Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ КАЛЬЦИЯ НА ВРЕМЕННОЙ ХОД ФОТОСИНТЕЗА У ЛИСТЬЕВ ФАСОЛИ В УСЛОВИЯХ ВОДНОГО СТРЕССА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ КАЛЬЦИЯ НА ВРЕМЕННОЙ ХОД ФОТОСИНТЕЗА У ЛИСТЬЕВ ФАСОЛИ В УСЛОВИЯХ ВОДНОГО СТРЕССА"

л-абт

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имен» К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ПЕРЕРА БУТГАМУВА МУДИЯНСЕЛАГЕ КАРУНАРАТНЕ

ВЛИЯНИЕ КАЛЬЦИЯ НА ВРЕМЕННОЙ ХОД ФОТОСИНТЕЗА У ЛИСТЬЕВ ФАСОЛИ В УСЛОВИЯХ ВОДНОГО СТРЕССА

(03*00.12—физиология растений)

А вто реферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мое кв а —

1979

и? & •

/

Работа выполнена в лаборатории кафедры ботаники и физиологии растений Университета дружбы народов имени Патриса Лумумбы.

доктор биологических наук профессор | П. С. Беликов]

доктор биологических наук старший научный сотрудник И. А. Шульгин,

кандидат биологических наук старший научный сотрудник М. В. Моторика.

Ведущее учреждение: Институт фотосинтеза АН СССР г. Пущи но на Оке.

Защита состоится « *^ ¡979 г в пе час

"Зо мин. на заседании специализированного совета К 120.35.06 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязева, 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «о!' » 1979 г.

Научный руководитель —

Официальные оппоненты:

Ученый секретарь специализированного совета

МАРЬЕНКЭ

г-

-СИНАЯ ХАРАКШ'ЧСПКА РАБСТВ

Актуально от ь тема. Растение за протяжении всей жизни посто-.. ■яняо находятся в изменявшихся условиях хнешней срода. Как известно, лаЗой из факторов среда (тездература, влагность, рН среда и . др.) кокет за определенным пределом оказаться стрессов™.

Благодаря регуляторныы механизмам гидов сувестЕа характеризуются целенаправленностью; на не благоприятные внешние воздействия она способны отвечать определенный состоянием, пряводя-щн-'к■ сохранения гоиеостаза (£сбберт, 1576).

Изучение ваннвйшх процессов растения о точки зрения саморегулирования' остается н центре внимания физиологов растеяи.*!.

¡¡эгезтно, что_ Са^- сбладзет способностью повышать устойчивость растения к факторов: воздействии экстрег^альних значений рН среда, температуры, селей тяжелых металлев а др. Однако, слабо изучеяшз! остается рассмотрение влияния кальция на важнейшую функшш зеленого растения - фотосинтез, в особенности на его переходное состояние. ТЗяенко изучению этого вопроса пссзяпеяа на сто лгал диссертационная работа.

Пель и задача исследования. Целью наотсядего исследования явилось-изучение регуляторкоЯ роли-ионов кальция з процессе фотосинтеза в условиях водного стресса д осевка чувствительности растения к последнему при калышевсы дефиците."

В задачу исследований входило изучение следужах вопросов: I. Изучение влияния кальциевого голояаяия.Еа функциональнув деятельность корня как нижнего концевого двигателя'водного тиса; интенсивность травспирашш; интенсивность фотосинтеза; устьичяыа движения в сташюварном состояния (в^айу в«»«» ). 2. Изучение .переходного состояния временного хода траношрааии, фотосинтеза и устьичных движений в условиях водного стресса у голоданиях по кальцию растений.

Объект исследования. Объектов служили молодце (14-20-ддев-ше декашгтированные растения фасоли (1Ьввво1и» ги1£*г1* ь.)сорта - куотовая без волокна о 2 ненастоящими' супротивными листьями. Внбор фасоли-в качеотве объекта обусловлен тем, что она удобна дня выращивания в лабораторшх условиях и у нее рано проявляется приз--

нака кальциевого голодания.

Еатчнзя ксвазпз результатов исследования. Пани изучено влияние ионов кальция на врег-енной ход фотосинтеза 2 услоаяях водного стресса. Использование плсаади регулирования в качестве меры устойчивости позволяет гредяологать, что дефицит по калыкю в корне слагаемой среде приводит к воеы гению чувствительности растения к водному стрессу» Показано, что обеспечение растения ^ калышеЫ в течение 43 часов достоверно пошлает интенсивность фотосинтеза почте до урсгня, свойственного для растений, шраненных на полной питательной смеси Кноса. Обнаружено, существенное умекьсзнге площади регулирования у обеспеченных кальцием за 43 часо^-растений, что указывает на повышение их устойчивости к внезапному сбезЕОкзванл». -

' Пряктяческзя пенностъ работы. Полученные результата позволяют сделать вывод, что хорошее обеспечение кальцием растения обуславливает шсокуо сяморегуяируемооть процессов растения, что является особенно важным фактором в ус^влях позрежда ндас воздействий.

Астобсция работа. Сериалы вастояшей диссертационной работа докладывалась на двух научных конференциях ое^ьокохозяйст-венного факультета в 1978 и 197Э гг., на расширенном заседании кафедры ботаники ^физиологии,растений У£Н, а такие на sacejta-ни2 кафедра физиология растений ICXA.

