Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕНИЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА К ДЛИТЕЛЬНОЙ ТЕМНОТЕ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕНИЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА К ДЛИТЕЛЬНОЙ ТЕМНОТЕ"

^ I ' И н иСТ Е р ст ВО СЕЛ Ь СКО ГО ХО З Я И СТ ВА , С ССР ' ■ . ■ V5 . ^ * ' МОСКОВСКЛяГ ОРДЕНА ЛШШИЛ : - . Г '

'-л »ордена трудового красного знлмпни . ;..' > ' ;

и СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА > . :

^ правах рукописи . '.•-•'

') Ї - ■! -

■Г-Людмила Степановна ПАРФЕНОВА ;

влияние условий освещения на устойчивость ' ф0т0синтешеск0г0 аппарата

V , ; ; : к длительной темноте .

. ' . (Специал 03.00.12 — физиология растений) '"-;---._ г - ^"

Я '' \'>''Л ; - . -";т\: о'.'-.,' г--

V.'; ■С'Х;."^;'- , ' .;' Автореферат :;

" / диссертации на соискание ученой степени ,....■■. ' ;!- г ' : ■ ^ ' ^ :л ' кандидата биологических наук ,■•,".<■■; А

с

\ *■/ г.- ■■. ! ■■ ■■■'■ 1. ■ 1 ■

Л. •,. •■ ••

^ х "■■у--''". ^ЬГ'-':-;;:1-; ; /..'.'Г,'/

' .. : .;.;/•'"•>" ... ^ ■ >.-/;'. ; МОСКВА —197|. ' .- ..у.. >

^ , ■-■1> \ .■■.'1 ■'■ ■■■ .л1"" ч,| ■ п" .'V-. V^'l■1v■, ';, / 1-\\.У7' '^ 1 к ^ -'к'1'

"'"-*,■' . ■ ■■ -1';'' .■ •■ "-V/ ^..' " гк'.Гс'"' V"-'1 '

;"■ К?:,- V" г-.*'^ К-Г'Л,- ''.Ч'-.I -' ■

...■,'! • ■ I1' V -У-^ г*1 > - '.

"" " ' 'Л -- " '.к'-^'^','"'.-я-' V'-.'^--Чк

^У-•!:'• ;•• ..."/. ; ' 'X"•'.''. у■ ■ X -;'X: _

■\ ■. .- ;-,,■ г' *-г .7Л1 -" ^ ■ "'Ч"''"1- -'У'V ".:;. *

V' V1 Диссертационная ; работа ■ в ып ол н ен а^нак аф ед ре~ ф из иол о"- ;; гин растений Московской Ьрдсиа.Лонппа н ордена Трудобого - - _Красного у 73иамешс/'^:<сельск0Х03Я11гствеш10й У академии' ^уУ' им. К^Л; Тимирязева5,^уУ^уУ//-"'^

• " Научный руководитель—*доктор сельскохозяйственных наук •

- : т . , Официальные ' оппоненты: доктор' биологических наук V •;..' ' II. Л: Шульгин, кандидат биологических наук старший научный' ' , сотрудник Т. Н.-Шманаева. ; ' ^^>

^:'■-/:'.V.Ведущее.предприятие/— Научно-йссл'едовательский инсти- , ■ .тут с/х центральных районов нечерноземной зоны! /'• '

у.-; - ; г ,: ^ 'Авторефераг;разосла1г ^ " '- 1973 г. '

'¿У ';-,Защита'д1 ?ссертацни.состоится ^ -71;'-.»^'М973"г.+

*'Ц в' / 7т^ас. на заседании.Ученого совета агрономического фа--'

л ; ^ культе'та ТСХА^:'-;^:-;-?^ • . . : ^ " С диссертацией можно ознакомиться в ЦНВ ТСХА.^ . ' /

" . ".Просим Вас принять личное участие в работе,-указанного.. , ■'■"С^Ёста;«или прислать письменный: отзыв' на'данньп1/&вторёф"е- :; г ^VГ/р а т .п о а д р есу: ,'Мо с к в аА :8 ' {125008) .-Тимирязевска » ;ул.,;,*47,; I

^Ученый совет,ТСХА: ■'■'■■"■'': -'¿¿¿'к'Отзывы/заверенные^печатьюу;-"просьба ,направлят^в:двух

^'Ь Учен Ы й се крета рь" тех А. '';;.•; •? ^ • • • ч С,-

ч;:т-.;"" '■■' ' ! -. ^;<V-- ■/' I-

л-, ■ 7 : Г- -. •• • .у.,- V •• г: ж. •• ч,

-к,-'.,"..- ■ Ъ„ \ I. .4 . й'

ВВЕДЕНИЕ

Среди факторов внешней среды, постоянно влияющих на жизнь растений, особую роль играют свет и темнота.

Нарушение чередования периода света и темноты и, в частности, продолжительное лишение растений света часто вызывают патологические изменения в обмене веществ, которые проявляются в видимом повреждении листьев и гибели растений.

Среди клеточных органоидов хлоронласты являются одними из наиболее чувствительных к- действию различных неблагоприятных факторов. У них первыми обнаруживаются признаки повреждения при повышении температуры, действии ультрафиолета, высокой интенсивности света н др.

Исследование влияния длительного затемнения на структуру и функцию фотосинтетического аппарата показало (Год-лев, Шабельская, Гвардиям, 1969 и др.), что у растений картофеля уже через одни сутки полного затемнения происходит уменьшение объема хлоропластов, снижается содержание хлорофилла и падает активность реакции Хилла. Более длительные сроки затемнения вызывают усиление отмеченных эффектов и разрушение внешних мембран хлоропластов.

Однако до настоящего времени еще недостаточно изучено влияние предшествующих длительной темноте световых условий, в которых осуществлялся биосинтез пигментов. В литературе имеется незначительное количество и притом весьма противоречивых сведений о влиянии отсутствия света на состояние хлорофилл-бел ково-липоидного комплекса в целом. Вопрос о влиянии длительной темноты на состояние оптических свойств (поглощение, пропускание и отражение света) листьев растений совершенно не исследован.

Таким образом, малое количество имеющихся данных и их противоречивость делают необходимым дальнейшее исследование вопроса об устойчивости фотосинтетического аппарата к продолжительной темноте. Изучение этого вопроса необходимо еще н потому, что в предыдущих работах не исследовалось одновременно на одних и тех же объектах влияние длительно-

му и хлорофилл-белково-липоидный комплекс. Целью настоящей работы было изучение влияния интенсивности и качества света во время предтемнового выращивания растении на по-следущую устойчивость фотосинтетического аппарата к длительному затемнению.

МЕТОДИКА

Работа проводилась в лаборатории искусственного климата при кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. Объектом исследования служили 20-дневные растения огурцов сорта Клин-ский, которые выращивались в водной культуре на питательной смеси Кнопа в условиях регулируемой температуры: днем-+ 23—25°, ночью + 16°С. Продолжительность освещения составляла 16 часов в сутки. Для выяснения влияния последействия интенснвности света на устойчивость фотосинтетического а пирата к длительной темноте использовались растения, выросшие при различной интенсивности света, что достигалось расположением их на разном расстоянии от ксеноновой лампы типа ДКСТВ-6000. Интенсивность физиологически активной радиации на уровне листьев составляла; I вариант — 10 вт/м2, И вариант —*75 вт/м2, III вариант — J25 вт/м2.

При изучении влияния последейстня качества света на устойчивость фотосинтетического аппарата к длительной темноте растения выращивались под следующими лампами: ДКСТВ-6000 (сплошной спектр излучения — «солнечный свет»), неоновой типа НД-2 мощностью 475 вт с максимумом излучения в красной области спектра-640 нм («красный свет»), ртутной ИГАР-2 мощностью 500 вт с максимумом излучения в синей области спектра— 436 нм («синий свет») и люминесцентными типа ЛДЦ-30 («белый свет»). Интенсивность физиологически активной радиации от этих ламп на уровне листьев была вырав-пена до 75 вт/м?. На время опыта растения помещали в темные воздухопроницаемые ящики, где условия температуры и влажности соответствовали контролю. Длительность затемнения составляла от 2 до 10 дней. Содержание хлорофилла определяли по методу Т. Н. Годнева (Белозерский, Проскуряков, 1951), каротиноидов— по методу Д. И. Сапожникова "(1956). Определение прочности связи хлорофилла с липопротеидами производили по методу Д. И. Сапожникова (1955) и Т. Г. Мас-ловой (1958).

Оптические свойства листьев, то есть спектральные коэффициенты пропускания (Т) и отражения (R), определяли регистрирующим спектрофотометром СФ-10 в диапазоне 400— 720 нм. Спектральные коэффициенты поглощения света (А) рассчитывали согласно общепринятой методике (Moss, Loomis, 1952; Шульгин, 1962) по формуле А = 100—(Т+R).

Глава 1. ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОЙ ТЕМНОТЫ НА ПИГМЕНТНЫЙ АППАРАТ РАСТЕНИЙ

При исследовании влияния предварительных условий освещения на устойчивость пигментной системы к длительной темноте нами были проведены определения содержания хлорофилла и каротиноидов на свету различной интенсивности и спектрального состава. До сих пор нет единого мнения о влиянии интенсивности света на содержание пигментов в листьях растений, Работами В. Н. Любименко (1921), Egle (1944) и др. установлено, что снижение интенсивности приводит к увеличению содержания хлорофилла. С другой стороны, имеется много данных (Кахновнч, 1965; Осинова, Ашур, 1965; Лебедев с сотр., 1969 и др.), указывающих на то, что ослабленная освещенность уменьшает количество зеленых пигментов. Как показали наши исследования (рис. 1, 2, К — контроль), при определенных пределах ФАР (10—125 вт/м2), более высокий уровень облучения вызывает и большее накопление пигментов. Это, вероятно, можно связать с синтезом большего количества углеводов, которые непосредственно принимают участие в формировании молекулы пигментов хлоропластов (Годнев, 1955; Шлык, 1956).

Вопрос о значении отдельных областей спектра для процесса биосинтеза хлорофилла и каротиноидов также не решен окончательно. Одни авторы (Тимирязев, 1871; Монтеверде и Любименко. 1911; Seybold, 1938; Went, 1939 и др.) считают наиболее эффективными для синтеза хлорофилла красные лучи спектра; другие (Чернавика, 1957; Мошков, 1966 и др.) — синие лучи. Как видно из наших данных (рис. 3 и 4,К —контроль), при интенсивности ФАР порядка 75 вт/мг накопление хлорофилла и каротиноидов было больше в листьях растений, облучавшихся коротковолновой радиацией; растения с красного света содержат этих пигментов значительно меньше.

Последействие интенсивности ФАР

На основании имеющихся литературных данных изменение содержания пигментов в условиях длительной темноты зависит как от внутренних физиологических особенностей растений (Годнев с сотр., 1951, 1960, 1967; Баврина, 1965; Шабельская, Гвардиян, 1971 и др.), так и от предшествующих условий среды (Frank, Кеппеу, 1955; Рубин, Чернавина, 1955, 1956 и др.).

В наших опытах было установлено, что на устойчивость пигментной системы к длительной темноте влияют и интенсивность и спектральный состав освещения, при которых происходил ее биосинтез.

я

Как видно из рис. 1, через 2 суток темноты содержание хло- -рофылла уменьшается в среднем на 18—34%. В частности, у растений 1 варианта, до постановки в темноту находившихся на свету сравнительно низкой (10 вт/м'2) интенсивности, — на 18%. Наибольшее разрушение хлорофилла обнаружено у растений III варианта, выращенных при высокой (125 вт/м2) интенсивности света (34%). После 4 суток затемнения у растений всех вариантов наблюдается синтез хлорофилла, в основном хлорофилла «в», содержание которого почти достигало контроля. На 6-е сутки отсутствия света у растений, сформировавшихся на свету интенсивностью 75 вт/м2 и 125 вт/м2, содержание общего хлорофилла остается на том же уровне, что и иа 4-е сутки. Потеря хлорофилла у растений этих вариантов составляла 17—18% его исходного содержания. При выращивании растений в предтемновой период на свету низкой интенсивности количество хлорофилла в них уменьшилось лишь на 13%; после 8 суток воздействия темнотой эти растения погибли, потеряв в общей сложности около 13% пигмента. К этому времени у растений других вариантов также началось наиболее интенсивное разрушение пигментной системы. На 10-и день затемнения у растений II и III вариантов количество пигмента уменьшалось на 46—47% от исходного. При этом устойчивость хлорофилла «в» была немного (на 6%) выше, чем у хлорофилла «а». Наибольшее разрушение каротиноидов, в отличие от хлорофилла, после 2-суточного затемнения наблюдалось у растений, предварительно выращенных на свету низкой интенсивности (I вариант, рис. 2). На 6-е сутки отсутствия света у растений всех вариантов происходил небольшой синтез каротиноидов. Причем чем выше была интенсивность света перед экспериментом, тем больше накапливалось пигментов. Растения I варианта через 7—8 дней засохли, потеряв около 20% каротиноидов. Спустя 10 суток темноты наибольшее содержание каротиноидов отмечалось у растений III варианта.

Таким образом, растения, адаптированные в процессе выращивания к свету низкой (10 вт/мг) интенсивности, теряют в темноте, в пределах первых 6 суток, меньше хлорофилла и больше каротиноидов, чем растения, сформировавшиеся на свету высокой интенсивности. После 10 суток отсутствия света устойчивость каротиноидов была выше у растений, находившихся до опыта на свету высокой интенсивности (125 вт/м2).

Последействие качества света

Результаты опытов по влиянию последействия качества света на устойчивость пигментов к длительной темноте представлены на рис. 3 и 4. Как видно из этих рисунков, после 2 суток темноты растения, выращенные перед экспериментом на синем свету, теряют большую долю хлорофилла (около 40%) и каро-

тииоидов (20%), чем растения, экспонировавшиеся до опыта на красном свету. После 4-суточного затемнения у растений всех вариантов наблюдался синтез хлорофилла, в основном за счет хлорофилла «в», а после б-суточного — синтез каротннои-дов. Наиболее интенсивный биосинтез пигментов происходил у растении, переведенных на темковой режим с красного света, В конце опыта, т. е. через 10 суток темноты, наблюдалось противоположное действие спектрального состава света на устойчивость к темноте у хлорофилла «а» и лютеина; у хлорофилла «в», каротина и внолакеантина существенной разницы по этому показателю не было обнаружено.

Таким образом, в первые 6 суток темноты наиболее устойчивым пигментным аппаратом обладают растения, выращенные на красном свету. При более длительном отсутствии света устойчивость хлорофилла «а» и лютеина выше у растений, находившихся до опыта на синем свету.

Разрушение пигментной системы является существенной, но пе единственой стороной темнового метаболизма пигментов. Нами наблюдался также синтез хлорофилла после 4-суточного и синтез каротиноидов после 6-суточного затемнения.

По-видимому, зеленые растения могут синтезировать хлорофилл н каротиноиды в отсутствие света за счет внутренних энергетических резервов. Вероятно, ферментные системы, участвующие в биосинтезе пигментов, активизированные светом, могут некоторое время функционировать в условиях полного затемнения (Шабельская, Гвардиян, 1971).

Глава II. ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОЙ ТЕМНОТЫ НА

ХЛОРОФИЛЛ-БЕЛКОВО-ЛИПОИДНЫИ КОМПЛЕКС

При изучении внутренних причин, обуславливающих различную устойчивость к воздействию длительней темноты фотосинтетического аппарата растении, выращенных перед экспериментом иа свету разной интенсивности и качества, нами было проведено определение прочности связи хлорофилла с лн-попротеидамн.

В литературе имеются указания на то, что прочность связи хлорофилла с липопротеидамн изменяется в онтогенезе растении (Осипова, 1947; Годнев с сотр., 1949, 1955; Казарян, 1952; 31гопуа1е, 1952; Ма слов а, 1958 и др.), а также от вида растений, условий выращивания и внешних воздействий (Осипова, 1960; Голод, 1961; Черноморский, 1961; Осипова, Ашур, 1964 и др.).

Относительно изменения состояния хлорофилла в пластидах под воздействием длительной темноты в литературе имеются немногочисленные н противоречивые данные. По одним

данным (Шлык, Гапоненко, Николаева и др., 1968) затемнение

&

вызывает уменьшение содержания легко извлекаемо!"! формы хлорофилла, что свидетельствует о ее стабилизации. По дру-I им. наоборот, в темноте происходит увеличение содержания пигмента, лабильно связанного с липопротеидами, что связано с лабилизацией начинающего разрушаться хлорофилл-бел ково-липоидного комплекса (Николаева и др., 1970).

В качестве показателя прочности связи хлорофилла с липопротеидами было взято изменение термостабильности хлоро-филл-белково-липоидного комплекса.

Таблица. I

Последействие интенсивности ФАР на устойчивость хлорофмлл-белково-лнпоидного комплекса к длительной темноте

Количество термостабильного Изменения, а % от конт-

Интен с ив «ость хлорофилла' [ЮЛЯ

ФАР, вт/м> М'Г/100 см* & ъ

а [ в

10

75 125

Предгемновой период

1,04 0,29

1,86 0.56

2,11 0.70

Темковой период, 2 суток

10 75 125 0.82 1,29 1.41 0,25 0.30 0,41 4 суток —21.15 —30.65 —33,18 — 13,79 —46,43 —41.43

10 75 125 0,87 1.43 1,65 0,29 0.52 0,63 6 суток —16.33 —23.12 —21.80 0,00 —7.14 — 16,00

10 75 125 0,74 1,34 1,63 0.26 0.52 0,65 8 суток —28.85 —28,00 —22.75 —10.35 —7,14 —7,14

10 75 125 1.03 1,27 038 0,46 10 суток —44^62 —10,00 —32^14 —34,29

10 75 125 (Ш 1,02 0,28 0,38 —56,45 —51,66 —50.00 —15.00

В результате исследовании нами было установлено (табл. 1), что на термостабильность хлорофилл-б&чково-липо-и дно го комплекса непосредственно влияет интенсивность света. Было показано увеличение прочности связи хлорофилла с липопротеидамн в листьях растений, выращенных на более высокой интенсивности света {125 вт/м!) по сравнению с растениями, сформировавшимися на более низкой (75 и 10 вт/мг) интенсивности света. Повышение термостабильности хлоро-филл-белково-липондного комплекса происходит как за счет изменения соотношения количества лабильно связанной формы хлорофилла, и связанной стабильно, так, вероятно, и за счет биосинтеза количества хлорофилла, прочно связанного с белком. Последнее предположение сделано на основании данных о повышении содержания общего хлорофилла на более высокой интенсивности света по сравнению с его уровнем на низкой интенсивности света. Изменение прочности связи хлорофилла с липопротеидамн зависит от состояния .белка и липоидов, входящих в комплекс с хлорофиллом. Интенсивность света оказывает глубокое действие на химические и физико-химические свойства белка и липоидов, а также на их соотношение в хлоропласт ах (Оснпова, 1953, 1960, 1965; Сисакян, Мелик-Сарки-сяк, 1963).

Наши опыты показали также, что на термостабильность хлорофилл-белково-липоидного комплекса непосредственно влияет и качество падающего на растения света (табл. 2). Выращивание растений под ксеноновой лампой способствует увеличению прочности связи хлорофилла с липопротеидамн, а выращивание растений на свету неоновой лампы или лампы ИГАР, наоборот, вызывает уменьшение прочности связи хлорофилла с белками и липоидами. Эксперименты по влиянию продолжительного .затемнения на хлорофилл-белково-липоид-ный комплекс показали, что устойчивость к темноте термостабильного хлорофилла «а», термостабильного хлорофилла «в» н термолабильного хлорофилла «а» тем больше, чем выше интенсивность света в предтемновой период. Последействие интенсивности света на темнотоустойчивость термолабильной формы хлорофилла «в» не было обнаружено. Устойчивость хлорофилл-белково-липоидного комплекса к длительной темноте у растений, облучавшихся до эксперимента светом различной интенсивности, связана, по-видимому, с накоплением продуктов фотосинтеза и с активностью их использования в последующий период темноты.

Изучение последействия качества света на устойчивость хлорофилл-белково-липоидного комплекса к длительной темноте показало, что он наиболее устойчив у растений, облучавшихся в предтемновой период синим светом от лампы ИГАР. Спектральный состав света влияет не только на фотосинтез, но

Таблица 2

Последействие качества света па устойчивость хлорофилл-бел ково-лилоидного комплекса к длительной темноте

Источник №ЭЛ\ЧеНТ1Я Количество термостабильного хлорофилла-, мг/100 см* Изменения в % от контроля

а 1 в а в

Предтем новой период

ДКСТВ-6000 НД-2 ИГАР-2 ЛДЦ-30

0,56 0.46 0.82 0,72

Тем новой период, 2 суток

ДКСТВ-6000 НД-2 ИГ АР-2 ЛДЦ-30

1.29 0.76 1.25 1.13

0.30 0,25 0,37 0,38

—30,65 —40,16 —38,73 —39,49

—46,43 —45,65 —54,88 —47,22

4 суток

ДКСТВ-6000 НД-2 ИГ АР-2 ЛДЦ-30

1.43 1.00 1,53 1.23

0.52 0,36 0.62 0,48

-23.12 —21..26 —22.55 —36,92

—7.14 —21,74 —24,39 —33.33

6 суток

ДКСТВ-6000 НД-2 ИГАР-2 ЛДЦ-30

1.34 0.89 1.56 1,19

0.52 0.35 0.56 0,50

—28,00 —30,00 —23,53 —39,00

—7.14 —23,91 —31.71 —30,56

8 суток

ДИОГ-В-бООО НД-2 ИГАР-2 ЛДЦ-30

1.03 0,69 1,36 1,12

0,38 0.35 0.49 0,44

—44,62 —45.67 —33.33 —42.56

—32,00 —23,91 —37,81 —38,89

10 суток

ДКСТВ-6000 НД-2 ИГАР-2 ЛДЦ-30

0.81 0,46 1.01

0,88

0.28 0.23 0,44 0,34

—56,45 —63.79 —50,49 —54,87

-50.00 —50.00 —16,34 —52,78

•-з

//

-$ -s

•vj

штпт a 4 _ s ш e,

С гички зетемнєниЛ

to

fio.І, Киш шиш«»!»« ««jMMii fntml unan; хм-рофм» > »Mim, I - йорофмха ••• і - ip і»/»4 B> ■»* Í - ï$ it/н^

t - мер»;»* 8 - IA rt/*2

и

m

хонтшь 2 4 Í в да суяжу sam&ittfflwt

Гмо.2. якам*« аатеисияноств іХілїчіми рвотекйй •• дищинку ко-ратияоидоа » темютв.

I - пером* I - 10 Bt/и^

П - лете и и

І - bí/K*

Ы - »tronquee ut и* 3 - ігї вт/м£

й»

&

iß

АО

контроль 2 4 в 8 to

tun к и затемнение

РМ.З. tUMIM спелтрммого в00t« M OMfl «в ХМІШ) кяирофияа а гойно««.

■ Г-хлерифмл І - лана* дкств-6000

"її - гяорефмдх "і" 2 ->■-•- ні-2 Ш - мороіилл з - : W'AP-г

% - «вши Ш-Jû

m

манграяь ц "4—-f-f——~tf~

CYTKu запюынонин і*««,*, ишм iiiMt|iMuur« «m« м в»«*« «« д«а»«*» и.иц. *НМ№*Д*И t TMtUT«. -------

I - tefiúMi 1 - J««uu AKíTfe-íOüw;^^ ft - »•.»*«• ¿ »

К - «*ЩЦ*й*|1Т*« и - •"«■ игдр-і

* - «»HUN 44Ц*JO

кю

W

і®-- ш " 1—m

Д/шко баяны

Àm

>пт>т р>ііпм (ішішмои -

lu «►»/»»J

1 Г ?»е«#ним » «*««у іявмрмь;

J"'" нжиші •

8 * *

I - р«етв*ия м ситі

£ nooat i-оїіочвогв шммм«

а

k M 4>Па* 6 -»-

s g .

ъ

430 560

длина волны

РкС? итьмкие •*{' ля^тьяня реог«КИЙ ^МТ©*ОН» [ - р»о«о<)йя овв17 (нинтролд) 4 - пооя» г-с)точиого »моине»*я

у - %~дутичного »л*ииеи»я

1& *т/ше)

(Юг

560

ДЛИМА ВОЛНЫ

Рисв

ftit"Л—.

мім* «яопяая рмімаї нд-íí ямааеяв-- 75 at/*2)

Вотокаая* W ач«ь

X - рогтаюя «а«*у (км?рм>)

яваяа fc-ejíuMJre *ntta«*«ia

п на весь метаболизм растительной клетки. Коротковолновая радиация усиливает синтез азотистых соединений {и, в частности, белка), а длинноволновая — сннтез углеводов (Воскресенская, 1965). Распад белка хлоропласто'в в условиях продолжительного затемнения является менее активным, чем разрушение углеводов (Годнев, Шабельская, Гвардиян, 1968). По-видимому, высокая устойчивость хлорофилл-белково-лниоид-ного комплекса растений, сформировавшихся на синем свету лампы ИГАР, накопивших большое количество белка, связана с тем, что у них в условиях длительной темноты лучше удерживается на нормальном уровне внутренний биохимизм, который и обеспечивает устойчивость всего комплекса в целом.

Глава III. ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОЙ ТЕМНОТЫ НА ОПТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ

В настоящее время мы обладаем довольно полными знаниями о структуре спектра поглощения листьев растений и количестве поглощаемой листом энергии в различных частях ФАР. Исследован вопрос экологической и видовой изменчивости оптических свойств листьев и установлены факторы, определяющие способность растении к поглощению^световой энергии (Лопухин, 1948, 1949; Козлова, 1955; Леман, 1955; Шульгин, Клешнин, 1959; Дадыкин с сотр., I960, 1964; Гиллер, 1964; Гуминецкий, 1966; Илькун, 19G6; Gates el al, 1965 и др.). Однако до сих пор практически нет сведений об изменении оптических свойств листьев растеши!, перенесших условия длительного отсутствия света.

Перед экспериментом исследовалось влияние интенсивности и спектрального состава облучения растений на их оптические параметры. В результате проведенных памп опытов было показано, что оптические свойства листьев в значительной степени зависят от световых условий выращивания растений. С увеличением интенсивности облучения растений возрастает и величина коэффициента-поглощения света во всех областях спектра {рис. 5, 6, 7, кривая I)- Однако, если в сине-фиолетовой области спектра эти изменения невелики (3—5%), то в других областях спектра увеличение коэффициента поглощения света больше: 17—19% в желто-зеленой и 10—12% в оранжево-красной областях спектра, что происходит, главным образом, за счет уменьшения коэффициента пропускания света в соответствующих областях спектра. В то же время коэффициенты отражения света при разной интенсивности облучения растений изменяются весьма незначительно. Поскольку отражение света листом, обусловленное в основном состоянием листовой поверхности (Шульгин, Клешнин, Хазанов, 1961; Гуминецкий, 1966), мало изменяется с ростом интенсивности облучения растений,

снижение поглотительной способности листьев растений, сформировавшихся в условиях ослабленной интенсивности. (10 вт/м2), связано с'увеличением пропускания света, которое зависит от ряда параметров листа; содержания пигментов, толщины листовой пластинкн, поверхностной массы листа (Клеш-нин, 1954; Шульгин, 1960; Брандт, Тагеева, 1967; Леман, 1971; Шульгин, 1971 и др.).

Изучение оптических свойств листьев, сформировавшихся под излучением различного спектрального состава, показало, что поглощение света в области 400—500 им и 680 нм практически не зависит от спектрального состава излучения, которому подверглись растения при выращивании (рис, 6, 8, 9, кривые 1). Более резкие различия в поглощении энергии наблюдаются в желто-зеленой области спектра. Наибольшим коэффициентом поглощения (80—87%) в этой области спектра обладают растения, выросшие на свету лампы «ИГАР», У растений, сформировавшихся на свету ксеноновой и неоновой ламп, поглощение в желто-зеленой области спектра значительно ниже (65—75%). Соответственно увеличению поглощения света у растений, находившихся на свету лампы ИГАР, уменьшаются коэффициенты пропускания света. Изменения спектральных коэффициентов отражения света листьями растений, выращенных на свету различного качества, невелики (2—5%1 и касаются в основном желто-зеленой области спектра.

Последействие интенснвности света

Результаты наших экспериментов по продолжительному затемнению растений свидетельствуют о том, что по мере увеличения времени пребывания их в темноте, поглощение света листом снижается (рис. 5, 6, 7). Уже двухсуточное затемнение растений вызывает небольшие изменения в поглощении света в сине-фиолетовой области спектра. У растений, подвергавшихся до постановки в темноту более интенсивному облучению (75 и 125 вт/м2), поглощение в этой области уменьшилось на 0,3—0,5% относительно контроля, а у растений, выращенных в предтемновой период при ослабленном радиационном режиме (10 вт/м2), на 0,5—1,5%, Наибольшее сокращение спектрального коэффициента наблюдается в зеленой и красной областях спектра, соответственно на 2—5,5% и 1—4%,

Дальнейшие исследования оптических параметров листьев показали, что после 6 суток отсутствия света коэффициент поглощения значительно уменьшился во всех областях спектра, У растений, находившихся до эксперимента при малой интенсивности света (10 вт/м2), происходит наиболее резкое падение фото абсорбирую щей способности; в сине-фиолетовой области 10

ее

Aw.

MB № 560 840 T88

дяина боянн •

РИе»9. Нвг*ощвиім.ФіР летьямя расr»mi* (Ламп* BTAP»Íjmi*» тінсхнвсть - 75 іт/м*) * ;

l ^féfifciMc* йа внту (яоитрмь) ^ (

Э - —*— ПОСДв 6tCyT«4Nor« MTWMtW« * — лося« в» суточного МТ«ИМНМЯ 5 » — оосмо IO-cíточного мтампвннн

Наибольшее падение фотоабсорбирующей способности происходит у растений, фотоснитетический аппарат которых сформировался на свету ксеноновой и неоновой ламп (рис. 6, 8), Как отмечалось ранее, поглощение лучистой энергии листьями растений постепенно уменьшается с увеличением времени пребывания растений в темноте. Это уменьшение способности поглощения свста проявляется главным образом в желто-зеленой и красной областях спектра за счет увеличения пропускания и отражения света в соответствующих областях спектра. Опыты показывают также, что продолжительное полное затемнение растений вызывает лишь количественные изменения уровня пропускания, отражения и поглощения света и не приводит к смещению их основных спектральных максимумов. Несомненно, наиболее существенное значение- в поглощении света имеют пигменты листа и, в частности, хлорофилл^, который обладает большой оптической плотностью, а также целостность х л ор оф н л л - б е л ко в о л ип ои дн о го комплекса. Наибольшая устойчивость к длительной темноте оптических свойств листьев растений, сформировавшихся до эксперимента при высокой интенсивности света н'под действием коротковолновой радиации, согласуется с высокой устойчивостью их пигментного аппарата и хлорофилл-белково-лппондпого комплекса в иелом.

Выводы

1. Наибольшее содержание пигментов (хлорофилла и ка-ротнноидов ) наблюдается в листьях растении, выращенных па свету высокой интенсивности (125 вт/ма), а также под люминесцентными лампами ЛДЦ-30 и лампой ИГАР.

2. Устойчивость пигментного аппарата растений к длительному отсутствию света зависит от интенсивности и спектрального состава света, на котором они выращивались в пред те «новой период.

Растения, облучавшиеся до эксперимента светом малой интенсивности, в первые 6 суток темноты теряют меньше пигментов, чем облучавшиеся светом высокой интенсивности.

В этот же период наиболее устойчивым пигментным аппаратом обладают растения, выращенные на красном свету. При более длительном отсутствии света {10 суток) устойчивость хлорофилла «а» и лютепна была выше у растении, находившихся до эксперимента на «синем» свету.

3. При затемнении растений наблюдается не только распад пигментов, но и синтез их. Независимо от интенсивности н спектрального состава света в предварительный период на 4 сутки воздействия темнотой отмечен синтез хлорофилла, а после 6 суток — каротиноидов.

4. Интенсивность и спектральный состав света влияют не только на содержание пигментов, но и на прочность связи хлорофилла слипопротеидами.

Наблюдается прямое влияние интенсивности света на прочность связи хлорофилла с липопротеидами, которое проявилось в повышении термостабильности связи хлорофилл-бслко-во-липондного комплекса в листьях растений, выращенных на более высокой интенсивности света, чем в листьях растений, сформировавшихся на более низкой интенсивности света.

Сплошной спектр ксеноновой лампы способствует увеличению прочности связи хлорофилла с липопротеидами; облучение растений «красным» или «синим» светом—уменьшению прочности связи пигмента с белками и липоидами.

5. Наиболее устойчив к длительной темноте хлорофилл-бел-ково-липоидный' комплекс листьев растений, находившихся в предтемновой период на свету более высокой интенсивности (125 вт/м2) и выращенных до эксперимента на «синем» свету.

6. В темноте увеличивается относительное содержание слабосвязанных с липопротеидами форм пигментов, т. е. происходит лабилизация части, сохранившейся более устойчивой формы, стабильно связанной с белками и липоидами.

7. Величина поглощения ФАР листом зависит от интенсивности и спектрального состава излучения, которому подвергались растения при формировании фотосинтетического аппарата,

Поглощение света значительно возрастает с увеличением интенсивности облучения растений (в пределах от 10 до 125 вт/м2).

Поглощение энергии в области 400—720 им максимально у растении, фотосннтетическнй аппарат которых сформировался на «синем» свету.

Наиболее отчетливо выражено увеличение процента поглощения энергии листом в желто-зеленой области спектра.

Увеличение поглощения энергии связано в основном с уменьшением коэффициента пропускания света, что определяется в значительной степени увеличением содержания хлорофилла и каротиноидов,

8. Длительное лишение растений света вызывает только количественные изменения уровня пропускания, отражения и поглощения света, но не приводит к смещению их спектральных максимумов.

9. Уменьшение поглощения света листом усиливается в связи с длительностью периода темноты. Наиболее значительное уменьшение поглощения энергии отмечено после 8—10 суток воздействия темнотой на фотосинтетический аппарат.

Уменьшение поглощения света проявляется, главным образом, в желто-зеленой и красной областях спектра за счет уве-

лИчения пропускания и отражения света в соответствующих областях спектра.

10. Наиболее устойчивыми оптическими свойствами в условиях длительной темноты обладают растения, сформировавшиеся в предтемиовой период при высокой интенсивности физиологической радиации (125 вт/м2), а также на свету лампы ИГАР, излучающей коротковолновую радиацию.

Список работ, опубликованный по материалам диссертации:

1. Последействие интенсивности и спектрального состава света на устойчивость растительных пигментов в темноте. Известия ТСХА, 1972, вып. 5. Совм. с В. М, Леманом.

2. Влияние интенсивности света на устойчивость оптических свойств листьев растений к длительной темноте. Известия ТСХА, 1973, вып. 2. Совм. с В. М. Леыаном.

Объем I п. л.

Заказ 610.

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К, А. Тимирязева Москва 125008, Тимирязевская ул., 44