Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние экстремальных гидрохимических условий на видовой состав цианобактерий в водоемах Нижней Волги

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экстремальных гидрохимических условий на видовой состав цианобактерий в водоемах Нижней Волги"

им. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

КАТАЕВА Юлия Викторовна

ВЛИЯНИЕ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ГИДРОХИМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ВИДОВОЙ СОСТАВ ЦИАЯОБАКТЕРИЙ В ВОДОЁМАХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Специальность 03.00.07- микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005 г.

Работа выполнена в лаборатории микробиологического мониторинга кафедры прикладной биологии и микробиологии ФГОУ ВПО «Астраханский государственный технический университет»

Защита диссертации состоится 8 сентября 2005 года в 15 часов 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.21 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, д. 1, корп. 12, Биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 1 августа 2005 г.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор И.С. Дзержинская доктор биологических наук, профессор А И. Нетрусов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, А.Н. Ножевникова кандидат биологических наук, доцент H.H. Колотилова Санкт-Петербургский государственный университет

Ведущая организация-.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук н.Ф. Пискункова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Интенсивное освоение природных ресурсов привело к появлению на территории Нижней Волги техногенных водоёмов, с гидрохимическими экстремальными условиями. Кроме техногенеза, влияние на их гидрохимический состав оказывает аридность климата, так как расположены они в районе пустыни и полупустыни, со значительными колебаниями температуры, высокоминерализованными грунтовыми водами, соляными куполами, подпирающими верхние горизонты почвенного покрова.

Заселяя все известные экологические ниши, в том числе и экстремальные (Заварзин, 1983, 1993, 2003; Герасименко, 1986, 1996, 2003; Андреюк и др., 1990; Жилина, 1991), цианобактерии могут развиваться и на техногенных территориях. И.С. Дзержинской (1993), О.Б. Сопруновой (1997), М.И. Янкевич (2002) показано, что в водоёмах на техногенных территориях, цианобактерии, образуя циано-бактериальные сообщества, способствуют, в процессе происходящих сукцессий, развитию экосистемы, повышению биоразнообразия, продуктивности, окислительного уровня, деструкции в ней ксенобиотиков и токсикантов. Такая деятельность цианобактерий может рассматриваться как приемы естественной биоремедиации, единственно возможные для уменьшения отрицательного воздействия таких водоёмов на окружающую среду. Особое значение цианобактерии имеют в высокоминерализованных техногенных водоёмах, так как для последних неизвестны методы реабилитации, а также в сточных водах с высоким содержанием фосфора, для которых не разработаны методы эффективной очистки. Поэтому, выявление резистентных к высокой минерализации и соединениям фосфора цианобактерий и образуемых ими сообществ, является новым направлением в совершенствовании микробиологических методов защиты окружающей среды.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было выявление цианобактерий в водоёмах Нижней Волги с экстремальными условиями и

исследование интервала жизнеспособности выделенных циано-бактериальных сообществ по отношению к различным гидрохимическим факторам.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

• исследовать и идентифицировать цианобактерии в водоёмах Нижней Волги с экстремальными гидрохимическими условиями;

• получить цианобактерии в накопительных культурах;

• исследовать особенности накопительных культур циано-бактериальных сообществ, определить их структуру и эдификаторов;

• исследовать влияние реакции среды, температуры, фосфатов и общего содержания солей на жизнеспособность выделенных циано-бактериальных сообществ.

Научная новизна работы. Впервые изучены техногенные водоёмы на территории Астраханского газоконденсатного и Баскунчакского гипсового месторождений на присутствие цианобактерий, где идентифицированы представители следующих родов: Phormidium, Oscillatoria, Spirulina, Gloeocapsa, Synechococcus, Synechocystis.

В накопительных культурах, из водоёмов с экстремальными гидрохимическими условиями, впервые получены циано-бактериальные сообщества резистентные по отношению к высокому содержанию неорганического фосфора и минерализации. Обнаружено, что под влиянием реакции среды, температуры и общего содержания солей морфология техногенных циано-бактериальных сообществ не изменяется, в то же время под влиянием фосфора происходит смена структурообразователей.

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований являются основой для разработки микробиологических методов защиты окружающей среды с использованием цианобактерий. Выделенные сообщества помещены в коллекцию циано-бактериальных сообществ кафедры «Прикладная биология и микробиология» Астраханского государственного технического университета и используются в научно-исследовательских и учебных Мелях. "Работа является частью научных исследований по

хоздоговорной теме с ООО Астраханьгазпром «Разработка технологий утилизации отходов биопрепаратами на основе микробиологических штаммов». Потенциальные возможности полученных сообществ могут быть использованы при разработке способов очистки сточных вод с высоким содержанием неорганического фосфора и минерализации.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на научной конференции «Водные экосистемы и организмы-3» (Москва, 2001); международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); международной научно-практической конференции «Морская экология - 2002» (Владивосток, 2002); научно-практической конференции студентов, аспирантов и научных работников «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов» (Астрахань, 2002); международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2002); второй международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2003); второй международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, методической части, изложения результатов, их обсуждения, выводов, списка литературы (247 наименований). Материалы диссертации изложены на 139 страницах машинописного текста, иллюстрированы 13 таблицами и 34 рисунками.

Выражаю глубокую благодарность научным руководителям д.б.н., профессору И.С. Дзержинской и д.б.н., профессору Нетрусову А.И. за внимательное руководство и помощь в написании работы. Приношу особую благодарность сотрудникам лаборатории реликтовых микробных сообществ

института микробиологии РАН д.б.н. Л.М. Герасименко и к.б.н. В.К. Орлеанскому за неоценимую помощь в проведении экспериментов и обсуждении результатов. Искренне признательна сотрудникам АНИПИгаза к.г-м.н. Г.В. Кутлусуриной и к.б.н. Г.Ю. Райской.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследований служили цианобактерии техногенных водобмов, которые образовались в результате разработки природных ресурсов на территории Астраханской области. Они представляют собой водовмещающие объекты, искусственные или имеющие естественное ложе, где накапливаются сточные воды, которые при подтоплении смешиваются с фунтовыми водами. Эти техногенные водоёмы являются экстремальными местообитаниями для организмов за счет особенностей гидрохимического режима и аридности климата (Глазер, 1986).

Для исследования цианобактерий выбраны водоёмы, приуроченные к пустынным территориям, испытывающим интенсивное техногенное воздействие: Баскунчакскому гипсовому месторождению (озеро Мраморное), Астраханскому газоконденсатному месторождению (водоёмы из системы очистных сооружений: окситенк, емкость сезонного регулирования (ЕСР), земледельческие поля орошения (ЗПО), Южное, Северное), пруд-отстойник очистных сооружений Астраханского целлюлозо-картонного комбината (АЦКК). Озеро Мраморное появилось в результате вскрытия на дне карьера, при добыче гипса, водоносного ненапорного горизонта. Окситенк и ЕСР -искусственные сооружения; ЗПО, озера Северное, Южное и пруд-отстойник АЦКК образовались в результате техногенного преобразования естественных понижений рельефа.

Особенностью гидрохимического режима является присутствие во всех исследуемых водоемах сероводорода. Максимальное содержание сероводорода обнаружено в окситенке до 3,000 г/л, минимальное-в озере Южное - 0,0009

г/л. В воде остальных водоёмов этот показатель варьирует от 0,030 г/л - ЗПО, Северное, Мраморное, пруд-отстойник АЦКК до 0,040 г/л - ЕСР. Реакция среды, изменяется от кислой рН 5,5 в озере Мраморном, до щелочной рН 9,0 в ЕСР, озере Северном, пруде-отстойнике АЦКК. Максимальное значение общего содержания солей выявлено в озере Мраморном - 383, 7 г/л.

Для изучения цианобактерий и образуемых ими сообществ применяли метод накопительных культур. Всего было исследовано 108 накопительных культур.

Накопительные культуры цианобактерий были поставлены по общепринятым методам (Родина, 1965; Теппер, 1976), в нашей модификации. В качестве питательной среды использовали среду BGn-П (Rippka et al., 1979), следующего состава (г/л): NaN03-l,5; К2НР04-0,04; MgS04-7H20-0,075; СаС12-2Н20-0,036; Na2C03-0,02; ЭДТА-0,001; лимонная кислота-0,006; железо лимонноаммиачное-0,006; микроэлементы-1мл; приготовленную на воде исследуемых водоёмов. В связи с испарением, для поддержания уровня воды в сосудах в течение культивирования добавляли воду исследуемого водоёма и среду BGn-1 1, раствор которых готовился для каждой накопительной культуры отдельно. Рост накопительных культур устанавливали визуально по помутнению среды, образованию плёнки по уровню среды, осадку, обрастаниям на стенках сосудов, образованию матов. Цианобактерии выращивали при 20°С при постоянном освещении 700 лк в люминостате.

О влиянии рН, температуры, фосфора, минерализации на жизнеспособность циано-бактериальных сообществ судили по изменению окраски, разрастанию дерновинок, приросту биомассы, морфологических изменений в сообществе, что определялось микроскопированием препарата «раздавленная капля».

Посевной материал готовили, растирая в ступке дерновинки накопительных культур цианобактерий, образовавших маты, с последующим помещением на качалку при 24 об/мин на 3 часа. Полученную суспензию в количестве 1 мл использовали для посевов.

Биомассу определяли весовым методом с предварительным высушиванием до постоянного веса (Мейнелл, Мейнелл, 1967; Федоров, 1979) В опытах по воздействию рН, температуры, фосфора, минерализации на жизнеспособность циано-бактериальных сообществ сухая биомасса посевного материала равнялась 1,6 г/л.

В экспериментах по влиянию минерализации на жизнеспособность циано-бактериальных сообществ для определения биомассы в конце опытов в опытные сосуды добавляли 25 мл стерильной дистиллированной воды и центрифугировали на центрифуге Опн-8 при 500 об/мин 10 минут, после чего фильтровали, высушивали до постоянного веса.

Реакцию среды измеряли с помощью ACIDIMETR 333.

Фотографии циано-бактериальных сообществ получены с помощью микроскопа Amplival (Zeiss) и люминесцентного микроскопа ЕС ЛЮМАМ -РП011 с фотонасадками.

Численность физиологических групп микроорганизмов в циано-бактериальных сообществах определяли с помощью метода предельных разведений и высева на плотные и жидкие питательные среды с последующим определением наиболее вероятного количества клеток по таблице Мак-Креди, разработанной на основании методов вариационной статистики (Родина, 1965; Антипчук, 1979; Егоров, 1983; Методы общей бактериологии, 1983; Теппер и др., 1987).

Идентификацию цианобактерий в составе фитопланктона и в накопительных культурах, проводили, используя определитель Голлербаха и др., (1953), Топачевского, Масюка (1984), Берджи (1997), Bergey's Manual..., (2001). При идентификации цианобактерий учитывались роды и виды по определителю Голлербаха (1953), родовая принадлежность - по Bergey' s Manual..., (2001). Идентификацию бактерий проводили с учетом морфологических, культуральных и физиолого-биохимических признаков по общепринятым стандартам (Добровольская и др., 1990; Bergey's Manual..., 1994).

Все опыты проводили в трехкратных повторностях. ¡Результаты экспериментов обрабатывали общепринятыми методами математической статистики, выражали в виде графиков и таблиц с помощью программы Microsoft Excel, использовали текстовый редактор Microsoft Word.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследование цианобактерий в техногенных водоемах и особенности накопительных культур.

Преобладание цианобактерий в экстремальных местообитаниях (Штина, 1985; Костяев, 1986; Андреюк и др., 1990; Stal, 2000; Заварзин, 2003) определяет возможность их существования в изучаемых техногенных водоёмах.

Микробиологические исследования показали присутствие в исследуемых водоемах следующих родов цианобактерий: Phormidium, Oscillatoria, Spirulina, Gloeocapsa Для изучения образуемых ими сообществ в лабораторных условиях был применен метод накопительных культур.

Микроскопическое исследование зеленых плёнок из озера Мраморное показало наличие в них нитчатых и кокковых форм цианобактерий. Доминирующие цианобактерии определены, как Oscillatoria sp и Phormidium solitare (табл.1). В накопительных культурах, на основе воды озера Мраморное, структурообразователями выделенных сообществ при рН 6, минерализации 383,65 г/л, концентрации Mg2+ 30,37 г/л, Са2+ 4,08 г/л, сероводорода 0,004-0,030 г/л, хлоридов 195,03 г/л являются цианобактерии рода Phormidium henningii и Spirulina subtilissima (табл.2).

В озере Северное при микроскопировании воды и налёта было обнаружено доминирование трихомных цианобактерий, которые идентифицированы как Oscillatoria ornate, Spirulina jenneri, Phormidium sp. (табл.1). Основными эдификаторами выделенного циано-бактериального сообщества, культивируемого на воде озера Северное, при концентрации

сероводорода 0,02-0,03 г/л, минерализации 6,20 г/л и щелочной реакции среды рН=9 являются Phormidium valderiae и Phormidium tenuissimum, присутствует также Oscillatoria ornate, из одноклеточных Synechocystis sp

Микроскопическое исследование воды в озере Южное показало присутствие единичных клеток цианобактерий, среди которых обнаружены нитчатые и кокковые формы цианобактерий с преобладанием Oscillatoria ornate, Phormidium tenue (табл. 1 ). В накопительной культуре из озера Южное

Таблица I.

Видовой состав цианобактерий в исследуемых водоёмах

Водоемы Доминирующие цианобактерии

Озеро Мраморное Phormidium soldare, Oscillatoria sp

Озеро Северное Oscillatoria ornate, Spirulina jenneri, Phormidium sp.

Озеро Южное Oscillatoria ornate, Phormidium tenue

ЕСР Oscillatoria chlorina, Oscillatoria tenuis, Gloeocapsa magma

ЗПО Oscillatoria tenuis, Phormidium tenuissimum

доминирующие цианобактерии идентифицированы как Phormidium valderiae, Phormidium tenue, Phormidium tenuissimum, Oscillatoria ornate (табл.2)

В водоёмах ЕСР и ЗПО были обнаружены пятна сине-зелёного цвета, при микроскопировании которых выяснилось, что наиболее часто в ЕСР встречались представители цианобактерий следующих видов: Oscillatoria chlorina, Oscillatoria tenuis, Gloecapsa magma\ в ЗПО - Oscillatoria tenuis, Phormidium tenuissimum (табл.1). Структурообразователем выделенных сообществ является род Phormidium valderiae, трихомы которого переплетены с нитями Phormidium tenuissimum и Phormidium tenue, а также имеются гроздевидные скопления одноклеточных Synechococcus sp. (табл.2) В накопительной культуре на основе воды ЕСР доминирующей формой выделенного сообщества являются нитчатые Phormidium tenuissimum, среди

которых присутствует незначительное количество одноклеточных Synechocyslis salina

Анализ видового состава цианобактерий исследуемых водоёмов показал, что род Oscíllatoria развивается в самом широком диапазоне гидрохимических факторов при концентрации сероводорода от 0,0003 г/л до 0,04 г/л и минерализации от 2,0 г/л до 383,7 г/л.

Исследования циано-бактериальных сообществ в накопительных культурах показало, что сообщества на основе воды озер Северное, Южное, ЗПО, ЕСР, окситенка АГКМ и полей испарения АЦКК образуют структуры в виде матов, тогда как в водоёмах маты наблюдаются только в окситенке. В накопительной культуре на основе воды из озера Мраморное образовались циано-бактериальные сообщества в виде плёнок и хлопьев. В результате микробиологического исследования матов, выяснилось, что формообразующим компонентом изучаемых сообществ являются образующие гликокаликс цианобактерии, которые представлены нитчатыми формами в виде волокон и хаотично переплетённых трихом, погружённых в слизь, в которую заключены и одноклеточные цианобактерии и другие бактерии (рис.1). Основным свойством циано-бактериальных матов является слоистая структура и вертикальное распределение функциональных групп микроорганизмов по слоям (Stols, 1983; Stal et al. 1985; Бактериальная палеонтология, 2001; Заварзин, 2003). Наши исследования подтверждают данное высказывание. В выделенных матах визуально и микроскопически обнаружена слоистая структура. С помощью микробиологических исследований выяснилось, что в оксигенной зоне всех исследуемых сообществ, кроме цианобактерий, обнаружены азотфиксирующие и нитрифицирующие бактерии; во втором слое сапротрофы, бесцветные и аноксигенные фототрофные бактерии, в частности пурпурные; в анаэробной зоне присутствуют сульфатредуцирующие бактерии.

Выявлено, что во всех накопительных культурах превалирующими являются цианобактерии рода Phormidium, которые по нашему мнению, обладают особой физиологической пластичностью и быстрым откликом на

изменение физико-химических параметров среды. В более узком спектре гидрохимических показателей в накопительных культурах развиваются одноклеточные цианобактерии: ЗупесИосузИх эр , БупесНососси.ч 5р.

Таблица 2.

Эдификаторы сообществ накопительных культур

Накопительные культуры на основе воды следующих водоемов Виды эдификаторов

озеро Мраморное Phormidium henningsii, Spirulina subtilissima

озеро Северное Phormidium valderiae, Oscillatoria ornata, Phormidium tenuissimum, Synechocystis sp.

озеро Южное Phormidium valderiae, Phormidium tenue, Phormidium tenuissimum, Oscillatoria ornata

ЗПО Phormidium valderiae, Phormidium tenue, Phormidium tenuissimum, Synechococcus sp

ЕСР Phormidium tenuissimum, Synechocystis salina

Влияние различных экстремальных факторов на жизнеспособность пиано-бактериальных сообществ.

В течение нескольких десятилетий в научной литературе дискутируется вопрос о возможном применении циано-бакгериальных сообществ для разработки микробиологических методов защиты окружающей среды. И.Г. Дзержинской (1993), Д.И. Саиновым (2000), Г.Ю. Райской (2002) показано, что циано-бактериальные сообщества наращивают биомассу и активизируют процесс самоочищения сточной воды различного состава в лабораторных условиях. О.Б. Сопрунова (1997) обнаружила циано-бактериальные обрастания в окситенке очистных сооружений Астраханского газоперерабатывающего

Рис.1. Морфология циано-бакгериальных сообществ, выделенных из:

озера Мраморное; 2 - озера Северное; 3 - озера Южное; ЕСР; 5 - ЗПО (х200).

комплекса. Цианобактерии порядка Oscilla/oriales являются доминирующими на не'фтезагрязненных почвах (Штина 1990; Зимонина, 1998, 2000). Среди наблюдений вышеприведённых авторов не обнаружено исследований об интервалах жизнеспособности циано-бактериальных сообществ, выделенных из техногенных водных сред, по отношению к важнейшим для их жизни факторам - рН, температуре, содержанию фосфора, минерализации, что определило бы возможности разработки способов очистки ими сточных вод. Особенно важно исследование жизнеспособности циано-бактериальных сообществ в высокоминерализованных условиях, так как для сточных вод с высоким содержанием солей в настоящее время не разработан эффективный способ очистки.

Реакция среды (pffî.

При исследовании влияния реакции среды на циано-бактериальные сообщества использовали сообщество на основе Phormidium tenuissimum, выделенное из ЗПО, и диапазон рН от 3 до 10. Анализ экспериментальных данных показал, что изучаемые циано-бактериальные сообщества жизнеспособны при рН от 5 до 10. При оптимальных значениях в диапазоне от 9 до 10, обнаружен активный прирост биомассы, например, при рН 9 биомасса увеличилась на 44%, при рН 10 - на 38%. Микробиологическое исследование циано-бактериальных сообществ при каждом значении рН показало изменения в составе доминантов Например, при значении рН 5 доминировали виды Phormidium ambigiium и Phormidium tenue, при рН 6 Phormidium ternie, Phormidium dimorphum явился структурообразователем сообщества, развивающегося при рН 7.

Температурный режим.

Для исследования влияния температурного режима на жизнеспособность циано-бактериальных сообществ было выбрано сообщество, выделенное из ЗПО, так как из-за небольшой глубины водоема в зимнее время происходит его

промерзание Следовательно, можно предположить, что это сообщество имеет более широкий температурный интервал жизнеспособности. Для экспериментов был выбран температурный ряд- 5°С, 10°С, 15°С, 20°С, 30°С, 40°С, 50°С и 65°С, который обусловлен анализом научной литературы При температуре от 5"С до 40°С во всех сообществах наблюдался прирост биомассы, поэтому этот интервал можно считать жизнеспособным. Самое большое увеличение биомассы в 6,5 раз отмечено при 20"С. Анализ полученных данных показывает, что оптимальной температурой развития сообщества является диапазон от 15°С до 20°С, при этом отмечено явное доминирование видов рода Phormidium В температурном диапазоне от 5°С до 15°С эдификатором сообщества является Phormidium tenue, при 20°С доминирует Phormidium tenuissimum. Phormidium fragile является структурообразователем сообщества в температурном спектре от 30°С до 40°С, что согласуется с литературными данными о развитии данного вида в горячих источниках.

Концентрация фосфатов.

Известно, что фосфор, как важнейший биогенный элемент, является одним из главных лимитирующих факторов для роста цианобактерий. Литературных данных о развитии цианобактерий при высоких концентрациях фосфорных соединений нами не обнаружено. В работах JT.M. Герасименко (1996, 1998, 2002), В.К. Орлеанского (1994, 1998), Н.С. Тихомировой (1994), посвященным фосфатизации циано-бактериальных матов в лабораторных условиях, отмечено, что уже при увеличении концентрации фосфора выше 60 мг/л начинается гибель культуры.

Для исследования влияния различных концентраций фосфора на жизнедеятельность циано-бактериальных сообществ были использованы циано-бактериальные сообщества, выделенные из озер Северное, Южное, ЗПО, ЕСР. Фосфор вносили в виде К2НР04, как наиболее часто употребляемой соли при

культивировании цианобактерий, в следующих концентрациях: 0,4 г/л ( Р=70 мг), 1 г/л (Р=178 мг), 5 г/л (Р-=890 мг), 10 г/л (Р=1780 мг).

Интервал исследуемых концентраций фосфора не оказывает влияния на фотосинтетическую деятельность, косвенным показателем которой является интенсивность окраски дерновийок Каждое из исследуемых сообществ по-разному peai ировало на концентрации фосфора, как в приросте биомассы, так и в морфологическом аспекте.

В сообществах из озер Северное, Южное и ЕСР по мере увеличения концентрации фосфатов наблюдалось и увеличение прироста биомассы. Несмотря на то, что сообщество из ЗПО было выделено при самой большой концентрации фосфатов - 4,1 мг/л по сравнению с другими (Северное - 0,24 мг/л; Южное - 0,08 мг/л; ЕСР - 1,9 мг/л), повышение концентрации в опытах в 10 раз (0,04 г/л) увеличивало прирост биомассы сообщества в 1,7 раз, при увеличении концентрации в 100 раз и более (0,4 г/л - 10 г/л) рост биомассы не наблюдался (рис.2). Следовательно, концентрация фосфатов выше 40 мг/мл ингибирует рост сообщества из ЗПО. Во всех остальных сообществах ингибирование жизнедеятельности опытными концентрациями фосфатов не наблюдалось. В опытах с сообществом из ЕСР при концентрации фосфатов 10 г/л обнаружено самое значительное увеличение биомассы в 7 раз. При микроскопировании препаратов при концентрации фосфатов от 0,4 до 10 г/л была обнаружена постепенная замена трихомных цианобактерий Phormidium tenuissimum на одноклеточные Synechocystis sp. Аналогичная картина наблюдалась в опытах с сообществами из озера Северное (рис.3). При 10 г/л биомасса увеличилась в 5,5 раз, доминант Phormidium valderiae сменился на Synechocystis sp В сообществах из озера Южное биомасса при 10 г/л увеличилась в 6,5 раз, при всех исследуемых концентрациях фосфатов доминировали нитчатые цианобакгерии: до 1 г/л превалировали Phormidium valderiae, а при 5 г/л и 10 г/л доминировали Phormidium terme Можно предположить, что присутствие Phormidium tenue влияет на развитие кокковых форм. Кроме того, это сообщество выделено при самых высоких значениях в

Концентрация фосфатов, г/л —♦—ЗЛО -■— Южное —Северное -#-ЕСР

Рис.2. Влияние концентрации фосфатов на развитие исследуемых циано-бастериальных сообществ.

1 2

Рис.3. Морфология циано-бактериальных сообществ, выделенных из озера Северное, развивающихся при концентрации фосфатов:

1 - 0,04 г/л; 2 -10 г/л (х200).

воде озера хлоридов 44,73 г/л, сульфатов 14,17 г/л, бикарбонатов 0,57 г/л и минерализации 96,0 г/л.

Значительное увеличение биомассы циано-бактериальных сообществ было обнаружено в концентрации 1 г/л при доминантах Phormidium tenuissimum и Synechocystis sp в 3,3 раза; при концентрации 5 г/л - Synechocystis sp в 5,5 раз, Phormidium tenue в 3,5 раза, Synechocystis sp в 3 раза; при концентрации 10 г/л - в 7 раз, Phormidium tenue в 6,5 раз, Synechocystis sp в 5,5 раз.

Следует отметить, что при более низких концет рациях 0,04 г/л и 0,4 г/л только в циано-бактериальных сообществах, выделенных из озера Северное, наблюдается значительное увеличение биомассы в 3 раза при доминантах Phormidium valderiae.

Таким образом, наиболее резистентным к концентрациям фосфатов от 0,04 г/л до 10 г/л из всех исследуемых сообществ являются сообщества, выделенные из ЕСР и из озера Южное. При этом в сообществе из ЕСР произошла замена трихомных цианобактерий на одноклеточные. Выделенные циано-бактериальные сообщества можно предложить для разработки методов очистки сточных вод от фосфорных соединений, так как связанные с такой проблемой работы выполнены только с использованием представителей родов Pseudomonas и Acinetobacter (Ye, Ohtake, Toda, 1988; Kampfer, Bark et al., 1992; Кислинг и др., 2000).

Общее содержание солей.

Для исследования влияния общего содержания солей на жизнедеятельность циано-бактериальных сообществ, были выбраны два сообщества, выделенные из озера Южное с солёностью 96,0 г/л и из ЕСР с солёностью 2,0 г/л. Для эксперимента, использовали смесь хлоридов, сульфатов, карбонатов, процентное соотношение которых отвечает воде исследуемых водоёмов. Смесь солей вносили в следующих концентрациях: 10 г/л, 50 г/л, 100 г/л и 400 г/л.

Анализ прироста биомассы после окончания экспозиции показал, что значительное увеличение биомассы исследуемых циано-бактериальных сообществ было обнаружено при концентрации солей 50 г/л при доминантах

Общее содержание солей, г/л

V

ЕЗИнокулированная биомасса циано-бактериальных сообществ

■ Биомасса циано-бактериальных сообществ из ЕСР через 10 дней культивирования

□ Биомасса циано-бактериальных сообществ из озера Южное через 10 дней культивирования

Рис.4. Влияние общего содержания солей на развитие циано-бактериальных сообществ из ЕСР и озера Южное.

Рнс.5. Морфология циано-бакгериального сообщества, развивающегося при концентрации солей 100 г/л (х200).

Phormidium tenue и Phormidium fragile в 23 раза и 10 г/л при доминантах Phormidium fragile в 8 раз (рис.4).

В вариантах опытов с минерализацией 400 г/л происходило увеличение биомассы в 1,2 раза (ЕСР) и в 1,4 раза (Южное).

Следует отметить, что прирост биомассы обнаружен во всех вариантах опыта, но наблюдалась тенденция уменьшения прироста биомассы с 6,2 г/г до 0,3 г/л (ЕСР) и с И ,2 г/л до 0,7 г/л (Южное) с увеличением концентрации солей от 10 до 400 г/л.

Проведённые эксперименты показали, что исследуемые сообщества способны развиваться в широком диапазоне общего содержания солей от 10 г/л до 400 г/л. Под влиянием концентраций солей, используемых в опытах, морфология циано-бактериальных сообществ не изменяется, но происходит смена видов трихомных цианобактерий рода РкогписИит (рис.5).

Таким образом, можно говорить о жизнеспособности изучаемых циано-бактериальных сообществ в диапазоне общего содержания солей от 10 до 400 г/л. Анализ прироста биомассы, показывает, что оптимальным значением общего содержания солей, при котором наблюдается интенсивное развитие циано-бактериальных сообществ из ЕСР и озера Южное является значение 10 г/л и 50 г/л, соответственно.

Анализируя результаты исследования можно говорить о сообществе, выделенном из озера Южное, как наиболее резистентном к концентрациям солей от 10 г/л до 400 г/л.

*

Исследование физиологических групп бактерий в составе техногенных циано-бактериальных сообществ.

Среди физиологических групп ассоциантов цианобактерий особый интерес представляют те, которые способствуют жизнедеятельности циано-бактериальных сообществ в техногенных водоёмах. Это, прежде всего микроорганизмы круговорота серы и азота.

Г.А. Заварзин (2003) считает доминирующим циклом трофических взаимодействий в циано-бактериальном сообществе - цикл серы, сопряженный с циклом углерода. Среди физиологических групп бактерий, участвующих в круговороте серы, из исследуемых циано-бактериальных сообществ были

выделены протеолитические, тионовые, бесцветные серобактерии, аноксиг'енные фототрофы и сульфатредуцирующие.

Количественный учет выделенных физиологических групп микроорганизмов показал превалирование численности бесцветных серобактерий во всех циано-бактериальных сообществах по сравнению с другими группами. По нашему мнению это связано с присутствием в среде сероводорода, наличие которого связано с абиогенным и биогенным происхождением. Последнее связано с высокой численностью протеолитических бактерий и присутствием сульфатредукторов.

Сравнение численности микроорганизмов различных физиологических групп в рассматриваемых сообществах, показало, что наибольшее количество аноксигенных фототрофов выделено в сообществе из ЕСР - 6,5х10б кл/г, при этом количество сульфатредуцирующих не превышает - 6,5x102 кл/г. Наибольшее количество протеолитических бактерий в наших исследованиях обнаружено в сообществе из озера Северное - 1,3х108 кл/г, в циано-бактериальном сообществе из озера Южное оно снижается почти в 2 раза -3,0х104 кл/г, что связано с высокой минерализацией в этом озере - 96,0 г/л. Количество тионовых бактерий в сообществе из ЕСР и озера Южное не превышало - 1,3х104кл/г и 2,5х104 кл/г, соответственно.

Для нормальной жизнедеятельности и функционирования сообщества в различных условиях обитания важен также и цикл азота. При исследовании физиологических групп микроорганизмов, трансформирующих соединения азота, из исследуемых циано-бактериальных сообществ были выявлены азотфиксирующие, аммонифицирующие, нитрифицирующие, и денитрифицирующие бактерии.

Количественный учет показал максимальную численность нитрифицирующих бактерий 1,3x10® кл/г во всех исследуемых циано-бактериальных сообществах. По нашему мнению это связано с достаточно высоким количеством аммонийного азота в водоемах (Южное - 0,003 г/л, ЕСР - 0,009 г/л, ЗПО - 0,008 г/л, Северное - 0,007 г/л), а также развитием большого

количества аммонифицирующих бактерий от 3,0х104 кл/г до 1,3х108 кл/г, которые в процессе свой жизнедеятельности выделяют аммиак.

Выделенные группы бактерий-спутников создают благоприятные условия для трофических взаимодействий в цикле серы и азота, что способствует жизнедеятельности циано-бактериальных сообществ в техногенных водоемах.

Большой интерес представляют гетеротрофы-спутники галофильных циано-бактериальных сообществ, так как в соленых средах обитания скорость процессов разложения органических веществ подавляется. В таких условиях развивается своеобразное сообщество, включающее относительно небольшое число видов микроорганизмов, приспособленных к развитию при высокой солёности, при этом особую роль играют осморегуляторные вещества, обеспечивающие устойчивость цианобактерий и их спутников. В накопительной культуре гапофильного циано-бактериального сообщества на белковых средах выявлен узкий диапазон разнообразия сапротрофов. Умеренно галофильное циано-бактериапьное сообщество, выделенное нами из озера Южное, в котором солёность составляет 96,0 г/л, является жизнеспособным даже при общем содержании солей 400 г/л. Из накопительной культуры, развивающейся при общем содержании солей 100 г/л, были выделены галофильные сапротрофы, идентифицированные по культуральным, морфологическим и физиолого-биохимическим свойствам как представители рода Bacillus

21

ВЫВОДЫ

1. В водоёмах на исследованных техногенных территориях выделены и идентифицированы цианобактерии следующих родов: Phormidium, Oscillatoria, Spindina, Gloeocapsa, Synechocystis, Synechococcus, наиболее распространенным среди которых является род Oscillatoria.

2. По сравнению с природными экстремальными обитаниями, в техногенных водоемах не выявлено четко стратифицированных матов, цианобактерии в них образуют хлопья, пленки и обрастания.

3. Выделенные сообщества образуют в накопительных культурах на разбавленной питательной средой воде водоема стратифицированные маты в течение 3-4 месяцев культивирования. Сообщества, выделенные из озера Мраморное с общим содержанием солей 383,7 г/л в накопительных культурах, маты не образуют.

4. Обнаружено, что в эксперименте под влиянием экстремальных значений реакции среды, температуры и общего содержания солей циано-бактериальные сообщества проявляют резистентные свойства по отношению к содержанию фосфатов от 0,04 г/л до 10 г/л, и общему содержанию солей от 10 г/л до 400 г/л. При этом под влиянием концентраций фосфора происходит изменение морфологии сообществ. Наиболее устойчивыми к исследуемым факторам являются представители рода Phormidium.

5. Из циано-бактериального сообщества, развивающегося при концентрации солей 100 г/л, выделены гапофильные сапротрофы, идентифицированные как представители рода Bacillus.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Сопрунова О.Б., Лебедева Ю.В. (Батаева Ю.В.) Микроорганизмы-спутники циано-бактериальных сообществ техногенных экосистем // В сб. Водные

экосистемы и организмы-3: Материалы научной конференции, Москва. - M • МАКС Пресс, 2001.-С. 103.

2. Рябичкин Д.В., Золотокопова C.B., Лебедева Ю.В. (Батаева Ю.В.), Ершова Т.С. Изучение процесса трансформации соединений серы в техногенных почвах // В сб. научн. тр. Вестник АГТУ. Экология - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2002. - С. 56-57.

3. Батаева Ю.В., Сопрунова О.Б. Углеводородокисляющие бактерии-спутники циано-бактериальных сообществ техногенных экосистем // Материалы межд. научно-практич. Конф. «Морская экология-2002». - Владивосток-МГУ, 2002. - С. 91-96.

4. Дзержинская И.С., Батаева Ю.В., Джаркенов Т.А. Мицелиальные организмы техногенной экосистемы газоконденсатного месторождения // Тез. Межд. Конф. «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» - М.: Изд-во МАКС Пресс, 2002. - С. 24.

5. Кутлусурина Г.В., Джаркенов Т.А., Батаева Ю.В. Микробиологические исследования техногенной экосистемы Астраханского газоконденсатного месторождения // Материалы научно-практич. конф. студентов, аспирантов и науч. работников «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов» - Изд-во АГПУ, 2002. - С. 63.

6. Батаева Ю.В., Джаркенов Т.А., Еремеева C.B. Бактериальные сообщества техногенных почв аридной зоны // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. Т.З ! Под ред. В.П. Савиных, В.В. Вишневского. - М.: Академия наук о Земле, 2002. - С. 25-28.

7. Джаркенов Т.А., Батаева Ю.В., Дзержинская И.С. Мицелярный состав поверхностных и подземных вод техногенных территорий (на примере астраханского газоконденсатного месторождения) // Тез. докгт конференции «Экологическая токсикология». М.: МАКС Пресс, 2002. - С 34.

8. Батаева Ю.В, Сопрунова О.Б. Микроорганизмы - спутники цианобактериальных сообществ техногенных экосистем // Тез. докл.

конференции «Экологическая токсикология» М.: МАКС Пресс, 2002. - С. 42.

9. Батаева Ю.В., Дзержинская И.С. Циано-бактериальные сообщества водовмещающих объектов на территории Астраханского газового комплекса // Экология и научно-технический прогресс: Материалы 2-ой межд. Научно-практической конф. - Пермь, 2003. - С. 275-279.

10. Кутлусурина Г.В., Батаева Ю.В., Джаркенов Т. А. Результаты микробиологических исследований природко-техногенных водоёмов территории Астраханского газового комплекса // Сб. науч. тр. АстраханьНИПИгаза «Разведка и освоение нефтяных и газоконденсатных месторождений», вып. 4. - Астрахань, изд-во ИПЦ «Факел» ОООАстраханьГазпром, 2003. - С. 331.

11. Батаева Ю.В., Дзержинская И.С. Цианобактериальные ассоциации водовмещающих объектов на территории Астраханского газоперерабатывающего комплекса // Биотехнология - охране окружающей среды: Труды Международного биотехнологического центра МГУ им. М.В. Ломоносова. - М.: Изд-во «Спорт и Культура», 2004. - С. 10-13.

12. Батаева Ю.В., Дзержинская И.С., Джаркенов Т.А., Утюбаева И.В. Бактерии, трансформирующие соединения серы, - ассоцианты циано-бактериальных сообществ // Мат. Межд. конф. «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем», Астрахань, 2005. - С. 130-133.

I

/

PH Б P\ сский фон

2006-4 16303

Тип. АГТУ Зак. 446 Тир. 100 12 07 05

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Батаева, Юлия Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЦИАНОБАКТЕРИИ В ПРИРОДНЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ

МЕСТООБИТАНИЯХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ВОДОЁМЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ УСЛОВИЯМИ.

3.1. Аридность и техногенез как фактор образования техногенных водоёмов.

3.2. Гидрохимическая характеристика и экстремальные условия в исследуемых водоёмах.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОГО СОСТАВА ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ

ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ЖИЗНЕОБИТАНИЯ.

4.1. Видовой состав цианобактерий в исследуемых водоёмах и особенности накопительных культур.;.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ НА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.

3.1. Реакция среды (рН).

3.2. Температурный режим.

3.3. Концентрация фосфатов.

3.4. Общее содержание солей.

ГЛАВА 6. ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП БАКТЕРИЙ В СОСТАВЕ ТЕХНОГЕННЫХ

ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.

6.1. Бактерии-спутники круговорота серы.

6.2. Бактерии-спутники круговорота азота.

6.3. Сапротрофы галофильного сообщества.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экстремальных гидрохимических условий на видовой состав цианобактерий в водоемах Нижней Волги"

Актуальность работы. Интенсивное освоение природных ресурсов привело к появлению на территории Нижней Волги техногенных водоёмов, с гидрохимическими экстремальными условиями. Кроме техногенеза, влияние на их гидрохимический состав оказывает аридность климата, так как расположены они в районе пустыни и полупустыни, со значительными колебаниями температуры, высокоминерализованными грунтовыми водами, соляными куполами, подпирающими верхние горизонты почвенного покрова.

Заселяя все известные экологические ниши, в том числе и экстремальные (Заварзин, 1983, 1993, 2003; Герасименко, 1986, 1996, 2003; Андреюк и др., 1990; Жилина, 1991), цианобактерии могут развиваться и на техногенных территориях. И.С. Дзержинской (1993), О.Б. Сопруновой (1997), М.И. Янкевич (2002) показано, что в водоёмах на техногенных территориях, цианобактерии, образуя циано-бактериальные сообщества, способствуют, в процессе происходящих сукцессий, развитию экосистемы, повышению биоразнообразия, продуктивности, окислительного уровня, деструкции в ней ксенобиотиков и токсикантов. Такая деятельность цианобактерий может рассматриваться как приемы естественной биоремедиации, единственно возможные для уменьшения отрицательного воздействия таких водоёмов на окружающую среду. Особое значение цианобактерии имеют в высокоминерализованных техногенных водоёмах, так как для последних неизвестны методы реабилитации, а также в сточных водах с высоким содержанием фосфора, для которых не разработаны методы эффективной очистки. Поэтому, выявление резистентных к высокой минерализации и соединениям фосфора цианобактерий и образуемых ими сообществ, является новым направлением в совершенствовании микробиологических методов защиты окружающей среды.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было выявление цианобактерий в водоёмах Нижней Волги с экстремальными условиями и исследование интервала жизнеспособности выделенных циано-бактериальных сообществ по отношению к различным гидрохимическим факторам.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

• исследовать и идентифицировать цианобактерии в водоёмах Нижней Волги с экстремальными гидрохимическими условиями;

• получить цианобактерии в накопительных культурах;

• исследовать особенности накопительных культур циано-бактериальных сообществ, определить их структуру и эдификаторов;

• исследовать влияние реакции среды, температуры, фосфатов и общего содержания солей на жизнеспособность выделенных циано-бактериальных сообществ.

Научная новизна работы. Впервые изучены техногенные водоёмы на территории Астраханского газоконденсатного и Баскунчакского гипсового месторождений на присутствие цианобактерий, где идентифицированы представители следующих родов: РкогтгсНит, ОБсИШопа, БрмиПпа, аоеосарБа, Зупескососсш, ЗупескосуБИБ.

В накопительных культурах, из водоёмов с экстремальными гидрохимическими условиями, впервые получены циано-бактериальные сообщества резистентные по отношению к высокому содержанию неорганического фосфора и минерализации. Обнаружено, что под влиянием реакции среды, температуры и общего содержания солей морфология техногенных циано-бактериальных сообществ не изменяется, в то же время под влиянием фосфора происходит смена структурообразователей.

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований являются основой для разработки микробиологических методов защиты окружающей среды с использованием цианобактерий. Выделенные сообщества помещены в коллекцию циано-бактериальных сообществ кафедры «Прикладная биология и микробиология» Астраханского государственного технического университета и используются в научно-исследовательских и учебных целях. Работа является частью научных исследований по хоздоговорной теме с ООО Астраханьгазпром «Разработка технологий утилизации отходов биопрепаратами на основе микробиологических штаммов». Потенциальные возможности полученных сообществ могут быть использованы при разработке способов очистки сточных вод с высоким содержанием неорганического фосфора и минерализации.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на научной конференции «Водные экосистемы и организмы-3» (Москва, 2001); международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); международной научно-практической конференции «Морская экология - 2002»; научно-практической конференции студентов, аспирантов и научных работников «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов»; международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2002); второй международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2003); второй международной конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004); международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, методической части, изложения результатов, их обсуждения, выводов, списка литературы (247 наименований). Материалы диссертации изложены на 139 страницах машинописного текста, иллюстрированы 13 таблицами и 34 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Батаева, Юлия Викторовна

115 ВЫВОДЫ

1. В водоёмах на исследованных техногенных территориях выделены и идентифицированы цианобактерии следующих родов: Phormidium, Oscillatoria, Spirulina, Gloeocapsa, Synechocystis, Synechococcus, наиболее распространенным среди которых является род Oscillatoria.

2. По сравнению с природными экстремальными обитаниями, в техногенных водоемах не выявлено четко стратифицированных матов, цианобактерии в них образуют хлопья, пленки и обрастания.

3. Выделенные сообщества образуют в накопительных культурах на разбавленной питательной средой воде водоема стратифицированные маты в течение 3-4 месяцев культивирования. Сообщества, выделенные из озера Мраморное с общим содержанием солей 383,7 г/л в накопительных культурах, маты не образуют.

4. Обнаружено, что в эксперименте под влиянием экстремальных значений реакции среды, температуры и общего содержания солей циано-бактериальные сообщества проявляют резистентные свойства по отношению к содержанию фосфатов от 0,04 г/л до 10 г/л, и общему содержанию солей от 10 г/л до 400 г/л. При этом под влиянием концентраций фосфора происходит изменение морфологии сообществ. Наиболее устойчивыми к исследуемым факторам являются представители рода Phormidium.

5. Из циано-бактериального сообщества, развивающегося при концентрации солей 100 г/л, выделены галофильные сапротрофы, идентифицированные как представители рода Bacillus.

116

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Батаева, Юлия Викторовна, Москва

1. Абрамова Т.А. Изменение растительного покрова Прикаспия как отражение колебаний увлажненности и теплообеспеченности в голоцене // Водные ресурсы. 1983. - № 5. - С. 86-91.

2. Актуальные вопросы современной палеоальгологии: Сб. Науч. трудов. Киев: Наук, думка, 1986. - 160 с.

3. Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей / Отв. Ред. В. Д. Федоров, М.М. Телитченко. -М.: Наука, 1974. 136 с.

4. Андреюк Е. И., Коптева Ж. Л., Занина В. В. Цианобактерии Киев: Наук, думка, 1990. 159 с.

5. Андрианов В.А. Геоэкологические аспекты деятельности Астраханского газового комплекса. Астрахань: АГМА, 2002. - 245 с.

6. Андрианов В.А., Сокирко Г.И. Оценка воздействия деятельности Астраханского газового комплекса на окружающую среду низовья Волги по качеству снежного покрова // Экологические системы и приборы. № 4. - 2000. - С. 17-23.

7. Андрианов В.А., Цих Г.А., Спирин В.П. Сточные воды Астраханского газоконденсатного комплекса (АГК) и возможности их повторного использования / Вода: экология и технология. ЭКВАТЭК-96 // Тез. докл. Второй международ. Конгресс. М., 1996. - С. 52.

8. Антипчук А. Ф. Микробиологичексий контроль в прудовых хозяйствах. М.: Пищевая пром-ть, 1979. - 145 с.

9. Бактериальная палеонтология. Под ред. А.Ю. Розанова. М.: ПИН РАН, 2002.- 188 с.

10. Бильдушкинов Б.Б., Герасименко JI.M. Термофильные цианобактерии из циано-бактериального сообщества// Микробиология. 1985. - Т. 54. - № 3. - С. 490-493.

11. Болышев H.H. (ред.), 1968. Водоросли и их роль в образовании почв. М.: Изд-во Московского университета. 105с.

12. Бонч-Осмоловская Е.А., 2004. Экстремофильные микроорганизмы. В кн.: «Экология микроорганизмов: Учеб. для студ. вузов / Под ред. А.И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия». - 272 с.

13. Бонч-Осмоловская Е.А., Веденина И .Я., Заварзин Г. А., Гиперсоленые лагуны оз. Сиваш и анаэробная деструкция органического вещества в галофильных циано-бактериальных матах // Микробиология. 1988. -Т. 57. - С. 442-447.

14. Бубнова Н.П. и др. Методические указания гидрометеорологическим станциям и постам по отбору, подготовке проб воды и грунта на химический и гидробиологический анализ. М.: Гидрометеоиздат, 1980. - 14 с.

15. Бурзин М.Б. Докембрийские предтечи «пионеров суши» // Природа. -1998. -№3.- С. 83-95.

16. Бурзин М.Б. Тенденции в эволюции бентосной растительности в позднем докембрии // Альгология. 1996. - Т.6. - №4. - С. 407-425.

17. Бурзин М.В., Орлеанский В.К. Способы фоссилизации Oscillatoriales (Cyanophyta): влияние типа сохранности на разнообразие микрофоссилий // Альгология. 1995. - № 1. - С. 78-84.

18. Вознесенская JI.M., Бесчетнова Э.И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в 20 в. Астрахань: Изд-во «Нова», 2002, - 112 с.

19. Воронин Н.И. История развития земной коры на примере юго-востока Восточно-Европейской и севера Скифско-Туранской платформ. Астрахань: Изд-во АГПИ, 1994. 68 с.

20. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. — М.: Изд-во МГУ, 1981. -80 с.

21. Герасименко Л.М. Актуалистическая палеонтология циано-бактериальных сообществ. — Автореф. дис. на соиск. ученой степени докт. биолог, наук. 03.00.07 - Микробиология. - М., 2002. - 72 с.

22. Герасименко Л.М. Термофильные альго-бактериальные сообщества гидротерм кальдеры Узон (Камчатка) и их газовый обмен // Биология термофильных микроорганизмов // Ред. A.A. Имшенецкий. М.: Наука, 1985.-С. 44-47.

23. Герасименко Л.М., Венецкая С.Л., Дубинин A.B., Орлеанский В.К., Заварзин Г.А. Альгобактериальные сообщества гиперсолёных лагун Сиваша (Крым) // Альгология. 1992. - 2. - № 2 .- С. 88-94.

24. Герасименко Л.М., Гончарова И.В., Зайцева Л.В. Влияние содержания фосфора в среде на рост и минерализацию цианобактерий // Микробиология. 1998. - 67. - Вып. 2. - С. 249-254.

25. Герасименко Л.М., Дубинин A.B., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озёр Тувы и их экофизиология // Микробиология. 1996. - Т. 65. - № 6. - С.736-740.

26. Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Реликтовые цианобактериальные сообщества // Проблемы эволюции ведущих компонентов биосферы. -М.: Наука, 1993. С. 221-252.

27. Герасименко Л.М., Митюшина Л.Л., Намсараев Б.Б. Маты Microcoleus из алкалофильных и галофильных сообществ // Микробиология. 2003. -Т. 72.-№ 1.-С. 84-92.

28. Герман Т.Н. Органический мир миллиард лет назад. JL: Наука, 1990. -51 с.

29. Глазер Г. Исследования влияния ирригации на экологические условия // Проблемы освоения пустынь. — 1986. № 6. - С. 18-24.

30. Голлербах М.М. Водоросли, их строение, жизнь и значение. М.: Изд-во Моск. об-ва исп. прир., 1951. - 176 с.

31. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезелёные водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: «Сов. наука», 1953. - 652 с.

32. Голлербах М.М., Кукк Э.Г.-В кн.: Биология синезелёных водорослей. -М.: Изд-во МГУ, 1964. С. 11-24.

33. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные Ьодоросли. JL: Наука, 1969. - 228 с.

34. Головенок В.К., Белова М.В. Палеоплеурокапсы в рифейских отложениях севера Сибирской платформы // АН СССР. 1990. - № 6. -С. 1458-1461.

35. Горленко В.М., Компанцева Е.И., Короткое С.А., Пучкова H.H., Саввичев A.C. Условия развития и видовой состав фототрофных бактерий в соленых мелководных водоемах Крыма // Изв. АН СССР Сер. биол. 1984. - Т. 3. - С. 362-374.

36. Горленко В.М., Компанцева Е.И., Пучкова H.H. Фототрофные бактерии в термальных источниках. В кн.: Биология термофильных микроорганизмов. -М.: Наука, 1986. - С. 96-101.

37. Горленко В.М., Старынин Д.А., Бонч-Осмоловская Е.А., Качалкин В.И. Продукционные процессы в микробных сообществах горючего источника Термофильного // Микробиология. № 5. - 1987. - С. 872878.

38. Горюнова С.В. Прижизненные выделения водорослей, их физиологическая роль и влияние на общий режим водоёмов // Гидробиол. ж. 1966. - С. 80.

39. Горюнова С.В., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Сине-зелёные водоросли (Биохимия, физиология, роль в практике). М.: «Наука», 1969.- 230 с.

40. ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоёмов и водотоков. — М., 1982. 12 с.

41. ГОСТ 17.1.5.05-85. Общие требования к отбору проб поверхностных и морских вод, льда и атмосферных осадков. М., 1985. — 13 с.

42. Громов Б.В. (ред.), 1986. Функциональная структура цианобактерий / Л.: Изд-во Ленинградского университета.

43. Громов Б.В. Положение синезеленых водорослей в системе прокариот // Вестн. ЛГУ. 1981. - № 21. - С.100-105.

44. Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере // Соровский образовательный журн. 1996. - № 9. - С. 33-39.

45. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Линькова М.А., Ильинский В.В. Влияние выделений и клеточной биомассы цианобактерий на углеводородокисляющие микобактерии // Микробиология. 1982. - Т. 51.-Вып. 1.-С. 152-155.

46. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Линькова М.А., Ильинский В.В. Изучение ассоциации цианобактерий и нефтеокисляющих бактерий в условиях нефтяного загрязнения методом полного факторного эксперимента // Микробиология. 1981.-Т. 50. - Вып. 6.-С. 1097-1103.

47. Гусев М.В., Линькова М.А., Коронелли Т.В. Влияние нефтяных углеводородов на жизнеспособность цианобактерий в ассоциации снефтеокисляющими бактериями // Микробиология. 1982. - Т. 51. -Вып. 6. - С. 932-936.

48. Гусев М.В., Минеева JI.A. Общая микробиология. М.: МГУ, 1993. -460 с.

49. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии. М.: Наука, 1979. - 227 с.

50. Гусев М.В., Никитина К.А., Горская Н.В., Белогурова Н.Г., Мочалов В.В. Цветение и деструкция цианобактерий в бассейне сероводородного источника Старой Мацесты // Микробиология. — 1979.- №6.-С. 1093-1101.

51. Гусев М.В., Телитченко М.М., Федоров В.Д. Принципы выделения, очистки и культивирования синезеленых водорослей. В сб.: Биология синезеленых водорослей. - Изд-во Моск. универ., 1964. - с. 55-65.

52. Дзержинская И.С. Особенности формирования цианобактериального мата в сточной вод // Биологические науки. — 1992. № 10. - С. 138143.

53. Дзержинская И.С., Саинов Д.И., Сопрунова О.Б., Амину Р. Адисса Состав и свойства техногенных альгобактериальных сообществ // Вестник АГТУ. Сб. научн. тр. Вып. 2. - Астрахань: изд-во АГТУ, 1996.-С. 84-86.

54. Добровольский Г.В. (ред.), 2003. Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. М.: Наука. - 364 с.

55. Доливо-Добровольский Л.Б. Биологические пруды в системе сельскохозяйственного использования сточных вод / В сб.: Труды центральной научно-исслед. Станции по с/х использованию сточных вод. 1969. - Вып. 1.- С. 162-164.

56. Дубинин A.B., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое многообразие цианобактерий озера Магади И Микробиология. 1995. - Т. 64. - № 6. - С. 845-849.

57. Егоров Н.С. (ред) Практикум по микробиологии: Учеб. пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. - 306 с.

58. Егоров Н.С. (ред) Руководство к практическим занятиям по микробиологии. М.: Профа. 2-е изд. МГУ, 1983. - 220 с.

59. Еленкин A.A. Синезелёные водоросли СССР. Общая часть. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 679 с.

60. Жаков С.И. Общие климатические' закономерности Земли. — М.: Просвещение, 1984. 32 с.

61. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Анаэробные бактерии-деструкторы в галофильном циано-бактериальном сообществе // Микробиология. -1991. Т. 52. - № 3. - С. 302-317.

62. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984. - 199 с.

63. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.:1. Наука, 2003.-348 с.

64. Исаченко Б.Л. Хлоридные, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них // Избр. Труды. Т. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1951.-С. 143.

65. Кабиров P.P. Альгоиндикация с использованием почвенных водорослей (Методологические аспекты) // Альгология. 1993. - № 3. — С. 73-83.

66. Кабиров P.P. Роль почвенных водорослей в поддержании устойчивости наземных экосистем // Альгология. 1991. - № 3. - С. 60-68.

67. Кальдерные микроорганизмы. М.: Наука, 1989. - 120 с.

68. Кашнер Д. (ред.), 1981. Жизнь микробов в экстремальных условиях. Пер. с англ. М.: Мир. - 519 с.

69. Кевбрин В. В., Кострикина H.A., Лысенко A.M. Выделение и идентификация Pseudomonas nautical — гетеротрофного спутника цианобактерий Microcoleus chthonoplastes II Микробиология. 1994. -Т. 63. - Вып. 6. - С. 1072-1080.

70. Кирпенко Ю.А., Кирпенко Н.И., Паршиков A.B. Природные популяции синезеленых водорослей продуценты биологически активных веществ (БАВ) // Гидробиол. журн. - 1999. - № 1. - С. 77-82.

71. Киселев И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР.-М.-Л.: АН СССР, 1976.-335 с.

72. Колосов П.Н. Нитевидные микроорганизмы терминальных периодов протерозоя (Морфология, этапы развития, систематика и стратиграфическое значение). Докл. II Всесоюз. Совещ. «Общие вопросы расчленения докембрия СССР». Якутск, 1989. — С. 49.

73. Колотилова H.H., Петушкова Ю.П. Колонизация известняка циано -бактериальным сообществом: действие биоцидов и консервирующих составов // Материалы Международной научной конференции «Автотрофные микроорганизмы». М.: МАКС Пресс, 2000. - С. 104.

74. Кондратьева E.H. Автотрофные прокариоты. М.: МГУ, 1996. - 302 с.

75. Кондратьева Н.В. Флора водорослей континентальных водоёмов Украины. Прокариотические водоросли (Procaryophycobionta). Вып.1. Общая характеристика. Часть 2. Экология, значение, вопросы систематики. Киев, 2001. — 342 с.

76. Контроль химических и биологических параметров окружающей среды. Под ред. Исаева Л.К. СПБ.: Эколого-аналитический информационный центр «Союз», 1998. 896 с.

77. Коронелли T.B. Принципы и методы инстенсификации биологического разрушения углеводородов в окружающей среде // Прикладная биохимия и микробиология. 1996. - №32 - С. 785-790.

78. Костяев В.Я. Биология и экология азотфиксирующих синезеленых водорослей пресных вод. Л.: Наука, лен. отд., 1986. — 478 с.

79. Костяев В.Я. Биология, экология и роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в различных экосистемах: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. -М., 1993.-40 с.

80. Красильников H.A. Микрофлора высокогорных скальных пород и азотфиксирующая ее деятельность // Успехи совр. биол. 1956. - № 2. -С. 177-192.

81. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М., Наука, 1989. - 38 с.

82. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение.— Киев: Наука, 1981. с. 212.

83. Кукк Э.Г. В кн.: Экология и физиология синезелёных водорослей. -«Наука» М., 1965. - С. 5-12.

84. Кутлусурина Г.В. Геолого-геохимическое и гидрогеологическое обоснование захоронения высокосернистых промстоков газоконденсатных месторождений Автореф. дис. канд. геол.-минер, наук.-Москва, 1996. - 25 с.

85. Лапаева И.В. Некоторые вопросы техногенного воздействия газохимической промышленности на фитоценозы аридной зоны (на примере АГК) Автореф. дис. канд. биол. наук. - Астрахань, 2001. -21с.

86. Ленова Л.И., Ступина В.В. Водоросли в доочистке сточных вод / Отв. ред. Вассер С.П., АН УССР. Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного. -Киев: Наук, думка, 1990. 184 с.

87. КМ.Мейнелл Д., Мейнелл Э. Экспериментальная микробиология (Теория и практика). Под ред. A.C. Кривиского, В.Ю. Урбаха. М.: Мир, 1967. -347 с.

88. Методические рекомендации по установлению предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ для воды рыбохозяйственных водоёмов. М.: ВНИРО, 1985. — 88 с.

89. Методы общей бактериологии / под ред. Ф. Герхарда и др. М.: Мир.- т. 1, 1983.-536 с.

90. Микрофоссилии докембрия СССР. Д.: Наука, 1989. - 191 с.

91. Михайлова Е.К. Эпифитная микрофлора водорослей и роль сообществ водорослей и бактерий в обогащении азотом рисовых полей- Автореф. дис. канд. биол. наук. Ташкент, 1966. - 20 с.

92. Мьюир М.Д., Грант П.Р. Данные о микропалеонтологии группы Онвервахт, Южная Африка // Ранняя история Земли. М.: Мир, 1980. -С. 588-598.

93. Никитина В.Н. Синезеленые водоросли минеральных и термальных источников Кроноцкого заповедника // Вестн. Ленингр. Ун-та. — 1983. -№ 15. Биология. Вып. 3. С. 47-53.

94. Ш.Новиков Ю.В., Ласточкина К.О., Болдина З.Н. Методы определения вредных веществ в воде водоемов. — М.: Медицина, 1981. — 376 с.

95. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука, 1980. — 256 с.

96. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Пер. с англ. Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. М.: Мир, 1997.

97. Орлеанский В.К., Герасименко Л.М. Лабораторное моделирование термофильного циано-бактериального сообщества // Микробиология. -1982. Т.51. -№ 4. - С. 538-542.

98. Орлеанский В.К., Пауль Р.К., Жегалло Е.А., Мудренко J1.M. Лабораторное моделирование онколитоподобных образований // Литол. и полезные ископ. — 1994. № 4. - С. 127-130.

99. Орлеанский В.К., Раабен М.Е. Моделирование активно-ветвящихся столбчатых строматолитов // Альгология. 1998. - № 1. — С. 82-86.

100. Панкратова Е.М.', Бородина Н.В., Резник E.H. Фиксация азота негетероцистной цианобактерией Phormidium inundatum II Микробиология. 1998. - № 6. - С. 754-761.

101. Панкратова Е.М. Азотфиксирующие цианобактерии и их экология в пахотных почвах умеренной зоны // Биол. азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. - С. 147-156.

102. Панкратова Е.М. Почвенные цианобактерии в прошлом Земли, их экологическая роль в настоящем и возможная в будущем // Экология и почвы. Избранные лекции 10-й Всероссийской школы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2001.-С. 39-48. .

103. Панкратова Е.М. Роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении плодородия почвы: Автореф. дис. .д-ра биол. наук.-М., 1981.-39 с.

104. Панкратова Е.М. Участие цианобактерий в круговороте азота в почве и создании её плодородия // Успехи микробиологии. 1987. - С. 212242.

105. Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Перминова Г.Н. и др. Использование фототрофных микроорганизмов в качестве биоиндикаторов на обеспеченность почвы элементами минеральногопитания // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология. — 1994. -№5.-С. 96-102.

106. Панькова И.М., Мануковский Н.С. К характеристике бактерий-спутников термофильного штамма Synechococcus elongatus II Параметрическое управление биосинтезом микроводорослей. Новосибирск, 1980. С. 98-102.

107. Перминова Г.Н. Влияние синезеленых водорослей на развитие микроорганизмов в почве // Микробиология. 1964. - № 3. - С. 427-476.

108. Петровичева Е.В., Дзержинская И.С. Специфические формы жизни -как основа биоразнообразия в техногенных водных экосистемах // Тез. Межд. Конф. «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» М.: Изд-во МАКС Пресс, 2002. - С. 24.

109. Пиневич A.B. Проблемы классификации цианей и других прокариотных оксифотобионтов // Ботан. Журн. 1999. - № 5. - С. 1-19.

110. Пиневич A.B., Аверина С.Г. Оксигенная фототрофия: Руководство по эволюционной клеточной биологии. СПб.: Изд-во С.Петерб. ун-та, 2002.-236 с.

111. Райская Г.Ю. Особенности процесса самоочищения от нефтяного загрязнения в специфических искусственных водоемах — Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 2003. 25 с.

112. Родина А. Г. Методы водной микробиологии. Практ. руководство М. Д., «Наука», 1965. - 23 7 с.

113. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоёмов. Д.: Наука, 1974. — 194 с.

114. Сергеев В.Н. Окремненные микрофоссилии докембрия и кембрия Урала и Средней Азии. М.: Наука, 1992. - 134 с.

115. Сергеев В.Н., Нолл Э.Х., Заварзин Г.А. Первые три миллиарда лет жизни: от прокариот к эукариотам // Природа. 1996. - № 6. - С. 54-67.

116. Сиренко JI.А. Физиологические основы массового размножения синезелёных водорослей в водохранилищах и методы его регулирования. Автореф. докт. дисс. К., 1970. 50 с.

117. Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения синезелёных водорослей в водохранилищах. К.: Высш. школа. Изд-во Наук, думка, 1972.-204 с.

118. Сиренко Л.А., Кириенко Ю.А., Кириенко Н.И. Биологически активные метаболиты синезеленых водорослей и их роль в эпидемиологии // Гидробиол. журн. — 1997. № 3. - С. 51-62.

119. Сиренко Л.А., Кондратьева Н.В. Роль Cyanophyta в природе // Альгология. 1998.-№2. -С. 117-131.

120. Сиренко Л.А., Курейшевич A.B., Медведь В.А. Особенности развития фитопланктона верхнего и нижнего участков зарегулированной реки (на примере Днепра) // Гидробиол. журн. 1997. - № 2. - С. 47-56.

121. Смирнов H.H., Феоктистова О.И. Влияние синезеленых водорослей на водных животных и растения // Экология и физиология синезеленых водорослей. -М-Л.: Наука, 1965. С. 212-223.

122. Сопрунова О.Б. Альго-бактериальные сообщества водной техногенной системы (на примере очистных сооружений АГПЗ) -Автореф. дис. канд. биол. наук. Астрахань, 1997. - 25 с.

123. Сопрунова О.Б. Перспективы использования альго-бактериальных комплексов для очистки сточных вод // Тез. докл. III Межд. Конгресса «Вода: Экология и технология» М., 1998. - С. 462-463.

124. Сопрунова О.Б. Циано-бактериальные ассоциации перспективные агенты реабилитации техногенных экосистем // Мат. Межд. конф. «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем». -Астрахань, 2005. - С. 33-38.

125. Справочник по Астраханскому газоконденсатному месторождению. — Астрахань, 2000. С. 117-119.

126. Судьина Е.Г., Шнюкова Е.И., Костлан Н.В., Мушак П.О., Тупик Н.Д. Биохимия синезеленых водорослей. — Киев: Наук, думка, 1978. — 264 с.

127. Теппер Е. 3., Шильникова В. К., Переверзева Г. И. Практикум по микробиологии. М.: Агропроиздат, 1987. - 256 с.

128. Топачевский A.B., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. К.: Вища школа. Головное изд-во, 1984. - 336 с.

129. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть 3. Методы биологического анализа вод. — М.: Изд-во СЭВ, 1976. 48 с.

130. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 168 с.

131. Царенко В.М. Внеклеточные органические кислоты и их связь с функциональной активностью синезеленых водорослей: Автореф. дис.канд. биол. наук. — Киев, 1983. — 26 с.

132. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. — 567 с.

133. Штина Э.А. Почвенные водоросли как пионеры зарастания техногенных субстратов и индикаторы состояния нарушения земель. // Ж-л Общ. Биология. 1985. - № 4. - С. 435-444.

134. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Ботан. Журн. 1990. - № 4. - С. 441-453.155^Штина Э.А. Роль водорослей в биогеоценозах суши // Альгология. -1991.-№ 1.-С. 23-35.

135. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. — М.: Наука, 1976. 144 с.

136. Штина Э.А., Некрасова К.А. Водоросли загрязненных нефтью почв // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988.-С. 57-81.

137. Штина Э.А., Панкратова Е.М. Взаимодействия азотфиксирующих синезеленых водорослей с микроорганизмами-спутниками // Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей. — М.: 1974. -С. 67-78.

138. Щучкина В.П. История развития рельефа юго-западной части Прикаспийской низменности. Волгоград, 1983. - 92 с.

139. Юнг JI.A. Влияние синезеленых водорослей на почвенную микрофлору / Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. Тр. Кировск. с-х. ин-та. 1967. - Вып. 40, С. 254-261.

140. Algae and human affairs in the 21 century: 8 International conference on applied algology. Abstr. / Eds. R. Piccardi et al. Firenze: Area della ricerca, 1999.-330p.

141. Barth H.J. The influence of cyanobacteria on oil polluted intertidal soils at the Saudi Arabian Gulf shores //Mar Pollut Bull. 2003. - № 10. - P. 12451252.

142. Castenholz R.W. and Halverson H.O. (eds) Microbial Mats: Stromatolites. -New York, 1984. P. 39-58.

143. Bauld J. Occurrence of bentic microbal mats in Saline Like // Hydrobiologia. 1981. - P. 81-87.

144. Bergey' manual of Systematic Bacteriology / Eds. Williams and Wilkins. -Baltimore, Hong Kong, London, Sydney. 1984, 1997, 2001.

145. Bonch-Osmolovskaya E.A., Sokolova T.G., Kostrikina N.A., Zavarzin G.A. Desulfurella acetivorans gen. nov. and sp. Nov — a new thermophilic sulfur-reducing eubacterium. // Arch Microbiol. — 1990. — Vol. 153. № 2. -P. 151-155.

146. Brock T.D. Thermophiles: General molecular and applied microbiology. N.Y.; Toronto. Wiley, 1986. 37 p.

147. Brock T.D. Thermophilic Microorganisms and Life at High Temperatures. Springer Verlag. New York, 1978. P. 465.

148. Brown A.D. Microbial water stress // Bacteriol. Rev. 1976. - V. 40. - P. 803-846.

149. Bunt I.S Blue-green algae. Growth. Isolation of bacteriafree cultures from hormogone producing blue-green algae // Nature. 1961. - P. 1274-1276.

150. Caldwell D.E., Caldwell S.G. Bacteriological characterization of phytoplankton cell surfaces // Environment, biogeochemical and Geomicrobiol. Proc. 3-rd Int. Symp. Wolfenbuttel. - Vol. 1/ - Ann. Arbor. Mich. - 1978.-P. 101-107.

151. Carmichael W.W. The Cyanotoxins // Bot. Res. 1997. - P. 212-256.

152. Carmichael W.W., Bent P.F. The directory to toxic blue-green algae (Cyanobacteria) literature // Water Environ: Algae Toxins and Health. -New York, London. 1981. - P. 465-479.

153. Castenholz R.W. The behavior of Oscillatoria terebriformis in hot springs // J. Phycol. 1968. - № 2. - P. 132-139.

154. Castenholz R.W. The effect of sulfide on the blue green algae of hot springs. New Zealand and Iceland. 1976. - P. 54-68.

155. Castenholz R.W. The effect of sulfide on the blue green algae of hot springs. Yellowstone National Park. Microbial Ecol. 1977. - P. 79-105.

156. Castenholz R.W., Utkilen H.C. Physiology of sulfide tolerance in a thermophilic Oscillatoria. Arch. Microbiol. 1984. - P. 299-305.

157. Cohen Y, Aizenshtat L. Old degradation by cyanobacterial mats // 10th Int. Symp. On Phototrophic Prokaryotes (Barcelona, Spain). Program. A. Abstracts. 2000. - P. 85.

158. Cohen Y. Bioremediation of oil by marine microbial mats // Int Microbiol. 2002. - № 5. - P. 189-193.

159. Cohen Y. Photosynthesis in cyanobacterial mats and its relation to the sulfur cycle: a model for microbial sulfur interactions // Physiological Ecology of Benthic Microbial Communities. Washington. 1989. - P. 22-36.

160. Cohen Y., Castenholz R.W. and Halvorson H.O. Microbial Mats: Stromatolites. New York. 1984. - P. 36.

161. Doemel W.N., Brock T.D. Bacterial stromatolites: origin of Laminations // Science. 1974. - № 184. - P. 1083-1085.

162. Doemel W.N., Brock T.D. Structure, growth and decomposition of laminated algal-bacterial mats in alkaline hot springs // Appl. Environ. Microbiol. 1977. V. 34. - № 4. - P. 433-452.

163. Fay P. Heterotrophy and nitrogen fixation in Chlorogloea fritschii. J. Gen. Microbiol. 1965. - P. 39.

164. Flores E. and Herrero A. Assimilatory nitrogen metabolism and its regulation. In: Bryant DA (ed.) The Molecular Biology of Cyanobacteria / -1994.-P. 487-517.

165. Fogg G.E. The Extracellular products of algae // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1966.- P. 195.

166. Fogg G.E., Stewart W.P., Fay P., Walsby A.E. The blue-green algae. -London; New York: Acad. Press, 1973. 459 p.

167. Fogg G.E., Nalewajko C., Watt W.D. Extracellular products of phytoplankton photosynthesis. Proc. Roy. Soc., 1965. 517 p.

168. Golubic S. Early photo synthetic microorganisms and environmental evolution // Gospar life science and space research / Ed. R. Holm — quist Oxford and New York: Pergamon Press, 1980. Vol. 8. - P. 101-107.

169. Hammer U.T. The succession of bloom species of blue-green algae and some casual factors // Verhandl, Internat. Verein. theoret. und angew. Limnol. 1964. -№ 2. - P. 829-836.

170. Herbst V., Overbeek J. Metabolic coupling between the algae Oscillatiria redekei and accompanying bacteria // Naturwissenschaften. 1978. - № 11.-P. 598-599.

171. Isichei A.O. The role of algae and cyanobacteria in arid lads // Arid Soil Res. And Rehabil. 1990. - 4. - № 1. - P. 1-17.

172. Jin-Book Kim, Mi-Sook Moon, Dong-Hun Lee, Sung-Taik Lee, Marco Bazzicalupo, Chi-Kyung Kim Comparative Analysis of Cyanobacterial Communities from Polluted Reservoirs in Korea // The Journal of Microbiology. 2004. - Vol. 42. - № 3. - P. 181-187.

173. Jorgensen B.B., Revsbech N.P., Blackburn T.H. and Cohen Y. Diurnal cycle of oxygen and sulfide microgradients and microbial photosynthesis in a cyanobacterial mat sediment. Appl. Environ Microbiol. 1979. - P. 46-58.

174. Jungblut A.D., Hawes I., Mountfort D., Hitzfeld B., Dietrich D.R., Burns B.P., Neilan B.A. Diversity within cyanobacterial mat communities in variable salinity meltwater ponds of McMurdo Ice Shelf , Antarctica. Environ Microbiol. 2005. - P. 519-529.

175. Krumbein W.E. et al. (ed.) Biostabilization of sediments. Oldenburg: Bill. And Inform. System Univer., 1994. 528 p.

176. Krumbein W.E., Cohen Y. Primary production, mat formation and lithification: Contribution of oxygenic and facultative anoxygenic Cyanobacteria // Fossil Algae / Ed. By E.Flugel. Berlin; Heidelberg: Springer Verlag. - 1977. - P. 37-55.

177. Krumbein W.E., Cohen Y., Shilo M. Solar Lake (Sinai) Stromatolitic cyanobacterial mats. // Limnol. Oceanogr. 1977. - V. 22. - P. 635.

178. Kulaev I.S. The biochemistry of inorganic polyphosphates, John Wiley and Sons, 1979.- 53 p.

179. Logan B.W. Cryptozoon and associate stromatolites from the recent of Shark Bay, Western Australia. J. Geol. 1961. - P. 517-533.

180. Lopuchin A., Gowda S. Microbiota from the early Precambrian of south India: Evolutionary significance and perspectives of biostratigraphy // Proc. Indian Acad. Sci. (Plant Sci). 1983. - № 4. - P. 335-355.

181. Meffert M.E., Zimmermann-Telschow H. Net release of nitrogenous compounds by axenic and bacteria-containing cultures of Oscillatoria redekei (Cyanophyta) // Arch. Hydrobiol. 1979. - № 2. - P. 125-138.

182. Moore B.G., Tischer R.G. Biosynthesis of extracellular polysaccharides by the blue-green alga Anabaena flos-aquae. Canad. J. Microbiol. 1965. - P. 877.

183. Nehring S. Giftalgen. Die Cyanophycee Nodularia spumigena II Mikrokosmos. 1991. - № 11. - P. 321-527.211,Oren A. The ecology and taxonomy of anaerobic halophilic eubacteria // FEMS Microbiol. Rev. 1986. -V. 39. - P. 23-29.

184. Paerl H.W. Microzone formation: its role in the enhancement of aquatic N2-fixation // Limnol. and Oceanogr. 1985. - №6. - P. 1246-1252.

185. Paerl H.W., Steppe T.F., Buchan K.C., Potts M. Hypersaline cyanobacterial mats as indicators of elevated tropical hurricane activity and associated climate change // Ambio. 2003. - № 32. - P. 87-90.

186. Pankratova J.M., Kalinin A.A., Kovina A.L. Growth interaction between Nostoc and Rhizobium // Nitrogen fixation: Fundamentals and Applications. X Int. Congr. On Nitrogen fixation. Kluwer Acad. Publ. J 995. - P. 720.

187. Parker B.C., Bold H.C. Biotic relation-ship between soil algae and other microorganisms //Amer. J. Bot. 1961. - № 2. - P. 185-197.

188. Pierson B.K. Introduction. In: Schopf J.W. and Klein C. (eds) The Proterozoic Biosphere. A Multidisciplinary Study Cambridge University Press, New York. 1992. - P. 247-251.

189. Playford Ph. Australia's stromatolite stronghold // Natur. Hist. 1980. - № 10.-P. 56-61.

190. Proceedings of the Fifst International Congress on Toxic Cyanobacteria (Blue-green Algae)- held at Hotel Fredensborg, Ronne, Borholm, 20-24

191. August 1995 and the First Mai and Tor Nessling Foundation Symposium on «Recent developments in Cyanobacterial Research», held in Helsinki 16-18 August 1995 / compiled and ed. By O. Moestrup et al. // Phycologia. 1996. - № 6. - 211 p.

192. Raven J.A. The early evolution of Land Plants: Aquatic ancestors and atmospheric interaction // Bot. J. Scotl. 1995. - № 2. - P. 151-175.

193. Revsbech N.P., Jorgensen B.B., Blackburn T.H. et al. // Limnol. Oceanogr. 1983.-V. 28.-P. 1062.

194. Rippka R., Deruelles J., Waterbury J., Herdman M., Stanier R. Generic assignments strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria. Gen Microbiol. 1979. - P. 1-61.

195. Rodger P.A., Tirol A., Ardales S., Watanabe I. Chemical composition of cultures and natural samples of N2-fixing blue-green algae from rice fields // Biol. Fertil. Soils. 1986. - № 2. - P.131-146.

196. Rothrock M.J., Garcia-Pichel F. Microbial diversity of benthic mats along a tidal desiccation gradient // Environ Microbiol. 2005. - № 7. - P. 593601.

197. Schopf J.W. Microfossils of the Early Archean Apex Chert: new evidence of the antiquity of life // Science. 1993. - V. 260. - P. 640-646.

198. Schopf J.W., Klein C. The Proterozoic biosphaere: a multidisciplinary study. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1992. - P. 1348.

199. Schopf J.W., Packer B.M. Early Archean (3,3-billion to 3,5-billion year-old) microfossils from Warrawoona group, Australia // Science. 1987. - P. 70-73.

200. Schopf J.W., Walter M.R. Origin and early evolution of cyanobacteria: the geological evidence. In: Carr NG and Whitton BA (eds) The Biology of Cyanobacteria, Blackwell Scientific Publications, Oxford. 1982. - P. 543564.

201. Schwabe G.H. Blaualgenprobleme // Schweiz, fur Hydrologie, Hydrographie, Hydrobiologie. Bazel. - 1962. - V 2. - P. 207-222.

202. Schwabe G.H. Uber der thermobionten Kosmopoliten Mastigocladus laminosus Cohn // Z.Gydrol. 1960. - V 22. - P. 115-119.

203. Smith G.D., Doan Th. Cyanobacterial metabolites with bioactivity against photosynthesis in cyanobacteria, algae and higher plants // J. Appl. Phycol. -1999.-P. 337-344.

204. Stal L.J. Cyanobacterial mats and stromatolitess // The ecology of cyanobacteria / Eds. Whiton B., Pots M. Netherlands: Kluver Academic Publ.-2000. -P. 61-120.

205. Stal L.J. Microbial mats in coastal environments. In: Stal LJ. and Caumette P. (eds) Microbial Mats. Structure. Development and Environmental Significance. Springer Verlag, Heidelberg. 1994. - P. 2132.

206. Stal L.J., Behrens S.B., Villbrandt M. Van Bergeijk S. and Kruyning F. The biogeochemistiy of two cutrophic marine lagoons and its effect on microphytobenthic communities. Hydrobiol. 1996. - P. 185-198.

207. Stal L.J., Caumette P. (eds) Microbial Mats. Structure. Development and Environmental Significance. Springer Verlag, Heidelberg. 1994. - P. 463.

208. Stal L.J., Van Gemerden H. and Krumbein W. Structure and development of a benthic marine microbial mat. FEMS Microbiol. Ecol. 1985. - P. 111125.

209. Stewart W.D.P. Algae, Man and environment / Ed. D. F. Jackson.-Syracuse, 1968.- 72 p.

210. Stolz J.F. Magnetosomes. J Gen Microbiol. 1993. - P. 1663-1670.

211. The biology of Cyanobacteria / Eds. N.G. Carr, B.A. Whitton. Oxford etc.: Blackwell Sci. Publ., 1982. - 688 p.

212. The Ecology of Cyanobacteria. Their Diversity in Time and Space / Eds. B.A. Whitton, M. Potts. Dodrecht et al. - 2000. - 669 p.

213. The Molecular biology of Cyanobacteria / Bryant D.A. (ed.). Dordrecht, Boston, London: Kluver Acad. Publ., 1994. - 860 p.

214. The water environment: Algae toxins and health / Ed. By W. Carmichael. — New York and London: Plenum Press, 1981. 491 p.

215. Van Gemerden Microbial mats: A joint venture. Mar Geol. 1993. - P. 325.

216. Venkataraman G.S. Algalization // Phycos. 1966. - № 1-2. - P. 164.

217. Watanabe M.F., Harada Ken-Ichi, Matsuura Kennji, Watanabe Masayuki, Sazuke Makoto Heptapeptide toxin production during the batch culture of two Microcystis species (Cyanobacteria) // J. Appl. Phycol. 1989. - P. 161165.

218. Watanabe M.F., Watanabe M., Kato T. et al. Composition of cyclic peptide toxins among strains of Microcystis aeruginosa (Blue-green algae, Cyanobacteria.) // Bot. Mag. Tokyo. 1991. - P. 49-57.

219. Whitton B.A., Sinclair C. Ecology of blue-green algae // Sci. Prog., Oxf. -1975.- P. 429-446.