Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние минеральных компонентов горнорудного производства на планктонных ракообразных водоемов Карелии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пименова, Ирина Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Влияние минерализации и ионного состава среды на гидробионтов.

1.1. Осмотическая регуляция и ионный обмен у пресноводных гидробионтов.

1.2. Роль катионов в обмене веществ идробионтов.

1.3. Влияние геохимической среды обитания видов на устойчивость их к минеральному фактору.

1.4. Адаптация к минеральному фактору.

1.5. Биология и распространение изучаемых видов.

ГЛАВА 2. Материалы и методы.

2.1. Отлов и содержание животных.

2.2. Приготовление опытных сред.

2.3. Культивирование Simocephalus serrulatus Koch.

2.4. Изучение токсичности воды хвостохранилшца.

2.5. Изучение токсичности основных катионов пресных вод.

2.6. Исследование комбинированного действия катионов.

2.7. Изучение роли кальция в изменении токсичности воды хвостохранилища.

2.8. Изучение токсичности калия в зависимости от содержания кальция в среде.

2.9. Изучение адаптации Simocephalus serrulatus Koch, к действию ионов калия.

2.10. Методы анализа данных.

ГЛАВА 3 . Биологическая характеристика культивируемого вида Simocephalus serrulatus Koch.

3.1. Биологическая характеристика вида.

3.2. Причины культивирования, место отлова.

3.3. Биологические особенности лабораторной культуры S. serrulatus.

ГЛАВА 4. Характеристика водоемов системы р. Кенти.

4.1. Состав воды озер как среды обитания гидробионтов.

4.2. Гидрохимическая характеристика озер Карелии.

4.3. Характеристика водоемов системы р. Кенти до строительства комбината.

4.4. Характеристика водоемов системы р. Кенти после строительства комбината.

4.5. Воздействие горно-обогатительного комбината на озера системы р. Кенти.

ГЛАВА 5. Токсичность воды хвостохранилища.

ГЛАВА 6. Острая токсичность растворов катионов.

ГЛАВА 7. Комбинированное действие катионов.

7.1. Комбинированное действие катионов.

7.2. Токсичность воды хвостохранилшца в зависимости от содержания кальция в среде.

7.3 Комбинированное действие калия и кальция в хронических экспериментах

ГЛАВА 8. Акклимация S. serrulatus к калию.

8.1. Хроническое действие калия на S. serrulatus.

8.2. Исследование эффекта акклимации к S. serrulatus калию.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние минеральных компонентов горнорудного производства на планктонных ракообразных водоемов Карелии"

В развитии исследований биологической роли химических элементов в последние годы все большее значение начинает играть экологическая токсикология (Безель, 1984). Это дает возможность перейти от констатации факта загрязнения среды к изучению влияния длительных воздействий субтоксичных доз элементов и прогнозу ответных реакций экосистемы и ее отдельных звеньев на растущие уровни загрязнения. В задачи экологической токсикологии входит оценка состояния экосистем и объяснение наблюдаемых изменений в экосистемах. Разработка новых или модификация уже имеющихся методов оценки опасности вещества применительно к условиям конкретного региона поможет решению этих задач.

Горнорудное производство широко распространено на северо-западе России. Основная опасность производств горнорудной отрасли связана с поступлением тяжелых металлов в природную среду и закислением водоемов (Enviromental geochemisrtry of ore deposits and mining activities, 1997). Эта проблема, особенно актуальная для Кольского полуострова, изучена весьма подробно (Моисеенко, Яковлев, 1999; Моисеенко и др., 1999). В Карелии в 1982 был введен в действие Кстомукшский горно-обогатительный комбинат. Создание хвостохранилшца и последующей подъем воды в нем повлекли за собой загрязнение водоемов низлежащей системы р. Кенти. Уникальность комбината заключается в том, что основными компонентами воды хвостохранилшца являются минеральные вещества (калий, магний, натрий, кальций), в то время как концентрация тяжелых металлов находится на безопасном уровне благодаря создавшемуся геохимическому барьеру в хвостохранилшце (рН воды = 8,2-8,4) (Современное состояние водных объектов республики Карелия). Наибольшие изменения химического состава воды озер относятся к общей сумме ионов и концентрации калия. В ходе многолетних наблюдений за структурой биоценозов были отмечены изменения сообществ зоопланктона, выражающиеся в замене бореальных видов эврибионтными (Хазов, Власова, 1995, Калинкина, 1999, Калинкина и др., 1999)

Исследование границ устойчивости животных к компонентам минерального загрязнения и выявление наиболее опасного из них для данной экосистемы позволит внести ясность в вопрос о причинах изменений биоценозов водоемов, загрязняемых отходами горнорудного производства. Исследование изменения границ устойчивости (акклимации) под действием загрязнения входит в круг задач экологической токсикологии.

К настоящему времени вопросы резистентности пресноводных гидробионтов к действию минеральных веществ, которые являются компонентами отходов горнорудного производства, изучены недостаточно полно. Не исследована акклимация к изменению ионного состава и минерализации пресных вод. Практически отсутствуют сведения о совместном действии катионов щелочных и щелочноземельных металлов на водных животных слабоминерализованных водоемов Фенноскандии.

Цель данной работы состояла в изучении причин токсичности воды хвостохранилшца Костомукшского ГОКа для некоторых видов планктонных ракообразных водоемов Карелии.

В ходе работы решались следующие задачи:

1. Изучить токсичность техногенных вод Костомукшского ГОКа для планктонных ракообразных.

2. Исследовать резистентность различных видов планктонных ракообразных к отдельным катионам (калий, натрий, магний, кальций) в хронических и острых опытах.

3. Изучить реакции планктонных ракообразных на комбинированное действие катионов в хронических и острых опытах.

4. Проверить возможность акклимации гидробионтов к растворам калия.

5. Апробировать метод многофакторного эксперимента для изучения комбинированного действия катионов.

6. Разработать полевые методы ведения экологотоксикологических исследований.

7. Изучить биологические характеристики культивируемого вида (Simocephalus serrulatus Koch).

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям: доктору биологических наук Э.В. Ивантеру за внимание к работе, ценные замечания и научные консультации, кандидату биологических наук Н.М. Калинкиной за помощь при постановке проблемы, советы и рекомендации при проведении исследований и за создание условий для проведения экспериментов в Институте водных проблем Севера КарНЦ РАН; Коросову А.В за внимание к работе, ценные научные и практические рекомендации и помощь в математической обработке материала. Артемьевой Н.В. за предоставление возможности проведения экспериментов в лаборатории экологической токсикологии и биотестирования Петрозаводского государственного университета и рекомендации по выращиванию культур; Чупукову А.Л за помощь при проведении исследований на Вендерском стационаре КарНЦ РАН, Платонову А.В за определение химического состава проб воды озер и концентраций катионов в маточных растворах, Морозову А.К за ценные консультации, связанные с гидрохимией водоемов Карелии, родителям В.Н. Пименову и Г.В. Пименовой и брату А.В. Пименову за всестороннюю моральную и материальную поддержку во время проведения исследований и работы над диссертацией.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пименова, Ирина Викторовна

выводы

1. Вода хвостохранилшца оказалась токсичной для всех исследуемых планктонных ракообразных. Устойчивость видов к техногенной воде повышалась в следующем ряду: Е. gracilis, S. crystallina, .Н. gibberum, С. affinis.

2. Исследование хронической токсичности калия для S. serrulatus позволило выявить разницу в реакции исходного и первого поколения рачков. Исходное поколение реагирует снижением выживаемости, плодовитости и задержкой полового созревания. Для первое поколения, напротив, отмечали увеличение плодовитости ускорение полового созревания.

3. Были получены ряды устойчивости исследуемых видов к острому воздействию катионов с использованием искусственной разбавляющей воды:

Калий: Е. gracilis, S. crystallina< С. affinis <Н. gibberum

Магний: С. affinis<H. gibberum< Е. gracilis<S. crystallina

Кальций: Н. gibberum < S. crystallina, С. affinis< E. gracilis ^Устойчивость всех видов к натрию оказалась одинаковой.

4. Ряд устойчивости изученных видов к калию совпадает с рядом устойчивости к воде хвостохранилшца.

5. Комбинированное действие растворов катионов для различных видов рачков проявляется по-разному. Токсичность калия и магния во многом зависит от содержания кальция в среде, который снижает токсичность этих катионов. Токсичность натрия кальций повышает. Наиболее сильный эффект снижения токсического действия калия кальцием выражен в острых опытах с Е. gracilis. Этот эффект присутствовал в опытах на S. crystallina C.affinis и не наблюдался в экспериментах на рачках H.gibberum.

6. Причиной токсичности воды хвостохранилшца является высокое содержание в ней ионов калия.

7. В хронических опытах наблюдалось снижение кальцием токсичности калия для S. serrulatus, что проявлялось в увеличении выживаемости, но не предотвращало нарушения воспроизводительной функции. Длина тела рачков выходила за пределы установленной нормы.

8. Обнаружена способность рачков акклимироваться к повышенным концентрациям калия в среде благодаря увеличению индивидуальной резистентности.

9. Для 4-х поколений лабораторной кулыуры S. serullatus получены показатели нормальной изменчивости длины тела (2,1-2,4 мм).

10. Новые подходы к использованию многофакторного эксперимента пригодны для изучения комбинированного действия факторов в экологической токсикологии.

11. Предложены методики проведения экологотоксикологических экспериментов в полевых условиях. Выявлен вид Е. gracilis - индикатор данного типа минерального загрязнения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Главным для экологической токсикологии является не только оценка содержания токсических веществ в среде, но и выявление их биологического эффекта для данной экосистемы. В этой связи лабораторные эксперименты должны быть ориентированы на реальную ситуацию, наблюдающуюся в природных условиях. Проводили сравнение результатов, полученных в ходе опытов с полевыми наблюдениями с целью объяснить ситуацию на водоемах системы р.Кенти.

Исследование воды хвостохранилшца и растворов катионов выявило, что основным компонентом токсичности воды хвостохранилшца является калий. Вид Е. gracilis - наименее устойчивый вид к калию. Именно он первый исчез из загрязняемых водоемов (Хазов, Власова, 1995, Калинкина, 1999, Калинкина и соавт., 1999). Этот вид планктонного рачка является индикаторным видом для данного типа минерального загрязнения водоемов в условиях Северо-Западного региона России.

Как стало ясно в ходе изучения комбинированного действия катионов, для Е. gracilis фактором, от которого зависит токсичность воды хвостохранилшца -кальций. Чем больше концентрация кальция в водной среде, тем большие количества гкалия способны переносить рачки. Наблюдения на водоемах системы реки Кенти подтверждают эти данные. Виды - типичные обитатели слабоминерализованных вод исчезли из оз. Поппалиярви при более низких концентрациях в нем калия, чем в оз. Окунево. Концентрация кальция в оз. Окунево была выше (17-50 мг/л), чем в Поппалиярви (11-15 мг/л) (Калинкина, 1999; Калинкина и соавт., 1999).

Обнаруженная в экспериментах способность рачков акклимироваться к повышенным концентрациям калия объясняет наблюдающуюся стабилизацию биоценозов на водоемах системы реки Кенти (Кухарев и соавт., 1998). В оз. Окунево наблюдалось повышение резистентности S. crystallina по сравнению с рачками из оз.Кенто. Рачки, отловленные в оз. Окунево в водах которого в 1995 г. содержание калия достигло 60 мг/л, характеризуются большей резистентностью к этому элементу. Величина СЬ50 для них варьировала в пределах 112-141 мг/л. Достоверные (р<0.05) различия были определены между величиной СЬ50 = 141 (максимальное значение для рачков из оз.Окунево) и значениями 70, 82 и 89 мг/л (для рачков из оз.Кенто) (Калинкина, Пименова, 1999).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пименова, Ирина Викторовна, Петрозаводск

1. Адлер Ю.П., Маркова Е.В., Грановский Ю.В. Планирование эксперимента при поиске оптимальных условий. М.: Наука, 1976. 279 с.

2. Аладин Н.В. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ветвистоусых ракообразных. 3. Формы из солоноватых и пресных вод // Зоол. журн., 1982, №6. С. 851-860.

3. Аллер JI. Распространенность химических элементов. М.:ИЛ, 1963.98 с.

4. Баранов И.В. Биогидрохимические факторы водной среды некоторых озер бассейна реки Шуя // Ученые записки ЛГУ, 1951, № 142, вып.29. Гидробиология и ихтиология, с. 13-25.

5. Безель Б.С. Популяционная экотоксикология млекопитающих. М.:Наука, 1984. 128 с.

6. Беляев Г.М. Осморегуляторные способности изопод // ДАН СССР, 1949а, т.57, №6. с. 1117-1120.

7. Беляев Г.М. Осморегуляторные способности мизид // ДАН СССР, 1948,= т.68, №1. с. 165-168.

8. Беляев Г.М. Осморегуляторные способности низших ракообразных материковых вод // Тр. Всесоюзного гидробиол. об-ва, 1950, т. 2. с. 194199.

9. Беляев Г.М, Осморегуляторные способности усоногих ракообразных // ДАН СССР, 19496, т. 57, №5. с. 901-905.

10. Бергер В.Я. Адаптации к изменению солености среды беломорского моллюска Hydrobia ulvae (Pennant), обработтанного ингибиторами синтеза РНК и белка. Тез. докл. на отчетной научной сессии по итогам работы 1970 г. Зоол. ин-т АН СССР, Л. с. 3-4.

11. Бергер В.Я. Адаптация некоторых литоральных моллюсков к изменению соленсти морской воды //Отчетная сессия по итогам работ 1968 г. Зоол. ин-т АН СССР. Тез. докл., Л. с. 8-9.

12. Бергер В.Я. О приспособлениях к меняющейся солености некоторых литоральных беломорских моллюсков // Соленостные адаптации водных организмов. Исследования фауны морей, 1976, №17 (25). Л. с. 59-104.

13. Бергер В.Я., Лебский B.K. Изменение соленостной устойчивости в онтогенезе полихеты Euralia viridis (L.) // ДАН СССР, 1969, т. 186, №6. с. 1427-1428.

14. Бергер В.Я., Луканин В.В., Хлебович В.В. Действие актиномицина D на способность личинок Aurelia aurata и Epheria viñeta к акклимации при изменении солености среды // Ж. эволюц. биохимии и физиол., 1970, т. 6. с. 636-638.

15. Бергер В.Я., Харазова А.Д. Исследование субстанциальных изменений и синтеза белка в процессе адаптации некоторых беломорских моллюсков к понижению солености среды//Цитология, 1971, т. 13, №10. с. 1299-1303.

16. Бернал Д. Возникновение жизни. М.: Мир, 1969. 256 с.

17. Боруцкий Е.В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб. М., 1960. 218 с.

18. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. Определители по фауне СССР. Изд. Зоол. ин-т. АН СССР, вып. 157. СПб: Наука, 1991. 501 с.

19. Васильева Е.П., Поляков Ю.К. Каталог озер Карелии. Донные отложения. Петрозаводск, 1992. 154 с.

20. Венчикова А.И. Биотики. М.: Медгиз, 1962.98 с.

21. Виноградов А.К., Белецкий В.И. Эколого-токсикологические аспекты нормирования содержания натрия в сточных водах при сбросе их в море. Гидробиол. ж., 1985, т. 21, №5. С. 95-100.

22. Виноградов Г.А. Изучение функционирования систем осмотической регуляции солоноватоводной изоподы Mesidotea entomon (L.) в процессе соленостной акклимации // Экология, 1973а, №1. с.36-41.

23. Виноградов Г.А. Осмотическая регуляция некоторых ледниковых реликтовых ракообразных в связи с особенностями их экологии и происхождения // Соленостные адаптации водных организмов. Исследование фауны морей, вып. 25 (17), Л.,1976. с. 167-209.

24. Виноградов Г.А. Осмотическая регуляция пресноводной амфиподы Gammaricanthus lacustris Sars и солоноватоводной Mesidotea entomon (L.) вусловиях меняющейся солености // Физиология морских организмов. МГУ, 1971. с.20-22.

25. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных // Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.: Наука, 1990. с. 3-28.

26. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. М.:Наука, 2000. 216 с.

27. Виноградов Г.А. Функционирование систем осмотической регуляции пресноводной амфиподы Gammaricanthus lacustris Sars в воде различной солености // Экология, 19736, №6. с.77-84.

28. Виноградов Г.А., Дробышев В.П. Некоторые параметры осморегуляции и дыхания пресноводной амфиподы Gainmaranthus lacustris Sars в процессе акклимации // ДАН СССР, 1973, т.213, №4. с.956-958.

29. Виноградов Г.А., Матей В.Е., Даль Е.С. Влияние кальция на минеральный обмен и ультраструктуру жабр у пресноводных рыб // Реакции гидробионтов на загрязнение., М.: Наука, 1983. с. 199-207.

30. Гарбер Б. Наблюдения над развитием и размножением Calanipeda aguae dulcis // Тр. Карадагск. биолог, ст. АН УССР, 1951, т. 11. с. 45-56.

31. Гинецинский JI.B. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М; Л:Наука, 1964. 427 с.

32. Гордеева-Перцова Л.И., Гордеева JI.H. Основные особенности распределения зоопланктона в водоемах Карелии // Сырьевые ресурсы внутренних водоемов Северо-запада. Петрозаводск, 1968. с. 140-148.

33. Грицевская Г.А. К гидрохимии водоемов бассейна реки Суны // Материалы по гидрологии (лимнологии) Карелии. 1959. с. 13-20.

34. Турина В.И. Исследование синтеза РНК и белка в эпителиальных тканях моллюсков при адаптации их к изменению солености среды // Цитология. 1975, т. 17, №3. с. 298-303.

35. Гурьянова Е.Ф. Морские арктические равноногие раки. Изд. АН СССР. 1932. 56с.

36. Данильченко О.П., Исакова Е.Ф., Ильичева Т.В. Строганов Н.С.Об экологической вредности химических соединений // Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. М.:Наука,1983. с. 167-180.

37. Дзюбан Н. Новые данные о питании некоторых Cyclopidae // Тр. Моск. технич. инст. рыбн. хоз. и промышл., 1939, вып. 2. с. 46-56.

38. Дубровина Л.В., Калинкина Н.М., Лозовик П.А. Факторы токсичности для гидробионтов техногенных вод Костомукшского ГОКа // Влияние техногенных вод горно-обогатительного комбината на водоемы системы рекиКенти. Петрозаводск, 1995. с. 15-25.

39. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши. 1989. Том 1 (29), ОПРП Севзапгидромет, Ленинград, 1990. 475 с.

40. Жизнь пресных вод СССР. Под ред. акад. E.H. Павловского и проф. В.И. Жадина, т. 4, часть 1. Изд-во АН СССР, Л., 1956.470 с.

41. Жирмунский A.B. Приспособление черноморских актиний к солености // ДАН СССР. 1957, т. 116, №3, с. 468-489.

42. Зеликман А. Плодовитость Cyclops serrulatus Fischer и ее зависимость от температуры // Зоолог, журн. 1944, т. 23, №6. с. 902-908

43. Зубченко И.А. Биосорбция у водных животных // Гидробиол.ж. 1977, т. 13, №4. с.60-67.

44. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии. Петрозаводск, 1992.168 с.

45. Калинкина Н.М., Коросов A.B. Исследование химической толерантности гидробионтов в полевых условиях методами водной токсикологии // Контроль состояния и регуляции функций биосистем. Петрозаводск, 1995.С.93-97.

46. Калинкина Н.М., Кухарев В.И., Горьковец В.Я., Раевская М.Б., Морозов А.К. Техногенное изменение состава природных вод Севера Карелии // Геоэкология (в печати).

47. Карандеева О.Г. Процессы, обеспечивающие осморегуляцию у водных беспозвоночных // Физиология морских животных. М.,1966. с. 176-232.

48. Карпевич А.Ф. Об адаптивности и пластичности водных организмов // Реакции гидробиотнов на загрязнение. М.: Наука, 1983

49. Карпевич А.Ф. Приспособляемость обмена дрейссен Северного Каспия к изменению солевого режима // Зоол. ж. 1947, т. 26, №4. с. 331-337.

50. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.:Пшц. пром-ть, 1975. 432 с.

51. Кист A.A. Биологическая роль химических элементов и периодический закон. Ташкент: Изд-во ФАН Узбекской ССР, 1973. 198 с.

52. Китаев С.П. Экспертная оценка состояния особей популяций рыб из озерно-оечной системы Кенти-Кенто и верхнего Куйто по паталого-морфрлогическим показателям // Проблемы лососевых на европейском Севере. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1998. с.89-99.

53. Клерман А.К. Некоторые особенности ионного обмена щитня Triops cancriformis (Bosc) // Информ. бюлл. ИБ ВВ ВН СССР, 1992, вып. 78. с. 17-21.

54. Клерман А.К., Жаброва С.Б. Структурно функциональная организация наружных ионтранспортирующих эпителиев ракообразных // Биологические науки. 1992, №3. с. 89-96.

55. Ключарев К. К вопросу о размножении и развитии некоторых веслоногих рачков (Сорероёа) Черного моря // Докл. АН УССР. 1948, т. 1. с.45-50.

56. Ковальский АЛ. Биогеохимия растений. Улан-Удэ: Бурятское книжн. изд-во. 1969. с.6.

57. Ковальский В.В. Геохимическая среда и жизнь. М.: Наука. 1982, 76с.

58. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Знание. 1973.64с.

59. Кондратенков А.П. Потенциальная соленостная толерантность популяций беломорской гидробии // Экспериментальная экология морских беспозвоночных. Матералы симпозиума, Владивосток, 1976. с. 87-89.

60. Кравков Н.П. Основы фармакологии. 4.2. М.: Гомедиздат. 1931.448с.

61. Кухарев В.И., Пальшин Н.И., Сало Ю.А. Общая характеристика озерно-речной системы Кенти-Кенто // Влияние техногенных вод горнообогатительного комбината на водоемы системы реки Кенти. Петрозаводск, 1995. с. 4-7.

62. Лабас Ю.А., Хлебович В.В. «Фенотипическое окно» генома и прогрессивная эволюция // Соленостные адаптации водных организмов. Исследования фауны морей, вып. 25 (17). Л., 1976. с. 3-45.

63. Леб Дж. Динамика живого вещества. Одесса: Матезис, 1910. 346 с.

64. Левина З.Н Общая токсикология металлов. М.:Медецина, 1972. 126 с.

65. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М.: МГУ. 1980. 279 с.

66. Максимов В.Н., Федоров В.Д. Применение методов математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культивирования микроорганизмов. М: МГУ. 1969.127 с.

67. Моисеенко Т.И., Шаров А.И., Вандыш О.И. и др. Изменение биоразнообразия поверхностных вод Севера в условиях закисления, эвтрофирования и токсического загрязнения // Водные ресурсы, 1999, т. 26, №4. с. 492-501.

68. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.:Наука, 1999. 221с.

69. Мончадский А.С. Понятие о факторах в экологии // Зоол.ж. 1961,т. ХЬ, в.9, с. 1299-1303.

70. Наточин Ю.В. Водно-солевой гомеостаз: Эволюция и экология. Сыктывкар, 1982. 48 с.

71. Наточин Ю.В. Ионорегулирующая функция почки. Л.: Наука, 1976. 286 с.

72. Наточин Ю.В. Проблема эволюционной физиологии водно-солевого обмена. Л., 1984.40 с.

73. Наточин Ю.В., Лаврова Е.А. Физиологические механизмы водно-солевого гомеостаза у рыб различной экологии.// Биологические основы рыбоводства. М.: Наука, 1984. с. 133-166.

74. Наточин Ю.В., Лукьяненко В.И., Лаврова Е.А. и др. Изоосмотический тип регуляции у осетра А81решег §д1с1еп81а(Ш в морской период жизни // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1975, №11. с. 583-587.

75. Опарин А.И. Возникновение и начальное развитие жизни. М.: Медицина, 1966. 344с.

76. Пальшин Н.И., Сало Ю.А., Кухарев В.И. Влвдние Костомукшского ГОКа на экосистему реки Кенти. Гидрологические и гидрохимические аспекты // Использование и охрана водных ресурсов бассейна Белого моря (в границах Карелии). Петрозаводск, 1999. с. 140-161.

77. Патин С.А. Экологическая токсикология и биогеохимия загрязняющих веществ в Мировом океане. Автореф. докт. дисс. М., 1972. 52с.

78. Перельман А.Л. Геохимия. М.: Высшая школа, 1979. 423 с.

79. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейский части СССР. М., 1984. 208 с.

80. Природные воды района Костомукшского железорудного месторождения (Северная Карелия). Петрозаводск, 1985. 245с.

81. Прозоровский В.Б. Использование метода наименьших квадратов для пробит -анализа кривых летальности // Фармакология и токсикология. 1962. №1.0.115-119.

82. Прозоровский В.Б., Прозоровская М.П. Табличный метод определения ЕД 50 (ЭЬ 50) веществ с низкой биологической активностью // Фармакология и токсикология. 1980, №6. с.733-735.

83. Проссер JI. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977, т.1. 608 с.

84. Романенко В.Д. Метаболизм калия у пресноводных рыб // Гидробиол. ж. 1994, т.ЗО, №5. с. 1205-1215.

85. Рылов В.М. Пресноводные Calanoida СССР. Определители организмов пресных вод. А. Пресноводная фауна, вып.1, 1930, 288с.

86. Серавин Л.Н. Изменение резистентности морской турбеллярии (Convoluta borealis Sabuss) в условиях опреснения // Научн. докл. высшей школы, биол. науки. 1958, №2. с. 50-52.

87. Скадовский С. Н. Экологическая физиология водных организмов. М: Сов. Наука., 1955. с. 14-46.

88. Скадовский СЛ. Фауна коловраток и ракообразных в Луцинском болоте // Тр. Звенит, гидрофизиол. ст. Инст. экспер. биол. 1928. с.89-100.

89. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 г. Петрозаводск: карельский научный центр РАН, 1998. 188 с.

90. Сорокина 3.А. О состоянии основных неорганических ионов внутри мышечных волокон // Цитология. 1964, т.6, №2, с.152-161.

91. Сорокина З.А. Состояние калия, натрия и воды в цитоплазме клеток. Киев: Наук, думка, 1978. 214 с.

92. Строганов H.H. Методика определения токсичности водной среды // Методики биологических исследований по водной токсикологии. М.:Наука, 1971. с. 14-60.

93. Тимофеев -Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. с. 158.

94. Трифонов А.К. Результаты гидрохимического исследования озера Габозера // Тр. Бородин, биолог.станции в Карелии. 1935, т.7, вып.З, с. 512-516.

95. Уильям Д. Металлы жизни. М., Мир, 1975.40с.

96. Ушаков Б.П. О классификации приспособлений животных и растений и о роли цитоэкологии в разработке проблемы адаптации // Проблемы цитоэкологии животных. М-Л: Изд-во АН СССР, 1963. с. 11.

97. Федотов Д.М. Филогенетические отношения членистоногих // Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.,1962, с.256-277.

98. Феоктистов В.М., Сало Ю.А. Режим эксплуатации хвостохранилища Костомукшского ГОКа: практические рекомендации. 1990. 42с.

99. Феоктистов В.М., Тимакова Т.М., Калугин А.И. Влияние Костомукшского ГОКа на водную экосистему Кенти-Кенто // Водные ресурсы Карелии и экология. Петрозаводск, 1992, с.63-78.

100. Флейшман Д.Г. Щелочные элементы и их радиоактивные изотопы в водных экосистемах. Л; Наука, 1982. 256 с.

101. ХазовА.Р., Власова Л.И. Влияние сточных вод КостомукшскогоГОКа на зоопланктон озер системы р. Кенти // Влияние техногенных вод горнообогатительного комбината на водоемы системы реки Кенти. Петрозаводск, 1995. с. 79-87.

102. Харкевич Н.С. Гидрохимическая характеристика Миккельского озера и Крошнозера // Тр. Карельского Филиала АН СССР. 1956, вып.2. с. 95-102.

103. Харкевич Н.С., Фрейндлинг В.А., Басов М.И. Современный гидрологический и гидрохимический режим вод бассейна р. Кенти // Опер.-информ. материалы. Петрозаводск, 1980. с.25-28.

104. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов Л.: Наука, 1981. 136 с.

105. Хлебович В.В. Действие иммунодепрессоров на соленостную акклимацию беломорского моллюска Hydrobia ulvae (Pennant) и турбеллярии Convoita convoita (Abilgaard) // Журн. общ. биологии. 1974, т. 35, №2. с. 303-307.

106. Хлебович В.В. Действие пепсатина и аденозина на акклимацию к пониженной солености планул Aurelia amata (L.) // Теоретическое и практическое значение кишечнополостных. Л.:Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1980а. с. 123126.

107. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 19806, с. 556-565.

108. Хлебович В.В. Основные моменты теории акклимации и ее роль в исследовании биологии моря // Экспериментальная экология морских беспозвоночных. Владивосток, 1976. с. 182-185.

109. Хлебович В.В. Особенности состава водной фауны в зависимости от состава среды.// Журн. общ. биологии. 1962.Т.23, №2. с. 90-97.

110. Хлебович В.В., Бергер В.Я. Некоторые аспекты изучения фенотипических адаптации//Журн. общ. биологии. 1975. № 1. С. 11-25.

111. Хлебович В.В., Богданов В.Е., Кузьмина В.Г. Эвригалинность и осморегуляция беломорских Mysis oculata и М. litoralis (Crustacea, Mysidacea).// Зоол.ж.1970, т.51, в.7., с. 1085-1088.

112. Хлебович В.В., Кондратенков А.П. Динамика акклимации и деакклимации Hydrobia ulvae // Биол. моря. 1980, т.8, №5. с. 48-52.

113. Хлебович В.В., Михайлова О.Ю. Осмотическая толерантность и адаптация к гипотоническому воздействию у Echinorhynchus godi (Acantacephala, Echinorhynchidae) // Паразитология. 1976, т. 10, №5. с. 444-448.

114. Хочачка С., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.:Мир, 1977. с. 116-166.

115. Чаянова Л. Размножение и развитие Copepoda Черного моря // Докл. АН УССР. 1950, т. 10. с. 1245-1254.

116. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М., 1968. с. 3-445.

117. Щукарев С.А. Сравнение химического поведения натрия и калия, как возможная основа для понимания некоторых биохимических проблем. // Химия в естественных науках. Л.:ЛГУ, 1965.

118. Beadle L.C. Osmotic and ionic regulation in aquatic animals // Annu. Rev. Physiol. 1957. Vol.19, p. 329-354.

119. Bernard M., Chaisemartin C. Flex calciques dans le systeme branchial d'Austropotamobius palliles (Lereboulett) en dapletion ionique experimentale, pendant le stade d'intermue // C.r. Soc. biol., 1965, vol.159, p. 2463-2466.

120. Bowen H.J. Trace elements in biochemistry. New-York London: Academic Press, 1966. 24lp.

121. Cressey R., Patterson C. Fossil parasitic Copepoda from lower cretaceous fish // Science, 1973.vol.180, №4092. p. 1283-1285.

122. Croghan P.O. Ionic and osmotic regulation in aquatic animals // Enviromental phisiology of animals. L., 1976. p. 59-93.

123. Dali W. Studies on the phisiology of a shrimp Metapenaeus sp. (Crustacea: Decapoda: Penacidae). (V. Calcium metabolism) // Austral. J. Mar. Freshwater Res., 1965, v. 16. p. 181-203.

124. Diezi J., Michand P., Aceves G., Giebisch G. Micropunture study of electrolyte transport across papillary collecting dust of the rat // Amer. J. Phisiol., 1973, 224. p. 623-634.

125. Ekman Sf Cladocerian und Copepoden aus Antarktischen und Subantarktischen Binnen Gewasseren // Wissensch. Ergebnisse d. Schewedisches SudpolarExpedition. 1901-1903, 1905. s. 501-515.

126. Enviromental geochemisrty of ore deposits and mining activities. Short course SARB. Consulting Inc., Albuquerque, New Mexico. 1997

127. Evans D.N. Ionic exchange mechanisms in fish gills // Comp. Biochem. Physiol., 1975, v.51. p. 491-495.

128. Gordon M. S. Animal function principles and adaptations. New York; London, 1968. 560 p.

129. Greenaway P. Calcium balance and moulting in the crustacea // Biol. Revs., 1985, vol. 6, №3. p. 33-45.

130. Kiefer F. Das Zooplankton der Binnengewässer. Freilebende Copepoda. Stuttgart, 1978. 343 s. (Die Binnengewässer; bd 26, t.2)

131. Kinne O. Adaptation: A primary mechanism of evolution: philogeny and evolution of Crustacea//Mus. Comp. Zool. Spec. Publ. 1963. p. 27-49.

132. Kirschner L. Thermodynamics and osmoregulation // Nature. 1961. Vol. 191, № 4790. p. 815-816.

133. Krogh A. Osmotic regulation in aquatic animals. London, 1939. 242p

134. Krogh A. Osmotic regulation in fresh-water fishes by active absorption of chloride ions // Z. vergl. Physiol., 1937, Bd 24, s. 656-666.

135. Maetz J., Payan P., de Renzis G. Controversial aspects of ionic uptake in freshwater animals // Perspectives in experimental biology, v.l. Zoology. Ed. P. Spencer Davis. Oxford, 1976. p. 77-92.

136. Ostroy F., James T.L. Studies on the characterization on the sodium-potassium transport. ATF ase NMR studies of 23Na-binding to the purified and partially purified enzyme // Arch. Bioch. SndBiophys. 1974, 162, №1. p. 421-428.

137. Parry G. Excretion // The phisilogy of crustacea. Vol.1. Metabolism and growth. Acad. Press, New York and London. 1960. p. 341-366.

138. Post R.L., Heguvary C., Kume S. Activation by adenosine triphospate in the phosphorilation kinetics of sodium and potassium ions trasport adenosine triphosphatase // J. Biol. Chem. 1972. vol. 247, №23, p. 6530-6540.

139. Potts W.T.W. Osmotic and ionic regualation // Annu. Rev. Phisiol., 1968, v. 30. p. 73104.

140. Prosser C.L., Brown F.A. Comparative animal phisiology. Philadelphia;London. 1962.611p.

141. Remane A.S., Schlieper C. Die Biologic des Brac-Kwasser // Binnengewässer. 1958. bd.22. s. 3-348.

142. Robertson J.D. Osmotic and ionic regulation // The phisilogy of crustacea. Vol.1. Metabolism and growth. Acad. Press, New York and London. 1960. p. 317-339.

143. Robertson J.D. Osmotic and ionic regulation in aquatic invertabrates // Recent advances in invertabrate phisiology. Eugene (Oreg.), 1957. p. 229-246.

144. Shaw J. The mechanism of osmoregulation // Comparative biochemestry. N.Y.; L., 1960. Vol.2, chap.9. p. 471-518.

145. Tauson A. Die Abhängigkeit der Verbreitung von Holopedium gibberum Zadd. von einigen Faktoren des äusseren Mediums // Arch. Entwikl. Mech. Org., Berlin, 1932, vol.125, №4. s. 456-461.

146. Vesitukimukset Akuutin myrkyllisyyden maaritys Daphnia magna Straus vesikirpulla. Suomen standartisoislitto. SFS 5062. Helsinki, 1984, 9c.

147. Vincent M. Le calcium total chez Gammarus pulex (L.) et la teneur en calcium de l'eau. C.r. Soc. biol., 1963, v.163, p. 736-739.

148. Wikgren b. Osmotic regulation in some aquatic animals with special referense to the influense of temperature // Acta Zool. Fenn. 1953. Vol. 71. p. 1-102.

149. Zograff N. Phyllopodenstudien// Zeitscher. Wiss. Zool., 1907, vol. 86. s. 985-989.