Влияние нейротрансмиттера норадреналина на водонагнетающую деятельность корня

Попова, Мария Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние нейротрансмиттера норадреналина на водонагнетающую деятельность корня
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние нейротрансмиттера норадреналина на водонагнетающую деятельность корня"

На правах рукописи

□03452440

ПОПОВА Мария Сергеевна

ВЛИЯНИЕ НЕЙРОТРАНСМИТТЕРА НОРАДРЕНАЛИНА НА ВОДОНАГНЕТАЮЩУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОРНЯ

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 3 НОЛ

Москва - 2008

003452440

Работа выполнена в лаборатории регуляции водного обмена и засухоустойчивости и группе регуляции водного обмена Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Казанский институт биохимии и биофизики Казанского научного центра РАН

Защита состоится 27 ноября 2008 г. в И30 часов на заседании Диссертационного совета Д 220.043.08 при ФГОУ ВПО «Российском государственном аграрном университете» - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49.

С диссертацией молено ознакомиться в Центральной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Российского государственного аграрного университета» - МСХА имени К.А. Тимирязева

Автореферат разослан «Х? » октября 2008 г. Автореферат размещён на сайте www.timacad.ru

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, профессор

Жолкевич Владимир Николаевич

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук кандидат биологических наук, доцент

Трофимова Марина Сергеевна Пилыцикова Наталья Владимировна

Учёный секретарь диссертационного совета

Белопухов С.Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. У растений принято выделять нижний и верхний двигатели водного тока: корневое давление и присасывающее действие транспирации (Жолкевич, 2001). Согласно мнению ряда авторов, растения во многих отношениях ведут себя как «гидравлические машины», и движение воды в них может быть описано с помощью немногих физических принципов (например, Steudle, 2002). Был предложен целый ряд моделей, авторы которых пытаются объяснить механизм транспорта воды в корне сокращением контрактильных белков в паренхимных клетках коры (Можаева, 1991; Жолкевич, 2001), компенсационным давлением тканей, окружающих проводящие пучки, и возникающим за счёт осморегуляции (Canny, 1995), локализованными в эндодерме водными помпами, работающими подобно тепловым машинам (Кундт, Робник, 1998), попеременным изменением соотношения апопластного и симпластного путей транспорта воды (Steudle, Peterson, 1998). Изучалось воздействие различных веществ на водонагнетающую деятельность корня (Scoog et. al., 1938; Tal, Imber, 1971; Жолкевич, 2001).

У растений были обнаружены соединения, которые в организмах животных принимают участие в передаче нервного импульса (ацетилхолин, дофамин, адреналин, норадреналин) (Рощина, 1991). В ряде работ отмечалось воздействие этих соединений на водонагнетающую деятельность корневых систем (Жолкевич и др., 1979, 1995, 1997, 1998, 2001, 2003). Несколько лет назад было основано общество нейробиологов растений (Society of Plant Neurobiology) и вышла в свет книга «Communication in plants» (Baluska et. al., 2006). Реакцией растений на раздражители внешней среды может быть синтез большого количества соединений, которые у других организмов являются нейротрансмште-рами (Brenner et. al., 2006). Baluska с соавторами предполагает, что клетки, в которых происходит транспорт ауксина, связаны в единую цепь, напоминающую цепь нервных клеток - нейронов, и транспорт гормона осуществляется в специальных пузырьках, подобно переносу нейротрансмиттеров в синапсах (Baluska et. al., 2004, 2005). По мнению противников вышеупомянутой точки зрения, не существует каких бы то ни было веских доказательств того, что у растений существуют такие структуры как нейроны, синапсы или же мозг (Alpi et. al., 2007). Например, открыты переносчики, осуществляющие полярный транспорт ауксина, что противоречит идее о его возможном перемещении в изолированных пузырьках (Paciorec et. al., 2005; Kleine-Vehn et. al., 2006). Таким образом, большой интерес представляет собой как раскрытие природы механизмов движения воды в корне, так и регуляторное воздействие на эти механизмы нейротрансмиттеров.

Цель и задачи работы. Цель работы заключалась в исследовании действия нейротрансмиттера норадреналина на водонагнетающую деятельность (экссудацию) корней проростков кукурузы (Zea mays L.) и изучении путей трансдукции соответствующего сигнала. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) испытать влияние норадреналина на параметры экссудации «целых» корней и полученных из них «рукавичек» (интенсивность экссудации, корневое давление, гидравлическую проводимость, температурную чувствительность интенсивности экссудации, осмотическое давление и рН экссудата), а также на потребление кислорода «целыми» корнями;

2) испытать воздействие ингибитора активации G-белков -гуанозинтиодифосфата на интенсивность экссудации и её температурный коэффициент, а также его влияние на интенсивность экссудации совместно с норадреналином;

3) испытать воздействие стимулятора активации G-белков гуанозинтиотрифосфата на интенсивность экссудации и её температурный коэффициент, а также его влияние на интенсивность экссудации совместно с норадреналином;

4) испытать воздействие ингибитора фосфолипид-кальций зависимых протеинкиназ стауроспорина на интенсивность экссудации и её температурный коэффициент, а также его влияние на интенсивность экссудации совместно с норадреналином;

5) испытать воздействие ингибитора некоторых серин-треониновых про-теинфосфатаз окадаевой кислоты на интенсивность экссудации и её температурный коэффициент, а также его влияние на интенсивность экссудации совместно с норадреналином;

6) испытать воздействие неспецифического ингибитора аквапоринов -хлорида ртути совместно с норадреналином на интенсивность экссудации.

Научная новизна работы.

Впервые испытано действие норадреналина в смеси с гунозинтиодифос-фатом (ингибитором активации G-белков) на экссудацию «целых» корней и «рукавичек» (корней с удалённым центральным цилиндром). Обнаружено снижение интенсивности экссудации и температурного коэффициента Qio в присутствии гуанозинтиодифосфата. Ингибирующий эффект гуанозинтиодифосфата на экссудацию уменьшался в присутствии норадреналина.

Показано, что стимулирующее действие норадреналина на экссудацию «рукавичек» усиливается в смеси с гуанозинтиотрифосфатом (стимулятором

активации О-белков). При воздействии одного гуанозинтиотрифосфата также наблюдалось существенное усиление экссудации и возрастание температурного коэффициента (^ю как у «целых» корней, так и у «рукавичек».

Впервые испытано совместное действие ингибитора фосфолипид-кальций зависимых протеинкиназ стауроспорина совместно с норадреналином на экссудацию. Показано ингибирующее влияние стауроспорина на экссудацию и уменьшение <3ш интенсивности экссудации в его присутствии. Стаурос-порин полностью снимал стимулирующий эффект норадреналина на экссудацию, однако ингибирование наблюдалось в меньшей степени, чем в растворе одного стауроспорина.

Впервые испытано совместное воздействие ингибитора серин-треониновых протеинфосфатаз окадаевой кислоты и норадреналина на экссудацию. Окадаевая кислота стимулировала интенсивность экссудации и увеличивала её температурный коэффициент СЬо- В смеси с норадреналином она усиливала его стимулирующий эффект.

Изменения параметров экссудации у «рукавичек» при воздействии перечисленных выше веществ были выражены значительно сильнее, чем у целых корней.

Приведённые выше данные свидетельствуют о возможном участии й-белков, протеинкиназ и протеинфосфатаз в трансдукции сигнала от норадреналина к системам, формирующим водонагнетающую деятельность корня.

Впервые показано, что в присутствии норадреналина не происходит увеличения гидравлической проводимости корня, а напротив, наблюдается её уменьшение. Увеличивается гидростатическая составляющая корневого давления.

Впервые испытано совместное воздействие норадреналина и ингибитора аквапоринов хлорида ртути на кинетику экссудации. Показано усиление стимулирующего эффекта высоких концентраций хлорида ртути на экссудацию в присутствии норадреналина 10'5М, и, напротив, полное снятие этого эффекта в присутствии норадреналина 104М. Эти данные подтверждают предположение о воздействии норадреналина на движущую силу экссудации.

Практическая значимость исследований. Полученные данные вносят определённый вклад в выяснение закономерностей водного обмена растений. Материалы диссертации могут быть использованы при чтении лекций по физиологии растений для студентов высших учебных заведений биологического и сельскохозяйственного профиля.

родном симпозиуме - Сигнальные системы клеток растений: роль в адаптации и иммунитете (Казань, 27-30 июня 2006 г.); на годичном собрании общества физиологов растений России, конференции «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2-6 октября 2006 г.); на VI съезде общества физиологов растений России - современная физиология растений: от молекулы до экосистемы (Сыктывкар, 18-24 июня 2007 г.); на XVI конгрессе федерации европейских обществ биологии растений (FESPB) (Tampere, 17-22 августа 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ, включая 2 статьи в рецензируемом журнале.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 144 страницах машинописного текста, включает 4 таблицы и 32 рисунка. Список литературы содержит 344 источника, из которых 256 на иностранных языках.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследований. В опытах использовались корни 5-7 дневных этиолированных проростков кукурузы (Zea mays L.), гибрид СТК 932 MB. Отбирали семена примерно одинакового размера и проращивали их в темноте при температуре 23 °С. В процессе прорастания в кюветы при необходимости добавляли отстоянную водопроводную воду. Для опытов отбирали 5-7-дневные проростки с прямым зародышевым корнем длиной 10-15 см. Корень разрезали на стекле в капле воды лезвием безопасной бритвы на две части так, чтобы апикальная (нижняя) часть составляла 5 см. Именно с апикальными частями корней в дальнейшем и велась работа (они условно названы «целыми» корнями). Также в опытах использовались так называемые «рукавички», полученные из вышеупомянутых фрагментов корней.

«Рукавички» - корни, лишённые центрального цилиндра (Ginsburg, Ginsburg, 1970,1971). Для получения «рукавичек» корень изгибали на расстоянии 78 см от его кончика так, чтобы разорвалась кора, затем вытягивали центральный цилиндр, при этом обращая внимание на то, чтобы апикальная часть корня, которую в дальнейшем использовали в опытах, не повреждалась. При удалении центрального цилиндра разрыв происходит по клеткам эндодермы. Таким образом, стенки «рукавички» состоят из ризодермы, клеток коры, остатков разорванной эндодермы и продолговатой пустой полости. Затем «рукавичку» обрезали лезвием безопасной бритвы так, чтобы её длина, считая от апекса, составляла 5 см.

Интенсивность экссудации корней (Jv) определяли по скорости перемещения мениска жидкости в стеклянных градуированных микропипетках со вставленными в них корнями (House, Findlay, 1966). Емкости с корнями, погружёнными в испытуемый раствор, помещались в термостат U10 при температуре 30°С (а также при 20°С при определении температурного коэффициента). Для выравнивания температуры «целые» корни и «рукавички» выдерживали 10 минут в ультратермостате. Интенсивность экссудации рассчитывали по формуле:

J, = VCX/S, где

Vex- объём экссудата, выделившегося за 20 минут, мкл; S - площадь поверхности корня, погружённого в жидкость, см2.

S = 7t • d • 1, где

S - площадь поверхности корня, см2; л = 3,14; d - диаметр корня, в среднем 0,07 см; 1 — длина корня, см.

S = 3,14 • 0,07 ■ 5 и 1 см2

Интенсивность экссудации выражали в мюгсм'2-20 мин'1.

Температурный коэффициент (Qio) интенсивности экссудации (показатель, характеризующий природу изучаемого процесса) рассчитывали как отношение J у при 30° к Jv при 20°.

Гидравлическую проводимость (Lp) определяли с помощью камеры давления Шоландера (Scholander et al., 1964, 1965). Принцип метода заключался в измерении скорости экссудации при наложении внешнего давления, значение которого подбиралось экспериментально и нашем случае составляло 20 кПа. Сжатый воздух подавался с помощью компрессора Hiblow HP 40 (фирма «Techno Takatsuki Co. Ltd.», Япония). Гидравлическую проводимость выражали в мкл-см"2-20 мин"1 МПа"1.

Осмотическое давление экссудата (ОД) определяли микрокриоскопи-ческим методом, используя осмометр «Osmomat 030» (фирма «Gonotec», Германия). Экссудат собирали с базального конца отделённых корней в градуированные микропипетки. Время сбора экссудата составляло 30 мин. Выражали ОД в килопаскалях (кПа).

Корневое давление (КД) определяли с помощью компенсационного метода (Максимов, 1958), используя серию растворов полиэтиленгликоля (ПЭГ-6000) с различньм осмотическим давлением. Подбирался такой раствор, в котором не наблюдалось ни положительной, ни отрицательной экссудации тече-

ние 5-10 минут, осмотическое давление такого раствора ПЭГа принимали равным суммарному корневому давлению (КД).

Гидростатическую составляющую корневого давления (ГС) рассчитывали как разницу между корневым давлением и осмотическим давлением экссудата.

Реакцию среды (рН) растворов и экссудата измеряли с помощью рН-метра-милливольтметра рН-410 (фирма «Аквилон», Россия).

Каждый опыт проводился не менее чем в пяти биологических повторно-стях, при этом в каждом варианте опыта было 8-10 образцов. Статистическую обработку результатов проводили с использованием пакета программ SPSS 12.0. На рисунках и в таблицах приведены средние арифметические значения и их стандартные отклонения. Различия между вариантами опытов оценивали по критерию Стьюдента для вероятности 0.95.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Воздействие норадреналина на основные параметры экссудации «целых» корней и «рукавичек»

Была подобрана концентрация норадреналина в растворе (1*10"5М), в которой он при экспозиции 20 минут заметно стимулировал интенсивность экссудации по сравнению с контролем (на 31% у «целых» корней и на 55% у «рукавичек») (рис.1). Отмечалось и небольшое возрастание корневого давления и, в особенности, его гидростатической составляющей. Осмотическое давление экссудата под воздействием норадреналина снижалось (табл.1), т.е. причиной усиления экссудации, если считать, что не существует градиента осмотического давления по длине корня, не было повышение осмотического давления ксилем-ного сока. Можно было бы предположить, что увеличение интенсивности экссудации происходит по причине возрастания гидравлической проводимости (уменьшения сопротивляемости тканей водному току), однако, гидравлическая проводимость корней не увеличивалась, а, наоборот, уменьшалась (рис.2).

В соответствии с современными представлениями о транспорте воды в корне, перечисленные параметры находятся в строгой зависимости между собой, которую выражают по аналогии с законом Ома, только применительно не электрическому, а к водному току:

I = U/R

Рис. 1. Интенсивность экссудации (1у) «целых» корней и «рукавичек» проростков кукурузы

1 - контроль, «целые» корни,

2 - норадреналин (1х 10"5М), «целые» корпи, Г - контроль, «рукавички», 2* - норадреналин (1 х 10"5М), «рукавички»

Таблица 1.

Влияние норадреналина на корневое давление «целых» корней и «рукавичек» проростков кукурузы

Вариант «Целые» корни «Рукавички»

од, кПа КД, кПа ГС ОД, кПа КД, кПа ^ ГС

кПа % от КД кПа % отКД

Контроль (вода) 200±20 420±20 220±20 52 250±30 700±30 450±30 65

100% 100% 100% 100% 100% 100%

Норадреналин 1*10"5М 180±20 470±10 290±20 62 220±30 800±30 580±30 72

90% 112% 132% 88% 114% 129%

НСРо; 18,8 14,9 18,8 28,18 28,18 28,18

ОД - осмотическое давление экссудата, КД - корневое давление, ГС - гидростатическая составляющая корневого давления.

I |

Рис. 2. Гидравлическая проводимость (Ьр) «целых» корней и «рукавичек» проростков кукурузы

1 - контроль, «целые» корни,

2 - норадреналин (1*10"5М), «целые» корни, ] * - контроль, «рукавички», 2* - норадреналин (1 х 10"5М), «рукавички»

а 2оо

и 100 180

к 140 о ™ 120

'к 100

80 § 00

Л"

20 0

■ I

1 2

1* 2*

1и

1 2

1* 2*

По аналогии с законом Ома, где сила тока I прямо пропорциональна напряжению и и обратно пропорциональна электрическому сопротивлению II, скорость водного тока прямо пропорциональна движущей силе тока и обратно пропорциональна сопротивлению тока (величина, обратная гидравлической проводимости). Движущей силой является разница осмотических давлений. Однако, при реальном измерении этих параметров оказывается, что они не всегда так строго связаны между собой (Дустмаматов, Жолкевич, 2008). Эти факты могут свидетельствовать о существовании ещё какой-либо другой движущей силы.

Все перечисленные выше факты могут свидетельствовать о том, что при воздействии норадреналина на корень происходит либо локальное возрастание осмотического давления жидкости в тканях коры, либо изменяется гидростатическая (неосмотическая) составляющая корневого давления.

В контроле интенсивность экссудации «рукавичек» была почти в 2,5 раза выше, чем у «целых» корней (рис.1). Корневое давление было выше соответственно в 1,5 раза (табл.1). На начальном этапе в полости «рукавички» отсутствует жидкость. Полость начинает быстро заполняться экссудатом, причём интенсивность экссудации превышает таковую у целых корней, что противоречит широко распространённому представлению о том, что именно разница осмотических давлений между раствором среды, в которой находится корень и кси-лемным соком является основной движущей силой экссудации. У «рукавичек» хоть и происходило некоторое увеличение осмотического давления экссудата по сравнению с «целыми» корнями (на 25%), но оно, видимо, не могло быть единственной причиной столь резкого усиления интенсивности экссудации, так как явно прослеживается несоответствие между возрастанием интенсивности экссудации и увеличением осмотического давления экссудата. Но, в то же время, у «рукавичек» гидравлическая проводимость была значительно выше, чем у «целых» корней, что не удивительно, ведь значительная часть сопротивления водному току оказывается именно центральным цилиндром. Соответственно, увеличение гидравлической проводимости в какой-то мере может объяснять возрастание интенсивности экссудации.

2. Воздействие гуанозинтиодифосфата и гуанозинтиотрифосфата на интенсивность экссудации по отдельности и совместно с норадреналином

В то время как имеются приблизительные сведения о природе механизма, формирующего движущую силу водонагнетающей деятельности корня в процессе её стимуляции под действием норадреналина и в опытах с «рукавичками», остаётся открытым вопрос о путях трансдукции регуляторного сигнала

как в норме, так и при воздействии норадреналина. Мы испытали влияние на экссудацию некоторых активаторов и ингибиторов основных звеньев сигнальных систем, ранее обнаруженных в растениях.

С-бслки (белки, способные реагировать с ГТФ) принимают участие в функционировании целого ряда сигнальных систем. Они представляют собой следующие за трансмембранным рецепторным белком звено этих систем. Нами были применены конкурентный ингибитор активации в-белков ГДФ и её стимулятор гуанозинтиотрифосфат ГТФ.

Рис. 3. Воздействие норадреналина и гуанозинтиодифосфата на интенсивность экссудации «целых» корней и «рукавичек».

«Целые» корни: 1 - контроль, 2 - норадреналин (1хЮ"5М), 3 - гуанозинтиодифосфат (2х 10"5М), 4 - норадреналин (1х 10"5 М) + гуанозинтиодифосфат (2* 10"5М). «Рукавички»: 1* - контроль, 2* - норадреналин (1х 10" М), 3* - гуанозинтиодифосфат (2x10" М), 4 — норадреналин (1x10" М) + гуанозинтиодифосфат (2х

При совместном применении норадреналина с конкурентным ингибитором активации в-белков гуанозинтиодифосфатом стимулирующий эффект норадреналина полностью снимался, но ингибирование наблюдалось в меньшей степени (15%), чем при действии одного гуанозинтиодифосфата (31%) (рис.3). Следует отметить, что у «целых» корней гуанозинтиодифосфат ингибировал экссудацию на 31%, в то время как гуанозинтиотрифосфат - стимулятор активации О-белков - стимулировал её на 31% (рис. 4). При совместном же применении гуанозинтиотрифосфата и норадреналина стимуляция также составила 31%, т.е. аддитивность стимулирующих эффектов в данном случае не наблюдалась. В опытах с «рукавичками» как ингибирование экссудации гуанозинтиодифосфатом (на 55%), так и её стимуляция гуанозинтиотрифосфатом (на 58%) были выражены сильнее. Причём, при совместном применении норадреналина с гуанозинтиотрифосфатом наблюдалась неполная аддитивность эффектов (стимуляция интенсивности экссудации на 80%).

8 1 г 7 -

Рис. 4. Воздействие норадреналина и гуанозинтиотрифосфата на интенсивность экссудации (,!„) «целых» корней и «рукавичек».

«Целые» корни: 1 - контроль, 2 - норадреналин (1хЮ"5М), 3 - гуанозинтиотрифосфат ' (2х10'5М), 4 - норадреналин (1x10"5 М) + гуанозинтиотрифосфат (2x10"5М). «Рукавички»: 1* - контроль, 2* - норадреналин (1хЮ"5М), 3 * - гуанозинтиотрифосфат ' (2х 10~5М), 4* - норадреналин (1х 10"5 М) + гуанозинтиотрифосфат (2х

Прямо противоположный эффект при воздействии гуанозинтиодифосфата ' и гуанозинтиотрифосфата на «целые» корни может свидетельствовать о том, что в-белки являются одним из звеньев в сигнальной цепи, отвечающей за ре- I гуляцию движущей силы корневого давления в норме. Наблюдавшееся ниве- I лирование стимулирующего эффекта норадреналина при воздействии гуано- I зинтиодифосфата, а также аддитивность стимулирующих эффектов норадрена- | лина и гуанозинтиотрифосфата в опытах с «рукавичками», может свидетельствовать об участии О-белков в передаче сигнала от норадреналина. |

3. Воздействие стауроспорина и окадаевой кислоты на интенсивность \ экссудации по отдельности и совместно с норадреналином |

Протеинкиназы и протеинфосфатазы являются важнейшими унифици- 1 рованными звеньями сигнальных систем. Протеинкиназы катализируют реакции фосфорилирования белков, а протеинфосфатазы - обратные им реакции дефосфорилирования. Стауроспорин (ингибитор фосфолипид-кальций | зависимых протеинкиназ) подавлял экссудацию у «целых» корней на 23% (в смеси с норадреналином на 16%), у «рукавичек» на 45% (в смеси с норадре- ; налином на 36%) (рис. 5). Это может свидетельствовать об участии фосфо- ' липид-кальций зависимых протеинкиназ в регуляции движущей силы корневого давления в норме, а также об их участии при передаче сигнала от норадреналина. '

Рис. 5. Воздействие норадреналина и стауроспорина на интенсивность экссудации (1У) «целых» корней и «рукавичек».

«Целые» корни: 1 - контроль, 2 - порадреналин (1x10"5М), 3 - стауроспорин (5 х 10"7М), 4 - норадреналин (1 х 10"5 М) + стауроспорин (5 х 10"7М). «Рукавички»: 1* - контроль, 2* - норадреналин (1*Ю"5М), 3* - стауроспорин (5x10" 7М), 4*-норадреналин (1х10"5М) + стауроспорин (5*1(Г7М).

8 -1

Рис. 6. Воздействие норадреналина и окадаевой кислоты на интенсивность экссудации (Л,,) «целых» корней и «рукавичек».

«Целые» корни: 1 - контроль, 2 - норадреналин (1x10"5М), 3 - окадаевая кислота (2хЮ"9М), 4 - норадреналин (1хЮ"5М) + окадаевая кислота (2хЮ"9М). «Рукавички»: 1 - контроль, 2* - норадреналин (Iх 10"5М), 3* - окадаевая кислота (2х1(Г9М), 4" - норадреналин (1х10"5М) + окадаевая кислота (2х10"9М).

Окадаевая кислота (ингибитор активности серин-треониновых проте-инфосфатаз типа 1, 2А и 2В) стимулировала экссудацию у «целых» корней на 33% (в смеси с норадреналином на 33%), у «рукавичек» на 45% (в смеси с норадреналином на 68%) (рис. 6), что указывает на возможное участие серин-треониновых протеинфосфатаз в регуляции движущей силы корневого давления в норме и при передаче сигнала от норадреналина.

4. Воздействие испытуемых веществ на температурный коэффициент интенсивности экссудации Ою

1 2 3 4 5 6 1:|: 2'" 3* 4Ф 5Ф б:,:

Рис. 7. Температурный коэффициент интенсивности экссудации (экспозиция 20 мин)

«Целые» корни: 1 - контроль, 2 - норадреналин (1хЮ"5М), 3 - гуанозинтиодифосфат (2х10"5М), 4 - гуанозинтиотрифосфат (2х10"5М), 5 - стауроспорин (5хЮ"7М), 6 - ока-даевая кислота (2хЮ"9М).

«Рукавички»: Г - контроль, 2* - норадреналин (1х10"5М), 3* - гуанозинтиодифосфат (2*10"5М), 4* - гуанозинтиотрифосфат (2хЮ"5М), 5* - стауроспорин (5х]СГ7М), 6* -окадаевая кислота (2хЮ"9М).

Температурный коэффициент СЬо является интегральным показателем природы изучаемого процесса. <3ю физических процессов, таких как диффузия, составляет 1,2-1,5. (¿м от 2 до 4 свидетельствует о термохимической природе процесса. При денатурации белков или иных разрушениях в системе (Зю превышает 4. Под действием норадреналина происходило увеличение (Зю интенсивности экссудации до 3,4 у «целых» корней и до 5,2 у «рукавичек» (в контроле 3,0 и 4,0 соответственно). Увеличение СЬ0 в обоих случаях свидетельствует

о возрастании роли сложных энзиматических процессов, процессов распада белков, либо процессов, связанных с функционированием ионных каналов.

5. Воздействие хлорида ртути на интенсивность экссудации целых корней по отдельности и совместно с норадреналином

Ранее уже было показано стимулирующее действие высоких концентраций Н§С12 (10~4-10"3М) на интенсивность экссудации проростков кукурузы, в отличие от более низких концентраций (10"6-10"5М), которые, по-видимому, оказывают более или менее специфичное действие на аквапорины, снижая гидравлическую проводимость корня и интенсивность экссудации (Дустмаматов, Жолкевич, 2008). Аквапорины - каналообразующие белки в плазматической мембране или внутриклеточных мембранах клетки, они обеспечивают транспорт воды и/или нейтральных частиц (мочевина, борная кислота) или газов (аммиак, углекислый газ) (Маиге1, 2008). Ионы соединений ртути могут блокировать водные каналы, вызывая замедление водного транспорта. В клетках животных были найдены аквапорины АС)Р6, которые открываются в присутствии ионов е! а1., 1999; Нагата е1. а1., 2002). Возможно, сходные аквапо-

рины присутствуют и растительных клетках, и их открытие могло бы стать причиной резкого усиления экссудации в опытах с высокими концентрациями НёС12.

На рис. 8 и 9 представлена кинетика изменения интенсивности экссудации под действием 1-^С12 2,5 х 10"4М, а также ^С12 совместно с норадреналином

и 10"4М (экспозиция 8 часов). Резкое усиление интенсивности экссудации в растворе ^С12 по сравнению с контролем сменялось её падением и даже снижением уровня мениска жидкости в капилляре, что свидетельствует об оттоке жидкости из корня во внешний раствор. При совместном применении ^С12 2,5х10"4М с норадреналином 10'5М (рис. 8) стимулирующее действие Н§С12 достоверно увеличивалось, а затем наблюдалась некоторая тенденция к снижению вытекания жидкости по сравнению с вариантом опыта, где в растворе присутствовал только Н§С12, что может говорить о возможной протекторной роли норадреналина. Противоположное действие норадреналин в смеси с ^С12 оказывал в концентрации 10'4М (рис. 9). Стимуляция интенсивности экссудации не только не усиливалась, а, напротив, полностью снималась. Уровень интенсивности экссудации в смеси норадреналина и ^С12 был ниже, чем в контроле (рис. 9).

На рис. 10 представлены данные по совместному воздействию ^С12 10"3М и норадреналина 10"4М. В отличие от предыдущего опыта, стимулирующий эффект Н§СЬ 10"3М в присутствии норадреналина не изменялся, т.е. стимулирующий эффект ^С12 в столь высокой концентрации норадреналин не снимал.

Рис. 8. Интенсивность экссудации (Лу) в присутствии Н«С12 (2,5х10"4М) и норад-реналина (1хЮ~5М)

1 - контроль, 2 - норадреналин (1x10"5М), 3 - ЩС12(2,5хЮ"4М), 4 - норадреналин (1х10'5М) + НеС12(2,5х10"4М).

Рис. 9. Интенсивность экссудации (Л,) в присутствии Н§С12 (2,5х10~4М) и норад-реналнна (1хЮ"4М)

1- контроль, 2 - норадреналин (1хЮ"4М), 3 - Н§С12(2,5х10"4М), 4 - норадреналин (1хЮ'4М) + Е£С12(2,5хЮ"4М).

Рис. 10. Интенсивность экссудации (Лу) в присутствии (1Х10"4М) и норадрс-

налина (МО^М)

1 - контроль, 2 - норадреналин (1 х 10"4М), 3 - Н§С12(2,5хЮ"4М), 4 - норадреналин (1x10"4М) + Н§С12(2,5х10"4М)

На рис. 11 и 12 представлены результаты опытов по длительному совместному воздействию различных концентраций и норадреналина на экссудацию. Сбор экссудата проводился в течение 16 часов (спустя 8 часов после начала постановки опыта и помещения корней в термостат). Норадреналин увеличивал интенсивность экссудации в концентрациях 10"5М и 10"4М. Наблюдались значительные различия в количестве собранного экссудата в присутствии норадреналина и растворах ЩС12 без него, причём действие норадреналина зависело от его концентрации в растворе.

Так, норадреналин 10" М увеличивал интенсивность экссудации в растворе ЩС\2 10"5М (рис.11). Сам же раствор ЩС12 10"5М подавлял экссудацию по сравнению с контролем. В растворах ЩС12 10"4М и 2,5хЮ"4М норадреналин 10"5М, напротив, способствовал снижению уровня мениска жидкости в капилляре.

В опыте на рис. 12 норадреналин в концентрации 10"4М, по-видимому, оказывал протекторное действие на экссудацию, препятствуя вытеканию жидкости во внешний раствор.

?о

£ 13

> >"5

-5

-10

Рис. 11. Интенсивность экссудации («Гг) в присутствии различных концентраций ЩС12 и норадреналина (1х10"5М) (экспозиция 16 часов)

1 - контроль, 2 4

норадреналин (1x10" М), 3

норадреналин (1x10" М) + норадреналин (1хЮ"5М) н-

HgCl2 (1хЮ"5М), 5 Н%С\2 (1хЮ"4М), 7

8 - норадреналин (1хЮ"5М) + ^С12(2,5хЮ"4М).

Н§С12 (1х10"5М), ЩС12 (1хЮ"4М), ЩС12 (2,5хЮ"4М),

Рис. 12. Интенсивность экссудации (Лу) в присутствии различных концентраций НйСЬ и норадреналина (1х10"4М) (экспозиция 16 часов)

1 - контроль, 2 - норадреналин (1*10"4М), 3 - 1^С12 (1х10"4М), 4 - норадреналин (1хЮ*4М) + НёС12 (1хЮ"4М), 5 - ЫёС12 (2,5х10"4М), 6 - норадреналин (1хЮ"4М) + НёС12 (2,5х10"4М), 7 - Н§С12 (1хЮ"3М), 8 - норадреналин (1х10"4М) + ^С12(1х10'3М).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На уровне клетки присутствие норадреналина и других катехоламинов у организмов, не имеющих синаптических контактов, в том числе и растений, может объясняться их двойной ролью: как регуляторов внутриклеточного метаболизма и как локальных медиаторов, взаимодействующих с плазмалеммой и мембранами органелл в ответ на внешний сигнал, причём такое действие кате-холамины оказывают в низких концентрациях. (10"9-10'7М). Высокие концентрации катехоламинов наблюдаются в условиях стресса: аккумуляция катехоламинов ведёт к окислительно-восстановительным реакциям с образованием ядовитых продуктов окисления или синтезу на их основе алкалоидов. При неблагоприятных воздействиях окружающей среды возрастет протекторная роль катехоламинов (Юрин, 2004). Учитывая то, что удаление центрального цилиндра при изготовлении «рукавичек» является в некоторой степени стрессорным воздействием, не удивительно, что происходит ответная защитная реакция живых клеток паренхимы, выражающаяся в значительном возрастании нагнетания воды. В соответствии с таким взглядом, становится объяснимым и более выраженное стимулирующее действие норадреналина у «рукавичек», т.к. именно у них он, вероятно, оказывает более выраженное протекторное воздействие, способствующее запуску комплекса защитных механизмов, одним из которых, по-видимому, и является возрастание интенсивности экссудации и корневого давления. Можно предположить, что в нагнетании воды участвуют не только проводящие элементы центрального цилиндра (а «рукавички» лишены последнего), но и живые паренхимные клетки коры корня.

Таким образом, движущей силой экссудации «рукавичек», также как и в случае со стимулирующим действием норадреналина у «целых» корней, видимо, является либо локальное возрастание осмотического давления, либо возрастание гидростатической составляющей корневого давления, формируемой па-ренхимными клетками коры. Упомянутые выше эффекты могут являться следствием локальных изменений градиентов осмотического давления, или изменением гидростатической (неосмотической) составляющей корневого давления. Ранее были сделаны предположения о том, что изменения гидростатической составляющей могут происходить, например, за счёт сокращения элементов цитоскелета клеток (Жолкевич и др., 2003).

На основе данных о вероятном участии протеинкиназы и протеинфосфа-таз в прохождении сигнала от норадреналина, можно сделать предположение о том, что здесь может быть задействована аденилатциклазная сигнальная система, обнаруженная в растениях. У «рукавичек» эффекты воздействия всех изучаемых веществ были выражены сильнее, чем у «целых» корней, т.к. мишени,

на которые нацелено их действие, видимо, располагаются в клетках тканей коры корня.

Известно, что ингибирующий эффект низких концентраций хлорида ртути связан с его воздействием на аквапорины, в то время как стимулирующее действие, по-видимому, связано с его воздействием на движущую силу экссудации и гидравлическую проводимость корня. Высокие концентрации хлорида ртути на начальном этапе, по-видимому, оказывают специфическое ингиби-рующее воздействие на экссудацию, воздействуя на аквапорины. Дальнейший стимулирующий эффект, вероятно, может быть вызван неспецифическим эффектом хлорида ртути (например, нарушением целостности мембран клеток корня). Данные по совместному воздействию хлорида ртути и норадреналина подтверждают предположение о воздействии норадреналина на движущую силу экссудации, т.к. стимулирующее действие хлорида ртути либо усиливается в его присутствии (норадреналин в концентрации 10"5М), либо полностью снимается (норадреналин в концентрации Ю^М). При этом норадреналин сам по себе не увеличивает гидравлическую проводимость тканей корня.

Подытоживая вышесказанное, следует отметить, что исследование водо-нагнетающей деятельности корня, или корневого давления, выражающейся в виде экссудации, на протяжении последних десятилетий показало, что природа его сложна, а система регуляции многокомпонентна. Полученные данные ещё раз подтверждают этот вывод.

ВЫВОДЫ

1) Показано, что стимулирующее действие норадреналина на интенсивность экссудации основано не на уменьшении гидравлической проводимости корня, а на возрастании движущей силы экссудации, главным образом, гидростатической составляющей. Учитывая то, что норадреналин обнаружен в растениях, приведённые данные могут свидетельствовать о его важной роли в регуляции корневого давления в норме.

2) Обнаружено, что гуанозинтиодифосфат, аналог естественного гуанозин-дифосфата, ингибирует интенсивность экссудации, а гуанозинтиотри-фосфат, аналог естественного гуанозинтрифосфата, стимулирует её. Поскольку гуанозинтиодифосфат является конкурентным ингибитором активации О-белков, осуществляемой гуанозинтрифосфатом, а гуанозинти-отрифосфат стимулятором этой активации, можно предположить, что в-белки участвуют в регуляции движущей силы корневого давления.

3) Нивелирование стимулирующего эффекта норадреналина при его совместном применении с гуанозинтиодифосфатом и усиление эффекта при со-

вместном применении с гуанозинтиотрифосфатом делает вероятным участие в-белков в трансдукции сигнала при стимулирующем воздействии норадреналина на экссудацию.

4) Показано, что стауроспорин - ингибитор фосфолипид-кальций зависимых протеинкиназ ингибирует интенсивность экссудации в контроле, а окадаевая кислота - ингибитор некоторых серин-треониновых протеин-фосфатаз - её стимулирует. Воздействие стауроспорина и окадаевой кислоты на экссудацию может свидетельствовать об участии протеинкиназ и протеинфосфатаз в регуляции движущей силы корневого давления в норме.

5) Нивелирование стимулирующего воздействия норадреналина под воздействием стауроспорина и его усиление под воздействием окадаевой кислоты могут свидетельствовать о возможном участии протеинкиназ и протеинфосфатаз в трансдукции сигнала при стимулирующем воздействии норадреналина на экссудацию.

6) Как увеличение, так и уменьшение интенсивности экссудации и температурного коэффициента при воздействии вышеперечисленных веществ у «рукавичек» выражены значительно сильнее, чем у «целых» корней. Движущей силой экссудации «рукавичек» является либо локальное возрастание осмотического давления, либо возрастание неосмотической (гидростатической) составляющей, формируемой паренхимными клетками коры.

7) НёС12) подавляя экссудацию в низких концентрациях, вероятно, воздействует более или менее специфично на аквапорины. В высоких концентрациях НёС12, по-видимому, оказывает комплексное неспецифическое действие, направленное на движущую силу экссудации.

8) Стимулирующее действие ЩСЬ либо усиливается в присутствии норадреналина (в концентрации 10'5М), либо полностью снимается (в концентрации 10"4М). Данные по совместному воздействию и норадреналина подтверждают предположение о влиянии норадреналина на движущую силу экссудации.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1) Жолкевич В.Н., Жуковская Н.В., Попова М.С. Участие протеинкиназ и

протеинфосфатаз в трансдукции сигналов при стимулирующем действии

нейротрансмиттеров на водонагнетающую деятельность корня // Физио-

логия растений. - 2007. - Т. 54, № 4. - С. 550-554.

2) Жолкевич В.Н., Жуковская Н.В., Попова М.С. Стимулирующее воздействие адреналина и норадреналина на водонагнетающую деятельность корня и участие G-белков // Физиология растений. - 2007. - Т. 54, № 6. -С. 885-891.

3) Жолкевич В.Н., Дустмаматов А.Г., Эрлих Н.Т., Жуковская Н.В., Попова М.С., Кузнецова Н.А. Сигнальные пути фитогормональной и нейромедиаторной стимуляции нагнетающей активности корня // Тез. докл. Второго межд. симпозиума «Сигнальные системы клеток растений: роль в адаптации и иммунитете. Казань. 27-30 июня 2006 г. ». - Казань, 2006. - С. 39.

4) Попова М.С. Исследование путей трансдукции сигнала при стимулирующем воздействии нейротрансмиттера норадреналина на водонагнетающую деятельность корня // Тез. докл. годичн. собран. Общества физиологов растений России. Конф. «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии. Ростов-на-Дону. 2-6 октября 2006 г.». - Ростов-на-Дону, 2006. - С. 138.

5) Попова М.С. Участие протеинкиназ и протеинфосфатаз при стимулирующем воздействии норадреналина на водонагнетающую деятельность корня // VI Съезд общества физиологов растений России. Современная физиология растений: от молекулы до экосистем. «Матер, докл. Межд. конф.» (в трёх частях). - Сыктывкар (Коми НЦ УрО РАН), 2007. - Ч. I. - С. 120.

6) Попова М.С. Участие G-белков при стимулирующем воздействии норадреналина на водонагнетающую деятельность корня // VI Съезд общества физиологов растений России. Современная физиология растений: от молекулы до экосистем. «Матер, докл. Межд. конф.» (в трёх частях). -Сыктывкар (Коми НЦ УрО РАН), 2007. - Ч. I. - С. 121.

7) Dustmamatov A.G., Popova M.S. Stimulative effect of HgCl2 on root pressure of Zea mays L. // Phisiologia plantarum. - V.133 (3). - XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB). Tampere, Finland. - 2008. - P15-017.

8) Дустмаматов А.Г., Попова M.C., Жуковская H.B. Сравнительная характеристика воздействия HgCl2 на водонагнетающую деятельность отделённых корневых систем Zea mays L., Pisum sativum L., Helianthus annuus L. // Тез. докл. годичн. собр. ОФР России Межд. научн. конф. «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений. Екатеринбург. 6-11 октября 2008 г.». - Екатеринбург, 2008. - С. 162-163.

Напечатано с готового оригинал-макета

Подписано в печать 24.10.2008 г. Формат 60x90 1/16. Усллеч.л. 1,5 Тираж 130 экз. Заказ № 2744 Отпечатано в типографии «АллА Принт» Тел. (495) 621-86-07, факс (495) 621-70-09 www.allaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попова, Мария Сергеевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1.1. История формирования представлений о природе движения воды в растениях.

1.1.2. Водный потенциал - термодинамический показатель состояния воды в системе.

1.1.3. Строение корня.

1.1.4. Пути транспорта воды в корне.

1.1.5. Корневое давление - нижний концевой двигатель водного тока.

1.1.6. Некоторые современные теории, объясняющие природу возникновения корневого давления.

1.1.7. Воздействие различных химических агентов на экссудацию.

1.1.8. Автоколебательный характер всасывающей и нагнетающей деятельности корня. Двухфазный характер транспорта воды в корне.

1.2.1. Раздражимость — общее свойство живых организмов. Нейротрансмит-теры.

1.2.2. Катехоламины. Участие норадреналина в нейрогуморальной регуляции у животных и человека.

1.2.3. Адренорецепторы животных. Пути трансдукции сигнала от катехола-минов.

1.2.4. Роль катехоламинов в растениях. Реакция растений на действие катехо-ламинов.

1.2.5. Влияние нейромедиаторов на водонагнетающую деятельность корня.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II.1. Объект и условия проведения опытов.

II. 1.1. «Рукавички» как модельная система для изучения природы корневого давления.

II. 2. Методы исследований.

II.2.1. Определение интенсивности экссудации (Jv) и её температурного коэффициента Q10.

II.2.2.Определение осмотического давления (ОД) и рН экссудата.

11.2.3. Определение гидравлической проводимости корня (Lp).

11.2.4. Определение корневого давления и его гидростатической составляющей.

11.2.5. Измерение дыхательного газообмена.

11.3. Статистическая обработка данных.

11.4. Метаболические регуляторы, использованные в исследованиях.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

III. 1.1. Воздействие норадреналина на интенсивность экссудации.

III. 1.2. Воздействие норадреналина на корневое давление, гидравлическую проводимость и рН экссудата.

III. 1.3. Воздействие норадреналина на потребление кислорода.

III.2.1 Влияние совместного присутствия норадреналина и гуанозинтиоди-фосфата на экссудацию.

111.2.2. Влияние совместного присутствия норадреналина и гуанозинтиотри-фосфата на экссудацию.

111.2.3. Влияние совместного присутствия норадреналина и стауроспорина на экссудацию.

111.2.4. Влияние совместного присутствия норадреналина и окадаевой кислоты на экссудацию.

111.2.5. Влияние метаболических регуляторов на температурный коэффициент интенсивности экссудации Qi0.

111.2.6. Влияние совместного присутствия норадреналина и хлорида ртути на экссудацию.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние нейротрансмиттера норадреналина на водонагнетающую деятельность корня"

Актуальность темы исследования. Непрерывно циркулируя по организму, вода доставляет клеткам субстраты и метаболиты, одновременно удаляя продукты жизнедеятельности (Жолкевич и др., 1989). У животных и человека движение жидкостей подчинено эндогенной регуляции (Физиология человека, 2007в).

У растений принято выделять нижний и верхний двигатели водного тока: корневое давление и присасывающее действие транспирации (Жолкевич, 2001). Согласно мнению ряда авторов, растения во многих отношениях ведут себя как «гидравлические машины», и движение воды в них может быть описано с помощью немногих физических принципов (например, Steudle, 2002), существуют также механизмы регуляции, связанные с метаболизмом. У активно транслирующих растений вода в сосудах ксилемы находится под давлением ниже атмосферного, в то время как у очень медленно транспирирующих растений во влажной почве - под давлением выше атмосферного, так называемым «корневым давлением» (Handbuch der Pflanzenphysiologie, 1956).

Был предложен целый ряд моделей, авторы которых пытаются объяснить механизм транспорта воды в корне сокращением контрактильных белков в паренхимных клетках коры (Можаева, 1991; Жолкевич, 2001), компенсационным давлением тканей, окружающих проводящие пучки, и возникающим за счёт осморегуляции (Canny, 1995), локализованными в эндодерме водными помпами, работающими подобно тепловым машинам (Кундт, Робник, 1998), попеременным изменением соотношения апопластного и симпластного путей транспорта воды (Steudle, Peterson, 1998). Изучалось воздействие различных веществ на водонагнетающую деятельность корня (Scoog et. al., 1938; Tal, Imber, 1971; Жолкевич, 2001).

Несколько лет назад было основано общество нейробиологов растений (Society of Plant Neurobiology) и вышла в свет книга «Communication in plants» (Baluska et. al., 2006). Изучаются адаптация и иммунитет растений, сигналлинг и связь при симбиотических и паразитических отношениях, механизмы запоминания (Trewavas, 2002, 2003), обмен информацией между растениями (Bruin, Dicke, 2001). Реакцией растений на раздражители внешней среды может быть синтез большого количества соединений, которые у животных являются нейротрансмиттерами (Brenner et. al., 2006). Ультрабыстрые потенциалы действия у растений могут достигать величин, свойственных нервным клеткам животных (Shvetsova et. al., 2002), к тому же они тесно связаны с переносами кальция (Ward et. al., 1995) и экспрессией гена кальмо-дулина (Vian et. al., 1996). Baluska с соавторами предполагает, что клетки, в которых происходит транспорт ауксина, связаны в единую цепь, напоминающую цепь нервных клеток - нейронов, и транспорт гормона осуществляется в специальных пузырьках, подобно переносу нейротрансмиттеров в синапсах (Baluska et. al., 2004, 2005).

Взгляды сторонников нейробиологии растений подверглись критике со стороны некоторых представителей мировой научной общественности, которые опубликовали статью "Plant neurobiology: no brain, no gain?". По мнению её авторов, не существует каких бы то ни было веских доказательств того, что у растений существуют такие структуры как нейроны, синапсы или же мозг (Alpi et. al., 2007). Например, открыты переносчики, осуществляющие полярный транспорт ауксина, что противоречит идее о его возможном перемещении в изолированных пузырьках (Paciorec et. al., 2005; Kleine-Vehn et. al., 2006).

Таким образом, большой интерес представляет собой как раскрытие природы механизмов движения воды в корне, так и воздействие на эти механизмы нейротрансмиттеров.

Цель и задачи работы. Цель работы заключалась в исследовании действия нейротрансмиттера норадреналина на водонагнетающую деятельность (экссудацию) корней проростков кукурузы {Zea mays L.) и изучении путей трансдукции соответствующего сигнала. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

4) испытать воздействие ингибитора фосфолипид-кальций зависимых про-теинкиназ стауроспорина на интенсивность экссудации и её температурный коэффициент, а также его влияние на интенсивность экссудации совместно с норадреналином;

5) испытать воздействие ингибитора некоторых серин-треониновых проте-инфосфатаз окадаевой кислоты на интенсивность экссудации и её температурный коэффициент, а также его влияние на интенсивность экссудации совместно с норадреналином;

6) испытать воздействие неспецифического ингибитора аквапоринов — хлорида ртути совместно с норадреналином на интенсивность экссудации.

Научная новизна работы.

Впервые испытано действие норадреналина в смеси с гунозинтиоди-фосфатом (ингибитором активации G-белков) на экссудацию «целых» корней и «рукавичек» (корней с удалённым центральным цилиндром). Обнаружено снижение интенсивности экссудации и температурного коэффициента Qi0 в присутствии гуанозинтиодифосфата. Ингибирующий эффект гуанозинтио-дифосфата на экссудацию уменьшался в присутствии норадреналина.

Показано, что стимулирующее действие норадреналина на экссудацию «рукавичек» усиливается в смеси с гуанозинтиотрифосфатом (стимулятором активации G-белков). При воздействии одного гуанозинтиотрифосфата также наблюдалось существенное усиление экссудации и возрастание температурного коэффициента Q]0 как у «целых» корней, так и у «рукавичек».

Впервые испытано совместное действие ингибитора фосфолипид-кальций зависимых протеинкиназ стауроспорина совместно с норадреналином на экссудацию. Показано ингибирующее влияние стауроспорина на экссудацию и уменьшение Q[0 интенсивности экссудации в его присутствии. Стауроспорин полностью снимал стимулирующий эффект норадреналина на экссудацию, однако ингибирование наблюдалось в меньшей степени, чем в растворе одного стауроспорина.

Впервые испытано совместное воздействие ингибитора серин-треониновых протеинфосфатаз окадаевой кислоты и норадреналина на экссудацию. Окадаевая кислота стимулировала интенсивность экссудации и увеличивала её температурный коэффициент Qio- В смеси с норадреналином она усиливала его стимулирующий эффект.

Приведённые выше данные свидетельствуют о возможном участии G- белков, протеинкиназ и протеинфосфатаз в трансдукции сигнала от но-радреналина к системам, формирующим водонагнетающую деятельность корня.

Впервые испытано совместное воздействие норадреналина и ингибитора аквапоринов хлорида ртути на кинетику экссудации. Показано усиление стимулирующего эффекта высоких концентраций хлорида ртути на экссудацию в присутствии норадреналина 10"5М, и, напротив, полное снятие этого эффекта в присутствии норадреналина Ю^М. Эти данные подтверждают предположение о воздействии норадреналина на движущую силу экссудации.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на заседании комиссии по аттестации аспирантов и стажёров Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН (2006, 2007 гг.); на втором международном симпозиуме - Сигнальные системы клеток растений: роль в адаптации и иммунитете (Казань, 27-30 июня 2006 г.); на годичном собрании общества физиологов растений России, конференции «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2-6 октября 2006 г.); на VI съезде общества физиологов растений России - современная физиология растений: от молекулы до экосистемы (Сыктывкар, 18-24 июня 2007 г.); на XVI конгрессе федерации европейских обществ биологии растений (FESPB) (Tampere, 17-22 августа 2008).

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Попова, Мария Сергеевна

выводы

2) Обнаружено, что гуанозинтиодифосфат, аналог естественного гуано-зиндифосфата, ингибирует интенсивность экссудации, а гуанозинтиотрифосфат, аналог естественного гуанозинтрифосфата, стимулирует её. Поскольку гуанозинтиодифосфат является конкурентным ингибитором активации G-белков, осуществляемой гуанозинтрифосфатом, а гуанозинтиотрифосфат стимулятором этой активации, можно предположить, что G-белки участвуют в регуляции движущей силы корневого давления.

3) Нивелирование стимулирующего эффекта норадреналина при его совместном применении с гуанозинтиодифосфатом и усиление эффекта при совместном применении с гуанозинтиотрифосфатом делает вероятным участие G-белков в трансдукции сигнала при стимулирующем воздействии норадреналина на экссудацию.

4) Показано, что стауроспорин - ингибитор фосфолипид-кальций зависимых протеинкиназ ингибирует интенсивность экссудации в контроле, а окадаевая кислота - ингибитор некоторых серин-треониновых протеинфосфатаз - её стимулирует. Воздействие стауроспорина и окадаевой кислоты на экссудацию может свидетельствовать об участии протеинкиназ и протеинфосфатаз в регуляции движущей силы корневого давления в норме.

7) HgCl2, подавляя экссудацию в низких концентрациях, вероятно, воздействует более или менее специфично на аквапорины. В высоких концентрациях HgCl2, по-видимому, оказывает комплексное неспецифическое действие, направленное на движущую силу экссудации.

8) Стимулирующее действие HgCl2 либо усиливается в присутствии норадреналина (в концентрации 10"5М), либо полностью снимается (в концентрации 10"4М). Данные по совместному воздействию HgCl2 и норадреналина подтверждают предположение о влиянии норадреналина на движущую силу экссудации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В опытах с отделёнными корнями этиолированных 5-7 дневных проростков кукурузы {Zea mays L.) исследовано влияние норадреналина на основные параметры водонагнетающей деятельности корней (интенсивность экссудации, корневое давление, гидравлическую проводимость, температурную чувствительность интенсивности экссудации, осмотическое давление и рН экссудата). Делается предположение о возможной регуляторной роли норадреналина в водном обмене корня. Исследованы возможные пути транс-дукции регуляторного сигнала, т.е. участие основных звеньев сигнальных систем, таких как G-белки, протеинкиназы и протеинфосфатазы.

В опытах, как с норадреналином, так и с другими испытанными химическими агентами, были использованы две модельные системы: «целые» корни и «рукавички».

Было показано, что норадреналин (экспозиция 20 минут) заметно стимулирует интенсивность экссудации по сравнению с контролем. Отмечалось и небольшое возрастание корневого давления. Осмотическое давление экссудата под воздействием норадреналина при сборе его с базального конца отделённых корней снижалось, т.е. причиной усиления экссудации, если считать, что не существует градиента осмотического давления по длине корня, не было повышение осмотического давления ксилемного сока. Можно было бы предположить, что увеличение интенсивности экссудации происходит по причине возрастания гидравлической проводимости (уменьшения сопротивляемости тканей водному току), однако, гидравлическая проводимость корней не увеличивалась, а, наоборот, уменьшалась. Возникает вопрос, что же является причиной стимуляции интенсивности экссудации, если и гидравлическая проводимость, и осмотическое давление собранного экссудата не возрастают, а уменьшаются?

Ещё в первой половине 20 в. у исследователей корневого давления (van Overbeek, 1942) возник вопрос, почему экссудация продолжается в гипертонических по отношению к экссудату растворах. Разница между осмотическим давлением внешнего раствора, гипертонического по отношению к экссудату корня, и осмотическим давлением экссудата была названа неосмотической составляющей корневого давления. На протяжении последующих лет был предложен ряд моделей, объясняющих возникновение этой составляющей. Авторы моделей пытались объяснить механизмы формирования неосмотической оставляющей возникновением гидростатического давления. Именно эта составляющая, видимо, в данном случае может быть объяснением обнаруженному несоответствию между интенсивностью экссудации, корневым давлением, гидравлической проводимостью и осмотическим давлением.

I = R

По аналогии с законом Ома, где сила тока I прямо пропорциональна напряжению U и обратно пропорциональна электрическому сопротивлению R, скорость водного тока прямо пропорциональна движущей силе тока и обратно пропорциональна сопротивлению тока (величина, обратная гидравлической проводимости). Движущей силой является разница осмотических давлений. Однако, при реальном измерении этих параметров оказывается, что они не всегда так строго связаны между собой (Дустмаматов, Жолкевич, 2008а,б). Эти факты могут свидетельствовать о существовании ещё какой-либо другой движущей силы.

В контроле интенсивность экссудации «рукавичек» была почти в 2,5 раза выше, чем у «целых» корней. Корневое давление было выше соответственно в 1,5 раза. На начальном этапе в полости «рукавички» отсутствует жидкость. Полость начинает быстро заполняться экссудатом, причём интенсивность экссудации превышает таковую у целых корней, что противоречит широко распространённому представлению о том, что именно разница осмотических давлений между раствором среды, в которой находится корень и ксилемным соком является основной движущей силой экссудации. У «рукавичек» хоть и происходило некоторое увеличение осмотического давления экссудата по сравнению с «целыми» корнями, но оно, видимо, не могло быть единственной причиной столь резкого усиления интенсивности экссудации, так как явно прослеживается несоответствие между возрастанием интенсивности экссудации и увеличением осмотического давления экссудата. Но, в то же время, у «рукавичек» гидравлическая проводимость была значительно выше, чем у «целых» корней, что не удивительно, ведь значительная часть сопротивления водному току оказывается именно центральным цилиндром. Соответственно, увеличение гидравлической проводимости в какой-то мере может объяснять возрастание интенсивности экссудации.

О 1

10" -10" М). Высокие концентрации катехоламинов наблюдаются в условиях стресса: аккумуляция катехоламинов ведёт к окислительно-восстановительным реакциям с образованием ядовитых продуктов окисления или синтезу на их основе алкалоидов. При неблагоприятных воздействиях окружающей среды возрастет протекторная роль катехоламинов (Юрин, 2004). Учитывая то, что удаление центрального цилиндра при изготовлении «рукавичек» является в некоторой степени стрессорным воздействием, не удивительно, что происходит ответная защитная реакция живых клеток паренхимы, выражающаяся в значительном возрастании нагнетания воды. В соответствии с таким взглядом становится объяснимым и более выраженное стимулирующее действие норадреналина у «рукавичек», т.к. именно у них он, вероятно, оказывает более выраженное протекторное воздействие, способствующее запуску комплекса защитных механизмов, одним из которых, по-видимому, и является возрастание интенсивности экссудации и корневого давления. Можно предположить, что в нагнетании воды участвуют не только проводящие элементы центрального цилиндра (а «рукавички» лишены последнего), но и живые паренхимные клетки коры корня.

Такие представления подтверждаются и изменением температурной чувствительности интенсивности экссудации, являющейся интегральным показателем природы изучаемых процессов. Так, под действием норадреналина происходило увеличение Q]0 до 3,4 у «целых» корней и до 5,2 у «рукавичек» (в контроле 3,0 и 4,0 соответственно). Увеличение Qi0 в обоих случаях свидетельствует о возрастании роли сложных энзиматических процессов, процессов распада белков, либо процессов, связанных с функционированием ионных каналов.

Таким образом, движущей силой экссудации «рукавичек», также как и в случае со стимулирующим действием норадреналина у «целых» корней, видимо, является либо локальное возрастание осмотического давления, либо возрастание гидростатической составляющей корневого давления, формируемой паренхимными клетками коры. Ранее были сделаны предположения о том, что изменения гидростатической составляющей могут происходить, например, за счёт сокращения элементов цитоскелета клеток (Жолкевич и др., 2001,2003).

Располагая приблизительными сведениями о природе механизма, формирующего движущую силу водонагнетающей деятельности корня в процессе её стимуляции под действием норадреналина и в опытах с «рукавичками», остаётся открытым вопрос о путях трансдукции регуляторного сигнала как в норме (в случае «рукавичек»), так и при применении норадреналина.

При совместном применении норадреналина с конкурентным ингибитором активации G-белков гуанозинтиодифосфатом стимулирующий эффект норадреналина полностью снимался, но ингибирование наблюдалось в меньшей степени (15%), чем при действии одного гуанозинтиодифосфата (31%). Стоит отметить, что у «целых» корней гуанозинтиодифосфат ингиби-ровал экссудацию на 31%, а гуанозинтиотрифосфат — стимулятор активации G-белков - стимулировал её на 31%. При совместном же применении гуано-зинтиотрифосфата и норадреналина стимуляция также составила 31%, т.е. аддитивность в данном случае не наблюдалась. В опытах с «рукавичками» как ингибирование экссудации гуанозинтиодифосфатом (на 55%), так и её стимуляция гуанозинтиотрифосфатом (на 58%) были выражены сильнее. Причём, при совместном применении норадреналина с гуанозинтиотрифосфатом наблюдалась неполная аддитивность эффектов (стимуляция на 80%). Прямо противоположный эффект при воздействии гуанозинтиодифосфата и гуанозинтиотрифосфата на целые корни может свидетельствовать о том, что G-белки являются одним из звеньев в сигнальной цепи, отвечающей за регуляцию движущей силы корневого давления в норме. Наблюдавшееся нивелирование стимулирующего эффекта норадреналина при воздействии гуанозинтиодифосфата, а также некоторая аддитивность стимулирующих эффектов норадреналина и гуанозинтиотрифосфата в опытах с «рукавичками», может свидетельствовать об участии G-белков в передаче сигнала от норадреналина.

При совместном применении норадреналина с ингибитором протеин-киназ — стауроспорином и ингибитором протеинфосфатаз — окадаевой кислотой наблюдался сходный эффект. Стауроспорин подавлял экссудацию у «целых» корней на 23% (в смеси с норадреналином на 16%), у «рукавичек» на 45% (в смеси с норадреналином на 36%). Это может свидетельствовать об участии фосфолипид-кальций зависимых протеинкиназ в формировании движущей силы корневого давления в норме, а также об их участии при передаче сигнала от норадреналина. Окадаевая кислота стимулировала экссудацию у «целых» корней на 33% (в смеси с норадреналином на 33%), у «рукавичек» на 45% (в смеси с норадреналином на 68%), что указывает на возможное участие серин-треониновых протеинфосфатаз в формировании движущей силы корневого давления в норме и при передаче сигнала от норадреналина.

На основе предположения о том, что протеинкиназы и протеинфосфа-тазы принимают участие в прохождении сигнала от норадреналина, вероятно, здесь может быть задействована аденилатциклазная сигнальная система, обнаруженная в растениях. У «рукавичек» эффекты воздействия всех изучаемых веществ были выражены сильнее, чем у целых корней, т.к. мишени, на которые нацелено их действие, видимо, располагаются в клетках тканей коры корня.

Известно, что ингибирующий эффект низких концентраций хлорида ртути связан с его воздействием на аквапорины, в то время как стимулирующее действие, по-видимому, связано с его воздействием на движущую силу экссудации и гидравлическую проводимость корня. Высокие концентрации хлорида ртути на начальном этапе, по-видимому, оказывают специфическое ингибирующее воздействие на экссудацию, воздействуя на аквапорины. Дальнейший стимулирующий эффект, вероятно, может быть вызван неспецифическим эффектом хлорида ртути (например, нарушением целостности мембран клеток корня). Данные по совместному воздействию хлорида ртути и норадреналина подтверждают предположение о воздействии норадреналина на движущую силу экссудации, т.к. стимулирующее действие хлорида ртути либо усиливается в его присутствии (норадреналин в концентрации 10" 5М), либо полностью снимается (норадреналин в концентрации 10"4М). При этом норадреналин сам по себе не увеличивает гидравлическую проводимость тканей корня.

Подытоживая вышесказанное, следует отметить, что исследование во-донагнетающей деятельности корня, или корневого давления, выражающейся в виде экссудации, на протяжении последних десятилетий показало, что природа его сложна, а система регуляции многокомпонентна. Полученные данные ещё раз подтверждают этот вывод.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попова, Мария Сергеевна, Москва

1. Авдонин. П.В., Ткачук В.А. Рецепторы и внутриклеточный кальций. -М.: Наука, 1994. 286 с.

2. Андреева И.И., Родман JI.C. Ботаника. 2-е изд. - М.: Колос, 1999. -488 с.

3. Анисимов А.В., Раткович С. Транспорт воды в растениях. Исследование импульсным методом ЯМР. М.: Наука, 1992. -144 с.

4. Архипова Л.В., Третьяк Т.М., Озолинь О.Н. Влияние катехоламинов и серотонина на РНК-синтезирующую способность изолированных ядер и хроматина мозга и печени крыс // Биохимия. 1988. - Т.53, № 7. - С. 1078-1081.

5. Бернар К. Курс общей физиологии. Жизненные явления, общие животным и растениям / пер. с франц. М. Антоновича. Спб.: Изд. И.И.Билибина, 1878. - 316 с.

6. Бос Д. Ч. Избранные произведения по раздражимости растений: в 2-х томах. Т. 2. М.: Наука, 1964. - 396 с.

7. Бузников Г.А. Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе. М.: Наука, 1987. -232 с.

8. Бююлъ А., Цёфелъ 77. SPSS: искусство обработки информации. Platinum Edition: пер. с нем. / Бююль А., Цёфель П.-СПб.: ООО «ДиаСофтЮП», 2005. -608 с.

9. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне: 49-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1991.- 49 с.

10. Великанов Г.А. Вакуолярный симпласт и методический подход к контролю самодиффузии воды между вакуолями соседних клеток в корне // Физиология растений. 2007. - Т. 54, № 5. - С. 770-780.

11. Великанов Г.А., Волобуева О.В. К вопросу о функциональной модели регулирующего сфинктера плазмодесм // Вестник Башкирского университета. 2001. - № 2 (II). - С. 62-65.

12. Великанов Г.А., Волобуева О.В., Белова Л.П., Гапоненко Е.М. Вакуо-лярный симпласт — регулируемое русло для водообмена у растений // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - С. 372-377.

13. Вотчал Е.Ф. О движении пасоки (воды) въ растеши. Москва.Типо-литограф1я Высочайше утвержден. Т-ва И.Н. Кушнеревъ и К°, 1897. -390 с.

14. Гамалей Ю.В. Надклеточная организация растений //Физиология растений. 1997. - Т. 44. - С. 819-846.

15. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: изд-во СПГУ, 2004. - 424 с.

16. Голиков С.Н., Долго-Сабуров В.Б., Елаев Н.Р., Кулешов В.И. Холинэр-гическая регуляция биохимических систем клетки. М.: Медицина, 1985.-223 с.

17. Дарвин Ч. Сочинения. Т.8: Лазящие растения. Движения растений / под ред. ак. Н.Г.Холодного. М., Л: Изд. Ак. Наук СССР, 1941.-544 с.

18. Дустмаматов А.Г., Жолкевич В.Н. Ингибитор аквапоринов HgCl2 стимулирует водонагнетающую деятельность корня // Доклады АН. -2008а.- Т.421, № 4. С. 567-570.

19. Дустмаматов А.Г., Жолкевич В.Н. Изменение основных параметров экссудации отделённой корневой системы кукурузы под влиянием HgCl2 // Физиология растений. 2008 б. - Т. 55, № 6. - С. 901-907.

20. Жолкевич В.Н. Транспорт воды в растении и его эндогенная регуляция: 61-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 2001. - 73 с.

21. Жолкевич В.Н., Синицина З.А., Пейсахзон Б.И., Абуталыбов В. Ф., Дьяченко И.В. О природе корневого давления // Физиология растений. -1979. Т. 26, № 5 . - С. 978 - 993.

22. Жолкевич В.Н., Чугунова Т.В. Об участии паренхимных клеток в нагнетающей деятельности корня // Доклады АН СССР. 1987. - Т. 297, №3. - С. 758-761.

23. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В., Пахомова Т.Н., Пилъщикова Н.В, Самуилов ФД, Славный П.С., Шматъко И.Г. Водный обмен растений. -М.: Наука, 1989.-256 с.

24. Жолкевич В.Н., Чугунова Т.В. О взаимодействии белков цитоскелета, биомедиаторов и фитогормонов при регуляции транспорта воды в растении // Доклады АН. 1995. - Т. 341, № 1. - С. 122 - 125.

25. Жолкевич В.Н., Чугунова Т.В. Влияние нейромедиаторов на нагнетающую деятельность корня // Доклады АН. 1997. - Т. 356, № 1. - С. 122-125.

26. Жолкевич В. Н., Зубкова Н. К, Королёв А. В. Воздействие колхицина и норадреналина на выделение экссудата корнями Helianthus annus L. в отсутствии поглощения воды из наружной среды // Доклады АН. -1998. Т. 359, № 4. - С. 551 - 553.

27. Жолкевич В.Н., Талат Махмуд Мд., Монахова О.Ф. Участие миозина в нагнетающей деятельности корня // Доклады АН. 2000. - Т. 371, №5. -С. 696-699.

28. Жолкевич В.Н., Пузаков М.М., Монахова О.Ф. Участие актина в создании корневого давления // Доклады АН. 2001. - Т. 380, №3. . с. 404-407.

29. Жолкевич В. Н., Анискин Д. Н., Дустмаматов А. Г. О стимулирующем действии нейромедиаторов на нагнетающую деятельность корня // Доклады АН. 2003. - Т. 392, № 1. - С. 138-141.

30. Жолкевич В.Н., Жуковская Н.В., Попова М.С. Участие протеинкиназ и протеинфосфатаз в транедукции сигналов при стимулирующем действии нейротрансмиттеров на водонагнетающую деятельность корня // Физиология растений. 2007. - Т. 54, № 4. - С. 550-554.

31. Жолкевич В.Н., Жуковская Н.В., Попова М.С. Стимулирующее воздействие адреналина и норадреналина на водонагнетающую деятельность корня и участие G-белков // Физиология растений. 2007. - Т. 54, № 6. -С. 885-891.

32. Ионенко И.Ф., Анисымов А.В. Радиальный диффузионный транспорт воды в разных зонах корня кукурузы и его чувствительность к хлориду ртути // Физиология растений. 2007. - Т. 54, №2. - С. 253-259.

33. Кац М.М., Лаврецкая Э.Ф. Рецепторы биогенных аминов мозга: структура, механизмы функционирования и взаимодействия с физиологически активными веществами // Итоги науки и техники, серия биоорганическая химия. М.: ВИНИТИ, 1986. - 228 с.

34. Клиническая фармакология по Гудману и Гилману. Книга первая / под общ. ред. А.Г.Гилмана, пер. с англ. М.: Практика, 2006. - 501 с.

35. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М: Наука, 2006.- 742 с.

36. Козловский Т. Водный обмен растений / под ред. Н.С. Петинова, пер. с англ. -М: Колос, 1969.-248 с.

37. Кундт В., Робник М. Водные помпы в корнях растений // Физиология растений. 1998. - Т. 45, №2. - С. 308-316.

38. Курсанов A.JT. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука. - 1976. -647 с.

39. Лазарева Н. П., Борисова Т. А., Жолкевич В. Н. Об автоколебательном характере нагнетающей деятельности корневой системы Zea mays. L. // Доклады АН СССР. 1986. - Т. 289, № 3. - С. 761 - 764.

40. Лепёшкин В.В. Исследование над выделением водных растворов растениями // Записки Императорской Академии Наук. Сер. 15. СПб., 1904.-Т. 15, №6. -80 с.

41. Лепёшкин В.В. Исследования над осмотическими свойствами и турго-ром растительных клеток // Записки Императорской Академии Наук. Сер. 8. СПб, 1907. Т. 22, № 2. - 137 с.

42. Максимов Н.А. Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости растений от Тимирязева до наших дней: 4-е Тимирязевское чтение.- М., Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1944. 48с.

43. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз. -1958.- 559 с.

44. Можаева Л.В. Неосмотическая природа корневого давления растений // Известия ТСХА. М.: Изд. ТСХА, 1991. - Вып. 5. - С. 69-81.

45. Можаева Л. В., Пилъщикова Н. В. К вопросу об активном нагнетании воды корневой системы растений // Изв. ТСХА. 1969. - Вып. 4. - С. 183- 190.

46. Можаева Л. В., Пилыцикова Н. В. О природе нагнетания воды корнями растений //Изв. ТСХА. 1972. - Вып. 3. - С. 3 - 15.

47. Можаева Л. В., Пилъщикова Н. В., Зайцева Н. В. Изучение сократительных свойств клеток корня в связи с ритмичностью плача растений //Изв. ТСХА. 1975.-Вып. 1.-С. 3-11.

48. Можаева Л. В., Пилъщикова Н. В. Соотношение между величиной компонентов корневого давления и скоростью нагнетания воды корнями//Доклады АН СССР. 1978.-Т. 239, №4.- С. 1005-1008.

49. Можаева Л. В., Пилъщикова Н. В. О движущей силе плача растений // Физиология растений. 1979. - Т. 26, №5. - С. 994-1000.

50. Можаева Л.В., Пилъщикова Н.В., Кузина В.И. Изучение природы движущей силы плача растений с использованием химических воздействий // Изв. ТСХА. 1979. - Вып. 1. - С. 1.

51. Нечипоренко Г.А., Рыболова Б.А. Применение различных осмотически действующих агентов для исследования водного обмена растительных тканей // Физиология растений. 1980. - Т. 27. - С. 203-208.

52. Нобел П. Физиология растительной клетки (физико-химический подход) / под ред. И.И. Гунара. М.: Мир, 1973. - 288 с.

53. Ониани Д.А. Исследование влияния физиологически активных веществ на регуляцию скорости движения протоплазмы и мембранного потенциала в клетках Nitella: автореф. дис. . канд. биол.наук / ТГУ. Тбилиси,1975. - 24 с.

54. Ониани Д.А., Кудрин А.Н., Ломсадзе Б.А., Воробьёв Л.Н. Изучение регулирования внутриклеточных процессов при участии медиаторных рецепторов клеток Nitella syncarpa // Сообщения АН ГрузССР. 1977 б.-Т. 87, №1.-С. 173-176.

55. Пальцев М.А., Иванов А.А., Северин С.Е. Межклеточные взаимодействия. 2-е изд. - М.: Медицина, 2003. - 288 с.

56. Петров А.П. Процессы водного обмена и реактивность растений. Казань: Изд-во Казанского Вет. Инт-та, 1972. - 62 с.

57. Петров А.П. Биоэнергетические аспекты водного обмена и засухоустойчивости растений. Казань: Изд-во Казанского Вет. Инт-та, 1974. -82 с.

58. Петров А.П. Биоэнергетические аспекты водного обмена растений // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1978. - С. 281-292.

59. Пилъщикова Н. В., Пильщиков Ф. Н. Рост и водообмен яблони при частичной подрезке корней // Изв. ТСХА. 1982. - Вып. 2. - С. 126 - 131.

60. Рощина В.В. Реакции мембран хлоропластов с биомедиаторами // Биофизика. 1989. - Т. 34, № 4. - С. 602-605.

61. Рощина В.В. Биомедиаторы в растениях. Ацетилхолин и биогенные амины. Пущино, 1991. - 192 с.

62. Сабинин Д. А. О корневой системе как осмотическом аппарате // Изв. Биол. н.-и. ин.-та при Пермском ун-те. 1925. - № 4, прилож. 2. - 136 с.

63. Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений: 19-е Тимирязевское чтение. М, Л.: Изд-во АН СССР, - 1949. -48 с.

64. Сапожникова В.В. Механизм влагопереноса древесного растения и возможные пути его регуляции биоактивными веществами: автореф. дис. . канд. биол.наук / МГУ леса. М, 2000. - 24 с.

65. Семихатова О.А., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М.: Наука, 1965-. - 168 с.

66. Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир, 1970. - 365 с.

67. Смирнов В.М., Свешников Д.С., Яковлев В.Н., Правдивцев В.А. Физиология центральной нервной системы. 5-е издание. - М.: Изд. центр «Академия», 2007. - 368 с.

68. Соколова Н.П., Иванова И.В. Унификация терминологии при описании корневой системы кукурузы // Изв. ТСХА. М.: Изд. ТСХА, 1991. -Вып. 5. - С. 62-68.

69. Страховская М.Г. Исследование механизмов комбинированного действия различных длин волн УФ спектра на микроорганизмы: автореф. дис. . канд. биол.наук/МГУ. М., 1982. - 25 с.

70. Тарчевскш И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. -294 с.

71. Трубецкова О.М. Суточная периодичность деятельности корневой системы и механизм плача растений // Тезисы докладов делегатов съезда Всесоюзного Ботанического Общества 9-15 мая 1957 г. Л., 1958. -Вып. 2. - С. 107-109.

72. Физиология растений: Учебник для студ. вузов / Алехина Н.Д., Бално-кин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др.; под ред. проф. Ермакова И.П. М.: Изд. Центр «Академия», 2005. - 640 с.

73. Физиология человека: В 3-х томах. Т. 1. Пер. с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. 3-е изд. - М.: Мир, 2007 а. - 323 с.

74. Физиология человека: В 3-х томах. Т. 2. Пер. с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. 3-е изд. - М.: Мир, 2007 6.-314 с.

75. Физиология человека: В 3-х томах. Т. 3. Пер. с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. 3-е изд. - М.: Мир, 2007 в. - 228 с.

76. Хайдарлиу С.Х. Функциональная биохимия адаптации. Кишинёв: Штиинца, 1984.-272 с.

77. Холл М.А., Новикова Г.В., Мошков И.Е., Мур Л.А.Дж.,Смит А.Р. Про-теинкиназы растений в трансдукции абиотических и биотических сигналов // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 1. - С. 121-135.

78. Чугунова Т. В. Роль паренхимных клеток в нагнетающей деятельности корневой системы: автореферат дисс. канд. биол. наук / ИФР. М., -1989.- 17 с.

79. Юрин В.М. Биомедиаторы в растениях: курс лекций. Мн.: БГУ, 2004. - 128 с.

80. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений. М.: «Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС», 2005. - 464 с.

81. Agre P., Preston G.M., Smith B.L., Jung J.P., Raina S., Moon C., Guggino W.B., Nielsen S. Aquaporin CHIP: the archetypal molecular water channel 11 American Journal of Physiology. 1993 a. - V. 265. - P.463-476.

82. Agree P., Sasaki S., Chrispeels M.J. Aquaporins: a family of water channel proteins // American Journal Physiology. 1993 б. - V. 265. - P. 461.

83. Andel O.M. van. Determinations of the osmotic value of exudation sap by means of the thermoelectric method of Baldes and Johnson // Proc., Kon. nederl. Acad. Wetensch. 1952. - V. 55. - P. 40-48.

84. Anderson W.P., Aikman D.P., Meiri. A. Excised root exudation: a standing gradient osmotic flow // Proc. Roy. Soc. (London). 1970. Ser. В 174. - P. 445-458.

85. Applewhite P.B. Serotonin and norepinephrine in plant tissues // Phyto-chemistry. 1973. V. 12, №1. - P. 191-192.

86. Arisz W.H., Helder R.J., Van Nie R. Analysis of the exudation process in tomato plants // Journal of Experimental Botany. 1951. - V. 2. - P. 257297.

87. Asada K., Kiso K., Yoshikava K. Univalent reduction of molecular oxygen by spinach chloroplasts on illumination // The Journal of Biological Chemistry. 1974. - V. 249, № 7. - P 2175-2181.

88. Askenasy C. Uber das Saftsteigen // Verhandlungen des Naturhistorisch-Medizinischen Vereins in Heidelberg. Neue Folge. 1895. - №5. - S. 325345.

89. BaekK.J., Das Т., Gray C., Antar S., Murugesau G., Im M.-J. Evidence that the Gh protein is a signal mediator from a,.-adrenoceptor to a phospholipase С // The Journal оf Biological Chemistry. 1 993. - № 268. - P. 2739027397.

90. Baluska F., Mancuso S., Volkmann D., Barlow P. Root apices as plant command centers: the unique "brain-like" status of the apex transition zone // Biologia. -2004. V. 59. - P. 7-19.

91. Baluska F., Volkmann D., Menzel D. Plant synapses: actin-based domains for cell-to-cell communication // Trends in Plant Science. 2005. - V. 10. -P. 106-111.

92. Baluska F., Mancuso S., Volkmann D. Communication in plants: neuronal aspects of plant life. Springer-Verlag. Berlin-Heidelberg, 2006. - 435 P.

93. Barrieu F., Chaumont F., Chrispeels M.J. High expressin of the tonoplast aquaporin ZmTIPl in epidermal and conducting tissues of maize // Plant Physiology.- 1998.-V. 117.-P. 1153-1163.

94. Barrowclough D.E., Peterson C.A., Steudle E. Radial hydraulic conductivity along developing onion roots // Journal of Experimental В otany. 2 000. -V. 51.-P.547-557.

95. Benkert г., Zhu J.-J., Zimmermann G., TurkR., Bentrup F.-W., Zimmermann U. Long-term xylem pressure measurements in the liana Tetrastigma voini-erianum by means of the xylem pressure probe // Planta. 1995. - V. 196. -P. 804-813.

96. Berthelot M. Sur quelques phenomenes de dilation forcee des liquids // Ann. Chim. Phys. 1850. - №30. - P. 2321-2342.

97. Bohm J. Capillaritat und Saftsteigen // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1893. -№11.-S. 203-212.

98. Bose J. C. The Physiology of the Ascent of Sap. Longmans, Green and Co., Inc., London, 1923.

99. Brenner F., Stahlberg R., Mancuso S., Vivanco J., Baluska F., Van Volken-burgh E. Plant neurobiology: an integrated view of plant signaling // Trends in Plant Science. 2006. - V. 11. - P. 413-419.

100. Brouwer R. Water absorbtion by the roots of Vicia faba at various transpiration strengths. I. Analysis of the uptake and the factors determining it // Proc. K. ned. Acad. Wet. 1953. - С 56. - P. 106-115.

101. Brouwer R. Water absorbtion by the roots of Vicia faba at various transpiration strengths. III. Changes in water conductivity artificially obtained // Proc. K. ned. Acad. Wet. 1954. - С 57. - P. 68-80.

102. Bruine J., D icke M. С hemical i nformation t ransfer b etween wounded a nd unwounded plants: backing up the future // Biochem. Syst. Ecol. 2001. - V. 29. - P. 1103-113.

103. Budson A.E., Jackson P.S., Lipton S.A. GDP beta S antagonizes whole-cell current responses to excitatory amino acids // Brain Res. 1991. - V. 548. -P. 346-348.

104. Canny M. J. A new theory for the ascent of sap-cohesion by tissue pressure // Annals of Botany. 1995. - V. 75. - P. 343 - 357.

105. Canny M. J. Applications of the compensating pressure theory of water transport. // American Journal of Botany. 1998. - V. 85, № 7. - P. 897 - 909.

106. Chaumont F., Barrieu F., Herman E.M., Crispeels M.J. Characterisation of a maize tonoplast aquaporins expressed in zones of cell division and elongation //PlantPhysiology. 1998. - V. 117. - P. 1143-1152.

107. Chaumont F., Barrieu F., Wojcik E., Chrispeels M.J., Jung R. Aquaporins constitute a large and highly divergent protein family in maize // Plant Physiology. 2001. - V. 125. - P. 1206-1215.

108. Chrispeels M.J., Maurel C. Aquaporins: the molecular basis of facilitated water movement through 1 iving plant с ells // P lant P hysiology. 1 994. -V. 105. - P. 9-15.

109. Clark W.S. The circulation of sap in plants // Mass. State Board Agric. Ann. Rep. -1874. V. 21. - P. 159-204.

110. Clarkson D.T., Robards A.W. The endodermis, its structural development and physiological role // The development and function of roots / Eds Torrey J.G., Clarcson D.T. London: Academic, 1975. P. 415-436.

111. Clearwater M.J., Blattmann P., Luo Z., Lowe R.G. Control of scion vigour by kiwifruit rootstocks is correlated with spring root pressure phenology // Journal of Experimental Botany. 2007. - V. 58, №7. - P. 1741-1751.

112. Cohen P. The reulation of ptotein function by multisite phosphorylation a 25 year update // Trends in Biochemical Sciences. - 2000. - V. 25, № 12. -P. 596-601.

113. Coleman J., Evans D., Howes C. Plant coated vesicles // Plant Cell and Environment. 1988. - V. 11, № 8. - P. 669-684.

114. Collins J. C., Kerrigan A.P. Hormonal control of ion movements in the plant root // In: Ion transport in plants (W.P. Anderson, ed.). London-New-York. Academic Press, 1973. P. 589-593.

115. Colmer T.D., Gibberd M.R., Wiengweera A., Tinh Т.К. The barrier to radial oxygen 1 oss from r oots о f r ice ( Oryza sativa L.) i s induced by g rowth i n stagnant solution // Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49. - P. 1431-1436.

116. Comstock J.P. Why Canny's theory doesn't hold water? I I American Journal of Botany. 1999. -V. 86, №8. - P. 1077-1081.

117. Crafts A.S., В royer Т. С. Migrationоf salts and water into xylemоf the roots of higher plants // American Journal of Botany. 1938. - V. 25. - P. 529-535.

118. Cram W. J., Pitman M.G. The action of Abscisic acid on ion uptake and water flow in plant roots // Australian J. Biol. Sci. 1972. - №25. - P. 11251132.

119. Curran P.F., Mcintosh J.R. A model system for biological water transport // Nature. 1962. - №193. - P. 347-348.

120. Dai Y., Michaelis P. J., Flores H.E. Stimulation of ethylene production by catecholamines and phenylethylamine in potato cell suspension сultures // Plant Growth Regulation. 1993. - V. 12. - P. 219-222.

121. Daniel T.W. Coniferous root exudate // Plant Physiology. 1949. - V. 24. P.327-330.

122. Daniels J.M., Mirkov Т.Е., Chrispeels M.J. The plasma membrane of Arabi-dopsis thaliana contains a mercury-insensitive aquaporin that is a homolog of the tonoplast water channel protein TIP // Plant Physology. 1994. - V. 106. - P. 1325-1333.

123. Diamond J.M., Bossert W.H. Standing gradient osmotic flow: A mechanism for coupling of water and solute transport inepitelia// J. Gen. Physiol. -1967.-№50.-P. 2061-2083.

124. Dittmer H.J. A quantitative study of the roots and root hairs of a winter rye plant (Secale cereale) // American Journal of Botany. 1938. - № 24. - P. 417-420.

125. Dixon H.H., Joly J. On the ascent of sap // Phil. Trans. Roy. Soc., London. -1894.-Ser. В 186.-P. 563-576.

126. Dixon H., Atkins W.R.G. Osmotic pressure in plants. VI. Composition of the sap in the conducting tracts of trees at different levels and at different seasons of the year // Proc. Roy. Dublin SOC. -1916. V. 15. - P. 51-62.

127. Dustmamatov A.G., Popova M.S. Stimulative effect of HgCl2 on root pressure of Zea mays L. // Phisiologia plantarum. V.133 (3). XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB). Tampere, Finland. 2008. - P15-017.

128. Eaton F.M. The osmotic and vitalistic interpretations of exudation // American Journal of Botany. 1943. - P. 663-674.

129. Elstner E.F., Konze J.R., Selman B.R., Stoffer C. Ethylene formation in sugar beet leaves // Plant Physiology. 1976. - V. 58. - P. 163-168.

130. Emmelin N., Feldberg W. The mechanism of the sting of the common nettle (Urtica urens) II J. Physiol. 1947. - V. 106, № 4. p. 440-455.

131. Encyclopedia of Plant Physiology. New Series. Volume 1. Transport in Plants I. Phloem Transport / Ed. by M.H. Zimmermann and J.A. Milburn. -Springer-Verlag. Berlin. Heidelberg. New York, 1975. 535 p.

132. Encyclopedia of Plant Physiology. New Series. Volume 2. Transport in Plants II. Part B. Tissues and Organs / Ed. by U. Liittge and M.G. Pitman. Springer-Verlag. Berlin. Heidelberg. New York, 1976. - 456 p.

133. EnnsL.C., McCully M.E., McCully M.J. Solute concentrations in xylem sap along vessels of maize primary roots at high root pressure // Jounal of Experimental Botany. 1998. - V. 49, № 326. - P. 1539-1544.

134. Endress R. , Jager A., Kreis W. Catecholamine biothynthesis dependent on the dark in betecyanin-forming Portulaca callus // Journal of Plant Physiology. V. 115. - P. 291-295.

135. Errede L. A. Correlation of water uptake and root exudation // Annals of Botany. 1983. - V. 52, №3. - P. 373-380.

136. Evans H. Studies on the absorbing surface of sugarcane root systems. I. Method of study with some preliminary results // Annals of Botany. 1938. -№2.-P. 159-182.

137. Feldman J.M., Lee E.M., Castleberry C.A. Catecholamine and serotonin content of foods: effect of urinary excretion of homo vanillic and 5-hydroxyindoleacetic acid // Journal of the American Dietetic Association. -1987.-V. 87.-P. 1031-1035.

138. Finkelstein A. Water movement through lipid bilayers, pores and plasma membranes. Theory and reality: Distinguished lecture series of the society of general physiologist. New York: Wiley, 1987. - 228 p.

139. Fodor G.B. Alkaloids derived from phenylalanine and tyrosine // Secondary Plant Products. Encyclopedia of Plant Physiology / Ed. by E.A. Bell, B.V. Charlowood. Berlin etc. Springer-Verlag, 1980. - V.8. - P. 92-127.

140. Forsyth C. J., Sabes S. F., Urbanek R. A. An Efficient Total Synthesis of Okadaic Acid // Journal of the American Chemical Society. -1997. V. 119, №35.-P. 8381-8382.

141. Foy J.M., Parratt J.R. A note on the presence of noradrenaline and 5-hydroxytriptamine in planetain (Musa sapuentum, var. paradisiaca) II J. Pharm. Pharmacol. 1960. - V. 12, № 6. - P. 360-364.

142. French J., Hsiao T.C., Steudle E. Water and solute transport along developing maize roots // Planta. 1996. - V. 198. - P. 348-355.

143. Freundl E., Steudle E., Hartung W. Water uptake by maize and sunflower affects the radial transport of abscisic acid and the ABA concentration in the xylem // Planta. 1998. - V.207. - P. 8-19.

144. FreundlE., Steudle E., Hartung W. Apoplastic transport of abscisic acid through roots of maize: Effect of the exodermis // Planta. 2000. - V.210. -P. 222-231.

145. Frielle Т., Kobilka В., Lefkowitz R.J., Caron M.G. Human beta 1- and beta 2-adrenergic receptors: structurally and functionally related receptors derived from distinct genes // Trends Neurosci. 1989. - V 11, № 7. - P. 321-324.

146. Fujiyoshi Y., Mitsuoka K., de Groot B. L., Philippsen A., Grubmiiller H., Agre P., Engel A. Structure and function of water channels // Currnt Opinion in Structural Biology. 2002. - V. 12. - P. 509-515.

147. Garcia A. , Cayla X., Guergnon J., Dessauge F., Hospital V., Rebollo M.P., Fleischer A. and Rebollo A. Serine/threonine protein phosphatases PP1 and PP2A are key players in apoptosis // Biochimie. 2003. - V. 85, № 8. -P. 721-726.

148. Gerbeau P., Amodeo G., Henzler Т., Santoni V., Ripoche P., Maurel C. The water permeability of Arabidopsis plasma membrane is regulated by divalent cations and pH // Plant Journal. 2002. - V. 30. - P. 71-81.

149. Gewitz H. S., Volker V. 3-Hydroxytyramin, ein biologischer Oxydations-Katalysator der Photosythese // Z. Naturforsch. 1961. -Bd. 16 b, № 8.- S. 559-560.

150. Ginsburg H Model for isoosmotic water flow in plant roots// J. Theor. Biol.- 1971.-V. 32.-P. 147-158.

151. Ginsburg H., Ginsburg B. Z. Radial water and solute flows in roots of Zea mays. I. Water flow // Journal оf Experimental В otany. 1 970a. - V. 2 1, № 68. - P. 580-592.

152. Ginsburg H., Ginsburg В. Z. Radial water and solute flows in roots of Zea mays. I. Ion fluxes across root cortex // Journal of Experimental Botany. -19706. V. 21, № 68. - P. 593-604.

153. Ginsburg H., Ginsburg B. Z. Evidence for an active water transport in a corn root preparation. // J. Membrane Biol. 1971. - № 4. - P. 29-41.

154. Glinka Z. ABA effect on root exudation related to increased permeability to water// Plant Physiology. 1973. - № 51. - P. 217-219.

155. Godlevski E. Jahrbuch fur Wissenschaftliche Botanik. V. 15, 569. 1884.

156. Grossenbacher K.A. Diurunal fluctuation in root pressure // Plant Physiology. -1938. V. 13, №4. - P. 669-676.

157. Hagan R.M. Autonomic diurnal cycles in the water relations of nonexuding detopped root systems // Plant Physiology. 1949. - V. 24, № 3. - P. 441454.

158. Hales S., Vegetable Statics, or an account of some statistical experiments on the sap in vegetables. Innys, W.J., and Woodward Т., London, 1727.

159. Handbuch der Pflanzenphysiologie (herausgegeben von W. Ruhland). Band III. Pflanze und Wasser. Springer-Verlag. Berlin-Gottingen-Heidelberg, 1956. - 1073 S.

160. Hardman J.G., Limbird L.E., Gilman A.G. Goodman & Gilman's The Pharmacological Basis of Therapeutics. 10th Edition. New York: McGraw-Hill, 2001.-2045 p.

161. Harrison S., Spina D. and Page C. P. The effect of okadaic acid on non-adrenergic non-cholinergic contraction in guinea-pig isolated bronchus // British Journal of Pharmacology. 1997. -V. 121. - P. 181-186.

162. Hazama A., Kozono D., Guggino W.B., Agre P., Yasui M. Ion Permeation of AQP6 Water Channel Protein: Single-Channel Recordings after Hg2+ Activation // The Journal of Biological Chemistry. 2002. - V. 277, № 32. - P. 29224—29230.

163. Henzler Т., Steudle E. Reversible closing of water channels in Chara inter-nodes provides evidence for a composite transport model of the plasma memrane // Journal of Experimental Botany. 1995. - V. 46. - P. 199-209.

164. Henzler Т., Ye Q., Steudle E. Oxidative gating of water channels (aquaporins) in Chara by hydroxyl radicals // Plant, Cell and Environment. -2004. V. 27, № 9. - P. 1184-1195.

165. Heymann J.B., Engel A. Structural clues in the sequence of aquaporins // Journal of Molecular Biology. 2000. - V. 295. - P. 1039-1053.

166. Hoagland D .R. L ectures о n t he I norganic N utrition о f P lants. Waltham, Mass.: Chronica Botanica Co, 1944. - 226 p.

167. Hose E., Steudle E., Hartung W. Abscisic acid and the hydraulic conductivity of roots: a cell and root pressure probe study // Planta. 2000. -№211. -P. 874-882.

168. Hose E., Clarkson D.T., Steudle E., Schreiber L., Hartung W. The endoder-mis a variable apoplastic barrier // Journal of Experimental Botany. - 2001. - V. 52. - P. 2245-2264

169. Hosoi K. Purification and some properties of L-tyrosine carboxylase from barley roots // Plant Cell Physiology. 1974. - V. 15. - P. 429-440.

170. House C. R. Water transport in cells and tissues: Monographs of the Physiological Society. № 24. London: Edward Arnold, 1974. - 562 p.

171. House C.R., Findlay N. Water transport in isolated maize roots // Journal of Experimental Botany. 1966 a. - V 17. - P. 344-354.

172. House C.R., Findlay N. Analysis of transient changes in the fluid exudation rate from isolated maize roots 11 Journal of Experimental Botany. 1966 6. -V 17. - P. 627-640.

173. Ни L.A., Chen W., Premont R.T. et al. G protein-coupled receptor kinase 5 regulates beta 1 -adrenergic receptor association with PSD-95 // The Journal of Biological Chemistry. -2002. V. 277, № 2. - P. 1607-1613.

174. Hunter T. Protein kinases and phosphatases: The Yin and Yang of protein phosphorilation and signaling // Cell. 1995. - V. 80, № 2. - P. 225-236.

175. Hylmo B. Transpiration and ion absorption 11 Physiologia Plantarum. 1953. -V. 6. - P. 333-405.

176. Im M.-J., Riek R.P., Graham R.M. A novel guanine nucleotide-binding protein coupled to the aradrenergic receptor // The Journal of Biological Chemistry. -1990. V. 265. - P. 18944-18951 and 18952-18960.

177. Jarvis P., House C. R. Evidence for simplistic ion transport in maize roots // Journal of Experimental Botany. 1970. - V. 21. - P. 83-90.

178. Javot H., Maurel C. The role of aquaporins in root water uptake// Annals of Botany. 2002. - V. 90. - P. 301-313.

179. Jaunin F., Hofer R.M. Calcium and rhisodermal differentiation in primary maize roots // Physiologia Plantarum. 1986. - V. 68, № 4. - P. 653-656.

180. Johansson I., Karlsson M., Shukla V.K., Chrispeels M.J., Larsson C., Kjell-bom P. Water transport activity of the plasma membrane aquaporin PM28A is regulated by phosphorilation // Plant Cell. 1998. - V. 10. - P. 451-460.

181. Jouannic S., Hamal A., Leprince A.S., Treager J.W., Kreis M., Henry Y. Plant MAP kinase kinase kinase structure, classification and evolution 11 Gene. 1999. -V.233,№ l /2. -P.l-11.

182. Joven С.В. Certain aspects of the exudation process in tobacco plants // Plant Physiology, Diss. Abstr. 1964. - V 25. - P. 5519-5520.

183. Kamaluddin M., ZwiazekJ. Metabolic inhibition of root water flow in red-osier dogwood (Cornus stolonifera) seedlings // Journal of Experimental Botany. -2001. V. 52, № 357. - P. 739-745.

184. Kammerloher W., Fischer U., Piechottlza G., Schaffner A.R. Water channels in the plant plasma membrane cloned by immunoselection from a mammalian expression system // The Plant Journal. 1994. - V. 6, № 2. - P. 187-199.

185. Kamisaka S. Catecholamine stimulation of the gibberellin action that in-dused lettuce hypocotyls elongation // Plant Cell Physiology. 1979. V. 20, №7. P. 1199-1207.

186. Kamisaka S., Shibata К Identification in lettuce seedlings of catecholamine active synergistic ally enhancing the gibberellin effect on lettuce hypocotyls elongation // Plant Growth Regulation. 1982. - V. 1, № 7. - P. 3-10.

187. Katou K, Furumoto M. Movement of solute and water in the cell wall apoplast as a fundamental process for respiration-dependent water transport in higher plants // Protoplasma. 1988. - V. 144, № 1. - P. 62-63.

188. Katou К, Taura Т., Furumoto M. A model for water transport in the stele of plant roots // Protoplasma. 1987. - V. 140, № 2/3. - P. 123-132.

189. Khurana J. В., Tamot B.K, Maheshwari N., Maheshwari S.C. Role of catecholamines in promotion of flowering in a short-day duckweed, Lemna pau-sicostata 6746 // Plant Physiology. 1987. - V. 85. - P. 10-12.

190. Kjellbom P., Larsson C., Johansson L, Karlsson M., Johansson U. Aq-uaporins and water homeostasis in plants // Trends in Plant Science. 1999. -V. 4.-P. 308-314.

191. Kleine-Vehn J., Dhonukshe P., Swarup R., Bennett M., Friml J. Subcellular trafficking of the Arabidopsis auxin influx carrier AUX1 uses a novel pathway distinct from PIN 1 //Plant Cell. 2006. - V. 18. P. 3171-3181.

192. Korolev A. V., Zholkevich V.N. On the nature of root pumping activity // Root Ecology and its Practical Application. Ed. E. Htibl, E. Lichtenegger, H. Persson, M. Sobotic. Klagenfurt, 1992. - P. 61-63.

193. Koshland D.E. Biochemistry of sensing and adaptation in a simple bacterial system// Ann. Rev. Biochem. 1981. - V. 50. - P. 765-782.

194. Kramer P. J., Boyer J.S. Water relations of plant and soils. San Diego: Academic Press, 1995. - 495 P.

195. Kuklin A.L, Conger В. V. Catecholamines in plants // Plant Growth Regulation. -1995. -V. 14. P. 91-97.

196. Kutchan T.M., Rush M., Coscia C. J. Subcellular localization of alkaloids and dophamine in different vacuolar compartment of Papaver bracteatum II Plant Physiology. 1986. -V. 81, № 1. - P. - 161-166.

197. Levitzki A. Transmembrane signalling to adenilate cyclase in mammalian cells and in Saccharomyces cerevisiae II Trends in Biochemical Sciences. -1988.-V. 13, №8.-P. 298-301.

198. Lucas W.J., Ding В., van der Schoot, C. Plasmodesmata and the supracellu-lar nature of plants //New Phytologist. 1993. - V. 125. - P. 435-476.

199. Lundegardh H. Anionenatmung und Bluten // Planta. 1940. - V. 31. - S. 184-191.

200. Lundegardh H. The effect of indole acetic acid о n t he b leeding о f wheat roots // Arc. Bot. (Stock.) N.S. 1949. - V. 1. - P. 295-299.

201. Lundegardh H. The translocation of salts and water through wheat roots // Physiologia Plantarum. 1950. - V. 3. - P. 103-151.

202. Lundstrom J. Biosynthesis of mescaline and tetrahydroisoquinoline alkaloids in Lophophora williamsii. Occurrence and biosynthesis of catecholamine and other intermediates // Acta Chem. Scand. 1971. - V. 25, № 9.- P. 3489-3499.

203. Luu D.-T., Maurel C. Aquaporins in a challenging environment: molecular gears for adjusting plant water status // Plant, Cell and Environment. 2005.- V. 28. P. 85-96.

204. Maggio A., Joly R.J. Effect of mercuric chliride on the hydraulic conductivity of tomato root system // Plant Physiology. 1995. - V. 109. - P. 331-335.

205. Martin Y.R.L., Carmona A. J., Frances I.F.P., Blesa A. C. Estudio de la ac-tividad citoquinina en flores de plantanera. Efecto de L-dopamina sobre el bioensayo del callo de Soja // Anales de Edafologiay Agrobiologia. 1987.- V. 46, № 3/4. P. 475-484.

206. Mason D.A., Moore J.D., Green S.A., Liggett S.B. A gain-of-function polymorphism in a G-protein coupling domain of the human betal-adrenergic receptor // The Journal of Biological Chemistry. 1999. - V. 274, № 18.-P. 12670-12674.

207. Maurel C., Kado R.T., GuernJ., Chrispeels M.J. Phosphorilation regulates the water channel activity of the seed-specific aquaporin a-TIP // EMBO Journal. -1995. V. 14. - P. 3028-3035.

208. Maurel C., Chrispeels M. J. Aquaporins. A Molecular Entry into Plant Water Relations // Plant Physiology. 2001. - V. 125. - P. 135-138.

209. Maurel C, Verdoucq L, Luu DT, Santoni V. Plant aquaporins: membrane channels with multiple integrated functions // Annual Review of Plant Biology. 2008. - V. 59. - P. 595-624.

210. MeiriA., Anderson W.P. Observation on the effects of pressure differences between the bathing medium and the exudates of excised maize roots // Journal of Experimental Botany. 1970. - № 21. - P. 899-907.

211. McCully M. How do the real roots work? // Plant Physiology. 1995. -V. 109. - P. 1-6.

212. MCQueen J. K. Classical Transmitters and Neuromediators. Basic and Clinical Aspects of Neuroscience: V. 2. Transmitter Molecules in the Brain / Ed. by E. Fluckiger, E.E. Mtiller, M.O. Thorner. Berlin, Heidelberg etc.: Springer-Verlag, 1987. - P. 7-16.

213. McQuilkin W.E. Root development of pitch pine, with some comparative ob servations on shortleaf pine // J. Agric. Res. 1935. - V. 51. - P. 983-1016.

214. Medda R., Padiglia A., Floris G. Plant copper-amine oxidases // Phytochem-istry.-1995.-V. 39. -P. 1-9.

215. Merwin H.E., Lyon H. Sap pressure in the birch stem // Bot. Gaz. 1909. -V. 48.-P. 442-458.

216. Mess G. C., Weatherley P. E. The mechanism of water absorption by roots. II. The role of hydrostatic pressure gradient across the cortex // Proc. Roy. Sc. (London). -1957. Ser. B, №147. - P. 381-391.

217. Molisch H. The movement of sap in plants 11 Nature. 1928. - V.122. - P. 168-170.

218. Monkovic I., Spenser I.D. Biosynthesis of berberastine 11 J. Am. Chem. Soc. 1965 a. - V. 87, № 5. - P. 1137-1138.

219. Monkovic I., Spenser I.D. Biosynthesis ofberberine and berberastine. Incorporation of catecholamines // Can. J. Chem. 1965 б. - V. 43, № 7. - P. 2017-2026.

220. Moshelion M., Moran N., Chaumont F. Dynamic changes in the osmotic water permeability of protoplast plasma membrane // Plant Physiology. 2004. -V. 135.-P. 2301-2317.

221. Neves S.R., Ram P.Т., Iyengar R. G-protein pathways // Science. 2002. -V.296. - P. 1636-1639.

222. Nakaoka H., Perez D.M., BaekKJ., Das Т., Husain A., Misono K., Im M.-J., Graham R.M. Gh: a GTP-binding protein with transglutaminase activity and receptor signalling function // Science. 1994. -V. 264. P. 1593-1596.

223. Niemietz С .N., Tyerman S.D. С haracterization о f w ater с hannels i n w heat root membrane vesicles // Plant Physiology. 1997. - V. 115. - P. 561-567.

224. North G., Nobel P. S. Changes in hydraulic conductivity and anatomy caused by drying and rewetting roots of Agave deserti (Agavaceae) // American Journal of Botany. 1991. - V. 78. - P. 906-915.

225. Oata Y. Removal of the sugar inhibition of flowering in Lemna gibba G-3 by catecholamines // Plant Cell Physiology. 1974. - V. 15, № 1. - P. 63-68.

226. Oata A., Nakashima H. Photoperiodic flowering in Lemna gibba G-3: Time measurement // Bot. Magazin, Tokyo (Special issue). 1978. - V.l, № 1. -P.177-198.

227. Odjakova M., Hadjiivanova C. Animal neurotransmitter substances in plants // Bulg. J. Plant Physiol. 1997. - V. 23. - P. 94 - 102.

228. Olesen P. Plasmodesmate between mesoohyll and bundle sheath cells in relation to the exchange of C4-acids // Planta. 1975. - V. 123, № 2.1. P. 199-202.

229. O'Leary J.W., Paul J. Kramer P.J. Root Pressure in Conifers // Science. -1964. -V. 145, №. 3629. P. 284-285.

230. Omura S., Iwai Y., Hirano A., Nakagawa A., Awaya J., Tsuchiya H., Taka-hashi Y. and Masuma R. A new alkaloid AM-2282 of Streptomyces origin. Fermentation, isolation and preliminary characterization // J. Antibiot. -1977.-V. 30.-P. 275-282.

231. Paciorek Т., ZaHmalovd E., Ruthardt N., Petraiek J., Stierhof Y.-D., Kleine-Vehn J., Morris D.A., Emans N., Jurgens G., Geldner N., Friml J. Auxin inhibits endocytosis and promotes its own efflux from cells // Nature. -2005. -V.435. P. 1251-1256.

232. Passioura J.B. W ater t ransport in a nd to r oots IIA nnual R eview of P lant Physiology. Plant. Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P. 245-265.

233. Paul A.G. Biosynthesis of the Peyote alkaloids // Lloydia. 1973. - V. 36, № 1. - P. 36-45.

234. Peterson C.A., Murrmann M., Steudle E. Location of the major barriers to water and ion movement in young roots of Zea mays L. // Planta. 1993. -V. 190. P. 127-136.

235. Pfeffer. W. The Physiology of Plants. 2nd edition. - V. 1. - Oxford University Press, Oxford, UK, 1900. - 632 p.

236. Pickard W.F. The riddle of root pressure. I. Putting Maxwell's demon to rest // Functional plant biology. 2003. - V. 30. - P. 121-134.

237. Preston G.M., Carroll T.P., Guggino W.B., Agre P. Appearance of water channels in Xenopus oocytes expressing red cell CHIP28 protein // Science.- 1992.-V. 256.-P. 385-387.

238. Pristley J.H. The Mechanism of root pressure // New Physiologist. 1920. -V. 19.-P. 189-200.

239. Pristley J.H. Further observations upon the mechanism of root pressure // New Physiologist. 1922. - V. 21. - P. 41-48.

240. Protacio C.M., Dai Y., Lewis E.F., Flores H.E. Growth stimulation by catecholamines in plant tissue/organ culture // Plant Physiology. -1992. V. 98.- P. 89-96.

241. Quintero J.M., Fournier J.M., Benlloch M. Water transport in sunflower root systems: effect of ABA, Ca status and HgCl2 // Journal of Experimental Botany. 1999. - V. 50, № 339. - P. 1607-1612.

242. Ramahaleo Т., Morillon R., Лё1 A., Lassalles J.-P. Osmotic water permeability of isolated protoplast. Modification during development 11 Plant Physiology. 1999. - V. 119. - P. 885-896.

243. Ranade K, Jorgenson E., Sheu W.H., et al. A polymorphism in the betal adrenergic receptor is associated with resting heart rate // American Journal of Human Genetic. 2002. - V. 70, № 4. - P. 935-942.

244. Raney F., Vaadia Y. Movement of tritiated water in the root system of Helianthus annuus in the presence and absence of transpiration // Plant Physiology. 1965. - V. 40. - P. 378-382.

245. Reed J.F. Root and shoot growth of shortleaf and loblolly pines in relation to certain environmental conditions // Duke University School of Forestry Bull, 1939. №4.

246. Renner O. Experementelle Beitrage zur Physik der transpiration // Flora. -1911.-№103.-S. 171-247.

247. Renner O. Theoretisches und experementelles zur Kohasionstheorie der Wasserbewegung // Jahr. Wiss. Bot. 1915. - №56 (Pfeffersfestschrift). -S. 617-667.

248. Reynolds O. Papers on Mechanical and Physical Subjects. Cambridge: Cambridge University Press. - 1901. - V. II. - P. 578-587.

249. Roberts M. F. Paper latex and alkaloid storage vacuoles // Plant vacuoles / Ed. by B. Marin. N.Y., London: Plenum Press, 1986. P. 513-528.

250. Roberts A.G., Oparka K.J. Plasmodesmata and the control of symplastic transport// Plant, Cell and Environment. 2003. - V. 26. - P. 103-124.

251. Rosene H.F. Quantitative measurement of the velocity of water absorption in individual root hairs by a microtechnique // Plant Physiology. 1943. -V. 18.-P. 588-607.

252. Rosene H.F. Effect of cyanide on rate of exudation in excused onion roots // American Journal of Botany. 1944. - V. 31. - P. 172-174.

253. Rosene H.F. Reversible azide inhibition of oxygen consumption and water transfer in root tissue // J. Cellul. А. Сотр. Physiol. 1947. - V. 30. -P. 15-30.

254. Rosene HF.The water absorbtive capacity of root hairs // Proc. Int. bot. Congr. -1954. V. 11. - P.217-218.

255. Roshchina V. V. Biomediators in chloroplasts of higher plants. 1. The interaction with photosynthetic membranes // Photosynthetica. 1989. - V. 23, №2,- P. 197-206.

256. Roshchina V.V. Biomediators in chloroplasts of higher plants. 3. Effect of dophamine on photochemical activity // Photosynthetica. 1990. - V. 24, № l.-P. 117-121.

257. Roshchina V. V. Neurotransmitters in plant life. S cience publisher: Ens-field, USA, Ploymouth, UK, 2001. - 286 p.

258. Ruegg U.T., Burgess G.M. Staurosporine, K-252 and UCN-01: potent but nonspecific inhibitors of protein kinases // Trends in Pharmacological Science. 1989. - V. 10, № 6. - P. 218-220.

259. Salleo A., Salleo S., Urna G. Impiego di segmenti di fusto di Cucurbita sp. per la identificazione dei tessuti dotati attivita bioelectrica in piante superiori // Giornale Botanico Italiano. 1977. - V. 111, № 3. - P. 298-299.

260. Sanderson J. Water uptake by different regions of the barley root. Pathway of radial flow in relation to development of the endodermis // Journal of Experimental Botany. 1983. - V. 34. - P. 240-253.

261. Schambil. F, Woermann D. Radial transport of water across cortical sleeves of excised roots of Zea mays L. // Planta. 1989. - V. 178, № 4. - P. 488494.

262. Schiffmann E., Gallin J.I. Biochemistry of phagocyte chemotaxis // Curr. Top. Cell Regul. 1979. - V. 15. - P. 203-261.

263. Scholander P.F., Hammel H.T., Hemmingsen E., Garey W. Salt balance in mangroves // Plant Physiology. 1962. - V. 37. - P. 722-729.

264. Scholander P .Т., Hammel H.Т., Hemmingsen E .A. Hydrostatic pressure and osmotic potential in leaves of mangroves and some other plants // Proc. Nath. Acad. Sci. USA. 1964. - V. 52. - P.l 19-125.

265. Schreiber L., Hartmann K, Skrabs M., Zeier J. Apoplastic barriers in roots: chemical composition of endodermal and hypodermal cell walls // Journal of Experimental Botany. 1999. - V. 50. - P. 1267-1280.

266. Schull C. A. Bot. Gaz. 76, 316. - 1923.

267. Schwenke H., Wagner E. A new concept of root exudation // Plant, Cell and Environment. 1992. - V. 15. - P.289-299.

268. Scott L. I., Pristley J.H. The root as an absorbing organ I. A reconsideration of the entry of water and salts in the absorbing region // New Phytologist. -1928.-V. 27.-P. 141-174.

269. Scoog F., Broyer Т. C., Grossenbacher K.A. Effect of auxin on rates, periodicity and osmotic regulation in exudation // American Journal of Botany. -1938. -V. 26. P. 749-757.

270. Shindy W. W., Asmundson C.M., Smith O.E., Kumamoto J. Absorption and distribution of high specific radioactivity 2-14C-ABA in cotton seedlings // Plant Physiology. 1973. - V. 52. - P. 443-447.

271. Shvetsova Т., Mwesigwa J., Labady A., Kelly S., Thomas D., Lewis K, Volkov A.G. Soybean electrophysiology: effects of acid rain // Plant Sci. -2002. -V. 162. P. 723-731.

272. SilkS. Т., Clejan S. and Witkom К Evidence of GTP-binding protein regulation of phospholipase A2 activity in isolated human platelet membranes //

273. The Journal of Biological Chemistry. 1989. - V. 264, Issue 36. - P. 2146621469.

274. Slatyer R.O. Plant-water relations. London-New-York. Academic Press, 1967,- 366 p.

275. Slatyer R.O., Taylor S.A. Terminology in plant and soil water relationships // Nature. 1960. - V. 187. - P. 922-924.

276. Smith T.A. Plant amines / In: Secondary Plant Products, Encyclopedia of Plant Physiology, New series. Eds. I. A. Bell and V. Charlwood. Springer Verlag. Berlin, 1980. - V. 8. - P. 433-460.

277. Speidel B. Untersuchungen fur Physiologie des Blutens bei hoheren Pflanzen // Planta. 1939. - V. 30. - P. 67-112.

278. Starling E.H. On the absorbtion of fluids from the connective tissue spaces // Journal of Physiology. 1896. - V. 19. P. 312-326.

279. Stedman T.L. Stedman's Medical Dictionary. Williams & Wilkins; 26th edition. - 1995. -2030 p.

280. Steudle E. Water uptake by roots: effect of water deficit // Journal of Experimental Botany. 2000. - V. 51. - P. 1531-1542.

281. Steudle E. Aufnahme und Transport des Wassers in Pflanzen // Nova Acta Leopoldina. 2002. -NF 85, № 323. - S. 251-278.

282. Steudle E., Murrmann M., Peterson C.A. Transport of water and solutes across maize roots modified by puncturing the endodermis. Further evidence for the composite transport model of the root // Plant Physiology. 1993. -V. 103.-P. 335-349.

283. Steudle E., Henzler T. Water channels in plants: do basic concepts of water transport change? // Journal of Experimental Botany. 1995. - V. 46. - P. 1067-1076.

284. Steudle E., Peterson C. How does water get through roots // Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49, № 322. - P. 775-788.

285. Stiles G.L. Adrenergic receptor responsiveness and congestive heart failure // Am. J. Cardiol. 1991. - V. 67. - P. 136-170.

286. Stiles G.L. Multifunctional G Proteins. Searching for Functions in the Heart // Circulation. 1996. - V. 94. P. 602-603.

287. Stone J.M., Walker C. Plant protein kinase families and signal transduction // Plant Physiology. 1995. - V. 108, № 2. - P. 451-457.

288. Swiedrych A., Stachowiak J., Szopa J. The catecholamine potentiates starch mobilization in transgenic potato tubers // Plant Physiol. Biochem. 2004. -V. 42, №2.-P. 103-109.

289. Swiedrych A., Lorenc-Kukula K., Skirycz A., Szopa J. The catecholamine biosynthesis route in potato is affected by stress // Plant Physiol. Biochem. -2004. V. 42, № 7-8. - P. 593-600.

290. Skirycz A., Widrych A., Szopa J. Expression of human dophamine receptor in potato (Solanum tuberosum) results in altered tuber carbon metabolism // BMC Plant Biology. 2005. - 5:1 / 1471-2229.

291. Tal M., Imber D. Abnormal stomatal behaviour and hormonal imbalance in flacca, wilty mutant of tomato. III. Hormonal effects on the water status in plant // Plant Physiology. 1971. - V. 47. - P. 849-850.

292. Taura Т., Jwaikawa Y., Furumoto M. et. al. A model for radial transport across plant roots // Protoplasma. 1988. - V. 144, № 2/3. - P. 170-180.

293. Tazawa M., Ohkuma E., Shibasaka M., Nakashima S. Mercurial-sensitive water transport in barley roots // J. Plant Res. 1997. - V. 110. p. 435-442.

294. Tocher R.D., Tocher C.S. DOPA decarboxylase in Cytisus scoparius II Phytochemistry. 1972. - V. 11. - P. 1661-1667.

295. Toriyama H., Jaffe M.J. Migration of calcium and its role in the regulation of seismonasty in the motor cell of Mimosa pudica L. // Plant Physiology. 1972.-V. 49, № 1. - P. 72-81.

296. Trewavas A. Mindless mastery // Nature. 2002. - V. 415. - P. 841.

297. Trewavas A. Aspects of plant intelligence // Annals of Botany. 2003. -V. 92.-P. 1-20.

298. Tyree M. T. An alternative explanation for the apparently active water exudation in excised roots // Journal of Experimental Botany. 1973. -V. 24. - P.l 11-115.

299. Tyerman S.D., Bohnert H.J., Maurel C., Steudle E., Smith J.A.C. Plant aq-uaporins: their molecular biology, biophysics and significance for plant water relations // Journal of Experimental Botany. 1999. - V. 50.1. P. 1055-1071.

300. Ursprung A. liber die Bedeutung der Kohasion fur das Saftsteigen // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1913. - №31. - S. 401-402.

301. Ursprung A. Uber die Kohasion des Wassers im Farnannulus II Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1915. - №33. - S. 153-162.

302. Velerst W., Asard H. Analysis of an Arabidopsis thaliana protein family, structurally related to cytochromes b561 and potentially involved in catecholamine biochemistry in plants // Journal of Plant Physiology. 2004. - V. 161,№2.-P. 175-181.

303. Versel J.-M., Mayor G. Gradients in maize roots: local elongation and pH // Planta. 1985. - V. 164, № 1. - P. 96-100.

304. Vian A., Henry-Vian C., Schantz R., Ledoigt G., Frachnisse J.-M., Desbiez M.-O., Julien J.-L. FEBS lett. - 1996.- V. 380. - P. 93-96.

305. Voet D., Voet G. V. Biochemistry. John Wiley&Sons, Inc, - 2004. - 1596 p.

306. Waalkes T. P., Sjoerdsma A., Greveling C. R., Weisssbach H., Udenfried S. Serotonin, norepinephrine, and related compounds in bananas // Science. -1958. -V. 127, № 3299. P. 648-650.

307. Wallace A., Asheroft R.T., Lunt O.R. Day-night periodicity of exudation in detopped tobacco // Plant Physiology. 1967. - V. 42. - P. 238-242.

308. Wan X., Zwiazek J. Mercuric chloride effects on root water transport in aspen seedlings // Plant Physiology. 1999. - V. 121. - P. 939-946.

309. Wan X., Steudle E., Hartung W. Gating of water channels (aquaporins) in cortical cells of young corn roots by mechanical stimuli (pressure pulses): effects of ABA and of HgCl2 // Journal of Experimental Botany. 2004. -V. 55, №396. -P. 411 -422.

310. Ward J.M., Pei Z.-M., Schroeder J.I. Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plants // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 833-844.

311. Wayne R., Staves M.P. A down to earth model of gravisensing or Newton's law of gravitation from the apple's perspective // Physiologia Plantarum. -1996. V. 98, № 4. - P. 917-921.

312. Weller D.M. Root pressure and root pressure liquids of the sugar cane plants // Hawaiian Planters Rec. 1931. - V. 35. - P. 349-382.

313. White P.R. Root pressure as a factor in the rise of sap 11 Nature. 1938. - V. 141,№3570. -P. 581-583.

314. Wieler A. Das Bluten der Pflanzen // Beitr. Biol. Pflanzen. 1893. - V. 6. - P. 1-211.

315. Yasui M., Kwon T.-H., Knepper M.A., Nielsen S., Agre P. Aquaporin-6: an intracellular vesicle water channel protein in renal epithelia 11 PNAS. -1999.-V. 96, №10. P. 5808-5813.

316. Ye Q., Wiera В., Steudle E., Hartung W. Gating of water channels (aquaporins) in cotical cells of young corn roots by mechanical stimuli (pressure pulses) effects of ABA and HGC12 // Journal of Experimental Botany. -2004.-V. 55.-P. 449-461.

317. Ye Q., Steudle E. Oxidative gating of water channels (aquaporins) in corn roots // Plant, Cell and Environment. 2006. - V. 29, № 4. - P. 459-470.

318. Zambryski P. Cell-to-cell transport of proteins and fluorescent tracers via plasmodesmata during plant development // Journal of Cell Biology. 2004. -V. 164, №2. - P. 165-168.

319. Zhang W.H., Tyerman S.D. Inhibition of water channels by HgCb in intact wheat root cells // Plant Physiology. 1999. - V. 120. - P. 849-858.

320. Zholkevich V.N. Water transport in root systems and the nature of root pressure // Water and ions in biological systems / Ed. Pullman et al. N.Y.; L.: Plenum Press, 1985. P. 445-452.

321. Zholkevich V.N. Root pressure // Plant Roots: The Hidden Half / Ed. J. Waisel, A. Eshel, U. Kafkafi. N. Y.: Marsel Dekker, 1991. P. 589-603.

322. Zholkevich V.N., Chugunova Т. V., Korolev A. V. New data on the nature of the root pressure // Studia biophysica. 1990. - V. 136, № 2-3. - P. 209-216.

323. Zimmermann H.M., Steudle E. Apoplastic transport across young maize roots: effect of exodermis // Planta. 1998. - V. 206. - P. 7-19.

324. Zimmermann H.M., Hartmann K., Schreiber L., Steudle E. Chemical composition of apoplastic transport barriers in relation to radial hydraulic conductivity of corn roots {Zea mays L.) // Planta. 2000. - V. 210. -P. 302-311.

Информация о работе

Попова, Мария Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.12

Диссертация

Влияние нейротрансмиттера норадреналина на водонагнетающую деятельность корня - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы