Влияние условий среды на активность рибонуклеаз сои

Лаврентьева, Светлана Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние условий среды на активность рибонуклеаз сои
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние условий среды на активность рибонуклеаз сои"

На правах рукописи

ЛАВРЕНТЬЕВА СВЕТЛАНА ИГОРЕВНА

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА АКТИВНОСТЬ РИБОНУКЛЕАЗ СОИ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 С ОПТ 237]

Москва-2011

4857828

Работа выполнена на кафедре химии ФГЪОУ ВПО «Благовещенского государственного педагогического университета»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Иваченко Любовь Егоровна

Официальные оппоненты:

доктор биол. наук, проф. Цветков Илья Леонидович

кандидат биол. наук, доцент Проскурина Ирина Константиновна

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет»

Защита состоится 10 ноября 2011 г. в часов на заседании

Диссертационного совета Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу: 141014, Московская обл., г. Мытищи, ул. Веры Волошиной, д. 24

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: 105005, Москва, ул. Радио, д. 10а

Автореферат разослан "/...." ОРт-З¿/ьЛ, 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Т. А. Снисаренко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Ведущую роль в поддержании внутриклеточного гомеостаза и адаптации к стрессорам играют ферменты [Хочачко, Сомеро, 1988]. К защитным энзимам, обладающим широкой субстратной специфичностью и способным нейтрализовать действие большого спектра вирусных, бактериальных и других инфекций, относится рибонуклеаза (КФ 3.1.27.5). Фермент участвует в нуклеиновом обмене, и, следовательно, влияет на белковый обмен. Показано, что рибонуклеаза чувствительна к изменениям факторов внешней' среды [Творус, 1970; Блехман, 1979; Проскурина, 1985; Цветков, 2009]. .

В Амурской области находится северный ареал произрастания дикорастущей сои, которая обладает высоким адаптивным потенциалом [Ала, 2002]. Поэтому данный регион является идеальным для производства сои. Расширение посевных площадей сои в Амурской области объясняется не только возрастанием интереса к ней, как ценной высокобелковой, кормовой и пищевой культуре, но и благоприятными почвенно-климатическими условиями для её возделывания [Синеговская, 2005]. В почвах Амурской области обитают единственные природные популяции ризобий сои [Тильба и др., 2004]. В нашем регионе выращиваются в основном сорта сои местной селекции, выведенные классическими методами. Эти сорта генетически очень близки, поэтому происходит обеднение генофонда культурной сои, что ведет к ограничению ее адаптивного потенциала [Тихончук, 2004]. В связи с акклиматизацией сои и продвижением ареала выращивания ее на север [Васякин, 2002; Посыпанов, 2007] возникла необходимость в глубоком изучении ее биохимических механизмов устойчивости.

В последнее время особое внимание уделяется изучению генома сои [Cathala et. al., 1992; Иваченко, 2000, 2010; Селихова, 2003; Семенова, 2006; Епифанцев и др., 2010]. Начало изучения полиморфизма белков сои за рубежом положено еще в прошлом веке [Hildebrand, Hymowitz, 1980; Palmer, Shoemaker, 1996]. Накопленный в этой области фактический материал в нашей стране ранее не подвергался разностороннему обобщению и систематизации. Наиболее доступными для анализа продуктами активности генов являются изоферменты [Doong, Kiang, 1987]. Изоферментный анализ позволяет модифицировать и расширять традиционные методы, основанные на использовании белков-маркеров [Иваченко, 2010].

Цель и задачи исследования. Основная цель нашей работы -изучить возможность использования активности рибонуклеаз сои в качестве маркера адаптации к условиям среды. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить возможность использования рибонуклеазной активности в качестве маркера адаптации сои к различным условиям выращивания.

2. Изучить рибонуклеазную активность семян культурной и дикорастущей сои.

3. Оценить адаптивный потенциал семян культурной и дикорастущей сои в условиях температурного стресса.

4. Установить участие рибонуклеаз в механизме адаптации сои к различным агроэкологическим условиям выращивания.

5. Изучить влияние солей тяжелых металлов на морфологические показатели и активность рибонуклеаз проростков сои после инокуляции их семян бактериями ризобий сои.

6. Выявить штаммы ризобий сои, инокуляция которыми способствует повышению адаптивного потенциала сои.

Научная новизна и теоретическая значимость. Осуществлен комплексный подход к изучению рибонуклеаз сои в качестве маркера адаптации к различным условиям выращивания. Изучены адаптивные возможности семян культурной и дикорастущей сои. Представлены особенности адаптации семян культурной и дикорастущей сои в условиях температурного стресса. Установлено участие рибонуклеаз в механизме адаптации сои к различным агроэкологическим условиям выращивания. Изучено влияние солей тяжелых металлов на морфологические показатели и активность рибонуклеаз проростков сои после инокуляции ее семян бактериями ризобий сои. Впервые выявлены, обобщены и охарактеризованы множественные формы рибонуклеаз сои.

Практическая значимость. Предложен способ использования рибонуклеазной активности в качестве маркера устойчивости сортов сои и штаммов ризобий сои к различным агроэкологическим условиям выращивании. Выявлены сорта сои и штаммы ризобий сои, которые можно использовать в адаптивной селекции для повышения адаптивного потенциала сои.

Материалы диссертационной работы использованы при составлении элективного курса «Химия жизни», рекомендованного Министерством образования и науки Амурской области в качестве учебного пособия для учащихся 9-11 классов общеобразовательных учреждений.

Положения, выносимые на защиту:

1. Дикорастущая соя, обладающая высоким адаптивным потенциалом, характеризуется повышенной удельной активностью и небольшим количеством множественных форм рибонуклеаз. Невысокая удельная активность фермента культурной сои компенсируется увеличением гетерогенности, что повышает ее устойчивость в различных условиях выращивания.

2. Стабильная удельная активность и гетерогенность рибонуклеаз сои или их повышение в различных условиях среды свидетельствуют о высоком адаптивном потенциале сортов сои или штаммов ризобий сои.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на VII и VIII Международной научно-практической конференции «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (г. Пущино Московской обл., 2007г., 2009г.); региональной научно-практической конференции по проблемам внешнеэкономической деятельности Амурской области «Развитие. Проблемы. Перспективы» (г. Благовещенск, 3-4 декабря 2008г.); XXIV Всероссийской конференции «Национальное достояние России» Управление делами Президента РФ (п. Непецино Московской области, 8-11 апреля 2009г.); III Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные процессы в химическом образовании» (г. Челябинск, 12-15 октября 2009г.); III Амурской научно-практической конференции «Экологическое образование и просвещение в Амурской области» (г. Благовещенск 2010г.); IX Международной научно-методической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (г. Мичуринск, Тамбовской области, 21-25 июня 2010г.); ХШ Всероссийской молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (г. Владивосток, 7-14 сентября 2010г.); Международной научно-практической конференции «Аграрные проблемы соесеющих территорий Азиатско-тихоокеанского региона» (г. Благовещенск, 8-9 сентября 2010г.); научной Международной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования» (Италия, Рим, Флоренция, 12-19 сентября 2010г.); Дальневосточном молодежном инновационном конвенте (г. Благовещенск, 6-7 ноября 2010г.); Межрегиональной научно-практической конференции «Химия и химическое образование» (г. Благовещенск, 8-9 ноября 2010г.); XXIII Международной зимней молодежной школы «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии» (г. Москва, 7-10 февраля 2011г.); III Международном экологическом конгрессе ELPIT-2011 (V Международной научно-технической конференции) «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» (г. Тольятти, 21-25 сентября 2011г.)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, из них 3 статьи в периодических изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 12 статей в материалах Международных, Всероссийских и Межрегиональных конференций, 3 статьи в материалах региональных конференций, 1 статья в сборниках трудов вузов и 1 учебное пособие.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания биологических объектов, материалов и методов исследования (глава 2), изложения и обсуждения собственных экспериментальных данных (глава 3), заключения и выводов, рекомендаций к производству, списка литературы, 12 приложений. Работа изложена на 157 страницах машинописного текста, включает 15 рисунков

и 3 таблицы. Список использованной литературы включает 347 источников, в том числе 113 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Автором сформулированы цель и задачи исследований, теоретически обоснованы пути их решения, подобраны наиболее оптимальные методы анализа. Результаты исследований получены автором лично, за исключением случаев специально оговоренных в диссертации и автореферате, о чём имеются ссылки на совместные публикации. Работа написана автором лично.

Часть материалов, представленных в диссертации, оценены победой автора на Дальневосточном молодежном инновационном конвенте в номинации «Лучший региональный проект» и на Всероссийской конференции «Национальное достояние России» при Управлении делами Президента РФ удостоены диплома лауреата первой степени и звания «Национальное достояние России».

Работа выполнена при финансовой поддержке фонда «Согласие» и губернатора Амурской области на государственный грант по проекту «Ступени в будущее российской науки» по направлению модернизация агропромышленного комплекса.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалы исследования. В работе использовали сорта сои Glycine max (L.) Merr.: Гармония, Соната, Вега, Даурия, Лидия и Glycine soja Sieb, et Zucc.: дикорастущая форма KA-1344, полученные из ГНУ ВНИИ сои (г. Благовещенск, Амурская область), а также коллекция сортов сои, полученная из ГНЦ ВИР РАСХН (г. Санкт-Петербург), состоящая из 15 сортообразцов.

В исследовании использовали коллекционные штаммы бактерий ризобий сои селекции ВНИИсои Bradyrhizobium japonicum (Kircher, 1986): 648а, ТА-125 и Sinorhizobium fredii (Scholia and Elkan, 1984)- БД-32 ТБ-508'. '

Выращивание проростков сои сорта Гармония осуществляли на питательной среде для клубенькообразования при температуре +26°С по общепринятой методике в модификации Бегуна [Бегун, 2005]. В первом опыте использовали растворы сульфата меди, во втором - растворы сульфата цинка в концентрациях 6'10"5М; 6'10"4М и 3"10"3М. В третьем опыте применяли растворы сульфата свинца в концентрациях 3'10"5М; 3-10'М и 2-10" М. Каждый опыт поводился в двадцати повторностях и длился 25 дней до появления второго тройчатого листа. Выращенные проростки сои хранили в замороженном виде. Оценку вегетативной массы выражали в баллах: 0 - отсутствие проростков сои; 1 - проростки сои;

1 - Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам лаборатории биологических исследований ГНУ ВНИИ сои РАСХН за предоставленный биологический материал.

2 - семядоли; 3 - начало первого тройчатого листа; 4 - Первый тройчатый лист; 5 - второй тройчатый лист.

Для изучения влияния температуры на активность рибонуклеаз семена сои сорта Гармония термостатировали при температуре 4°С, 10°С, 23°С, 37°С, 42°С и 45°С в течение 5 часов.

Полевые опыты, по выращиванию коллекции ВИР проведены в 2003 году в Амурской области на агробиостанции Благовещенского государственного педагогического университета (БГПУ) и в Московской области на демонстрационном участке Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур2 (ВНИИССОК, п. Одинцово). Погодные условия в местах выращивания значительно отличались по количеству осадков и температуре воздуха.

Основные методы исследования. Для биохимического анализа из семян и проростков сои готовили экстракты растворимых белков путем гомогенизации в ступках на холоду и центрифугирования.

Активность рибонуклеаз определяли в двух биологических и трех аналитических повторностях спектрофотометрическим методам по Расселу, содержание белка по Лоури. Удельную активность выражали в единицах активности на мг белка. Электрофоретические спектры фермента выявляли методом электрофореза в 7,5%-ом ПААГ с последующим окрашиванием зон РНКаз.

Статистическую обработку материала и расчет коэффициентов корреляций проводили по Плохинскому [Плохинский, 1970] с помощью программы Microsoft Office Excel, 2007.

Вирулентность, изучаемых штаммов ризобий сои, определяли по наличию клубеньков на корнях сои в процентном отношении. Достоверность полученных данных проверяли по отсутствию клубеньков на корнях сои в контрольных пробирках без инокуляции. Расчет наименьшей существенной разницы (НСР) проводили с помощью программы DDA.EXE.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Активность рибонуклеаз семян сои

На начальном этапе исследований была установлена рибонуклеазная активность в семенах культурной и дикорастущей сои. Анализ показал, что семена дикорастущей сои обладают высокой удельной активностью и небольшим числом множественных форм рибонуклеаз (рис.1).

В свою очередь, выявленная невысокая удельная активность рибонуклеаз семян культурной сои, видимо, компенсируется увеличением гетерогенности фермента, что способствует повышению адаптивных

L - Автор выражает глубокую благодарность зав. лаб. биохимии ГНУ ВНИИССОК Лауреату Гос. премии России, д.б.н., проф. В.К. Гинс за предоставленный материал.

возможностей культурной сои к условиям выращивания.

0,5 -| К! 0 -]

0,4 - 1 0,2 -

0,3 - 1 0,4 -

0,2 - 1 0,6 -

од - 1 0,8 -

0 ■ ,.....■ 1 -

Рис. 1. Удельная активность (А) и множественные формы (Б) рибонуклеаз семян сои различного филогенетического происхождения: 1- дикорастущая соя, 2- культурная соя (сорт Гармония). Стрелка - направление электрофореза (от катода к аноду).

Таким образом, повышение адаптивных возможностей дикорастущей сои обусловлено наличием в ее семенах высокой удельной активности рибонуклеаз, а культурной сои - увеличением в них числа множественных форм фермента.

Влияние температуры на активность рибонуклеаз семян дикорастущей и культурной сои

Наряду с системами широкого, но специализированного действия, существует более универсальная защитная система, у различных организмов в ответ на температурный стресс. Хорошо изучены белки теплового шока [Панасенко, 2003; Гарбуз, 2007], но большой интерес представляют изменчивость ферментов, которые отзывчивы на изменение температуры.

Анализ результатов по влиянию температурного стресса на активность РНКаз семян культурной и дикорастущей сои показал, что активность фермента в семенах дикорастущей сои снижается при отклонении от нормальной температуры (23°С) (рис. 2).

Следовательно, ее адаптивный потенциал падает, что, видимо, связано с увеличением числа защитных белков. Появление минорных форм рибонуклеаз в семенах культурной сои, возможно, связано с повышением ее адаптивного потенциала в условиях измененной температуры.

Таким образом, в условиях температурного стресса адаптивный потенциал дикорастущей сои падает, а культурной повышается, что связано с появлением в ее семенах минорных форм рибонуклеаз.

§ г

¡3

«г <и 0,5

ё 0

1 4

4 10 23 37 42 45 С°

о 0,4

3 0,2 -

§ о

4 10 23 37 42 45 С°

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

4 10 23 37 42 45°С дикорастущая соя

(Я 0,2 -0,4 -0,6 0,8 1

4 10 23 37 42 45°С культурная соя

Рис.2. Зависимость удельной активности (А) и множественных форм (Б) рибонуклеаз семян сои от температуры. Стрелка - направление электрофореза (от катода к аноду).

Влияние агроэкологических условий выращивания на активность рибонуклеаз семян сои

Несмотря на пластичность и большой ареал распространения культуры, современные сорта сои очень требовательны к локальному размещению в определенных агроэкологических условиях. Поэтому для каждого региона необходимо создавать свои адаптивные сорта.

Анализ рибонуклеазной активности семян сои различного эколого-географического происхождения, выращенных в Амурской и Московской областях, показал, что высокой активностью фермента обладают семена сортов сои шведской селекции (Щга и ВгауаИа) и Соер-4 саратовской селекции, выращенных в обоих регионах, что свидетельствует об их высоком адаптивном потенциале (рис. 3).

Показано, что семена сортов сои Оа]асЫ японской, \Yaetshater германской селекции и гибрид Линия 1040-42 имели высокую РНКазную активность в условиях Амурской области, а семена сорта СибНИИК-315 сибирской селекции - в Московской области. В связи с этим сорта сои Оа]асЫ и \Vaetshater и гибрид Линия 1040-42 можно рекомендовать к интродукции в Амурской области либо использовать в селекционных программах, а сорт СибНИИК-315 - в Московской области, что обусловлено повышением их адаптивных возможностей.

г. 0,8 -,

"I 0,6

5 0,4

1 0,2 i

1 2 3 4 5 6 7

jCL

"тД-^,

■ амурская область

□ московская область

9 10 11 12 13 14 15

Рис.3. Удельная рибонуклеазная активность семян сои, выращенных в условиях Амурской и Московской областей: 1-Соната, 2-Гармония, 3-Оа]асЫ, 4-Ма.)ог, 5-1^га, 6-ВгауаПа, 7-ПЭП-22, 8-\¥ае1зЬа1ег, 9-Магева, 10-Светлая, 11-Соер-4, 12-СибНИИК-6, 13-СибНИИК-315, 14-Линия-52М, 15-Линия 1040-42.

При изучении электрофоретических спектров рибонуклеазы в семенах сои сортов коллекции ВИР, выращенных в условиях Амурской области, выявлено десять форм фермента, в то время как в Московской области - восемь (рис. 4).

КГ

о 0,2 0,4 -0,6 -0,8 -

[ 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 IS

Амурская область

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Московская область

Рис.4. Множественные формы рибонуклеаз семян сои, выращенных в условиях Амурской и Московской областей 1-Соната, 2-Гармония, 3-Оа]асЫ, 4-Ма^г, 5-и$га, 6-Вгауа11а, 7-ПЭП-22, 8-\Уае1зЬа1ег, 9-Магева, 10-Светлая, 11-Соер-4, 12-СибНИИК-6, 13-СибНИИК-315, 14-Линия-52М, 15-Линия 1040-42. Стрелка - направление электрофореза (от катода к аноду).

Наибольшее количество форм (четыре), обнаружено в семенах сорта Соер-4 (Саратовская область), выращенного в обоих исследуемых регионах. Также следует отметить сорта сои амурской селекции, Светлая рязанской селекции и Major французской селекции в семенах которых обнаружено по две-три формы РНКаз, как в Амурской, так и в Московской областях, что свидетельствует о повышенном адаптивном потенциале данных сортов сои.

По результатам исследования, установлено, что у сортообразцов, выращенных в условиях Амурской области, выявлена более высокая гетерогенность, что свидетельствует о лучшей адаптации к данному региону. Возможно, это обусловлено тем, что Дальний Восток является исторической зоной произрастания сои.

Таким образом, установлено, что активность рибонуклеаз сои зависит не только от сортовых особенностей, но и от региона ее произрастания.

Влияние солей тяжелых металлов на морфологические показатели и рибонуклеазную активность проростков сои после инокуляции ее семян бактериями ризобий сои

В Юго-Восточной Азии располагается первичный центр происхождения культурной сои, где в почвах сформировались специфические клубеньковые бактерии ризобий сои [Тильба и др., 2004].

Сельскохозяйственное производство становится все более зависимым от экологических факторов антропогенного происхождения, которые в значительной степени изменяют свойства почвы, продуктивность растений и качество продукции. Из всего комплекса загрязнения окружающей среды наиболее опасными являются тяжелые металлы (ТМ) [Минеев, Гомонова, 1993; Гармаш, 2006; Мордвинцев, 2008], особенно медь, свинец и цинк [Romero, 1986; Adiloglu, 2007; Gang et. al., 2009]. В связи с обострением обсуждаемой проблемы, актуальными явились исследования по влиянию ТМ на рибонуклеазную активность проростков сои, инокулированных штаммами Bradyrhizobium japonicum и Sinorhizobium fredii.

Ранее проведенный эксперимент показал, что при внесении в питательную среду солей ТМ в концентрации 1г/л вызывает угнетающее действие на проростки сои по всем морфологическим показателям [Лаврентьева, 2010]. В связи с этим для дальнейших исследований данная концентрация не использовалась.

Анализ результатов, по влиянию солей ТМ на морфологические показатели проростков сои показал, что их токсическое действие уменьшается в ряду Pb<Zn<Cu.

Изучение удельной активности и множественных форм рибонуклеаз проростков сои показало более высокую удельную активность и гетерогенность фермента по сравнению с семенами (рис.5). Видимо, это объясняется активацией метаболических процессов в период проростания сои. Исследование множественных форм РНКаз проростков сои выявило наличие формы с низкой электрофоретической подвижностью, что нехарактерно для семян сои (рис.6).

§ 0,5

<. г,

1К2ТСЗТС4К 1 2 Л 4 1 2 Л 4 1 2 .4412 Л 4 В

к 5 о 1,5

1-1 з Э 1

4 а Я вЗ 0,5 •

1 0 -

1К2КЗК4К1 2 3 4 12 3 4

без инокуляции БД-32 ТБ-508

1 2 3 4 1 2 3 4 648а ТА-125

Рис.5. Удельная активность рибонуклеаз проростков сои, выросших на питательной среде с добавлением солей тяжелых металлов: А - сульфата меди, Б - сульфата цинка, В - сульфата свинца в концентрациях: для А, Б: 2 - 6 • 10'5М; 3 - 6 • 10"4М; 4 - 3 ■ 10'3М; для В: 2 - 3 • 10"5М; 3 - 3 • 104М; 4 - 2 ■ 10"3М; 1- контроль (без внесения ТМ); К -контроль (без инокуляции); 1К - контроль (без инокуляции, без внесения ТМ).

Ш"

0,2 -0,4 -0,6 -0,8

1К 2К ЗК4К без инокуляции

12 3 4 ТБ-508

12 3 4 ТА-125

Рис.6. Множественные формы рибонуклеаз проростков сои, выросших на питательной среде с добавлением солей тяжелых металлов в исследуемых концентрациях- для А Б' 2 - 6 ■ Ю"5М; 3 - 6 ■ Ю^М; 4 - 3 • 10"3М; для В: 2 - 3 • 10"5М; 3 - 3 • 10^; 4 - 2 • 10'3М; 1-контроль (без внесения ТМ); К - контроль (без инокуляции); 1К - контроль (без инокуляции, без внесения ТМ). Стрелка - направление электрофореза (от катода к аноду).

Внесение в питательную среду солей исследуемых металлов привело к снижению рибонуклеазной активности проростков сои по сравнению с контролем, за исключением образцов, выросших на питательной среде с внесением сульфата меди в минимальной концентрации и сульфата свинца в максимальной концентрации. Соли тяжелых металлов снижали гетерогенность фермента в ряду Си>2п>РЬ. Таким образом, наличие в питательной среде солей ТМ вызвало снижении адаптивного потенциала проростков сои.

Инокуляция ризобиями сои приводит к незначительному уменьшению удельной активности рибонуклеаз проростков сои по сравнению с контролем 1К, но данный факт компенсировался появлением дополнительных множественных форм фермента, за исключением образцов, инокулированных штаммом ТБ-508.

Установлены характерные изменения удельной активности и спектра множественных форм рибонуклеаз проростков сои в зависимости от концентрации солей ТМ и штаммов ризобий сои. Выявлено, что инокуляция быстрорастущими штаммами ЭтогЫгоЫит/гесГЛ ТБ-508 и БД-32 семян сои приводит к увеличению или стабильности удельной активности РНКаз проростков сои, что позволяет сделать вывод о высокой адаптивности данных штаммов. Медленнорастущий штамм ВгаЛугЫгоЫит ]аротсит 648а вызвал повышение активности рибонуклеаз проростков сои при внесении в питательную среду сульфата цинка или сульфата свинца, что свидетельствует о повышении адаптивного потенциала сои.

Таким образом, изучение влияния солей тяжелых металлов на активность рибонуклеаз проростков сои, после инокуляции их семян ризобиями сои, позволяет отбирать штаммы ризобий сои устойчивые к воздействию тяжелых металлов.

Проведенные нами исследования позволили впервые выявить, обобщить и охарактеризовать двенадцать форм рибонуклеаз сои.

Таким образом, установлено, что изучение влияния различных условий среды на удельную активность и множественные формы рибонуклеаз сои позволяет отбирать наиболее адаптивные сорта сои и штаммы ризобий сои для использования их в адаптивной селекции.

Выводы:

1. Стабильная удельная активность и гетерогенность рибонуклеаз сои или их повышение в различных условиях среды свидетельствует о высоком адаптивном потенциале сортов сои или штаммов ризобий сои. Выявлено двенадцать форм рибонуклеаз сои.

2. Повышение адаптивных возможностей дикорастущей сои обусловлено наличием в ее семенах высокой удельной активности рибонуклеаз, а культурной сои - увеличением в них числа множественных форм фермента.

3. В условиях температурного стресса адаптивный потенциал дикорастущей сои падает, а культурной повышается, что связано с появлением в ее семенах минорных форм рибонуклеаз.

4. Активность рибонуклеаз сои зависит от региона и погодных условий ее произрастания. Отобраны сорта сои Ugra и Bravalla, Соер-4, Соната, Гармония и Светлая, Major, которые можно рекомендовать к интродукции. Сорта сои Oajachi, Waetshater и гибрид Линия 1040-42 можно рекомендовать к использованию в адаптивной селекции в Амурской области, а сорт СибНИИК-315 - в Московской области.

5. Токсическое действие солей тяжелых металлов на морфологические показатели проростков сои уменьшается в ряду Pb<Zn<Cu. Внесение в питательную среду солей тяжелых металлов оказывает отрицательное действие на удельную активность рибонуклеаз проростков сои и снижает их гетерогенность в ряду Cu>Zn>Pb.

6. Инокуляция семян сои быстрорастущими штаммами Sinorhizobium fredii ТБ-508 и БД-32 способствует повышению адаптивного потенциала сои при наличии в питательной среде солей тяжелых металлов. Медленнорастущий штамм Bradyrhizobium japomcum 648а можно считать адаптивным при наличии в питательной среде сульфата цинка или сульфата свинца.

РЕКОМЕНДАЦИИ К ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

Для усиления адаптивных возможностей сои в различных агроэкологических условиях рекомендуется использовать сорта сои: шведской селекции (Ugra и Bravalla), Соер-4 саратовской селекции, Соната и Гармония амурской селекции, Светлая рязанской селекции и Major французской селекции. Сорта сои Oajachi японской селекции, Waetshater германской селекции и гибрид Линия 1040-42 можно рекомендовать к интродукции в Амурской области и к использованию в селекционном процессе, а сорт СибНИИК-315 сибирской селекции - в Московской области.

Для усиления положительного эффекта бактериализации в системе мутуалистических (симбиотических) отношений соя - ризобий, при наличии в питательной среде сульфата меди, сульфата цинка или сульфата свинца в исследуемых концентрациях, с целью повышения адаптивных возможностей сорта сои Гармония рекомендуется использовать в составе нитрагина быстрорастущие штаммами Sinorhizobium fredii ТБ-508 и БД-32. Медленнорастущий штамм Bradyrhizobium japonicum 648а рекомендуется использовать в составе нитрагина для усиления положительного эффекта бактериализации в системе мутуалистических (симбиотических) отношений соя - ризобий, при наличии в питательной среде сульфата цинка или сульфата свинца в исследуемых концентрациях.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Иваненко, JI.E. Активность амилаз, эстераз и рибонуклеаз в семенах сои, выращенных в Амурской и Московской областях / Л.Е. Иваненко, С.И. Лаврентьева, И.А. Трофимцова, М.С. Гинс, A.C. Коничев / Вестник МГОУ. - 2011. — № 2. - С. 37-41.

2. Иваненко, Л.Е. Влияние условий выращивания на электрофоретические спектры рибонуклеазы, эстеразного и амилазного комплексов сои / Л.Е. Иваненко, С.И. Лаврентьева, И.А. Трофимцова, A.C. Коничев, М.С. Гинс // Вестник ЧГПУ. - 2011. - № 5. - С. 365-372.

3. Иваненко, Л.Е. Влияние условий выращивания сои на урожайность и гидролазный комплекс ее семян / Л.Е. Иваченко, С.И. Лаврентьева, A.C. Коничев / Вестник МГОУ. - 2011 .-№ 2. - С. 32-36.

4. Иваченко, Л.Е. Активность и множественные формы рибонуклеазы в семенах сои различного филогенетического происхождения / Л.Е. Иваченко, С.И. Лаврентьева, И.А. Трофимцова, В.К. Гинс // Материалы VII Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: Сб. статей. РУДН. - М.: РУДН 2007 - Т 2.-С. 162-164.

5. Иваченко, Л.Е. Электрофоретические спектры рибонуклеазы при посемейном анализе в семенах сои различного филогенетического происхождения / Л.Е. Иваченко, С.И. Лаврентьева, А .Я. Ала, B.C. Ала // Материалы VIII Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: Сб. статей. РУДН. - М ■ РУДН. -2009. - Т. 3. - С. 86-88.

6. Лаврентьева, С.И. Использование современных методов исследования в изучении биохимического состава семян сои / С.И. Лаврентьева, Л.Е. Иваченко // Материалы XXIV Всероссийской конференции «Национальное достояние России» Минобрнауки РФ, РОСКОСМОС РАО НС ИНТЕГРАЦИЯ, 2009.-С. 1222. '

7. Трофимцова, И.А. Элективный курс «Химия жизни» как средство формирования здорового образа жизни школьников / tJ.A. Трофимцова, Л.Е. Иваченко, С.И. Лаврентьева // Материалы III Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные процессы в химическом образовании». - Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2009. - С. 230-232.

8. Лаврентьева, С.И. Влияние различных концентраций сульфата меди и сульфата цинка на морфологические показатели проростков сои при инокуляции их семян / С.И. Лаврентьева, Л.Е. Иваченко, М.В. Якименко, A.A. Терехова // Сб. статей XI Международной научно-методической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений», -Мичуринск, 2010.

9. Лаврентьева, С.И. Влияние различных концентраций солей тяжелых металлов на морфологические показатели проростков сои / С.И. Лаврентьева, A.A. Терехова // Сб. статей ХП1 Всероссийской молодежной

школы-конференции по актуальным проблемам химии и биологии. -Владивосток, 2010. - С. 35.

10. Иваченко, Л.Е. Характеристика сортов сои, различающихся по скороспелости, относительно их электрофоретических спектров / Л.Е. Иваченко, С.И. Лаврентьева // Материалы Международной научно-практической конференции «Аграрные проблемы соесеющих территорий Азиатско-тихоокеанского региона». - Благовещенск. Изд-во ВНИИ сои, 2011.-С.148-154.

11. Иваченко, Л.Е. Исследование сельскохозяйственных культур, выращенных в Амурской области, на содержание трансгенов / Л.Е. Иваченко, Е.М. Стасюк, Е.С. Маскальцова, С.И. Лаврентьева, И.А. Трофимцова, П.Е. Осипов, И,В. Егорова // Материалы Международной научной конференции «Мониторинг окружающей среды» Италия (Рим, Флоренция). Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. - 2010. - № 9. - С. 93-94.

12. Иваченко, Л.Е. Решение здорового образа жизни во внеучебной деятельности студентов / Л.Е. Иваченко, И.А. Трофимцова, С.И. Лаврентьева // Материалы межрегиональной научно-практической конференции «Химия и химическое образование». - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2010. - С.145-151.

13. Лаврентьева, С.И. Использование физико-химических методов для изучения активности рибонуклеазы сои / С.И. Лаврентьева // Материалы межрегиональной научно-практической конференции «Химия и химическое образование». - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2010. - С. 107.

14. Иваченко, Л. Е. Использование современных методов исследования в интродукции амурских сортов сои / Л.Е. Иваченко, Л.Ю. Мосейчук, С.И. Лаврентьева // Материалы межрегиональной научно-практической конференции «Химия и химическое образование». - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2010.-С. 112-113.

15. Лаврентьева, С.И. Сотрудничество лаборатории молекулярной биологии с Всероссийским научно-исследовательским институтом селекции и семеноводства овощных культур и компанией «Биоком» / С.И. Лаврентьева, И.Н. Осаулко // Материалы региональной научно-практической конференции «Развитие. Проблемы. Перспективы Амурской области». - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2008. - С. 96-99.

16. Иваченко, Л.Е. Содержание элективного курса «Химия жизни» как средство мотивации школьников к формированию здорового образа жизни / Л.Е. Иваченко, И.А. Трофимцова, С.И. Лаврентьева II Материалы III Амурской научно-практической конференции «Экологическое образование и просвещение в Амурской области». - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2010.-С. 191-197.

17. Лаврентьева, С.И. Внедрение биохимических методов исследований сои в агропромышленный комплекс Амурской области / С.И. Лаврентьева,

B.А. Кузнецова, A.B. Казакова, A.A. Терехова // Сборник материалов Дальневосточного молодежного инновационного конвента. -

Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2010. - С. 67.

18. Иваченко, JI.E. Электрофоретические спектры ферментов в семенах сортов сои, выращенных в Московской области / JI.E. Иваченко, С.И. Лаврентьева, Е.С. Маскальцова, М.С. Гинс // Сб. науч. тр. «Проблемы экологии Верхнего Приамурья». - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2009 -вып. 11. -С. 51-55.

19. Иваченко, Л.Е. Химия жизни / Л.Е. Иваченко, И.А. Трофимцова,

C.И. Лаврентьева // Учебное пособие к элективному курсу для учащихся: 9-11 классов. Изд. 2-е, доп. (Допущено министерством образования и науки Амурской области в качестве учебного пособия для учащихся общеобразовательных учреждений). - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2010 -210 с.

20. Иваченко, Л.Е. Влияние сульфатов меди и цинка на активность аспартатаминотрансферазы, рибонуклеазы и каталазы сои / Л.Е. Иваченко, С.И. Лаврентьева, A.B. Казакова, A.A. Терехова // Сб. трудов III Международного экологического конгресса ELPIT-2011, V Международной научно-технической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов». - Тольятти: Изд-во ТГУ, 2011. - С. 93-98.

Лаврентьева Светлана Игоревна

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА АКТИВНОСТЬ РИБОУКЛЕАЗ СОИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать: 4.10.2011 г. Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman». Печать офсетная. Формат бумаги 60/84 t/i6. Усл. п.л. 1, 25.

_Тираж 120 экз. Заказ № 469._

Изготовлено с готового оригинал-макета в Издательстве МГОУ. 105005, г. Москва, ул. Радио, д. 10-&

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лаврентьева, Светлана Игоревна

ВВЕДЕНИЕ.5

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОИ В СВЯЗИ С ВЫРАЩИВАНИЕМ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ).11

1.1 .Биохимический состав сои и адаптация растений к условиям среды.11

1.2.Влияние экологических факторов на биохимические показатели сои.17

1.2.1 .Свет.20

1.2.2.Температура.23

1.2.3 .Влага.25

1.2.4.Почва.27

1.3.Ферменты семян сои и их изоформы. Рибонуклеаза.39

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.48

2.1.Характеристика объектов исследования. .48

2.2.Погодные условия выращивания сои.54

2.3.Методы исследования.56

ГЛАВА 3. ИЗЛОЖЕНИЕ И ОБСУЖДЕНИЕ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ДАННЫХ.62

3.1. Рибонуклеазная активность семян сои.62

3.1.1 .Удельная активность и множественные формы рибонуклеаз семян культурной и дикорастущей сои.62

3.1 ^.Множественные формы рибонуклеаз семян районированных сортов сои.63

3.2.Влияние температуры на активность рибонуклеаз семян дикорастущей и культурной сои.65

3.3.Влияние агроэкологических условий выращивания на активность рибонуклеаз семян сои. 68

3.3.1.Удельная активность и множественные формы рибонуклеаз семян сортов сои коллекции эколого-географического происхождения, выращенных в условиях Амурской и Московской областях. 68

3.3.2.Удельная активность и множественные формы рибонуклеаз семян сои сортов амурской селекции в условиях Московской области в 2003 и 2006 годах. 73

3.4.Влияние солей тяжелых металлов на морфологические показатели и рибонуклеазную активность проростков сои после инокуляции ее семян бактериями ризобий сои. 76

3.4.1.Морфологические показатели проростков сои, выращенных на питательной среде с добавлением сульфата меди, сульфата цинка или сульфата свинца, после инокуляции ее семян бактериями ризобий сои. 77

3.4.2.Удельная активность и множественные формы рибонуклеаз проростков сои, выращенных на питательной среде с добавлением сульфата меди, сульфата цинка или сульфата евин- 81-85 ца.

3.4.3.Удельная активность и множественные формы рибонуклеаз проростков сои, выращенных на питательной среде с добавлением сульфата меди, сульфата цинка или сульфата свинца после инокуляции ее семян бактериями ризобий сои.85

3.5.Использование рибонуклеазной активности в качестве маркера устойчивости сортов сои и штаммов ризобий сои к различным условиям выращивания.96

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние условий среды на активность рибонуклеаз сои"

Актуальность исследования. Ведущую роль в поддержании внутриклеточного гомеостаза и адаптации к стрессорам играют ферменты [Хочачко, Сомеро, 1988]. К защитным энзимам, обладающим широкой субстратной специфичностью и способным нейтрализовать действие большого спектра вирусных, бактериальных и других инфекций, относится рибонуклеаза (КФ 3.1.27.5). Фермент участвует в нуклеиновом обмене, и, следовательно, влияет на белковый обмен. Показано, что рибонуклеаза чувствительна к изменениям факторов внешней среды [Творус, 1970; Блехман, 1979; Проскурина, 1985; Цветков, 2009].

В Амурской области находится северный ареал произрастания дикорастущей сои, которая обладает высоким адаптивным потенциалом [Ала, 2002]. Поэтому данный регион является идеальным для производства сои. Расширение посевных площадей сои в Амурской области объясняется не только возрастанием интереса к ней, как ценной высокобелковой, кормовой и пищевой культуре, но и благоприятными почвенно-климатическими условиями для её возделывания [Синеговская, 2005]. В почвах Амурской области обитают единственные природные популяции ризобий сои [Тильба и др., 2004]. В нашем регионе выращиваются в основном сорта сои местной селекции, выведенные классическими методами. Эти сорта генетически очень близки, поэтому происходит обеднение генофонда культурной сои, что ведет к ограничению ее адаптивного потенциала [Тихончук, 2004]. В связи с акклиматизацией сои и продвижением ареала выращивания,ее на север [Вася-кин, 2002; Посыпанов, 2007] возникла необходимость в глубоком изучении ее биохимических механизмов устойчивости.

Shoemaker, 1996]. Накопленный в этой области фактический материал в нашей стране ранее не подвергался разностороннему обобщению и систематизации. Наиболее доступными для анализа продуктами активности генов являются изоферменты [Doong, Kiang, 1987]. Изоферментный анализ позволяет модифицировать и расширять традиционные методы, основанные на использовании белков-маркеров [Иваненко, 2010].

Цель и задачи исследования. Основная цель нашей работы - изучить возможность использования активности рибонуклеаз сои в качестве маркера адаптации к условиям среды. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

2. Изучить адаптивные возможности семян культурной и дикорастущей сои.

3. Оценить адаптивный потенциал семян культурной и дикорастущей сои в условиях температурного стресса.

6. Выявить штаммы ризобий сои, инокуляция которыми способствует повышению адаптивного потенциала сои.

Практическая значимость. Предложен способ использования рибо-нуклеазной активности в качестве маркера устойчивости сортов сои и штаммов ризобий сои к различным агроэкологическим условиям выращивании. Выявлены сорта сои и штаммы ризобий сои, которые можно использовать в адаптивной селекции для повышения адаптивного потенциала сои.

Материалы диссертационной работы использованы при составлении элективного курса «Химия жизни», рекомендованного министерством образования и науки Амурской области в качестве учебного пособия для учащихся 9-11 классов общеобразовательных учреждений.

Обоснованность научных положений, выводов и рекомендаций. Научные положения диссертационной работы, выводы и рекомендации являются результатом лабораторных исследований, проведенных с применением современных биологических, биохимических и физико-химических методов анализа. Достоверность полученных результатов подтверждена статистической обработкой.

Положения, выносимые на защиту:

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на VII и VIII Международной научно-практической конференции «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (г. Пущино Московской обл., 2007г., 2009г.); региональной научно-практической конференции по проблемам внешнеэкономической деятельности Амурской области «Развитие. Проблемы. Перспективы» (г. Благовещенск, 3-4 декабря 2008г.); XXIV Всероссийской конференции «Национальное достояние России» Управление делами Президента РФ (п. Непецино Московской области, 8-11 апреля 2009г.); III Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные процессы в химическом образовании» (г. Челябинск, 12-15 октября 2009г.); III Амурской научно-практической конференции «Экологическое образование и просвещение в Амурской области» (г. Благовещенск 2010г.); IX Международной научно-методической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (г. Мичуринск, Тамбовской области, 21-25 июня 2010г.); XIII Всероссийской молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (г. Владивосток, 7-14 сентября 2010г.); Международной научно-практической конференции «Аграрные проблемы со-есеющих территорий Азиатско-тихоокеанского региона» (г. Благовещенск, 89 сентября 2010г.); научной Международной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования» (Италия, Рим, Флоренция, 12-19 сентября 2010г.); Дальневосточном молодежном инновационном конвенте (г. Благовещенск, 6-7 ноября 2010г.); Межрегиональной научно-практической конференции «Химия и химическое образование» (г. Благовещенск, 8-9 ноября 2010г.); XXIII Международной зимней молодежной школы «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии» (г. Москва, 710 февраля 2011г.); III Международном экологическом конгрессе ELPIT-2011, V Международной научно-технической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» (г. Тольятти, 21-25 сентября 2011г.)

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Лаврентьева, Светлана Игоревна

выводы

5. Токсическое действие солей тяжелых металлов в исследуемых концентрациях на морфологические показатели проростков сои уменьшается в ряду Pb<Zn<Cu. Установлено, что внесение в питательную среду солей тяжелых металлов оказывает отрицательное действие на удельную активность рибонуклеаз проростков сои и снижение их гетерогенности в-ряду Cu>Zn>Pb.

6. Инокуляция семян сои быстрорастущими штаммами Sinorhizobium fredii ТБ-508 и БД-32 способствует повышению адаптивного потенциала сои при наличии в питательной среде солей тяжелых металлов. Медленнорастущий штамм Bradyrhizobium japonicum 648а можно считать адаптивным при внесении в питательную среду сульфата цинка или сульфата свинца.

РЕКОМЕНДАЦИИ К ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ Для усиления адаптивных возможностей сои в различных агроэкологи-ческих условиях рекомендуется использовать сорта сои: шведской селекции (Ugra и Bravalla), Соер-4 саратовской селекции, Соната и Гармония амурской селекции, Светлая рязанской селекции и Major французской селекции. Сорта сои Oajachi японской селекции, Waetshater германской селекции и гибрид Линия 1040-42 можно рекомендовать к интродукции в Амурской области и к использованию в селекционном процессе, а сорт СибНИИК-315 сибирской селекции - в Московской области.

Для усиления положительного эффекта бактериализации в системе му-туалистических (симбиотических) отношений соя — ризобий, при наличии в питательной среде сульфата меди, сульфата цинка или сульфата свинца в исследуемых концентрациях, с целью повышения адаптивных возможностей сорта сои Гармония рекомендуется использовать в составе нитрагина быстрорастущие штаммами Sinorhizobium fredii ТБ-508 и БД-32. Медленнорастущий штамм Bradyrhizobium japonicum 648а рекомендуется использовать в составе нитрагина для усиления положительного эффекта бактериализации в системе мутуалистических (симбиотических) отношений соя — ризобий, при наличии в питательной среде сульфата цинка или сульфата свинца в исследуемых концентрациях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ведущую роль в поддержании внутриклеточного гомеостаза и адаптации растений к стрессорам играют ферменты.

К ферментам, участвующим в регуляции метаболизма, относится рибо-нуклеаза. Этот защитный энзим обладает широкой субстратной специфичностью и способен нейтрализовать действие большого спектра вирусных, бактериальных и других инфекций. РНКазы обнаружены у многих организмов, что указывает на их важную роль в нуклеиновом обмене клетки, а, следовательно, может существенно влиять на белковый обмен. Показано, что рибо-нуклеазная активность довольно чувствительна к различного рода воздействиям или изменениям тех или иных факторов внешней среды, в которой находится растение.

Амурская область является идеальным регионом для производства сои, так как имеет соответствующие агроклиматические условия, где находится северный ареал произрастания дикорастущей сои, обладающей высоким адаптивным потенциалом.

В результате проведенных исследований мы пришли к заключению, что стабильная удельная активность и гетерогенность рибонуклеаз сои или их повышение в различных условиях среды свидетельствует о высоком адаптивном потенциале сортов сои или штаммов ризобий сои.

Для дикорастущей сои нами установлена высокая удельная активность и небольшое число множественных форм РНКаз. В свою очередь, невысокая удельная активность рибонуклеаз культурной сои видимо компенсируется увеличением гетерогенности фермента, что способствует повышению адаптивных возможностей культурной сои к различным условиям выращивания.

Анализ семян районированных сортов сои Даурия, Лидия и В era показал невысокую гетерогенность рибонуклеаз по сравнению с выявленной в семенах сои сортов Гармония и Соната, которые давно находятся в производстве (Соната, 1995; Гармония, 1998). Такая закономерность, возможно, свидетельствует о том, что с длительностью возделывания сорта происходит увеличение множественных форм рибонуклеаз, что приводит к повышению адаптивного потенциала сои.

Анализ активности рибонуклеаз семян сои сортов коллекции различного эколого-географического происхождения, выращенной в разных агроэко-логических зонах (Амурская и Московская области) показал, что высокой рибонуклеазной активностью обладают сорта сои шведской селекции и Соер-4 саратовской селекции. Наибольшее количество форм характерно для сортов Соер-4, Соната и Гармония амурской селекции и Светлая рязанской селекции, как в Амурской области, так и в Московской областях. Следует отметить сорт сои Major, в семенах которого обнаружена, хоть и не высокая, но практически одинаковая удельная активность и по 2-3 формы РНКаз в обоих регионах. Показано, что вышеперечисленные сорта обладают высоким адаптивным потенциалом и их можно рекомендовать к интродукции. Установлено, что семена сортов сои Oajachi японской, Waetshater германской селекции и гибрид Линия 1040-42 имели высокую удельную активность РНКаз в условиях Амурской области, а семена сорта СибНИИК-315 сибирской селекции - в Московской области. В связи с этим, сорта сои Oajachi, Waetshater и гибрид Линия 1040-42 можно рекомендовать к интродукции в Амурской области, а сорт СибНИИК-315 — в Московской области. Эти данные свидетельствует о том, что активность рибонуклеаз сои зависит не только от сортовых особенностей, но и от региона ее произрастания.

Эксперимент по выращиванию амурских сортов сои в Московской области в 2003 и 2006 годах позволил установить, что удельная активность и гетерогенность РНКаз зависит не только от региона возделывания, но и от погодных условий выращивания. Так в 2006 году, в котором отмечена высокая температура и нерегулярная влагообеспеченность, отмечена высокая активность рибонуклеаз сои, что свидетельствует о повышении адаптивного потенциала сои при данных погодных условиях.

Сложные метеоусловия Амурской области требуют сорта с взысокими адаптивными показателями, способными продуктивно взаимодействовать со специфическими для сои клубеньковыми бактериями. Благодаря этит^л: взаимоотношениям растение сои может обеспечить себя биологическим а^зотом на 80-90% от общей потребности. В настоящее время сельскохозяйственное производство становится все более зависимым от экологических (факторов антропогенного происхождения, которые в значительной степени изменяют свойства почвы, продуктивность растений и качество продукции. -Считают, что из всего комплекса загрязнения окружающей среды наиболее опасной составляющей являются тяжелые металлы. В связи с вышесказаннт>хги:, исследовано действие солей ТМ (сульфат меди, сульфат цинка, сульфат свинца) на активность и множественные формы РНКаз проростков сои, инокз^лирован-ных штаммами ВгскЗугЫгоЫит ]аротсит и ЗтогЫхоЫит /гесШ. А^яализ результатов, по влиянию солей ТМ в исследуемых концентрациях на гморфоло-гические показатели проростков сои, после инокуляции их семлкс, показал, что их токсическое действие уменьшается в ряду РЬ<2п<Си. [Изучение удельной активности и множественных форм рибонуклеаз пророотков сои показало более высокую удельную активность и гетерогенность фе^р^ента по сравнению с семенами. Видимо, это объясняется активацией метаболических процессов в период проростания сои. Исследование множественных форм РНКаз проростков сои показало наличие формы с низкой электро<±>оретиче-ской подвижностью во всех исследуемых образцах.

Внесение в питательную среду солей исследуемых металлов ххривело к сниженшо активности РНКаз проростков сои по сравнению с контролем, за исключением образцов, выросших на питательной среде с внесенЕсеяуг сульфата меди в минимальной концентрации и сульфата свинца в максимальной концентрации. Соли тяжелых металлов снижали гетерогенность сЬ>ермента в ряду Си^п>РЬ. Таким образом, наличие в питательной среде солей ТМ вызвало снижении адаптивного потенциала проростков сои.

Установлены характерные изменения удельной активности и спектра множественных форм рибонуклеаз проростков сои в зависимости от концентрации солей ТМ и штаммов ризобий сои. Выявлено, что инокуляция быстрорастущими штаммами ЗтоПшоЫит /гесШ ТБ-508 и БД-32 семян сои приводит к увеличению или стабильности удельной активности РНКаз проростков сои, что позволяет сделать вывод о высокой адаптивности данных штаммов. Медленнорастущий штамм ВгайугЫхоЫит ]аротсит 648а вызвал повышение активности рибонклеаз проростков сои при внесении в питательную среду сульфата цинка или сульфата свинца, что свидетельствует о повышении адаптивного потенциала сои в приведенных условиях.

В ходе исследований впервые выявлены, обобщены и описаны двенадцать форм рибонуклеаз сои.

Таким образом, установлено, что изучение влияния различных условий среды на удельную активность и множественные формы рионуклеаз сои позволяет отбирать наиболее адаптивные сорта сои и штаммы ризобий сои для использования их в адаптивной селекции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лаврентьева, Светлана Игоревна, Благовещенск

1. Айала, Ф. Роль регуляторных генов в адаптивной эволюции / Ф. Айала, Д. Макдональд И Вопросы общей генетики. - М.: Наука, 1981. - С. 92-106.

2. Айтбаев, К.Ж. Изменение химического состава сои в условиях Приара-лья / К.Ж. Айтбаев // Актуальные проблемы современной науки. 2002. - №2.-С. 247.

3. Акимова, Т.А, Основы экоразвития / Т.А. Акимова, В.В. Хаскин // Московская Российская экономическая академия, 1994. — 19с.

4. Ала, А .Я. Характеристика генофонда дикой и культурной сои рода Glycine willd / А.Я. Ала, B.C. Ала, Т.П. Тручкова, Л. Ван // Состояние и перспективы научного обеспечения АПК Дальнего Востока: сб. науч. тр. Благовещенск: ВНИИ сои, 2009. - С. 65-71.

5. Ала, А.Я. Повышение адаптивного потенциала селекции сои / А.Я. Ала // Пути повышения продуктивности полевых культур на Дальнем Востоке: сб. науч. тр. Благовещенск: ВНИИ сои, 2004. -Ч. 1. С. 88-93.

6. Ала, А.Я. Изучение и использование генофонда культурной и дикой сои в селекции / А.Я. Ала // Автореф. .д.с-х.н. — п. Тимирязевский, 2002. — 49 с.

7. Анджана, Г. Изоформы пероксидаз и кодирующие их РНК в листьях подсолнечника после заражения Alternariahelianthi / Г. Анджана, К.Р. Кайни, Х.С. Шетти, Х.С. Пракаш // Физиология растений. — 2007. — т. 54. № 4. - С. 579-583.

8. Баимова, С.Р. Тяжелые металлы в системе «почва растения - животные» в условиях башкирского Зауралья / С.Р. Баимова // Автореф.к.б.н. -Уфа, 2009.- 151 с.

9. Баранов, В.Ф. Добрая культура / В.Ф. Баранов // Научно-популярный очерк о сое. Краснодар: Кн. изд-во, 2002. - 79 с.

10. Бегун, С.А. Способы приема изучения и отбора эффективности клубеньковых бактерий сои. Методы аналитической селекции / С.А. Бегун // под общим руководством академика РАСХН Тильба В.А. Благовещенск: Изд-во «Зея», 2005. - 70 с.

11. Безбородов, С. И. Нуклеазы микроорганизмов / С. И. Безбородов // М.: Наука, 1974.- 104 с.

12. Бенкен, И.И. Антипитательные вещества белковой природы в семенах сои / И.И. Бенкен, Т.Б. Томилина // Бюл. ВИР, 1985. вып. 149. - С. 3-10.

13. Бирюк, E.H. Изменение в пероксидазном составе листьев яблони под воздействием низких температур / E.H. Бирюк // Известия Национальной академии наук Белоруси. Серия аграрных наук. 2003. - № 2. - С. 62-65.

14. Бияшев, P.M. Полиморфизм изоферментов ячменя и возможность его использования в селекционно-генетических исследованиях / P.M. Бияшев // Автореф.к.б.н. Москва, 1985.-22 с.

15. Блехман, Г .И. Причины изменения и особенности проявления рибонук-леазной активности при обезвоживании растений / Г.И. Блехман // Физиология растений. 1979. - т. 26. - № 5. - С. 932-942.

16. Боев, В.А. Тяжелы металлы в почвах и овощных культурах г. Семипалатинска / В.А. Боев // Автореф. .к.б.н. Новосибирск, 2000. — 24 с.

17. Большаков, В.А. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах / В.А. Большаков // Почвоведение. 2002. - № 7. - С. 844-849.

18. Васильева, Г.Г. Активные формы кислорода и антиоксидантные ферменты на начальных стадиях взаимодействия гороха с клубеньковыми бактериями (RhizobiumLeguminosarum) / Г.Г. Васильева // Авториф.к.б.н. Иркутск, 2004. - 23 с.

19. Васильева-Тонкова, Е.С. Внеклеточная рибонуклеаза гриба Trichoder-maharzianum / Е.С. Васильева-Тонкова // Автореф.к.б.н. Москва, 1986. — 24с.

20. Василюк, В.М. Динамжа фотосинтетично1 й азотфшсувально1 активностей та продуктивнють coi, шокульовашл Tn-5-мутантами Bradyrhizobium ja-ponicum / В.М. Василюк, Д.А. KipÍ3iñ, С.Я. Коць // Доп. Нац. АН Украши, 2008. № 1 - С. 147-152.

21. Васина, A.A. Приемы возделывания сои Соер 4 в условиях лесостепи Среднего Поволжья. / A.A. Васина // Автореф.к.с.-х.н. п. Усть-Кинельский, 2008. - 23 с.

22. Васнева, И. Чечевица ценный продукт функционального питания / И. Васнева, О. Бакуменко // Хлебопродукты. - 2010. - № 11. - С. 39-40.

23. Васякин, Н.И. Перспективы возделывания сои в Сибири / Н.И. Вася-кин, Н.И. Гамзиков, Г.П. Васякин // Развитие инновационной деятельности в АПК: по материалам Международной научно-практической конференции. — М., 2003.-С. 303-306.

24. Верхотурова, Г.С. Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания / Г.С. Верхотурова, Л.И. Астафурова, Л.И. Кудинова // под ред. В.Л. Вознесенского. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. — 144 с.

25. Вишнякова, M.А. Генетические ресурсы сои и люпина неисчерпаемый источник высокомасличных форм для селекции / IVE. А. Вишнякова // Материалы 5-й Междунар. конф. «Масложировая индустрия-20 О5». - СПб, 2005. — С. 60-62.

26. Вишнякова, М.А. Генофонд зернобобовых культур и адаптивная селекция как факторы биолоизации и экологизации растениеводства (Обзор) / М.А. Вишнякова // Сельскохозяйственная биология. — 2008. № 3. - С. 3-23.

27. Вишняковой, М.А. Каталог мировой коллекции ВИР / М.А. Вишнякова // Соя. Санкт-Петербург: типография ВИР, 2000. — 59 с.

28. Войтников, В.К. Белки теплового шока растений / В.К. Войтников, Г.Г. Иванов, A.B. Рудиковский // Физиология растений. — 1984. т. 31. - № 5. - С. 970-979.

29. Волошин, Е.И. Аккумуляция кадмия и свинца, в почвах и растениях / Е.И. Волошин // Агрохимический вестник. 2000. — 3. - С. 23-26.

30. Воскресенская, Н.П. Светозависимое изменение активности глицераль-дегид-3-фосфатдегидрогеназы и связь его с реакциями фотосинтеза в листьях гороха / Н.П. Воскресенская, М.М. Мажуль // Физиология растений. — 1976. -т. 23. —№ 3. С.483-489.

31. Габдрахманова, Л. А. Роль адаптационных систем грамположительных и грамотрицательных бактерий в регуляции, биосинтеза гидролитическихферментов / Л. А. Габдрахманова // Диссертацияд.б.н. — Казань, 2006. 270 с.

32. Гадимов, А.Г. Стартовые дозы азота и симбиоз сои с клубеньковыми бактериями / А.Г. Гадимов // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». -2010.-№4.-С. 44-47.

33. Гамбарова, Н.Г. Сопоставление особенностей действия высокой температуры и экзогенной перекиси водорода на активность антиоксидантной системы хлоропластов пшеницы / Н.Г. Гамбарова // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». 2011. - № 2. - С. 28-33.

34. Гао, К. Специфичная роль AtEXPAl при росте и адаптации растений Arabidopsis к стрессу / К. Гао, К. Лю, И.Т. Лю // Физиология растений. -2010. т. 57. -№ 2. - С. 254-259.

35. Гарбу, Д.Г. Исследование механизмов термоустойчивости: эволюция генетических локусов и мутагенез / Д.Г. Гарбуз, О.Г. Зацепина, A.A. Пржи-боро и др. // Динамика генофондов. Материалы отчетной конференции памяти Ю.П. Алтухова. -М., 2007. С. 118-121.

36. Гармаш, Н.Ю. Эколого-агрохимическое обоснование управления качеством растениеводческой продукции при различных факторах антропогенного воздействия на почву / Н.Ю. Гармаш // Дисс.д.б.н. Москва, 2006. - 351с.

37. Генкель, П.А. Влияние засухи на синтез белка и состояние рибосом в растениях / П.А. Генкель, H.A. Сатарова, Е.К. Творус // Физиология растений. 1967.-т. 5.-№ 14.-С. 898 -907.

38. Герасименко, Н.И. Сезонные изменения в содержании липидов, жирных кислот и пигментов бурой водоросли Costariacostata / Н.И. Герасименко, Н.Г. Бусарова, О.П. Моисеенко-// Физиология растений. 2010. — т. 57. — № 2. -С. 217-223.

39. Гинс, М.С. Изменение биохимического состава семян сои сортов Соната и Гармония при различных условиях выращивания / М.С. Гинс, O.A. Селихова, Е.А. Семенова, Л.Е. Иваченко, Е.В. Романова, С.Р.Е.А. Хегани // Доклады РАСХН. 2005. - № 5. - С. 10 -12.

40. Глазко, В.И. Генетически детерминированный полиморфизм ферментов у некоторых сортов сои (Glycinemax) и дикой сои (Glycine soja) / В.И. Глазко // Цитология и генетика. — 2000. т. 34. — № 2. - С. 77-83.

41. Глянько, А.К. Активные формы кислорода и азота при бобово-ризобиальном симбиозе (Обзор) / А.К. Глянько, Г.Г. Васильева // Журнал прикладная микробиология и биохимия. 2010. — т. 46. - № 1. - С. 21-28.

42. Голов, В.Г. Почвы и экология агрофитоценозов Зейско-Буреинской равнины / В.Г. Голов // Владивосток: Дальнаука, 2001. — 115 с.

43. Делаев, У.А. Испытание сортов северного и южного экотипов в условиях Чеченской Республики / У.А. Делаев, A.A. Батукаев, И.Я. Шишхаев, У.Ш. Зузиев, М.Ш. Абасов, М. Токбаев // Вестн. ЧГУ. 2007. - № 1. - С. 114118.

44. Джамеев, В.Ю. Содержание крахмала в семядолях прорастающей сои в условиях холодового стресса /В.Ю. Джамеев, В.В. Жмурко //. Физиология и биохимия растений. 1997. - т. 29. - № 5. - С. 370-376.

45. Диксон, М. Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб//Пер. с англ. М.: Мир, 1982.-т. 2.-515 е., ил.

46. Дмитраков, Л.М. Экологическое нормирование содержания тяжелых металлов в системе почва-растение / Л.М. Дмитраков, Л.К. Дмитракова, Д.Л. Пинский // Сборник материалов II Международной научной конференции

47. Современные проблемы загрязнения почв». Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2007. - т. 1. - С. 83-87.

48. Дмитриев, А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс / А.П. Дмитриев // Физиология растений. 2003. - т. 50. - № 3. - С. 465-474.

49. Домаш, В.И. Протеолитические ферменты и ингибиторы трипсина высших растений в условиях стресса / В.И. Домаш, Т.П. Шарпио, С.А. Заврейко, Т.Ф. Сосновская // Russian Journal of Bioorganic Chemistry. 2008. -т. 34.-№3.-С. 353-357.

50. Доценко, C.M. Проблема дефицита белка и соя / С.М. Доценко, В.А. Тильба, С.А. Иванов, Е.А. Абрамкина // Зерновое хозяйство. 2002. — № 6. -С. 16-18.

51. Дэвидсон, Дж. Биохимия нуклеиновых кислот / Дж. Дэвидсон // Москва: Мир, 1968.-333 с.

52. Егоров, С.Ю. Регуляция жизнедеятельности микроорганизмов стимуляторов роста растений / С.Ю. Егоров // Казань: Изд-во Казанок ун-та, 2003. - 100 с.

53. Елькина, Г.Я. Влияние тяжелых металлов на урожайность и физиолого-биохимические показатели овса / Г .Я. Елькина, Г.FL Табаленкова, C.B. Ку-ренкова // Агрохимия. 2001. - № 8. - С. 73-78.

54. Епифанцев, А.Т. Получение и свойства изоформ: изоцитратлиазы из семядолей Glycine (L.) шах / А.Т. Епифанцев, Е.В. Дьяченко, Т.В. Лыкова, Ч.Т.Х. Куен, В.Н. Попов // Прикладная биохимия и микробиология. — 2010. — т.46.-№ 1.-С. 103-109.

55. Ережепов, А. Изучение активности и изоферментного состава перокси-дазы, малат- и глутаматдегидрогеназ в процессе развития пшеницы / А. Ережепов // Автореф. .к.б.н. Алма-Ата, 1984. - 23 с.

56. Ермолаев, В.А. Спасительница соя / В.А. Ермолаев // Достижения науки и техники АПК, 2002. №6. - С. 41-42.

57. Ефимова, Г.П. Адаптивные особенности урожайных, посевных и технологических качеств сортов сои в экологических условиях Приамурья / Г.П. Ефимова // Автореф. .к.с.-х.н. Хабаровск, 1999. - 22 с.

58. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений / A.A. Жученко // Москва, Изд-во РУДЫ, 2001. т. 1. - 780 с.

59. Заостровных, В.И. Вредные организмы сои и система фотосанитарной оптимизации её посевов: Монография / В.И. Заостровных, JI.K. Дубовицкая // под ред. д.с.-х.н., проф., заслуженного деятеля науки РФ В.А. Чулкиной. — Новосибирск: Кн. изд-во, 2003. 528 с.

60. Засухина, Г.Д. Механизмы защиты клеток человека, связанные с генетическим полиморфизмом / Г.Д. Засухина // Генетика. 2005. - т. 41. — № 4. -С. 520-535.

61. Зауралов, O.A. Тканевые и клеточные аспекты холодоустойчивости и холодового повреждения теплолюбивых растений / O.A. Зауралов, A.C. Лу-каткин // Успехи совр. биол. 1996. - т. 116. - С. 418-431.

62. Зеленцов, C.B. Современное состояние систематики культурной сои Glycine max (L.) Merrill / C.B. Зеленцов, A.B. Кочегура // Масличные Культуры. Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК, Краснодар, 2006. вып. 1. - № 134. — С. 34-48.

63. Зигель, X. Некоторые вопросы токсикологии металлов / X. Зигель, А. Зигель // Москва: Мир, 1990. 366 с.

64. Золотницкий, В.А. Соя на Дальнем Востоке / В.А. Золотницкий // Хабаровск, кн. изд-во, 1962. 247 с.

65. Иванов, В.Б. Сравнение влияния ТМ на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия / В.Б. Иванов, Е.И. Быстрова, И.В. Серегин // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 3. - С. 445-454.

66. Иваченко, Л.Е. Методы изучения полиморфизма ферментов сои / Л.Е. Иваченко, В.А. Кашина, Е.С. Маскальцова, В.И. Разанцвей, Е.М. Стасюк, И.А. Трофимцова // Учебное пособие. — Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2008. — 142 с.

67. Иваченко, Л.Е. Введение в эндоэкологию. 4.1. Молекулярные механизмы адаптации / Л.Е. Иваченко // Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2006. 241 с.

68. Иваченко, Л.Е. Ферменты сои: монография / Л.Е. Иваченко // Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2010. 214 с.

69. Иваченко, Л.Е. Сравнительный биохимический состав семян сои, выращенных в Амурской и Московской областях / Л.Е. Иваченко, Г.П. Ефимова, М.С. Гинс, С.Р.Е.А. Хегазин // Вестник РАСХН. 2006. - № 6. - С. 47-49.

70. Илличевский, H.H. Анализ родословных сортов мягкой пшеницы на основе изучения полиморфизма а-амилазы / H.H. Илличевский и др. //Генетика. 1995.-т. 31.-№ 12.-С. 1650-1654.

71. Ильин, В.Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области / В.Б. Ильин, А.И. Сысо // Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.-229 с.

72. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас // Москва: Мир, 1989. 439 с.

73. Кабиров, Т.Р. Использование многоуровневой системы индикации биологической активности почв для оценки эффективности методов биорекультивации нефтезагрязненных территорий / Т.Р. Кабиров // Диссертация.к.б.н. -Уфа, 2009.-169 с.

74. Клименко, С.Б. Активность нитратредуктазы у озимок: пшеницы при тепловом шоке / С.Б. Клименко, A.A. Пешкова, Н.В. Дорос^реев // Журнал стресс-физиологии и биохимии. 2006. - т. 2. - № 1. - С. 50-S

75. Кобозева, Т. Возделывание сои в Нечерноземной зоне ИЕг^оссии / Т. Кобозева, М. Трифонова, Л. Буханова, Н. Заренкова, У. Делае:в. Гуреева, Н. Попова, С. Кобозева // Главный агроном. -2008. — № 5. — О. ^7-19.

76. Ковальский, В.В. Геохимическая экология / В.В. // Москва: Наука, 1974.-300 с.

77. Козлов, H.H. Перспективы использования молекуля:р>т=г гьдх маркеров в селекции кормовых культур / Козлов H.H. и др. // Сельсьс! <^>:хозяйственная биология. 1997. - № 3. - С. 68-74.

78. Конарев, В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологичеожт^;—ъ?± анализ растений / В.Г. Конарев // СПб.: ВИР, 2001. 417 с.

79. Коничев, A.C. Физико-химическая и функциональна.^^ ^характерисика множественных форм ферментов насекомых / A.C. ГС о // Авто-реф.д.б.н., 1991. с. 45.

80. Концепция. Обеспечение устойчивого развития агропромышленного производства в условиях техногенеза. -М., 2003. — 66 с.

81. Коршиков, И.И. Популяционно-генетическая изменчивость сосны обыкновенной в основных лесорастительных районах Украины / И.И. Коршиков и др. // Генетика. 2005. - т. 41. - № 2. - С. 216-228.

82. Косицин, А.Б. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости (Обзор) / А.Б. Косицин, Н.В. Алексеева-Попова // В книге «Растения в экстремальных условиях минеральногопитания». — Л., 1983.-С. 5-22.

83. Кочегура, A.B. Вопросы селекции и семеноводства сои на Северном Кавказе / A.B. Кочегура // Селекция и семеноводство сельскозозяйственных культур в России в рыночных условиях. М., 2001. - С. 174-177.

84. Кошкин, Е.И. Частная физиология полевых культур / Е.И. Кошкин, Т.Т. Гатаулина, А.Б. Дьяков и др. // под ред. Е.И. Кошкина. М.: КолосС, 2005. -344 с.

85. Коэн, Ф. Регуляция ферментативной активности / Ф. Коэн // Москва, 1986.- 144 с.

86. Кретович, В.Л. Введение в энзимологию / В.Л. Кретович // Москва: Наука, 1986. 336 с.

87. Крылова, В.В. Гипоксический стресс и транспортные системы пери-бактероидной мембраны клубеньков бобов / В.В. Крылова, С.Ф. Измайлов // Журнал прикладная микробиология и биохимия. — 2011. т. 47. — № 1. — С. 16-22.

88. Кулагин, А.Ю. Тополя в Предуралье: дендроэкологическая характеристика и использование / А.Ю. Кулагин, И.Р. Кагарманов, Л.Н. Блонская // Уфа: Изд-во Гилем, 2000. -124 с.

89. Лапина, Г.П. Молекулярные механизмы изменчивости пероксидазы льна в раннем онтогенезе и их регуляция / Г.П. Лапина // Тверь: Тверской гос. ун-т, 1999.-232 с.

90. Латюк, И.Д. Влияние ионов меди на физиологические процессы в культуре клеток и растениях огурца / И.Д. Латюк, A.C. Лукаткин // Вестник Мордовского университета. 2010. - № 1. - С. 96-101.

91. Левитес, Е.В. Генетика изоферментов растений / Е.В. Левитес // Новосибирск: Наука, 1986. 145 с.

92. Лещенко, А.К. Генетическая изменчивость содержания белка и масла в семенах гибридов сои / А.К. Лещенко, В.Г. Сичкарь, В.А. Лысенко // Селекция и семеноводство. 1976. - № 5. - С. 26-29. "

93. Литвинцев, П.А. Реализация азотфиксирующего потенциала гороха и сои в условиях Алтайского Приобья в зависимости от уровня минерального питания растений / П.А. Литвинцев // Автореф.к.с.-х.н. Барнаул, 2008. -23 с.

94. Лиу, Д. Влияние свинца на активность ферментов антиоксидантной защиты и ультраструктуру листьев у двух экотипов Sedum alfredii Hance / Д.

95. Лиу, Т.Ц. Ли, С.Е. Ян, Е. Ислам, С.Ф. Цзин, К. Махмуд // Физиология растений. 2008. -т. 55.-№ 1.-С. 73-82.

96. Лосева, Н.Л. Скорость выделения тепла как возможный показатель адапивности растительной клетки к условиям окружающей среды / Н.Л. Лосева, O.A. Кашина, Г.Г. Рахимова // Физиология растений. 2003. - т. 50. - № З.-С. 455-458.

97. Лукаткин, A.C. Протекторная роль обработки тидиазуроном проростков огурца при действии тяжелых металлов и охлаждения / A.C. Лукаткин, Д.И. Башмаков, Н.В. Югайкнова // Физиология растений. 2003. — т. 50. — № З.-С. 346-348.

98. Максимов, И.В. Влияние хитоолигосахаридов на состав изоферментов пероксидазы в совместной культуре каллусов пшеницы с возбудителем твердой головни / И.В. Максимов, Е.А. Черепанова, О.Б. Сурина // Физиология растений.-2010.-т. 57.-№2.-С. 131-138.

99. Мартынова, Р.В. Влияние панкреатической рионуклеазы на биологическую активность штаммов Х-вируса картофеля и ВТМ в растениях-хозяевах / Р.В. Мартынова, В.Г. Рейфман, В.Р. Руцкова // Штаммы вирусов растений. -Владивосток, 1977.-С. 133-136.

100. Минеев, В.Г. Проблема тяжелых металлов в современном земледелии / В.Г. Минеев // Материалы научно-практической конф. Москва: Агропром-издат, 1994.-С. 5-11.

101. Мордвинцев, М.П. Селекция сои для условий Поволжья / М.П. Морд-винцев // Дисс.д.с.-х.н. — Пенза, 2008. 298 с.

102. Мурзаева, C.B. Действие TM на проростки пшеницы; активирование антиоксидантных ферментов /C.B. Мурзаева // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. - т. 40.-№ 1.-С. 114-119.

103. Нагобедьян, И.А. Качество сельскохозяйственной продукции и загрязнение окружающей среды при внесении цинка в почву / И.А. Нагобедьян, Н.Е. Дрогачев, Г.П. Мамонтова // Агрохимический вестник. 2000. - № 3. -С. 21-26.

104. Недолужко, А. Основные российские регионы — производители сои / А. Недолужко // Электронный ресурс. Режим доступа: http://www.soyworld.ru -9.08.2011.

105. Неклюдов, А.Д. Взаимосвязь активности ферментов почвы со степенью ее загрязнения химическими соединениями / А.Д. Неклюдов // Экологические системы и приборы. 2006. - № 9. - С. 13-22.

106. Нецветаев, В.П. Теоретические основы использования белкового полиморфизма для оптимизации селекционного процесса / В.П. Нецветаев // Ав-тореф. .д.б.н. СПб.: ВИР, 2000. - 49 с.

107. Нечаев, А.П. Технологии пищевых производств / А.П. Нечаев, И.С. Шуб, О.М. Аношина и др. // М.: КолосС, 2007. 768 с.

108. Ничипорович, A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / A.A. Ничипорович // М., 1956. 94 с.

109. Оборская, Ю.В. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность сортов сои при разных сроках посева / Ю.В. Оборская // Дисс.к.с.-х.н. -Благовещенск, 2005. 211 с.

110. Олрогге, А.Дж. Минеральное питание сои. Соя / А.Дж. Олрогге // Пер. с англ. -М.: Колос, 1970. С. 165-209.

111. Павловская, Н.Е. Реакция устьичного аппарата листьев гречихи и гороха на загрязнение тяжелыми металлами / Н.Е. Павловская, Л.В. Голышкин, Ч. Дегтярева // Х.биол. 1997. - № 5. - С. 48-52.

112. Панасенко, О.О. Структура и свойства малых бельсов теплового шока / 0.0. Панасенко, М.В. Ким, Н.Б. Гусев // Успехи биологической химии. -2003.-т. 43. -№ 1. С.59-98.

113. Пантюхина, В.А. Активность рибонуклеазы листьев растений, инфицированных вирусами / В.А. Пантюхина, В.Г. Рейфман, В-Р. Руцкова // Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. Владивосток. - 19TS . - т. 14. -№117.-С. 127-131.

114. Пейн, Д. Пищевая ценность белков сои / Д. Пейн, JT. Стюарт // В Сб.: Белки и аминокислоты в питании человека и животных. X Хер. с анг. М.: Изд. иностранной литературы, 1952. — 36 с.

115. Пекеньо, Х.П. Производство и переработка соевы^с бобов / Х.П. Пеке-ньо, Х.П. Пекеньо, M.UI. Бегеулов // Аграрная наука. — 002. № 2. — С. 1516.

116. Писецкая, Н.Ф. Подавление репродукции вируса табачной мозаики в изолированных протопластах табака с помощью панкреатической рибонуклеазы / Н.Ф. Писецкая, Ю.Н. Журавлев, В.А. Леднева // Journal of Phytopathology, 1983.-С. 166.

117. Питебская, B.C. Влияние биологических особенностей сорта и условий выращивания сои на биохимический состав семян / Питебская B.C. и др. // Известия вузов. Пищевая технология. 2000. - № 4.— О. 14-18.

118. Питебская, B.C. Соя: качество, использование, производство / B.C. Питебская, В.Ф. Баранов, A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов // IVX., 2,001. 64 с.

119. Пиункова, С.А. Влияние очищенного препарата ал^/сарантина на активность кислых гидролаз насекомых-вредителей / С.А. ГТиункова, В.К. Гинс, A.C. Коничев // Интродукция нетрадиционных и редкие^ растений. Мичуринск. - 2008. - т. 3. - С. 77-80.

120. Плешков, Б.П. Изоферменты растений / Б.П. Плептков // М.: Высш. шк., 1975.-76 с.

121. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский 11 Учебное пособие. 2-е издание. Москва: Издательство Московского университета, 1970. - 146 с.

122. Подобедов, A.B. Уникальные свойства сои / A.B. Подобедов // Дости-женение науки и техники АПК. 2002. - № 6. - С. 42-45.

123. Полухин, Н.И. Использование РНКазы для инактивациим вирусной инфекции в пробирочных растениях / Н.И. Полухин, Г. А. Мызгина // Сб. науч. тр.: Селекция с.х. растений: итоги, перспективы, РАСХН Сиб. отд. Сиб-НИИРС. Новосибирск, 2005. - С. 128-131.

124. Полякова, A.M. Ультраструктурный анализ инфицированных вируами ВТМ, ХВК, ВМС. растительных клеток и его использование при оценке по-ражаемости растений / A.M. Полякова // Автореф.к.б.н. — Владивосток, 2000.-22 с.

125. Попов, В.П. Особенности формирования листовой поверхности сои в Московской области / В.П. Попов, O.JI. Мартынов, Н.Г. Вуколов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2005. - № 5. - С. 52-53.

126. Посыпанов, Г.М. Соя в Подмосковье. Сорта северного экотипа для Центрального Нечерноземья и технология их возделывания / Г.М. Посыпанов//М., 2007. 199 с.

127. Проскурина, И.К. Характеристика комплекса нейтральных рибонуклеаз яиц некоторых насекомых / И.К. Проскурина // Дисс. к.б.н. — Москва, 1985. -153 с.

128. Прохорова, Н.В. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и .степном Поволжье / Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев, В.А. Павловский // Самара: Самарский университет, 1998.- 131с.

129. Радионов, Н.В. Физиологические и молекулярные ответные реакции растений рапса на воздействие солей меди и цинка / Н.В. Радионов // Дисс.к.б.н. Москва, 2008. - 163 с.

130. Райдер, К. Изоферменты / К. Райдер, К. Тейлор // Москва: Мир, 1983. — 107 с.

131. Ракитина, Т.Я. Активность пероксидазы и МУК-оксидаг. в этиолированных и освещенных проростках гороха / Т.Я. Ракитина // Доклады АН СССР. 1987. - т. 292. - № 4. - С. 1020-1024.

132. Ратнер, E.H. Взаимоотношения корней с коллоидами почвы как одна из проблем физиологии минерального питания растений / E.H. Ратнер // Доклады АН СССР. 1944. - т. 12. - № 7. - С. 12.

133. Рифай, Г.А.К.Э.Ш. Симбиотическая и фотосинтетическая деятельность сортов сои северного экотипа и обоснование границ их районирования / Г.А.К.Э.Ш. Рифай // Автореф. к.с.-х.н. Москва, 2001. - 15 с.

134. Романова, Е.В. О биохимическом полиморфизме белков сельскохозяйственных растений / Е.В. Романова, О.Л. Мартынов, А.Ф. Туманян // Вестник РАСХН. 2003. - № 6. - С. 39 - 40.

135. Рэуце, К. Борьба с загрязнением почвы / К. Рэуце, С. Кырстя // Пер. с румын. М.: Агропромиздат, 1986. - 221 с.

136. Садовски, М. Почвенная биология Rhizobiuaceae / M. Садовски, П. Грэм // Молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями. Санкт-Петербург, 2002. - С. 179-191.

137. Салчаник, Р.И. Противовирусное действие дезоксирибонуклеазы и ри-бонуклеазы / Р.И. Салчаник, А.И. Мосалов, А.Н. Трухачев и др. // Тез. докл 1ХМеждунар. микробиол. конф. -М., 1966. С. 554.

138. Сангаев, С.С. Изучение роли экстраклеточных рибонуклеаз на модели трансгенных растений табака NicotianatabacumL. / С.С. Сангаев // Авто-реф.к.б.н. Новосибирск, 2010. - 17 с.

139. Сварадж, К. Влияние водного стресса на ферментативное восстановление легоглобина в клубеньках сои / К. Сварадж, А.Ф. Топунов, Л.И. Голубе-ва, В.Л. Кретович // Физиология растений. 1986. - т. 33. - № 1. — С. 87-92.

140. Селихова, O.A. Изменение энзиматической активности семян сои в зависимости от условий выращивания / O.A. Селихова, П.В. Тихончук, Л.Е. Иваченко // Arpo XXI. 2003. - № 7. - С. 11-112.

141. Семенова, Е.А. Изменение активности и электрофоретических спектров некоторых ферментов в листьях растений культурной и дикой сои / Е.А. Семенова, П.В. Тихончук // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук . 2008. - № 2. - С. 10-13.

142. Семенова, Е.А. Оценка экологической приспособленности Glycine шах (1.) merr. и Glycine soja по энзиматической активности в онтогенезе / Е.А. Семенова// Дисс.к.б.н. Благовещенск, 2006. - 136 с.

143. Семенова, Е.А. Биохимическая адаптация Glicinemax (L.) Merr. и Glici-nesoja: монография / Е.А. Семенова, П.В. Тихончук // Благовещенск: Даль-ГАУ, 2006. 120 с.

144. Серегин, И.В. Распределение цинка по тканям корня проростков кукурузы и его действие на рост / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова, В.В. Грачёва,

145. Е.К. Быстрова, В.Б. Иванов // Физиология растений. 2011. - Т. 58. - № 1. — С. 85-94.

146. Сингизова, Г.Ш. Тяжелые металлы в системе почва-растеневодческая продукция в условиях техногенного воздействия (на примере г.Сибай) / Г.Ш. Сингизова // Дисс. .к.б.н. Оренбург, 2009. - 168 с.

147. Синеговская, В.Т. Посевы сои в Приамурье как фотосинтезируюгцие системы / В.Т. Синеговская // Благовещенск: ПКИ «Зея», 2005. 120 с.

148. Синяков, А.Ф. Соя: продукт, и лекарство / А.Ф. Синяков // Зерновые культуры. 2001. - № 3. - С. 29-30.

149. Скоробагатая, Н. Успешное внедрение сои и зерновых в едином севообороте в Российской Федерации / Н. Скоробагатая // Электронный ресурс. — Режим доступа: http://www.soyanews.ru 30.07.2011г.

150. Скурлатов, Ю.И. Введение в экологическую химию / Ю.И. Скурлатов, Г.Г. Дука, А. Мизити // Учеб. пособие для хим. и хим.-технолог. спец. вузов. -М.: Высш. шк., 1994. 400 с.

151. Слонов, JI.X. Экология растений и фотосинтез / JI.X. Слонов // Методические указания к лабораторным занятиям. Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2009.-38 с.

152. Снакин, В.В. Свинец в биосфере / В.В. Снакин // Вестник Российской академии наук. 1998. - т. 68. - № 3. - С. 214- 224.

153. Снисаренко, Т.А. Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы / Т.А. Снисаренко // М.: Издательство МГОУ, 2009. 333 с.

154. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / A.A. Созинов // М.: Наука, 1985. 272 с.

155. Степанок, В.Б. Влияние сочетания соединений тяжелых металлов на урожай сельскохозяйственных культур и поступление тяжелых металлов в растениях / В.Б. Степанок // Агрохимия. 2000. - № 1. - С. 74-80.

156. Столяров, О.В. Влияние микроудобрений и регуляторов роста на урожайность и качество семян сои / О.В. Столяров // Зерновые культуры. 2001. -№3.-С. 26-27.

157. Творус, Е.К. Влияние засухи и повышенной температурит на активность рибонуклеазы в растениях / Е.К. Творус // Физиология растений. — 1970. т. 17. - № 4. - С.787-794.

158. Темираев, Р.Б. Технология повышения пищевых качеств соевых продуктов / Р.Б. Темираев, A.A. Столбовская, В.А. Чвырева // Тезисы докладов 3

159. Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». — Нальчик, 2001. С. 158-159.

160. Тильба, В.А. Этапы изучения природной популяции клубеньковых бактерий сои Приамурья / В.А. Тильба, М.В. Якименко // Сб. Пути повышения продуктивности полевых культур на Дальнем Востоке, Биология и селекция. Благовещенск, 2004. - Ч. 1. - С. 5-8.

161. Тильба, В.А. Влияние пестицидов на Rhizobium japonicum амурского происхождения и развитие симбиотического аппарата / В.А. Тильба, JI.A. Каманина // Вопр. биологии и технологии возделывания сои на Дал. Востоке России. Благовещенск, 2000. - С. 5-13.

162. Тильба, В.А. Использование штаммов ризобий сои для стимулирования роста и оздоровления сельскохозяйственных культур / В.А. Тильба, С.А. Бе- -гун, М.В. Якименко // Главный агроном. 2005. — № 5. - С. 10-12.

163. Тильба, В.А. Проблемы химического протравливания и бактеризации семян сои в Амурской области / В.А. Тильба, Н.В. Мащенко, С.А. Бегун // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2011. - № 1. -С. 16-20.

164. Титлянов, Э.А. Адаптация бентических растений к свету. Содержание фотосинтетических пигментов в морских макрофитах из различных по освещенности мест обитания / Э.А. Титлянов, Б.Д. Ли // Биология моря. — 1978. — №2.-С. 47-57.

165. Тихончук, П.В. Эколого-генетические основы повышения адаптивного потенциала сои / П.В. Тихончук // Диссер. .д.б.н. — Благовещенск, 2004. — 326 с.

166. Толмачев, M.B. Влияние технологических приемов возделывания на фотосинтетическую деятельность и продуктивность сортов сои / М.В. Толмачев, В.Т. Синеговская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2009. - т. 62. -№ 12. - С. 5-8.

167. Топунов, А.Ф. Метлегоглобинредуктаза и цитохром С-редуктаза клубеньков сои / А.Ф. Топунов, Л.И. Голубева, К. Сварадж и др. // Доклады АН СССР. 1985.-т. 281.-№5.-С. 1258.

168. Тошкина, Е.А. Влияние инокуляции семян на продуктивность сортов сои в условиях Новгородской области / Е.А. Тошкина, Н.В. Городнева // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. — 2008.- №10.-С. 45-47.

169. Убугунов, В.Л. Тяжелые металлы в садово-огородных почвах и растениях г. Улан-Удэ. / В.Л. Убугунов, В.К. Кашин // Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. -180 с.

170. Усманов, И.Ю. Экологическая физиология растений / И.Ю. Усманов, Ф. Рахманкулова, А.Ю. Кулагин // Учебник для вузов. — М.: Логос, 2001. — 224 с.

171. Устюжанина, А.П. Технологии высокобелковой сои / А.П. Устюжанина // Электронный ресурс. Режим доступа: http://rossoya.n4.biz - 30.07.2011г.

172. Фабричный, С.Б. Приемы повышения урожайности и белковости семян у сортов сои северного экотипа / С.Б. Фабричный // Автореф.к.с.-х.н. Воронеж, 2007. - 20 с.

173. Фадеев, A.A. Элементы агротехники возделывания сои в условиях Чувашской республики / A.A. Фадеев, Л.А. Воробьева // Аграрная наука Евро-Севера-Востока. 2000. - № 2. - С. 44-45.

174. Феофанов, В.В. Влияние инокуляции семян в комплексе с молибденом и марганцем на белковую продуктивность и урожай сои / В.В. Феофанов // Вестн. Ульянов, гос. с.-х. акад. — 2000. №1. - С.35-37.

175. Филиппова, JI.А. Особенности дыхательного метаболизма на свету в условиях фотосинтеза у однодольных эфемероидов / Л.А. Филиппова, Н.С. Мамушина, Е.К. Зубкова и др. // Физиология растений. 1986. - т. 33. - № 1.-С. 66-73.

176. Филиппович, Ю.Б. Множественные формы ферментов насекомых и проблемы сельскохозяйственной энтомологии / Ю.Б. Филиппович, A.C. Ко-ничев // М.: Наука, 1987. 168 с.

177. Харитонова, М.А. Высокомолекулярные рибонуклеазы спорообразую-щих бактерий / М.А. Харитонова // Дисс.к.б.н. Казань, 2003. - 173 с.

178. Хаштыров, И.Б. Формирование продуктивности и качество семян новых сортов сои пищевого направления в зависимости от условий выращивания на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья / И.Б. Хаштыров // Дисс.к.с.-х.н. Краснодар, 2009. - 113 с.

179. Хегани, АЕ.А. Сорта сои для Московской области / Хегани А.Е.А. и др. // Материалы 5-ой Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений». — п. Персиановский: ДонГАУ. 2004. - т. 1. - С. 10-12.

180. Хедрик, Ф. Генетика популяций / Ф. Хедрик // М.: Техносфера, 2003. -592 с.

181. Хоуэлл, Р.В. Физиология сои. Соя / Р.В. Хоуэлл // Пер. с англ. М.: Колос, 1970.-С. 99-164.

182. Хочачко, П. Биохимическая адаптация / П. Хочачко, Дж. Сомеро // М.: Мир, 1988.-568 с.

183. Христофорова, H.K. Основы экологии / H.K. Христофорова // Учебник для биол. и экол. факультетов университетов. — Владивосток: Дальнаука, 1999.-516 с.

184. Ху, Ц.Ц. Воздействие РЬ на активность антиоксидантных ферментов и ультраструктуру клеток листьев Potamogetoncrispus / Ц.Ц. Ху, Г.С. Ши, Ц.С. Су, С. Ван, Ц.Х. Юан, К.Х. Ду // Физиология растений. 2007. - т. 54. -№3.-С. 469-474.

185. Цветков, И.Л. Биохимические параметры стресс—редуцирующей реакции гидробионтов при интоксикации / И.Л. Цветков // Автореф.д.б.н. — Москва, 2009. 46 с.

186. Цмокалюк, Н.М. Оценка влияния загрязнения почвы тяжелыми металлами на развитие и продуктивность сои в условиях Уссурийского района Приморского края / Н.М. Цмокалюк // Дисс.к.х.н. Уссурийск, 2004. - 170 с.

187. Черников, В.А. Агроэкология / В.А. Черников, P.M. Алексахин, A.B. Голубев и др. // М.: Колос, 2000. 536 с.

188. Черных, H.A. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами / H.A. Черных, Н.З. Милащенко, В.Ф. Ладонин // Москва: Агроконсалт, 1999. — 176 с.

189. Чернядьев, И.И. Влияние цитокининовых препаратов на пул пигментов и белков различных по устойчивости к водному стрессу сортов пшеницы / И.И. Чернядьев, О.Ф. Монахова // Прикладная биохимия и микробиология. — 2003. т. 39. -№ 5. - С. 593-601.

190. Чжао, Ф.Ю. Совместное действие солевого и теплового стрессов на рост корней и системы нейтрализации активных форм кислорода трансгенного риса / Ф.Ю. Чжао, Т. Лю, Ч.Ц. Сюй // Физиология растений. 2010. — т. 57. - № 4. - С. 556-563.

191. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений: Монография / Г.Н. Чупахина // Калинингр. ун-т. Калининград, 1997. — 120 с.

192. Шабалта, О.М. Вредители генеративных органов сои / О.М. Шабалта // Тезисы X межреспубликанской науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы в России и сопредельных территориях». Краснодар, 1997.-С. 161-163.

193. Шапот, B.C. Нуклеазы / B.C. Шапот // М.:«Медицина», 1968. 212 с.

194. Шерепитко, В.В. Межсортовые различия сои по холодоустойчивости в период прорастания семян / В.В. Шерепитко // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. -1999.-№5. с. 66-69.

195. Шугаев, А.Г. Активность антиоксидантных ферментов в митохондриях растущих и покоящихся корнеплодов сахарной свеклы / А.Г. Шугаев, Д.А. Лаштабега, H.A. Шугаева, Э.И. Выскребенцева // Физиология растений. -2011.- т. 58.-№3.-С. 323-329.

196. Щегорец, О.В. Соеводство / О.В. Щегорец // Учебное пособие. Благовещенск: ООО «Издат. компания РИО», 2002. - 432 с.

197. Щербаков, В.Г. Биохимия и товароведение масличного сырья / В.Г. Щербаков // Учебное пособие, 5-е изд., перераб. и доп. М.: КолосС, 2003. -360 с.

198. Юренкова, С.И. Полиморфизм видов льна по изоферментным и метаболическим маркерам / С.И. Юренкова и др. // Генетика. 2005. — т. 41. - № З.-С. 334-340.

199. Якименко, М.В. Изменение свойств клубеньковых бактерий сои родов Bradyrhizobium и Sinorhizobium амурской селекции под воздействием экологических факторов / М.В. Якименко // Дисс. к.б.н. Благовещенск, 2006. -149 с.

200. Якимова, М.Ф. Синтез биологически активных веществ ассоциацией риэосферных и клубеньковых бактерий / М.Ф. Якимова, М.М. Волоскова // Изв. АН Молд. ССР. Сер. биол. и хим. наук. 1987. - № 4. - С. 65 - 66.

201. Яснецкая, Е.Г. Продукция рибонуклеаз клеточной культурой женьшеня / Е.Г. Яснецкая // Дисс. .к.б.н. Владивосток, 2003. - 113 с.

202. Adiloglu, S. The effect of increasing nitrogen and zinc doses on the iron, copper and manganese contents of maize plant in calcareous and zinc deficient soils /S. Adiloglu// Agrochimica. 2007. - V. 51. - № 2-3. — P. 114-120.

203. Ali, S. The effect of chromium and aluminum on growth, root morphology, photosynthetic parameters and transpiration of the two barley cultivars / S. Ali, F. Zeng, L. Qiu, G. Zhang // Biologia Plantarum. 2011. - V. 55. - № 2. - P. 291296.

204. Al-Tawaha, A.M. Foliar application of elicitors alters is oflavone conctntra-tion and other seed characteristics of field-grown soybean / A.M. Al-Tawaha, P. Segnin, D.L. Smith, C. Beaulieu // Can. J. Plant Sci. 2006. - V. 86. - № 3. - P. 677-684.

205. Anderson, L.E. Light dark modulation of enzyme activity in plants / L.E. Anderson// Adv. Bot. Res. 1986. -V. 12. - P. 1-46.

206. Bernheimer, A.W. Ribonuclease and ribonuelease-inhibitors among higher plants / A.W. Bernheimer, G.M. Steele // Proc. Soc. Exptl Biol, and Med. 1955. -V.89.-P. 123.

207. Bhattacharyya, R.N. Bioproduction of indole acetic aciol by a Rhizobium from root nodules of a leguminous Psophocarpus tetragonoius DS / R.N. Bhattacharyya, P.S. Basu // Indian J. Exp.Biol. 1992. - V. 30. - № 7. - P. 632 - 635.

208. Board, J.E. Photoperiod effect before and after flowering on branch development in determinate soybean / J.E. Board, J.R. Settimi // Agron J. — 1986. V. 78.-P. 995-1001.

209. Bohnert, H.J. Plant stress adaptations making metabolism move / H.J. Bohnert // Curr. Opin. Plant Bid. - 1998. - № 1. - P. 267-274.

210. Burdon, R.H. Heat shock and the heat shock proteins / R.H. Burdon // Bio-chem. J. 1986. -V. 240. - P. 313-324.

211. Burlando, B. Different effects of Hg2+ and Cu2* on mussel (Mytilus gallo-prorincialis) plasma membrane Ca2+ ATPase: Hg2+ induction of protein expression / B. Burlando, M. Bonomo, F. Capri, G. Mancinelli, G. Pons, A. Viarengo //

212. Сотр. Biochem. Physiol. С Toxicol. Pharmacol. 2004. - V. 139. - № 4. - P. 201-207.

213. Carver, B.F. Influence of maturity date on the oil content of soybean with genetically altered fatty acid composition /B.F. Carver, J.W. Burton, R.F. Wilson // Soybean Genet. Newsl. 1983. - V. 10. - P. 93-95.

214. Chen, N. Enhancement of tolerance of abiotic stress by metabolic engineering of betaines and other compatible solutes / N. Chen, N. Murata // Curr. Opin. Plant. Biol. 2002. - № 5. - P. 250-257.

215. Chipman, R.B. Allocation of nitrogen and dry matter for two soybean genotypes in response to water stress during reproductive growth / R.B. Chipma, C.D. Raper // J. Plant Nutr. 2001. - V. 24. - № 6. - P. 873-888.

216. Clarke, E J. Developments in plant breeding for improved nutritional quality of soya beans II. Anti-nutritional factors / E.J. Clarke, J. Wiseman // J. agr. Science 2000. - V. 134. - Pt 2. - P. 125-136.

217. D'Alessio, G. Ribonucleases: Structures and Functions, 1997 I D'Alessio G., Riordan J.F. // Электронный ресурс. — Режим доступа: http://www.rureonoun.info 31.07.2011 г.

218. Damasceno, N. Antioxidant activity of soy isoflavones compared to phenolic acids / N. Damasceno // Res. Simp. "100 anos ensino farmaceud. Estado Sao Paulo", Rev. farm, bioquim. Univ. Sao Paulo. 1998. - V. 34. - № 2. - P. 49.

219. Debroas, D. Study of enzyme activities and physicochemical parameters during hydrolysis of soy peptides by Prevotella ruminicola / D. Debroas, N. Depardon, G. Blanchart // J. Sc. Food Agr. 1998. - V. 78. - № 4. - P. 453-460.

220. Devis, B.J. Disc electrophoresis. II. Method and Application to Human Serum Proteinse / B.J. Devis // Ann. N.Y.Acad. Sci. 1964. - V. 121. - № 1. - P. 404-427.

221. Doong, J.-Y.H. Cultivar identification by isozyme analysis / J.-Y.H. Doong, Y.-T. Kiang // Soybean Genet. Newsl. 1987. -V. 14. - P. 189-226.

222. Du, G. Математические модели влияния микроэлементов на урожай соломки льна / G. Du, Q. Liu, X.Y. Wu // Xinjiang nongye kexue, Xinjing Agr.Sci. 2009. - V. 46.-№ l.-P. 197-202.

223. Dunleavy, J.M. Effects of air temperature on disease severity and peroxidase activity of soybean leaves infected by Peronospora manschurica / J.M. Dunleavy // Crop Sci. 1982. - V. 22. - P. 623-625.

224. Egli, D.B. Water stress, photosynthesis, seed sucrose levels and seed growth in soybean / D.B. Egli, W.P. Bruening // The Journal of Agricultural Science. -2004.-№ l.-P. 142.

225. Emerson, B.N. Response of soybeans to high temperature during germination / B.N. Emerson, H.C. Minor // Crop Sci. 1979. -V. 19. - P. 553-556.

226. Essa, T.A. Effect of salinity stress on growth and nutrient compozition of three soybean (Glycine max L. Merrill) cultivars / T.A. Essa // J. Agron. and Crop Sci. 2002. -V. 188. — № 2. - P. 86-93.

227. Evans, D.E. Immunological identification of seed lipoxygenase genotypes in soybean /D.E. Evans et all.//Crop. Sc. 1994.-V. 34.-№6. -P. 1529-1537.

228. Ezzat, K.S. Fatty acids of lipids from cultured soybean and rape cells / K.S. Ezzat,R.S. Pearce//Phytochemistry . — 1980. — V. 19.-P. 1375-1378.

229. Fang, X. Chemical composition of soybean root epidermal cell walls / X. Fang // Masters Abstracts International. 2006. - V. 44. - № 6. - P. 2674.

230. Fazi, M. Bradyrhizobium japonicum Preincubated with Methyl Jasmonate Increases Soybean Nodulation and Nitrogen Fixation / M. Fazi, Z. Xiamin, S.Donald // Agronomy Journal. 2006. - V. 98. - № 2. - P. 289-294.

231. Friedman, M. Nutritional and health benefits of soy proteins / M. Friedman, D. Brandon // J. Agr. Food Chem. 2001. - V. 49. - № 3. - P. 1069-1085.

232. Galiana, E. RNase activity prevents the growth of a fungal pathogen in tobacco leaves and increases upon induction of systemic acquired resistance with elicitin / E. Galiana, P. Bonnet, S. Conrod et al. // Plant Physiol. 1997. - V. 115.-P. 1557-1567.

233. Graef, G.L. Inheritance of fatty acid composition in a soybean mutant with low linolenic acid I G.L. Graef et all. // Crop Sci. 1988. -V. 28. - P. 55-58.

234. Graef, G.L. Relation of isozyme genotypes to quantitative characters in soybean / G.L. Graef, W.R. Fehr, S.R. Cianzio // Crop. Sci.1989. V. 29. - № 3. -P. 683-688.

235. Green, P.J. The ribonucleases of higher plants / P.J. Green // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. - V. 45. - P. 421-445.

236. Guerin, V. Proteolysis and nitrogen fixation in faba-bean (Vicia-faba) nodules under water stress / V. Guerin, D. Pladys, J. C. Trinchant, J. Rigand // Physiol Plant.-1991.-V. 82.-P. 1-7.

237. Haak, K.S. A starch gel electrophoretic procedure for resolving soybean alcohol dehydrogenase band / Haak K.S. et all. // Soybean Genet. News. 1992. -V. 19. -№ 3. ~P. 92-97.

238. Heithoit, J J. Copper, manganese, and zinc fertilization effects on growth of soybean on a calcareous soil / J.J. Heithoit, J.J. Sloan, C.T. MacKown // J. Plant Nutr. 2002. - V. 25. - № 8. - P. 1727-1740.

239. Hillwig, M.S. Impact of transcriptional, ABA-dependent, and ABA-independent pathways on wounding regulation of RNS1 expression / M.S. Hillwig, N.D. LeBrasseur, P J. Green, G.C. Macintosh // Mol. Genet. Genomics. 2008. -V. 280.-P. 249-261.

240. Hildebrand, D.F. Seed acid phosphatase genotypes of cultivars in the USDA soybean collection / D.F. Hildebrand, T. Hymowitz // Soybean Genet. News. -1980.-V. 7.-P. 35-41.

241. Hiroshi, O. Expression of Ribonuclease Gene in Mechanically Injured or Vims Inoculated Nicotiana tabacum Leaves / O. Hiroshi, E. Yoshio // Tohoku Journal of Agricultural Research. 2005. - V. 55. - № 3-4. - P. 99-109.

242. Hsiao, T. Plant responses to water stress / T. Hsiao / Annual Rev. Plant Physiol. 1973. - № 24. - P. 519.

243. Hugot, K. A tobacco S-like RNase inhibits hyphal elongation of plant pathogens / IC. Hugot, M. Ponchet, A. Marais et al. // MPMI. 2002. - V. 15. - P. 243250.

244. Inoye, J. Effects of temperature and daylength on the flowering of some photo-insensitive soybean varieties / J. Inoye, S. Shanmugasundaram, T. Ma-suyama // Jpn. J. Trop. Agrlc. 1979. - V. 22. - P. 167-171.

245. Iturbe-Ormaetxe, M. The antioxidants of legume nodule mitochondria / M. Iturbe-Ormaetxe, M.A. Matamoros, M.C. Rubio // Mol. Plant-Microbe Interac. -2001.-V. 14. -№ 10.-P. 1189- 1196.

246. Jiao, J. Protective effects and their mechanisms of cobalt on soybean seedling's leaf under drought stress / J. Jiao, C. Li, G. Huang // Chinese Journal of Applied Ecology. 2006. - V. 17. - № 5. - P. 796-800.

247. Kadlec, M. Prispëvek ke studiu genetickych zdroju sôji (Glycine max L. Mer.) zhlediska kvality semen / M. Kadlec et all. // Acta Univ. Agr. Silvicult. Mendelianae Brunensis. 2000. - V. 48. - № l.-P. 55-59.

248. Kadlec, M. Screening of morphological and biochemical markers of genotypes Glycine sp / M. Kadlec, J. Létal, В. Janousek // Zahradnictvi. 1994. - V. 21.-P. 201-211.

249. Kenjebaeva, S. Multiple forms of nitrate reductase and their role in nitrate assimilation in roots of wheat at low temperature or high salinity / S. Kenjebaeva, N. Rakova // Physiologia Plantarum. 1995. - Y. 93. - P. 249-252.

250. Kessler, B. Rec. Adv. Bot. 1961. - № 11.-P. 1152.

251. Kimpel, J.A. Heat shock in plants / J.A. Kimpel, J.L. Key // Thends Bio-chem. Sci. 1985. - V. 10. - P. 353-357.

252. Knight, J.D. Evaluation of Rhizobium inoculant formulations for alfalfa yield and N fixation / J.D. Knight // Can. J. Plant Sci. 2007. - V. 87. - № 2. - P. 267-272.

253. Kôclc, G.N. Phloem-specific expression of the wound-inducible ribonucle-ases LE from tomato / G.N. Kôck, I. Stenzel, G. Hause // Planta. 2004. - V. 29. -P.233-242.

254. Kratsch, H.A. The Uitrastructure of Chilling Stress / H.A. Kratsch, R.R. Wise // Plant Cell Environ. 2000. - V. 23. - P. 337-350.

255. Kresge, N. The Elucidation of the Structure of Ribonuclease by Stanford Moore and William H. Stein / N. Kresge, D. Robert, L. Robert // Journal of Biological Chemistry. 2005. - V. 280. - № 50. - P. 47-48.

256. Lapinslcas, E. Rhizobium ir mineralinio azoto reiksme, formuojant asociaty-via arota fiksuojancia sistema su vasariniais rapsais / E. Lapinskas // Zemdirbyste. 2008. - V. 95. - № 2. - P. 29-44.

257. Lawford, G.R. Biosynthesis of glycoprotein by liver / G.R. Lawford, H. Schachter // J. Biol. ChemLat. 1966. - № 8. - P. 649.

258. Lee, P.C. Heat shock stress and cell oxidation / P.C. Lee, B.R. Bocher, B.N. Ames // Proc. Nati. Acad. Sci. USA. 1983. - V. 80. - P. 7496-7499.

259. Leonor, D. The Role of Oxygen in the Regulation of Nitrogenase Activity in Drought-Stressed Soybean Nodules / D. Leonor, H. Stephen, B.L. David // Plant Physiol-1994.-Y. 106.-P. 949-955.

260. Li, W.D. Effect of Water Deficit on Biomass Production and Accumulation of Secondary Metabolites in Roots of Glycyrrhiza uralensis / W.D. Li, J.L. Hou, W.Q. Wang, X.M. Tang, C.L. Liu, D. Xing // Физиология растений. 2011. -V.58.-№3.-P. 476-484.

261. Lindquist, S. The heat shock response / S. Lindquist // Ann. Rev. Biochem. -1986.-V. 55.-P. 1151-1191.

262. Lischenko, V.F. World production of food proteins: situation, structure and trends / V.F. Lischenko // J. Am. Oil Chem. Soc. 1979. - Y. 56. - P. 178-180.

263. Long, X. Effect of seawater stress, physiological and biochemical responses of five Jerusalem artichoke ecotypes / X. Long, J. Chi, L. Liu, Q. Li, Z. Liu // Pe-dosphere . 2009. - V. 19. - № 2. - P. 208-216.

264. Lopez, A.P. Activities of antioxidant enzymes during strawberry fruit development and ripening / A.P. Lopez, M.T.N. Gochicoa, A.R. Franco // Biologia plan-tarum. 2010. - V. 54. - № 2. - P. 349-352.

265. Luan, Z.Q. Individual and combined phytotoxic effects of cadmium, lead and arsenic on soybean in Phaeozem / Z.Q. Luan, H.C. Cao, B.X. Yan // Plant, Soil andEnriron.- 2008. -V. 54.-№9.-P. 403-411.

266. Macintosh, G.C. RNase T2 genes from rice and the avolution of secretory ribonucleases in plant / G.C. Macintosh, M.S. Hillwig, A. Meyer, L. Flagel // Mol. Genet. Genomics. 2010.

267. Mallik, S. Response of antioxidant enzymes to high NaCl concentration in different salt-tolerant plants / S. Mallik, M. Nayak, B.B. Sahu, A.K. Panigrahi, B.P. Shaw//Biologiaplantarum.-201 l.-V. 55. -№ l.-P. 191-195.

268. Markert, C.L. Biology of isozymes / C.L. Markert // Isozymes. N.-Y.: Acad. Press, 1975.-V. l.-P. 1-9.

269. Miao, S. Nodule formation and development in soybeans (Glycine max L.) in response to phosphorus supply in solution culture / S. Miao, Y. Qiao, X. Han, M. An // Pedosphere. 2007. - V. 17.-№ l.-P. 36-43.

270. Michailov, V.G. Ecological types of chemical composition of G. soja and their eco-geographical distribution / V.G. Michailov, V.F. Marjushkin, V.I. Sichkar // Soybean. 1989. - № 16. - P. 43-46.

271. Milic, V. Nodule efficiency of three soybean genotypes inoculated by different methods / V. Milic, N. Mrkovacki, M. Popovic, D. Malencic // Rostl. vyroba. -2002. -V. 48. № 8. - P. 356-360.

272. Mrkovcld, N. Effect of N fertilizer application of growth and yield of inoculated soybean / N. Mrkovcld, J. Marinkovic, R. Acimovic // Not. bot. horti agro-bot., Cluj-Napoca. — 2008. V. 36. - № l.-P. 48-51.

273. Nicholas, J.C. Nitrate reductase activity in soybeans (Glycine max L. Merr.) / J.C. Nicholas, J.E. Harper, R.H. Hageman // Plant Physiol. 1976. - P. 736-739.

274. Ohashi, K. Growth and Carbon Utilization in Rice Plants Under Conditions of Physiologica Oy Low-Temperature and Irradiance / K. Ohashi, A. Makino, T. Mae // Aust J. Plant Physiol. 2000. - V. 27. - P. 99-107.

275. Palmer, R.G. Qualitative genetic traits / R.G. Palmer, R.C. Shoemaker // Soybean Genet. Newsl. 1996. -V. 23. - P. 25-42.

276. Panda, A.K. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review / A.K. Panda, A.B. Das // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2005. - V. 60. - № 3. - P. 324- 349.

277. Patil, S.V. N2 fixation as influenced by various parameters in soybean / S.V. Patil, C.D. Deokar, D.M. Sawant, R.B. Sonawane // J. Maharashtra Agr. Univ. -2007. V. 32. - № 2. - P. 247-249.

278. Patra, M. Mercury Toxicity in Plants / M. Patra, A. Sharma // Bot Rev. -2000.-V. 66.-P. 379-422.

279. Payne, R.C. Esterase isoenzyme differences in seed extracts among soybean cultivars / R.C. Payne, TJ. Koszykowski // Crop Sci. 1978. - V. 18. - № 4. - P. 557-559.

280. Rassel, W.E. The precipitation of polyribonucleotides with magnesium salte and etanol / W.E. Rassel // J. Biol. Chem. 1963. - V. 238. - № 9. - P. 30533057.

281. Romero, F. El. zinc en el sistema suela-planta: revisieon / F. Romero // An edafol y agrobiol. 1986. - V. 45. - № 9-10. - P. 1355-1367.

282. Roughley, R.J. Survival of root-nodule bacteria in legume inoculants stored at high temperatures / R.J. Roughley, R.D.M. Simanungkalit, L.G. Gemell, E.J. Hartley, G.P. Cain // Soil Biol. And Biochem. 1995. - V. 27. - № 4-5. - P. 707712.

283. Ruan, W. Влияние факторов, действующих на рост растений и азотфик-сацию сои при бессменном ее выращивании / W. Ruan, J. Wang, F. Zhang // Acta Ecol. Sin. 2003. - V. 23. - № 1. - p. 22-29.

284. Serraj, R.Variation in nitrate tolerance of nitrogen fixation in soybean Glicine -max Bradyrhizobium Simbiosis / R. Serraj, J.J. XDrevon, M. Obaton, A. Vidal // J. Plant Physiol. 1992.-V. 140.-№ l.-P. 366-371.

285. Slepetys, J. Aukstesnes temperaturos, rugstaus substrate bei kadmio ir, vario poveikis melynziedems liucernoms / J. Slepetys, J.B. Siksnianiene, Z. Kaclziuliene, A. Brazaityte, P. Duchovskis // Zemdirbyste. — 2007. V. 94. - № 3. -P. 47-59.

286. Smith, D.L. Inoculant performance and 1-ow temperature stress / D.L. Smith // Can. J. Plant Sci. 2002. - V. 82. - № 1. - P. 141.

287. Son, B.Y. Relationship of seed germination and lipoxygenase activity in soybean / B.Y. Son et all. // Korean J. Crop Sc. 2002. — V. 47. - № 2. - P. 123126.

288. Stephens, B.D. Nitrate and nitrite reduction in relation to nitroginase activity in soybean nodules and Rhisobium japonicum bacteroids / B.D. Stephens, C.A. Neyra//Plant Physiol. 1983.-№ 71.-P. 731-735.

289. Stoeva, N. Effect of arsenic on some physiological ^parameters in bean plants / N. Stoeva, M. Berova, Z. Zlatev // Biologia plantarum. — 2005. V. 49. - № 2. -P. 293-296.

290. Subramanian, S. Endogenous isof lavones are essential for the establishment of symbiosis between soybean and Bradyrhizobium japonicum / S. Subramanian, G. Stacey, O. Yu // Plant J. 2006. - V. 48. - № 2. - P. 261-273.

291. Tan, Y. Liaoning shifan daxue xuebao. Ziran kexue ban / Y. Tan, G. Yue // J. Liaoning Norm. Univ. Natur. Sei. 2000. - V. 23. - № 2. - P. 194-196.

292. Taylor, D.K. Modelling Temperature Effects on Growth-Respiration Relations of Maize / D.K. Taylor, D.X. Rank, D.R. Keiser, B.N. Smith, R.S. Criddle, L.D. Hansen // Plant Cell Environ. 1998. - V. 21. - P. 1143-1151.

293. Trifonova, E.A. Protection of transgenic tobacco plants expressing bovine pancreatic ribonucleases against tobacco mosaic virus / E.A. Trifonova, M.V. Sapotsky, M.L. Komarova et al. // Plant Cell Rep. 2007. - V. 26. - P. 11211126.

294. Wainwright, S J. Inhibition by zinc cell wall acid phosphatases from roons in zinc-tolerant and non-tolerant clones of Agrostis tennuis / S.J. Wainwright, H.W. Woolhouse // J. Exp. Bot. 1978. - V. 29. - № 109. - P. 525-531.

295. Walker, G.C. Inducible DNA repair systems / G.C. Walker // Ann Rev. Biochem. 1985. - V. 54. - P. 425-457.

296. Wani, P. Effect of metal-tolerant plant growth-promoting Rhizobium on the performance of pea grown in metal-amended soil / P.Wani, K. Ahmad, Md. Saghir, A. Zaidi // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 2008. - V. 55. - № 1. - P. 3342.

297. Weir, A. Identification of QTL for high protein and high linolenic acid in soybean / A. Weir, I. Raj can // Annual Meeting of the Canadian Society Agronomy Guelph / Can. J. Plant Sci. 2002. - V. 82. - № 1. - P. 143.

298. Xu, D.H. Diversity of chloroplast dna ssrs in wild and cultivated soybeans: evidence for multiple origins of cultivated soybean / D.H. Xu, J. Abe, J.Y. Gai, Y. Shimamoto // Theoretical and Applied Genetics TAG. 2002. - V. 105. - № 5. -P. 645-653.

299. Xiangxun, M. Protein and oil content of soybean seed as influenced by years and location / M. Xiangxun, W. Shuming, L. Aiping, H. Mingxiang // Soybean. -1991.-№ 18. -P. 113-116.

300. Yazdi-Samadi, V. Components of developing soybean seeds: oil, protein, sugars, starch, organic acids and amino acids / V. Yazdi-Samadi, R.W. Rinne, R.D. Seif// Agron. J. 1977. - V. 69. - P. 481-486.

301. Zeno, E.B. The effects of temperature on longevity and vitality of soybean seeds/E.B. Zeno// Soybean. 1982.- V. 9.-P. 109-111.

302. Zhu, J.K. Salt and drought stress signal transduction in plants / J.K. Zhu // Ann. Rev. Plant Biol. 2002. - V. 53. - P. 247-273.областей в 2003гпроисхож- Белок Масло 18:1 18:3 Кол. Масса Кол. Масса Масса

303. Сортообразец дение (%) (%) (%) (%) Зобов, шт бобов, г семян, шт семян, г ЮООсемян, г

304. Амурс- А 39,12 20,00 23,15 12,16 38 18,8 89 12,0 134,1

305. Соната кая обл. M 37,12 19,68 20,33 17,66 76 39,2 170 19,8 110,0

306. Амурс- А. 38,05 20,86 21,70 11,78 27 18,0 58 9,3 160,0

307. Гармония кая обл. М.35,20 18,06 15,37 16,66 77 45,8 139 21,6 139,8

308. А. 34,98 15,91 15,26 12,37 39 28,6 70 13,4 191,8

309. Oajachi Япония М - - - - - - -

310. А. 36,78 18,19 22,63 12,38 27 21,0 69 13,4 193,9

311. Major Франция М. 36,92 17,77 15,68 18,83 59 34,7 115 18,7 150,0

312. А. 38,56 18,40 22,62 12,46 29 10,3 42 6,4 152,0

313. Ugra Швеция М. 38,94 18,47 18,96 16,86 64 38,1 128 22,8 176,4

314. А 37,97 18,91 19,86 11,28 19 11,0 50 7,6 152,1

315. Bravalla Швеция М. 38,79 18,70 16,26 17,78 39 27,2 81 17,1 214,6

316. Ленин- А. 38,60 18,08 20,38 11,99 36 17,2 68 11,7 172,0

317. ПЭП-22 градская обл М. 37,42 18,97 14,38 17,23 57 31Д 115 16.3 160,6

318. А. 34,60 16,87 15,00 11,56 101 32,7 188 18,8 100,0

319. Waetsthater Германия М. - - - - - - -1. Моск. А. - - - - - - -

320. Магева область М. 38,96 18,83 14,43 17,51 57 133 19,0 152,6

321. Рязанская А. 39,59 18,76 21,17 12,26 24 13,0 55 8,3 150,9

322. Светлая область М. 38,51 19,23 17,52 16,52 43 17,0 92 9,3 113,3

323. Саратов- А. 38,24 16,83 16,29 11,43 22 13,6 45 8,8 198,0

324. Соер 4 ская обл. М. 36,50 19,80 20,57 15,57 57 28,6 100 13,7 132,4

325. Новосиб. А. 39,38 20,05 22,42 11,13 17 10,2 35 6,8 193,2

326. СибНИИК-6 обл. М. 36,88 21,70 19,41 13,40 31 15,7 72 8,6 256,2

327. Омская А. 37,78 17,72 22,09 11,52 24 12,7 47 8,0 170,2

328. СибНИИК-ЗН обл. М. 38,88 19,82 18,17 13,91 57 36,7 104 21,4 196,0

329. А. 37,26 19,05 22,23 11,24 23 14,4 61 9,4 154,1

330. Линия 52-М Гибрид М. - - - 50 30,3 85 15,0 176,4

331. А. 38,21 20,11 22,28 12,29 33 20,0 59 12 203,3

332. Линия 1040-4; Гибрид М. 38,69 19,32 16,54 15,83 55 32,5 105 20,5 215,2

333. Сортообразец Удельная активность рибонуклеаз, ед/мг белка

334. Дикорастущая соя 0,42±0,03

335. Культурная соя (сорт Гармония) 0,17±0,02

Информация о работе

Лаврентьева, Светлана Игоревна
кандидата биологических наук
Благовещенск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние условий среды на активность рибонуклеаз сои - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы