Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние физических нагрузок аэробной направленности на величину проницаемости плазматических мембран мышечных клеток крыс для тестостерона и кортикостерона

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Байкова, Светлана Константиновна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие сведения о механизме действия стероидных гормонов на клетки тканей-мивеней

1.2. Процесс проникновения стероидных гормонов в клетки тканей-мишеней. Анализ данных различных авторов о механизме проникновения стероидных гормонов в клетки тканей-мивеней

1.3. Роль стероидных гормонов в адаптации организма к физическим нагрузкам

1.4. Способы изучения процесса проникновения различных химических веществ внутрь клетки

ГЛАВА 2. МЕТОДИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

2.1. Модификация метода Киллера для определения проницаемости БЛИ для стероидных гормонов

2.1.1. Проверка надежности установки

2.2. Определение проницаемости искусственных

БЛН для стероидных гормонов

2.3. Определение проницаемости нативных плазматических мембран мыоечных клеток крыс» находившихся в состоянии покоя и подвергавшихся физическим нагрузкам аэробного характера» для тестостерона и кортикостерона

2.4. Определение проницаемости нативных плазматических мембран мышечных клеток крыс» находившихся в состоянии покоя и подвергавшихся физическим нагрузкам аэробного характера, для тестостерона и кортикостерона в присутствии бычьего сывороточного альбумина и специфических антисывороток к тестостерону и кортикостерону

2.5. Математическая обработка результатов эксперимента

ГЛАВА 3. РЕЗНЛЬТАТН И ИХ 0БСН1ДЕНИЕ

3.1. Применимость модифицированного метода Келлера для определения величины проницаемости искусственных и нативных бимолекулярных липидных мембран для стероидных гормонов

3.2. Сравнение величин проницаемости искусственной бимолекулярной липидной мембраны из фосфатидил-холина для тестостерона и кортикостерона

3.3. Влияние физической нагрузки аэробной направленности на величину проницаемости нативных мембран мыиечнкх клеток крыс для тестостерона и кортикостерона

3.4. Влияние альбуминов крови и антисывороток к тестостерону и кортикостерону на величину проницаемости нативных мембран мышечных клеток крыс, находившихся в состоянии покоя и подвергавшихся ФН аэробного характера, для стероидных гормонов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние физических нагрузок аэробной направленности на величину проницаемости плазматических мембран мышечных клеток крыс для тестостерона и кортикостерона"

Хороно известно, что андрогенн и глвкокортикоиды участвует в адаптации организма к физическим нагрузкам.

Гликокортикоиды обладавт мощным и разносторонним влиянием на углеводный, липидный и белковый обмен. Действие их на белковый и липидный обмен в тканях и органах (за исключением печени) носит преимущественно катаболический характер. Влияние глвкокортикои-дов на углеводный обмен выражается в стимуляции глвконеогенеза (синтеза углеводов в печени из аминокислот, глицерина и жирных кислот и уменьшении поглощения и использования гликозы тканями. Это приводит к повыиенив содержания глвкозы в крови и накопленив гликогена в печени. Основным во влиянии глвкокортикоидов на белковый обмен является мобилизация ресурсов аминокислот и индукция (в частности, в печени) синтеза целого ряда ферментов. Глвкокор-тикоиды угнетавт синтез белков во многих тканях, в том числе и в мышечной. Это ведет к смещению равновесия мевду синтезом и расщеплением тканевых белков в сторону доминирования последнего. В результате этого влияния происходит увеличение фонда свободных аминокислот. Через синтез соответствувщих ферментов гликокортикоиды усиливают переаминирование аминокислот. Таким образом, глвкокортикоиды не только мобилизувт "строительные материалы" для адаптивного синтеза белков, но и подготавливав их для использования по назначенив.

Андрогены оказывает общее анаболическое действие на организм и, в частности, способствувт синтезу сократительных белков скелетных мымц, особенно интенсивно в период восстановления после выполнения мыиечной работы. Во время тренировочного процесса благодаря адаптивному синтезу белков достигается переход из срочной адаптации организма к физическим нагрузкам в долговременнув, в основе которой лежит морфофункциональное совершенствование клеточных структур.

Одним из важных аспектов адаптации к систематической мышечной деятельности является повышение чувствительности тренированного организма к метаболическому действия гормонов» определяемое наличием мембранных или цитоплазиатических и ядерных рецепторов в органах-мишенях.

В связи с этим большой интерес для биохимии спорта представляет изучение содержания стероидных гормонов в крови и в различных тканях организма.

В настоящее время известно, что цитоплазматическне рецепторы стероидных гормонов является транскрипционными факторами. При соединении с лигандом они образуют гормон-рецепторный комплекс, который транслоцируется в ядро, где при взаимодействии со специфическими гормон-респонсивными элементами ДНК модулирувт экспрессию определенных генов. Стероидные гормоны способны по механизму отрицательной обратной связи регулировать собственный уровень в крови, а также количество собственных цитоплазматических и ядерных рецепторов в клетках тканей-мишеней.

На сегодняшний день достаточно хорошо изучено влияние физических нагрузок различной интенсивности на концентрации андрогенов и глвкокортикоидов в крови и изменение уровня их цитоплазматичес-кой и ядерной рецепции в различных тканях. Вместе с тем до сих пор остается открытым вопрос о механизме проникновения стероидных гормонов в клетки тканей-мииеней. Одни исследователи считает, что процесс прохождении стероидов через клеточные нембрани представляет собой простув диффузив, другие ученые предполагаят существование специфических мембранных транспортеров белковой природы для стероидных гормонов. Существует также мнение о той, что мембранные рецепторы для стероидных гормонов относятся к семейству

Б-белков и на уровне клеточной мембраны стероиды осуществляют быстрый негеномный эффект на клетки тканей-мивеней путем запуска различных каскадных механизмов.

Таким образом» сведения о процессе проникновения стероидных гормонов в клетки тканей-мивеней весьма противоречивы. Наряду с этим существувт данные о том, что систематическая мышечная деятельность вызывает изменение свойств плазматических мембран мышечных клеток спортсменов, связанное с усилением процессов перекисного окисления липидов. Вместе с тем в современной литературе отсутствует сведения о влиянии физических нагрузок на величину проницаемости плазматических мембран мышечных клеток для андрогенов и глюкокорти-коидов. Поэтому изучение данного вопроса является актуальным.

Исходя из этого целы] настоящей работы явилось изучение влияния физических нагрузок аэробной направленности на величину проницаемости плазматических мембран мышечных клеток крыс для тестостерона и кортикостерона.

В соответствие с данной цельв были поставлены следующие задачи:

1. Разработать метод определения величины проницаемости бимолекулярных липидных мембран для стероидных гормонов.

2. Определить величину проницаемости искусственных бимолекулярных липидных мембран для тестостерона и кортикостерона.

3. Изучить эффект физических нагрузок аэробной направленности на величину проницаемости плазматических мембран мышечных клеток крыс для тестостерона и кортикостерона.

4. Изучить эффект альбуминов крови и специфических антисывороток к тестостерону и кортикостерону на величину проницаемости плазматических мембран мышечных клеток крыс, находившихся в состоянии покоя и подвергавшихся физическим нагрузкам аэробной направленности, для тестостерона и кортикостерона.

ПОЛОБЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ Hfl ЗЙЩТН:

1. Разработан метод, позволяющий измерять проницаемость бимолекулярных липидных мембран для стероидных гормонов.

2. Эффект физических нагрузок аэробной направленности на проницаемость плазматических мембран мынечных клеток крыс выражается в увеличении значения величины проницаемости мембран для тестостерона и в уменьшении значения величины проницаемости мембран для кортикостерона,

3. Эффект альбуминов крови и специфических антисывороток к тестостерону и кортикостерону на проницаемость плазматических мембран мыжечных клеток крыс выражается в уменьвении значения величины проницаемости мембран для тестостерона и кортикостерона.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Байкова, Светлана Константиновна

95 ВЫВОДИ

1. Разработан метод для определения величины проницаемости плазматических мембран мышечных клеток крыс для стероидных гормонов.

2. Значения величины проницаемости искусственной бимолекулярной липидной мембраны из фосфатидилхолина для тестостерона и кортико-стерона составили С9,2±0,5)*10~^ см/сек и (7,7±0,4)*10~5 см/сек, соответственно.

3. Эффект физических нагрузок аэробной направленности на проницаемость плазматических мембран мышечных клеток крыс выражается в увеличении значения величины проницаемости мембран для тестостерона с С9,8+0,В)*1 см/сек в группе животных, находившихся в состоянии покоя, до С12,3±0,5)*10~^ см/сек в группе животных, подвергавшихся физическим нагрузкам; и в уменьшении значения величины проницаемости мембран для кортикостерона с (7,1±0,5)*10~^ см/сек в контрольной группе до (5,6±0,5)*10~^ см/сек в группе животных, подвергавшихся физическим нагрузкам, в пределах физиологических концентраций гормонов.

4. Эффект альбуминов крови и специфических антисывороток к тестостерону и кортикостерону на проницаемость плазматических мембран мышечных клеток крыс выражается в уменьшении значения величины проницаемости мембран для тестостерона до (8,0±0,5)*10~^ см/сек в контрольной группе и С9,4±0,8)*10~^ см/сек в группе животных, подвергавшихся физическим нагрузкам; и для кортикостерона до (5,1±0,5)* *10~^см/сек в контрольной группе и (4,3±0,4)*10~^ см/сек в группе животных, подвергавшихся физическим нагрузкам, в пределах физиологических концентраций гормонов.

96

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований было показано, что проницаемость искусственных мембран из фосфатидилхалииа для стероидных гормонов меньше, чем проницаемость нативных плазматических мембран мышечных клеток крыс (табл.4). Зависимость величины проницаемости нативных мембран миоцитов крыс для тестостерона и кортикостерона от концентрации гормонов имеет насыщающий характер, в то время как для искусственных мембран эта зависимость линейна. Возможно, это свидетельствует о существовании в плазматических мембранах мывечных клеток крыс специфических переносчиков для стероидных гормонов.

Под влиянием физических нагрузок аэробного характера происходит увеличение проницаемости плазматических мембран мывечных клеток крыс для тестостерона и уменьшение проницаемости для кортикостерона. Возможно, это связано с различным действием, которое оказывают анаболические и катаболические гормоны на мышечную ткань и является одним из механизмов адаптации организма к физическим нагрузкам.

Влияние альбуминов крови и специфических антисывороток к тестостерону и кортикостерону на проницаемость мембран мывечных клеток крыс для стероидных гормонов выражается в уменьшении величины проницаемости мембран для тестостерона и кортикостерона как в группе животных, находившихся в состоянии покоя, так и в группе животных, подвергавшихся физическим нагрузкам аэробного характера. Очевидно, такой результат объясняется тем, что альбумины неспецифнчески связывают стероидные гормоны и тем самым снижают эффективное количество свободных молекул стероидов, способных проникать через бислойные мембраны.

Таким образом, полученные в настоящей работе результаты свидетельствуют о том, что на уровне плазматических мембран мышечных клеток осуществляется регуляция поступления стероидных гормонов в мышечную ткань.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Байкова, Светлана Константиновна, Санкт-Петербург

1.В., Баиарина О.Б. Анализ тканеспецифических белков скелетных мышц в крови у спортсменов//В сб.:Современные проблемы физической культуры и спорта, С.-Пб., 1998, с.167-170.

2. Астратенкова И.В., Чайковский B.C. Метаболизм аспартатамино-трансферазы в мыжцах при физических нагрузках // Украинский биохим. журнал.-1990, т.62, N 3, с.98-101.

3. Байкова С.К., Гольберг Н.Д. Влияние физических нагрузок на рецепцип андрогенов в цитозолях подкожного и зпидидимиаль-ного жира. В eG.:Современные проблемы физической культуры и спорта. Санкт-Петербург, 1998. С.170-172.

4. Бондарь О.П., Возиян П.А., Данчук С.Д.и др. Влияние холестерина и дицетилфосфата на физические параметры липосом// Биофизика, том 39, вып.2, 1994, С.324.

5. Варрик З.В., Виру A.A. Экскреция 3-метилгистидина при мы-нечной деятельности//Спортивная работоспособность.-Тарту, 1985.-С.25-34.

6. Виру A.A. Адренокортикальная активность при повторяпщихся стрессорных воздействиях//Вопросы эндокринологии.-Тарту, 1974.-С.139-140.

7. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки.-Л.: Наука, 1981.-155 с.

8. Виру A.A., Карелсон K.M., Смирнова Т.А., Тендзегольскис 1.Л. Индивидуальность и вариатиность эндокринного ответа на физические нагрузки//Биохимия спорта-Л., 1990.-С.29-47.

9. Виру A.A., Кырге П.К. Гормоны и спортивная работоспособность. -М: Физкультура и спорт, 1983.

10. Виру A.A., Ялак Р.В., Варрик Э.В. Гликокортикоидная регуляция белкового обмена в состоянии стресса//Метаболическая регуляция физиологического состояния.-Пуцино, 1984.-С.45-46.

11. Волков II.И., Меньшиков В.В. Биохимия.- Н.: Физкультура и спорт, 1986.- С.303, 313, 347-349.

12. Газенко О.Г. Словарь физиологических терминов.- М.: Наука, 1987, С.196.

13. Гевод B.C., Карамушка В.И., Погребной П.В. Поверхностная активность плазматических мембран// Бюл.эксперии. биол. и мед.-1983.-Т. 96, if 7.-С.107-109.

14. Гольберг Н.Д. Мобилизация и утилизация липидных источников энергии при мышечной деятельности//В сб.: Современные проблемы физической культуры и спорта.-СПб., 1998.-С.65.

15. Грегориадис Г. Липосомы в биологических системах.-М.: Медицина, 1983, С.75-77.

16. Добрецов Г.Е. Флуоресцентные зонды в исследовании клеток, мембран и липопротеинов.-М.: Наука, 1989, С.150-152.

17. Дрычкин A.B., Байкова С.К., Фельдкорен Б.И. Влияние физических нагрузок на рецепцию андрогенов в цитозолях простаты, мозга и скелетных мышц белых крнс//В сб.: Современные проблемы физической культуры и спорта. Санкт-Петербург, 1998.1. С.172-175.

18. Кагава Я. Биомембраны.-К.:"Высшая школа", 1985, С.107-108.

19. Киселева Е.Д., Вашкевич И.И., Стрельченок O.A. Влияние стероидов на связывание транскортииа с синцитиотрофобластом человека// Биохимия. Том 58, вып.11, 1993, с.1788.

20. Кислинг С., Адлер В.В., Диитркева Л.В. и Напот B.C. К вопросу о существовании специфических рецепторов к глюкокортико-идам на плазматических мембранах печени крыс//Биохимия. Том 44, вып.11, 1979, С.2021-2025.

21. Косарева 0.0. Влияние физической нагрузки эробного характерана рецепции глюкокортикоидов в жировой тканн/УПрогранма и материалы научной конференции СПбННИФКа, Санкт-Петербург, 1999 г. С.45-46.

22. Косарева 0.0., Байкова С.К., Гольберг II.Д., Пшендин А.И., Фельдкорен Б.И. Влияние физических нагрузок на рецепции ан-дрогенов и глЕкокортикоидов в жировой ткани//Программа и материалы научной конференции СПбНЙИОКа, Санкт-Петербург, 1998 г. С.23.

23. Коц Я.И. Физиология мышечной деятельности.-Н.: Окзкультура и спорт, 1982.- С.123-125.

24. Лебедев A.B., Левицкий Д.О. Антибиотики в липидном бислое: переносчики и каналоформерн.-К.:"Винити", 1989, С.8-12.

25. Левин С.В. Структурные изменения клеточных мембран.-Л.: Наука, 1976, С.117.

26. Неерсон Ф.З., Гибер Л.Н., Капелько В.И. Влияние выключения нервной регуляции на сократительнуш функции сердца гивотных, адаптированных к физическим нагрузкам//Кардиологкя.-1977.1. N 3.- С.95-102.

27. Неерсон Ф.З., Пшенникова Н.Г. Адаптация к стрессорныи ситуациям и физическим нагрузкам.-М.:Медицина, 1988.-С.97.

28. Мельников Е.В., Карнаухов В.Н., Дриняев Б.А. и др. Экспресс-диагностика низнеспособности яйцеклеток и зародышей млеко-питащих. Пущино, 1984, С.21.

29. Мейнуоринг У. Механизмы действия андрогенов.-М.: Мир, 1979, С.59.

30. Морозов В.И., Чайковский B.C. Радиоиммунологическнй скрининг-анализ анаболических стероидов// Мышечная деятельность и гормоны.-Л., 1982.- С.18-35.

31. Панин Л.Е., Трубицина О.М., Третьякова Т.П., Эсынин И.©., Климентьева Т.К., Наянская H.H. Взаимодействие СЗН.-кортико-стерона с плазматическими мембранами гепатоцитов крыс/биологические мембраны. Том 10, И 5, 1993, С.470.

32. Пшенникова М.Г., Гиб ер Л.И., Захаров H.Q. Влияние адаптации к высотной гипоксии и физической нагрузке на вариабельность ритма и силы сокращений сердца//Кардиология.-19?9.-Н 2.1. С.105-107.

33. Рогозкин В.А. Метаболизм анаболических андрогенных стероидов. -Л.:Наука, 1988, С.24-28, 81.

34. Рогозкин В.А. Методы биохимического контроля в спорте. Ленинград, 1990.-С.114-131.

35. ЗВ. Рогозкин В.А., Комкова А.И. Влияние фосфорилирования и дефо-сфорилирования рецепторов на связывание стероидных гормонов// Адаптация к ныиечн. деятельности и гормоны.-Л.,1986.-С.44-55.

36. Рогозкин В.А., ©ельдкорен Б.И. Андрогены и адаптация организма к физическим нагрузкам// Мышечная деятельность и гормоны.-Л., 1902.-С.0-13.

37. Розен В.С. Рецепторы и стероидные гормоны.- И., 1901.

38. Рубин А.Б. Биофизика. Кн.2.-Н.: Высшая виола, 1907, с.50, 52-54.

39. Сергеев П.В., Вимановский Н.Л. Рецепторы физиологически активных веществ.-Н.: Медицина, 1987, С.325-333.

40. Степанов Н.Г. Связывание андрогенов ядрами скелетных мышц при введении 19-нортестостерона. В сб.: Научные основы управления подготовкой спортсменов.-Л., 1982, С.125-129.

41. Студицкий А.Н., Сзэне Т.П., Нмнова М.М. Зльтраструктурные изменения мышечных волокон четырехглавой мыпцы бедра при повышенной двигательной активности//Бюлл. Эксперим. Биол. и Мед.-1985, К 10, С.492-494.

42. Тооде К.З. Влияние физической тренировки на взаимодействие гормонов в мобилизации и восстановлении липидных ресурсов// Автореф.дисс.канд.биол.наук.-Тарту, 1990.

43. Тикова С.В. Влияние клеточных метаболитов на интенсивность гликирования фермента супероксиддисмутазы//В сб.: Современные проблемы физической культуры и спорта.-СПб., 1988.1. С.184-187.

44. Фельдкорен Б.И. Миотропный эффект андрогенов при физических нагрузках: Актуальные проблемы// Сб.научн.труд. "Адаптация к мышечной деятельности и гормоны".-Л., 1906.-С.56-63.

45. Фельдкорен Б.И., Гольберг Н.Д., Тикова С.Ю. Влияние физической нагрузки на рецепции стероидных гормонов в органах-мишенях и состояние антиоксидантинх систем тренированного организма, В сб.: Программа и тезисы научной конференции. СПб., 1986, С.44-45.

46. Фельдкорен Б.И., Осипова Е.И. Физические нагрузки и влияние андрогенов на скелетные мышцы//Биохимия спорта-Л., 1990.-С.49-57.

47. Чайковский B.C., Банарина О.Б., Шаляпина Й.В. Физические нагрузки и содержание миоглобина и тропомиозина в крови крыс// Вопр. мед. химии, 1987, N 4, С.79-82.

48. Чайковский B.C., Ентинова И.В., Башарина О.Б. Содержание стероидов и рецепция андрогенов в скелетных мышцах при адаптации к физическим нагрузкам// Вопр. мед. химии.-1985.-ff 6.-С.80-86.

49. Чернышева Н.П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологии.- СПб., 1995.- С.21-22, 44-47.

50. Зэпик В.Э., Варрик Э.В., Смирнова Т. А., Виру М.А. Синтез и деградация белка после длительной мышечной работн//В сб.: Адаптация к мышечной деятельности и гормоны.-Л.:ЛНИИФК, 1986, С.86-91.

51. Яковлев Н.Н. Биохимия спорта.-II., 1974.-288 с.

52. Abney Т.О., Keel B.H., Myers R.B. Bepletion replenishsent of the testicular estrogen receptor: sensitivity to cyclo-heximide and actinoiycin B//3. Steroid Bioches.-11)86.-U.24.-N 5.- pp.989-995.

53. SO. Allera A. and Hildt L. Glucocorticoid-recognizing and -effector sites in rat liver hlasna senbrane. Kinetics of cor-ticosterone uptake by isolated senbrane vesicles. I. Binding and trasport//3. Steroid Bioches. Holec. Biol. Uol.42, 1992, pp.737-756.

54. Bardin C.H., Husto H., Gunsalus G., Kotite II. et al. Extracellular androgen binding proteins//Ann. Rev. Physiol. Uol.43, 1981, pp.109-190.

55. Biolo G., Tipton K.B., Klein S., Holfe R.R. An abundant supply of aaino acids enhances the netabolic effect of exercise on Huscle protein//An. J. Physiol. 1997, Uol.273: E122-E129.

56. Buono H.3., Yeager 3.E., Hodgdon 3.A. Plasna adrenocortico-tropin and Cortisol responses to brief high-intensity exercises in huians//3. Appl.Physiol.-1986.-Uol.61.-pp.1337-1339.

57. Canpen C., Gorski 3. Anosalous behavior of protein synthesis inhibitors on the turnover of the estrogen receptor as measured by density labeling//Endocrinology.-1986.- U.119.ff 4.- pp.1454-1461.

58. Clare 3.H., Klee H., Levitzki A., Holff 3. entry of steroid horsones into target cells. In: Hormone and antihornone actlon at the target cell. Berlin, 1976, pp.71-78.

59. Cohen C.M., Heisssan G., Hoffstein S., Awasthi Y.C., Sriva-Stava S.K. Introduction of purified hexosaoinidase A in Tay-Sachs leukocytes by neans of iEEunoglobulin-coated liposo-ses//Biocheiistry, 1976, Uol.15, p.452.

60. Cole S.P., Bhardway G.,Gerlach 3.H., Mackie 3.E.,Grant C.E., Aliquist K.S., Stewart A.3., Kurz E.U., Duncan A.M., and Deeley R.G.//Science. Uol.258, 1992, pp.1650-1654.

61. Dahlberg E., Snochovski H., Gustafsson 3.-A. Regulation of the androgen and glucocorticoid receptors in rat and souse Skeletal nuscle cytosol//Endocrinology.- 1981.-U. 108.-if 4.-pp.1431-1440.

62. Dearaan 3., Francis K.T. PlaSEa levels of catecholaiines, Cortisol and beta-endorphins in sale athletes after running 26, 6 and 2 Biles//3.Sports Med., 1903, Uol.23, pp.30-37.

63. DeRyck L.H.H., Roso 3.B.A., Petra P.H., Gurpide E. Estradiol entry into endoietrial cells in suspension/^. Steroid BioChen. Uol.23, 1985, pp.145-152.

64. Dirksen R., Hood G., Nijhuis G. Mechanise of nalaxone thera-piy in the treatsent of shock: a hypothesiS//Lancet.-1981.-Uol.l, N 8220.-pp.607-608.

65. Dohn G.L, Israel R.G, Breedlove R.L., Hillians R.T. Biphasic changes in 3-nethyl-histidine excreation in husans after exercise//An. 3. Physiol., 1985, Uol.248, pp.588-592.

66. Eller A., Hyakas C., Scabo G., Endroczi E. Corticosterone binding in Myocardial tissue of rats after chronic stress and adrenalectoEy//Acta physiol. Acad. Sci. Hung.-1981.-Uol.53, \i 3.-pp.205-211.

67. Evans S.3., Moore F.L. and Murray T.F, Solubilisation and pharaacological characterization of a glucocorticoid lesbrane receptor fros an amphibian brain//3.Steroid Biochem. Molec. Biol. Vol.67, if 1, 1998, pp.1-8.

68. Farnsworth H.E. The prostate plasaa lembrane as an androgen receptor//Meibrane Biochenistry. Vol.9, 1991, pp.141-162.

69. French-Mullen 3.M. Cortisol inhibition of calciua currents in guinea pig hippocaapal CA1 neurons via G-protein-coupled activation of protein kinase C//3. Heurosci. Uol.15, 1995, pp.903-911.

70. Garland P.B., Johnson P. Enzyies of biological eeabranes/ Ed.by A.N.Martonosi. New York.; L.: Plenus press, 2nd. ed. Uol.i, 1985, pp.421-439.

71. Giorgi E.P. The transport of steroid horsones into anisal tissues//Int. Rev. Cytol. Vol.65, 1980, pp.49-115.

72. G.Gregoriadis. Liposomes as drug carriers. Recent trends and progress. The Royal Free Hospital School of Medicine, London, 1988. p.498.

73. Groneseyer I.I. Transcription activation by nuclear receptors//^ Recept. Res. Vol.13, 1993, pp.667-691.

74. Harkonen P.L., Kostian M-L, Santti R.S. Indirect androgenic control of citrate accumilation in rat ventral prostate// Arch. Androl. Vol.8, 1982, pp.107-116.

75. Harrison R.H., Fairfilld S. and Orth B.H. Evidence for glucocorticoid transport in to AtT-20/D-l//Biocheaistry. Vol.14, 1975, pp.1304-1307.

76. HenrikSSon J. Muscle fuel selection: effect of exercise and training//Proc.Hutrit.Soc.-1995.-Vol.54.-pp.125-138.

77. Higgins C.F.//Annu. Rev. Cell. Biol. Vol.8, 1992, pp.67-113.

78. Horuitz K.B., 3ackson T.A., Bain D.L., Richer 3.K., Takiao-to G.S.» Tung L. Huclear receptor coactivators and compressors// Mol.Endocrinol. Vol.10, 1996, pp.1167-1177.

79. Hryb D.3., Khan M.S., Romas N.A., Rosner H. The control of the interaction of sex hornone-binding globulin with its receptor by steroid hormones//3.Biol.Chen. Uol.265, 1990, pp.6048-6054.

80. Hurley B.F., Heiaeth P.M., Hartin H.H. et al. Muscle trigly-cerid utilization: effect of training //3. Appl. Physiol.-1986.-Uol.60, H 2.-pp.562-567.

81. Ibarrola I., Andres H., Marino A., Hacarulla 3.M. and True-ba H. Purification of a Cortisol binding protein from hepatic plasma membrane//Biochem. Biophys. Acta. Uol.1284, 1996, pp.41-46.

82. Ichii S. Changes in the cytoplasmic androgen receptor of rat ventral prostate after administration of androgens, antian-drogens, and anabolic steroids//Endocrinol.3apon.-1980.-Uol.27.- if 4.- pp.483-493.

83. Kaplan R.S., Mayor 3.A., 3ohnston N., Oliveira D.L. Purification and charakterization of the reconstitutively active tricarboxylate transporter fros rat liver mitochondria//

84. Biol. Chen. Uol.265, 1990, pp.13379-13385.

85. Katzenellenbogen B.S. Estrogen receptors: bioactivies and interactions with cell signaling pathways// Biol.Reprod. Uol.54, 1996, pp.287-293.

86. Kaufman H., Simoneau 3.-A., Ueerkamp 3.H., Pette D. Elect-rostiiulation-induced increases in fatty acid binding protein and mioglobin in rat fast-twitch muscle and comparisonwith tissue levels in heart//FEBS Lett.-1989.-Uol.245.-N 1, 2-pp. 181-184.

87. Keim K., Sigg E. Physiological and biochemical concomitans of restraint stress in rats//Pharmacol. Biohem. Behav.-1976. -Uol.4, ff 3, pp.289-297.

88. Kelley H.3., Loose H.D. and Ronnekleiv O.K. Estrogen suppresses M-opioid- and GABAb-mediated hyperpolarization of hypothalaiiic arcuate neurons//3. Heurosci. Uol.12, 1992, pp.2745-2750.

89. Keul J., Kohler B., Glutz G., Luthi U., Berg A., Howald H. Biochemical changes in 100 ki run: carbohydrates, lipids and hormone in serui//Eur. 3. Appl. Physiol.-1981.-Uol.47.pp.181-189.

90. Kirby C., Clarke 3. and Gregoriadis G. Liposomal stability in vivo and in vitro//Biochem 3., Uol.186, if 2, 1980,pp.591-598.

91. Kirk C., Roberts 3. Hormone Reception and Signal Transduction in Animals and Plants//Symposium XLIU. Cambridge, 1990, pp.3-20.

92. Konoplya E.F., Luksha G.L., Savateev S.K. and Naumov A.B. Steroid-receptor complexes and their interaction with the rat liver nuclei during ontogenesiS//Hech. Ageing Bev., Uol.35, 1986, pp.95-107.

93. Konoplya E.F. and Popoff E.H. Identification of the classical androgen receptor in male rat liver and prostate cell plasma membranes//3. Biochem. Uol. 24, K 12, 1992, pp.19791983.

94. Kralli, A., Bohen, S.P., and Yaiaaoto, K.R.//Proc.Hatl.Acad. Sci.U.S.A. Uol.92, 1995, pp.4701-4705.

95. Kralli, A., and YaaaHoto, K.R. An FK506-Stnsitive transporter selectively decreases intracellular levels and potency of steroid homones//The Journal of Biological Chesistry. Uol.271, 1996, pp.17152-17156.

96. Kuoppasalasi K., Adlercreutz H. Interaction between catabo-lic and anabolic steroid horaones in Euscular exercise// Exercise Endokrinol.- Berlin, 1985.- pp.65-98.

97. Lieberherr H., and Grosse B. Androgens increase intracellular calcium concentration and inositol 1,4,5-triphosphate and diacylglycerol fornation via a pertussis toxin-sensitive G-protein//3. Biol. Chea. Uol.269, 1994, pp.7217-7223.

98. Lowry O.H., Rosenbrough H. 3., Farr A.L. and Randall R.3. Protein aeasureuent with Folin phenol reagent //3. Biol. Chea. U.193., 1951, pp.265-275.

99. Mendel C.M. The free horiaone hypothesis. Distinction fron the free hormone transport hypothesiS//3.Androl. Uol.13, 1992, pp.107-116.

100. Rosner H. In: Straug J.F., editor. Plassa steroid binding proteins. 1991., pp.697-720.

101. MeraelStein P.G., Becker 3.B. and Suroeier D.3. Estradiol reduces calciua currents in rat neostriatal neurons via anenbrane receptor//3. Heurosci. Uol.16, 199G, pp.595-604.

102. Meyer C., Schnid R., Scriba P.C. and Hehling H. Purification and partial sequencing of high-affinity progesterone-binding sites fron porcine liver nenbranes//Eur. J.Biochen. Uol.239, 1990, pp.726-731.

103. Michell R.H. and Houtorne 3.H. The site of diphosphoinosi-tide synthesis in rat liver//Biochen. Biophys. Res. Coimun., Uol.21, 1965, pp.333-338.

104. Miller H.C., Hickson R.C., Bass II.11. Fatty acid binding proteins in the three types of rat skeletal nuscle//Proc. Soc. Exper. Biol. Medic. Uol.189, II 4, I960, pp.336-339.

105. Mueller P., Rudin D.O., Tien II.Ti., Hescott II.H. Methods for the fornation of single binolccular lipid nenbranes in aqueous Solution//J. Phys. Chen. Uol.67, 1963, p.534.

106. Hakhla A.M., Ding U.B.II, Khan M.S., Ronas II.A., Rhodes L., Snith R.G., Rosner H. 5t\-Qndrostan-3^-17p-diol is a hornone: Stimulation of cAMP accunulation in hunan and dog prostate// J. Clin. Endocrinol. Hetab. Uol.BO, 1995, pp.2259-2262.

107. Hicolau C. and Paraf A. Liposomes drugs and inmunocoipetent cell functions. Acadenic Press. London, 1981, pp.42-45.120* Olsen N.3. and Kovacs H.J. Gonadal steroids and iiaunity// Endocr. Rev, Uol.17, 1996, pp.369-384.

108. O'Malley B.H., Means A.R. Feeale steroid hornones and target cell nuclei/ZScience. Uol.183, 1974, pp.610-620.

109. Orchinik H., Hurray T.F. and Moore F.L. ft corticosteroid receptor in neuronal HeBbranes//Science. Uol.252, 1991, pp.1848-1851.

110. Pardridge H.M., Mietus L.G. Trasport of protein-bound steroid hormones into liver in vivo//Aier. J. Physiol. Uol.237. N 4,5,6. 1979, p.367-372.

111. Pardridge H.H., Mietus L,G. Trasport of steroid horaones through rat blood-brain barrier, priiaary role of albuaine-bound horaone//3. Clin. Invest. Uol.64, 1979, pp.145-154.

112. Peter H., Benten H., Lieberherr M., Giese G., Hrehlke C., StaHi 0., Sekeris C.E., Mossiann H. and Hunderlich F. Functional testosterone receptors in plasna Beabranes of T Cells//Faseb 3., Uol.13, 1999, pp.123-133.

113. Peters R.//3. Biol. Chea.1983. Uol.258.- pp.11427-11429.

114. Peters R.//Trends Bioches. Sci. Uol.10, tf 6. 1985, pp.223227.

115. Queipo G., Beas M., Arranz C., Carino C., Gonzales R., Larrea F. Sex horaone-binding globulin stimulates chorionic gonadotropin secretion froa huaan cytotrophoblasts in cul-ture//HuH.Reprod. Uol.13, 1998, pp.1368-1373.

116. Rao M.L., Rao G.S., Holler M., Breuer H., Schattenberg P.3. and Stein H.D. Uptake of Cortisol by isolated rat liver cells, a phenosenon indicative of carrier-vediation and Si-aple diffusion//Hoppe-Seyler'S Z. Physiol. Chea. Uol.357, 1976, pp.573-584.

117. Robel P., Blondeau 3.-P. and Baulieu E.-E. Androgen receptors in rat ventral prostate aicrosoEes//Biochi0. biophys. Acta, Uol.373, 1974, pp.1-9.

118. Rosner H., Hryb D.3., Khan M.S., Nakhla fl.H., Roaas H.fl. Androgen and estrogen Signal inn at the cell aeabrane via G-proteins and cyclic adenosine aonophosphate//Steroids. Uol.64, 1999, pp.100-106.

119. Roti S., 3ori E., Guiducci U. et al* Serun concentration of ayoglobin, creatine phosphokinase and lactate dehydrogenase after exercise in trained and untrained atletes//3. Sports. Med. Uol.2i, N 2, 1981, pp.113-118.

120. Seller S., Flesicher S. 3.//Biol. Ches. Uol.257, N 2, 1982, pp.13862.

121. Snochovski H., Dahlberg E., Gustafsson J,-A. Characterization and quantification of the androgen and glucocorticoid receptors in cytosol fron rat sceletal auscle//Eur. J. Bio-ches. U.lii, ff 2, 1980, pp.603-616.

122. Snochovski H., Saartok T., Dahlberg E. et al. Androgen and glucocorticoid receptors in huaan skeletal luscle cytosol// 3. Steroid Biochea, Uol.14, If 3, 1981, pp.765-771.

123. Stein H.D. The aolecular basis of diffusion across cell ae-sbrane//Acad. Press Inc., New York, 1967, pp.65-124.

124. Stone E., Piatt 3. Brain adrenenergic receptors and resistance to StreSSZ/Brain Res. Uol.237, ff 2, 1982, pp.405-414.

125. Strel'Chyonok O.A., Avvakuiov G.U. Evidence for existens of Specific binding sites for transcortin in husan liver cell plasaa aeabranes//BiochiH. et Biophys. Acta. Uol.755, 1983, pp.514-517.

126. Strel'chyonok O.A., Avvakuiov G.U., Survilo L.I. A recognition system for sex-horione-binding protein-estradiol coap-lex in huaan decidual endoaetriua plasaa meabranes//Biochia.

127. Biophys. Acta. Uol.802, 1984, pp.459-466.

128. Taaaki T., Akatsuka A., Tokunaga M., Ishige K., Uchiyaaa S., Shiraishi T. Morphological and biocheiical evidence of aus-cle hyperplasia follouing weight-lifting exercise in rats// Ah. 3. Physiol. Uol.273, 1997, C246-C256.

129. Tanak T., Sohmiya K., Konvaaura K., Nishimura S. Huaan heart fatty acid binding protein Chn-FABP) in serue and urine. Hew diagnostic Barker for acute ayocardial infarction (AMI)//3. llolec. Cell. Cardiol. Uol.22, Suppl. !I 2, 1990, P.853.

130. Tesarik 3., Mendosa C., Moos 3., Fenichel P. and Fehlaann M. Progesterone action trough aggregation of a receptor on the spera plasaa aenbrane//FEBS Lett. Uol.308, 1992, pp.116-120.

131. Tom B.H. and Six H.R. Liposoies and iEaunobiologi. Elsever/ North Holland Inc. 1980, pp.93-95, 179.

132. Torda T., Yaaaguchi I., Hirata F. et al. Qoinacrine blocked desensitization of adrenoreceptors after iaaobilization stress or repeated injection of isoproterenol in rats//

133. Pharaacol. exp. Ther. Uol.216, ff 2, 1981, pp.334-338.

134. Truss M., Beato M. Steroid horaone receptors: interaction with desoxyribonucleic acid and transkription factors// Endocrinol. Rev. Uol.14, 1993, pp.459-479.

135. Tsai M.3., O'Malley B.H, Molecular aechanisss of action of Steroid/thyroid receptor superfaaily neabers//Annu Rev. Bi-ochea. Uol.63, 1994, pp.451-486.

136. Uiru A., Karelson K., Sairnova T., Port K. Activity of pituitary adrenocortical systea during various exercises//Advan-ges in Exercise Physiologi/K. Nazar et al.Ceds.).-Chaapaign: Huaan Kinetics Press, 1989.

137. Halter de Gruyter. Molecular aechanisi of steroid horaone action/Ed.by U.K.Moudgil. New York, 1985, p.2.

138. Hehling II. Hongenonic aldosterone effects: the cell nenbrane as a Specific target of nineralocorticoid action//Steroids. Uol.60, 1995, pp.153-156.

139. Hestphal U. Steroid-protein interactions II. Hen YorklSprin-ger-Ucrlag, 1986.

140. Yaoada ii. and Hiyaji H. Binding of sex homones by nale rat liver nicrosones//3. Steroid Biochcn. Uol.16, 1982, pp.437-446.