Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние прерывистой гипоксии на реактивность газотранспортных систем и механизмы кислородного обеспечения организма лиц зрелого возраста
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние прерывистой гипоксии на реактивность газотранспортных систем и механизмы кислородного обеспечения организма лиц зрелого возраста"

ЗАЙНЕЕВА РОЗА ШАМИЛЕВНА

ВЛИЯНИЕ ПРЕРЫВИСТОЙ ГИПОКСИИ НА РЕАКТИВНОСТЬ ГАЗОТРАНСПОРТНЫХ СИСТЕМ И МЕХАНИЗМЫ КИСЛОРОДНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА ЛИЦ ЗРЕЛОГО ВОЗРАСТА

03.03.01 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О ДЕН 2012

005047817

Ульяновск-2012

005047817

Работа выполнена на кафедре адаптивной физической культуры в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновсим государстве! ваш университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Балыкнн Михаил Васильевич

биологических наук, профессор

доктор

Ведущая организация:

Каталымов Леонид Лазаревич доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова», профессор кафедры анатомии, физиологии и гигиены человека

Якунин Валерии Ефимович доктор медицинских наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Тольяттинский государственный университет» профессор кафедры теоретической и прикладной психологии и физиологии

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук» г. Санкт Петербург

Защита состоится « 27 » декабря 2012 г. в 10 часов 00 минут, на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» по адресу: г. Ульяновск, ул. Набережная реки Свияги, д. 106, корпус 1, ауд.703.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ульяновского государственного университета, с авторефератом на сайте ВАК при Министерстве образования и науки РФ http://vak.ed.gov.ru и на сайте вуза www.uni.ulsu.ru. / .

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432017, г.Ульяновск, ул. Л. Толстого, д. 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

Автореферат разослан «

2012 года.

Учйный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

С.В. Пантелеев

I. Общая характеристика работы

Актуальность. В последние годы вопросы сохранения здоровья населения России приобрели характер государственной проблемы. Особое место в решении этой проблемы занимает поиск эффективных методов профилактики и коррекции функционального состояния лиц зрелого возраста, включающих многочисленную группу трудоспособного населения в возрасте 30-60 лет, которая подразделяется на два возрастных периода: первый зрелый возраст (30-44 лет) и второй зрелый возраст (45-60 лет), существенно различающихся по своим морфофункциональным критериям (Р. Мартин, К. Заллср, 1957). При этом второй зрелый возраст характеризуется изменениями обмена веществ, функций внешнего дыхания и крови, формированием структурных изменений в сердце, магистральных и периферических сосудах, определяющих особенности системной и региональной гемодинамики (Войтенко В.П., 1982, Коркушко O.B..2001-2011).

Показано, что с возрастом снижается эффективность внешнего дыхания (Чеботарев Н.Д., 2009), изменяется содержание в крови гемоглобина и его сродство к кислороду (Коркушко О.В., 2008), что в совокупности ухудшает кислородное обеспечение висцеральных и соматических органов, создавая предпосылки для возникновения тканевой гипоксии (Чеботарев Н.Д., 2010), ограничивающей функциональные возможности и общую физическую работоспособность (Балыкин М.В. с соавт. 1997-2009, Колчинская A3., 2003).

В основе этих изменений лежат геио- и фототипические особенности организма (Аршавский И.А., 1980), сопряженные с состоянием окружающей среды, двигательной активностью и т.д. (Агаджанян H.A., 2001). Важная роль в коррекции возрастных изменений в организме и профилактике патологических процессов принадлежит немедикоментозным методам, включая физико-химические факторы среды (Бочаров МИ., 2011, Кривошеков С.Г., 2005-2011, Сороко СИ., 2011). В последние десятилетия в спортивной физиологии и клинической медицине широкое применение получили методы пшоксичеекой тренировки, которые показали свою высокую эффективность в профилактике (прскондиционирующие эффекты) и реабилитации (посткондиционирующие эффекты) нарушений внешнего дыхания (Кривощеков С.Г., 2007-2012), сердечно-сосудистой системы (Диккср В.Е., 1989), крови (Шахматов И.И. с соавт., 2007). Показана высокая эффективность нормобарической гипоксии в коррекции обмена веществ у лиц с повышенной массой тела (Балыкин М.В., Генинг Т.П., Виноградов С.Н., 2006), коррекции гипо- и гипертирсозов (Васильева Е.В., 2008), регуляции функций надпочечников (Зеркалова Ю.Ф., Тарарак Т.Я., 2004).

Широкое применение методы гипоксической тренировки получили в спортивной физиологии и медицине для повышения функциональных резервов организма и физической работоспособности спортсменов различной квалификации (Балыкин М.В., 1998-2011, Филиппов М.М., 1983, 2012, Арбузова О.В., 2009, Пупырева Е.Д., 2011). В литературе имеются многочисленные сведения о возрастных особенностях использования нормобарической гипоксии в клинической физиологии и спортивной медицине. Эти исследования охватывают преимущественно детей школьного возраста и лиц молодого возраста (Колчинская А.З., 2003, Арбузова О.В., 2009). Что касается' исследований по использованию гипоксии с лицами старших возрастных групп (средний, пожилой и старческий), эти исследования носят ограниченный характер (Асанов Э.О., 2009, Коркушко О.В., 2001-2009).

Учитывая высокую эффективность использования прерывистой гипоксии в повышении функциональных резервов организма детей, юношей и молодых людей, можно полагать возможности ее использования для сохранения функциональных возможностей систем дыхания, кровообращения и крови, коррекции метаболических процессов и поддержания физической работоспособности у лиц зрелого и пожилого возраста.

Исходя из этого, в рамках проведенного исследования, была поставлена цель: изучить реактивность газотранспортных систем, механизмы кислородного обеспечения и изменения физической работоспособности лиц первого и второго зрелого возраста при действии прерывистой нормобарической гипоксии.

Для решения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить реактивность кардиореспираторной системы у лиц зрелого возраста при нормобарической гипоксии.

2. Оценить влияние прерывистой гипоксичсской тренировки на функциональное состояние системы внешнего дыхания у лиц первого и второго зрелого возраста.

3. Определить изменения сердечно-сосудистой системы у лиц первого и второго зрелого возраста после курса прерывистой нормобарической гипоксии.

4. Исследовать возрастные изменения газотранспортной функции крови и механизмы кислородного обеспечения организма лиц зрелого возраста после курса нормобарической гипоксической тренировки.

5. Изучить влияние прерывистой нормобарической гипоксии на изменение физической работоспособности и аэробные возможности лиц зрелого возраста. Научная новизна работы. Получены новые данные о снижении

чувствительности к дефициту 02 и реактивности кардиореспираторной системы при нормобарической гипоксии у лиц второго зрелого возраста (45-60 лет). Установлено, что трехнедельный курс прерывистой гипоксической тренировки приводит к улучшению бронхиальной проводимости, функционального состояния сердечнососудистой системы и снижению артериального давления у лиц второго зрелого возраста. Получены новые данные об особенностях кислородного обеспечения организма в группах лиц первого и второго возраста.

Впервые установлено, что при адаптации к прерывистой гипоксии удовлетворение кислородного запроса организма лиц первого зрелого возраста (30-44 лет) происходит в результате повышения кислородной емкости крови и повышения эффективности тканевого дыхания, при сравнительно низком минутном объеме кровообращения. Во второй возрастной группе курс ПНГТ стимулирует увеличение потребления Ог, на фоне повышения объемного кровотока, кислородной емкости крови, доставки 02 и эффективности тканевого дыхания.

Впервые показано, что курс ПНГТ приводит к снижению кислородной стоимости работы большой мощности и реактивности кардиореспираторной системы при физической нагрузке. Получены новые данные о высокой эффективности ПНГТ в повышении физической работоспособности и аэробных резервов лиц первого и второго зрелого возраста.

Научно-нрактическая значимость работы. Проведённые исследования уточняют представления о влиянии прерывистой нормобарической гипоксической тренировки на газообмен, внешнее дыхание, гемодинамику, систему крови, физическую работоспособность и функциональные резервы организма лиц первого и второго зрелого возраста. Результаты исследования подтверждают существование

возрастной чувствительности к гипоксии у лиц разных групп зрелого возраста. Установлено, что курс прерывистой нормобарической гипоксической тренировки оказывает выраженное воздействие на функции внешнего дыхания, сердечнососудистой системы, системы крови и тканевого дыхания, сопровождается снижением чувствительности и реактивности к дефициту СЬ, является эффективным средством повышения резервных возможностей всех звеньев газотранспортной системы и может быть использован для повышения обшей физической работоспособности и оздоровления лиц первого и второго зрелого возраста.

Результаты диссертационной работы используются при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу «Физиология человека», «Возрастная физиология», «Физиология спорта», «Физическая реабилитация» на медицинском факультете и факультете физической культуры и реабилитации ИМЭиФК УлГУ.

Работа выполнена в рамках НИР Ульяновского государственного университета «Механизмы адаптации и резистентность организма при гипоксии различного генеза», номер госрсгистрашш 01.200.211667.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Реакции внешнего дыхания, газообмена и гемодинамики зависят от величины глпоксичсекого стимула и имеют выраженные особенности в группах лиц первого и второго зрелого возраста.

2. Трехнедельный курс нормобарической гипоксической тренировки улучшает функциональное состояние внешнего дыхания, сердечно-сосудистой системы, крови и тканевого дыхания, изменяет характер компенсаторно-приспособительных реакций, определяющих кислородное обеспечение организма у лиц первого и второго зрелого возраст а.

3. Прерывистая нормобарическая гипоксическая тренировка является эффективным средством повышения обшей физической работоспособности, устойчивости к гипоксии, способствует расширению аэробных возможностей организма лиц первого и второго зрелого возраста.

Апробация работы. Результаты исследования представлены на: Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2009. 2011), конференции молодых ученых медико-биологической секции Поволжской ассоциации государственных университетов (Ульяновск, 2009), второй Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта» (Ульяновск, 2009), «XXI съезде физиологического общества им. И.П. Павлова» (Москва-Калуга, 2010), VII международном симпозиуме «Восток-Россия-Запад» (Орел, 2010), Всероссийском форуме «Молодые ученые —- 2011» (Москва, 2011), XVIII конференции молодых ученых «Актуальные проблемы патофизиологии» (Санкт Петербург, 2012), Всероссийской конференции с международным участием «Экологическая физиология и медицина: наука, образование, здоровье населения» (Ульяновск, 2012).

Публикации. По материалам диссертации было опубликовано 9 работ, из них четыре в журналах, рекомендованных ВАК РФ

Структура и объем диссертации; Диссертационная работа изложена на 123 страницах машинописного текста' и состоит из введения, литературного обзора, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, спйСка литературы. Работа иллюстрирована 6

рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 253 источника, из них 103 зарубежных и 150 отечественных авторов.

II. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы н методы исследования. В исследовании приняли участие 65 практически здоровых мужчин зрелого возраста (30-60 лет) не имеющие в анамнезе сердечно-сосудистой и дыхательной патологии. Предварительно все исследуемые прошли полное медицинское обследование в физкультурно-оздоровительном диспансере г. Ульяновска. В ходе исследования все исследуемые были разделены на 2 группы согласно классификации Р. Мартина и К. Заллера (1956): I группа - лица первого зрелого возраста (30-44 года, п=34) и II группа лица второго зрелого возраста (45-60 лет, п=31). Средние показатели массы тела в I группе составили 83±4.2 кг, во II группе - 75±4,1 кг. Все исследуемые предварительно дали письменное добровольное согласие на проведение подобного исследования.

Исследования проводились на базе медико-биологической лаборатории Ульяновского государственного университета во второй половине дня, при температуре в помещении 18-20° С. Изучаемые показатели измерялись в состоянии относительного мышечного покоя, после 15-20 мин. привыкания к условиям лаборатории и получения испытуемыми методических указаний по проведению процедур и регистрации показателей.

В соответствии с задачами было проведено 2 блока исследований. Первый блок включал в себя определение реактивности газотранспортных систем при дыхании нормобарическими гипоксическими газовыми смесями (ГГС) с понижающимся содержанием СЬ. В рамках второго блока исследований проводилась трехнедельная гипоксическая тренировка и оценка ее влияния на системы внешнего дыхания, крови и физическую работоспособность испытуемых.

Гипоксия моделировалась с использованием гипоксикатора «Тибст-4» (Россия). Для определения реактивности газотранспортных систем, испытуемые дышали газовой смесью со ступенчато-снижающимся содержанием кислорода во вдыхаемом воздухе (15-13-10% 02).

Трехнедельный курс прерывистой гипоксической тренировки проводился ежедневно 5 раз в неделю. Один сеанс тренировки включал в себя 6 циклов 5-ти минутного дыхания гипоксической смесью, перемежающихся с 5-ти минутными интервалами дыхания атмосферным воздухом в нормоксии. Прерывистая нормобарическая гипоксическая тренировка (ПНГТ) строилась с учетом реактивности газотранспортных систем и индивидуальной устойчивости к гипоксии. В первую неделю проведения тренировка проходила в щадящем режиме, со снижением содержания 02 во вдыхаемом воздухе до 15, 13 и 10%. Со второй недели использовались гипоксические газовые смеси (ГГС) с 13 и 10% Ог, а с III недели исследуемые дышали газовой смесью только с 10% содержанием 02

Для оценки функций внешнего дыхания определяли минутный объем дыхания (V,:), глубину (Vr) и частоту дыхания (f), объем форсированного выдоха (FF.V1), жизненную емкость легких (Vc), форсировавнную жизненную емкость легких (FVc). Бронхиальную проводимость оценивали по показателям пиковой (PEF), средней (FEF) и мгновенной объемных скоростей (MEF 25-75) воздушного потока. Спирографические измерения проводились иа спирографе СМП 21/01 (Россия). Определение содержания кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе проводилось на газоанализаторе «Спиролит-2» (Германия). Тип энергообмена

исследуемых определялся по уровню потребления О? (Vo2) и значению дыхательного коэффициента (RQ), который вычислялся как соотношение Vo2 к выделенному СО? (Vco2). Экономичность дыхания определялась по значению вентиляционного эквивалента (VE), который рассчитывался как отношение показателей минутного объёма дыхания к потреблению кислорода.

Артериальное давление определялось общепринятым методом Рива-Рочи в модификации Н.С. Короткова с использованием тонометра МТ - 20 (США). Систолический (Qs) и минутный (Q) объёмы сердца, частота сердечных сокращений (HR), общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС) определялось на реографе «РЕАН-ПОЛИ» РГПА-6/12 с наложением электродов по Тищенко. Уровень насыщения крови кислородом (Sa02) измерялся пульсовым оксиметром SO 3 DX (USA) модель Mini Sp02.

Для оценки состояния внешнего дыхания и сердечно-сосудистой системы использовалась велоэргомстрическая проба со стандартными нагрузками, мощностью 3 Вт/кг. Уровень физической работоспособности и аэробных возможностей организма оценивался по показателям теста PWC150 для нетренированных лиц (Карпман В.Л., 1988).

В образцах крови определяли содержание эритроцитов (RBC), гемоглобина (НЬ), среднюю концентрацию гемоглобина з эритроците (МСНС), гематокрит (Ht) общепринятыми лабораторными методиками. Исходя из этого рассчитывали кислородную емкость крови (КЕК), содержание 02 в артериалнзированной (Са02) и смешанной венозной (Cv02) кровн. На основании этих данных определяли скорость транспорта 02 артериальной (Qa02) (Балыкин М.В., Каркобатов Х.Д., 2012) и смешанной венозной (Qv02) кровью (Колчинская А.З., 1981), артерио-венозную разницу по кислороду ((a-v)02) (Балыкин М.В., Каркобатов Х.Д., 2012), коэффициент утилизации кислорода тканями (КУ От) (Колчинская А.З., 1981).

Статистическая обработка данных для расчета средней величины показателей и критерия достоверности (0 Стыодснта проводилась с использованием компьютерной программ. В качестве достоверности оценки результатов использовались вероятности р < 0,05, принятые в биологических исследованиях (Лакин Г.Ф., 1990).

III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Реакции внешнего дыхания, газообмена и сердечно-сосудистой системы при

нормобарнческой гипоксии у лиц первого и второго зрелого возраста

В соответствии с задачами на первом этапе было проведено исследование реактивности карднорсспираторной системы при различных уровнях гипоксических воздействий в группах лиц первого и второго зрелого возраста. Исследование включало в себя ступенчатое снижение содержания О; в ГГС (15% - 13% - 10% 02) с пребыванием на каждой гипоксичсской ступени в течение пяти минут, с трехминутным периодом дыхания атмосферным воздухом между ними.

Известно, что одним из объективных критериев степени пипоксической гипоксии является уровень оксигенации крови. Полученные данные свидетельствуют, что при' возрастающих уровнях гипоксии Sa02 во всех группах снижается в соответствии с изменениями содержания кислорода во вдыхаемом воздухе. При этом, если при дыхании ГГС с 15% 02 Sa02 в первой группе снижается на 2,6% (р<0,05), то во второй -- на 8,8% (р<0,05), что свидетельствует о более выраженной артериальной гипокссмии, развивающейся при умеренной гипоксичсской гипоксии. Подобные изменения во второй группе зрелого возраста сохраняется и при дальнейшем

снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе. Так, при дыхании ГГС с 13% , и 10% 0: БаО; в группе лиц первого зрелого возраста на 3,0% (р<0,05) и 4,0% (р<0,05) выше, чем в первой возрастной группе (Таблица 1). Одной из причин выраженной артериальной гипоксемии в группе второго зрелого возраста, очевидно, является возрастное снижение эффективности газообмена, ухудшение вентиляторных и перфузионных отношений в легких (Коркушко О.В., 2009).

Действительно, результаты исследования показали, что прирост вентиляции при ГГС с 15-13-10% Ог составил в первой возрастной группе 24,3% (р<0,05), 46,9% (р<0,05) и 86,9% (р<0,05). В группе лиц 45-60 лет показатель увеличивается на 17,3% (р<0,05), 46,9% (р<0,05) и 36,7% (р<0,05) соответственно, что свидетельствует о сравнительно низкой реактивности внешнего дыхания при гипоксии, приводящей к более выраженной артериальной гипоксемии. Очевидно, это связано со снижением чувствительности периферических хеморецепторов и дыхательного центра к гипоксии, что в условиях возрастных и структурных изменений создает предпосылки для возникновения скрытой тканевой гипоксии в различных органах и тканях (Чеботарев Н.Д., 2011).

Известно, что важным механизмом компенсации артериальной гипоксемии являются изменения гемодинамики, определяющие доставку кислорода в органы и ткани (Колчинская А.З., 1998, Балыкии М.В., Каркобатов Х.Д., 2012). Результаты исследования показали, что при возрастающей гипоксии (15-13-10% О2) частота сердечных сокращений в первой возрастной группе увеличивается на 7,3% (р<0,05), 11,7% (р<0,05) и 27,3% (р<0,05). При этом во второй группе при всех уровнях гипоксического воздействия показатель практически не изменяется (Таблица 1). Известно, что интегральным показателем работы сердца является минутный объем кровообращения. Результаты исследования показали, что при возрастающей гипоксии имеет место тенденция к увеличению О в обеих группах (Таблица I). При этом механизм поддержания О при гипоксии имеет свои выраженные особенности. Так, в группе первого зрелого возраста увеличение НК при дыхании ГГС с 13%-10% 02 сопровождается некоторым снижением ударного объема сердца, что указывает на активацию хронотропных влияний на миокард, очевидно, в результате повышения тонуса симпатической нервной системы и гипоталамо-гипофизарко-надпочечииковой системы при гипоксии (Колчинская А.З., 1998, Зеркалова Ю.Ф., 2008). В группе лиц второго зрелого возраста, по видимому, преобладают инотропные влияния на сердце, о чем свидетельствуют тенденции к повышению сердечного выброса при снижении НИ.. Полученные данные указывают на наличие возрастных особенностей реагирования сердечно-сосудистой системы на возрастающую гипоксию в исследуемых группах.

Известно, что при гипоксии изменяется тонус сосудов микроциркуляции, оказывая существенное влияние на работу сердца и показатели гемодинамики (Шукуров Ф.А., 2010). Полученные данные свидетельствуют, что в контрольных исследованиях систолическое и диастоличсское давление в группе первого зрелого возраста находится в пределах возрастной нормы, во второй - отмечается легкая степень артериальной гипертензии (Таблица I). Установлено, что уже при дыхании ГГС с 15% О; в обеих группах появляются: тенденции к снижению Рэ и Р(1, которые сохраняются при дыхании ГГС с 13% и 10% 02 (р<0,05). Характерно, что в период восстановления между дыханием ГГС наблюдается тенденция к изменению артериального давления в сторону контрольных данных. Однако, после дыхания ГГС

с 13% и 10% О2, восстановления показателя в течение трех минут в нормоксии не происходит, что свидетельствует о коммулягивном эффекте прерывистой гипоксии. ■

Результаты исследования показали, что при легкой степени гипоксии (ГГС с 15% 02) Уо2 в обеих группах увеличивается на 26% (р<0.05), при дыхании ГГС с 13% и 10% Ог, потребление кислорода в первой группе возрастает на 78.5% (р<0,05) и в 2,2 раза (р<0,05); во второй группе эти изменения составили 54,3% (р<0,05) и 66,6% (р<0,05). Поскольку Уо2 характеризует уровень метаболических процессов, полученные данные свидетельствуют о сравнительно низкой реактивности тканевого дыхания во второй возрастной группе при выраженных гипоксических стимулах (дыхание ГГС с 13% и 10% 02). Исходя из этого можно полагать, что при сравнительно низкой реактивности газотранспортных систем и уровне окислительного метаболизма у лиц второго зрелого возраста возникают предпосылки для более выраженного дефицита 02 в органах и тканях в диапазоне прерывистых гипоксических воздействий (ГГС с 15%-13%-10% 02), по сравнению с группой первого зрелого возраста.

Таблица 1.

Возрастные изменения газообмена, внешнего дыхания и гемодинамики

Показатели группы Контроль 15% 13% 10%

Заог. % 30-44 лет 97,8±0,7 95,2±0,9* 89,6±0,7* 84,6±1,2*

45-60 лет 97,8±0,5 92.6±0,9*# 86,6±1,6*# 80,6±0,9*#

Уо^ мл /мин*кг 30-44 лет 5.9±0,4 9,0±0,5* 1().3±0,8* 14,5±0,9*

45-60 лет 5,5±0,3 6,9±0,4*# 10,0±0,4* 9,8±0,9*#

Ук, л/мин 30-44 лег 11,4±0,8 14,1±0,7* 16,8±1,5*. 21,3±1,8*

45-60 лет 9.7±0,8 11,0±0,9# 14.4±1,1*# 13,9±1,0*#

£ мин"1 30-44 лет 11,4±0,6 12,8±0,8 14,0±0,8* 15,2±1,0*

45-60 лет 12,1 ±0,9 13,8±0,8 14,4±1,2* 15,4±0,8*

У-Г.л 30-44 лет 1,0±0,1 1,1±0,1 1,2±0,1 * 1,4±0,1 *

45-60 лет 0,8±0,1 0,8±0,1 1,0±0.1* 0,9±0.1#

мл/ мин*кг 30-44 лет 57,8±2,3 59,0±1,7 65,1±1,7* 72.3±2,4*

45-60 лет 61,6±2,4 68,5±2,5# 68,0±2,0* 66,7±1,8#

НЯ, мин"1 30-44 лет 76,0±4,0 81,6±3,6 89,2±2,8* 96,8±4,2*

45-60 лег 72,0±3,3 69,6±3,6# 68,2±3,8# 66,8±2,8#

СК мл 30-44 лет 64,4±0,3 61,2±0.3* 60.2±0,2* 62,4±0.3

45-60 лет 62,5±0,3 71,2±0.3*# 75,1±0,2*# 75.4±0,2*#

Ре, мм рт. ст. 30-44 лет 121,0±3,5 117,0±7.4 112,0±4,5 114,0±4,5

45-60 лет 136,0±4,5# 128,0±4,5 126,0±4,5# 122,4±4,5

Рс1, мм рт. ст. 30-44 лет 82,0±3,5 76,0±3,0 73,0±3,5 67,0±5,3*

45-60 лет 84,0±7.3 78,0±3,5 76,0±4,5 77,3±3,6

Примечание: * - различия достоверны по сравнению с контрольными данными. (р<0, # - различия достоверны по сравнению с группой первого зрелого возраста, (р<0.05).

05).

Таким образом, результаты исследования свидетельствуют, что реактивность внешнего дыхания, газообмена и сердечно-сосудистой системы в группе лиц второго зрелого возраста при гипоксии ниже, чем в группе первого зрелого возраста, что

ограничивает возможности компенсации тканевого дефицита О2 при снижении его концентрации во вдыхаемом воздухе.

Для решения поставленных задач, после трехнедельного курса гипоксических тренировок была повторно проведена проба с гипоксической нагрузкой. Результаты исследования показали, что при дыхании ГГС с 15% 02 в группе лиц 30-44 лет достоверного снижения Sa02 не происходит. При дальнейшем снижении содержания 02 в ГГС до 10% Sa02 снижается на 8,6% (р<0,05), что на 5,4% (р<0,05) выше, чем в контрольных исследованиях. В группе лиц второго зрелого возраста отмечена подобная динамика изменений. Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что адаптация к гипоксии приводит к повышению сродства Hb к 02, на фоне сравнительно высокой океигенашш артериальной крови в обеих группах.

При оценке реактивности внешнего дыхания установлено, что после курса ПНГТ в группе лиц первого зрелого возраста отмечается снижение вентиляторного ответа на действие возрастающей гипоксии. Так в ответ на дыхание ГГС с 10% СЬ VE повышается на 46% (р<0,05), что иа 16,9%(р<0,05) меньше, чем в контроле. При этом динамика f значительно менее выражена при всех гипоксических стимулах, чем в контрольных исследованиях. Следует отметить, что в группе яиц второго зрелого возраста реактивность V,, при возрастающей гипоксии несколько повышается, что может быть связано с усилением чувствительности дыхательного центра к гипоксии. Отмечено снижение f по сравнению с контрольными данными, при тенденции к повышению VT (р<0,05). Таким образом, куре гипоксической тренировки приводит к адаптации и снижению реактивности дыхательной системы лиц второго зрелого возраста к действию острой гипоксии.

3.2. Влияние прерывистой гипоксической тренировки на функциональное состояние внешнего дыхания у лиц первого и второго зрелого возраста

В соответствии с решением поставленных задач было проведено исследование возрастных особенностей внешнего дыхания в группах лиц первого и второго зрелого возраста и их изменения под влиянием ПНГТ. Результаты исследования позволили выявить выраженные различия ряда показателей внешнего дыхания в исследуемых группах. Так, в контрольных исследованиях (до ПНГТ) Vc во второй возрастной группе снижен, по сравнению с первой, на 30% (р<0,05) что можно соотнести с различием массы тела испытуемых. При этом, в группе достоверно снижены FVc, FEV и FEF, что, очевидно, связано с возрастными морфофункционадьными изменениями аппарата внешнего дыхания (Коркушко О.В., 2011).

Возрастные различия установлены и со стороны проводящих путей легких. Так, в группе лиц 45-60 лет отмечается ухудшение проводимости дыхательных путей легких на всех уровнях генерации бронхиального дерева, о чем свидетельствуют достоверно низкие значения МЕР 25-75 (Таблица 2). Можно полагать, что эти особенности аппарата внешнего дыхания, могут потенциально ограничивать функциональные резервы респирации в группе лиц второго зрелого возраста. При этом, оценивая динамические характеристики внешнего дыхания, установлено, что в состоянии относительного мышечного покоя выраженных различий в легочной вентиляции, частоте и глубине дыхания не отмечается, поскольку их регуляция осуществляется в соответствии с метаболическими процессами в организме (Чеботарев Н.Д., 2009).

Гипоксическая гипоксия приводит к соответствующим изменениям легочной вентиляции (Таблица 1) и ее использование в виде ежедневных тренировочных

сеансов приводит к возникновению адаптивных изменений аппарата внешнего дыхания.

Результаты исследования показали, что после курса ПНГТ в обеих группах улучшается проходимость воздухоносных путей на всех уровнях генерации бронхов (Таблица 2). Так, в группе лиц первого зрелого возраста после курса ПНГТ увеличение MEF 25-75 составило 9,0% (р<0,05), 3,5% (р>0,05) и 11,5% (р<0,05), соответственно. В группе лиц второго зрелого возраста эти показатели увеличились на 8,0% (р<0,05), 6,8% (р<0,05) и 15,8% (р<0,05). При этом, несмотря на положительный прирост показателей, абсолютное значение MEF 25-75 в группе, лиц второго зрелого возраста по своим величинам не достигает их уровня, отмеченного в группе лиц 30-44 лет.

Таблица 2.

Характеристики внешнего дыхания у лиц первого и второго _зрелого возраста до и после курса ПНГТ (М±т)__

Исследуемые показатели 30-44 года (п-34) 45-60 лет (п-31)

До курса ПНГТ (контроль) После курса ПНГТ До курса ПНГТ (контроль) После курса ПНГТ

Ус, л 5,0±0,2 5.3±0,2 3,5±0,2# 3,7±0,2#

FVc. л 5,5±0,2 6,1±0,1* 3,7±0,1# 4,2±0,1 *#

FEF, л/с 5,4±0,1 5,3±0,1 3,6±0,1# 3,9+0,1*#

FEV, л 4,6±0,2 4,8±0,1 3,5±0,1# 3,7±0,1#

PEF, л/с 8,6±0,2 9,1 ±0,2* 6,6±0,2# 6,7±0,1#

MEF 25, л/с 7,0±0,3 7,9±0,2* 5.3±0,2# 5,8±0,1 *#

MEF 50, л/с 5,8±0,2 6,0±0,2 4,4±0,1# 4,7±0,1 *#

MEF 75, л/с 2,6±0,1 2,9±0,1 * 1,9±0,1# 2,2±0,1#

У[;, Л/.МИН 11,4±0,8 12,1 ±0,7 9,7±0,8 8,8±0,6#

f, мни"1 11,4±0,6 11,0±0,5 12,1 ±0,9 11, !±0,7

У т, Л 1,0±0,1 1,1±0,1 0,8±0,1 0,8±0,1

Примечание: * - различия достоверны по сравнению с контрольными данными. (р<0.05), # - различия достоверны по сравнению с группой первого зрелого возраста. (р<0,05).

Наряду с увеличением бронхиальной проводимости курс ПНГТ приводит к повышению РУс в первой возрастной группе на 11,0% (р<0,05) и 22,5% (р<0,05) - во второй. При этом Ус в обеих группах не изменяется. Практически без изменений остаются динамические характеристики внешнего дыхания - УЕ, ^ Ут, величина которых соответствует уровню метаболических процессов в состоянии относительного мышечного покоя, и при нормоксии мало отличается от контрольных данных.

Таким образом, прерывистая гипоксическая тренировка практически не влияет на объемные показатели внешнего дыхания (Ус) и на динамические (УЕ, ^ и Ут) характеристики, которые в состоянии мышечного покоя регулируются в зависимости от метаболических процессов. При этом отмечается выраженное влияние гипоксической тренировки на повышение проводимости крупных, средних и мелких бронхов, отмеченное в обеих возрастных группах.

3.3. Влияние гипоксической тренировки на изменение сердечно-сосудистой системы у лиц первого и второго зрелого возраста

Важным звеном, определяющим эффективность компенсации гипоксии является сердечно-сосудистая система, определяющая доставку кислорода в органы и ткани (Колчинская А.З., 1982). Результаты исследования показали, что в контрольных исследованиях (до курса ПНГТ) выраженных возрастных различий О, НЯ и в группах не отмечается (Таблица 3). Исследования артериального давления, проведенные до курса ПНГТ в группе лиц первого зрелого возраста, свидетельствуют, что показатели находятся в пределах физиологической нормы. В группе лиц второго зрелого возраста отмечена легкая степень артериальной гипертензии, при относительно повышенном ОПСС (р<0,05). В соответствии с литературными данными, легкая степень повышения артериального давления не является противопоказанием к использованию гипоксической тренировки (Горанчук В.В., 2003): Результаты проведенных исследований показали, что однократный сеанс нормобарической гипоксии сопровождается выраженным снижением Ре и Р(1 (Таблица 1). С учетом уровня артериального давления и его реакции на разные уровни гипоксии в возрастных группах были определены ступенчато-возрастающие режимы ПНГТ, при которых выраженные гипоксические стимулы (10% 02) использовались после предварительной адаптации в конце второй и на протяжении третьей недели тренировки.

Таблица 3.

Изменение сердечно-сосудистой системы до и после курса ПНГТ у лиц первого и второго зрелого возраста._

Исследуемые показатели 30-44 года (п-34) 45-60 лет (п-31)

До курса ПНГТ (контроль) После курса ПНГТ До курса ПНГТ (контроль) После курса ПНГТ

О, л/мин 4,8±0,2 4,2±0,2* 4,4±0,2 4,9±0,3#

Ш, мин'1 74,6±2,4 68,8±2,3* 72,5±3,0 68,0±2,0

Ов, мл 64,4±0,3 68,8±1,0* 62,4±0,3# 71,8±0,5*#

Рб, мм рт. Ст. 126±3,5 122±3,6 136±3,4# 126±3,6*

Рс1, мм рт. Ст. 80±3,7 76±3,7 94±3,7# 82±3,7*#

ОПСС, дин*с/см5 1454±78 1194±69* 1679±72# 1496±56*#

Примечание: * - различия достоверны по сравнению с контрольными данными, (р<0,05), # - различия достоверны по сравнению с группой первого зрелого возраста, (р<0,05).

Результаты исследования показали, что после курса ПНГТ Ре в группе второго зрелого возраста снижается в среднем на 10 мм рт.ст. При этом РсЗ снижается на 12 мм рт.ст. Последующий мониторинг артериального давления на протяжении первых 7 суток после курса ПНГТ свидетельствует о незначительных индивидуальных вариациях артериального давления при стабильно сниженном Рэ ниже 130 мм рт.ст и Рё ниже 90 мм рт.ст. Наряду с изменением артериального давления в группе лиц 4560 лет отмечено достоверное снижение ОПСС в среднем на 12% (р<0,05). Известно, что гипоксическая гипоксия и адаптация к дефициту СЬ приводит к выраженной вазодилатации и пролиферации периферических сосудов, степень выраженности которых имеет органоспсцифический характер (Балыкин М.В., Каркобатов Х.Д., 2012).

Имеются экспериментальные и клинические исследования о прекондиционирующем и посткондиционирующем действии прерывистой (интервальной) гипоксии (Шидаков Ю.Х.-М., Каркобатов Х.Д., 2001, Горанчук В.В., 2003, Сагидова С.А., 2009) на миокард левого и правого желудочков сердца. Показан положительный эффект гипоксии на уровне клеточных и субклеточных структур миокарда (Каркобатов Х.Д.. 1998-2007), стимуляция ангиогеиезч (Шидаков Ю.Х.-М с соавт., 2001) и повышение сократительной способности сердца (Каркобатов Х.Д., 2007). Можно полагать, что совокупность указанных изменений определяет саногениый эффект адаптации сердечно-сосудистой системы к действию прерывистой нормобарической гипоксии, отмеченный в группе второго зрелого возраста. Установлено, что описанные реакции снижения Ре и Рс1 характерны и для группы лиц первого зрелого возраста (Таблица 1). При этом курс ПНГТ приводит к выраженному снижению ОПСС в группе на 21% (р<0,05<0,05) с тенденцией к снижению Рс1, что может служить подтверждением адаптивных изменений сердца и периферических сосудов. При этом выраженных изменений Ре в группе не наблюдается, хотя имеется тенденция к некоторому его снижению.

Наряду с отмеченными сосудистыми изменениями имеет место изменение основных показателей работы сердца. Установлено, что курс ПНГТ приводит к снижению НН в группе лиц первого зрелого возраста на 8,5% (р<0,05), второго - на 7% (р>0.05). При этом возрастает на 6,5% (р<0,05) в первой и на 13,1% (р<0,05) во второй группе. Эти данные свидетельствуют о некотором снижении хронотронных и повышении инотропных влияний на сердце после курса ПНГГ, которые выражены в большей степени в группе лиц 45-60 лет. Интегральным показателем этих тенденций может служить изменение минутного объема кровотока после курса ПНГТ. Так, в группе лиц 30-44 лет после курса ПНГТ О снижается на 14,3% (р<0,05), а в группе лиц второго зрелого возраста имеет место повышение объемного кровотока на 11,3% (р<0,05). Полученные данные свидетельствуют о тенденциях к экономизации функций сердца после курса ПНГТ, на что указывает снижение частотных характеристик работы сердца (НИ) и повышение объемных (С}5). Подобная тенденция отмечается и в группе лиц 45-60 лет с той разницей, что при снижении частотных и повышении объемных характеристик увеличивается О (р<0,05), что наряду с экономичностью указывает на повышение эффективности работы сердца, обеспечивая соответствующий прирост минутного объема кровотока, который прямо зависит от уровня метаболических процессов и кислородного запроса организма (Гайтон А., 1969, Фолков, Нейл, 1973). Таким образом, курс ПНГТ приводит к снижению ОПСС, снижению артериального давления, наиболее выраженным у лиц второго зрелого возраста, на фоне повышения эффективности и экономичности работы сердца в обеих группах.

3.4. Изменение газотранспортной функции крови и механизмы кислородною

обеспечения организма у лиц первого и второго зрелого возраста после курса гииоксической тренировки

Известно, что состояние газотранспортной функции крови является важным звеном, определяющим эффективность транспорта О2 и кислородного обеспечения органов и тканей (Колчинская А.З., 1982, Балыкин М.В. с соавт 2002-2012). Установлено, что с возрастом отмечается ухудшение гемопоэза, количества и структуры эритроцитов, содержания НЬ и изменения его сродства к О? (Коркушко О.В., 2001-2011). В рамках контрольных исследований был проведен сравнительный

анализ показателей газотранспортной функции крови и механизмов кислородного обеспечения организма лип первого и второго зрелого возраста до и после курса ПНГТ.

Таблица 4.

Состояние кислородтранспортной функции крови у лиц первого и второго зрелого возраста до и после курса ПНГТ_

Исследуемые показатели

30-44 года (п-34)

До курса ПНГТ (контроль)

После курса ПНГТ

45-60 лет (п-31)

До курса ПНГТ (контроль)_

После курса ПНГТ

К ВС, Ю'7л

5,0±0.2

5.1*0,2

4,9*0,1

5,3*0,1 *

Нг,%

46.8*2,1

46,9*1,1

44,4*1,3

46,1*1,2

НЪ, г/л

145.8*1.6

164.4*1,1

135.8* 1,6#

151,0*1.8*#

МСНС, г/л

344,1*3,8

366,8*5,8*

338,2*2,6

345.2±5,2*#

УО:. мл /мин.*кг

5.6*0.5

6,1*0,5

5,5*0,4

7,6*0,3*#

0аО2. мл/мин

950,4*20,3

902,0*18,7

810,1*18,5#

970,2*20,8*Й

КЕК. об. %

20,0*0.3

22,0*0,3*

18,8*0.3#

20.2±0,2*#

Са02, об. %

19,8*0,3

21,5*0,2*

18,8±0,3#

20,2±0,3*#

СМК об. %

14,3*0.2

16.1*0,2*

12,0±0,2#

11,7*0,2#

(а-у)02, об. %

5,5*0,2

5,8*0,3

6,0*0,3#

7,3±0,3*#

КУ 0,.%

27,0*0,9

28,5*0,6

33.3*0,3#

38.6*0,3*#

КО. у.с.

1,02*0,03

1.05*0,07

0,92*0,07

1,01*0,03

Примечание: * - различия достоверны по сравнению с контрольными данными. (р<0.05), # - различия достоверны по сравнению с группой первого зрелого возраста, (р<0.05).

Результаты исследования показали, что до курса ПНГТ содержание эритроцитов в крови и гематокрит не имеют выраженных отличий в группах и находятся в пределах физиологической нормы (Таблица 4). При этом содержание НЬ во второй возрастной группе на 7,3% (р<0,05) ниже, чем в группе лиц первого зрелого возраста. Это приводит к соответствующему снижению кислородной емкости и содержания О; в артериальной крови в старшей возрастной группе, что сказывается на количественных показателях доставки кислорода в ткани, которые определяются объемной скоростью кровотока ((^аСЬ) и СаСК Результаты исследования показали, что в состоянии мыц}счного покоя артериальный транспорт Ог в группе лиц 45-60 лет на 17,1% (р<0,05) ниже, чем в первой группе, что создает определенные предпосылки для ухудшения кислородного обеспечения организма. При этом оказалось, что уровень Уо2, характеризующий уровень окислительного метаболизма в обеих группах практически не различается (Таблица 4). Это возможно в случае увеличения утилизации О: из единицы притекающей в органы и ткани крови (Балыкин М.В., Каркобатов Х.Д.. 2012). Действительно, результаты исследования свидетельствуют, что в.группе лиц второго зрелого возраста содержание 02 в смешанной венозной крови достоверно снижено на 19,1% (р<0,05). Это приводит к достоверно высокой артсрио-венозной разнице по кислороду и повышенному на 6.3% (р<0,05) коэффициенту утилизации 02 тканями. Полученные данные свидетельствуют, что при одинаковом уровне окислительного метаболизма, механизмы его обеспечения имеют свои особенности. Так, в группе лиц первого зрелого возраста удовлетворение кислородного запроса организма осуществляется за счет сравнительно высокого минутного объема кровообращения и содержания О; в артериальной крови,

определяющих повышенную доставку 02, в соответствии с уровнем окислительного метаболизма. В группе лиц 45-60 лет складываются иные соотношения: при некотором снижении С> и Са02 уменьшается количество доставляемого в органы и ткани 02. При этом кислородное обеспечение организма (Уо2) компенсируется за счет сравнительно высокой способности тканей к утилизации 02.

Известно, что гипоксия активизирует гемопоэз, оказывает существенное влияние на сродство НЬ к 02 и приводит к формированию тканевой адаптации к дефициту 02 (Колчинская А.З., 1983, Филиппов М.М., 1983). При этом вопрос об изменении этих показателей в соответствии с возрастом остается открытым. Исходя из этого, в рамках исследования были изучены изменения газотранспортной функции крови и механизмы кислородного обеспечения организма лиц первого и второго зрелого возраста под влиянием курса ПНГТ (Таблица 4).

Результаты исследования показали, что курс гипоксической тренировки приводит к повышению содержания эритроцитов (р<0,05) в группе лиц 45-60 лег, без выраженных изменений у лиц первого зрелого возраста. При этом отмечено повышение НЬ в обеих группах: в первой - на 12,7% (р<0,05), во второй на 11,2% (р<0,05), на фоне достоверного увеличения средней концентрации НЬ в эритроцитах (р<0,05). Очевидно, это связано с усилением эритропоэза под действием гнпоксичсских воздействий, увеличением в крови числа «молодых» эритроцитов и ускорением гибели «старых». В результате в обеих группах отмечается увеличение КЕК (р<0,05) и Са02 (р<0,05) в единице объема крови, что создает предпосылки для повышенной доставки 0: в органы и ткани.

Отмеченное в исследовании снижение О у лиц первого зрелого возраста и тенденции к его увеличению в группе второго после курса ПНГТ (Таблица 3), приводят к изменению соотношений в системе кислородного обеспечения организма, отмеченные до гипоксической тренировки (Таблица 4). Так, несмотря на увеличение содержания НЬ, КЕК и Са02, артериальный транспорт О; в первой группе имеет тенденцию к снижению, в результате снижения О. При этом, незначительно увеличивается артерио-венозпая разница (на 27,2 (р<0,05)) и КУ 02 (на 5,5% (р<0,05)), в результате повышения Са02, что указывает на важную роль НЬ и повышения КЕК в механизмах кислородного обеспечения тканей после гипоксической тренировки.

Таким образом, установлено, что курс ПНГТ приводит к повышению кислородтранспортной функции крови на фоне экономизации работы сердца, определяющих адекватный уровень окислительного метаболизма.

Результаты исследования показали, что на фоне увеличения содержания эритроцитов, НЬ и Са02 после курса ПНГТ в группе лиц второго зрелого возраста имеют место определенные различия в механизмах кислородного обеспечения организма, описанные для группы первого зрелого возраста. Так, после курса ПНГТ в группе отмечается достоверное повышение Уо2 на 38,1% (р<0,05), что свидетельствует об усилении окислительного метаболизма. При этом, если в группе лиц 30-44 лет отмечалось некоторое снижение С?а02, то в этой группе артериальный транспорт 02 достоверно увеличивается на 19,7% (р<0,05). На этом фоне отмечается снижение С\'02 и достоверное увеличение артерио-венозной разницы по 02 на 30% (р<0,05) и КУ 02 на 5,3% (р<0,05), что на 6,1 % (р<0,05) выше данных, отмеченных в первой возрастной группе. Эти данные свидетельствуют о формировании тканевой адаптации и повышении тканевого дыхания в группе после курса ПНГТ, которые на

фоне увеличения <3 и артериального транспорта 02 способствуют улучшению окислительных процессов в организме.

Таким образом, результаты исследования свидетельствуют, что курс ПНГТ приводит к повышению кислородтранспортной способности крови в обеих группах. При этом кислородное обеспечение организма в группе лиц первого зрелого возраста осуществляется за счет кислород связывающей способности крови и повышения утилизации 02 тканями, на фоне экономизации функции сердечно-сосудистой системы; в группе второго зрелого возраста - за счет увеличения доставки 02 и повышения эффективности Тканевого дыхания.

3.5. Изменение физической работоспособности после курса гипоксической тренировки у лиц зрелого возраста

Для оценки функционального состояния кислородтранспортной системы испытуемые до и после курса ПНГТ выполняли стандартную велоэргометрическую (3 Вт/кг). Для оценки аэробных резервов и физической работоспособности использовали двухступенчатый вслоэргометричсский тест (PWC|5o), адекватный для лиц зрелого и пожилого возраста (Карпман В.Л., 1988).

Результаты исследования показали, что при стандартной вело.эрго.четрической нагрузке отмечается закономерное увеличение потребления кислорода, легочной вентиляции, обьемпых и частотных характеристик дыхания в обеих группах. При сопоставлении этих показателей между группами оказалось, что при стандартных нагрузках уровень Уог в группе лиц второго зрелого возраста на 21,1% (р<0,05) выше, чем в группе сравнения, что свидетельствует о повышенной кислородной стоимости выполняемой работы (Волков Н.И., 2009). При этом легочная вентиляция во второй группе увеличивается в 7,6 раза (р<0.05), что на 9,5% (р<0,05) превышает данные в группе лиц 30-44 лет. Характерно, что увеличение происходит на фоне выраженного тахипное, когда частота дыхания в группе второго зрелого возраста на 20,4% (р<0,05) выше показателя в первой группе (Таблица 5).

Установлено, что после курса ПНГТ имеет место снижение кислородной стоимости работы. Так, уровень Уо2 при стандартной велозргометричсской нагрузке в группе лиц первого зрелого возраста снижается на 45% (р<0,05), во второй группе -на 33,5% (р<0,05). Уменьшение кислородной стоимости работы сопровождается снижением вентиляторного ответа на стандартные физические нагрузки. Так, реакции легочной вентиляции в группе лиц первого зрелого возраста на стандартную нагрузку снизилась на 11,1% (р<0,05), при уменьшении частоты дыхания на 18,3% (р<0,05). В группе лиц 50-60 лет вентиляторный ответ на нагрузку снизился на 10,2% (р<0,05), а Г - на 28,9% (р<0,05), при выраженном увеличении дыхательного объема (Таблица 5).

Таким образом, курс ПНГТ приводит к снижению кислородной стоимости стандартной физической нагрузки, которая сопровождается меньшим приростом легочной вентиляции и частоты дыхания при увеличении дыхательного объема в обеих возрастных группах, что указывает на экономизацию метаболических процессов и функций внешнего дыхания, связанных с адаптацией к гипоксии.

Известно, что индикатором функционального состояния сердечно-сосудистой системы является выраженность реакций на физические нагрузки, Результаты исследования показали, что при стандартной физической нагрузке до курса ПНГТ в группах увеличивается в одинаковой степени - в 2.6 -2,8 раза (р<0,05). При этом НЯ увеличивается в первой группе на 77% (р<0,05), во второй - на 98% (р<0,05), при меньшем приросте ударного объема у лиц второго зрелого возраста.

Реакции артериального давления на нагрузку однонаправлены в обеих группах и изменяются по нормотоническому типу: Ря увеличивается на 29% (р<0,05) и 25% (р<0,05), при снижении Р<1 на 10%(р>0,05) и 13%(р>0,05) в группах лиц первого и второго зрелого возраста, соответственно. После курса ПНГТ реактивность сердечнососудистой системы при стандартной физической нагрузке изменяется. Так, степень прироста НИ. в первой возрастной группе составляет 60% (р<0,05) (77% до ПНГТ), во второй - 77% (р<0,05) (98% до ПНГТ). При этом в обеих группах достоверно увеличивается ударный объем сердца, что обеспечивает высокий уровень О, количественно мало отличающийся от контрольных значений до ПНГТ. Эти данные свидетельствуют об увеличении сократимости миокарда и экбномизации функций сердца в результате пшоксической тренировки.

Таблица 5.

Изменение кардиорсспираторной системы лиц первого и второго зрелого ___возраста до и после курса ПНГТ (М±т)_

Исследуемые показатели 30-44 года (п-34) 45-60 лет (п-31)

покой Нагрузка покой Нагрузка

УОз, мл /мин* кг До ПНГТ 6,0±0,5 39,9±1,4* 4,9±0,2 46,2±1,5*

После ПНГТ 6,1 ±0,4 36.8±1.5* 4,5±0,2 41.7±1,2*»

УЕ, л/мин До ПНГТ 11,5±1,1 68,8±2,6* 9,8±0,8 74,4±1,3*

После ПНГТ 13,2±1,2 61,9-1-1,4*# 9,6±0,9# 67,5±1.4*#

£ мин"1 До ПНГТ 11,4±1,4 32.2±1,5* 12,1x1,1 38,8±1.2*

После ПНГТ 11,0±0,8 27,2±0,7*# 11,±0,7 30,1 ±2,1 *#

Ут, л До ПНГТ 1,0±0,1 2,1±0,1* 0,8±0,1 1.9±0.1*

После ПНГТ 1,2±0,1 2,2±0,1*# 0,8±0,1 2,2±0,2*#

0, л/мин До ПНГТ 4,8±0,2 12,5±0,6* 4,5±0,2 12,4±0,6*

После ПНГТ 4.2±0.2# 11,6±0,7* 4,8±0,3 13,1±0,4*

НЯ, мин"1 До ПНГТ 74,6±3,4 132,3±2,7* 72,5±3.0 143,7±3,9*

После ПНГТ 68,8±2,8# 110,3±3,4*# 68,0±2,0 118,4±2,7*#

мл До ПНГТ 64,4±0,3 95,4±1,2* 62,4±0,3 86,6±1,2*

После ПНГТ 68,8±1,0# 105.4±2,6*# 71,8±0,5# 110,6±2,6*#

Рэ, мм рт. Ст. До ПНГТ 126±3,5 162±3,2* 136±3,4 170±4,5*

После ПНГТ 122±3,6 140±4,5*# 126±3,6# 156±3,8*#

Рс1, мм рт. Ст. До ПНГТ 80±3,7 72±3,6 94±3,7 82±3,6

После ПНГТ 76+3,7 76+2,7 82±3,7# 78±4,5

ОПСС, дин*с/см5 До ПНГТ 1454±78 1315±54* 1679±72 1473±84*

После ПНГТ 1194±69# 1055±47*# 1496±56# 1255±67*#

Примечание: * - различия достоверны но сравнению с состоянием покоя, (р<0,05), п - различия достоверны но сравнению с контрольными данными, (р<0,05).

Особого внимания заслуживают изменения ОПСС после курса ПНГТ. Установлено, при стандартной физической нагрузке снижение ОПСС составило в группе лиц первого зрелого возраста 12% (р<0,05), второго 16% (р<0,05), по сравнению с покоем. Выраженность изменений существенно больше, чем в контрольных исследованиях до ПНГТ. Эти данные показывают возникновение адекватных изменений в тканях, включая сосудистый компонент, стимулируюший ангиогенез, описанный при гипоксии (Кошелев В.Б., 1993).

В соответствии с изменением ОПСС изменяются количественные характеристики артериального давления в группах. При сохраняющейся нормотоиичёской реакции на нагрузку уровень Рз в первой группе на 12 мм рт.ст. (р<0,05) и в группе второго зрелого возраста на 14 мм рт.ст. (р<0,05) ниже, чем в контрольных исследованиях до курса ПНГТ. Вариации Рс1 в обеих группах выражены в меньшей степени.

Таким образом, результаты исследования свидетельствуют, что предварительная адаптация к лормобарической гипоксии приводит к экономизации работы сердца при стандартных физических нагрузках на фоне повышения реактивности периферических сосудов.

ш

П после курса ПНГТ

Рис. I. Изменения физической работоспособоности по тесту Р\УС15(>

- различия достоверны по сравнению с покоем, р<0.05)

45-60 лет

Рис. 2. Изменения Уо2тмулиц зрелого возраста

* - различия достоверны по сравнению с покоем, р<0.05)

Описанные реакции кардиореспираторной системы на стандартную физическую нагрузку свидетельствуют о выраженном прекондиционирующем эффекте прерывистой гипоксической тренировки, определяющем экономичность функционирования газотранспортных систем при мышечной деятельности.

Известно, что реакции на стандартную физическую нагрузку дают представления об экономичности газотранспортных систем, однако интегральным показателем их функциональных резервов служит уровень аэробных возможностей и показатели физической работоспособности (Каримова В.Л., 1981, Карпман В.Л., Белоыерковский З.Б.. 1988).

В соответствии с поставленными задачами было проведено исследование физической работоспособности в группах лиц первого и второго зрелого возраста с использованием широко известного велоэргомезричеекого теста Р\УС (Карпман В.Л., 1988). Результаты исследования показали, что в контрольных исследованиях до курса ПНГТ уровень физической работоспособности (ФР) в группе лиц 45-60 лет достоверно ниже на 4,2% (р<0,05), по сравнению с группой первого зрелого возраста. Известно, что уровень общей ФР прямо зависит от аэробных возможностей организма которые с свою очередь определяются функциональными резервами систем внешнего дыхания, кровообращения, крови и тканевого дыхания (Карпман В Л., 1988).

Результаты исследования показали, что \огтх в группе лиц первого зрелого возраста находится в пределах возрастной нормы и на !2,1%(р<0,05) превышает

данные в группе лиц второго (Рисунок 2), что вполне закономерно, учитывая особенности онтогенеза (Коркушко О.В., 2009).

В настоящее время известна эффективность ПНГТ в повышении аэробных возможностей организма спортсменов (Волков Н.И., 1998-2009, Арбузова О.В., 2009, Пупырева Е.Д., 2011). Результаты исследования показали, что наряду с описанным эффектом экономизации физиологических функций, курс ПНГТ приводит к достоверному повышению Уо^-щ, в обеих группах в среднем на 6% (р<0,05). В отсутствии регулярных физических тренировок в исследуемых группах, очевидно, что причины увеличения аэробных возможностей исследуемых определяются воздействием курса ПНГТ и связаны с функциональными изменениями, возникающими в процессе гипоксической тренировки: увеличение бронхиальной проводимости, содержания НЬ, КЕК и утилизации (К которые являются резервом повышения транспорта кислорода и аэробных возможностей и реализуются при околопрсдсленных физических нагрузках. Увеличение уровня служит

свидетельством повышения функциональных резервов внешнего дыхания и сердечнососудистой системы, поскольку каждое из этих звеньев газотранспортной системы может служить фактором, лимитирующим аэробные возможности и физическую работоспособность.

Таким образом, результаты исследования свидетельствуют, что курс ПНГТ приводит к повышению физической работоспособности и является эффективным средством расширения аэробных возможностей организма лиц в возрасте 30-60 лет.

Выводы:

1. Снижение содержания 02 во вдыхаемом воздухе приводит к повышению газообмена, функции внешнего дыхания и сердечно-сосудистой системы в зависимости от величины гилоксичсского воздействия; степень снижения оксигеиации артериальной крови, повышения окислительного метаболизма, легочной вентиляции и минутного объема кровообращения при возрастающей гипоксии свидетельствует о сравнительно ни'кой реактивности кардиореепираторной системы у лиц старшей возрастной группы.

2. Изменения сердечно-сосудистой системы после курса ПНГТ имеют выраженные возрастные особенности: снижение минутного объема кровообращения и частоты сердечных сокращений на фоне увеличения ударного объема сердца свидетельствует об экономизации функций миокарда у лиц первого зрелого возраста; снижение общего периферического сопротивления и артериального давления, на фоне повышения минутного объема кровообращения и ударного объема сердца, при снижении частоты сердечных сокращений указывает улучшение функционального состояния системы кровообращения у лиц второго зрелого возраста.

3. Прерывистая гипоксическая тренировка способствует повышению проводимости крупных, средних и мелких бронхов, без выраженных изменений вентиляторной функции легких, в группах лиц первого и второго зрелого возраста.

4. Гипоксическая тренировка приводит к повышению эффективности механизмов кислородного обеспечения организма лиц первого зрелого возраста за счет увеличения кнслородсвязывающей способности крови и повышения утилизации 02 тканями, на фоне экономизации функции сердечно-сосудистой системы; в группе второго зрелого возраста кислородное обеспечение

организма осуществляется за счет сочетанного увеличения объемного кровотока, кислородной емкости крови, артериального транспорта 02 при повышении окислительного метаболизма и эффективности тканевого дыхания.

5. Курс прерывистой гипоксической тренировки приводит к снижению кислородной стоимости работы и реактивности кардиореспираториой системы при стандартных физических нагрузках, повышению устойчивости1'!« гипоксии, повышению обшей физической работоспособности и аэробных резервов организма и лиц первого и второго зрелого возраста.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Балыкин М.В., Махова H.A.. Макаева (Зайнсева) Р.Ш. Изменение физической работоспособности и психо-физического состояния детей с умственной отсталостью при гипоксических воздействиях // Вестник Тверского государственного университета №3 (91).-2008. С.14-19.

2. Балыкин М.В.. Сагпдова С.А., Макаева (Зайнссва) Р.Ш. Изменение газового состава крови и реакции сосудов микрогемоциркуляции в сердце под влиянием прерывистой гипобарической гипоксии // Вестник Тверского государственного университета.-№18.-2009,- С. 9-16.

3. Пупырева Е.Д., Макаева (Зайнесва) Р.Ш., Балыкин М.В Влияние нормаборичсской гипоксии на аэробную работоспособность спортсменов // Вестник новых медицинский технологий, Тула.-№2.-2009.-С. 214-215.

4. Балыкин М.В., Макаева (Зайнсева) Р.Ш., Евстигнеева О.В., Голованов Е.А. Изменение кислотно-основного состояния крови при гипоксии различного гепеза // В мире научных открытий, Красноярск, №2(26).- 2012.- С. 23-26.

Публикации в других изданиях

5. Балыкин М.В., Антипов И.В.. Макаева (Зайнсева) Р.Ш.. Зайнутдинов М.Р., Морозова Е.С. Газовый состав крови и морфофункциональные изменения в легких при действии прерывистой гипобарической гипоксии // «XXI съезд физиологического общества им. И.П. Павлова». - Москва-Калуга, 2010,- С. 49.

6. Балыкин М.В., Макаева (Зайнсева) Р.Ш., Каманина Т.П Методические подходы в использовании нормобарической гипоксии // «Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием». - Ульяновск: УлГУ, 2011.-С. 18-19.

7. Макаева (Зайнеева) Р.Ш., Балыкин М.В., Филимонов A.A. Реакции кардиореспираториой системы у лиц пожилого возраста на нормобарическую гипоксию // «Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием». - Ульяновск: УлГУ, 2011,- С.145-147.

8. Макаева (Зайнеева) Р.Ш., Филимонов A.A., Карташова H.A. Изменения . системы крови при нормобарической гипоксии у лиц зрелого возраста //

«Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием». -Ульяновск: УлГУ, 2011.- С. 147-148.

9. Макаева (Зайнеева) Р.Ш. Влияние прерывистой нормобарической гипоксии на функциональные резервы спортсменов зрелого возраста // материалы Всероссийского форума «Молодые ученые - 2011». -- Москва, 2011.-С. HS-HI.

Условные обозначения

(a-v)Oi - артсриовенозная разница по кислороду CvOi - содержание кислорода в смешанной венозной крови CaOi - содержание кислорода в артериальной крови f- частота дыхания

FEF - средняя объемная скорость на 25-75% ФЖЕЛ FVe - форсированная жизненная ёмкость лёгких НЬ - гемоглобин

HR - частота сердечных сокращений Ht - гематокрит

MEF 25,50,75 максимальная объёмная скорость в точке 25%,50%,75% ФЖЕЛ PEF - пиковая объемная скорость выдоха Pd -артериал ьное давление диастолическое Ps - артериальное давление систолическое Q - минутный объём кровообращения

QaC>2 - скорость транспорта кислорода артериальной кровыо Qs - ударный объём крови RQ - дыхательный коэффициент

SaC>2 - насыщение артериашзированной крови кислородом

V°2max - максимальное потребление кислорода

VE - вентиляционный эквивалент

Vg - минутный объём дыхания

Vo2 — потребление кислорода

Vc - жизненная ёмкость лёгких

Vco2 - выделение углекислого газа

V7.....дыхательный объём

ГГС - гигюксичсская газовая смесь КЕК - кислородная емкость крови КУ 02 - коэффициент утилизации СЬ

МСНС - средняя конисн грация гемоглобина в эритроцитах ОПСС общее периферическое сопротивление сосудов ПНГТ- прерывистая нормобарическая гипоксическая тренировка

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зайнеева, Роза Шамилевна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Возрастная периодизация и характеристика обмена веществ у 10 лиц зрелого возраста

1.2. Характеристики системы внешнего дыхания в зрелом возрасте

1.3. Функциональные особенности сердечно-сосудистой системы 19 у лиц зрелого возраста

1.4. Особенности системы крови в зрелом возрасте

1.5. Механизмы компенсации и адаптации к гипоксии

1.6. Возрастные особенности адаптации к гипоксии

Глава 2. Материалы и методики исследования

Глава 3. Результаты исследования

3.1. Реактивность и изменения внешнего дыхания у лиц первого и 47 второго зрелого возраста при возрастающей нормобарической гипоксии

3.2 Изменения сердечно-сосудистой системы у лиц первого и второго зрелого возраста при действии нормобарической гипоксии

3.3. Изменения газотранспортной функции крови и механизмы 69 кислородного обеспечения организма у лиц зрелого возраста при нормобарической гипоксии

3.4. Изменения физической работоспособности у лиц первого и 77 второго зрелого возраста после курса прерывистой нормобарической гипоксии

Глава 4. Обсуждение результатов исследований

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние прерывистой гипоксии на реактивность газотранспортных систем и механизмы кислородного обеспечения организма лиц зрелого возраста"

Актуальность. В последние годы вопросы сохранения здоровья населения России приобрели характер государственной проблемы. Особое место в решении этой проблемы занимает поиск эффективных методов профилактики и коррекции функционального состояния лиц зрелого возраста, включающих многочисленную группу трудоспособного населения в возрасте 30-60 лет, которая подразделяется на два возрастных периода: первый зрелый возраст (30-44 лет) и второй зрелый возраст (45-60 лет), существенно различающихся по своим морфофункциональным критериям (Р. Мартин, К. Заллер, 1957). При этом второй зрелый возраст характеризуется изменениями обмена веществ, функций внешнего дыхания и крови, формированием структурных изменений в сердце, магистральных и перифериичес-ких сосудах, определяющих особенности системной и регионарной гемодинамики (Войтенко В.П., 1986, Коркушко О.В.,2001-2011).

Показано, что с возрастом снижается эффективность внешнего дыхания (Чеботарев Н.Д., 1998), изменяется содержание в крови гемоглобина и его сродство к кислороду (Коркушко О.В., 2011), что в совокупности ухудшает кислородное обеспечение висцеральных и соматических органов, создавая предпосылки для возникновения тканевой гипоксии (Чеботарев Н.Д., 2010), ограничивающей функциональные возможности и общую физическую работоспособность (Балыкин М.В. 1997-2009, Колчинская А.З., 2003).

В основе этих изменений лежат гено- и фенотипические особенности организма (Аршавский И.А., 1999), сопряженные с состоянием окружающей среды, двигательной активностью и т.д. (Агаджанян H.A., 2003). Важная роль в коррекции возрастных изменений в организме и профилактике патологических процессов принадлежит немедикоментозным методам, включая физико-химические факторы среды (Бочаров М.И., 2011, Кривощеков С.Г., 2005-2011, Сороко С.И., 2011). В последние десятилетия в спортивной физиологии и клинической медицине широкое применение получили методы гипоксической тренировки, которые показали свою высокую эффективность в профилактике (прекондиционирующие эффекты) и реабилитации (посткон-диционирующие эффекты) нарушений внешнего дыхания (Кривощеков С.Г., 2007-2012), сердечно-сосудистой системы (Диккер В.Е., 1989), крови (Шахматов И.И. с соавт., 2007). Показана высокая эффективность нормоба-рической гипоксии в коррекции обмена веществ у лиц с повышенной массой тела (Балыкин М.В., Генинг Т.П., Виноградов С.Н., 2006), коррекции гипо- и гипертиреозов (Васильева Е.В., 2008), регуляции функций надпочечников (Зеркалова Ю.Ф., Тарарак Т.Я., 2004).

Широкое применение методы гипоксической тренировки получили в спортивной физиологии и медицине для повышения функциональных резервов организма и физической работоспособности спортсменов различной квалификации (Балыкин М.В., 1998-2011, Филиппов М.М., 1983, 2007, Арбузова О.В., 2009, Пупырева Е.Д., 2011). В литературе имеются многочисленные сведения о возрастных особенностях использования нормоба-рической гипоксии в клинической физиологии и спортивной медицине. Эти исследования охватывают преимущественно детей школьного возраста и лиц молодого возраста (Колчинская А.З., 2003, Арбузова О.В., 2009). Что касается исследований по использованию гипоксии с лицами старших возрастных групп (средний, пожилой и старческий), эти исследования носят ограниченный характер (Асанов Э.О., 2010, Коркушко О.В., 2001-2009).

Учитывая высокую эффективность использования прерывистой гипоксии в повышении функциональных резервов организма детей, юношей и молодых людей, можно полагать возможности ее использования для сохранения функциональных возможностей систем дыхания, кровообращения и крови, коррекции метаболических процессов и поддержания физической работоспособности у лиц зрелого и пожилого возраста.

Исходя из этого, в рамках проведенного исследования, была поставлена цель: изучить реактивность газотранспортных систем, механизмы кислородного обеспечения и изменения физической работоспособности лиц первого и второго зрелого возраста при действии прерывистой нормобарической гипоксии.

Для решения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить реактивность кардиореспираторной системы у лиц зрелого возраста при нормобарической гипоксии.

2. Оценить влияние прерывистой гипоксической тренировки на функциональное состояние системы внешнего дыхания у лиц первого и второго зрелого возраста.

3. Определить изменения сердечно-сосудистой системы у лиц первого и второго зрелого возраста после курса прерывистой нормобарической гипоксии.

4. Исследовать возрастные изменения газотранспортной функции крови и механизмы кислородного обеспечения организма лиц зрелого возраста после курса нормобарической гипоксической тренировки.

5. Изучить влияние прерывистой нормобарической гипоксии на изменение физической работоспособности и аэробные возможности лиц зрелого возраста.

Научная новизна работы. Получены новые данные о снижении чувствительности к дефициту 02 и реактивности кардиореспираторной системы при нормобарической гипоксии у лиц второго зрелого возраста (4560 лет). Установлено, что трехнедельный курс прерывистой гипоксической тренировки приводит к улучшению бронхиальной проводимости, функционального состояния сердечно-сосудистой системы и снижению артериального давления у лиц второго зрелого возраста. Получены новые данные об особенностях кислородного обеспечения организма в группах лиц первого и второго возраста.

Впервые установлено, что при адаптации к прерывистой гипоксии удовлетворение кислородного запроса организма лиц первого зрелого возраста (30-44 лет) происходит в результате повышения кислородной емкости крови и повышения эффективности тканевого дыхания, при сравнительно низком минутном объеме кровообращения. Во второй возрастной группе курс ПНГТ стимулирует увеличение потребления 02, на фоне повышения объемного кровотока, кислородной емкости крови, доставки 02 и эффективности тканевого дыхания.

Впервые показано, что курс ПНГТ приводит к снижению кислородной стоимости работы большой мощности и реактивности кардиореспираторной системы при физической нагрузке. Получены новые данные о высокой эффективности ПНГТ в повышении физической работоспособности и аэробных резервов лиц первого и второго зрелого возраста.

Научно-практическая значимость работы. Проведённые исследования уточняют представления о влиянии прерывистой нормобарической гипоксической тренировки на газообмен, внешнее дыхание, гемодинамику, систему крови, физическую работоспособность и функциональные резервы организма лиц первого и второго зрелого возраста. Результаты исследования подтверждают существование возрастной чувствительности к гипоксии у лиц разных групп зрелого возраста. Установлено, что курс прерывистой нормобарической гипоксической тренировки оказывает выраженное воздействие на функции внешнего дыхания, сердечно-сосудистой системы, системы крови и тканевого дыхания, сопровождается снижением чувствительности и реактивности к дефициту Ог, является эффективным средством повышения резервных возможностей всех звеньев газотранспортной системы и может быть использован для повышения общей физической работоспособности и оздоровления лиц первого и второго зрелого возраста.

Результаты диссертационной работы используются при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу «Физиология человека», «Возрастная физиология», «Физиология спорта», «Физическая реабилитация» на медицинском факультете и факультете физической культуры и реабилитации ИМЭиФК УлГУ.

Работа выполнена в рамках НИР Ульяновского государственного университета «Механизмы адаптации и резистентность организма при гипоксии различного генеза», номер госрегистрации 01.200.211667. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Реакции внешнего дыхания, газообмена и гемодинамики зависят от величины гипоксического стимула и имеют выраженные особенности в группах лиц первого и второго зрелого возраста.

2. Трехнедельный курс нормобарической гипоксической тренировки улучшает функциональное состояние внешнего дыхания, сердечнососудистой системы, крови и тканевого дыхания, изменяет характер компенсаторно-приспособительных реакций, определяющих кислородное обеспечение организма у лиц первого и второго зрелого возраста.

3. Прерывистая нормобарическая гипоксическая тренировка является эффективным средством повышения общей физической работоспособности, устойчивости к гипоксии, способствует расширению аэробных возможностей организма лиц первого и второго зрелого возраста.

Апробация работы. Результаты исследования представлены на: Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2009, 2011), конференции молодых учёных медико-биологической секции Поволжской ассоциации государственных университетов (Ульяновск, 2009), второй Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта» (Ульяновск, 2009), «XXI съезде физиологического общества им. И.П. Павлова» (Москва-Калуга, 2010), VII международном симпозиуме «Восток-Россия-Запад» (Орел, 2010), Всероссийском форуме «Молодые ученые — 2011» (Москва, 2011), XVIII конференции молодых ученых «Актуальные проблемы патофизиологии» (Санкт Петербург, 2012), Всероссийской конференции с международным участием «Экологическая физиология и медицина: наука, образование, здоровье населения» (Ульяновск, 2012).

Публикации. По материалам диссертации было опубликовано 9 работ, из них четыре в журналах, рекомендованных ВАК РФ

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 123 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, списка литературы. Работа иллюстрирована 6 рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 253 источника, из них 103 зарубежных и 150 отечественных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Зайнеева, Роза Шамилевна

Выводы:

1. Снижение содержания 02 во вдыхаемом воздухе приводит к повыше

• нию газообмена, функции внешнего дыхания и сердечно-сосудистой системы в зависимости от величины гипоксического воздействия; степень снижения оксигенации артериальной крови, повышения окислительного метаболизма, легочной вентиляции и минутного объема кровообращения при возрастающей гипоксии свидетельствует о сравнительно низкой реактивности кардиореспираторной системы у лиц старшей возрастной группы.

2. Изменения сердечно-сосудистой системы после курса ПНГТ имеют выраженные возрастные особенности: снижение минутного объема кровообращения и частоты сердечных сокращений на фоне увеличения ударного объема сердца свидетельствует об экономизации функций миокарда у лиц первого зрелого возраста; снижение общего периферического сопротивления и артериального давления, на фоне повышения минутного объема кровообращения и ударного объема сердца, при снижении частоты сердечных сокращений указывает улучшение функционального состояния системы кровообращения у лиц второго зрелого возраста.

3. Прерывистая гипоксическая тренировка способствует повышению проводимости крупных, средних и мелких бронхов, без выраженных изменений вентиляторной функции легких, в группах лиц первого и второго зрелого возраста.

4. Гипоксическая тренировка приводит к повышению эффективности механизмов кислородного обеспечения организма лиц первого зрелого возраста за счет увеличения кислородсвязывающей способности крови и повышения утилизации 02 тканями, на фоне экономизации функции сердечно-сосудистой системы; в группе второго зрелого возраста кислородное обеспечение организма осуществляется за счет сочетанного увеличения объемного кровотока, кислородной емкости крови, артериального транспорта 02 при повышении окислительного метаболизма и эффективности тканевого дыхания.

5. Курс прерывистой гипоксической тренировки приводит к снижению кислородной стоимости работы и реактивности кардиореспираторной системы при стандартных физических нагрузках, повышению устойчивости к гипоксии, повышению общей физической работоспособности и аэробных резервов организма и лиц первого и второго зрелого возраста.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зайнеева, Роза Шамилевна, Ульяновск

1. Абрамович С.Г. Биологический возраст человека, сердечно-сосудистая система и скорость ее старения // Клин. Мед, 2001.- Т.79, №5.- С.30-32.

2. Агаджанян Н.А Функции организма в условиях гипоксии и гиперкапнии / H.A. Агаджанян, А.И. Ефимов М: Медицина, 1986.- 272с.

3. Агаджанян H.A., Критерии индивидуальной и популяционной устойчивости к острой гипоксии / H.A. Агаджанян, J1.B. Сорокин, Е.П. Тамбовцев // Бюллетень эксперим. биологии и медицины, 1995.- №9.- С. 239-241.

4. Агаджанян H.A. Физиология человека // H.A. Агаджанян, JI.3. Телль, В.И. Циркин, С.А. Чеснокова. М.: Медицинская книга, 2003.- 528 с.

5. Амвросьев А.П. Нейрогуморальная регуляция и двигательная активность при старении А.П. Амвросьев, А.П. Кирилюк, Минск: Наука, 1984.- 200 с.

6. Анисимов В.Н. современные представления о природе старения // Успехи совр биол,- 2000,- Т. 120.- С. 146-164.

7. Анисимов В.Н. Старение и канцерогенез // Успехи геронт.- 2002.- Т. 10.- С. 99-125.

8. Анисимов В.Н. Физиологические механизмы старения.- СПб.: Наука, 2003.- 468с.

9. Антипов И.В. О возможности применения гипоксически-гиперкапнических газо-вых смесей для расширения функциональных возможностей системы дыхания// Матер. 41 научно-практической конференции врачей.- Ульяновск, 2006;.- С.873-875.

10. Антипов И.В. Влияние гипоксических и гипоксически-гиперкапнических воздей-ствий на газообмен человека // Механизмы функционирования висцеральных систем.- С-Пб., 2007.- С. 32.

11. Арбузова О.В. Реакция кардиореспираторной системы и изменения физической работоспособности пловцов различного возраста при нормобарической гипоксии О.В. Арбузова, М.В. Балыкин // Вестник новых мед. технологий, 2009.-№6,- С.7-15.

12. Аршавский И.А. Скелетная мускулатура и основные закономерности онтогенеза // Двигательная активность и старение.- Киев, 1999.- С. 50-70.

13. Асанов Э.О. Влияние положительного давления на выдохе на состояние легочной гемодинамики у пожилых людей с ускоренным старением // Проблемы старения и долголетия, Киев, 2010.- 19 №2.- С. 168-173

14. Балыкин М.В. Газы крови и органный кровоток у собак при физических нагрузках в горах / М.В. Балыкин, Х.Д. Каркобатов, Е.В. Орлова // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 1993.- Т.79.- №11.- С. 78-85.

15. Балыкин М.В. Механизмы морфофункциональной адаптации к гипок-сической гипоксии / М.В. Балыкин, С.А. Сагидова, Е.В. Васильева // Физиологический журнал.- 2008.- Т.54 №4.- С.59-59.

16. Балыкин М.В. Системные и органные механизмы кислородного обеспечения организма в условиях высокогорья / М.В. Балыкин, Х.Д. Каркобатов // Российский физиологический журнал.- 2012.- №1.- С. 127-136.

17. Белозерова JT.M. Методология изучения возрастных изменений // Клиническая геронтология. 2002. №12. - С. 3-7.

18. Белоцерковский Э.Б. Определение физической работоспособности у лиц различного возраста // Теория и практ. физ. культуры.- 1984.- И 3.- С. 51-53.

19. Бочаров М.И. Индивидуальные особенности моносинаптического Н-рефлекса икроножной мышцы при острой гипоксии / М.И. Бочаров, И.А. Позняков // Вестник ТвГУ «Биология и экология».- 2009.- №15.- С. 31-38.

20. Бреслав И.С. Лимитирует ли система дыхания аэробную работоспособность человека / И.С. Бреслав, М.О. Сегизбаева, Г.Г. Исаев.- 2000.-Т.26 .-№4. С. 115-122.

21. Бреслав И.С. Паттерны дыхания / И.С. Бреслав.- Л.: Наука, 1984. 206 с.

22. Бреслав И.С. Регуляция дыхания / И.С. Бреслав, В.Ф. Пятин // Физиология дыхания. С-Пб.: Наука, 1994. - 416с.

23. Ванюшин Ю.С. Компенсаторные механизмы адаптации кардиореспи-раторной системы спортсменов разного возраста // Казанский мед. журнал, 2001.-№1.- С. 12-14.

24. Воейков В.Л. Биофизико-химический аспекты старения и долголетия // Успехи геронтологии, 2002.-№ 9.- С. 261-274.

25. Войтенко В.П. Системные механизмы развития и старения // Войтенко В.П., Полюхов A.M.- Л.: Наука, 1986.- 184 с.

26. Волков Н.И. Градации гипоксических состояний у человека при напряженной мышечной деятельности / Н.И. Волков, У. Дардури, В.Я. Сметании. // Физиология человека, 1998- Т. 24.- № 3.- С 51-63.

27. Волков Н.И. Интервальная тренировка в спорте. М.: ФКиС, 2000.162 с.

28. Волков Н.И. Кислородный запрос и энергетическая стоимость напряженной мышечной деятельности человека / Н.И. Волков, И.А. Савельев // Физиология человека, 2002.- Т.28.- № 4,- С. 80-93.

29. Волков Н.И. Кислородный запрос и энергетическая стоимость напряженной мышечной деятельности человека / Н.И. Волков, И.А. Савелев // Физиология человека, 2002.- № 28 (4).- С.80-93.

30. Гайтон А. Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция / А. Гайтон. М.: Медицина, 1969. - 471с.

31. Гипоксия. Адаптация, патогенез, клиника / под общей редакцией Ю.Л. Шевченко.- СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2000,- 384 с.

32. Гладилов В.В. Регуляция С^-транспортных свойств крови при гипоксии // Микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях.-Фрунзе, 1990.- С. 82-83.

33. Голубев А.Г. Биология продолжительности жизни и старения.-СПб.:Н-Л,2009.-287с.

34. Гольберг Н.Д. Метаболические реакции организма при адаптации к мышечной деятельности / Н.Д. Гольберг В.И., Морозов, В.А. Рогозкин // Теория и практика физической культуры, 2003.- №3.- С. 17-20.

35. Горанчук В.В. Биохимические детерминанты и механизмы развития экстремальной гипоксической гипоксии / В.В. Горанчук, Н.Б. Шустов, Л.И. Андреев // Физиология человека, 1999. Т. 25. - № 4. - С. 118-129.

36. Горанчук В.В., Сапова Н.И., Иванов А.О. Гипокситерапия,-СПбЮЛБИ, 2003.-536 с.

37. Горохова С.Г. Особенности хронической сердечной недостаточности у больных пожилого и старческого возраста // Клин, геронтология. 2002.-№2.- С. 23-26.

38. Грачев И.Д. Состояние гемодинамики у здоровых людей среднего и пожилого возраста // Физиол. Ж.- 1997.- 33, № 2.- С. 73-76.

39. Грошилин С.М. Использование метода нормобарической гипоксической тренииро-вки для повышения устойчивости организма к гравитационным воздействиям/С.М. Грошилин, А.О. Иванов // Сб. науч. трудов.: РостГМУ, 2004,- С. 257-258.

40. Диккер В.Е., Галенок В.А., Бондар П.Н. Гликозилированные протеины: Новосибирск.- Наука.-1989.- 256 с.

41. Донцов В.И. Фундаментальные механизмы геропрофилактики / В.И. Донцов, В.Н. Крутько, A.A. Подколзин // М.: Биоинформсервис, 2002.464 с.

42. Дубина T.J1. Закономерности возрастных изменений физиологических показателей и типы старения / T.JI. Дубина, М.М. Орлов // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Общие проблемы биологии,- М., 1997.-№ 6.- С.60-63.

43. Евдокимова JI.H. Эффективность интервальной нормобарической ги-поксической тренировки и терапии при бронхолегочной патологии у жителей промышленного города: Автореф. дис. канд мед. наук.- СПб., 2003.20 с.

44. Емушинцев П.А. Физиологические реакции организма здоровых лиц на гипоксиче-ски-гиперкапнические воздействия различной интенсивности//СПб,2007.-С.34-37.

45. Живова Т.В. Возрастная биохимия; СПбГУФК,- СПб.: (б.н.), 2007.-51с.

46. Зеркалова Ю.Ф. Динамика сосудисто-тканевых изменений в аденоги-пофизарной системе при физических нагрузках / Ю.Ф. Зеркалова, Т.Я. Та-рарак, М.В. Балыкин.- Ученые записки УлГУ, Серия «Биология», 2005.-Вып. 1(9).- С. 64-69

47. Иванов А.О. Физиологические резервы газотранспортной функции крови при кратковременных физических динамических нагрузках / А.О. Иванов В.В., Горанчук, В.И. Шостак // Физиология человека, 1997.- Т.23.-№ 6.- С. 77-82.

48. Иванов А.О. Использование нормобарической гипоксической тренировки для повышения физической работоспособности здоровых лиц / А.О. Иванов, Н.И. Сапова, М.В. Александров // Физиология человека, 2001.- Т.27, № 3.- С. 120-125.

49. Иванов А.О. Использование нормобарической гипоксической тренировки для повышения физической работоспособности здоровых лиц /

50. А.О. Иванов, Н.И. Сапонова, М.В. Александров // Физиология человека, 2001.- Т.27.- №3.- С. 95-99.

51. Иванов К.П. Современные проблемы дыхательной функции крови и газообмена в легких // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 1991,- Т.78.- № 11.-С. 11.

52. Иржак Л.И. Функциональные пробы для оценки легочного дыхания / Л.И. Иржак, П.В. Поляков, Е.М. Осколкова // Физиология чел, 2001.-Т.27.- №3.- С.76-80.

53. Иржак Л.И. Продолжительность произвольной остановки дыхания и показатели крови / Л.И. Иржак, П.В. Поляков // Физиология чел, 2002.-Т.28.- №2.- С.63-69.

54. Ищук В.А. Применение ИНГТ у больных пожилого возраста с ИБС // Украинский кардиологический журнал, 2011.- №8.-С. 18-26.

55. Кадыралиев Т.К. Структурные изменения в сосудах малого круга кровообращения при воздействии высокогорной гипоксии // Патогенез, 2008.-№3,- С.64.

56. Камышников B.C. Справочник по клинико-биохимическим исследованиям и лабораторной диагностике.- М.:МЕДпресс-информ, 2004.- 920 с.

57. Каплан О.В. Оценка состояния газотранспортной функции крови по степени сродства Эг к 02 при острой и хронической гипоксии // Гематология и трансфузиология, 1995.- Т.40,№1.- С. 30-32.

58. Каркобатов Х.Д. Особенности адаптации микроциркуляторного русла миокарда левого желудочка сердца собак в высокогорье / Х.Д. Каркобатов, A.A. Айдаралиев, М.В. Балыкин // Известие HAH KP, 2000,- №2.- С. 9394.

59. Карпман В.Л., Сердечный выброс Физиология кровообращения / В.Л. Карпман, В.В. Парин // Физиология сердца. Л.: Наука, 1980. - С. 225.

60. Карпман В.Л. Сердечно-сосудистая система и транспорт 02 при мышечной работе / В.Л. Карпман. М.: ГЦОЛИФК, 1985. - 32с.

61. Карпман В. Л., Белоцерковский 3. Б., Гудков И. А. Тестирование в спортивной медицине. — М.: Физкультура и спорт, 1988. 208 с.

62. Карпман B.JI. Динамика кровообращения при минимальных физических нагрузках/ В.Л. Карпман, З.Б. Белоцерковский, Б.Г.Любина//Физиол. человека, 1994.-№1.-с. 84.

63. Кишкун Л.А. Биологический возраст и старение: возможность определения и пути коррекции (руководство для врачей).- М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008.- 973 с.

64. Коваленко Е.А. Некоторые теоретические аспекты проблемы гипоксии / Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция. Матер. Всерос. конф. М: БЭБиМ. - 1997. - С.40.

65. Козлов С.А. Адаптация к гипоксии как фактор повышения работоспособности // Вестн. РАМН. 1997, №5.- С. 46-50.

66. Колесникова Е.Э. Регуляция дыхания и показателей активности сим-патоадреналовой системы при адаптации к гипоксии // Нейрофизиология.-2001,-№6.-С. 14-17

67. Колчинская А.З. К вопросу о классификации степени гипоксических состояний // Кислородная недостаточность. Киев: АН УССР, 1963.- С. 558.

68. Колчинская А.З. Вторичная тканевая гипоксия // Киев:Наук. думка, 1983.-256с.

69. Колчинская А.З. Респираторный, циркуляторный и кислородный режимы во время сеанса интервальной гипоксической тренировки / А.З. Колчинская, Е.И. Ткачук, М.П. Закусило / Hypoxia medical.- 1993.- №2.- С. 6-9.

70. Колчинская А.З. Механизмы эффективности интервальной гипоксической тренировки / А.З. Колчинская, М.П. Закусило, П.А. Радзиевский, С.А. Козлов // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие.- Ки-ев-Терскол, 1998.- С. 98-100.

71. Колчинская А.З. Нормобарическая интервальная гипоксическая тренировка в медицине и спорте: Руководство для врачей //■ А.З. Колчинская, Т.Н. Циганова, JI.A. Остапенко.- М.: Медицина, 2003.- 408 с.

72. Копылов Ю.Н. Роль инозитолфосфатного цикла в кардиопротекторном эффекте ад-аптации к гипоксии/Ю.Н. Копылов, Ф.З. Меерсон//Кардиолог.,1992.-Н9-10.-С.45-48.

73. Коркушко О.В. Гипоксия и старение/О.В. Коркушко, Л.А.Иванов//Наука,1980.-275с.

74. Коркушко О.В. Сердечно-сосудистая система и возраст.- М.: Медицина, 1993.-176 с.

75. Коркушко О.В. Максимальное потребление кислорода у мужчин в зависимости от возраста и уровня двигательной активности / О.В. Коркушко, Ю.Т. Ярошенко // Физиология человека.- 1996.- Т.22, №4.- С. 100-103.

76. Коркушко О.В. Вентиляционная функция легких и газообмен у больных хроническим обструктивным бронхитом пожилого возраста / О.В. Коркушко, Э.О. Асанов, Н.Д. Чеботарев // Пробл. старения и долголетия, 2000.-№3.-С. 262-266.

77. Коркушко О.В., Ярошенко Ю.Т. максимальная гемодинамическая производительность у практически здоровых лиц различного возраста // Практическая гериатрия, Киев, 2001.- С. 45-62.

78. Коркушко О.В. Значение изменения отдельных показателей внутрисо-судистого гомеостаза в развития циркуляторной гипоксии при старении // Успехи геронтологии, 2002, № 9,Т.З,- С. 262-266.

79. Коркушко О.В. Анализ вариабельности ритма сердца в клинической практике // О.В. Коркушко, A.B. Писарук, В.Б. Шатило.- К., 2002.- 191 с.

80. Коркушко О.В Методы анализа и возрастные нормы вариабельности ритма сердца // Украинский научно-исследовательский институт геронтологии.-2003.-23 с.

81. Коркушко О.В., Чеботарев Д.Ф., Чеботарев Н.Д. Возрастные изменения дыхательной системы при старении и их роль в развитии бронхолегочной патологии // Украинский пульмонологический журнал.- 2005.-№3, С. 35-41.

82. Коркушко О.В., Асанов Э.О., Писарук A.B., Чеботарев Н.Д. Особенности диффузионной способности и равномерности вентиляции легких при гипоксическом стрессе у людей пожилого возраста // Украинский пуль-мон. журнал.- 2007,- №2, С. 39-41.

83. Коркушко О.В Дыхательная функция крови в пожилом и старческом возрасте и факторы ее определяющие / О.В. Коркушко, J1.A. Иванов, A.B. Писарук, Н.Д. Чеботарёв //Физиология человека, 2009.-Т.35.№ 2.-С. 40-46.

84. Коркушко О.В., Асанов Э.О., Писарук A.B., Чеботарев Н.Д. Изменение газообмена в легких при гипоксии у пожилых людей с физиологическим и ускоренным старением дыхательной системы // Украинский пуль-мон. журнал.- 2010.- №1, С. 54-56.

85. Коркушко О. В. Фармакотерапия в гериатрической практике // Актуальные направления в неврологии: Мат-лы XIII Междунар. конф.- Киев, 2011.- С. 182-195.

86. Коркушко О.В. Возрастные изменения реологических свойств крови и состояния эндотелиальной функции микроциркуляторного сосудистого русла / О.В. Коркушко Г.В. Дужак // Проблемы старения и долголетия.-2011.-№1.- С. 35-52.

87. Коркушко О.В., Устойчивость к гипоксии в пожилом возрасте и факторы ее определяющие // Буковинский медицинский вестник- 2011.- Том 15, №3 (59), С. 185-192.

88. Коркушко О.В., Писарук A.B., Асанов Э.О., Чеботарев Н.Д. Изменения кислородтранспортной функции крови при артериальной гипоксемии у людей пожилого возраста // Буковинский медицинский вестник- 201 I.Tom 15, №3 (59), С. 200-204.

89. Коробейников Г.В. Физическая работоспособность, и темп старения человека //Проблемы старения и долголетия, 1999.- №1-2.- С. 36-40.

90. Кошелев В.Б. Перестройка структуры сосудистого русла при разных функциональных состояниях организма / В.Б. Кошелев, И.М. Родионов, Т.П. Вакулина, В.Г. Пенемес // Успехи физиологических наук, 1991.- Т.22.-№3.- С. 41-60.

91. Кривощеков С.Г. Влияние кратковременной прерывистой нормобари-ческой гипоксии на регуляцию внешнего дыхания у человека // Физиология человека, 2002.- Т.28,- №6,- С.45-52.

92. Кривощеков С.Г. Изменение центрального контроля функции внешнего дыхания после однократного сеанса прерывистой нормобарической гипоксии / С.Г. Кривощеков, Г.М. Диверт //Физиология человека.- 2003.-Т.29,№1.- С. 13-15.

93. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высш. школа, 1990.- 352 с.

94. Лукьянова Л.Д. Сигнальная функция митохондрий при гипоксии и адаптации// Патогенез, 2008,- №3.- С.4-12.

95. Медведев В.И. Адаптация человека. СПб.: Инст. мозга чел. РАН, 2003.-584 с.

96. Медик В.А., Токмачев М.С. Статистика в медицине и биологии. М.:Мед,-2000.-248.

97. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и профилактики.-М.:Мед.-1973.-360с.

98. Меерсон Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недостаточность.-М.:Наука, 1975.- 263 с.

99. Меерсон Ф.З., Кругликов Р.И. Высшие адаптационные реакции организма / Физиология адаптационных процессов. М., 1986.- С.492-520.

100. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам- М.: Медицина.- 1988.- 256с.

101. Меерсон Ф.З., Твердохлиб В.П., Боев В.М. и др. Адаптация к периодической гипоксии в терапии и профилактике, М.:Наука, 1989.- 70с.

102. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: механизмы и защитные эффекты адаптации.- М.:Наука, 1993.- 230с.

103. Миррахимов М.М. Основной обмен в высокогорье // Матер, симп.: Газообмен в условиях высокогорья ФрунзеД965.- С.26-28.

104. Миррахимов М.М. Основной обмен и его изменения в условиях высокогорья // Матер, симп.: Газообмен в условиях высокогорья- Фрунзе.-1967,-С. 89-106.

105. Миррахимов М.М. Об адаптационной способности физиологических систем организма к формированию адаптации в норме и патологии // Сб. науч. трудов КГМИ: Высокогорная адаптация и дезадаптация. Фрунзе.-1984.-С. 3-20.

106. Муханкин А.И. Причина старения // Актуальным проблемам медицины, М.:РГМУ, 2002.- С. 124-131.

107. Нефедьев В.В. Разработка методов выявления взаимосвязи между показателями сердечной деятельности, дыхания и газообмена у человека в условиях гипоксии и гиперкапнии: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — М., 2002.-16 с.

108. Овсянникова М.В. Особенности адаптации к физическим нагрузкам у нетренированных лиц в разные периоды позднего онтогенеза: Автореф. дис. канд. меднаук. Смоленск. 2003.- 20 с.

109. Павловский О. М. Биологический возраст человека.- М.: МГУ, 1997.280 с.

110. Практическая гериатрия // Под ред. Л.Б. Лазебника. М., 2002.- 555 с.

111. Проблемы гипоксии: молекулярные физиологические и медицинские аспекты / Под ред. Л.Д. Лукьяновой, И.Б. Ушакова. М.: Воронеж.: Истоки, 2004. - 590с.

112. Пупырева Е.Д. Влияние гипоксической тренировки на физическую работоспособность и функциональные резервы организма спортсменов / Е.Д. Пупырева, М.В. Балыкин // Вестник ТвГУ «Биологи и экология».-2011.-№21. №2.-С. 7-17.

113. Пшенникова М.Г. Адаптация к физическим нагрузкам / Физиология адаптационных процессов: Руководство по физиологии.// Под ред. О.Г. Гозенко, Ф.З. Меерсона.- М.:- 1986,- С.124-221.

114. Рибера-Касадо Дж.М. Старение и сердечно-сосудистая система // Гериатрия в лекциях. М. Ньюдиамед. 2002.- С. 97-108.

115. Романюха A.A. Математическая модель возрастных изменений в популяции периферических Т-лимфоцитов / A.A. Романюха, А.И. Яшин // Успехи геронтол.-2001.- Т.8.- С. 58-69.

116. Сагидова С.А. Газовый состав крови и морфофункциональные изменения в сердце при воздействии гипобарической гипоксии / М.В.Балыкин, С.А. Сагидова // Вестник новых медицинских технологий.- Тула, 2009.- № 2.- С.215-217

117. Сахарова Г.М. Анализ сродства гемоглобина к кислороду и потребление кислорода тканями / Г.М. Сахарова, Э.А. Гвоздева/Шульмонология.-2004.- №1.- С. 55-59.

118. Сиротинин H.H. Жизнь на высотах и болезнь высоты. Киев:АНУССР, 1939.-226.

119. Сиротинин H.H. Повышение резистентности организма к экстремальным воздействиям, связанным с гипоксией, путем акклиматизации к высокогорному климату.- Учен. зап. Кабардино-Балкарского ун-та.- Нальчик, 1966,-№.33.-С. 147-153.

120. Сметанин В.Я. Воздействие различных режимов интервальной гипок-сической тренировки на кардиореспираторные и гематологические функции // Физиология человека, 2000,- Т.26.№4.- С. 73-82.

121. Сонькин В.Д. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе / В.Д. Сонькин, РВ. Тамбовцева. М. : Кн.дом "ЛИБРОКОМ", 2011.-365 с.

122. Сороко С.И., Бурых Э.А. Различия в стратегиях и возможностях адаптации человека к гипоксическому воздействию / С.И. Сороко, Э.А. Бурых // Физиология человека,- 2007.- Т.ЗЗ №3.- С. 63-74.

123. Стародубцев Л.Г. Сердечная недостаточность, биологический возраст и их взаимосвязь у лиц старших возрастных групп / Л.Г. Стародубцев, М.А. Зубарев, Т.В. Ваганова // Геронтология и гериатрия, 2001,-№1,-С.138-139.

124. Сыркин А.Л. Больные ИБС пожилого возраста, особенности клиники, эмоционального статуса и качества жизни / А.Л. Сыркин, A.M. Вейн, А.Д. Ибатов и др. // Клин, геронтология, 2002.- №7.- С.6-10.

125. Филлипов М.М. Режимы массопереноса 02 и С02 при мышечной деятельности. Степени гипоксии нагрузки.//Вторичная тканевая гипоксия/Киев.: 1983,- С. 197-216.

126. Филиппов М.М. Сравнительная характеристика механизмов адаптации в горах у жителей равнин и горцев // Материалы Всероссийской конференции с международным участием. Ульяновск: УлГУ.- 2007.- С. 270-271

127. Филиппова Е.Б. Влияние гипоксических тренировок на реакции дыхательной системы на гипоксическую гипоксию /Е.Б. Филиппова, A.C. Головина, В.Н. Голубев, Е.М. Лесова, М. 2010,- С. 105-107

128. Фролькис В.В. Старение и увеличение продолжительности жизни.- Л.: Наука, 1988.- 238 с.

129. Фролькис В.В., БезруковВ.В., Кровообращение и старение.-Л. :Наука, 1994.-216.

130. Фролькис В.В. Старение и биологические возможности организма.-М.: Наука, 1997.-272 с.

131. Хавинсон В.Х., Анисимов В.Н. Пептидные биорегуляторы и старение.- СПб.: Наука,- 2003.- 223 с.

132. Хавинсон В.Х., Анисимов C.B., Малинин В.В., Анисимов В.Н. Пептидная регуляция генома и старение.- М.: Изд-во РАМН, 2005.- 208 с.

133. Чеботарев Д.Ф., Фролькис В.В. Сердечно-сосудистая система при старении. Л., 1967.- 255 с.

134. Чеботарев Д.Ф. О механизмах развития гипоксии в пожилом и старческом возрасте / Д.Ф. Чеботарев, О.В. Коркушко, J1.A. Иванов // Старение и физиологические системы организма.- Киев,1969.- С. 221-235.

135. Чеботарев Д.Ф. Влияние гипоксии на сердечно-сосудистую систему в старческом возрасте // Клиническая геронтология, 2004.-№4.- С. 135-142

136. Чеботарев Н.Д. Диффузионная способность легких в пожилом и старческом возрасте // Физиология человека, М,- 1998.-С. 636-640.

137. Чернилевский В.Е. Роль биоритмов в процессах старения и резервы продления жизни // Сборник МОИП. Общая биология.- М., 2004. С.28-38.

138. Чернилевский В.Е. Участие биоритма организма в процессах развития и старения // Сборник МОИП №41, Секция геронтологии, 2008, с. 123-139.

139. Чонкоева A.A. Структурная цена адаптации к физическим нагрузкам в условиях высокогорья / АА. Чонкоева, М.В. Балыкин, Х.Д. Каркобатов // Человек в мире спорта: новые идеи, технологии, перспективы, М., 1999.-Т.1.-С.170-171

140. Шабалин A.B. Функциональные показатели сердечно-сосудистой системы у лиц пожилого возраста Западно-Сибирского региона / A.B. Шабалин, O.JI. Орлова // Клиническая геронтология, 2001.- №9.- С. 18-21.

141. Шахматов И.И., Вдовин В.М., Бондарчук Ю.А. Гипоксическая гипоксия как фактор, активирующий систему гемостаза / И.И. Шахматов, В.М. Вдовин, Ю.А. Бондарчук //Бюллетень сибирской медицины.- 2007.- Т.6, №1.-С. 67-72.

142. Шидаков Ю.Х.-М. Каркобатов Х.Д., Текеева Ф.А. Высокогорная кар-диоангиология.- Бишкек, 2001.-228 с.

143. Шидаков Ю.Х.-М. О природе адаптации микрогемоциркуляции в горах / Ю.Х.-М. Шидаков, Х.Д, Каркобатов // Вестник Жалал-Абадского Госуниверситета. 2006. -№ 3. - С. 173-179.

144. Шидаков Ю.Х.-М. О природе адаптации микроциркуляции в горах / Ю.Х-М.Шидаков, Х.Дж. Каркобатов, Н.М. Жоробаева // Вестник Жалал-Абадского Госуниверситета. 2009. -№ 1. - С. 187-190.

145. Шмид Р., Тевс Г. Физиология человека Т.З // М.: Мир, 1986. 288с.

146. Шукуров Ф.А. Оценка адаптационных возможностей организма / Ф.А. Шукуров, А.В. Самойлова // Физиология адаптации, 2010.- С. 210-213.

147. Abbate R., Prisco D., Rostagno С. et al. Age-related changes in the hemostatic system (editorial) // Int. J. Clin. Lab. Res.- 1993.- 23, № 1.- P. 1-3.

148. Abiyhim S. Disability in older people: a mass problem requiring mass solutions //Lancet. 1999.- v.353. №9169. P. 1999-1992.

149. Agabiti-Rosei E, Mancia G. A// Hypertension,2007,- У.50.- P.154-160.

150. Ajmani R. S., Rifkind J. M. Hemorheological changes during human aging // Gerontology.- 1998.- 44,- P. 111-120.

151. Asmar R., London G., OrRourke // Hypertension.- 2001.-V.38.- P.22-26.

152. Astrid E. Fletcher, Barbara M. Hunt, Christopher J. Bulpit. Evaluation of quality of life in clinical trials of cardiovascular disease. // J Chron Dis V. 40 1997. No 6. P.557-568.

153. Beaumont T. Endothelial activation following prolonged hypobaric hypoxia // Microvasc-Res, 2002,- Vol. 50, №2. P.75-85.

154. Belozerova L.M. Methods of biological age. Determination according to mental and physical working capacity // Perm.- 2002.64 p.

155. Boutouyrie P., Bussy C., Hayoz D. // Circulation, 2000.- V.l 01.- P.601-606.

156. Buerk D.G., Osanai S. Mokashi A., Lahiri S. Dopamine, sensory discharge, and stimulus interaction with C02 and 02 in cat carotid body // J.Appl.Physiol. 1998.-V. 85,-P. 1719.

157. Burlew B. S. Diastolic dysfunction in the elderly the interstitial issue // Am. J. Ge-riatr. Cardiol, 2004,- 13, № 1,- P. 29-38.

158. Cai Z., Gilland E., Puka-Sundvall M., Gustafson K., Hagberg H. Chemokine and inflammatory cell response to hypoxia-ischemia in immature rats // Pediatric Research,1999. vol. 45, №4.-P. 48-53.

159. Cooke J. Does ADMAcause endothelial dysfunction? // Arter. Thromb. Vase. Biol2000.- 20.- P.2032-2037.

160. Czyzyk-Krzeska M.F. Molecular aspects of oxygen sensing in physiological adaptation to hypoxia // Respir-Physiol. 1999.- Vol. 110, №2-3. P. 99-111.

161. Czyzyk-Krzeska M.F., Bayliss D.A. Regulation of ti-rosine hydroxylase gene expression in the rat carotid body by hypoxia // Neuro-chem, 2002.- V. 58,- P. 534-546.

162. DahlofB., Sever S, Poulter N.R. et al. // Lancet.- 2005.- V.366.- P.895-906.

163. Dawson C.A., Grimm D.J. Lung inflation and longitudinal distribution of pulmonary vascular resistance during hypoxia // J. Appl. Physiol. 1999.- Vol. 47, N 3.-P.532-536.

164. Delsing D.J., Jukema J.W. // J. Cardiovasc. Pharmacol.- 2003.- V.42.-P.63-70.

165. Dempster M., Donelly M. How well do elderly people complete individualized quality of life measures // J. Qual. Life Res. 2000; 9: pp.369-375.

166. Dhakam Z, Yasmin, McEniery C.M. // J. Hypertens.- 2008,- V.26.- P.51 -56.

167. Di Giulio C., Bianchi C., Cacchio M. et al. Oxygen and life span: chronic hypoxia as a model for studying HEF-1, VEGF and NOS during aging // Respiratory Physiology & Neurobiology, 2005.- V. 147.- № 1.- P. 31.

168. Dillard T.A., Moores L.K., Bilello K.L. The preflight evaluation. A comparison of the hypoxia inhalation test with hypobaric exposure // Chest. 1999.- V. 107, №2.- P.352-357.

169. Dominick K. Health-related quality of life among older adults with arthritis // Health and Quality of Life Outcomes, 2004.- 2,- pp.5-14

170. Dorthe M.K. Is there a molecular connection between hypoxia and aging? // Experimental Gerontology, 2006,- V. 41. Issue. 5.- P. 482.

171. Dzau V.J., Gibbon G.N. // Hypertension.-1991,- Vol.18, suppl.- P.115-121.

172. Egorova L.A., Shutemova E.A., Ryabchicova T.V. Life quality of elderly people with chronic heart failure caused by essential hypertension // Abstr. of VI Eur. Congress of Clinical Gerontology 18-21.06.2002 Moscow, p.46-47.

173. Fisher A.J., Schrader N.W. Effect of chronic hypoxia on capillary flow and hematocrit in rat sceletal muscle // Amer. J. Physiol, 1999.-V. 262.-P. 877-883.

174. Franclin S.S., Izzo J.I. In: Hypertension Primer.- 3rd ed.- Philadelphia, Lipincott Williams&Wilkins, 2003,-P. 170-175.

175. Franklin S., Gustin W., Wong N. // Circulation, 1997,- V.96.- P.308-315.

176. Franklin S., Larson M., Khan S. // Circulation, 2001.- V.103.- P.1245-1249.

177. Gamroth F.B. Functional abilities of elderly people and medical services. // J. Aging, 2000, N.5 p.74-81.

178. Grune T. Proteinoxydation und Altern im Gehirn // Deutsche Gesellschaft fur Alternsforschung. 14. Programm und Abstracts. Karsruhe, 2004.- P. 12.

179. Guidelines C. European Society of Hypertension-European Society of Cardiology guidelines // J. Hypertens, 2003.- Vol.21.- P.1011-1053.

180. Guinn B. Leisure behavior motivation and the life satisfaction of retired persons // Activ. Adapt. And Aging, 1999.-v.23.№4P. 13-20.

181. Guralnik J.M., Ferrucci L. Lower extremity function in person over age 70 years as a predictor of subsequent disability // N. England J. Med. 1999.- № 332.- P. 556-561.

182. Hansen T., Staessen J., Pedersen B. // Circulation, 2006,- V. 113.- P.664-670.

183. Heijden-Spek J., Staessen J. // Hypertension,- 2000,- V.35.- P.637-642.

184. Hochachka P.W., Gunga H.C., Kirsch K. Our ancestral physiological phenotype: an adaptation for hypoxia tolerance and for endurance performance? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998.- Vol. 95, №4,- P. 1915-1920.

185. Horowitz A., Reinhardt J., Raschko R. et al. Emerging issues in mental health and aging. //Aging Today, 2000,- no 6.- P.9-12.

186. Ivanov L. Die Besonderheiten des Einflusses der ausgeprägten experimentellen Hypoxie auf das respiratorische und kardiovaskuläre System im Alter // Pneumologie. 2007. Bd. 61. Suppl. 1.S.53.

187. J. Qual. Life Res. 2000; 6: PP. 721-730.

188. Joshi K, Kumar R, Avasthi A. Morbidity profile and its relationship with disability and psychological distress among elderly people in Northern India. // Int J Epidemiol. 2003. 32(6). p. 978-987.

189. Kacimi R., Long C.S., Karliner J.S. Chronic hypoxia modulates the interleukin-1 beta-stimulated inducible nitric oxide synthase pathway in cardiac myocytes // Circulation. 2002.-Vol. 106, №4,-P. 1937-1943.

190. Kaczor J. J., Ziolkowski W., Antosiewicz J. et al. The effect of aging on anaerobic and aerobic enzyme activities in human skeletal muscle // J. Gerontol. A Biol. Sei. Med. Sei.- 2006,- 61, № 4,- P. 339-344.

191. Kahana E, Lawrence R. et al. Long-term impact of preventive proactivity on quality of life of the old-old. // J. Psychosom Med, 2002,- No 5,- PP. 382-394.

192. Keaney J. Endothelian dysfunction: a barometer for cardiovascular risk? // Circulation.- 2002.-106.- P. 640-643.

193. Kee C.C. Older adults with osteoarthritis. Psychological status and physical function //J.Gerontol.Nurs-2003 .-№12.P.26-34.

194. Kell R.T. Bell G., Quinney A Musculoskeletal fitness, health outcomes and quality of life // Sports Med. 2001. vol.31 (12).-P.863-873.

195. Kingwell B.A., Gatzka C.D. //Am. J. Hypertension,2002,- V.20.- P. 37-40.

196. Kourembanas S., Bernfield M. Hypoxia and endothelial-smooth muscle cell interactions in the lung //Am. J. Resp. Biol, 1994.- V. 11, №4,- P. 373-374.

197. Laurent S., Cockcroft J. // Eur. Heart J,2006.- V.27.- P.2588-2605.

198. Lin H., Cai Y. Effect of hypoxia on distribution and activity of nitric oxide synthase in rat lung//Circulation.-1999.-Vol. 19.-№2.-P. 110-115.

199. Lipsitz L., Hashimoto F., Lubowsky L. Heart rate and respiratory rhythm dynamics on ascent to high altitude // Brit. Heart J. 1995.-V. 74,№4.-P. 90-96.

200. Mahmud A., Feely J. // Expert. Rev. Cardiovasc. Ther, 2003.- V. 1.- P.65-78.

201. Mancia G., Laurent S., Agabiti-Rosei E. //J. Hypertens, 2009.- V.27.- P.2121-2158.

202. Mancini G., Miller M., Evans G. //Am. J. Cardiol,2002.- V.89.- P.414-416.

203. Martin R., Mozet C., Welt K. et al. Der Einfluss von Antioxidantien auf die Lebenserwartung // Deutsche Gesellschaft fur Aiternsforschung. 14. Tagung. Programm und Abstracts. Karlsruhe, 2004. S. 13.

204. Mattace-Raso EU, Cammen T.J, Hofinan A. // Circulation, 2006.- V. 113.- P.627-663.

205. McEniery C, Yasmin, Hall I. //J.Am.Coll. Cardiol, 2001.- V.46.- P. 334-341.

206. McEniery C.M, Wilkinson I.B, Avolio A.P. // Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology, 2007.- Vol.34.- P.665-671.

207. McEniery C, Yasmin, Hall I. //J.Am.Coll. Cardiol, 2005,- V.46.- P.753-760.

208. Mitchell G, Hwang S, Vasan R. //Circulation, 2010,- V.121.- P.505-511.

209. Mitchell G, Vita J, Larson M. // Circulation, 2005,- V.l 12,- P.3722-3728.

210. Montuclard L, Garrouste-Orgeas M, Timsit J.F. Et al. Outcome, functional autonomy, and quality of life of elderly patients with a long-term intensive care unit stay. // Crit Care Med. 2000; 28(10) p.3389-95.

211. Morgan T, Lauri J, Bertran D. //Am. J. Hypertens, 2004.- V.17.- P.18-23.

212. Najjar S.S., Scuteri A, Lakata E.G. // Hypertension.- 2005,- V.46.- P.54-62.

213. Nossenko E.M, Dadova L.V. Atherosclerotic lesions are multifocal character in elderly patients with coronary arteiy disease // Abstr. of VI Eur. Congress of Clinical Gerontology 18-21.06.2002 Moscow, P. 125-126.

214. Opasish C, Pinna G, Mazza A. Six minute working performance in patients with moderate-to severe heart failure // Eur. Heart J. 2001. vol.22 p. 488-496.

215. OrRourke M.F, Safar M.E, Dzau V. (eds). Arterial Vasodilation: Mechanisms and Therapy.- London: Edward Arnold, 2003.

216. Peeters P. The 6-minute walk as an appropriate exercise test in elderly patients with chronic heart failure. // J. of Gerontology. 1999.- v. 51.- P. 147-151.

217. Phoenix E. Psychological disorders in elderly patient // J. Psychosom Med. 2001 No 3. Pp. 282-290.

218. Poole-Wilson P.A. The 6 minute walk a simple test with, clinical application./ P.A. Poole-Wilson // Eur. Heart J. 2000. - vol.21 p. 507-509.

219. Poulter N., Sever P. Anglo-Scandinavian Cardiac Outcomes Trial. History, results and implications for the management of high blood pressure Birminham: Sherborne GibbsLtd, 2005.-144 p.

220. Rakusan K., Ehrenburg I.V., Gulyaeva N.V., Tkatchouk E.N. The effect of intermittent normobaric hypoxia on vascularization of human myometrium // Microvasc-Res.-1999.- V. 58, №2.- P. 200-203.

221. Ritz P. Body water spaces and cellular hydration during healthy aging // Ann. N. Y. Acad. Sci.- 2000,- 904.- P. 474-483.

222. Roman M.J., Devereux R.B., //Hypertension, 2007.- V.50.- P.197-203.

223. Roul G. Does the 6-minute walk test predict the prognosis in patients with NYHA class II chronic heart failure //Am. Heart J. 1998. vol.136 p. 449-457.

224. Roul G. Does the test predict the prognosis in patients with NYHA chronic heart failure //Am. Heart J. 2008. v. 121 p. 492-517.

225. Safar M., Levy B., Struijker H. // Circulation, 2003.- V. 107.- P.864-869.

226. Samaja M., Mariani C., Prestini A., Acid-base balance and transport at high altitude //ActaPhysiol. Scand,1997.- V. 159, №3.- P. 249-256.

227. Sander G.E. High blood pressure in the geriatric population. // Am.J.Geriatric Cardiol. 2002. 11(3) p. 223-232.

228. Savin A.A. Comparison of quality of life in elderly and senile patients with critical lower limb ischemia after vascular reconstructions and amputations // Angiology and Vascular Surgery v.7 . -2001. №1. p.54-60.

229. Schillaci G., Grassi G.// J. Hypertens.- 2010,- Vol.26.- P.237-239.

230. Schmetterer L., Strenn K., Kastner J. et al. Exhaled NO during graded changes in inhaled oxygen in man // Thorax. 1997. Vol. 52, №8. - P. 736-738.

231. Serova L.D. Ageing peculiarities of the organism // Abstr. of VI Eur. Congress of Clinical Gerontology 18-21.06.2002 Moscow, p. 153-154.

232. Sharma R. The 6-minute walk test and prognosis in chronic heart failure — the available evidence // Eur. Heart J. 2001. vol.22 p. 445-448.

233. Sharma R. The prognosis in chronic heart failure // Eur. Heart J. 2001.- v.22 p.45-48.

234. Shaw C, McColl E, Bond S. Functional abilities and continence: the use of proxy respondents in research involving older people. // J. Qual. Life Res. 2000; 9: pp. 11171126.

235. Silverman H.S., Wei S., Haigney M.C. et al. Myocyte adaptation to chronic hypoxia and development of tolerance to subsequent acute severe hypoxia // Circ. Res. 1997. -Vol. 80,№5.-P. 699-707.

236. Sullivan, M. Kempen G. Models of health-related quality of life in a population of community-dwelling Dutch elderly //J.Qual. Life.2000.-9.-P. 801-810.

237. Sumin A.N., Gayfullin R.A., Galimzyanov D.M. Peripheral changes and exercise tolerance in elderly patients with chronic heart failure // Abstr. of VI Eur. Congress of Clinical Gerontology 18-21.06.2002 Moscow, p. 162

238. Taguchi H., Faraci F.M., Kitazono T., Relaxation of the aorta during hypoxia is impaired in chronically hypertensive rats // Hypertension. 2003. Vol. 35, № 4.2. - P.735-738.

239. Tsuchikura S., Shoji T., // J. Atheroscler. Thromb.- 2010.- V.17.- P.58-65.

240. Turnbull F. // Lancet.- 2003.- Vol.362.- P. 1527-1535.

241. Weber T., Auer J., O'Rourke M.F. // Circulation.- 2004.- V. 109,- P. 184-189.

242. Willams B., Lacy P., Thorn S. // Circulation.- 2006,- V.l 13.- P.213-225.

243. Williams B. //J. Hypertens.- 2007,- Vol.25.- P. 1351-1353.

244. Williams B., Lacy PS. et al. // J. Hypertens.- 2005.- Vol.23.- P.487-488.

245. Williams B, Lacy PS. For the CAF and the ASCOT (Anglo-Scandinavian Cardiac Outcomes Trial) Investigators.// J. Am. Coll. Cardiol.- 2009.- V.54.-P.705-713.

246. Wright J.T.J.R., Barkis G., Green T. // JAMA.- 2002.- V.288.- P.2421 -2431.

247. Zaidi A., Michaelis M. Effects of reactive oxigen species on brain synaptic plasma membrane Ca2+-ATPase.//Free Radic Biol Med.-1999. №7. p. 262-281

248. Zhang L. Adaptation of pharmacomechanical coupling of vascular smooth muscle to chronic hypoxia // Corp. Biochem. Physiol. And Mol. Integr. Physiol. 1998.-Vol. 119,№3.-P. 661-667.

249. Zhang Y. Aging and apoptosis // Mach. Ageing Dev.-2002 -V. 123.- P. 245-260