Объем тззСотн. .Диссертация состоит из введения, 'обзора дате-' ратура, экспериментальной части, выводов, списка литература и пралогеНЕя. Материалы изложены на 139 страницах машинописного текста, включая 36 рисунков и 18 таблиц приложения. Список использованной литературы состоит из 211 наименований, в то» числе 128 иностранных,. .'

'Уоловия проведения опытов и методика исследований. Работа проводилась в течение 1975-1973 гг. г лаборатории физиология растений сельскохозяйственного факультета5 УДН.

Ра стеная'шрзотвала ка растворе Кнопа. Кальциевый дефицит . создавали ауте» заыены соли Са на соли К в гквавадентной кончен- -традях. В ваших вооледованняг терыяд "Оескальциевые* 'растения следует;считать условным, ибо в течение - первых 8 дней растения язрагавалиеь ва снеси Киопь, приготовленной на водопроводной »одв.Тенп ера тура варьировала в пределах 20-25°С. Еоточликаыя

освещения служили лампы ЯБ-30 (общая освеиензость около 30 ООО эрг/est2.сек). Еродолгтгелънооть 'светового периода составляла 15 часов, фотопериод педдерзавался автоматически. Измеренхе интенсивное тя фотосинтеза проводили при ссвекеннестп 40 СОО-44 ООО эрг/с^.сек. *

Временной юд интенсивности фотосинтеза регистрировали инфракрасная газоанализатором ПЯ-7 по методу,описанному з работе Беликова а сотр. (1560). Скорость выделения пасеки ааггеряла ■ ойъешма методом (1>кар и сотр.,1957), зесовш методом, разработанным века ЕЗ сс по Ее иатсда Юркова (по Гродзинскпм А.М.а Д.Ы., 1973). Интенсивность транейтралев огределялз метолом быстрого' взвешзаяая срезанного ллста (Квавов,1916) на торэ?сшссг к на аналитически Бесах. Измерение объема ксрнеЗ проводили методом Сабинина я Колосова (Сяазюш я др.,1ЭЭЗ)с некоторыми модгфвкаца-яыи, что позволяло определять объем корней одесго растеяая фасоли в возрасте 12-18 дней. Для определенил впршш устьичной коли использовали рудный микроскоп ШН-Э по методике Беликова а сотр.(1964,1968). 14ихрофотографарование проводила на высокосвето-чувствительнур плзнку (900 ед.). Содержание Са определяла на пламенном анализаторе жидкостей ПАЕ-I. Мокрое озеленив делала ускоренным методой.Гинзбурга (Петербургский, 1968). » ■

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССДКЗАШЗ.

Сотая характеристика статных „растений. Сроведеяшй анализ содержания калыия б еда зал, что во всех органах рзстенгЗ отмечается его уменьшение по сравнению о контролем. Сдяако, aazîojtee ярко выракенные различия наблш+ались г лгетоваз: плзстаякзх и черешках, что согласуется с литературными сведениями (Абуталз-оов и др.,1967). Содержание кальция в листьях "бескахьциэшх" растений остается достаточным для того, чтобы не подавлять рост данного органа;в значительной степени т.е. вшае его порогового* значения (O.sS). по данным Loneregan , Snowball ,(IS69) у большинства растений подавление роста обнаруживается при содержа ней Са в листьях ниже 0,1 -0,25» СаО/г сухого вещества.

Известно, что'листья растения фасоли обладают ярко'выраженной нактянзотдческоА реакцией ( BConius 1964). Нами обнаружено, что у "бескалышевых" растений на 9-10 день листья перестают реагировать на .включение света яповисаюгв вертикальном подо-, хении в астрономически дневные часа. Данное явление получило 2-1004 3

Н£Э£&кге -reticle collide - (Toy et al ,,I0G9). Участие К* в прсссс с с: дв/леняя Л2спев хэрозга известно (Кхарксон. 1970;Заt-ter et «1 I?70). Поскэ.тъку Ca vosct регулировать поток коков К* тереэ немЗ-зв7 дгсбог.акс ук.зэгиноЗ сера еонов а растения no-дет нзрумть няктякэстическу» рсскщпз (Bolllg et el .,1078; Hlesene««l -.Ruppart , 1377).

Определение пдо^'ддя ^гетьев дгух изучаем:г вариантов растений показало, что резгачкя «ежду тяга по данному показателя не-.-' существенны. Однако, Сило за^иг.слровэко достоверное подавление ^ормгровэкхя корне! в уело си ях каяхцаеЕого ОЗъем кар-'1

ней осставгж 1,42 + O.QI в 3,35 для "Сесхакыиевнг"

и пэктролъшх рзстенгЗ соответственно. Этот £акт хороао согласуется е ,татератур|пл.к сведения (sicaa , starts« » I972;pia-1эув , Dvorak > , 1974 и др.). . — — ■ ■ •

* 'Получешгае наьа дашше ко определено скорости.ваделепая сдсоки указывают, что у реСтенгЯ, голодазхах со кзпдаи, имеет место авюе угнетете работы корня как nwiero гоацевого дгкга^ теля водного тока: -0,003 + 0,124 и 0,404 ± 0,04 «я дасока/г сухого корня зя чоо для "йескэльсзевшс" я нэнтрогьяых растекай -соответственна,

Кэвестно, что оЗдзя водообёспечеккость рестеняя_в цслсм____

с^редеяяется совместно! деятельности) как ¿орля, так в лхста. В етоЯ связи cSjjts о среде се на гате;:сивность траке грация у содопат-екх рсстекяй. С Eic0K0i степеЕьэ достоверности (Pq. qj) Сигл з?;аксировако, что у "бескальцаевых" растзнза интенсивность • . гранспярсла.в 2 раза нл*е, чем у растегаа гонтроксьвого варзак-то (£3,6 1,6 к 4Г,0 * Х(Сйу)/ы?час соответственно). В целом, соеученнао ншдя данные удаэавагг на ыгнее вагодкчв условия юдо-оОескеченности ¿кяя'растенгЗ; голодашгх со кальцию.

На рас. I представлен временной ход лнтенсявности трацепи-рацяс в ответ ка перереэваие черенка.' Полученные результата указывает, что уровень аитивецзи и се сродолхите тьность в ответ йа" внезапное оЗеэвохиваняе ^огыге у растенай "бескальцзевого* вардалта. Это сгадетегьствует о том, что плоаэдь регулирования при недостатке каяьдая болыээ.чем у контрольных растений.

г ' о 70

СИ

1 во

и .

« и & а 50

лм ИД 40

д £ 30

О Ц - а £ * 20

3 3

2 4 б О 10 12 14 16 18 время, мял

Ряо. I -Временной ход интенсивности траясгшресхд у листьев фзсодя я условиях вввзаоного

ОбвЗВОКШЗНМ

*-* контрольные растения

о-о "беекалыиввые" растеши

18

а 14

ч ы 13

3 Й о (1 р* 12

л II

И а ё > о 10

1 99

1 в

А'

10 20 30: 40 50 60 70 .80 время, нвя

Рис. 2 -Временной ход мтенсиввости фотосинтеза у лнотмв фасолв в уодовеях внезапного обезвоживания

. Я"? та? ^ ГПГСР КРТГЛ7Я гл "

■ р услсгттгх тч'сгзнгсг^ ^уттего

* л^тъев

Гегазя срг-гт в скатах использовали ростсная двух

яоятрастяих вариантов: I. контроль - цветения, вирагйщь'е на вол-» ней нггательнсЗ с.чеса Касса 2, рзстегля, вира^екнаа а среде без кальция. 3 датцжй серил изучалась реакгия листа да вказггное ейегьопшанвз, визвзшюе перерезанием черенка. '

Результата га зеи етрич еених исследоваку-й представлена на с.2со~еакс« грсфгхе (рис,2), На грабеже вадедены следу кгде ксываты: часть А - .исходный уровень £-стосзштезэ,нэ измеитЬйсл в течение на кеаоо 30 к*щут (при атом сача подготовка растеши к спит/ деялась около часа); ысыент геререзанял черемха отмечается Ч IV; часть Б - переходное состсяказ фотосдвтеза, кудз еходят ^ слс^гюою. элемента: I. госходяетя часть (от начала актанащга до

, 2. высота регулзроззкгя (ыахень-здькзя велзчана акти-ггдии) , 3. кгсхехтазя часть (от шкг^алхвоЗ точки вктгвадид до всходгого уровня), 4. сродол2Итвлы:ссть актимрогавлого состояния. 'Сзнт считался сяогчекша! при воззрапении интенсивноста £отосин-теаа до исходного 7рсвгл.

Полупежке Егми результата четко укахшдаг-ЕЗ сильное угвь-теше гсхеднсгоурсвгд вятекаишкета фотосинтеза у подештшх рйсгекгй со срйвяеяао с контролем» Эта ра'элэткя достоверна вря ^ г0 о! ^ * 3107 херезо согласуется о данными рада исследователей (Аэ1муратоЕа; Бу=у«ва, Кохова, 1£67,' Редка и др.,1971; СьИвЬвг ««'»1; ,1576). " ■ ■ * В катай работе ссоСое ввямзнае уделалось переходному соо-тсяпаю гременного хода Фотосинтеза в условиях водного стресса. .Яэлзниея сссбоа значимости можно считать то, что пра содавлев-,вом ггхеднем уровне фотосинтеза как амплитуда, так я продоле- . ; тельнооть ахтавкреваняого состояния у растений ■Оескадышевого" ■вэргвгга сказалась' бодыгэ.чен у.Еострсдьнкг, . . ■ г. КцеятзчнЕЙ результат отмечеа'наая ранее в сзреходнсы про-аесге тралокарахиа -г условиях' водного стресса у'Сесгагкэгошх* увстенй-.* Ссдроонка аналаз этого явдеаая Судет срсведен при' ой— лутав*кг ре?у£ьтатов.-

б?

ce^itfl «чтут^в. Целью налах следугоис оп^тоз ягадось изученгс серехсдкого состолкхл фотосинтеза в отпет м перереза-ляе черенка после с^ггаадкгя Еальяпем рзстеплЗ "бескалыщсвего" ' варианта. 3 дэкпс!1. серла спптов контролем служа рсстекая "Сее-калыиевсго" гарглкта. Дм сбсгскенкя кзлыьчем растения пеуено-сглд Еа сиехепргтетсплеяша полны?, тттатвлыкй ргствор 1'лспа за определенный срск до проведения опыта.

- 2.1. Перзая группа рас те па 3 получала калька в течепае 45 часов до 0T2J7&* Из получений: результатов ялетдует, что снабжение растеная Са за 43 чзеев до «¡¡¿та певгаает уровень ¿стосанте-за на 33?» со сравнена!» с растеталлг, из селучаазама Са. Сдпсэре-пенно существенно укеньглегел актагацм 2 ее зрсдолхлгельпость (pre. 3). . '

: 2.2. 3 дальнейшая спатзх сскрзтиля срок сйсгаютгл дз 21 г часов. Контролен в данной сергд слукала "бескаша:вЕУо" растет*. * Обнаружено, что обеспечение Са за увазлляай срок сугаствеиво не влияет ид на уровень фотосинтеза, на иа характер переходного состоящая (ргс. 4). "

2.3. В этой серая оситсв ссогакензч Са врсводглл га 3 часа до опита. Семену рзствсра иа полную пвтательаув елесь делала прямо на станке. Ца ъсеа протяжений опита вроязведалооь реглат-" рарованае фотосинтеза, Результаты иргледеяа на гпо. 5.

По сравнении с врсьеденшлаа ранее озатака (43-и"24-чессвое оссгасенае кальагем) результата денной сергл сказались веоккан-кыми. Замена раствора {1) ьнззала у спыпм растсш:2 подензе интенсивности фотосинтеза. Примерно са чао до перерезания черёсаа интенсивность падения значительно замедлялась, что создает г^ечзт-ленао будто достигается кориЗ сгапяонзрьшй уровень. Сдпзно, ьоп-рос остался невыясненным, т.к. прл дальнеtoea увеличении прсДол-кгтельаости опита uu сосала бы в область изменения фотосивтеза под действием цяркадной ритмкхя. Интенсивность фотосинтеза к моменту перореэ&аяя черввка оказалась в среднем на ЗС£ нлхв исходного уровня. Как это видно из ряоунка 5, у спытянх растений после 3-х часового обогащения Са в какой-то степени изменяется н хар&к- ■ тер переходного процесса в стает на перерезание черегяа.

Третья депая.. D данной серия у""йескальпйеь^х" растений в

3-1004

•г

РКП. 3

\

" 20 40 60 80 вреял, мия •»йл^лге ар^гхсстгуыадго 43-чэсового сОсглвдпяя рлстс.тяй Сй"*" но врексиюД хсд катеясквкоотя Сстссиягега в условиях всеззпкого обезвоживания

------л;лсге;ия, ебсгзгдщше Саг+за 4Э часов,

до еьг.тп

>

« 8

Ц. 7

Л С

Й м

^ Сесхалшиевна" растеккя

ко&ент перерезания черепка

40

60

80

Ряс. 4 -Вишне предздстгувсяго 24-часового обогапегля::

растекзй Са1** на з^еменнсй ход внтввдввоота ! фотосгктеа« в условиях днеаашюго обезвоживания»

*---—^растения, обсгосзнавв Са2Т за 24 часа;

. ■ *.'/■ до*спыта *- , .

"о -■'.....—■ а "СесхяльпиеЕие" растения

' I

У момент замены растяора [ коиеят парерааацая черешка

% е

Л

«í-J

е 3 6 S

g £ 4

я ' 2

У\

/ \

__2

о га w

i о

„ tí

К -

О м

ЭО 60 -эо 120 150 180 210 240

Врыл, И2Я

___¿ растеияд,гйегацеакыо Со2*

за 3 часа до езыта, о—о "Сескальциевие" рэотенкя. Рис. 5 -Злияниз пред^ссгвvпщего з-чаооьсго ебогз- , щения растенкй Са^са временной год интенсивности фотосинтеза в условиях внезапного обезвоживания.

Т /т\ Т «оиеат охлаждения

•/ \ * корней

12

ю

8

ш «>

es

щ о <и о

н и

S& 6

го

40 «О 80

время, ыин

рио. 6 -Влияние охлаждения корней ,на времен-вой ход интенсивности фотосинтеза.

растеакл, ззрасеянжс кз зслксй ватательвоа смеси Кнсдэ, шру=е-■ нив иода го Овлэисй срсизБОдалесь сутсм псгрухенхя коргоа в питатель;^» смесь, охдажсениую до 0°С. Получсикае результаты Ередс-тзвлеш ка рисунка 6, ГссСснность перехсдксго ссстоянгл в этсм сл^ге состояла в стсустша статистически достоверных разлпяяЯ но sueste регудкрогаккл у двух изучаекцх вариантов» Рдпаао, активация, отиеееглая к исхсдкоку урсвию четоелкхега (в %}, сгаза- , лась оолгш у "Сбскалнкевых" растеяэй. Глэвяда стллчгеа меяду крЯЕ»:Е зеро ходко го состоялая фотосинтеза была срсдолжательность охтавакиа, составившая у "Сесжалыиегид" растений 42 д 1,85 ылаут зротяэ 28 ± 1,53 ьккут у рзстсяиЗ контрольного гарззята. . Характерная для растеяяП *оес*алькяевого" варианта повалянная чувствительность к водному стрессу в'дойном случае проявляется в удллзенга продожсктс^ьноста активадяи, что,в конечном счета, увеличивает плогадь регуляроваккя. * ' ■ ;

' Чет'-т^ая с*тчгп. Пул исследовании ре акта растения на ' кроткрвреуе ш :с е схлахдесяе кориеЙ №ц сталкгхадвсь с, хорошо йз— . ьестша явлением - автсг.олвбтяктаа фотосинтеза* АвтсколеСавяя £отесантеза ярче всего проявилась при охлаждения корней вогру- . хенлеа в раствор о температурой ОсС на 10 ианут, Более чем 17- ' кратное повторение ссыта вокавало, что число полуперяодов ред- . ко прештет з* Акшгатуда содупераодов сильно варьировала дата в пределах растений одного варианта.- Все ке обнаружены некоторые различил кекду растениями двух вариантов в характере авто- ' колебательного процесса- Результата представлены на обобкекном Графике (рас. 7). . •■>•■■ _

, Примечательно» что по первичной актявашт иеждуварааата- \ ми на обнаружилось достоверных различий ни по высоте регулиро-, вал ля, пд по продолжительно сти активированного состояния., (&на-;КО, весыаа дсстоварные различая обнаружились в первом полупари»' де, рде нэк амплитуда, так к продолжительность активаша оказались СольЕв у "бескальпиавЕа" растений, /длее в характера автоколебаний не . обнаружилось-осеснх различив; В основной cas носила характер сакоэатухаяяя, У растений "бвскал$яиевого*;вароав- 1 та козвкквовекге 2-го ведуверкода обнаруживали1чаще, чем у контрольного варданга. Как правило, приблизительно через 2 часа ' пасла начала елста устанавливалось новое стащшарное состояние .урастеяяй обоих вариантов.> ,

12

. ' \ о в> JO

•Ч ■ р" <1 «и * -S "í'í, i, а

к « í в ?» ■ « о ci *> U с> ' 6

H к , ssä д

т .

|охла;с91гзе ксрк«2 í t о°с ; |возврат к исходной ( г гз'С)

'..кс . 3 '

t* £

t)

t-

g о

Я «I

20 40 60 60 ЮО • ï?0 160 врми, над

Pao. 7 -Временной ход ннтевсавнсстн фото-, „ , счнтеэа у лястьев «Засола при, охдах- -деюш корзей в течение 10 ыедут. ,-

о ю . го зо: ло', ,.; . ео ' '»реы*>ак ■

ряо. 8 -Влияние пснов калыжя на временной ход устьичкнх два «евяй

-LI. контрольные' растения"'

о_—« .."Овсквльакевые^ раотекия

Л-IOOV

П.

Устьстнае, трлгдм^ч. при лаблкдзнг:! за сосссянязч устьиц , Еггп обнаружено, что у"йескальц/евих" растзнаЯ етрааа целей в соха зреккя ¡:ккрос7.спа гарь^ругт в пределах.. 3 з?с£ сая-

:зг наблюдения.срсвад^да нз ¡-стыдах со средне3 со роэ^зру целью, поэтому подученные результаты не дозволяет судкть об сйшсм д;:ф-фуздокпон сопротивлении ляс та в целом»

-. ■ Срздк^е ензчекпя со степени стхратостн галл составляли 2,6+'0,С6 л 2,23 + 0,Со ик^для "бескадщпс^юс" и контрольных ■ растений ссгтзетстгенпо {пне. 3).

: ^'язгна автора отвечаю? параллели:;:,! вре«епи*-м ходом

тракеппра^пя а ус?ькч:п;х далеки.! (балладе, 1575; Ранке, 1070). Однако, дзшшя тендсязяя сохраняется далеко не всегда. Ток Л.Н. ■ Бабуд^за' (1975) замечает, что при ¡гнреко■ стгриг^х устьицах интенсивность тренеппрапип ^ссет неСольией или ксжег даже прои-зо;!тв зйхезг всяяйшс даров кз наружной ат^осфери. Автор устало— вал, что чаге'всего подсбпкевессотЕетстаня смеют кссто при нарушении водсобеспеченксст;: рсагония, В ваги: скитах нарушение годосбеспечекноста у "бескальгснег.'эс" растений очевидно. Полученное кикрсфотссшгжк позволяет, заключать, что после перереза. нпя чоресга огпдер^альниз клетга у ■ "Сескальцне еых" растений теряют тургор значительно кеддекяее. Огскда следует вывод, что та руке ш: а аэльцкеБСГо питания растений еркьодит к глубок»^ избиениям з фуижг.скалькой деятельности ргОстн устьев.

'сссг^жп? '

Ответная рванная срекенкого хода фотсспятеза в условиях водного стресса четко-делится на 3 этана; стационарное состояние, сктавапия и угнетенно.. Лезитт ( Ьет!« , 1372) отвечает, что «¡«к-торц внешей сред», потенциально слесосше в конечной ятеге привести к неооратимкм изменена и даде к сыерта,в начале своего ' даЗстшя нередко вызываю? активацию того или иного процесса. -Следовательно, данное явление иоияо рассмотреть как честный слу- ' чай реакции яивых организмов на внеюше воздействия средн.

Наследования «ногах авторов свидетельствуют о неспецифич-я&сти згаэзаяной реагака (Беликовх сотр.,1955, 1563; Колладе, 1375 и др.). До сути дела, характер данной реакции показывает, что растете ведет ееоя по тису во збудииах с поте« согласно тео-рид Наоовоца ж Аледсащфсва (1540). Шслшцшв дает вам основа«!»

использовать 3:iyu отвстпу» рсошю дзя сцепки устоСчквсста-, ргстеия к Енегпгпгч воздгЕзтнгяд (Белыми, XS75). Сзш т cauz.! к ее продолжительность характеризукс "злсзгдь регульрсза- _ кил", которая обратно коррелирует - с устойчивостью. 11-онно »то , в деййссь пагяй. рабочей гипотезой.

Ksä sio видно Z3 рис» 1,2, прснвссы трзксзяргц^г я foro-сгяТэта угнет^га а услсхлях кзльцу.евого голсдапгл. Этл резуль-?йта хоре ei ;1ллтстр2руют. тот факт, что амяяатуда актазакак а ее вроделжательность, ссстгаялшгв "плсиадь рагуларсвспгя", при. ; : нсдсстэткз кальс^т соль:-<э, чеа у рсстеягй xci-тролъяого наркснта.' Сладомтелыю, ■ получейние дггсгае об участии иажкяя в про» ■ * пессах регул-реззппя фстсс^птега и .трдвгаырзнда хоропэ corласу- ,-tcca с установленной сдсесОнссть» понев кальция схззнвйть" затратное J&ftoTsze кгк'у рйстс;ий, так & у г^вотшх в coeix рззяообраз-Kioc неблэгойраятшгх услсциях вкеаней среда: воздействие содллд. г* тяжелнх метаялса (Бетро-Спирадозсв, Briet» * »HatraelУ.■'■

• IS65;Jor.ts ,lunt ,I?67), экстремальнее зкачепля р.Ч (зигз-tro«,iaS2,I954[Lef«bvere '.aiUet , 1073,-Volt* .Jacoisecn ,I373j Andrew et ai„ 1976), nseoixe гпдростаткчеслое дзьяеиго- (£ерз~ ' бвльчук, 1370), ДеКотага даытедькых ядоз (Петров-Сапрадсков, ' ; ISG7)it др. Vi- ' ' • ' : ••

Одлако,' яодссгых допгссс о вагт.тной рола. хеков кйтлгул в ' условиях внезапного обемс гадания накх'в литературе не Oiaepy-^ жеио. Гендодъ П.А.* (1974) отвечает, что часто УстсЗчйзэсть'к , перегреву сопряжена о устойчивостью к обезвожазаю;». Еовидение ' устойчивости илаами'квлышя.к висонхм температурам отмечено / -рядом авторов (Гула? а сотр.,)12$9; Еарсбзльчук, 1070;Levitt 1972). Калофеев В.М, (1975) уотапСвп,;, что растение с првлсяами^ '< к'ссронор^ности обладает меныдай. плоаадья рзгуляродангя и уюзн- ,у вает,' что повшззкие устойчквоста этих растениа к. всднсиу стрзс--;." ■ су достигалось га счет.пряикеквд чувстгательагсти■ их фоюсицтетя--: чесхога аппарата к назоаннсау фактору воздействия. ' *

'<-,.; ^ Итак,' получениио нала донное позволяй считать, >то jif-лсс-.; , таток.калышд в кернсобатаеыой среде не только ведет;к угпетс- ■ пню таких:фазаологэтесюх фушшдй лгсса, хгк фотсс:иг:ёз: я - траке--пираиил," во.а .уведичявзет-'чуьетвЕТольвость ргстоидя. к snecorjioity* обесвскиваяа», Иричек давиое^яолеете, с^видкшиу, явл*лтс;1-;- *

'¡acïHVM случаем белее сарсксго Хенекена - уялзерезльнсго агатного действия калщхя в вейлзгспраятпэс услсгаях злеггшЗ среда.

' Результату каегх спитсв со сбсгзмнга хэлюса растений "бескалькневсго" аар;:знтз в течекге 43 часов «одтзер^лапт, что увелачеклз плогада регулирования де^стгятслько вазвапо стсустзи-ем Са в.корч?ос?.таеы«2 среде, т.е. де£стэяе яальгия в дапзса случае ссеса^чно.

Сомневайся на результатах спита во ебегапини» кальцием в течение 3 ^зеов. 3 отец опыте в течесге нескольких клдут пссле ззуепц раствора нзЗлкдается 3sveTixe подвиге фотосайте за. Таксе ■ же падеило фстссиптеза о'наругело в спитах И.П. Бсскресенсхсй (1Э43), где Са вводился в ласт. Не саязает ссмнс^ия, что за столь пезлзчлтельно ыалкЗ срок Са не успевает пспзсть в лгет С-^аркссп, I973,*;;arBíhner . IÜ74).

Представляется вероятпм, что данное явленно в иэахи случае связано с работой устькЕ. Zí работеSeschfee (I970Ï установлено, что воздействие, оказаннсе на корень, улавллвдется уеш:-езиа за дела секунд:!, Сдзако, закрываяcea устыа нельзя оОгяа-.язть, почему за столь долгое врекд, (24 часа) фотосинтез остается угнетении, saillie et al. (1076) соессэит, что добавлена« Са к суспензия хлерояластсв,голодаиэ£Х по калии» ростеелЗ^Оп;-тро ЕСсстакаалЕзает резкою Хгллз, яе усхлзвая, работа протонной псклц. Отдм.уоеко объяснить, почему воьозаоезо егкдзть лакога-тольнсго ■ влдяняя Са на фстосаптез сразу после его взеденая в растение.

Kobel , îacker , (l?65) устаьтшлз, что хлоропласта голо. дзетах со издыхаю растений актквко еоглееэют Са ври его введения ■ извне, что сопровождается конкуренздеЯ за дсстугшув знергив. Еголнв вероятно, что даяний процесс uüzerr стать причине! дзль- • вейзего падения ассЕиялякасяной салы.-

Огрйпатедьноо действа« Са-де^лцита из ueuspasu ноезт у на- ' » вэреалькнй характер ивполно2 мере относится'к иеабранпд xiopo-î Пластов ( tartnoo ; 1962; Veek et el. ¿ I9GG; *t 1973; : üolnvaH ,1976). Повреждение мембрая хлорепдастов цокот, в свс» очередь, препятствовать создана» достаточного протонного градо-ентв для образования ATO, о чек свидетельствует работа Rur»iueki "•t aï(1977). '

«

Примечательно, что обогащение Ca 3a"4ß vacos до сайта достоверно иовщкат уровень дотесгктеза у "сескальциевых" растеаи2. ■ Сгссдэ следует, что за указан;срок могут произойти репарационные срссесск, пркведядго к восстановлению яембран и их стгСиди- . задии, t¡to втхпечнем итоге восстановит рассту прстснаоЯ помпы. 1

Изучение Есрехг-дпсго сс стсглкл Сстосинтеза l условиях охдзкдекия корне'! заяззло интересное явленно, Обнаружилось, что смалатуда Ьктльации сказалась одинаковой у растений оссих вариантов» хотя предолхительнсоть актнвадии у "Сескали^ених4 растений Сала Сольте. Со-Еидялсму, ото связано с повреждением корней в условиях кальциевого голодания (Айутздц£ов я др.» 1974; ■ Eunlo;» ., 1973; ?ielova, Dvorak, , 1074). Вероятно, в этих условиях степень сбезвоютаная Сила значительно слабее по сраьнеядв о опытами со персрсззпгя черенка.

Ерпсусгя "СсскэльциеЕЩ!" растеаглм г^ссхая чузствитель- -ность к сбезэп*:лззнил проявляется в увеличении на 67í продолжительности активации, зтет факт евд раз дскагнвзет вадеанссть использования клсг;чди регулирования в качестве мера сцекки чувствительности оргяназка х внесни» воздействиям.

Ео-ввдоисиу, любая сложная саморегулирувсзяся систеаа, • управляемая несколькими механизмами,■при определении* условаях «о хет-перейти к pexzxy автоколебания. Подобная режим рзботк наблюдается в динамике устьичнэх Е&кей (ЕаСусхил, 197S);. в поглоти- ' тельной Деятельноста корней (Петрев-Сниргдевов, 1970). Ото ае ; справедливо для процессов,травспираски а фстссиятеза (Беликов, .Уелехс»...1972:. 1йло$ев8, 1975; Гуляев, ХЭ77; Bi-og»rdii-, Johnaeon,* 11974 в др.), •. ' . . -

■ Причала возаакасвения автоколебания в процессе фотссавтева пека еще находятся.па стздил изучения.' Однако, характер авто- -" колебаний позеоляю? еденить степень сакорегудируемости процесса.

Сбнаруленные накп автоколебания с периодов 15-50 кинут . ". относятся к медленна (Гуляев, IC77). Известно, что они «Суслов^ деяа цикипескика пгменеяияма водего peazisa листа'. lie исадтаеа я возможность участия м нем CCj-загасииого трагерного механика,. рзСстзшзго В'С^СТСИв ССрдТПО^ СВЯЗД С , /ДРЙДНД% '

(Рорав, 1976)'. ' ' . . -

'Пгддеа; (1977)отаечает,:ч?о*аз5йольпя амплзтуда авто-*

ГЭ

кслсСэний сСвару:ивается пра пониженной уст ып не Л проводимости , листа. Кая лзэсст^о, каенке в тсяпх у слот» устьица сказшзггт кекскальнсе глияяае на CCwacccCüöH. ¡'лестся также овевания в вгдьзу сгрсувого влгяяаг,'"кернер кг свтскслеСалаг суяж- листа С1'елег;е1дс, 1974; Г^рмапсв л др.ДЬ?'*.). В катах слотах обнаружена высокая с^плитуда первого полуаерасда овтсколесанаЭ фстссан теза у "СескальЕневых" вазтекяЗ. ссззленик, отсутствие данных по ДИ'^эиснксуу сопротивлении ласта да позволяет глубоко

пре £ es ли з предать дзкныЛ факт.

Следовательно, петокслесанил должку рассматриваться как сложны;! акт, cxBiTssanc?.:: с ссаеаьп система обратной связи ипо-жество фушиаЗ растения, расчленение* которых являзтея предметом будутас исследовашЛ. Shlreri et »l ,(1075) стмвчаьт, что характер лвтскслебакиЗ процессов в вгдкеге стресса позволяют судить о их способности к cavo регулированию.* Рассистрениа нагих результатов с ато2 точки врсния свидетельствует, что отсутствие Са в коряесСатаекоД среде приведет т. парусе ких» сгиморегулароваыя, снижении слааенноста pacora механизмов, уьравлявскх процессом Фотосинтеза. ^ - *

В частности, поведение устьиц в нагих опытах подчеркивает ( именно этот $акх..Кааа обнаружено, чте в всле зрения «пкросксга

capa__i устьачких сзлеД у "Сескальцнеша" растениЗ варьирует в

сироках пределах.

Известно, что устьиш ссвер^аст циклические колебания £ tpa дсстсяпшд условиях вкесдей среда Í ь»ггв, Klepper , IvC3). líop-длаз (1563) указывает^ что эти колебания являются сиюсрс щипли Этот факт хором согласуется о автехолебаваяии устьчноа проведи-гостя, зарегистрированными с псносьо персветра (Еагу=иия,10?5).

ОС на руганное нзиз лагере исхвт означать отсутствие синхрон-ностз в. работе отдельных устьиц. 'Роль К* в устьачяых движениях хорошо вввестна-(Ранке, 1976; Scoot ,1977). В тоже вреия от-'аетвя; что Са2* способен регулировать пронгдаеыесть ыемСрзн для К**. В этой связи представляется вероятный, что дисбаланс между ' ковами этой сари иожет привести к названному выов отклонена» or . яорш, к котере эолдврыальной ткань» ласта способности функционировать как единое делое в условиях калышевого голодания.

КХЬОЛ!

гадкая а ксраесСитсеусЯ среде, приводящий к. угнетенно рсстз кернаЛ 2 существеяео не злился ка реет кадэе»-еых органов, селабляет деятелькссть корм кал нижнего концееего двигателя водного тскэ, что вира^етсд в ;т.;е:ц>=он2п додач ьства'. щдедяекои сасскн. *

2* Сбнарузадво, что у "Сескалгцпевцх" растелдД кпеет изсто , варутаяие^двух взхнейгх фазгодсгдчсских ^укгегь диета — трснспа-радла а фотосинтеза. С писскс2 степени) дотеверности псоззно ах угнетение ПО' срапнеяго в интенсивностью кззвзнеух процессов у кентролыих растений. '.

3. возкзхахйая з ответ па перерезание чересха двухфазная ., ответная реакция ирененасго хода дс тссинтеза а трсиспярадгд характеризуется СолыаЯ юс сто 2 г продолгителыгсстьо регулирования у "бесхальтгеьщс4 растоииЗ. При схлахдениа корне! увеличивается . -только срсдслхитедьнзсть актипарсвэаного состояния» Следовательно, в перьса случае увеличение плскэди регулирования ираиахэдз? за счет изменения обеих параметров, а во второй - лад, за счет ' продслхдтедьности актзвздда. "

, 4. В ствэт нз кратковременное {10-кяяутвое) охдаассэаде корпел во врецеднаа' хедэ'иятеасиваосги фотосинтеза обнаругазаытсл

• автоколебания, Главнее различие в перехеддеа состсягли ¿отоенк-теза у дзух сравиделеычх вариантов рзетепиЗ в автгколеСателытеа^.

' раиздэ осстоит в »и, что у "бескгльаиевг\" растения парыь! полу-* перпед сбладает весша виссяой оидлитудоЗ а продолжителтостьв.

5. Изучение временного хода травспзргцив я фотосинтеза в . уело елях водного стресса позволяет заклшить, что отсутствие кел*-- поя в корпасОетаеисй среда ведет к совыаовав чувствительности . растений в названному фактору воздействия.

С. Обеспеченгз'калюиек рестениЗ "беокальа-евого" вариагта-в течение 43-часов, приводит к поьытвию интенсивности фотасияте-^ ; за в вместе о тйа ууеньиет хак высоту, таки.продолзихвлхностъ ' регулирования, что говорит об уыеювеяля чувствительности к вод-

вену стрессу, •..........'

'7^'Сбварухено,,чтоу' 'беск/шдравых* роотазда адеет-ивеяГ. нарушение синхронности работы устьев и сотеря яихтинас-ах. ¿схоа' > реакции дистьев, выраагашевся'в их "асвнсаааи" 'в ч автрожшачзокд;'

• днершачасн. --.-■■

2I.y,7? Г. Объем 1.25 п.д. Бесплатно, Тираж ТОО зкз. Клказ 1004 Тйаогргфи уда. »'осяга.ул. Ордхонихадзе, 3