Влияние экзогенных факторов на состояние газообмена и содержание каротиноидов в тканях пресноводных моллюсков

Пузаткина, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экзогенных факторов на состояние газообмена и содержание каротиноидов в тканях пресноводных моллюсков
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экзогенных факторов на состояние газообмена и содержание каротиноидов в тканях пресноводных моллюсков"

На правах рукописи

ПУЗАТКИНА ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА

ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА СОСТОЯНИЕ ГАЗООБМЕНА И СОДЕРЖАНИЕ КАРОТИНОИДОВ В ТКАНЯХ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань 2006

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Колупаев Борис Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Соколина Флюра Мухаметгалеевна; доктор биологических наук, профессор Дыганова Роза Яхиевна

Ведущая организация: Нижегородский государственный университет им. Н.И.Лобачевского

Защита диссертации состоится 25 апреля 2006 г. в 1400 часов на заседании Диссертационного совета Д.212.081.19 при Казанском государственном университете по адресу: 420008, Казань, Кремлевская, 18

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского государственного университета

Автореферат разослан_2006

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор химических наук, профессор ф Евтюгин Г.А.

Актуальность. Поиск средств и методов оценки качества водной среды, не взирая на масштабность исследований в этой области, по-прежнему остается актуальным. Особую значимость приобретает поиск и использование в качестве биоиндикаторов естественных обитателей водоемов - гидробионтов — объектов, как селективного, так и неселективного реагирования на загрязнение.

Пресноводные моллюски водоемов средней полосы Европейской части России представлены десятками видов, которые отличаются друг от друга не только ареалами обитания, но и анатомо-морфологическим строением и спецификой целого ряда физиологических функций, включая систему дыхания.

Наше внимание привлекли работы, где в качестве объектов неселективной скрининговой оценки загрязнения водной среды предлагается использование пресноводных моллюсков (Строганов, 1971; Флеров, 2004).

Реакция органов дыхания пресноводных моллюсков на изменение концентрации кислорода в окружающей водной среде является одной из наиболее чувствительных (Брандт, 1951; Коштоянц, 1950; Проссер, Браун, 1967; Вербжинская, 1971; Строганов, 1976, 1983; Хочачка, Сомеро, 1977; Биргер, 1979; Колупаев, 1992). Однако имеющаяся в доступной литературе информация по данному вопросу является фрагментарной и во многом противоречивой, и опирается, главным образом на показатели системы обеспечения кислородного режима организма (СОКРО) (Колупаев, 1989).

Не вызывает каких-либо сомнений информация о том, что кислород как инструмент извлечения энергии и пластического материала из соединений восстановленного углерода совершенно необходим для обеспечения жизненных процессов. Гидробионты принадлежат к одним из наиболее чувствительных организмов к его недостатку. Растворение кислорода в воде и его потребление гидробионтами зависит от многих факторов, в том числе от температуры, сезонности, времени суток, характера питания, стадии жизненного цикла, генетических особенностей вида и многого другого (Проссер, Браун, 1967; Сгроганов, 1976; Колупаев, 1992). В связи с этим совершенно очевидно, что недостаток растворенного в воде кислорода в силу целого ряда причин, в том числе и в связи с многокомпонентным загрязнением водоемов химическими веществами негативно сказывается на их жизнедеятельности.

За последние десятилетия произошли серьезные изменения в структуре гидробионтных сообществ, когда численность одних видов снижается, а других, наоборот, возрастает. Следовательно, у водных животных существуют какие-то физиологические механизмы адаптации к дефициту кислорода и вероятнее всего, они носят видрспецдфический

характер. Это в равной мере относится и к (трвдзродцнол«ЛЬЛЛ8фм

БИБЛИОТЕКА

С. Петер 09

г) пи • |

"таю

Изучение молекулярных и физиологических механизмов адаптации гидробионтов, в том числе и пресноводных моллюсков к дефициту кислорода, активно ведется в последние годы. Значительное внимание уделяется механизмам молекулярной кумуляции и депонирования кислорода. Особо важную роль в этом играют каротиноидные пигменты Роль каротиноидов животных в развитии адаптационных механизмов практически не изучено. Известно, что каротиноиды играют важную роль в формировании устойчивости моллюсков к загрязнению среды обитания. Они способны образовывать систему внутриклеточного депонирования кислорода (Петруняка, 1979; Карнаухов, 1988; Колупаев, 1989; Лукьянова, 1994).

Существуют достаточно убедительные основания предполагать, что содержание каротиноидов в определенной степени коррелирует с интенсивностью процессов дыхания, как в нормальных условиях, так и в условиях недостатка кислорода.

Цель работы - установить связь между интенсивностью процессов газообмена и содержанием каротиноидов в тканях пресноводных моллюсков с различной морфо-функциональной организацией органов дыхания в ответ на воздействие факторов внешней среды. На основании экспериментальных данных, выявить виды пресноводных моллюсков, отличающиеся максимальной и минимальной устойчивостью к дефициту кислорода и загрязнению водной среды.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1. Определить взаимосвязь между интенсивностью газообмена и содержанием каротиноидов у различных видов пресноводных моллюсков, с различной морфо-функциональной организацией органов дыхания при различном температурном режиме и в условиях пониженного содержания кислорода в воде.

2. Определить интенсивность и специфику газообмена у пяти видов исследованных пресноводных моллюсков с различной морфо-функциональной организацией органов дыхания. Выявить его взаимосвязь с содержанием каротиноидов в условиях химического загрязнения воды инсектицидами, гербицидами и соединениями свинца.

3. Для оптимизации выбора объекта индикации загрязнения водной среды из изученных пресноводных моллюсков, провести математический анализ результатов экспериментального исследования.

дыхательного коэффициента. В работе впервые установлено, что наиболее целесообразно использовать в качестве оптимальных объектов биоиндикации для оценки качества водной среды пресноводных моллюсков с жаберным типом дыхания и низким содержанием каротиноидов в тканях.

Положения, выносимые на защиту.

1. Результаты оценки интенсивности газообмена в зависимости от содержания каротиноидов у пресноводных моллюсков в условиях нарушения оптимума температурного режима, содержания кислорода в воде и в условиях ее химического загрязнения.

2. Результаты определения минимальной и максимальной устойчивости пяти видов пресноводных моллюсков в условиях дефицита кислорода различного генеза в зависимости от содержания каротиноидов.

3. Обоснование рекомендаций по выбору и использованию пресноводных моллюсков в качестве биоиндикаторов загрязнения водной среды.

Теоретическая и практическая ценность. В работе установлена взаимосвязь между интенсивностью газообмена и содержанием каротиноидов в тканях при изменении температурного режима, снижении содержания кислорода в воде и воздействии токсических факторов водной среды у моллюсков, имеющих различную морфо-функциональную организацию органов дыхания. Полученные данные служат основанием для выбора биообъектов при организации биоиндикации качества водной среды с помощью моллюсков.

Материалы диссертации использованы при разработке курсов «Экологическая токсикология» в Марийском государственном университете и «Экологические проблемы освоения водных ресурсов» в Марийском государственном техническом университете для студентов биолого-химического факультета и факультета природообустройства и водных ресурсов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 2-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 12-15 сентября 1995 г.), на республиканской научно-практической конференции «Природопользование: состояние, проблемы и пути их решения» (И ноября 1997г.), на 2-м Всероссийском семинаре «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, 5-9 февраля 1997 г), на Всероссийской междисциплинарной научной конференции «Вавиловские чтения» (Йошкар-Ола, 1996, 1997, 1999, 2001, 2002 гг), на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006 гг), научных конференциях преподавателей и сотрудников МарГУ (1996 - 2005 гг).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 187 страницах машинописного текста, иллюстрирована 103 таблицей и 28 рисун-

ками. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания использованных в работе материалов и методов исследования, полученных экспериментальных данных, заключения и выводов. Список цитируемой литературы включает 323 библиографическое название.

Материалы, объекты и методы исследования

Изучены изменения содержания каротиноидов и интенсивность потребления кислорода и выделения углекислого газа у моллюсков под действием температуры, недостатка кислорода в водной среде, пестицидов разной химической природы и ионов свинца.

Исследования проведены у 1220 моллюсков пяти разных видов после их сбора в условно чистой зоне реки Малая Кокшага Республики Марий Эл и адаптации моллюсков в сосудах с непроточной водой в течение десяти суток в стандартных условиях.

В эксперименте были использованы моллюски, различающиеся по морфо-функциональной организации органов дыхания: Прудовик обыкновенный - Lymnaea stagnalis (Linne, / 758)] Катушка роговая -Planorbarius comeus (Linne, 1758); Перловица обыкновенная - Unió pic-torum (Linne, 1758); Беззубка обыкновенная европейская - Anodonta cygnea (Linne, ¡758); Живородка обыкновенная - Viviparus viviparus (Linne, 1758).

Исследуемые пять видов животных были разделены на 3 группы, каждая из них была разделена на 4 подгруппы, включая 1 контрольную и 3 опытных.

Первую группу составили 200 особей. Животные помещались в сосуды по десять особей в каждый, где поддерживалась определенная температура (+18 °С для контрольной подгруппы и +4, +24, +28 °С - для опытных). Экспозиция составила семь суток.

Вторая опытная группа (120 особей) подвергалась воздействию низкого содержания кислорода в воде. Животные находились в сосудах с содержанием кислорода 10 мгхл"1 в контрольной и 8 мгхл"1, 6 мгхл'1, 4 мгхл 1 в опытных группах, соответственно.

Третья опытная группа (600 особей). Животные помещались в растворы токсических веществ в концентрациях 1/2 СЬ50, 1/4 CL50, 1/8 CL50 В качестве контроля использовалась отстойная водопроводная вода. Экспозиция составила 7 суток. Определение полулетальной концентрации каждого из токсикантов проводили по методу Прозоровского (1980), для этого использовано 300 особей моллюсков (по 12 особей моллюсков каждого вида).

Общий объем выполненных исследований и перечень физиологических показателей представлен в таблице 1.

Исследуемый фактор Регистрируемые параметры Количество исследований Число моллюсков

Температура (4°С, 24°С; 28°С) Интенсивность потребления кислорода, интенсивность выделения углекислого газа, содержание каротиноидов в тканях, дыхательный коэффициент. 600 200

Пониженное содержание кислорода в воде (4мг*л"\ 6мгхл ', 8мгхл') Интенсивность потребления кисло-[юда, интенсивность выделения углекислого газа, содержание каротиноидов в тканях, дыхательный коэффициент 360 120

Определение полулегальных концентраций (<Х50) для пестицидов (фосфамид, дельтаметрин, циперметрин, готрил) и солей свинца Полулетальные концентрации (СЬ») для каждого вида 300 300

Сублетальные концентрации пестицидов (1/2 <Х», 1/4 (Хю, 1/8 СЬч>) Интенсивность потребления кислорода, интенсивность выделения углекислого газа, содержание каротиноидов в тканях, дыхательный коэффициент. 1920 480

Сублетальные концентрации раствора соли свин-ца( 1 /2С1.50, ШСЬм, 1/8С1-») Интенсивность потребления кислорода, интенсивность выделения углекислого газа, содержание каротиноидов в тканях, дыхательный коэффициент. 360 120

Итого 3540 1220

Определение интенсивности общего газообмена. Интенсивность общего газообмена показатель, который складывается из интенсивности потребления кислорода и выделения углекислого газа. Для определения интенсивности потребления кислорода и выделения углекислого газа использовали стеклянные сосуды объемом 250 мл (индивидуально для каждой особи). Их заполняли водой таким образом, чтобы она переливалась через край. В склянки помещали по одной особи моллюсков приблизительно одинакового размера. Закрывали сосуды пробками и ставили их на четыре часа для дальнейшего исследования (Строганов, 1971).

Определение интенсивности потребления кислорода проводили по методу Winqler в модификации Н.С. Строганова (1971), в основе которого лежит йодометрическое титрование исследуемой пробы тиосульфатом натрия.

Определение интенсивности выделения углекислого газа определяли по модифицированному методу Н.Ю. Аликина (1971), который основан на потенциометрическом титровании исследуемой пробы раствором NaOH.

Дыхательный коэффициент рассчитывали по формуле:

ДК=С02вьц/ПК

Определение содержания каротиноидов в тканях моллюсков проводили по модифицированной методике В.Н. Карнаухова (1982). У животных удаляли раковину и содержимое желудка. Ткани взвешивали и производили липофильную сушку тканей путем растирания с безводным сульфатом натрия. Каротиноиды из лиофилизированной ткани экстрагировали петролейным эфиром. Измерение оптической плотности растворов каротиноидов проводили в диапазонах 400 и 750 нм.

Полученные экспериментальные данные обработаны методами вариационной статистики с применением Т- критерия Стьюдента и коэффициента корреляции Пирсмана, применяя пакет прикладных программ «Statistika» и «Exel». Для оценки достоверности сдвига использовали уровень вероятности Р<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1 Видовая специфика содержания каротиноидов и интенсивности газообмена у пресноводных моллюсков при стандартных условиях

водной среды

Согласно полученным данным для всех видов исследованных моллюсков по всем изучаемым показателям выявлена видовая специфичность. Так содержание каротиноидов при стандартных условиях (Т = 18 °С, рН = 7,2 - 7,4) у Lymnaea stagnalis составляет 1,0526+0,0518 мг/100г ткани, тогда как у другого легочного моллюска Planorbarius corneus показатель более чем в 3 раза ниже (табл. 2). В отношении жа-бернодышащих моллюсков эти различия выражены еще в большей степени. Например, у Unió pictorum этот показатель составляет 0,1109+0,0252 мг/100г ткани, то есть почти в 9,5 раз меньше, чем у прудовиков. Переднежаберные моллюски Viviparus viviparus характеризуются относительно высоким содержанием каротиноидов в тканях -0,6942±0,0476 - это в 1,5 раза меньше чем у прудовиков.

Таблица 2 - Содержание каротиноидов (мг/100г) и показатели газообмена (мг/г час) у моллюсков, различающихся по морфофункциональной организации органов дыхания_

Вид моллюска Содержание каротиноидов Интенсивность потребления кислорода Интенсивность выделения углекислого газа Дыхательный коэффициент

Lymnaea síagnahs 1,0526+0,0518 0,0961±0,0023 0,0354+0,0043 0,3684±0,0681

Planorbarius corneus 0,3202+0,0217 0,0246+0,0005 0,0228+0,0007 0,9268±0,0467

Umo pictorum 0,1109+0,0252 0,0492+0,0088 0,0404±0,0080 0,8212+0,0273

Anodonta cygnea 0,2300+0,0431 0,0146±0,0013 0,0049±0,0009 Э,3356±0,0125

j Viviparus viviparus 0,6942±0,0476 0,0125±0,0018 0,0133±0,0024 1,0640±0,1569

Показатели газообмена контрольных животных также носят ви-доспецифичный характер. Например, интенсивность потребления ки-

слорода при стандартных условиях максимально выражена у Lymnaea stagnalis (0,0961+0,0023 мг/г в час). У переднежаберных моллюсков Vi-viparus viviparous этот показатель в 7,6 раза ниже (0,0125±0,0018 мг/г в час). Интенсивности потребления кислорода у трех других видов моллюсков колеблются между этими величинами и так же носят видоспе-цифический характер.

У всех изученных видов моллюсков выделение углекислого газа коррелирует с потреблением кислорода. Так, максимальное потребление кислорода за единицу времени наблюдается у Lymnaea stagnalis. У него же имеет место значительное выделение С02. Если Viviparus viviparus поглощает минимальное количество кислорода, то и выделение углекислого газа у них также мало. Взаимозависимость между потреблением кислорода и выделением углекислого газа наблюдается и у других изученных видов (табл.2).

Анализ параметров дыхательного коэффициента у всех видов исследованных моллюсков позволил выявить следующие закономерности. У вида с минимальным потреблением кислорода и относительно низкой интенсивностью выделения углекислого газа - живородок - величина показателя ДК составляет 1,0640±0,1569. Тогда как у прудовиков, показатели газообмена которых достигают максимальных величин, дыхательный коэффициент равен 0,3684±0,0681.

Сопоставление результатов исследования газообмена с содержанием каротиноидов у Lymnaea stagnalis и Viviparus viviparous свидетельствует о том, что у живородок, несмотря на относительно высокое содержание каротиноидов, интенсивность газообмена в нормальных условиях в целом намного ниже, чем у прудовиков. Однако явление превышения выделения углекислого газа над потреблением кислорода у живородок позволяет предполагать, что у этого вида может происходить не столько переключение аэробного дыхания на анаэробное, сколько использование эндогенного кислорода, депонированного каротиноидами. Именно это, возможно, является причиной превышения выделения углекислого газа над потреблением кислорода (Карнаухов, 1988).

Особое внимание привлекает внимание так же Unio pictorum. Животные данного вида характеризуются минимальным содержанием каротиноидов в тканях (0,1109±0,0252 мг/100г). При этом в сравнении с живородками интенсивность потребления кислорода у них почти в 4 раза, а выделение углекислого газа - в 3 раза выше. Величина дыхательного коэффициента у перловиц равна 0,8212±0,0273, то есть ниже единицы.

Полученные данные позволяют предполагать, что изученные виды по-разному реагируют на экстремальные изменения факторов среды обитания.

1.1 Реакция организмов палеарктических моллюсков с различной организацией органов дыхание на воздействие экзогенных факторов среды обитания 1.1.1 Реакция организмов моллюсков на воздействие температуры

У многих водных животных температура тела изменяется вместе с температурой внешней среды. Колебания температуры в водной среде невелики и условия жизни относительно стабильны (Грин и др., 1993; Проссер и др., 1977). Изученные животные являются обитателями умеренных широт, где диапазон температуры водной среды находится в пределах от 4° до 24°С.

На данном этапе исследования предлагается проследить реакцию моллюсков на воздействие температуры, что позволит выявить вид с наименьшими и наибольшими адаптивными способностями.

При снижении температуры воды до 4°С у Ьутпаеа про-

является тенденция к повышению содержания каротиноидов, а повышение температуры воды до 28°С - к достоверному росту показателя (Р<0,05) по сравнению с контрольной группой (рис. 1).

1 1 1 ш

4 II 24 28

Темюрпура

| И Ц.р1сюгшп ■ А си^еа ОГ^а^аИв □ Р согпеда ■ У.утрагш]

Рисунок 1 - Содержание каротиноидов в тканях моллюсков разных видов под действием различных температур

Потребление кислорода у прудовиков при понижении температуры резко падает (в 7 раз). Это сопровождается достоверным уменьшением выделения углекислого газа, но в значительно меньшей степени, чем падение потребления кислорода.

Повышение температуры воды до 28°С так же приводит к выраженным изменениям всех трех показателей газообмена. Так содержание каротиноидов у Ьутпаеа síagnalis достоверно возрастает почти в два раза. Потребление кислорода в этих условиях снижается на 28% (Р<0,05), тогда как выделение углекислого газа увеличивается более чем в 2 раза. Полученные данные позволяют предполагать, что увеличение содержания каротиноидов, особенно при 28°С, является одним из механизмов адаптации вида, когда используется депонированный пигментами эндогенный кислород.

Аналогичные адаптивные реакции на изменение температуры среды происходят и у Утрагш утрагш, где снижение и повышение температуры воды приводит к значительному увеличению содержания каротиноидов (табл.3), особенно при экстремальных температурах (28°С). По мнению Карнаухова (1988), каротиноиды могут выполнять роль системы депонирования кислорода, который необходим для жизнедеятельности организма в условиях экстремальных изменений температуры.

Таблица 3 - Показатели газообмена моллюсков (мг/г час), находящихся в условиях различных температур_

Вид моллюска Температурные нагрузки

4 °C 18°С(контр) 24" С 28 °C

Интенсивность потребления кислорода Lymnaea stagnahs 0,013610,0020* 0,0961 ±0,0023 0,082310,0013 0,069910,0062*

Planorbarius corneus 0,004610,0013* 0,0246+0,0005 0,101510,0162* 0,077510,0087*

Unto pictorum 0422+0,0021 ,0492+0,0088 076310,0032* 107310,0149*

Anodonta cygnea 0,0094+0,0006 0,0146±0,0013 0,028110,0040 0,0343+0,0049*

Vmparus vivíparas 0,004210,0011* 0,012510,0018 0,006610,0013* 0,026110,0019*

Интенсивность выделения углекисло! о | газа Lymnaea síagnalis 0,002510,0008* 0,0354+0,0043 0,062510,0023* 0,076010,0164*

Planorbarius corneus 0,0031+0,0004* 0,0228±0,0007 3,094010,0040* 3,3499+0,0167*

Unto pictorum 9,008510,0046* ,040410,0080 0,028710,0066 3,015610,0054*

Anodonta cygnea 3,009510,0006* 0,0049+0,0009 0,010910,0022* 0,028010,0015*

Viviparus viviparus 0,003010,0005* 0,0133±0,0024 3,075710,0063* 0,409910,0361*

Дыхательный коэффициент Lymnaea stagnahs 3,1827±0,0468* 0,3684+0,0681 0,760110,0482* 1,104710,0579*

Planorbarius corneus 1,0838±0,0485 0,9268+0,0467 1,155010,0323 í,801410,0589*

Unto pictorum 0,2773+0,0405" 0,821210,0273 0,376210,0825* 3,139910,0345*

Anodonta cygnea 1,000810,0976" 0,335610,0125 0,384310,0332 3,843210,0909*

Viviparus viviparus 0,8262+0,2097 1,0640+0,1569 1,661610,9693* 29,423613,539*

Примечание: *-Р<0,05 У живородок потребление кислорода при 4°С снижается на 45 % по сравнению с контролем. При температуре 28°С этот показатель достоверно возрастает почти на 75 %. Выделение углекислого газа при температуре 4°С у особей данного вида, как и потребление кислорода, достоверно снижено. Тогда как при температуре 28°С выделение углекислого газа увеличивается более чем в 30 раз (Р<0,05) по сравнению с контрольной группой. Дыхательный коэффициент в этом случае возрастает более чем в 9 раз (табл.3). Высокий ДК обусловлен рядом причин. Среди них можно выделить преобладание гликолиза, окисление промежуточных жирных кислот, использование гидрокарбонатов и соедине-

ний кумулируюших кислород. (Биргер, 1979; Шмидт-Ниельсен, 1982; Проссер, Браун, 1967; Бранд, 1951; Коштоянц, 1957; Карнаухов, 1981).

Реакция Unió pictorum на изменение температурного режима отличается от реакции других пресноводных моллюсков. При температуре воды +4°С содержание каротиноидов у них достоверно возрастает. Потребление кислорода фактически не меняется по сравнению с контрольной группой. Тогда как выделение углекислого газа снижается почти в 5 раз (Р<0,05). При температуре воды +28°С содержание каротиноидов фактически не изменяется. Потребление кислорода достоверно возрастает, а выделение углекислого газа снижается более чем в 2 раза (Р<0,05).

Выявлена достоверная связь между способностью перехода на аэробный метаболизм и содержанием каротиноидов в тканях легочных и переднежаберных моллюсков при повышении температуры. При понижении температуры такая связь обнаружена только для Lymnaea stag-nalis. Сравнительный анализ реакций газообмена у изученных видов моллюсков при различных температурных режимах позволяет предполагать, что минимальными адаптивными возможностями обладает вид Unió pictorum.

1.1.2 Видовая реакция организмов пресноводных моллюсков на изменение концентрации кислорода в воде

Водные животные, в отличие от наземных, подвержены резким колебаниям концентрации кислорода в водной среде, что определяется значительным количеством факторов. Кислород оказывает существенное влияние на выработку приспособительных механизмов дыхания (Колупаев,1989). Нормальным содержанием кислорода в воде при стандартных условиях (18°С, рН=7,2) принято считать 10 мг*л"'.

I 2

I 15

5 1 1 0,5

I 0

■ ■ I J

10 мг/п (контроль)

8мг/л 6мг/л

Концетржши кислорода

ШU pictorum ■ I, stagnahs QV vivíparas

Рисунок 2 - Содержание каротиноидов в тканях разных видов моллюсков, находящихся в среде с различным содержанием кислорода

Снижение кислорода в воде, в том числе и модельное, у пресноводных моллюсков приводит к изменению как содержания каротиноидов, так интенсивности газообмена в целом. При концентрации кисло-

рода в воде, равной 8 мгхл"1 содержание каротиноидов у Lymnaea stagnalis практически не отличается от нормального, тогда как два других вида Viviparus viviparus и Unió pictorum реагируют достоверным повышением содержания пигментов в тканях (рис.2).

Потребление кислорода моллюсками при снижении содержания кислорода в воде достоверно уменьшается. В максимальной степени это проявляется у Lymnaea stagnalis при концентрации кислорода равной 6 мгхл"1, у которых показатель более чем в 4 раза ниже нормального. Аналогичные изменения наблюдаются и у Unió pictorum, особенно при концентрации 6 мгхл"1 (табл.4).

Таблица 4 - Показатели газообмена моллюсков (мг/г час), находящихся в среде с различным содержанием кислорода_

Вид моллюска Концентрация кислорода в воде

10 М1хл"' (контроль) 8 мгхл"' 6 мгхл"1 4 мгхл'1

Интенсив-носпотребле-ния кислорода Lymnaea stagnalis 0,0961 ±0,0023 0,032710,0201* 0,023110,0205* 0,036910,0020*

Umo pictorum 0,0492±0,0088 0,0537+0,0082 0,024610,0046* 0,034310,0051

Viviparus viviparus 0,012510,0018 0,0107+0,0014 0,0089+0,0015 0,009310,0010

Интенсивность выделения уг-лекисло! о газа Lymnaea stagnalis 0,0354+0,0043 D,063910,0072* 0,026410,0010 0.028610,0170

Unió pictorum 0,0404±0,0080 0,0612+0,0097 0,052410,0084 0,082410,0071*

Viviparus viviparus 0,0133+0,0024 0,024910,0074 0,0321+0,0042* 0,037410,0085*

Дыхательный коэффициент Lymnaea stagnalis 0,3684+0,0681 1,954110,1523* 1,142810,0634' 0,7750+0,0865

Unió pictorum 0,8212+0,0273 0,977810,0154 1,246110,1012 2,0243+0,1234*

Viviparus viviparus 1,0640±0,1569 0,978410,0183 1,376110,1143 3,247110,2431*

Примечание: *-Р<0,05 Интенсивность выделения углекислого газа у прудовиков при концентрации кислорода 8 мг-<л"', наоборот возрастает, а при двух других модельных концентрациях фактически не меняется. У перловиц выделение углекислого газа при снижении концентрации кислорода в воде до 8 мг^л"1 фактически не изменялось, а при 4 мгхл"1 наоборот достоверно возрастало. В соответствии с динамикой изменений указанных показателей меняется и величина дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент у Unió pictorum при концентрации кислорода в воде в пределах 4 мгхл"1 возрастает в 2,39 раза, тогда как у Lymnaea stagnalis фактически находится в пределах константы.

Результаты исследований позволяют считать, что флюктуация таких природных показателей как температура и концентрация кислорода в воде, оказывает важное влияние на газообмен пресноводных моллюсков и содержание каротиноидов в их тканях. Это наиболее характерно вида Unió pictorum с его минимальными адаптивными возможностями независимо от морфо-функциональной организации органов дыхания.

При понижении содержания кислорода в воде у моллюсков обнаружена отчетливая корреляционная связь между способностью перехода на аэробный метаболизм и содержанием каротиноидов в тканях всех изученных моллюсков.

Таким образом, реакция органов дыхания и содержание каротиноидов в тканях у моллюсков в ответ на изменение экологически адекватных факторов (температуру и понижение содержание кислорода в среде) в большей степени зависела от условий обитания, чем от морфо-функциональной организации органов дыхания.

2 Реакция организмов моллюсков с различной организацией органов дыхания на воздействие токсических факторов

Результаты исследований по установлению полулетальных концентраций и выяснению устойчивости моллюсков к токсикантам представлены в таблице 5.

Таблица 5 - Полулетальные концентрации исследованных токсикантов

для различных видов моллюсков

Вид моллюска Полулетальная концентрация (СЬ50) за 48 часов; п=8

фосфамид дельтаметрин циперметрин тотрил ионы свинца

Lymnaea stagnalis 20,10 мгхл"1 0,36 мгхл"1 4,41 мгхл'1 100,10 мгхл"1 0,14 мольхл"1

Planorbarius corneus 20,15 мгхл'1 1,81 мгхл"1 4,41 мгхл'1 100,20 мгхл 1 0,13 мольхд 1

Umo pictorum 42,00 мгхл"1 1,82 мгхл"1 4,42 мгхл"1 70,10 мгхл"1 0,13 мольхл*1

Anodonta cygnea 20,13 мгхл-1 1,79 мгхл"1 4,42 мгхл'1 69,90 мгхл"1 0,13 мольхл*1

Viviparus vivíparas 20,16 мгхл"' 1,81 мгхл"' 4,39 мгхл"1 70,30 мгхл"1 0,13 мольхл"'

Наибольшей степенью устойчивости к фосфорорганическому (ФОС) инсектициду фосфамид обладают пластинчатожаберные моллюски Unió pictorum. Другие изученные виды моллюсков имели равную степень устойчивости к данному соединению. В основе токсического действия ФОС лежит способность избирательного действия на фермент нервной связи - холинэстеразу (Метелев и др., 1971). Таким образом, устойчивость моллюсков не зависит от морфофункциональной организации органов дыхания.

Наименьшую устойчивость к токсикантам другой химической природы - пиретроидам - в частности к дельтаметрину - имеет Lymnaea stagnalis К циперметрину устойчивость изученных моллюсков статистически не различима. Растворы циперметрина оказывали большее токсическое воздействие, так как полулетальная концентрация этого токсиканта составила 4,41 мг*л"'за 48 часа. Механизм токсического действия пиретроидов связан с деполяризацией натриевых каналов нервных мембран и специфическим выключений мембранных АТФ-аз (Овчинников, 1987). Исследуемые соединения отличаются только радикалами (Берим, 1972; Кравцов и др, 1984; Горомосова и др., 1984). Следовательно, различия в токсическом действии могут быть обусловлены их разным химическим строением.

При изучении устойчивости моллюсков к гербициду тотрил, который является производным фенола, выявлено, что наиболее чувствительными являются пластинчатожаберные и переднежаберные моллюски Anodonta cygnea, Unio pictorum и Viviparus viviparous, соединения фенольного ряда нарушают процессы окислительного фосфорилирова-ния, угнетая флавиновые ферменты (Лобов, 1963; Белан и др., 1988). Устойчивость к тотрилу легочных моллюсков оказалась ниже, чем у пластинчатожаберных и переднежаберных. Следовательно, она зависит от морфофункциональной организации органов дыхания.

Наиболее устойчивыми к воздействию соединений свинца оказались легочные моллюски Lymnaea stagnalis.

2.1 Реакция организмов моллюсков на воздействия фосфорорганического инсектицида фосфамида

Фосфорорганические соединения - контактные яды, которые способны легко проникать и долго сохранятся в организме. По мнению ряда авторов у соединений фосфора отсутствует избирательность действия (Гар,1978; Шицкова, 1975; Богдановский, 1994). В основе токсичности фосфорорганических соединений лежит способность воздействовать на ферменты, особенно на холинэстеразу Кроме этого, возможно развитие гипоксии, уменьшение потребления кислорода и нарушение функций газообмена (Метелев и др.,1971; Биргер, 1979; Dayan, 1995). На данном этапе исследований изучена реакция моллюсков на воздействие фосфо-органического инсектицида фосфамида, что позволит выявить адаптивные механизмы к данному виду токсикантов и определить виды с такими способностями.

Все изученные виды моллюсков на загрязнение воды фосфамидом реагируют изменением исследуемых показателей, которые носят видос-пецифический характер. С увеличением концентрации препарата достоверно возрастает содержание каротиноидов, и происходят принципиальные изменения интенсивности газообмена.

Вид Показатели Концентрация токсиканта

Чистая вода (контроль) 1/8 СЬ50 1/4 СЬ50 1/2 СЬ50

Ьутпаеа Содержание каротиноидов 1,052610,0518 1,9070±0,2251* 1,7838±0,1914* 2,6891±0,3712*

Интенсивность потребления СЪ 0,096110,0023 0,0210±0,0090* 0,0153±0,0038* 0,0090*0,0041*

Интенсивность выделения С02 0,0354+0,0043 0,0751±0,0625* 0,0221±0,0162 0,0212±0,0103

Дыхательный коэффициент 0,3684+0,0681 1,0552±0,2300* ],3357±0,7726* 3,9863+2,0251*

Р1апогЬапш 1 сотви.ч Содержание каротиноидов 0,3202+0,0217 0375210,0333 0,463610,0413* 0,659410,0337*

Интенсивность потребления 02 0,024610,0005 0,0346+0,0029* 0,016810,0025* 0,010510,0006*

Интенсивность выделения С02 0,022810,0007 0,0309+0,0025 0,022710,0054 0,014410,0029*

Дыхательный коэффициент 0,926810,0467 0,917210,1498 1,350510,2706* 1,378510,2892*

£ е о о о. •2 о Содержание каротиноидов 0,1109+0,0252 0,0802±0,0307 0,2652±0,0104* 0,2524±,0205*

Интенсивность потребления 02 0,049210,0088 0,2041±0,0493* 0,0204±0,0013* 0,0406±0,0024

Интенсивность выделения С02 0,0404+0,0080 0,0802±0,0093* 0,0307±0,0021 0,0117±0,0011*

Дыхательный коэффициент 0,821210,0273 0,3176±0,0318* 1,16294-0,1102 0Д882±0,0801*

| Апос1оп(а cygnea Содержание каротиноидов 0,230010,0431 0,351110,0505 0,554410,0503* 0,632410,0742*

Интенсивность потребления 02 0,0146+0,0013 0,017810,0047 0,007210,0012* 0,0029Ю,0010*

Интенсивность выделения С02 0,004910,0009 0,015610,0052* 0,015210,0051* 0,013110,0037*

Дыхательный коэффициент 0,335610,0125 0,931210,0265* 2,2847+0,0878* 5,699410,1848*

3 а а. •1 > £ Содержание каротиноидов 0,694210,0476 0,846410,0623 1,3293+0,0376* 2,628510,2732*

Интенсивность потребления 02 0,012510,0018 0,0153Ю,0016 0,0189Ю,0015* 0,0227+0,0018*

Интенсивность выделения С02 0,013310,0024 0,014710,0009 0,018710,0013 0,024110,0017*

Дыхательный коэффициент 1,064010,1569 0,9707+0,0553 0,994310,0674 1,072610,1196

Примечание: *-Р<0,05

Так у Ьутпаеа stagnalis увеличение содержания каротиноидов происходит при всех исследованных дозах токсиканта (табл.6). Одновременно с этим отмечено достоверное снижение потребление кислоро-

да. Это особенно четко проявляется при концентрации фосфамида равной 1/2 CL50, где показатель в 10 раз ниже контрольного. Ряд авторов считает, что увеличение содержания каротиноидов является одним из механизмов приспособления к загрязнению окружающей среды (Карнаухов,! 988) и эти пигменты особенно важны в преодолении гипоксии (Карнаухов, 1988; Колупаев, 1989; Лукьянова, 1994;Чечуга, 1977).

Достоверное увеличение интенсивности выделения углекислого газа у Lymnaea stagnalis зафиксировано только при дозе токсиканта равной 1/8 CLj0. В остальных концентрациях фосфамида показатель фактически не изменяется. Соответственно изменяются и параметры дыхательного коэффициента. Причем его абсолютные значения превышают единицу (табл.5). Сходные изменения, за небольшим исключением, наблюдается и у другого легочного моллюска Planorbarius corneus (табл.6).

Реакция пластинчатожаберных и переднежаберных моллюсков на загрязнение воды фосфамидом в различных концентрациях во многом отличается от таковой у легочных моллюсков. Так у всех трех видов этих моллюсков увеличение содержания каротиноидов наблюдается только при концентрациях токсиканта равных 1/2 CL50 и 1/4 CL50. При дозе 1/8 CL50 изменения параметров отсутствуют. Увеличение содержание каротиноидов у жаберных моллюсков существенно выше, чем у легочных. Если, например у Lymnaea stagnalis содержание каротиноидов при одной и той же концентрации токсиканта достоверно возрастает по сравнению с константой данного вида в 2,5 раза, то у Viviparus viviparus - более чем в 3,7 раза (табл.6).

Интенсивность потребления кислорода пластинчатожаберными моллюсками иная, чем у легочных. У этой группы животных отсутствует дозозависимость. Например, при дозах 1/8 CL50 и 1/4 CL50 потребление кислорода у Unió pictorum достоверно снижено по сравнению с нормой, тогда как при дозе фосфамида в концентрации равной 1/2 CL50 показатель практически не изменяется. Выделение углекислого газа, в отличие от потребления кислорода, достоверно снижено только при концентрации данного токсиканта 1/2 CL50, а в дозе 1/8 CL50 достоверно выше нормального (табл.6).

В максимальной степени дисбаланс между потреблением кислорода и выделением углекислого газа выявлен у Anodonta cygnea при дозе фосфамида равной 1/2 CL50. У данного вида моллюсков при этой концентрации токсиканта потребление кислорода достоверно снижается в 5 раз по сравнению с контролем, а выделение углекислого газа, наоборот, достоверно превышает норму более чем в 2 раза. Соответственно дыхательный коэффициент у перловиц равен 5,699. Обнаруженные изменения динамики газообмена протекают на фоне достоверного повышения концентрации каротиноидов (табл.6).

Таким образом, в результате проведенной серии экспериментов выявлено, что универсальной реакцией у пяти изученных видов пресно-

Изменение газообмена на действие данного токсиканта является сложным и нелинейным: у одного вида легочных моллюсков (Planor-barius corneus) оба аспекта газообмена ингибируются, тогда как у других видов (пластинчатожаберных и переднежаберных) отмечается дисбаланс между потреблением кислорода и выделением углекислого газа.

Опираясь на основы биохимии метаболизма наземных животных и ряда гидробионтов, совершенно очевидно, что резкое снижение потребления кислорода, даже не смотря на предполагаемое рядом исследователей переключение аэробной формы процесса на анаэробный, и без спиртового брожения неизбежно влечет за собой снижение интенсивности метаболизма в целом и, как следствие, снижение интенсивности выделения углекислого газа. В работе выявлено, что эта закономерность характерна только для некоторых видов моллюсков, например у Lymnaea stagnalis и Planorbarius corneus, у которых достоверное снижение потребления эндогенного кислорода сопровождается значимым снижением выделения углекислого газа, хотя и происходит это на фоне достоверного увеличения содержания каротиноидов. В тоже время, у такого вида как Unió pictorum потребление кислорода не нарушается, а выделение углекислого газа достоверно снижается более чем в 3 раза.

У моллюсков Viviparus viviparus и потребление кислорода, и выделение углекислого газа достоверно выше нормального, тогда как у вида Anodonta cygnea значимое снижение потребления кислорода сопровождается резким и достоверным увеличением количества выделяемого углекислого газа.

Имеются все основания предполагать, что адаптивно-компенсаторная функция каротиноидов, как доноров эндогенного кислорода в максимальной степени проявляется у моллюсков Anodonta cygnea.

Состояние, наблюдаемое у моллюсков Unió pictorum, когда на фоне не измененного потребления кислорода резко падает регистрируемое выделение углекислого газа, может быть объяснено не столько нарушением метаболизма сколько метаболической утилизацией углекислого газа в виде карбонатов и использование их на построение и утолщение створок раковины (одна из форм защитной реакции).

Четко выраженной связи между интенсивностью общего газообмена и содержанием каротиноидов в тканях моллюсков подвергшихся воздействию фосфамида в изучаемом диапазоне концентраций не выявлена.

Известно, что пиретроиды, особенно дельтаметрин - один из наиболее токсичных инсектицидов, вызывают блокаду ионных каналов (Forshaw, 1994; Овчинников, 1987; Карнаухов, 1982), а, следовательно, влияют на процессы деполяризации клеточных мембран. Эти пестициды обладают избирательной токсичностью, так как многие виды моллюсков толерантны к ним (Биргер, 1979; Бредбери, 1993; Лобов и др., 1963; Верим, 1971).

В результате проведенных исследований выявлено, что у всех изученных видов моллюсков (Planorbarius corneus, Unio pictorum, Ano-donta cygnea, Viviparus viviparous, Lymnaea stagnalis) в ответ на действие дельтаметрина происходит увеличение содержания каротиноидов в тканях. Процесс носит дозозависимый характер. В максимальной степени это выражено у V. viviparous, у которых показатель увеличился более чем в 5 раз (табл.7) .

У прудовиков и катушек реакция газообмена на токсикант не линейная и носит произвольный характер. У прудовиков в растворах дельтаметрина с концентрацией 1/8 и 1/2 CL50 выявилось достоверное повышение дыхательного коэффициента больше единицы.

У пластинчатожаберных моллюсков выявлена разная реакция органов дыхания на воздействие дельтаметрина: у перловиц токсикант вызвал снижение потребления кислорода, а у беззубок повышение интенсивности общего газообмена.

В малых дозах дельтаметрина у переднежаберных моллюсков увеличивается интенсивность общего газообмена, а в высоких - снижается потребление кислорода. Показатели ДК у живородок существенно повышаются больше единицы в растворе дельтаметрина с концентрацией 1/2 CL50.

При действии растворов дельтаметрина установлена достоверная корреляционная связь между способностью перехода на аэробный метаболизм и содержанием каротиноидов в тканях Lymnaea stagnalis и Anodonta cygnea.

Значение ДК у перловиц в малых концентрациях дельтаметрина (1/8 CL5o) значительно превысил единицу (увеличился в 50 раз), а в высоких напротив существенно снизился. У беззубок, увеличение ДК отмечено в растворах с концентрацией дельтаметрина 1/4 и 1/2 CL50. Такие явления могут быть вызваны подключением дополнительных механизмов (например, увеличение доли анаэробных процессов), или использованием в метаболизме бикарбонатов, как и отмечено рядом авторов (Бранд,1951; Проссер, Браун, 1967).

Имеются достаточно веские основания предполагать, что повышение содержания каротиноидов связано с увеличением концентрации в воде токсического вещества. Это согласуется с данными Карнаухова

Таблица 7 - Содержание каротиноидов (мг/100г) и показатели газообмена (мг/г час) у моллюсков, находящихся в различных концентрациях инсектицида дельтаметрина._

Вид Показатели Концентрация токсиканта

Чистая вода (контроль) 1/8 CL50 1/4 CL50 1/2 CL50

Lymnaea stagnalis Содержание каротиноидов 1,0526+0,5186 5,1047+1,2739* 3,3361+0,8736* 3,3644+0^632*

Интенсивность потребления Ог 0,0961+0,0023 0,0342+0,0092* 0,1336+0,0504* 0,1111 ±0,0314

Интенсивность выделения СОг 0,035410,0043 0,0527+0,0067* 0,0363+0,0076 0,1197+0,0414*

Дыхательный коэффициент 0,368410,0681 1,8177+0,0819* 0,2975+0,0477* 1,4062+0,0779*

Planorbarius corneus Содержание каротиноидов 0,3202+0,0217 0,4371+0,0325* 0,6574+0,0443* 0,2908+0,0083

Интенсивность потребления 02 0,0246+0,0005 0,052310,0027* 0,0310+0,0008 0,0075+0,0011*

Интенсивность выделения С02 0,0228+0,0007 0,0358±0,0054 0,0246+0,0025 0,0095+0,002

Дыхательный коэффициент 0,9268+0,0467 0,6844±0,0952* 0,796210,0829 1,2298+0,2038

Unió pictorum Содержание каротиноидов 0,1109±0,0252 0358040,0524* 0,2655+0,0642* 0,5183+0,0542'

Интенсивность потребления О2 0,049210,0088 0,0013*0,0002* 0,0352+0,0052 0,0639+0,0042

Интенсивность выделения С02 0,0404+0,0080 0,0567+0,0092 0,0349+0,0060 0,1005+0,0082*

Дыхательный коэффициент 0,8212+0,0273 43,6154+0,524* 0,8303+0,0780 0,5241+0,0624*

Anodonta cygnea Содержание каротиноидов 0,2300±0,0431 0,4410+0,0327* 0,423210,0254* 0,666110,0092

Интенсивность потребления 02 0,0146±0,0013 0,0393±0,0012* 0,024710,0017* 0,0117±0,0020

Интенсивность выделения С02 0,0049±0,0009 0,0187±0,0017* 0,021810,0016* 0,0152+0,0051*

Дыхательный коэффициент 0,335610,0125 0,4733+0,0333 0,884510,0521* 1,237810,2072*

Viviparus vivíparas Содержание каротиноидов 0,6942±0,0476 1,1525±0,0760* 2,1074+0,0860* 3,222010,0995*

Интенсивность потребления Ог 0,0125±0,0018 0,038410,0022* 0,010510,0001 0,0019+0,0001*

Интенсивность выделения СО2 0,0133±0,0024 0,0308+0,0040* 0,011210,0001 0,0080+0,0019

Дыхатечьный коэффициент 1,0640+0,1569 0,7966+0,06667 1,01818+0,0913 4,5234+0,5007'

Примечание: *-Р<0,05

Изменения показателей газообмена носят более сложный характер Так, например, потребление кислорода у Lymnaea stagnalis при трех кратном достоверном увеличении содержания каротиноидов, фактически не меняется, а выделение углекислого газа наоборот достоверно увеличивается более чем в 3 раза.

Реакция переднежаберных моллюсков на действие пиретроидых инсектицидов отличается от таковой у легочных. Содержание каротиноидов у Viviparus viviparus, как ответная реакция на токсикант в дозе 1/2 CL50, достоверно возрастает почти в 5 раз. Интенсивность потребления кислорода и выделения углекислого газа на этом фоне резко снижена, что подтверждено достоверным повышением дыхательного коэффициента.

2.3 Реакция организмов моллюсков на воздействия гербицида тотрил

Предполагается, что тотрил, одно из производных фенола, широко применимое в народном хозяйстве в качестве гербицида, вызывает разобщающее действие и в митохондриях клеток животных, а так же нарушают активный транспорт ионов натрия через мембрану (Ратнико-ва, Ягужинский, 1972; Флеров, 1989; Лобов,1963; Санин,1982; Шестопа-лов,1976).

В ответ на действие растворов тотрила во всех дозах у изученных моллюсков отмечено увеличение содержания каротиноидов в тканях. Максимальное увеличение показателя выявлено у Unió pictorum (в 5,9 раза) и у Viviparus viviparus (в 5 раз) (табл.8). Увеличение содержания пигментов согласуется с данными Карнаухова (1988), Колупаева (1989), Лукьянова и др.(1994) и подтверждает предположение о роли каротиноидов в преодолении организмом гипоксии (Шалыгин и др., 1992; Czeczuga,1976; Femander, 1991; Yonson, 1995).

Растворы тотрила у легочных моллюсков Lymnaea stagnalis вызывают снижение потребления кислорода особенно в дозах 1/4 CL50 и 1/2 CLJ0. У Planorbarius corneus повышение интенсивности общего газообмена отмечено практически во всех концентрациях. У перловиц интенсивность выделения углекислого газа и потребление кислорода снижались, а у беззубок отмечено повышение изучаемых показателей. Выделение С02 у переднежаберных моллюсков изменялось только в концентрации 1/2 CL50, а потребление кислорода увеличивалось во всех дозах токсиканта (табл.8).

Дыхательный коэффициент у перловиц в растворах тотрила с концентрацией 1/8 и 1/4 CL50 снижается. У прудовиков показатели ДК увеличивался больше единицы, у Viviparus viviparus уменьшался по сравнению с контролем, при этом имели очень низкие значения. Эти явления свидетельствуют о том, что у прудовиков возможно адаптивные способности к преодолению загрязнения являются наиболее выраженными.

Вид Показатели Концентрация токсиканта

Чистая вода (контроль) 1/8 CLS0 1/4 CL50 1/2 CL5o

Lymnaea stagnalis Содержание каротиноидов 1,052610,0518 1,9762±0,3505* 1,3197+0,0628* 3,2858±0,3490*

Интенсивность потребления О? 0,0961+0,0023 0,152610,0023* 0,035510,0108* 0,024510,0095*

Интенсивность выделения С02 0,0354+0,0043 0,016410,0053* 0,055410,0014* 0,035610,0067

Дыхательный коэффициент 0,3684+0,0681 0,108010,0022* 1,704810,4749* 2,169910,9715*

Planorbartus corneus Содержание каротиноидов 0,3202+0,0217 0,6940±0,0674* 0,4324+0,0037* 0,0888+0,0393*

Интенсивность потребления 02 0,0246+0,0005 0,039410,0012* 0,041410,0009* 0,062210,0052*

Интенсивность выделения С02 0,022810,0007 0,0262+0,0019 0,0416+0,0012* 0,061510,0066*

Дыхательный коэффициент 0,926810,0467 0,9171+0,0305 0,996510,0288 0,993910,0922

Unió picíorum Содержание каротиноидов 0,110910,0252 0,3152+0,0644* 0,4830+0,1203* 0,6508±0,1236*

Ин1енсивность потребления 02 0,049210,0088 0,0295±0,0075 0,0540±0,0056 0,0171*0,0034*

Интенсивность выделения С02 0,040410,0080 0,0162±0,0086* 0,0124±0,0056* 0,0151±0,0063*

Дыхательный коэффициент 0,8212+0,0273 0,4866±0,0862* 0,2П2±0,0487* 0,8884±0,0967

Anodonta cygnea Содержание каротиноидов 0,2300+0,0431 0,0256+0,0323 0,4168Ю,0529* 0,463710,0775*

Интенсивность потребления 02 0,014610,0013 0,0199±0,0092 0,0388±0,0063* 0,0136±0,0034

Интенсивность выделения С02 0,0049+0,0009 0,0089±0,0044* 0,0072±0,0021* 0,0095±0,0038*

Дыхательный коэффициент 0,335610,0125 0,5947±0,0866 0,4539±0,0634 0,8015±0,0946*

Viviparus viviparus Содержание каротиноидов 0,694210,0476 1,9032+0,0155* 2,7105*0,5614» 3,5335±0,5522"

Интенсивность потребления 02 0,012510,0018 0,1089+0,0223* 0,160910,0199* 0,1303+0,0784*

Интенсивность выделения С02 0,0133+0,0024 0,009610,0064 0,0099+0,0051 0,034310,0031*

Дыхательный коэффициент 1,064010,1569 0,075910,0319* 0,056110,0129* 0,268510,0301*

Примечание: *-Р<0,05

При действии тотрила установлена сильная корреляционная связь между способностью перехода на аэробный метаболизм и содержанием каротиноидов в тканях для всех видов моллюсков.

Таким образом, состояние, наблюдаемое у Unió pictorum, когда на фоне максимального повышения содержания каротиноидов максимально уменьшаются параметры газообмена, свидетельствует о низких адаптивных способностях этих моллюсков.

2.4 Реакция организмов моллюсков на воздействия соли свинца

В настоящее время известно, что действие металлов определяется поражением основных систем и органов. Биохимически чаще всего происходит связывание сульфгидрильных групп ферментов, что приводит к нарушению дыхания, транспорта, синтеза белка (Бранд,1951; Шпаков и др.,1994; Колупаев,1989; Сорвачев,1983; Безель,1994).

Содержание каротиноидов в тканях всех видов изученных моллюсков в растворах ионов свинца в высоких концентрациях значительно увеличивалось, это подтверждает предположение Карнаухова (1989) о роли каротиноидов преодолении загрязнения природной среды (табл.9).

У прудовиков, катушек и перловиц растворы ионов свинца почти во всех концентрациях вызвали снижение интенсивности потребления кислорода, а у Planorbarius corneus и Viviparus viviparus увеличение этого показателя, как и показано у ряда авторов (Колупаев,1992; Соколова, 1972). Выделение углекислого газа значительно снижалось у прудовиков и перловиц (табл.9).

Значения дыхательного коэффициента у прудовиков во всех концентрациях, а у катушек в концентрации 1/2 CL50 были выше единицы Показатели ДК у пластинчатожаберных и переднежаберных моллюсков уменьшались в растворах всех концентраций. Значение ДК у Viviparus viviparus достоверно снизилось по сравнению с контролем, причем показатели были очень малы.

Четко выраженная связь между интенсивностью общего газообмена и содержанием каротиноидов в тканях моллюсков, подвергшихся воздействию солей свинца в изучаемом диапазоне концентраций не выявлена как в отношении дозозависимости так и в по отношению морфо-функциональной организации органов дыхания.

Полученные данные свидетельствуют о том, что не выявлена четкая зависимость адаптивных способностей изученных моллюсков от дозы токсиканта и морфофункциональной организации органов дыхания.

Таким образом, исследуемые инсектициды, гербициды и соли тяжелых металлов оказывают неспецифическое действие на интенсивность газообмена и содержание каротиноидов в тканях моллюсков. Сравнительный анализ реакций газообмена и содержания каротиноидов в тканях' у изученных видов моллюсков позволяет предполагать, что минимальными адаптивными способностями к воздействию токсических соединений обладают животные вида Unió pictorum.

Вид Показатели Концентрация токсиканта

Чистая вода (контроль) 1/8 СЬ50 1/4 СЬ50 1/2 СЬзд

Ьутпаеа stagшhs Содержание каротиноидов 1,052610,0518 1,3450+0,0532 2,0166+0,0816" 3,187010,1513"

Интенсивность потребления СЬ 0,0961 ±0,0023 0,0215±0,0080* 0,015310,0025* 0,009010,0003*

Интенсивность выделения С02 0,03 54±0,0043 0,0151+0,0250* 0,022110,0062 ),0211+0,0014*

Дыхательный коэффициент 0,3684±0,0681 0,702310,0040* 1,44410,0023* 2,344410,1205

Р1апогЬапиз согпеия \ Содержание каротиноидов 0,3202±0,0217 0,607110,0602* 0,370310,0511 0,7253+0,0412*

Интенсивное гь потребления 02 0,0246±0,0005 0,029010,0048 0,018410,0001 0,0080+0,0010*

Интенсивность выделения С02 0,0228+0,0007 0,025110,0020 0,0196+0,0023 0,021910,0017

Дыхательный коэффициент 0,9268+0,0467 0,907510,1371 1,037810,1370 2,779510,1297"

\Jnio ркШит \ Содержание каротиноидов 0,1109+0,0252 0,199110,0072* 0,265210,0140* 0,344910,0152*

Интенсивность потребления СЬ 0,0492±0,0088 0,0330±0,0045 1,0219+0,0026* Э,0180+0,0030*

Ингенсивность выделения СОг 0,0404+0,0080 0,0036±0,0003* Э,0040±0,0007* 3,0068±0,0012*

Дыхательный коэффициент 0,8212+0,0273 0,8329±0,0872 0,6521+0,0751* 0,4122+0,0631*

а и с § <3 с ■§ о с ^ Содержание каротиноидов 0,2300+0,0431 0,392310,0436* 0,3935+0,0136' 0,551510,0403"

Интенсивность потребления О2 0,0146±0,0013 0,0340±0,0059* 3,0353±0,0061 * Э,0226±0,0031 *

Интенсивность выделения С02 0,0049+0,0009 0,0031±0,0008 0,0026±0,0010 0,0066±0,0011

Дыхательный коэффициент 0 335610,0125 0.1380+0,0589* Э, 1549+0,0959* 0,4882±0,0863

1 Э-•5 5 3 5 9, > £ Содержание каротиноидов 0,694210,0476 0,9611Ю,0241* 1,1474+0,0475" 2,982810,1394*

Интенсивность потребления О; 0,012510,0018 0,023810,0058 3,061410,0080* 3,054710,0012*

Интенсивность выделения С02 0,0133+0,0024 0,0103+0,0015 0,012910,0008 0,011810,0009

Дыхательный коэффициент 1,0640±0,1569 0,132810,0089* 0,1961+0,0993* 0,145710,5246*

Примечание: *-Р<0,05

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что одними из ранних адаптивных реакций у пяти изученных видов пресноводных моллюсков на изменение условий среды обитания (температуры и содержания кислорода в воде) являются уве-

личение содержания каротиноидов и изменения параметров газообмена. Процесс носит видоспецифический характер и зависит не столько от морфофункциональной организации органов дыхания, сколько от характера и глубины изменений условий среды обитания.

2. В серии экспериментов выявлено, что все исследованные токсиканты, принадлежащие к различным группам химических соединений, в сублетальных концентрациях вызывают не только изменения содержания каротиноидов, но и дисбаланс между потреблением кислорода и выделением углекислого газа. Изменения во многом носят видоспецифический характер и зависят не только от концентрации токсиканта, но и от его химической природы.

3. Установлено, что повышение содержания каротиноидов в тканях в ответ на действие токсических соединений, происходит практически у всех моллюсков, что многими исследователями рассматривается как молекулярный механизм адаптации, опирающийся на кумуляцию и использование экзогенного кислорода.

4. Выявлено, что у одних видов пресноводных моллюсков снижение потребления кислорода сопровождается повышением выделения углекислого газа, что может служить доказательством и переключения аэробного пути метаболизма на анаэробный, и эффективного использования внутреннего кислорода, кумулированного каротиноидами. У других видов имеет место противоположные изменения, когда повышение потребления кислорода сопровождается достоверным снижением выделения углекислого газа.

5. Установлено, что наименее устойчивым видом из исследованных моллюсков к изменению природных факторов среды и присутствию в воде различных токсикантов в сублетальных дозах, является вид Unió pictorum.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Использованный в работе методический подход по изучению влияния изменений условий природной среды (в адекватных пределах) и влияния ряда токсикантов различной химической природы в сублетальных концентрациях может быть рекомендован к использованию для скрининговой оценки физиолого-биохимических механизмов адаптации животных в экстремальных условиях.

Результаты работы позволяют рекомендовать к использованию в качестве объекта для индикации загрязнения водной среды Unió pictorum.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Пузаткина Е.А. Содержание каротиноидов в мозге и селезенке рыб, находящихся в загрязненной среде/Б.И. Колупаев, Е.А. Пузаткина, П.В. Бедова//Экология и охрана окружающей среды. - Пермь,1995. -С. 66-67.

2. Пузаткина Е.А. Анализ состояния водной среды по данным газообмена и удельной концентрации каротиноидов в тканях гидробио-

нтов/Е.А. Пузаткина // Вавиловские чтения. - Йошкар-Ола, 1996. - С. 348-349.

3. Пузаткина Е.А. Влияние факторов внешней среды на содержание каротиноидов в тканях палеарктических моллюсков/ Е А. Пузаткина, Б.И. Колупаев // Состояние малых рек. - Йошкар-Ола, 1997. - С. 17-20.

4. Пузаткина Е.А. Реакция системы газообмена Lymnaea stagnalis L. на загрязнение водной среды/ Е.А. Пузаткина // Природопользование: состояние, проблемы и пути их решения. - Йошкар-Ола, 1997. - С. 83-84.

5. Пузаткина Е.А. Чувствительность Lymnaea stagnalis L. на разных стадиях онтогенеза к фенолу/Е.А. Пузаткина //Вторые Вавиловские чтения. 4.II. - Йошкар-Ола, 1997. - С. 177-178.

6. Пузаткина Е.А. О связи удельной концентрации каротиноидов в тканях моллюсков Lymnaea stagnalis L. с содержанием этих пигментов в потребляемой пище/ Е.А. Пузаткина // Экология и генетика популяций. -Йошкар-Ола, 1998. - С. 296-297.

7. Пузаткина Е.А. О механизмах адаптации Lymnaea stagnalis L. к температурным нагрузкам/ Б.И. Колупаев, Е.А Пузаткина // Экология и генетика популяций.-Йошкар-Ола, 1998. - С. 260-262.

8. Пузаткина Е.А. О способности Unió pictorum к переходу на анаэробный метаболизм/ Т.Н. Голованова, Е.А. Пузаткина // Экология и генетика популяций.-Йошкар-Ола, 1998. - С. 208-210.

9. Пузаткина Е.А. Изменение физиолого-биохимических показателей Uniópictorium L в загрязненной водной среде / Е.А. Пузаткина // Третьи Вавиловские чтения. - 4.2. - Йошкар-Ола, 1999. - С. 176-177.

10. Пузаткина Е.А. О связи удельной концентрации каротиноидов со способностью подключения анаэробного дыхания/ Е.А. Пузаткина, Б.И. Колупаев // Журн. эволюционной биохимии и физиологии- 2000. - Т. 36, №1. — С.85 - 88.

11. Пузаткина Е А. К изучению воздействия ядохимикатов сельского хозяйства на состояние газообмена пресноводных моллюсков/ Е.А. Пузаткина // Материалы 5-х Вавиловских чтений 15-16 ноября 2001 г., г. Йошкар-Ола - Ч.2.- Йошкар-Ола: Изд-во МарГТУ- 2001 - С. 156-157.

12. Пузаткина Е.А. Действие токсического фактора на морфо-функциональное состояние Lymnaea stagnalis LJ Е.А. Пузаткина// Шестые вавиловские чтения. - Йошкар-Ола, 2002. - С. 245-246.

13. Пузаткина Е.А. Изучение реакции организма переднежаберных моллюсков в ответ на действие токсического фактора/ Е.А. Пузаткина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. - Йошкар-Ола, 2004 -С. 168.

14. Пузаткина Е.А. Адаптации Lymnaea stagnalis L. к понижению содержания кислорода в воде/ Е.А. Пузаткина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. - Йошкар-Ола, 2006 - С. 327.

Подписано в печать 14.03.06 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. Л. 1,0. Тираж 100. Заказ №1939.

Отпечатано с готового оригинал-макета ООП ГОУВПО «Марийский государственный университет». 424001, г Йошкар-Ола, пр.Ленина, 1.

»"703t

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пузаткина, Елена Александровна

Специальность 03.00.16 - Экология диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель профессор, доктор биологических наук Колупаев Б.И.

Йошкар-Ола

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности газообмена водных животных

1.2. Каротиноидные пигменты и их функциональная роль в приспособительных реакциях гидробионтов

1.3. Особенности адаптационных механизмов гидробионтов к экзогенным факторам среды обитания

1.3.1 Особенности реакции организма водных животных на воздействие температуры.

Адаптация организма к температурным изменениям 24 1.3.2. Механизмы устойчивости животных к гипоксии и загрязнению среды обитания

1.4. Пестициды как абиотический фактор

1.5. Особенности влияния тяжелых металлов на моллюсков

2. МАТЕРИАЛЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Методика исследования

2.1.1. Определение интенсивности общего газообмена

2.1.2. Определение содержания каротиноидов в тканях моллюсков

2.2. Объекты исследований

2.2.1. Общая характеристика типа Моллюски

2.2.2. Особенности строения, физиологии и экологии легочных моллюсков

2.2.3. Особенности строения, физиологии и экологии пластинчатожаберных моллюсков

2.2.4. Особенности строения, физиологии и экологии переднежаберных моллюсков

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Видовая специфика содержания каротиноидов и интенсивности газообмена у пресноводных моллюсков при стандартных условиях водной среды.

3.2. Реакция организмов моллюсков с различной организацией органов дыхания на воздействие экзогенных факторов среды обитания

3.2.1. Реакция организмов легочных моллюсков на воздействие температуры

3.2.2. Реакция организмов легочных моллюсков на воздействие пониженного содержания кислорода в воде

3.2.3. Реакция организмов пластинчатожаберных моллюсков на воздействие температуры

3.2.4. Реакция организмов пластинчатожаберных моллюсков на воздействие пониженного содержания кислорода в воде

3.2.5. Реакция организмов передпежаберных моллюсков на воздействие температуры

3.2.6. Реакция организмов переднежаберных моллюсков на воздействие пониженного содержания кислорода в воде

3.3. Реакция организмов моллюсков с различной организацией органов дыхания на воздействие токсического фактора

3.3.1. Реакция организмов моллюсков на воздействия фосфорорганического инсектицида фосфамид

3.3.2.Реакция организмов моллюсков на воздействия пиретроидных инсектицидов

3.3.3.Реакция организмов моллюсков на воздействия гербицида тотрил

3.3.4.Реакция организмов моллюсков на воздействия соли свинца 140 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 151 ВЫВОДЫ 162 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 163 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ДК - дыхательный коэффициент ПК - потребление кислорода Выд СО2- выделение углекислого газа ФОС - фосфоорганические соединения ХОС - хлорорганические соединения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экзогенных факторов на состояние газообмена и содержание каротиноидов в тканях пресноводных моллюсков"

Актуальность. Поиск средств и методов оценки качества водной среды, не взирая на масштабность исследований в этой области, по-прежнему остается актуальным. Особую значимость приобретает поиск и использование в качестве биоиндикаторов естественных обитателей водоемов - гидробионтов, то есть поиск биообъектов, как селективного, так и песе-лективного реагирования на загрязнение.

Наше внимание привлекли работы, где в качестве объектов неселективной скрининго-вой оценки загрязнения водной среды предлагается использование пресноводных моллюсков (Строганов, 1971; Флеров, 2004).

Реакция органов дыхания является одной из самых чувствительных функций водных организмов. Известно много работ по изучению отдельных сторон дыхания водных животных (Брандт,1951; Коштоянц,1950; Проссер и др., 1967; Вербжинская, 1971; Строганов, 1976, 1983; Хочачка, Сомеро, 1977; Биргер,1979; Колупаев, 1992). Однако имеющаяся в доступной литературе информация по данному вопросу является фрагментарной и во многом противоречивой, и опирается, главным образом на показатели системы обеспечения кислородного режима организма (СОКРО) (Колупаев, 1989).

Не вызывает каких-либо сомнений информация о том, что кислород как инструмент извлечения энергии и пластического материала из соединений восстановленного углерода совершенно необходим для обеспечения жизненных процессов. Гидробиопты принадлежат к одним из наиболее чувствительных организмов к его недостатку. Растворение кислорода в воде и его потребление гидробиоптами зависит от многих факторов, в том числе от температуры, сезонности, времени суток, характера питания, стадии жизненного цикла, генетических особенностей вида и многого другого (Проссер, Браун, 1967; Строганов, 1976; Колупаев, 1992). В связи с этим совершенно очевидно, что недостаток растворенного в воде кислорода в силу целого ряда причин, в том числе и в связи с многокомпонентным загрязнением водоемов химическими веществами негативно сказывается на их жизнедеятельности.

Функция дыхания является точкой приложения многих токсических веществ. Это было установлено в исследованиях по изучению действия токсикантов на отдельные показатели дыхания. Информация, получаемая посредством изучения отдельных показателей, не позволяет в полной мере выявить реакцию всех органов, тканей и структур, участвующих в обеспечении газового режима организма, па недостаток кислорода. Это обусловлено тем, что известные взаимозависимость и взаимозаменяемость функций органов и структур, регулирующих газовый гомеостаз, создают определенные сложности в трактовке фрагментарного экспериментального материала (Колупаев, 1992). Число применяемых химикатов с каждым днем растет. Исключительная опасность пестицидов и тяжелых металлов определяется тем, что они токсичны для гидробионтов даже в малых концентрациях, особенно при хронических воздействиях (Метелев и др., 1971).

На основании такой информации невозможно выявить те нарушения, которые являются результатом прямого действия токсикантов, и изменения, вызванные опосредованно через другие взаимосвязанные с дыханием органы, ткани и структуры.

Одной из актуальных проблем является разработка методов оценки состояния целостного организма и его отдельных систем при воздействии различных факторов окружающей среды, особенно с токсической направленностью в условиях их комплексного влияния. Воздействие комплекса химических веществ в концентрациях, наиболее часто встречающихся в реальных условиях, в большинстве случаев вызывает не специфические реакции организма разной выраженности, в связи с чем возникает необходимость разработки критериев и методов диагностики различных дифференцированных состояний организма животных.

Изучение молекулярных и физиологических механизмов адаптации гидробионтов, в том числе и пресноводных моллюсков к дефициту кислорода, активно ведется в последние годы. Значительное внимание уделяется механизмам молекулярной кумуляции и депонирования кислорода. Особо важную роль в этом играют каротиноидные пигменты. Роль кароти-ноидов животных в развитии адаптационных механизмов практически не изучено. Известно, что каротиноиды играют важную роль в формировании устойчивости моллюсков к загрязнению среды обитания. Они способны образовывать систему внутриклеточного депонирования кислорода (Петруняка, 1979; Карнаухов, 1988; Колупаев, 1989; Лукьянова, 1994).

Существуют достаточно убедительные основания предполагать, что содержание каро-тиноидов в определенной степени коррелирует с интенсивностью процессов дыхания, как в нормальных условиях, так и в условиях недостатка кислорода.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы установить связь между интенсивностью процессов газообмена и содержанием каротиноидов в тканях пресноводных моллюсков с различной морфо-функциональной организацией органов дыхания в ответ на воздействие факторов внешней среды. На основании экспериментальных данных, выявить виды пресноводных моллюсков, отличающиеся максимальной и минимальной устойчивостью к дефициту кислорода и загрязнению водной среды.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

- Определить взаимосвязь между интенсивностью газообмена и содержанием каро-тиноидов у различных видов пресноводных моллюсков, с различной морфо-функциональной организацией органов дыхания при различном температурном режиме и в условиях пониженного содержания кислорода в воде.

- Определить интенсивность и специфику газообмена у пяти видов исследованных пресноводных моллюсков с различной морфо-функционалыюй организацией органов дыхания. Выявить его взаимосвязь с содержанием каротиноидов в условиях химического загрязнения воды инсектицидами, гербицидами и соединениями свинца.

- Для оптимизации выбора объекта индикации загрязнения водной среды из изученных пресноводных моллюсков, провести математический анализ результатов экспериментального исследования.

Научная новизна. На основании определения взаимосвязи между интенсивностью реакций газообмена и содержанием каротиноидов в тканях различных видов пресноводных моллюсков в природных условиях и условиях загрязнения водной среды установлено, что максимальной устойчивостью к действию токсических факторов обладают виды с высоким содержанием каротиноидов - способных к кумуляции кислорода и отдающих его при экстремальных условиях. Данный процесс, наряду с переключением аэробного дыхания на анаэробное обеспечивает необходимый уровень метаболической активности, что подтверждено ростом дыхательного коэффициента. В работе впервые установлено, что наиболее целесообразно использовать в качестве оптимальных объектов биоиндикации для оценки качества водной среды пресноводных моллюсков с жаберным типом дыхания и низким содержанием каротиноидов в тканях.

Положения, выносимые на защиту.

2. Результаты определения минимальной и максимальной устойчивости пяти видов пресноводных моллюсков в условиях дефицита кислорода различного гепеза в зависимости от содержания каротиноидов.

Теоретическая и практическая ценность. D работе установлена взаимосвязь между интенсивностью газообмена и содержанием каротиноидов в тканях при изменении температурного режима, снижении содержания кислорода в воде и воздействии токсических факторов водной среды у моллюсков, имеющих различную морфо-функциональпую организацию органов дыхания. Полученные данные служат основанием для выбора биообъектов при организации биоиндикации качества водной среды с помощью моллюсков.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пузаткина, Елена Александровна

Результаты работы позволяют рекомендовать к использованию в качестве объекта для индикации загрязнения водной среды Unio pictorum.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Использованный в работе методический подход по изучению влияния изменений условий природной среды (в адекватных пределах) и влияния ряда токсикантов различной химической природы в сублетальиых концентрациях может быть рекомендован к использованию для скрининговой оценки физиолого-биохимических механизмов адаптации животных в экстремальных условиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пузаткина, Елена Александровна, Йошкар-Ола

1. Абдурахманов А.А. Антиферментное действие и детоксикация фосфороргани-ческих ингибиторов холинэстераз / А.А. Абдурахманов, С.С. Михайлов, А.С. Сады-ков. Ташкент: АН УЗССР, 1989. - 180с.

2. Аверинцев С.В. Зоология беспозвоночных /С.В. Аверинцев.- М.:Сов. наука, 1952,-446.

3. Алексеев В.А. Патология поведения, функциональная и морфологическая патология у водных беспозвоночных при интоксикации / В.А. Алексеев // Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология.- М.,1983.- С.21-24.

4. Алексеенко И.Р. Экстремальные факторы и биообъекты / И.Р. Алексеенко, А.А. Конычев, Н.А. Паеченко. Киев: Наукова думка, 1989. - 151с.

5. Аликин Ю.С. Выделение углекислоты и дыхательные коэффициенты у рыб в покое и при плавании: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Ю.С. Аликин. JL, 1976. -22с.

6. Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у пресноводных двустворчатых моллюсков / А.Ф. Алимов // Экология. 1975. - № 1. - С. 10-20.

7. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков / А.Ф. Алимов.- Л.:Наука, 1981.- 248с.

8. Альберт Э. Избирательная токсичность / Э. Альберт. М.: Мир, 1971. -431с.

9. Алякринская И.О. Биохимические адаптации водных моллюсков к обитанию в воздушной среде / И.О. Алякринская // Зоол. журн. 1972. - Т.51, №11. - С. 1630 -1636.

10. Алякринская И.О. Гемоглобины и гемоцианины беспозвоночных. Биохимические адаптации к условиям среды / И.О. Алякринская. М.: Наука, 1979. - 155 с.

11. Алякринская И.О. О свойствах и величине кристаллического стебелька у двустворчатых моллюсков/ И.О. Алякринская // Дыхательные белки некоторых групп современных животных. М., 1979. - С. 142-150.

12. Анцупова Л.В. Влияние различных концентраций ДДТ на накопление пигментов у Черноморской мидии / Л.В. Анцупова, Л.С. Василенко // Экспериментальная водная токсикология.- Рига, 1981. С.101-112.

13. Афонский С.И. Биохимия животных / С.И. Афонский. М.:Высшая школа, 1970.-612с.

14. Багоцкий С.В. Пестициды и их воздействие на водные экосистемы / С.В. Ба-гоцкий, М.В. Свинин, Л.О. Эйнор. М.: ВНИИТЭИагропром, 1992.- 48с.

15. Барбашова З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы / З.И. Барбашова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 216с.

16. Барбашова З.И. Некоторые итоги изучения природы резистентности организма и механизмов ее изменения/ З.И. Барбашова// Космическая биология и медицина.-1969.-№4.-С.6-12.

17. Барнс Р. Беспозвоночные: новый обобщенный подход / Р. Барнс, П. Кейлоу, П. Олив. М.: Мир, 1992. - 583с.

18. Бедова П.В. Изменение содержания каротиноидов в тканях разновозрастных особей Anodonta Cygnea L. под действием температурных нагрузок / П.В. Бедова // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. - С. 187 - 188.

19. Бедова П.В. Содержание каротиноидов в тканях пресноводных моллюсков / П.В. Бедова // Вторые вавиловские чтения. Йошкар-Ола, 1997. - ч.2. - С. 187-188.

20. Безель B.C. Популяционная экотоксикология / B.C. Безель. М.: Наука, 1994. -79с.

21. Безруков М.Е. Воздействие триэтиларсипа на гидробионтов / М.Е. Безруков, А.А. Силкин, В.В. Логинов, Д.Б. Гелашвили // Материалы 7-ого съезда Гидробиологического общества РАН (Казань, 14-20 октября 1996).- Казань, 1996 Т.З. — С.8-9.

22. Белан С.Р. Метаболизм некоторых современных пестицидов / С.Р. Белан, Н.Н. Мельников // Журп. Всесоюзного хим. о-ва.-1988.-Т.ЗЗ, № 6.- С. 708-719.

23. Березкина Г.В. Экология размножения пресноводных легочных моллюсков Gastropoda, Pulmonata Higrophila: автореф. дис. канд. биол. паук / Г.В. Березкина. -Л., 1984.- 17с.

24. Беренштейн Ф.Я. О биологической роли марганца / Ф.Я. Беренштейн //Успехи современной биологии. 1948. - Т.25, № 2. - С. 203 - 214.

25. Берим Н.Г. Биологические основы применения инсектицидов / Н.Г. Берим. -Л.: Колос, 1971.-207 с.

26. Берим Н.Г. Химическая защита растений / Н.Г. Берим. Л.: Колос, 1972. - 328 с.

27. Бидл Л. Адаптация некоторых водных животных к недостатку кислорода и к анаэробным условиям /Л. Бидл // Механизмы биологической конкуренции. М., 1964. -С. 155- 168.

28. Биргер Т. И. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде/ Т. И. Биргер. Киев: Наукова думка, 1979.- 192с.

29. Богдаповский Г.И. Химическая экология: учеб. пособие/ Г.И. Богдановский.-М.:Изд-во МГУ, 1994.- 239с.

30. Бокрис Дж. О. М. Химия окружающей среды / Дж. О. М. Бокрис. М.: Химия, 1982.-672с.

31. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. / Под редакцией Иванова и Мондчарского- М.: Сов. наука, 1986. Ч.2.- 632 с.

32. Брагинский Л.П. О некоторых принципах подбора тест-объектов в исследованиях по водной токсикологии/ Л.П. Брагинский // Критерий токсичности и принципы методик по водной токсикологии,- М., 1971.- С. 172-182.

33. Брагинский Л.П. Пестициды и жизнь водоемов / Л.П. Брагинский.- Киев: Нау-кова думка, 1972.- 227с.

34. Брагинский Л.П. Некоторые особенности поведения водных беспозвоночных в токсической среде и их значение для экологии / Л.П. Брагинский, И.Л. Буртная, Э.П. Щербань // Поведение водных беспозвоночных. Брок,1972.-С. 14-21.

35. Брагинский Л.П. Действие гербицидов и альгицидов па водные организмы и биологические процессы в замкнутых и малопроточных водоемах: автореф. дис. канд. биол. наук/ Л.П. Брагинский Киев, 1973.- 46с.

36. Брагинский Л.П. Персистеитные пестициды в экологии пресных вод/ Л.П. Брагинский, Ф.Я. Комаровский, А.И. Мережко.- Киев: Наукова думка, 1979.- 141с.

37. Брагинский Л.П. О некоторых механизмах резистентности гидробионтов к различным токсикантам / Л.П. Брагинский, А.Я. Маляревская, Т.И. Биргер // Реакции гидробионтов на загрязнение. М., 1988. - С.34 - 41.

38. Бранд Т. Анаэробиоз беспозвоночных: / Т. Бранд; пер. с англ. Ф.Б. Шапиро М.: Изд-во ин. лит., 1951.-335с.

39. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов / Г. Бриттон. М.: Наука, 1986. -258с.

40. Брэдбери С.П. Сравнительная токсикология пиретроидных инсектицидов / С.П. Брэдбери, Дж. Р. Коутс // Проблемы загрязнения окружающей среды и токсикологии/ пер. с англ. под ред. Дж. Уэр. М.: Мир, 1993. - С. 147-171.

41. Брэм А.Э. Жизнь животных: В 5т. Т.1: Простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, иглокожие / под общ. ред. Северцова А.Н.- М.: Учпедгиз, 1948. -643с.

42. Бусуйок К.А. Влияние тиокарбоматного гербицида эптам на пресноводных гидробионтов / К.А. Бусуйок, Р.И. Мелияп, Т.П. Рогашевская // Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1990. - ЗУ326ДЕП.

43. Варлакова О.В. Фауна и распределение по субстратам брюхоногих моллюсков в некоторых водоемах задельненской поймы / О.В. Варлакова // Биология: РЖ/ ВИНИТИ. 1995. - 1И1187

44. Васильева B.C. Действие меди на организм, ткапи и некоторые ферментные системы двустворчатого моллюска / B.C. Васильева // Биология моря. 1979. - № 6. -С. 52-58.

45. Вербжинская Н.А. Основные направления эволюции тканевого энергетического обмена в ряду позвоночных / Н.А. Вербжинская // Журн. эволюционной биохимии и физиологии.- 1965.- Т.1.-С.26-31.

46. Вербжинская Н.А. Эволюция гликолитической системы в типе моллюсков/ Н.А. Вербжинская, М.В. Сафина. //Жури, эволюционной биохимии и физиологии. -1971 -Т.7,№4.-С. 337-345.

47. Веселов Е.А. Обзор методов водной токсикологии / Е.А. Веселов // Проблемы водной токсикологии.- Петрозаводск, 1978.- С. 5-31.

48. Виленкин Б.Я. Зоология беспозвоночных: Дыхание водных беспозвоночных/ Б.Я. Виленкин, М.Н. Виленкина. М.: Наука, 1979. - Т.6. - 430с.

49. Винберг Г.Г. Физиологические и экологические особенности донной фауны / Г.Г. Винберг // Зоол. жури. 1939. - Т. 18, № 5. - С. 842 - 857.

50. Властов Б.В. Класс брюхоногие (Gastropoda)/ Б.В. Властов, П.В. Матекин// Жизнь животных: В 7 т. / под ред. Пастернак Р.К. -М.: Просвещение, 1988. Т.2.-С.14-65.

51. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека / А.И. Войнар. М.: Высш. школа, 1960. - 495с.

52. Волков Ю.П. Пиретроиды / Ю.П. Волков // Большая мед. энцикл.: В 30-ти т./ Гл. ред. Б.В.Петровский. 3-е изд. - М.: Сов. энцикл., 1982. - т. 19. - С.238.

53. Воронежская Е.Е. Влияние галоперидина и метилэргометрина на эмбриональную моторику и развитие моллюска Lymnaea stagnalis / Е.Е. Воронежская, Г.А. Павлова, Д.А. Сахаров // Биология: РЖ/ ВИНИТИ. 1994. - 4И 1271.

54. Воронова Л.Д. Загрязнение водоемов пестицидами / Л.Д. Воронова, Г.В. Попова, И.Г. Пушкарь // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Водная токсикология: В 15-ти т. /Под ред. Строганова Н.С. М.: ВИНИТИ, 1976. - Т.З. - С. 48 - 80.

55. Воронова Л.Д. Эколого-токснкологнческая оценка пестицидов (на примере гербицидов пропанида и ядана) в отношении водных экосистем / Л.Д. Воронова, М.Г. Пушкарь // Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1981. - 12У256.

56. Врочинский К.К. К вопросу о влиянии пестицидов па жизнь водоема / К.К. Врочииский, Н.З. Кононова// Вопросы водной токсикологии.- М.,1970.- С. 88 -95.

57. Врочинский К.К. Применение пестицидов и охрана окружающей среды / К.К. Врочинский, В.Н. Маковский. Киев: Вища школа, 1979. - 208с.

58. Врочинский К.К. Гидробиологическая миграция пестицидов / К.К. Врочинский, М. М. Телитченко, А.И. Мережко. М.: Наука, 1980.- 120с.

59. Гар К.А. Химические препараты для защиты растений / К.А. Гар. М.: Рос-сел ьхозиздат, 1956.-215с.

60. Гар К.А. Химические средства защиты сельскохозяйственных культур / К.А. Гар. 2-е изд., доп. и перераб. - М.: Россельхозиздат, 1978. - 143с.

61. Гар К.А. Инсектициды в сельском хозяйстве / К.А. Гар. М.: Колос, 1985. -298с.

62. Гильденскильд Р.Ф. Тяжелые металлы в окружающей среде и их влияние на организмы / Р.Ф. Гильденскильд, Ю.В. Новиков //Гигиена и санитария. 1992. - №5-6. - С. 6-9.

63. Голиков А. Н. Раковинные брюхоногие моллюски морей СССР / А. Н. Голиков, О.Г. Кусакин. Л.: Наука, 1978. -292 с.

64. Горомосова С.А. Основные черты биохимии энергетического обмена мидий / С.А. Горомосова, А.З. Шапиро. М.: Наука, 1984. - 120с.

65. Грин М.Б. Пестициды и защита растений / М.Б. Грин. М.: Колос, 1977. -261с.

66. Грин М.Б. Пестициды и защита растений / М.Б. Грин, Г.С. Хартли, Т.Ф. Вест; пер. с англ. М.: Колос, 1979. - 384с.

67. Грин Н. Биология: В 3-х т./ Н. Грин, У. Стаут, А. Тейлор; пер. с англ., под ред. Р. Сопера. М.: Мир, 1993. - Т.З. - С.53-57.

68. Грушко Я.М. Ядовитые металлы и неорганические соединения в промышленных сточных водах/ Я.М. Грушко.- М.: Медицина, 1972.- 175с.

69. Гудвин Т. Сравнительная биохимия каротиноидов / Т. Гудвин; пер. с англ. Б.В. Евстигнеева, под ред. и с предисл. А.В. Благовещенского. М.: Ин. лит., 1954.- 396с.

70. Давыдова JT.C. О токсичности ионов металлов/ JT.C. Давыдова.- М.: Знание, 1991.-32с.

71. Данильчепко О.П. Процесс приспособления и регуляции у моллюсков при изменении среды / О.П. Дапильченко // Реакции гидробионтов на абиотические воздействия." Ярославль, 1984.- С.54-58.

72. Дегтярева В.А. Пестициды и их влияние на биогеоценозы: учебное пособие / В.А. Дегтярева. Казань: Изд-во ун-та, 1978. - 76с.

73. Диккенс Ф. Некоторые проблемы выбора окислительных путей углеводного обмена / Ф. Диккенс, Г. Глок, П. Мак-Лин // Регуляция клеточного обмена. М., 1962. -С. 172-218.

74. Догель В.А. Зоология беспозвоночных / В.А. Догель. 7-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1981. - 606с.

75. Дрегальская И.Н. Чувствительность эмбрионов пресноводных моллюсков из разных мест обитания к повышению концентрации иона меди в среде / И.Н. Дрегальская // Экология. 1993. - №2. - С. 76-81.

76. Ершов Ю.А. Механизмы токсического действия неорганических соединений / Ю.А. Ершов, Т.В. Плетнева. М.: Медицина, 1989. - 272с.

77. Жадип В.И. Основные черты адаптации организмов к условиям обитания / В.И. Жадин// Жизнь пресных вод СССР. М.; Л., 1950. - т. 3. - С. 20 - 43.

78. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В.И. Жадин. М.-Л.: Наука, 1952.-376с.

79. Жиронкин А.Г. Кислород. Физиологическое и токсическое действие. Обзор проблемы/ А.Г. Жиронкин. Л.: Наука, 1972. - 172с.

80. Зацепин В.И. Класс Двустворчатые (Bivalvia)/ В.И. Зацепин, З.А. Филатова, А.А. Шилейко // Жизнь животных: В 7 т. / под ред. Пастернак Р.К. -М.: Просвещение, 1988. -Т.2.- С.65-113.

81. Ибрагин A.M. К вопросу о качественной оценке токсического эффекта загрязняющих веществ в опытах с простейшими/ A.M. Ибрагин, С. А. Соколова// Биология: Рж/ВИНИТИ. 1978. - 4У298.

82. Иванова Р.П. Оценка действия токсикантов на дыхательные функции двустворчатых моллюсков / Р.П. Иванова, Р.В. Коновалова // V Всесоюз. Конф. по водной токсикологии (Одесса, 18-22 апреля 1988 г.).-М., 1988.-С. 110-119.

83. Иванова Р.П. Поглощение кислорода как возможный физиологический показатель хронической интоксикации моллюсков / Р.П. Иванова, Р.В. Коновалова // Проблемы экологии прибайкалья. Иркутск, 1988. - С. 75.

84. Иванова Р.П. Влияние метилацетата на биологические показатели Sphaerium corneum в хроническом опыте / Р.П. Иванова, Р.В. Коновалова, В.А. Раднаева // Проблемы водной токсикологии,- Петрозаводск, 1989.- С. 40-45.

85. Ивлева И.В. Биологические основы и методы массового культивирования беспозвоночных / И.В. Ивлева М.:Наука, 1969. - 170с.

86. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных / И.В. Ивлева. Киев: Наук, думка, 1981. -232с.

87. Изопрен // Большая советская энциклопедия / Гл. ред. Прохоров A.M. М., 1985.-С. 287.

88. Изопреноиды // Большая советская энциклопедия / Гл. ред. Прохоров A.M. — М., 1985.-С. 287.

89. Каган Ю.С. Общая токсикология пестицидов/Ю.С. Каган.- Киев: Здоровье, 1981.- 176с.

90. Кайзерлингк Граф фон Структурная организация и физиология глаза брюхоногих моллюсков / Граф фон Кайзерлингк, В. Жуков // Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1995. -7И1084.

91. Камнева М. Динамика поглощения кадмия и ртути различными органами моллюска Anodonta cygnea / М. Камнева // Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1985. - ЗУ418.

92. Карандеева О.Г. Некоторые стороны обмена веществ Modiola phaseolina и Mytilus galloprovincialis в анаэробных и постанаэробных условиях / О.Г. Карандеева // Тр. Севастопольской биологической ст. -М., 1959. -Т.11. С. 238 - 253.

93. Карнаухов В.Н. Спектральные исследования энергетического аппарата живых нервных клеток / В.Н. Карнаухов // Биофизика. 1968. - Т. 13, №4. -с. 622-629.

94. Карнаухов В.Н. Каротипоиды в клетках животных / В.Н. Карнаухов. М.: Наука, 1973а.- 191с.

95. Карнаухов В.Н. Функции каротиноидов в тканях животных / В.Н. Карнаухов. -М.: Наука, 19736.- 104с.

96. Карнаухов В.Н. Каротипоиды и устойчивость морских моллюсков к загрязнениям среды / В.Н. Карнаухов, НЛО. Миловидова, И.И. Каргополова // Журн. эволюционной биохимии и физиологии.-1977-Т.13,№12.-С.134-138.

97. Карнаухов В.Н. Роль моллюсков с высоким содержанием каротиноидов в охране водной среды от загрязнения / В.Н. Карнаухов.- Пущино, 1978.- 76с.

98. Карнаухов В.Н. О роли каротиноидов в адаптации к гипоксии / В.Н. Карнаухов // Молекулярные аспекты адаптации к гипоксии.- Киев, 1979.- С.42-54.

99. Карнаухов В.Н. Каротиноиды в адаптации клеток животных к высокогорной гипоксии/ В.Н. Карнаухов, Г.Г. Федоров. Пущино, 1982. - 215с.

100. Карнаухов В.Н. Методы определения содержания каротиноидов и витамина А в клетках животных / В.Н. Карнаухов, Г.Г. Федоров. Пущино, 1982. - 28с.

101. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов / В.Н. Карнаухов; отв. ред. Э.А.Бурштейн. М.: Наука, 1988. - 241с.

102. Карпевич А.Р. Об адаптивности и пластичности водных организмов/ А.Р. Кар-певич // Реакции гидробионтов на загрязнение. М., 1984. - С. 13-29.

103. Каспаров В.А. Применение пестицидов за рубежом / В.А. Каспаров, В.К. Про-моненков. М.: Агропромиздат, 1990. -222с.

104. Кожов М.М. Очерки по Байкаловедению / М.М. Кожов. Иркутск: ВосточноСибирское кн. изд-во,1972. - 254с.

105. Козловская В.И. Обратимость интоксикации карпа карбофосом /В.И. Козловская, В.М. Степанова, Г.М. Чуйко // Реакции гидробионтов на загрязнение. М., 1983. -С. 191-198.

106. Козловская В.И. Холинэстеразы сыворотки крови гидробионтов с различной устойчивостью к хлорофосу / В.И. Козловская, Г.М. Чуйко //Тр. Ин-та Биологии внутренних вод АН СССР. -М., 1967. Вып. 38 (41). - С.32-41

107. Колупаев Б.И. Регуляции активности системы обеспечения кислородного режима у гидробионтов/ Б.И. Колупаев// Реакция гидробионтов на загрязнение.- М., 1983.- С.146-151.

108. Колупаев Б.И. Дыхательный коэффициент у байкальских гидробионтов / Б.И. Колупаев // Экология. 1984. - N2. - С.79-81.

109. ИЗ. Колупаев Б.И. Карбоангидразная активность крови у гольяна Phoxinus phoxinusпри изменении факторов внешней среды/ Б.И. Колупаев, Н.Ф. Шеврук // Журн. эволюционной биохимии и физиологии.-1985а-Т.21, №1.-С.77-79.

110. Колупаев Б.И. Соотношение между физиолого биохимическими показателями крови и интенсивностью газообмена у гольяна / Б.И. Колупаев, Н.Ф. Шеврук // Изв. сибирского отд-ния АН СССР. Сер. Биол. науки. - Новосибирск, 19856. - Вып.З. -С.121-123.

111. Колупаев Б.И. Удельная концентрация каротиноидов в тканях гидробионтов в норме и при гипоксии/ Б.И. Колупаев, Т.И. Крекешева // Биология внутренних вод. — 1986. №72. - С.55-57.

112. Колупаев Б.И. Механизм действия токсикантов на систему обеспечения кислородного режима организма водных животных / Б.И. Колупаев // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1989. - 7У553.

113. Колупаев Б.И. Нормальные и патологические изменения у гидробионтов / Б.И. Колупаев // Биологические науки. 1989. - N4. - С.51 - 55.

114. Колупаев Б.И. Дыхание гидробионтов в норме и патологии/ Б.И. Колупаев. -Казань: Изд-во КГУ, 1989. 190 с.

115. Колупаев Б.И. Дыхание гидробионтов в токсической среде / Б.И. Колупаев. -Казань: Изд-во КГУ, 1992. 128 с.

116. Комаровский Ф.Я. Ртуть и другие тяжелые металлы в водной среде: миграции, накопление, токсичность для гидробионтов / Ф.Я. Комаровский, J1.P. Полищук // Гидробиологический журн.- 1981.- Т.17, №5.- С.71-83.

117. Константинов А.С. Общая гидробиология/ А.С. Константинов. М.: Высш. шк., 1967.-432 с.

118. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии: В 2-х т. T.l / Х.С. Коштоянц. М.; Л.: АНСССР, 1950. - 524 с.

119. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии: В 2-х т. Т. 2 / Х.С. Коштоянц. М.; Л.-.АНСССР,1957. - 635 с.

120. Кравцов А.А. Препараты для защиты растений: справочник / А.А. Кравцов, Н.М. Голышин. М.: Колос, 1984. - 175 с.

121. Кравцов А.А. Химические и биологические средства защиты растений: справочник/ А.А. Кравцов, Н.М. Голышип. М. Агропромиздат, 1989. - 176 с.

122. Кулаков Е.П. Пестициды и окружающая среда / Е.П. Кулаков, Л.И. Исаева, С.Ф. Покровская.- М.:ВНИИТЭИСХ, 1975.- 63с.

123. Курдюков В.В. Последствия пестицидов на растительные и животные организмы / В.В. Курдюков. М.: Колос, 1982. - 128с.

124. Лазарева Н.В. Вредные вещества в промышленности / Н.В. Лазарева, И.Д. Га-даскина-Л.: Химия, 1977. -Т.З. -607 с.

125. Левина Э.Н. Общая токсикология металлов / Э.Н. Левина. Л.: Медицина, 1972.- 184с.

126. Леман И. Проблема хронической токсичности, физиологическая изменчивость в гематологии рыб/ И. Леман// Методы исследования токсичности на рыбах. — М., 1985.-С. 64-71.

127. Лесников Л.А. Пестициды и оценка их влияния на рыбохозяйственные водоемы / Л.А. Лесников // Действие пестицидов на водные организмы. Л., 1977. - С.3-7.

128. Лесников Л.А. Принципы полуколичественной оценки при анализе влияния токсикантов на поведенческие реакции и патоморфологическое состояние водных организмов / Л.А. Лесников // Вопросы методик водной токсикологии.- М., 1979.- С. 4651.

129. Лобов В.П. Пестициды / В.П. Лобов, Г.А. Ефимов. Киев: Наукова думка, 1963.- 125с.

130. Лозинпа-Лозинский П.К. Очерки по криобиологии. Адаптация к устойчивости органов и клеток к низким температурам / П.К. Лозинна-Лозинский. Л.: Наука, 1972. -288с.

131. Лукьяненко В.И. Токсикология рыб / В.И. Лукьянепко. М.: Пищевая пром-ть, 1967.-216с.

132. Лукьянова О.Н. Концентрация каротиноидов у морских беспозвоночных в условиях загрязнения / О.Н. Лукьянова, Т.Я. Шмидт // Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1994. - 1А2328.

133. Лунев М.И. Моделирование и прогнозирование поведения пестицидов в окружающей среде / М.И. Лупев. М.: ВНИИТЭИагропром, 1988. - 56 с.

134. Лунев М.И. Пестициды и охрана агрофитоценозов / М.И. Лунев. М.: Колос, 1992.-269 с.

135. Маковская Е.И. О структурных изменениях в организме при воздействии пестицидов/ Е.И. Маковская // Токсикология и фармакология пестицидов и других химических соединений.- Киев: Наукова думка, 1976.-348с.

136. Малахов В.В. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков в норме и при воздействии тяжелых металлов/ В.В. Малахов, Л.А. Медведева.- М.: Наука, 1991.-135с.

137. Маликова Е.М. Пищевая ценность некоторых беспозвоночных как корма для рыб/Е.М. Маликова//Биохимия. 1956. -Т.21, вып. 2. - С. 173-181.

138. Маляревская А.Я. Регуляция метаболизма рыб при интоксикации/ А.Я. Маля-ревская // Реакция гидробионтов на загрязнение М.: Наука, 1983. - С.53-59.

139. Маляревская А.Я. Обратимость изменений активности дыхательных ферментов у моллюсков при отравлении солями тяжелых металлов/ А.Я. Маляревская, Ф.М. Ка-расина // Гидробиологические исследования пресных вод. Киев, 1985. - С. 140 - 149.

140. Мартыненко В.И. Пестициды: справочник/ В.И. Мартыненко, В.К. Промонен-кова, С.С. Кукаленко. М.: Химия, 1992.- 368с.

141. Маслов А.Д. Защита леса от вредителей и болезней: справочник/ А.Д. Маслов, Н.М. Ведерников, М.И. Андреева. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988.-414с.

142. Матвеев В.А. Животный мир Марийской АССР: Беспозвоночные. 4.1/ В.А. Матвеев, П.Г. Ефремов. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1988. - 111с.

143. Медведь Л.И. Справочник по пестицидам: гигиена применения и токсикология/ Л.И. Медведь, Е.Н. Спыну, С.Г. Серебряная. 3-е изд. испр. и доп. - Киев: Урожай, 1986.-432с.

144. Мельников Н.Н. Пиретрины/ Н.Н. Мельников // Краткая хим. энцикл. М., 1964. - Т.З. - С.1051-1052.

145. Мельников Н.Н. Химия и технология пестицидов/ Н.Н. Мельников. М.: Химия, 1974,- 176 с.

146. Мельников Н.Н. Пестициды и окружающая среда / Н.Н. Мельников, А.И. Волков, О.А. Короткова. М.: Химия, 1977. - 240 с.

147. Мельников Н.Н. Химические средства защиты растений. Пестициды: справочник/ Н.Н. Мельников, Н.В. Новожилова, Г.Н. Пылова. М.: Химия, 1980. - 246с.

148. Мельников Н.Н. Справочник по пестицидам / Н.Н. Мельников, К.В. Новожилова, С.Р. Белан, Т.Н. Пылова. М.: Химия, 1985.-352с.

149. Мельников Н.Н. Пестициды и окружающая среда/ Н.Н. Мельников// Защита растений.- 1989. №4. - С.4 -7.

150. Мельников Н.Н. Пестициды в окружающей среде/ Н.Н. Мельников // Успехи химии 1992 - Т.61, вып. 10. - С.1932-1966.

151. Метелев В.В. Водная токсикология / В.В. Метелев, А.И. Канаев, Н.Г. Дзасохова. М.: Колос, 1971. - 247с.

152. Мещеряков В.Н. Прудовик Limnaea stagnalis L./ В.Н. Мещеряков // Объекты биологии развития.- М., 1975.-С. 53-94.

153. Микулин А.Е. О функциональном значении каротиноидов в эмбриональном развитии костистых рыб / А.Е. Микулин, С.Г. Соин // Вопр. ихтиологии. 1975. - Т. 15, вып. 5(94).-С.36-41.

154. Минут-Сорохтина О.П. Периферическая терморецепция / О.П. Минут-Сорохтина // Теоретические и практические вопросы терморегуляции. JL, 1974. - С. 5-7.

155. Моллюски, их роль в биоценозах и формировании фауны: Тр. / Зоол. институт.-Л.: Наука, 1988.-Т. 17.-315с.

156. Морозов Н.П. Переходные и тяжелые металлы в воде и гидробионтах Балтийского бассейна / Н.П. Морозов, Л.Л. Демина. М.: Пищевая пром-сть, 1974. - 193с.

157. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных/ В.Ф. Натали; под ред. Сазоновой О.Н. 3-е изд. пер. и доп. - М.: Просвещение, 1975. - 487с.

158. Ноздрачев А.Д. Анатомия беспозвоночных: пиявка, прудовик, дрозофила, таракан, рак: Лабораторные животные/ А.Д. Ноздрачев, Е.Л. Поляков, В.П. Лапицкий. -СПб.: Лань, 1999.- 320с.

159. Овчинников Ю.А. Биоорганическая химия / Ю.А. Овчинников.- М.: Просвещение, 1987.-819с.

160. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций/ Н.Д. Озернюк. М.: Наука, 1992. - 272с.

161. Панин Ю.В.Химические мутагены окружающей среды / Ю.В. Панин, В.И. Ко-зачеико, Л.М. Бахитова, Т.А. Зацеплова. М.: Наука, 1983. - 139с.

162. Патин С.А. Некоторые аспекты проблемы загрязнения морской среды тяжелыми металлами/ С.А. Патин, Н.П. Морозов // Экологические аспекты химического и радиоактивного загрязнения водной среды. М., 1974. - С.7-12.

163. Пестициды, их правовая охрана. Оценка положительного эффекта. М.: Химия, 1985.-269 с.

164. Петруняка В.В. Сравнительное распределение и роль каротиноидов и витамина А в тканях животных / В.В. Петруняка //Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1979. - Т. 15, № 1- С. 26-28.

165. Покровский А.А. Алиментарный фактор в биохимической адаптации / А.А. Покровский // Проблемы биохимической адаптации- М., 1966. С. 13 - 31.

166. Полиз Д.Д. Токсикология ФОС/ Д.Д. Полиз, Ф.П. Контюк // Справочная книга по ветеринарной токсикологии. М.: Колос, 1976. - С.75-112.

167. Поляков И.М. Химические методы защиты растений от болезней/ И.М. Поляков. 2-е изд. - Л.: Колос, 1971. - 166с.

168. Попов П.В. Пиретрин / П.В. Попов // Сельскохозяйственная энциклопедия / Гл. ред. В.В.Мацкевич, П.П.Лобанов. 4-е изд. перераб. и доп. - М., 1973. - Т.4. - С.877.

169. Прешинг М. Влияние пестицидов па массовые виды пресноводных животных: Автореф. дис. канд. биол. наук/ М. Прешинг. Киев, 1985. - 20 с.

170. Прозоровский В.П. Экспресс-метод определения ЕД50 веществ с низкой биологической активностью/ В.П. Прозоровский // Фармакология и токсикология. 1980. -№6.-С. 773.

171. Прокофьев О.Н. Справочник по ядохимикатам/ О.Н. Прокофьев. — Алма-Ата, 1968.-381с.

172. Проссер Л. Сравнительная физиология животных / Л. Проссер, Ф. Браун; под ред. Г. Д. Смирнова. М.: Мир. 1967. 766с.

173. Проссер Л. Сравнительная физиология животных: В 3-х т. / Л. Проссер, Е. Барнард, П. Хочачка. М.: Мир, 1977. - Т.1. - 608с.

174. Ротмистров М.Н. Микробная деструкция синтетических органических веществ / М.Н. Ротмистров, П. И. Гвоздяк, С.С. Ставская. Киев: Наукова думка, 1975. - 243с.

175. Руднев Д.Ф. Природа и ядохимикаты/ Д.Ф. Руднев, Н.Э. Кононова. М. Химия, 1971.-234с.

176. Санин М.А. Краткий справочник по ядохимикатам/ М.А. Саиин.- М.: Моск. рабочий, 1982.- 190с.

177. Сергеева Э.П. Действие меди на двустворчатого моллюска (Clycymetis yessom-sis)/ Э.П. Сергеева// 14-й Тихоокеанский паучн. конгр. (Хабаровск, 1979); Советско-амер. симп. по физиологии и биохимии адаптации морских животных: Тез. докл. М., 1979.-С. 41.

178. Сергеева Э.П. Устойчивость двустворчатых моллюсков к различному содержанию меди в среде / Э.П. Сергеева // Биология моря. 1980. -№ 6. - С. 68 - 71.

179. Сиротинин Н.Н. Эволюционная физиология и эволюционная патология/ Н.Н. Сиротинин // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1966. - Т.2, вып. 1. -С. 5-9.

180. Скадовский С.Н. Экологическая физиология водных организмов/ С.Н. Скадов-ский. М.: Сов. наука, 1955. - 338с.

181. Скульский И.А. Накопление кадмия в тканях мидии Mytilus galloprovincialis/ И.А. Скульский, Н.Б. Пивоварова, Л.Г. Кулебакина //Журн. эволюционной биохимии и физиологии.-1987. -Т.23, №3.-С.281-285.

182. Слоним А.Д. Эволюция терморегуляции/ А.Д. Слоним. Л. Наука, 1986 - 74с.

183. Соколина Ф.М Влияние фенольных соединений на беспозвоночных животных / М.Ф. Соколина, P.M. Шайхутдинова// Окружающая среда для нас и будущих поколений. Самара. - 2003. - С. 236-238.

184. Соколова Н.В. Свипец-210 в некоторых гидробионтах Охотского и Берингова морей/ Н.В. Соколова // Экология. 1972. - №5. - С.30-36.

185. Сорвачев К.Ф. Биохимические аспекты адаптации/ К.Ф. Сорвачев // Реакции гидробионтов на загрязнение. М., 1983. - С.46-52.

186. Сорокина З.А. Энергетические источники активного переноса ионов в нейронах улитки Helix pomatia/ З.А. Сорокина //Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1972. -Т.8, вып. 4. - С. 381 - 388.

187. Спиричев В.Б. Биохимические основы Bi авитаминоза/ В.Б. Спиричев // Молекулярные основы патологии. - М., 1966. - С. 220-268.

188. Стадниченко А.П. Влияние феиолыюй интоксикации на быстрые поведенческие и физиологические реакции пресноводных моллюсков/ А.П. Стадниченко, Ю.А. Стадниченко, А.П. Алексейчук // Биологические пауки.-1986.- №7.-С.76-79.

189. Стадниченко А.П. Влияние сульфата меди на потребление кислорода пресноводными двустворчатыми моллюсками/ А.П. Стадниченко, B.J1. Весельская, В.И. Мельник // Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1987. - 6У350ДЕП.

190. Стадниченко А.П. Влияние различных концентраций нитрофоса на интенсивность потребления кислорода перловицевыми/ А.П. Стадниченко, ЕЛО. Беленко, Н.Е. Рухлина // Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1989. - ЗУ322ДЕП.

191. Стадниченко А.П. Влияние антропогенных загрязнений на состояние гомеостаза пресноводных моллюсков / А.П. Стадниченко, JI.A. Бондарь, А.Я. Вайман, О.М. Горгович, Т.В. Ищук, Н.С. Погорелова, С.А. Руденко // Биология: РЖ/ВИНИТИ. -1990. -4У386.

192. Стангенберг М. Естественные следствия сброса теплых вод в реки / М. Стан-генберг // Санитарная и техническая гидробиология.- М., 1967. С. 49-59.

193. Старобогатов Я.И Моллюски / Я.И. Старобогатов// Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб., 2000 - Т.6.- С. 3564.

194. Строганов Н.С. Биологический критерий в водной токсикологии / Н.С. Строганов // Критерий токсичности и принцип методик по водной токсикологии.- М., 1971а.-С. 14-28.

195. Строганов Н.С. Методика определения токсичности водной среды /Н.С. Строганов// Методика биологических исследований по водной токсикологии. М., 19716.-С.14-60.

196. Строганов Н.С. Изучение токсичности водной среда на брюхоногих моллюсков / Н.С. Строганов, JI.B. Колосова // Методика биологических исследований по водной токсикологии.-М., 1971.-С. 216-218.

197. Строганов Н.С. Теоретические аспекты действия пестицидов на водные организмы/ Н.С. Строганов // Экспериментальная водная токсикология. Рига, 1973. - С. 15-17.

198. Строганов Н.С. Введение/ Н.С. Строганов // Оловоорганические соединения и жизненные процессы гидробионтов. М., 1975. - С.5-14.

199. Строганов Н.С. Сравнительная чувствительность гидробионтов к токсикантам/ Н.С. Строганов // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.З: Водная токсикология.-М., 1976.-С. 151-176.

200. Строганов Н.С. Реагирование гидробионтов на оловоорганические соединения/ Н.С. Строганов. М.: Изд-во МГУ, 1979. - 182с.

201. Строганов Н.С. Приспособленность и приспособляемость в системе взаимоотношений гидробионта с токсикантом / Н.С. Строганов // Реакции гидробионтов на загрязнение. М., 1983. - С.5 - 13.

202. Сушкина А.Н. Питание и рост некоторых брюхоногих моллюсков / А.Н. Суш-кина// Тр. Всесоюз. Гидробиологического О-ва. М.; JL, 1941. - Т. 1.- С. 118-131.

203. Танеева А.И. О токсичности некоторых тяжелых металлов для гидробионтов / А.И. Танеева // Материалы Всесоюз. симп. по изучению морей, использованию и охране их ресурсов. Киев, 1973.- Ч.4.- С. 114-117.

204. Татарюнас А.Б. Исследование накопления каротиноидов в тканях животных: Автореф. дис. .канд. биол. наук/ А.Б. Татарюнас. Каунас, 1974. - 117 с.

205. Телитченко М.М. Санитарная гидробиология: руководство к практикуму/ М.М. Телитченко, К.А. Кокип. М.: Изд-во МГУ ,1968. -С.47-49

206. Тропин И.В. Краткий справочник по химическим средствам защиты леса от вредителей и болезней/ И.В. Тропин. М.: Лесная пром-сть, 1973. - 150с.

207. Трофимова М.Г. Изучение биологических показателей моллюсков Limnaea stagnalis при хроническом воздействии гербицида 2М-4Х / М.Г. Трофимова // Видовой состав и экология водных и наземных организмов.- Саратов, .1983.- С.66-72.

208. Ушатипская Р.С. Скрытая жизнь и анабиоз/ Р.С. Ушатинская. М.: Наука, 1990. - 180с.

209. Федоров В.Г. О приспособлении некоторых моллюсков к высыханию водоема /

210. B.Г. Федоров//Зоол,журн.- 1961. -Вып. 1.-С. 133.

211. Филенко О.Ф. Загрязнение металлами/ О.Ф. Филеико, В.Г. Хоботьев// Общая экология. Биоценология. Гидробиология; под ред. Строганова Н.С. М., 1976. - Т.З.1. C.110-150.

212. Флеров Б.А. К вопросу о приспособлении гидробионтов к токсическому фактору / Б.А. Флеров // Гидробиологический жури. М., 1970. - Т.6, № 3. - С. 104-106.

213. Флеров Б.А. Поведенческие аспекты водной токсикологии/ Б.А. Флеров //Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. JL, 1979. -С. 266-276.

214. Флеров Б.А. Механизмы приспособления водных животных к токсическим веществам/ Б.А. Флеров // Реакции гидробионтов на загрязнение. М.: Наука, 1983, ~ С.30-33

215. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных/ Б.А. Флеров. J1.: Наука, 1989. - 144 с.

216. Флеров Б.А. Актуальные проблемы водной токсикологии/ Б.А. Флеров. Бо-рок.: Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 2004. - 247 с.

217. Флоркэп М.Ф. Биохимическая эволюция/ М.Ф. Флоркэн. М.: Изд-во ин. лит., 1947.- 176с.

218. Хавкина И.В. Влияние гипоксии разной длительности на окислительный энергетический обмен в тканях животных/ И.В. Хавкина // Регуляция энергетического обмена и устойчивость организма. Пущино, 1975. - С. 139 - 143.

219. Хайдер Г. Поражение крови рыб при отравлении тяжелыми металлами/ Г. Хай-дер. -М.: Агропромиздат, 1985. 135с.

220. Хайнищ Э. Агрохимикаты в окружающей среде/ Э. Хайнищ, X. Паукке, Г.Д. Нагель, Д. Ханзен. М.: Колос, 1979. - 357с.

221. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию / Дж. Харборн; пер. С англ.- М.: Мир, 1985.- 312с.

222. Хорст А. Молекулярная патология/ А. Хорст. М.: Медицина, 1967. - 374с.

223. Хочачка П. Стратегия биохимической адаптации/ П. Хочачка, Дж. Сомеро. -М.: Мир, 1977.-567с.

224. Хочачка П. Биохимическая адаптация/ П. Хочачка, Дж. Сомеро. М.: Мир, 1988.-567с.

225. Черняев Ж.А. О механизме действия растворенного в воде железа на икру байкальского омуля/ Ж.А. Черняев // Вопросы водной токсикологии. М., 1970. - С. 211 -213.

226. Шалыгин В.В. Модель метаболизма каротиноидов в стационарном состоянии/ В.В. Шалыгин, JI.H. Аргаутов, Г.В. Максимов // Биохимия. Т.57, вып. 7. - 1992. - С. 1065- 1076.

227. Шамшурин А.А. Физико-химические свойства пестицидов: справочник/ А.А. Шамшурин, М.З. Кример. М.: Химия, 1976. - 328с.

228. Швецова-Шиловская К.Д. Пиретроиды / К.Д. Швецова-Шиловская //Большая сов. энцикл. 3-е изд. - М., 1975. - Т.19. - С.554.

229. Шестопалов А.В. Пестициды / А.В. Шестопалов. М.: химия, 1976. - 215с.

230. Шилов И.А. Физиологическая экология животных: Учеб. Пособие для спец. вузов/ И.А. Шилов. М.: Высш. школа, 1985. - 328с.

231. Шицкова А.П. Гигиена и токсикология пестицидов/ А.П. Шицкова, Р.А. Рязанова. М.: Медицина, 1975. - 191с.

232. Шмидт П.Ю. Анабиоз/ ПЛО. Шмидт. 4-е изд. - М.; Л.: АН СССР, 1955. - 435с.

233. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных (приспособление и среда). В 2-х т. Т.1 / К. Шмидт-Ниельсен.-М.: Мир, 1982.-412с.

234. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных (приспособление и среда). В 2-х т. Т.2/ К. Шмидт-Ниельсен. М.: Мир, 1982. -768с.

235. Шпаков А.О. Влияние катионов тяжелых металлов на аденилатциклазную систему гладких мышц и гепатопанкреаса некоторых пресноводных моллюсков/ А.О. Шпаков, К.В. Деркач // Журп. эволюционной биохимии и физиологии.-1994. — Т.30, №4.-С.516-524.

236. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб/ Г.Е. Шульман. -М.: Пищевая пром-ть, 1972. 368с.

237. Эккерт Р. Физиология животных: (механизмы и адаптация). В 3-х т. Т.2/ Р. Эк-керт, Д. Рэлделл, Дж. Огастин- М.: Мир, 1992. 325 е.

238. Энгельгардт В.А. О взаимоотношениях дыхания и брожения/ В.А. Энгель-гардт// Успехи современной биологии. 1944. - Т. 17, вып. 3. - С. 279 - 287.

239. Юданова Л.А. Пестициды в окружающей среде: Аналитический обзор / Л.А. Юдапова; отв. ред. И.Б. Кнор. Новосибирск: Изд. ГПНТБ СО АН СССР, 1989. -140с.

240. Юрченко О.П. Роль холинэстераз в функционировании холинэстеразной мембраны гигантских нейронов брюхоногих моллюсков: автореф. дис. канд. биол. наук/ О.П. Юрченко. Пущино, 1974. - 22 с.

241. Юрченко Т.Н. Влияние криопротекторов на биологические системы/ Т.Н. Юрченко, В.Ф. Козлова, Б.А. Скорняков. Киев: Наукова думка, 1989. - 238с.

242. Agrakal Н.Р. Биотесты с некоторыми органическими биоцидами на пресноводных улитках L.acumninata / Н.Р. Agrakal //Биология: РЖ/ ВИНИТИ. 1983. - 6У301.

243. Akberali Н.В. Реакции эстуарного двустворчатого моллюска Scrabicularia на первый продукт гидролиза инсектицида севин/ Н.В. Akberali, E.R. Trueman, J.E. Black// Биология: РЖ /ВИНИТИ. 1983. - 2У418.

244. Andre U. Сезонные изменения содержания каротина в пресноводном фитопланктоне / U. Andre, A. Vereruysse // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1978. - ЗУ271.

245. Ardelean L. Гидробиологические тесты в экспериментально-токсикологических исследованиях / L. Ardelean // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1968. - 2У188.

246. Aston R.S. The influence of suspended particles on the precipitation of iron in nature waters/ R.S. Aston, R. Chester// Estuarine coastal mar. Sci. 1973. - Vol.1, № 3. - P.225 -232.

247. Awapara J. Comparative physiology: metabolism/ J. Awapara, J. W. Simpson// Fed. Proc. 1962. - Vol.21, № 6. - P. 1039 - 1046.

248. Bakeeva L.E. Гигантские митохондрии в неисчерченном мускуле прудовика Lymnaea stagnalis/ L.E. Bakeeva, G.A. Pavlova, Y.S. Chentson// Биология: РЖ/ ВИНИТИ.-1991.-11Д295.

249. Bayne B.L. Aspects of physiological condition in Mytilus edulis L., with special reference to the effects of oxygen tension and salinity/ B.L. Bayne //9-th Eur. Mar. Biol. Symp, Oban, 1974.-Aberdeen, 1975. P. 213-238.

250. Berg K. The respiration of freshwater snails/ K. Berg, K. Ockelman// Exp. Bid. -1959.-Vol.39.-P.690.

251. Berthier I. Localisation de erythrocrourine cher les Planorbis at les Limnaes / I. Berthier//Acad. Sci. 1947. - Vol.255. - P.957.

252. Brand A.R. Pumping activity of Arctica islandica (L. ) and some other common Bi-valvia. / A.R. Brand, A.C. Taylor //Mar. Behave. Physiol. 1974. - Vol. 3, № 1. - P. 1-15.

253. Brandt Т. Studies on the anaerobic metabolism and the aerobic carbohydrate consumption of same freshwater snails/ T. Brandt, H. Baernstein, B. Mehlman// Biol. Bull. -1950.-Vol.98.-P. 266-280.

254. Brandt T. Observation on the respiration of Australorbis glabratus and some other aquatic snails / T. Brandt, M. Nolan, E. Mann // Biol. Bull. 1948. - Vol.95. - P.l 19-220.

255. Butler Ph. Influencts of pesticides on marine ecosystems/ Ph. Butler// Proc. Roy. Soc. London. 1971. - Vol. 177. - P. 1048.

256. Butler Ph. Commercial fishery investigations/ Ph. Butler// Pesticide-wildlife studies: (a revue of fish and wildlife service investigations). Washington, 1963. - P. 654-658.

257. Cabejszek J. Влияние метилпаратиона и тиометиона на использование кислорода водными организмами/ J. Cabejszek, J. Maleszlwka // Биология: РЖ / ВИНИТИ. -1970.- 11У187.

258. Campbell S. А. Обмен каротиноидов у краба отшельника Pinnothores pisum/ S. A. Campbell // Биология: РЖ /ВИНИТИ. 1970. - 4Д144.

259. Chase М.Е. Влияние скорости и начала возрастания температуры на нерест Lit-torina littorea L./ М.Е. Chase, М.Н. Thomas // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1995. -12И1151.

260. Chat H.V. Действие разбавленных сточных вод фабрики красителей на потребление кислорода пресноводной креветкой (Macrobrachium kistnensis)/ H.V. Chat, G.B. Dodakundi, L. Mulherkav // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1980. - 5У262.

261. Czeczuga В. Изучение каротиноидов насекомых/ В. Czeczuga //Биохимия: РЖ / ВИНИТИ. 1991.- 10Г695.

262. Czeczuga В. Каротипоиды рыб бентозофалов: Carassias carassias, Carassias aura-tus gibelio, Tinea tinea, Vimba vimba, Barbus barbus u Barbus meridionalis petenyli/ B. Czeczuga// Физико-химическая биология: РЖ/ВИНИТИ. 1993. - 8Д3454.

263. Czeczyga В. Содержание каротиноидов в различных частях тела речного рака Orcorectes Limosus в ходе годового цикла/ В. Czeczyga //Биология: РЖ / ВИНИТИ. -1976.- 1 ОД 182.

264. Dahlhoff Е.Р. Влияние температуры на митохондрии восточноокеанских Holia-tios : доказательство приспособлений к изменениям температуры среды/ Е.Р. Dahlhoff //Биология : РЖ/ВИНИТИ.- 1993. -4Н1219.

265. Daller J.E. Поток и отсоединение дыхательного кислорода в жабрах Mutilus edulis/ J.E. Daller, R. Steinlechner, E. Gnaiger // Биология: РЖ/ ВИНИТИ. 1993. -8И1251.

266. David Т. Как жить с загрязнениями?/ Т. David, A. Whitick, D.J. Jones // Биология: РЖ/ ВИНИТИ. 1992. - 2У167.

267. Davies M.S. Физические факторы влияющие на судьбу педальной слизи, производимой Patella Julgata/ M.S. Davies, H.D. Jones, S.J. Hawkins // Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1993. - 5H1194.

268. Dayan A.D. Обзор сообщений о влиянии фосфороргапических пестицидов па здоровье людей/A.D. Dayan//Биология: РЖ/ ВИНИТИ. 1995. - 6Т4115.

269. Deaton L.E. The cardiac response of the ponderous are clam Nostia ponderosa, to reauced oxygen levels/ L.E. Deaton, C.P. Mangum //Сотр. Biochem. and Physiol. - 1978. -A 59. -№3. - P. 229-230.

270. Dimock R.V.Jr. Чувствительность молоди пресноводных двустворчатых моллюсков к гипоксии, температурному и кислотному стрессу/ R.V.Jr. Dimock, А.Н. Wright//Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1995. - 11И1222.

271. Drozdowski А. Влияние зимней спячки на гистологическую структуру пищеварительного капала Lymnaea stagnalis/ A. Drozdowski, Е. Zawieja// Биология: РЖ/ВИНИТИ. -1991. 9И1215.

272. Dupaul W.D. Влияние температуры на вызываемые колебания солености изменения в содержании аминокислот у Муа arenaria/ W.D. Dupaul, K.L. Webb //Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1970. - 8Д260.

273. Eisler R. Latent effects of insecticide intoxication to marine mollusks/ R. Eisler// Hydrobiologia. 1970. - Vol.36, №3-4. - P. 45-48.

274. Elliott C.J.H. Выявление роли отдельных пищевых интерпейропов прудовика Lymnaea stagnalis путем их фотоинактивности/ C.J.H. Elliott, G. Kemenes// Биология: РЖ/ ВИНИТИ. 1994. - ЗИ1227.

275. Fairchild J.F. Оценка опасности применения фосфорорганического инсектицида фонофоса в условиях водоема/ J.F. Fairchild, Е.Е. Littel, J. Huckins// Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1993.-8А2253.

276. Fernander А.М.Т. Содержание каротиноидов у ручьевой форели. Сезонные изменения/ А.М.Т. Fernander, G.J. Burgos// Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1991. - 6С193.

277. Forshaw P.J. Потенциалозависимый хлорный канал новая мишень действия пиретроида II типа, бельтаметрина/ P.J. Forshaw, D.E. Ray // Биология: РЖ / ВИНИТИ. - 1994. - 6Т4119.

278. Gebrian С. Изменение потребления кислорода Procambarus clarkii под действием метидатиона. Влияние на изолированные жабры/ С. Gebrian, Е. Andren Moliner, А. Fernader - Caselderrey// Биология: РЖ / ВИНИТИ. -1991. - 8У237.

279. Hakota S. О токсичности воздействий польских гербицидов на некоторые водные организмы/ S. Hakota // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1970. - 4И220.

280. Harhisch О. Studien zum anaeroben und Erholungsstoffwechsel der larve vonchi-ronomusthummi/ O. Harhisch// Vergl. Physiol 1938. -Bd. 26. - S. 200- 240; 1939.- Bd. 27.-S. 255-303.

281. Harnisch O. Aerobe und anaerobe Glykolyse bei einigen Wirbellosen Tieren/ O. Harhisch//- Z. Vergl. Physiol. - 1943. - Bd. 30. - S. 145 - 166.

282. Huebner J.D. Влияние размера тела на дыхание Dolinices dyplicatus Pull./ J.D. Huebner// Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1973. - 7Д257.

283. Hughis G.M. Morphometric study of trout gills: a light microscopic method suitable for the evaluation of pollutant action/ G.M. Hughis, S.F. Perry // J. Exp. Biol. - 1976. -Vol. 64, №2. - P.447-460.

284. Jaiswal К. Предварительное изучение изменений потребления кислорода и веса тела у пресноводного краба Barytlephusa cunicularis при действии сублетальных концентраций экалюска/ К. Jaiswal, A. Lovekar // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1992. -5А2298.

285. Jarboe Н.Н. Острая токсичность перметрина для четырех различных классов Procambarus clalkii и наблюдения за явлениями после экспозиции/ Н.Н. Jarboe, R.P. Romaire// Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1992. - 2А2317.

286. Jones J.D. The function of the respiratory pigments of invertebrates/ J.D. Jones// Probl. Bid.- 1963. Vol.1. - P.9-20.

287. Jonson M.K. Ингибирование, реактивация и старение ХЭ/ М.К. Jonson// Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1995. -6Г443.

288. Key Р.В. Летальное и сублеталыюе действие хлорпирфоса на взрослых и личинок Palaemonetes pugio/ Р.В. Key, М.Н. Fulton // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1994. -4А2220.

289. Kilkarni A.N. Влияние сублетальных концентраций димекрона на содержание витамина С в тканях Lamellidens cornianus/ A.N. Kilkarni, R. Keshavan// Биология: РЖ/ ВИНИТИ. 1993.- 1A2273.

290. Корр Н. Токсичекое действие циперметрина на водные экосистемы/ Н. Корр// Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1992. - 1Л2362.

291. Kreps E.A. Phospholipids in the nervous system of mollusces/ E.A. Kreps et al.// Neurochem. 1968. - Vol.5. - P.285-291.

292. Lane N.I. The fine structural localization of phosphatases in neurosecretory cellswithin the ganglia of certain Gastropod snails/ N.I. Lane // Tissue and Cell. 1966. -Vol.6.-P. 139-157.

293. Liuxiao Ming. Об образовании многослойной структуры раковин некоторых пресноводных моллюсков/ Liuxiao - Ming // Биология: РЖ / ВИНИТИ. - 1995. -8И1147.

294. Maat А. Т. Поведение во время откладки яиц у прудовика Lymnaea stagnalis L./ А.Т. Maat, R.F. Jansen, G.P. Ferguson // Биология : РЖ / ВИНИТИ. 1993. - 5И1241.

295. Macek K.J. Действие температуры на чувствительность Lepomis macrochirus и Salmogairdener к ряду ядохимикатов/ K.J. Macek, С. Hutchinson, О.В. Соре // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1970. - 2И175.

296. Mahendru V.K. Изменение ферментативной активности у брюхоногого моллюска Lymnaea acuminata L./ V.K. Mahendru R.A., Agarnal // Биология: РЖ / ВИНИТИ. -1983. 7У346.

297. Malacea J. О токсическом действии фосфорорганических инсектицидов на некоторые водные организмы/ J. Malacea, М. Jonescu // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1970. -2У195.

298. Puzzuto A., Axiak V. Влияние фосфорорганического инсектицида на поведение морской гастроподы Monodonta throbinata // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1992. -3A2379.

299. Rajam R. Острая токсичность хлороргапических пестицидов для рыб и моллюсков тропического эстуария/ R. Rajam, О. Matsuda, V.K. Venugjpalum // Биология: РЖ / ВИНИТИ 1990.- 12У245.

300. Rakusa Suszczewski S. Дыхание Necella concinna с литорали залива Адмиралти (Южные Шотландские острова в Антарктике)/ S. Rakusa - Suszczewski// Биология: РЖ/ВИНИТИ.- 1994.-6И.

301. Ramirez Р. Действие хрома и кадмия на дыхание и выживаемость Callinectes similes/ P. Ramirez, G. Barrera, C. Rosas// Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1990. - 11У270.

302. Randall C.W. Аспекты загрязнения пестицидами естественных водоемов/ C.W. Randall // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1970.- 5У198.

303. Read K.R.H. Устойчивость к высокой температуре у Modiobus modiolus/ K.R.H. Read // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1997. - 5Д206.

304. Reddy D.C. Влияние предшествующих температурных условий на чувствительность к эндосульфану пресноводного краба Oziotolphusa Senex Senex/ D.C. Reddy, V. Kalarani, R.W. Davies // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1993. - 8A2254.

305. Roberts D. The assimilation and chronic effects of sublethal concentrations of endo-sulfan on condition and spawnin in the common mussel Mytilus edulis/ D. Roberts // Mar. Biol. 1972.-Vol. 16, №2.-P. 119-125.

306. Segawa S. Потребление кислорода и экскреция аммиака у брюхоногого моллюска Suleulus diversicolor aguatilis при голодании/ S. Segawa // Биология : РЖ / ВИНИТИ. 1991. - 7Г1304.

307. Sharma Н.А. Влияние фосфорорганических инсектицидов на онтогенез краба Scylla serrata/ Н.А. Sharma, N. Nagablushanam, R. Sargini// Биология: РЖ/ВИНИТИ. -1993. 6A2224.

308. Srinivasa M.K. Изменение углеводного обмена в тканях пресноводных двустворчатых Lamellidens margenalis под действием фосфамида/ M.K. Srinivasa, N.M. Dhanahjaya// Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1983. - 7У349.

309. Syed N.J. Индентифицированный нейрон высокого порядка, запускающий реакцию втягивания в раковину Lymnaea stagnalis/ N.J. Syed, W. Winlow // Биология: РЖ /ВИНИТИ. 1990.-7Д272.

310. Taha T.C. Влияние температуры на рост, жизненный цикл и плодовитость двух пресноводных улиток Luteola и L.(R.) acuminate/ T.C. Taha // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1994.-4И1270.

311. Tanveer А. Влияние температуры и рН среды на скорость метаболизма некоторых гастропод/ A. Tanveer // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1995. - 10И1145.

312. Tanveer А. Реакция на температуру и тепловая толерантность у некоторых улиток/ A. Tanveer//Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1993. - 8И1190.

313. Taylor А.С. The cardiac responses to shell opening and closure in the bevolve Arc-tica islandica (L.)/ A.C. Taylor// J. Exp. Biol. 1976. - Vol. 64. - P. 751 - 759.

314. Thain J.E. Влияние ртути на моллюсков Crepidula fornicata: острая летальная токсичность и влияние хронического действия на рост и размножение/ J.E. Thain // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1985.- 2У443.

315. Tippe А. Являются ли пиретроиды безопасными. Вопросы оценки экспериментальных данных/ A. Tippe // Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1994. - 2Т4100.

316. Torreblanca А. Влияние кадмия, ртути и свинца на жаберную ткань пресноводного рака Procambarus clarkia/ A. Torreblanca, R.J. Del, J.A. Arnau // Биология: РЖ / ВИНИТИ.- 1990.-8У331.

317. Willians R. Устойчивость к замерзанию у Mutilus edulis/ R. Willians// Биология: РЖ / ВИНИТИ. 1970. - 12Д227.

318. With N.D.de, Нейроэндокринный контроль водно-минирального обмена у пресноводной улитки Lymnaea stagnalis/ N.D.de With, K.W. Li, J.Van. Minnen //Биология: РЖ/ВИНИТИ. 1993. - 5И1242.

319. Zs-Nagy I. Organization of the cytosomal membranes of molluscan neurones under normal and anaerobic conditions as revealed by electron microscopy/ I. Zs-Nagy, V.L. Borovyagin // Tissue and Cell. 1972. - Vol.4. - P.73-84.

320. Zs-Nagy I. Hictochemical investigation of citosomal lipuls in the neurones of Anodonta cygnea L. Under normal/1. Zs-Nagy, C. Csakas // Ann.bid. 1969. - Vol.36. - P.l15-132.

Информация о работе

Пузаткина, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние экзогенных факторов на состояние газообмена и содержание каротиноидов в тканях пресноводных моллюсков - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы