Влияние экологических факторов на время зацветания лесных растений средней полосы России

Жмылёва, Александра Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экологических факторов на время зацветания лесных растений средней полосы России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на время зацветания лесных растений средней полосы России"

Российский университет дружбы Народов Экологический факультет

003481273

На правах рукописи

Жмылёва Александра Павловна

Влияние экологических факторов на время зацветания лесных растений средней полосы России

03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

П С]

Москва - 2009

Диссертационная работа выполнена на кафедре системной экологии экологического факультета Российского университета дружбы народов

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

I/ л«тrvT»TT/* âvcijJlij' липа

Е.А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

Курченко Е. И. Алексеев Ю. Е.

Ведущая организация:

Международный университет природы, общества и человека «Дубна»

Защита диссертации состоится «17» ноября 2009 года в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д212.203.17 в Российском университете дружбы народов по адресу: 115093, г. Москва, Подольское шоссе, д. 8/5, экологический факультет РУДН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РУДН по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан «/é» е 2009 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

Док-юр биологических наук, профессор

Общая характеристика работы

Актуальность. Цветение является одним из основных событий сезонного развития растений. Обычно «цветением» называют этап жизни растения от раскрывания околоцветника или экспонирования тычинок (рыльца) до их увядания (Левина, 1981). В более широком смысле в это понятие включают и этап внутрипочсчного развития цветка (Кузнецов, Дмитриева, 2005; Физиология ..., 2005). Переход апикальной меристемы побега от вегетативного к генеративному развитию индуцируется различными эндогенными и экзогенными факторами, включая возраст, фотопериод, температуру и др. (Аксенова и др., 1973; Бернье и др., 1985; Levy, Dean, 1998; Boss et al., 2004; Ausin et al., 2005; Кузнецов, Дмитриева, 2005; Физиология ..., 2005, и др.). При этом изменения экзогенных факторов воспринимаются растениями как сигнальная информация о состоянии окружающей среды, что позволяет им синхронизировать свое сезонное развитие с периодическими изменениями погоды в течение года (Серебряков, 1966). Благодаря этому, время цветения обычно совпадает с тем периодом вегетационного сезона, который является оптимальным для успешного опыления и последующего созревания плодов и семян.

В современную эпоху антропогенные нарушения природной среды обусловили глобальное потепление климата, особенно в последние десятилетия (Hansen et al., 1999; Rigor et al., 2000; Tuckcr et al., 2001; Ефимова, Строкина, 2002). По мнению многих исследователей, такая тенденция наиболее резко отразится на сезонном развитии растений бо-реалыюй зоны Северного полушария (Keeling et al., 1996; Randerson et al., 1999; Défila, Clot, 2000; Мирвис, 2002; Кобак и др., 2002). В связи с этим в различных странах Европы и Северной Америки разработаны программы фенологических наблюдений, которые позволят регистрировать и прогнозировать возможные измеиеиия окружающей среды. При этом начало цветения растений рассматривают как один из важных фенологических индикаторов изменения климата (Menzel, 2003; van Vliet et al., 2003; Donnelly et al., 2004; Menzel et al. 2008, и др.).

Цели ¡1 задачи исследования. Основная цель работы - изучение изменения времени зацветания лесных растений хвойно-широколиственной зоны России в связи с влиянием различных экологических факторов, таких, как параметры погоды и условия местообитания. Для выполнения этого решались следующие задачи:

1. Анализ связи времени зацветания растений с началом активной вегетации, пре-формированностью почек и числом листьев до первого цветка.

2. Изучение погодичной изменчивости начала цветения растений, отличающихся феноритмотипом, жизненной формой, экологическими особенностями и географическим ареалом.

3. Изучение влияния времени схода снегового покрова и повышения температуры воздуха весной на начало цветения.

4. Изучение экотопической изменчивости времени цветения в связи с флюктуацией погоды.

Научная новизна. На основе многолетних фенологических и климатологических наблюдений впервые для средней полосы Европейской части России выделены группы видов лесных растений, по-разному реагирующих на погодичные изменения температуры воздуха весной и условия местообитания. Подтверждена связь времени начала цветения с началом активной вегетации, преформированностыо почек возобновления и числом листьев до первого цветка. Установлено, что фенологическая реакция растений каждого конкретного вида на флюктуацию погоды одинакова в разных местообитаниях. Показано, что пределы экотопической изменчивости времени зацветания зависят от характера погоды конкретного года.

Практическое значение. Результаты проведенного исследования являются итогом многолетнего фитофенологического мониторинга на территории Звенигородской биологической станции МГУ. Они могут найти применение при разработке теоретических и практических вопросов биоклиматологии, биоиндикации и экологии растений, прежде всего, в связи с проблемой глобального потепления климата. Фактические материалы могут быть использованы при детальном изучении экосистем хвойно-широколиственных лесов, составлении «Биологической флоры Московской области», определителей растений и фенологических календарей, разработке природоохранных мероприятий и в курсах лекций по экологии.

Апробация работы. Предварительные и основные результаты исследования доложены на Международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003 г.), Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (2002, 2006, 2007, 2008, 2009 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, включая 3 статьи в российских рецензируемых журналах из перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация объемом 196 страниц состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений, включая 23 таблицы, 60 рисунков и 18 фотографий. В приложение объемом 30 страниц вынесены геоботанические описания, фотографии, а также некоторые таблицы и рисунки. Список литературы насчитывает 299 источников, в том числе 119 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и глубокую признательность своему научному руководителю к.б.н. Е.А. Карпухиной за интересную тему, постановку задачи и постоянное внимание к работе, а также всем участникам фенологического проекта, в рамках которого была выполнена данная работа, а именно: д.г.н. Н.Е. Чуба-ровой, д.б.н. П.Ю. Жмылеву, к.б.н. Н.Г. Прилепскому и к.б.н. A.B. Титовец. Отдельная благодарность д.б.н. A.A. Никольскому за неоценимую помощь в статистической обработке материала. Автор благодарит профессорско-преподавательский состав экологического факультета РУДН за полученные знания и всех тех, без чьего участия эта работа не могла бы быть осуществлена.

Глава 1, Основные факторы, влияющие на время цветения растении

Согласно современным представлениям, сезонный ритм развития - это наследственно закрепленная адаптивная черта вида (экотипа), отражающая историю его формирования в определенных почвенно-климатических и фитоцеиотических условиях (Серебряков, 1951, 1964). Сезонное развитие растений проявляется в последовательной смене морфологически различающихся состояний, отражающих процессы побего- и корнеобразова-ния, или фенологических фаз. Одним из основных событий сезонного развития растений является цветение. В главе рассмотрены современные представления о механизмах контроля времени цветения и изменчивости времени зацветания растений в связи с потеплением климата и условиями местообитания.

Модель «множественного контроля времени цветения» включает два типа процессов - обуславливающие возможность перехода растения к цветению и стимулирующие зацветание (Boss et al., 2004; Henderson, Dean, 2004). При этом экзогенные факторы имеют первостепенное значение в синхронизации эндогенного ритма (биологических часов) растения с закономерными изменениями погоды в течение года. Кроме этих факторов цветение может быть индуцировано также стрессом (Аксенова и др., 1973; Levy, Dean, 1998; Boss et al., 2004) или специфическими условиями конкретного местообитания (Jackson, 1966; Wielgolaski, 2001; Van Zandt, Mopper, 2002; Inouye et al., 2003; Wollenberg et al., 2008; Baloch et al., 2009). В главе подробно рассмотрено влияние фотопериода, температура воздуха и атмосферных осадков на изменение времени цветения. Обсужден метод эффективных, или накопленных, температур.

Многочисленные фенологические исследования свидетельствуют о том, что повышение температуры воздуха (потепление климата) особенно в зимний и весенний период года является основным фактором изменения времени зацветания растений (Ahas, et al., 2000; Menzel, 2000; Sparks et al., 2000; Défila, Clot, 2001; Menzel et al., 2006; Romanovskaja,

BakSiené, 2007 и др.). Однако в разных регионах Северного полушария фенологические тренды или реакция растений (изменение времени цветения) на потепление климата не одинаковы (Минин, 2000; Chmielewski, Rôtzer, 2000; Zheng et al., 2002). Это может быть связано: с региональными особенностями формирования климата, условиями местообитания (Jackson, 1966; Marquis, 1988; Wielgolaski, 2001; Inouye et al., 2003; Goulart et al., 2005; Baloch et al., 2009) и эколого-биологическими особенностями видов (Серебряков, 1948, 1949; Борисова, Малышев, 1993; Карпухина и др., 2002; Карпухина и др., 2007). В главе подробно рассмотрены результаты изучения влияния времени схода снега, температуры, влажности и богатства почвы на время зацветания растений.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Фенологические и метеорологические наблюдения проводились на территории Звенигородской биологической станции МГУ им. С.Н. Скадовского (Одинцовский район, Московская область) в течение 7 лет (2000-2003 и 2006-2008 гг.). Кроме оригинальных данных в работе использованы материалы за 2004 и 2005 гг., любезно предоставленные нам сотрудниками кафедры геоботаники МГ'У и кафедры системной экологии РУДН.

Объект исследования. Для изучения изменчивости начала цветения были выбраны 22 вида (табл. 1) лесных растений хвойно-широколиственной зоны, отличающихся жизненной формой, феноритмотипом, экологическим и географическим ареалом. Названия видов приведены в работе по «Конспект флоры сосудистых растений Звенигородской биологической станции МГУ и ее окрестностей» (Алексеев и др., 2004). Постоянные фенологические площадки были заложены в 4 фитоценозах: еловый кустарничково-зеленомошный лес, елово-березовый вейниково-разнотравный лес, сосновый кустарнич-ково-сфагновый лес и елово-широколиственный разнотравный лес с ярусом кустарников. Для обозначения этих фитоценозов в работе использованы сокращенные названия; ельник, березняк, сосняк, хвойно-широколиственный лес.

Фенологические наблюдения. Изучение сезонного развития растений проводилось по методике И.Г. Серебрякова (1954) с учетом традиционных методов фенологических исследований (Бейдеман, 1960; Борисова, 1972; Елагин, 1961, и др.). На фенологических площадках для всех кустарничков и травянистых растений было маркировано по 30 генеративных особей, порядковый номер которых нанесен на этикетку. Для деревьев и кустарников в каждом фитоценозе выбрано по 10 особей, номер которых наносился краской на ствол (стволик). Всего было маркировано 1550 особей: 500 - в березняке, 420 - в ельнике, 230 - в сосняке и 400 - в хвойно-широколиственном лесу (табл. 1).

Таблица 1. Распределение видов по сообществам и число маркированных особей

на каждой площадке.

Хвойно-

№ Вид Березняк Ельник широколиственный Сосняк

1 Ajuga reptans 30 30 30 -

2 Anemone ranunculoides — — 30 -

3 Asarum europaeum 30 — 30 -

4 Betula alba 10 10 10 -

5 Calamagrostis arimdinacea 30 30 30 30

6 Carex digitata 30 30 30 -

7 Carex pilosa 30 - 30 -

8 Corydalis solida - - 30 -

9 Corylus avellana 10 - 10 -

10 Euonymus verrucosa 10 - 10 -

11 Frangula alnus 10 10 - 10

12 Galeobdolon luleum 30 30 30 -

13 Luzula pilosa 30 30 30 30

14 Maianthemum bifolium 30 30 - -

15 Melampyrum pratense 30 30 - 30

16 Orthilia secunda 30 30 - 30

17 Picea abies 10 10 10 10

18 Pyrola rotundifolia 30 30 - -

19 Rubus saxatilis 30 30 30 30

20 Solidago virgaurea 30 30 30 —

21 Trientalis europaea 30 30 - 30

22 Vaccinium myrtillus 30 30 30 30

Для каждой особи отмечалась дата схода снега, начала вегетации, раскрывания почек и начала цветения. В течение года эти фенологические события регистрировались с момента схода снегового покрова до зацветания последней особи с частотой от 7 (весной и в начале лета) до 2 раз в неделю (во второй половине лета и в начале осени). За начало вегетации вечнозеленых и летне-зимнезеленых растений принималась дата освобождения их особей из-под снега. У летнезеленых растений и эфемероидов эта фенофаза совпадает с началом видимого роста побегов (начало активной вегетации). Для всех видов начало активной вегетации регистрировалось как разворачивание новых листьев (раскрывание почек), удлинение листовых пластинок перезимовавших листьев или появление побегов из-под земли (геофиты и однолетники). За начало цветения принималась дата раскрывания околоцветника или выдвигания тычинок (рылец) у первых цветков соцветия.

Метеорологические наблюдения. Почасовые изменения температуры воздуха в течение всего года регистрировались автоматической метеостанцией, которая расположена в пойме р. Москвы на расстоянии, менее чем 1 км от самой дальней фенологической площадки. Раз в месяц эти показания снимались и заносились в компьютерную базу ме-

теорологических данных. Изменения количества осадков в течение года регистрировались на метеообсерватории МГУ и любезно предоставлены нам д.г.н. Н.Е. Чубаровой.

Изучение особенностей местообитаний. Для характеристики условий обитания во всех фитоценозах были проведены геоботанические описания, описания почвенных разрезов и микроклиматические наблюдения. Геоботанические описания выполнены по стандартной методике на площадках размером 25x25 м. Описание почвенных разрезов было проведено под руководством сотрудников факультета Почвоведения МГУ. Микроклиматические наблюдения включали регистрацию времени схода снегового покрова, изменения температуры приземного воздуха и почвы на глубине 5 см. Время схода снега определялось для каждой маркированной особи, фенологической площадки и местообитания в целом. Изменения температуры приземного воздуха и почвы регистрировались автоматическими датчиками WatchDog каждые 2 часа с марта по октябрь или в течение всего года (2002, 2005 гг.). Эти данные заносились в компьютерную базу микроклиматических данных.

Биоморфологическое изучение видов. Для определения связи времени зацветания с биоморфологическими особенностями растений были учтены следующие параметры изученных видов: жизненная форма, феноритмотип, сформированность почек возобновления и число листьев до первого цветка. Жизненная форма растений и принадлежность видов к группам по сформированное™ почек возобновления определены согласно разработкам И.Г. Серебрякова (1947, 1952, 1962) с добавлениями (Алексеев и др., 2004; Жмылев и др.. 2005). Для изучения почек возобновления в октябре 2007 г. в каждом фитоценозе были собраны почки у 5-10 особей 16 видов кустарников, кустарничков и травянистых многолетников. Строение почек изучали под световым микроскопом МБС-9 и МБР-1. Число листьев до первого цветка определяли для всех маркированных особей кустарничков и травянистых растений.

Статистическая обработка данных. Результаты фенологических и климатологических наблюдений были оформлены как электронная база данных в формате Excel (9.0) и обработаны с помощью прилагаемых к ней статистических пакетов. Для каждого фенологического события определялась средняя дата, ошибка и среднее квадратическое отклонение, а для начала цветения - предел изменчивости. При обработке макро- и микроклиматических параметров рассчитывались: 1) среднесуточные, среднемесячные, среднесезонные и среднегодовые значения температуры воздуха и почвы, 2) среднемесячное, средиессзон-ное и среднегодовое количество осадков," 3) даты перехода температуры через 0°С, +5°С и +15°С, 4) даты окончания и начала заморозков в весенний и осенние периоды. Для выявления связи между началом зацветания и временем раскрывания почек был проведен корре-

ляционный анализ с использованием программы Statistica 6. Достоверность значений проверена с помощью t-критерия Стьюдента. С помощью этой же программы был проведен регрессионный анализ для построения линейных трендов средних дат начала цветения за 9 лет наблюдений. Кроме того, для анализа изменения средних дат начала цветения растений, а также среднегодовых и сезонных температур был проведен полиномиальный регрессионный анализ при помощи программы StatGrafics Centurion XV.II.

Глава 3. Физико-гсографическаи характеристика района исследовании

Звенигородская биологическая станция МГУ им. Скадовского (ЗБС) расположена в Одинцовском районе Московской области, в 72 км от Москвы и 10 км к западу ог Звенигорода (N 55°42', F. 36°43'). С 1981 года ЗБС является заказником областного значения. В главе приведена характеристика геологического строения, рельефа, почв, растительности и климата района исследований. Особое внимание уделено изменению температуры воздуха и осадков в 2000-2008 гт., а также особенностям микроклимата фитоценозов, в которых расположены фенологические площадки.

Одинцовский район относится ко второму агроклиматическому району, который по сравнению с другими районами Московской области характеризуется более высокой среднегодовой температурой воздуха и более продолжительным безморозным периодом (Агроклиматический справочник...,1954). Климадиаграмма для этого района (рис. 1) составлена по данным за период с 1961 по 1990 г., который «Всемирной метеорологическим обществом» рассматривается как базовый для расчета климатической нормы (Чубарова, Колесникова, 2003).

За прошедшие 9 лет был зафиксирован положительный тренд среднегодовых температур, составляющий 0,08 С за год. Однако, поскольку он является недостоверным, мы можем говорить только о погодичиой флюктуации погоды. В частности:

1. В 2000, 2002, 2007 и 2008 гг. среднегодовая температура воздуха была выше среднемноголетних значений, а в 2003 г. - ниже.

2. В целом можно выделить годы с относительно теплой (2002, 2007 и 2008 гг.), холодной (2003 - 2006 гг.) и близкой к норме (2000, 2001 гт.) весной. При этом самая теплая весна была в 2002 году, а самая холодная - в 2004 г.

3. Почти все годы характеризовались теплой зимой (особенно 2007 и 2008 гг.). Исключение составляет только 2003 и 2006 гг., средняя температура зимнего периода которых была ниже многолетних значений на 3,3°С и 2,4°С соответственно.

4. По среднегодовому количеству осадков можно выделить засушливый 2002 год и влажные 2001, 2003, 2004 и 2008 гг. При этом 2003 и 2004 годы оказались влажными в основном за счет большого количества осадков летом и осенью.

5. Засушливая весна выдалась в 2000 и 2002 году. В 2001,2005 и 2008 годах количество весенних осадков превышало норму. Засушливое лето отмечено только в 2002 и 2007 годах. В остальные годы количество осадков либо находилось в пределах нормы (2001, 2005,2006) либо превышало ее (2000, 2003, 2004, 2008).

Среднемесячное количество осадков

Рис. 1. Климадиаграмма Одинцовского района (по: A.B. Тиговец, 2005)

Таким образом, наиболее существенные изменения погоды были связаны с отклонением климатических показателей от нормы в зимний и весенний период года, что соответствует литературным данным (Ефимова, Строкина, 2002; Мирвис, 2002).

Фенологические площадки расположены в фитоценозах, которые отличаются положением в рельефе, доминирующими видами в разных ярусах, степенью сомкнутости крон, характером почв и подстилки. В результате все это обуславливает различия в условиях обитания, которые наиболее резко проявляются в весенний период года (время схода снега, температура почвы и приземного воздуха).

Глава 4. Краткая характеристика исследованных видов

В главе приведена характеристика 22 исследованных видов, которая включает литературные и оригинальные данные по жизненной форме, распространению, экологии, сезонному развитию, сформированности почек возобновления и времени цветения. Изученные лесные растения - это деревья, кустарники, кустариички травянистые многолетники и однолетники. По длительности жизни листьев они представляют: вечнозеленые (5 видов), летне-зимнезеленые (7 видов), весенне-зеленые (2 вида эфемероидов) и летпезеленые растения (8 видов). По классификации И.Г. Серебрякова (1959) выделено 4 группы видов, отличающихся типом и продолжительностью покоя в зимний период года: растения с длительным эндогенным покоем (5 видов), растения со средним по продолжительности эндогенным покоем (6 видов), растения с коротким эндогенным покоем (6 видов), растения с вынужденным покоем (4 вида).

Глава 5. Начало цветения лесных растений ЗБС

В главе обсуждены результаты изучения времени зацветания 22 видов и связи этой фенофазы со сформированностыо почек возобновления, началом активной вегетации и числом листьев до первого цветка.

По средней дате зацветания за 9 лет наблюдений выделено 4 группы растений: ранневесенние, поздневесенние, раннелетние и позднелетиие (табл. 2). У подавляющего большинства видов зачатки цветков закладываются в год, предшествующий цветению (преформированные почки по: Н.И. Шорина, О.Б. Михайловская, 2000). Исключение составляют только Calamagrostis arundinacea, Melampyrum pratense и Solidago virgaurea, которые относятся к позднелетним растениям. В целом результаты анализа не противоречат сформулированной И.Г. Серебряковым (1949) закономерности: виды с не полностью сформированными почками возобновления зацветают позднее видов, у которых почки преформированные. Хотя среди последних видов есть растения, которые цветут относительно поздно (например, Orthilia secunda, Pyrola rolundifoliá).

По продолжительности периода времени от схода снегового покрова до начала активной вегетации все изученные виды объединены в 4 группы: I. Растения с ранним началом активной вегетации - почки раскрываются в первую декаду после схода снегового покрова (например, Anemone ranuneuloides, Asarum europaeum, Carex digitata). 2. Растения со средним началом активной вегетации - почки раскрываются во вторую декаду после схода снегового покрова (Carex pilosa, Galeobdolon luteum). 3. Растения с поздним началом активной вегетации - почки раскрываются в третью декаду после схода

снегового покрова (например, Maianthemum bifolium, Solidago virgaurea, Trientalis europaeä). 4. Растения с очень поздним началом активной вегетации - почки раскрываются позднее третьей декады после схода снегового покрова (Frangida alnus, Orthilia secunda, Picea abies, Pyrola rotundifolia).

Таблица 2. Средние даты зацветания лесных растений ЗБС

Вид Дата Группа

Corylus avellana 11 апреля Ранневссешше

Carex digitata 27 апреля

Corydalis solida 27 апреля

Asarum europaeum 29 апреля

Ltaula pilosa 29 апреля

Anemone ranunculoides 30 апреля

Betula alba 1 мая Поздневесенние

Carex pilosa 10 мая

Vaccinium myrlilhis 12 мая

Picea abies 20 мая

Galeobdolon luleum 24 мая

Ajuga reptans 27 мая

Euonymus verrucosa 29 мая

Trientalis europaea 29 мая

Maianthemum bifolium 6 июня Раннелетние

Rubus saxatilis 7 июня

Orthilia secunda 14 июня

Frangula alnus 17 июня

Pyrola rotundifolia 19 июня

Melampyrum pratense 14 июля Позднелетние

Calamagrostis arundinacea 18 июля

Solidago virgaurea 10 августа

Результаты сравнения распределения видов по группам активной вегетации и зацветания свидетельствуют о том, что у всех ранневесешшх растений почки раскрываются сразу или почти сразу после схода снега. Напротив, большинство раннелетних и поздпе-летних видов характеризуется поздним или очень поздним временем начала активной вегетации. Результаты корреляционного анализа свидетельствуют, что у большинства изученных видов начало цветения связано со временем раскрывания почек весной. Исключение составляют только Rubus saxalilis, Melampyrum pratense и Solidago virgaurea. При этом у всех ранневесешшх растений связь между этими фенофазами средняя или очень тесная. Напротив, у подавляющего большинства раннелетних и позднелетних видов время цветения не связано со временем раскрывания почек или эта связь отрицательная. В целом эти результаты совпадают с представлением ряда авторов, что время цветения многих расте-

ний тесно связано со временем раскрывания у них почек (см. Diggle, 1991; ВаНеу, 2000; Титовец, 2005; Оа1%еп а а!., 2007, и др).

По числу листьев до первого цветка все рассматриваемые виды (исключая деревья и кустарники) объединены в 4 группы: растения без зеленых листьев на цветоносе, растения с 1-5 зелеными листьями на цветоносе, растения с 6-10 листьями на цветоносе, растения с более чем 11 листьями на цветоносе. У подавляющего большинства видов до первого цветка развивается не больше 5 фотосинтезирующих листьев. Только у позднелетних растений число листьев больше.

В целом, результаты проведенного анализа отражают закономерности самого общего характера. При этом можно выделить две группы видов. Первая группа - это растения с преформированными почками, ранним или средним началом активной вегетации и небольшим числом листьев до первого цветка. У таких видов изменение экологических факторов, вероятно, влияет на время цветения не прямо, а опосредованно через время раскрывания почек. Вторая группа объединяет виды с не полностью сформированными почками, поздним или очень поздним началом активной вегетации и большим числом листьев до первого цветка. У таких видов изменение экологических факторов, вероятно, прямо влияет на время их зацветания.

Глава 6. Погодпчные изменения начала цветения лесных растений ЗБС

В главе обсуждены результаты изучения времени зацветания растений в связи флюктуацией погоды в 2000-2008 гг.

Отклонения от средней даты начала цветения. За весь период наблюдений время зацветания каждого вида изменялось от года к году. Анализ предела изменчивости вариационных рядов отчасти подтверждает известную закономерность увеличения устойчивости сезонного развития в ряду; эфемеры - длительно вегетирующие однолетники - травянистые многолетники - древесные растения (Александрова, Головкин, 1978). Однако более отчетливо прослеживается уменьшение уровня погодичной изменчивости времени зацветания в ряду: «ранневесенние» - «позднелетние» - «поздневесенние» и «раннелет-ние» растения.

Отклоните от средней даты зацветания, вероятно, можно рассматривать как фенологическую реакцию вида на особенности погоды конкретного года. Такая реакция может проявляться в форме более раннего (-) или более позднего (+) цветения. При этом практически каждый год не менее 75% изученных видов проявляли однотипную фенологическую реакцию (рис. 2; растения, у которых средняя дата не изменялась, при подсчете не учитывались). Эти результаты свидетельствуют о том, что подавляющее большинство

изученных видов проявляют сходную фенологическую реакцию на особенности погоды конкретного года. В годы со сравнительно теплой весной (2000, 2007 и 2008 гг.) или когда температура воздуха весеннего периода года была близка к норме (2001 г.) подавляющее большинство лесных растений зацветало раньше, а в годы со сравнительно холодной весной (2003,2004 и 2006 гг.) - позже обычного.

2008 Е

2007 1

2006 2005 2004 2003

2001 RTxöx7 2000 [

-100 -75 -50 -25 О 25 50 75 100

Рис. 2. Доля видов с однотипной фенологической реакцией в 2000-2001 гг. и 20032008 гг.; зацветание раньше (-) или позже (+) средней даты (в 2002 г. из-за сухого лета многие виды не цвели)

Отмеченная закономерность характерна, однако, не для всех изученных видов Причины такой «нетипичной» фенологической реакции могут быть разными. Во-первых, время цветения находится под множественньм контролем эндогенных и экзогенных факторов. Во-вторых, «нетипичная» фенологическая реакция часто обнаруживается у поздне-летних растений (например, Solidago virgaurea) или может быть обусловлена влиянием погоды предшествующего года или сезона (например, Coryllus avellana).

Влияние изменения климата на время начала цветении. У большинства изученных видов с 2000 по 2008 г. выявлены отрицательные линейные тренды начала цветения. Однако из-за небольшого срока наблюдений они характеризовались низкими коэффициентами детерминации, либо были статистически не достоверны. Для более адекватного описания погодичных изменений начала цветения мы использовали полиномиальный регрессионный анализ, результаты которого позволили выделить 2 группы видов.

Температура,'С

Юлианские дни

1,5 -1 -0,5

-0,5 -1 -1,5 -2

160 140 - 120 100

2007 2008

80 60 - 40 20 О

СП Отклонение от средневесенней температуры А Средние даты зацветания — Кривая изменения средних дат зацветания_

1'ис. 3. Отклонение средневееенних температур от нормы и кривая изменения средних дат зацветания Сагех (¡¡¿Наш 1.. у = -4,08106Е6 + 4072,5 * х - 1,01 х .Г, Я2 = 51 %, р = 0,01

Температура, "С

2 1,5 1

0,5 -0

-0,5 --1 -1,5 -2

Рис. 4. Отклонение средневесенних температур от нормы и кривая изменения средних дат зацветания Melampyrum pratense (условные обозначения те же, что и на рис. 3). у = 3,37026Е6 - 3363,05 х х + 0,9 х х2, R2 = 18%, р = 0,02

' 1_) 1

2000 2001 2002 2 00 5 00 ( 00

— Л

—

Первая группа - растения, у которых изменение средней даты зацветания за 9 лет описывается выпуклой кривой (рис. 3). Виды этой группы зацветали позднее в годы, которые характеризовались сравнительно холодной весной (2003-2006 гг.). В основном это ранневесенние и поздневесенние растения о заранее сформированными почками. Среди них много видов, у которых активная вегетация начинается вскоре после схода снега (1-ая и 2-ая группа), а время зацветания связано со временем раскрывания почек.

Вторая группа - растения, у которых изменение средней даты зацветания за 9 лет описывается вогнутой кривой (рис. 4). В период со сравнительно низкими среднегодовыми температурами воздуха и холодными веснами (2003 - 2006 гг.) эти виды зацветали раньше чем в другие годы. Данная группа представлена растениями, зацветающими летом, у которых почки перед началом весны содержат зачатки только вегетативной сферы побега (Calamagrostis arundinacea, Melampyrum pratense) или части соцветия {Maianthemum bifolium, см. Серебряков, 1952).

В целом, эти результаты не противоречат общепринятому представлению, что основным фактором погодичной изменчивости времени цветения является температура воздуха (Menzel, 2002, 2003; Chmiclewski, Rötzer, 2002; Sparks, Menzel, 2002; Chmielcwski et al., 2004; Linderholm, 2006, и др.). Прежде всего, это относится к ранневесенним и поздпеве-сенним лесным растениям ЗБС, у которых полностью сформированные почки возобновления открываются сразу после схода снега или вскоре после этого. Правда, изменение температуры весеннего сезона влияет на начало их цветения, скорее всего, не прямо, а опосредованно через время раскрывания почек.

У видов второй группы соцветия закладываются или доразвиваются после начала активной вегетации. В результате время их зацветания может быть прямо связано с температурой воздуха в период видимого роста побега. Однако результаты анализа свидетельствуют о том, что не меньшее значение могут иметь такие факторы, как температура почвы (Melampyrum pratense, Maianthemum bifolium) и количество осадков (Calamagrostis arundinacea, Solidago virgaurea).

Глава 7. Экотопическая изменчивость начала цветения лесных растении ЗБС

В главе рассмотрены результаты анализа изменения времени зацветания 14 видов в 4-х местообитаниях: березняк, ельник, сосняк и хвойно-широколиственный лес.

Время зацветания лесных растений в разных местообитаниях. Результаты сравнительного анализа средней даты зацветания видов в разных местообитаниях позво-

лягот выделить две группы видов. Первая группа включает виды, которые в разных местообитаниях зацветают примерно в одни и те же сроки (средние даты отличаются не более чем на 3-4 дня). Среди них много раннелетних и позднелетиих растений (Calamagrostis arundinacea) с эндогенным покоем (Orthilia secunda). Вероятно слабая выраженность эко-топической изменчивости времени зацветания этих видов обусловлена их экологией, эндогенным покоем и цветением в тот период, когда различия местообитаний по температуре воздуха и почвы сглажены.

Вторая группа включает виды, которые в разных местообитаниях зацветают в разное время (средние даты отличаются на 5-9 дней). В основном это ранневесенпие и позд-нсвесенние растения с вынужденным покоем (Luzula pilosa) или с непродолжительным эндогенным покоем (Carex digítata), почки и цветки которых раскрываются в тот период, когда различия местообитаний по температуре воздуха и почвы наиболее резко выражены.

В целом, результаты сравнительного анализа средних дат зацветания лесных видов ЗБС свидетельствуют о том, что влияние микроклимата па время зацветания обнаруживается только в местообитаниях, резко отличающихся по отдельным параметрам среды или пессимальных для конкретного вида. В частности, в хвойно-широколиствеппом лесу, который расположен на склоне южной экспозиции, спег сходит раньше, чем на других участках (например, в 2008 г. на 8-10 дней). В результате в этом местообитании большинство видов приступает к началу активной вегетации и цветению раньше, чем в других местообитаниях. Это согласуются с представлением, что начало цветения ранневссешшх и поздневесенних растений с преформированными почками и ранним началом активной вегетации зависит от времени схода снегового покрова (Жмылев и др., 2002; Титовец, 2005; Жмылев и др., 2006).

Однако предел экотопической изменчивости времени зацветания не одинаков в разные годы. Для разных видов его наибольшие значения обнаруживаются в годы с растянутым сходом снега (прохладная весна), с теплой многоснежной зимой (подснежное развитие Carex digilaía) или с сухим летом (Solidago virgaurea).

Влияние условий местообитания па погодичную дннамику начала цветения. По миению F.E. Wielgolaski (2001), хотя различные условия местообитания влияют на сезонное развитие растений, основным фактором фенологической изменчивости является температура воздуха. В связи с этим проведен сравнительный анализ погодичной изменчивости начала цветения видов в разных местообитаниях. Его результаты свидетельствуют, что у видов как с выраженной (рис. 5), гак и с невыраженной (рис. 6) экотопической изменчивостью погодичные изменения средней даты зацветания в разных местообитаниях

одинаковы/Различия обнаруживаются только в дате наступления цветения. Такой характер погодичной изменчивости характерен для всех изученных видов независимо от времени их начала активной вегетации и цветения, феноритмотипа, сформированное™ почек возобновления, характера зимнего покоя и числа листьев до первого цветка. Это позволяет утверждать, что фенологическая реакция растений на изменения погоды одинакова во всех местообитаниях.

Даты

I апр

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Годы

[-♦-Березняк -а-Ельник -»-Хвойно-широколиственный]

Рис. 5. Изменение средних дат начала цветения Carex digitaía L.

i апр

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Годы

- Березняк Ельник

-Сосмяк|

Рис. б. Изменение средних дат начала цветения Melampyrum pratense L.

В целом, результаты проведенного анализа экотопической изменчивости, вероятно, свидетельствуют о том, что влияние условий местообитания на время зацветания лесных растений отчетливо выражено главным образом у раниевесенпих и поздиевесенних видов или при сравнении, контрастных местообитаний. Однако фенологическая реакция растений на изменения погоды независимо от особенностей местообитания одинакова у всех изученных видов.

Выводы

1. По средней дате зацветания все изученные виды лесных растений объединены в 4 группы (ранневесепние, поздневесенние, раннелетние и позднелетние), которые отличаются набором жизненных форм и феноритмотипом. Наиболее разнообразна вторая группа, которая включает 8 видов деревьев, кустарников, кустарничков и травянистых многолетников.

2. У подавляющего большинства изученные лесных растений почки возобновления полностью сформированы. Исключение составляет только группа поздпелетпих растений, у которых весной почки содержат только зачатки вегетативной сферы генеративного побега.

3. Время зацветания раннсвссенних и большинства поздиевесснпих растений связано со временем раскрывания их почек весной. Напротив, время перехода к цветению подавляющего большинства раннслетних и позднелетних видов не связано с началом их активной вегетации или эта связь отрицательная.

4. По амплитуде погодичных изменений начала цветения все изученные виды объединены в 3 группы (растения с небольшой, большой и очень большой изменчивостью). Высокий уровень погодичной изменчивости времени зацветания многих ранневесенних растений, вероятно, связан с ранним началом их активной вегетации после схода снега. Напротив, относительно высокая погодичная изменчивость времени цветения многих поздно цветущих видов обусловлена длительным развитием их побегов (число листьев) до раскрытия первого цветка.

5. Большинство изученных видов проявляют сходную фенологическую реакцию на особенности погоды конкретного года. В годы со сравнительно теплой весной (2000, 2007 и 2008 гг.) зацветали раньше, а в годы со сравнительно холодной весной (2003, 2004 и 2006 гг.) - позже. Исключение составляют, прежде всего, растения, которые цветут во второй половине лета.

6. Основным фактором погодичного изменения времени цветения ранневесенних и поздиевесенних растений является температура воздуха весеннего периода. Погодичные

изменение времени цветения позднелетних растений, вероятно, обусловлены другими факторами (температура зимнего периода, количество осадков).

7. Температура воздуха влияет на начало зацветания многих лесных видов через изменение времени раскрывания их почек весной (растения рано зацветающие, с полностью сформированными почками, ранним началом активной вегетации или небольшим числом листьев до первого цветка).

8. Существенное влияние микроклимата на время зацветания обнаруживается главным образом у ранневесенних и поздневесенних растений, при сравнении контрастных местообитаний (по времени схода снега), в пессимальных условиях обитания или в годы с аномальной погодой для конкретного вида.

9. Фенологическая реакция изученных видов (раннее или позднее зацветание относительно средней даты) на флюктуацию погоды одинакова в разных местообитаниях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Жмылен П.Ю., Карпухина Е.А., Жмылева А.П. Изменения ритма сезонного развития растений в связи с глобальным потеплением климата./ Актуальные проблемы экологии и природопользования (вып.З). - М.: Изд-во РУДН, 2002. - С. 41-46.

Карпухина Е.А., Ламыкина Д.Е., Жмылев П.Ю., Жмылева А.П. Время цветения и структурные адаптации растений./ Актуальные проблемы экологии и природопользования (вып.З). - М.: Изд-во РУДН, 2002. - С. 54-59.

Жмылев П.Ю., Жмылева А.П., Карпухина Е.А., Тиговец A.B. Возможные причины изменения сезонного развития растений в связи с потеплением климата// Вест. РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2003. -№3 (9).-с. 98-103.

Жмылев П.Ю., Жмылева А.П., Карпухина Е.А., Прилепский Н.Г., Рибау А., Чуба-рова Н.Е., Шоттл А.. Изменения сезонного развития растений под пологом леса в связи с потеплением климата, аномальной погодой и гетерогенностью среды.// Межд. конф. Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы. Сыктывкар, Республика Коми, Россия. 15-18 сентября 2003 г. Материалы и тезисы докладов. - Сыктывкар, 2003.- С. 62-63.

Ламыкина Д.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А., Жмылева А.П. Возраст как одна из причин внутрипопуляционной изменчивости времени зацветания растений.// Актуальные проблемы экологаи и природопользования. Вып. 5-6. Системная экология. - М.: Изд-во РУДН, 2004.-С. 21-24.

Жмылев П.Ю., Жмылева А.П., Карпухина Е.А., Прилепский Н.Г., Рибау А., Шоттл А. Фенологическая пластичность растений и возможные механизмы изменения фенорит-

мотипа в связи с потеплением климата: обсуждение результатов многолетних и краткосрочных наблюдений//Труды Звенигородской биологической станции им. С.Н. Скадов-ского. Т. 4. - М.: МГУ, 2005. - С. 154-165

Титовец A.B., Жмылева А.П. Погодичная изменчивость начала вегетации лесных травянистых растений подзоны хвойно-широколиственных лесов.// Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 7, ч. 1. Геоэкология, системная экология, экология человека. - М.: Изд-во РУДН, 2005. - С. 103 - 108.

Жмылев П.Ю., Жмылева A.II., Карпухина Е.А., Титовец A.B. Влияние времени схода снега на начало активной вегетации растений с эндогенным и экзогенным покоем/ Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 8(1). - М : РУДН, 2006. - С. 9-15.

Карпухина Е.А., Жмылев П.Ю., Жмылева А.П. Зимний покой и весеннее распускание почек лесных растений// Вести. РУДН. -2007. -№ 1(15). С. 5-11.

Карпухина Е.А., Жмылев П.Ю., Жмылева А.П. Модели цветения: разнообразие и механизмы формирования/ Актуальные проблемы экологии и природопользования (вып.9). -М.: Изд-во Энергия, 2007. - С. 35-41.

Жмылев П.Ю., Жмылева А.П., Карпухина Е.А. Время цветения: механизмы контроля/ Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 9 (ч.1). Системная экология и геоэкология. - М.: Издат. дом. «Энергия», 2007. - С. 62-66.

Жмылева А.П. Растения - биоиндикаторы глобального потепления./ Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 10 (ч.1). Системная экология и геоэкология. - М.: Издат. дом. «Энергия», 2008,- С. 21 - 27.

Карпухина Е.А., Жмылев П.Ю., Жмылева А.П. Влияние потепления климата на фенологию листьев/ Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 10 (ч.1). Системная экология и геоэкология. - М.: Издат. дом. «Энергия», 2008,- С 70-76.

Жмылев П. 10., Карпухина Е. А., Жмылева А. П. Вторичное цветение: индукция и нарушения развития// Журнал обшей биологии -2009. - Т. 70, № 3. - С. 262-273.

Жмылева Александра Павловна (Россия) "Влияние экологических факторов на время зацветания лесных растений средней

полосы России".

В диссертационной работе рассмотрены и обсуждены результаты девятилетнего фенологического исследования 22 видов лесных растений средней полосы России. Особое внимание уделено погодичной и экотопической изменчивости начала цветения в связи с колебаниями погоды, временем схода снега и изменениями температуры весеннего периода. Выделено две группы видов, отличающихся ритмом развития и жизненной формой. Показано, что эти группы по-разному реагируют на колебания погоды. Выявлены метеорологические и экотоиические условия, при которых фенологическая изменчивость растений увеличивается.

Zhmyleva Alexandra Pavlovna (Russia) "Influence of ecological factors on beginning of flowering of forest plants in middle

Russia"

The results of nine-year phenological investigation of 22 forest plant species in middle Russia are regarded ar.d discussed in the dissertation. The main attention is given to annual and ecotopic variability of flowering beginning in connection with weather changcs, snowmelt time and spring temperature. It has been showed that these groups react to weather fluctuations in a different way. Meteorological and ecotopic condition increasing phenological variability has been exposed.

Отпечатано в копицентре « СТ ПРИНТ » Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус, e-mail: globns9393338@vandex.ru тел.: 939-33-38 Тираж 120 экз. Подписано в печать 13.10.2009 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жмылёва, Александра Павловна

Введение

Глава 1. Основные факторы, влияющие на время цветения рений

1.1. Модель «множвенного контроля времени цветения»

1.2. овные экзогенные факторы цветения

1.2.1. Фотопериод

1.2.2. Температура воздуха

1.2.3. Атмерные дки

1.3. Потепление климата и фенологичие тренды

1.4. Влияние овий мообитания назонное развитие

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Физико-географическая характеристика района ледований

3.1. Геологичоероение, рельеф и почвы

3.1.1. Геологичоероение и рельеф

3.1.2. Почвенный покров

3.2. Рительнь ЗБС

3.3. Климат

3.4. Особенности метеорологических условий в 2000годах

3.4.1. Характерика погодных овий 2000 года

3.4.2. Характерика погодных овий 2001 года

3.4.3. Характерика погодных овий 2002 года

3.4.4. Характерика погодных овий 2003 года

3.4.5. Характерика погодных овий 2004 года

3.4.6. Характерика погодных овий 2005 года

3.4.7. Характерика погодных овий 2006 года

3.4.8. Характерика погодных овий 2007 года

3.4.9. Характерика погодных овий 2008 года

3.4.10. Изменения погоды2000 по 2008 год

3.5. Краткая характерика микроклимата

Глава 4. Краткая характерика ледованных видов

4.1 Ajuga reptans L. - Живучка ползучая

4.2. Anemone ranunculoides L. - Ветреница лютичная

4.3 Asarum europaea L. — Копытень европеий

4.4 Betiila alba L. - Береза пушая

4.5 Calamagrostis arundinacea (L.)Roth. — Вейник трниковый

4.6. Carex digitata L. — ка пальчатая

4.7. Carex pilosa Scop. — ка волстая

4.8 Corydalis solida (L.) Clairv. - Хохлатка плотная

4.9 Corylus avellana L. - Лещина

4.10 Euonymus verrucosa Scop. - Берлет бородавчатый

4.11 Fr angula alnus Mill. - Крушина ломкая

4.12 Galeobdolon luteum Huds. — Зеленчук желтый

4.13 Luzulapilosa (L.) Willd. - Ожика волстая

4.14 Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt.

- Майник двулный

4.15 Melampyrum pratense L. - Марьянник луговой

4.16. Orthilia secunda (L.) House. — Ортилия однобокая

4.17 Picea abies (L.) Karst. - Ель обыкновенная

4.18. Pyrola rotundifolia L. - Грушанка круглолная

4.19. Rubus saxatilis L. — Кяника

4.20. Solidago virgaurea L. — Золотарник обыкновенный

4.21. Trientalis europaea L. — Седмичник европеий

4.22. Vaccinium myrtillus L. - Черника

4.23. Разнообразие феноритмотипов лых видов

4.23.1. Длительнь жизни льев

4.23.2. Характер зимнего покоя

Глава 5. Начало цветения лых рений ЗБС

5.1. Клификация рений поедней дате зацветания

5.2. Начало цветения лесных растений ЗБС вязиих биоморфологичими беннями

5.2.1. Сформированнь почек побегов возобновления

5.2.2. Время ррывания почек возобновления

5.2.3. Чо зеленых льев до первого цветка

Глава 6. Погодичные изменения начала цветения лесных рений ЗБС

6.1. Отклонения отедней даты начала цветения

6.2. Влияние овий предыдущего года на цветение

6.3. Влияние изменения климата на время начала цветения

Глава 7. Экотопическая изменчивость начала цветения лых рений ЗБС

7.1. Время зацветания лесных растений в разных мообитаниях

7.2. Влияние условий резко отличающихся местообитаний на время зацветания

7.3. Влияние условий местообитания на погодичную динамику начала цветения

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов на время зацветания лесных растений средней полосы России"

Цветение является одним из основных событий сезонного развития растений. Его приуроченность к определенному времени года, как и полового размножения животных, в значительной степени определяет уровень репродуктивного успеха популяций (Harper, 1977; Berger, 1992; Iwasa, Levin, 1995; Post et al., 2001, и др.). Обычно «цветением» называют этап жизни растения от раскрывания околоцветника или экспонирования тычинок (рыльца) до их увядания (Левина, 1981). В более широком смысле, в частности физиологи растений, в это понятие включают и этап внутрипочечного развития цветка (Кузнецов, Дмитриева, 2005; Физиология 2005). Переход апикальной меристемы побега от вегетативного к генеративному развитию индуцируется различными эндогенными и экзогенными факторами, включая возраст, фотопериод, температуру и др. (Аксенова и др., 1973; Бернье и др., 1985; Levy, Dean, 1998; Boss et al., 2004; Ausin et al., 2005; Кузнецов, Дмитриева, 2005; Физиология ., 2005, и др.). При этом изменения экзогенных факторов воспринимаются растениями как сигнальная информация о состоянии окружающей среды, что позволяет им синхронизировать свое сезонное развитие (эндогенную ритмику, биологические часы) с периодическими изменениями погоды в течение года (Серебряков, 1966). Благодаря этому время цветения обычно совпадает с тем периодом вегетационного сезона, который является оптимальным для успешного опыления и последующего созревания плодов и семян.

В современную эпоху антропогенные нарушения природной среды приобрели планетарный масштаб (Будыко, 1984). Загрязнение воздуха, разрушение растительного покрова и преобразование естественного гидрологического режима суши обусловили постепенное глобальное потепление климата, особенно в последние десятилетия (Hansen et al., 1999; Rigor et al., 2000; Tucker et al., 2001; Ефимова, Строкина, 2002). По различным прогнозам в ближайшее десятилетие средняя глобальная температура увеличится на 2,2-2,5 градусов (Price, Waser,

1998). По мнению многих исследователей, такая тенденция наиболее резко отразиться на сезонном развитии растений бореальной зоны Северного полушария (Keeling et al., 1996; Randerson et al., 1999; Défila, Clot, 2000; Мирвис, 2002; Кобак и др., 2002). В связи с этим в различных странах Европы и С. Америки разработаны программы фенологических наблюдений, которые позволят регистрировать и прогнозировать возможные изменения окружающей среды. При этом начало цветения растений рассматривается как один из важных индикаторов изменения климата (Menzel, 2003; van Vliet et al., 2003; Donnelly et al., 2004; Menzel et al. 2008, и др.).

Цели и задачи исследования. Основная цель работы — изучение изменения времени зацветания лесных растений хвойно-широколиственной зоны России в связи с влиянием различных экологических факторов, таких, как параметры погоды и условия местообитания. Для выполнения этого решались следующие задачи:

1. Анализ связи времени зацветания растений с началом активной вегетации, преформированностью почек и числом листьев до первого цветка.

4. Изучение экотопической изменчивости времени цветения в связи с флюктуацией погоды.

Установлено, что фенологическая реакция растений каждого конкретного вида на флюктуацию погоды одинакова в разных местообитаниях. Показано, что пределы экотопической изменчивости времени зацветания зависят от характера погоды конкретного года.

Практическое значение. Результаты проведенного исследования являются итогом многолетнего фитофенологического мониторинга на территории Звенигородской биологической станции МГУ. Они могут найти применение при разработке теоретических и практических вопросов биоклиматологии, биоиндикации и экологии растений, прежде всего, в связи с проблемой глобального потепления климата. Фактические материалы по времени зацветания 22 видов лесных растений могут быть использованы при детальном изучении экосистем хвойно-широколиственных лесов, составлении «Биологической флоры Московской области», определителей растений и фенологических календарей, разработке природоохранных мероприятий и в курсах лекций по экологии.

Апробация работы. Предварительные и основные результаты исследования доложены на Международной конференции «Стационарные лесоэкологиче-ские исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003 г.), Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (2002, 2006, 2007, 2008, 2009 гг.).

Объем и структура диссертации. Диссертация объемом 197 страниц состоит из введения 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, включая 23 таблицы, 60 рисунков и 14 фотографий. В приложение объемом 30 страниц вынесены геоботанические описания, фотографии, а также некоторые таблицы и рисунки. Список литературы насчитывает 375 источников, в том числе 165 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Жмылёва, Александра Павловна

137 Выводы

1. По средней дате зацветания все изученные виды лесных растений объединены в 4 группы (ранневесенние, поздневесенние, раннелетние и поздне-летние), которые отличаются набором жизненных форм и феноритмотипом. Наиболее разнообразна вторая группа, которая включает 8 видов деревьев, кустарников, кустарничков и травянистых многолетников.

2. У подавляющего большинства изученные лесных растений почки возобновления полностью сформированы. Исключение составляет только группа позднелетних растений, у которых весной почки содержат только зачатки вегетативной сферы генеративного побега.

3. Время зацветания ранневесенних и большинства поздневесенних растений связано со временем раскрывания их почек весной. Напротив, время перехода к цветению подавляющего большинства раннелетних и позднелетних видов не связано с началом их активной вегетации или эта связь отрицательная.

4. По амплитуде погодичных изменений начала цветения все изученные виды объединены в 3 группы (растения с небольшой, большой и очень большой изменчивостью). Высокий уровень погодичной изменчивости времени зацветания многих ранневесенних растений, вероятно, связан с ранним началом их активной вегетации после схода снега. Напротив, относительно высокая погодич-ная изменчивость времени цветения многих поздно цветущих видов обусловлена длительным развитием их побегов (число листьев) до раскрытия первого цветка.

6. Основным фактором погодичного изменения времени цветения ранне-весенних и поздневесенних растений является температура воздуха весеннего периода. Погодичные изменение времени цветения позднелетних растений, вероятно, обусловлены другими факторами (температура зимнего периода, количество осадков).

139

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жмылёва, Александра Павловна, Москва

1. Агроклиматический справочник по Московской области. Л. : Гидрометеоиздат., 1954. - 194 с.

2. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Цветение и его фотопериодическая регуляция. М.: Наука, 1973. 294 с.

3. Аксенова H.A. Крушина ломкая./ Биологическая флора Московской области. Вып.4 М: МГУ, 1978. - С. 138-144.

4. Александрова Н.М., Головкин Б.Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север. JL: Наука, 1978. - 116 с.

5. Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B., Никитина C.B. Лесные травянистые растения. М.: Агропромиздат, 1988. - 223 с.

6. Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. М., 1997. — 592 с.

7. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: Изд-во Моск. об-ва исп. природы, 1947. - 71 с.

8. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. — М.: Изд-во Советская наука, 1951. 512 с.

9. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Высшая школа, 1959. - 104 с.

10. Антонова Л.А. Сезонная и суточная ритмика цветения растений широколиственного леса.// Экология, 1972. №4. - С.73-79.

11. Багдасарова Т.В., Вахрамеева М.Г., Никитина C.B., Денисова Л.В. Грушанка круглолистная./ Биологическая флора Московской области. Вып.7. — М.: МГУ, 1978.-с. 154-164.

12. Багдасарова Т.В. Ортилия однобокая./ Биологическая флора Московской области. Вып. 10.-М.: МГУ, 1990.-е. 172-181.

13. Багдасарова T.B. Бересклет бородавчатый./ Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: МГУ, 1995. - с. 164-173.

14. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Черника обыкновенная./ Биологическая флора Московской области. Вып. 5. М.: МГУ, 1980. - с. 132 - 146.

15. Бейдеман И. Н., Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. — M.-JL, Изд-во АН СССР, 1954. — 128 с.

16. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений./ Полевая геоботаника. Т. 2. Л.: Наука, 1960. - С. 333-366.

17. Березенко Н.М., Валова З.Т. Урожай ягод черники и факторы, его определяющие./ Лесохозяйственная наука и практика. — Минск: 1971. с. 23-25

18. Березина H.A., Афанасьева Н.Б. Экология растений. М.: Академия, 2009. - 400 с.

19. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т. 1. Факторы цветения. М., Агропромиздат, 1985. - 192 с.

20. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1. М.: Мир, 1989. - 667 с.

21. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана/ Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова. Сер. 3. Геоботаника, вып. 17. М., Л.: Наука, 1965. - С. 64-99.

22. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества.// Полевая геоботаника. Т. 4. Л.: Наука, 1972. - С. 5-94.

23. Борисова И.В., Малышева Г.С. Биолого-морфологические признаки растений, определяющие время их цветения.// Бот. журн. — 1993. — Т. 78, № 7. -с. 63-71.

24. Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1984.-487 с.

25. Вартапетян И.И. Сроки цветения культурных яблонь в Ботаническом саду МГУ.// Летопись погоды, климата и экологии Москвы. Вып.1.2000. М.: МГУ, 2002. - стр. 58 - 59.

26. Вахрамеева М.Г., Малева Н.В. Майник двулистный./ Биологическая флора Московской области. Вып.8. -М.: МГУ, 1990. с. 91-101.

27. Влияние изменения климата на экосистемы. Охраняемые природные территории России: анализ многолетних наблюдений. Ред. Кокорин А.О., Кожаринов A.B., Минин A.A. М.: Русский университет, 2001. - 184 с.

28. Воробьева Т.И. Формирование и сезонный рост корневой системы некоторых видов берез. Автореф. дисс. канд. биологич. наук. -М.: 1960. 23 с.

29. Галахов H.H. Фитофенологические закономерности в Калининградской области и в других районах СССР.// Ботан. журн. — 1962. — Т. 47, N 10. — с. 1401-1413.

30. Говоруха Г.И. Закономерности внутривидовой изменчивости термостойкости Betula verrucosa Roth, и Betula pubescens Ehrh. на Урале. Автореф. дисс. кандид. биологич. наук. Свердловск, 1971. — 28 с.

31. Говорухин B.C. Некоторые морфологические особенности подмосковных деревьев и кустарников в их развитии по сезонам года./ Календарь Русской природы. Кн.1. М.: Изд-во Моск. об-ва испытат. природы, 1948. - с. 245-282.

32. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений. М.: Наука, 1988 - 184 с.

33. Голубев В.Н. К онтогенезу седмичника европейского (Trientalis europaea) и о некоторых закономерностях развития корневищ травянистых растений.// Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. 1956. - т.61, вып.1. - с.73-76

34. Голубев В.Н. Эколого биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. - М.: Наука. — 1965 - 287 с.

35. Горошкевич С.Н. Возрастные различия в сезонных ритмах органогенеза и роста побегов как фактор генеративного развития древесных растений.// Журн. общ. биол. 1994. - Т. 55, N 3. - С. 337-346.

36. Горышина Т.К. О температурном режиме ранневесенних растений в дубовом лесу.// Ботан. журнал. 1961. -т.46, №9. — с. 1299-1303.

37. Горышина Т.К. О характере осенне-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубравы.// Бюлл. Моск. об-ва исп. природы. — 1965. -т.70, вып.5. с.46-52.

38. Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. JL: изд-во ЛГУ. - 1969а. - 232 с.

39. Горышина Т.К. Ранневесенний фотосинтез перезимовавших листьев дубравных травянистых растений.// Ботан. журнал. — 19696. т.54, №6. - с. 919-923.

40. Горышина Т.К. Сравнительно-географический очерк сезонных ритмов развития и фотосинтеза у траАвянистых растений листопадных лесов.// Ботан. журнал. 1972. - т.57, №5 . - с. 446-456.

41. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. - 368 с.

42. Гроздова Н.Б., Кабанова Е.Д. Влияние температурного фактора на сезонную ритмику интродуцированных хвойных в Подмосковье./ Термический фактор в развитии растений различных географических зон. — М.: МГУ, 1979. — с. 34-35.

43. Грызлова О.В., Вахрамеева М.Г. Седмичник европейский./ Биологическая флора Московской области. Вып.8. М.: МГУ, 1990. - с. 198-209.

44. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомирова В.Н. Луговые травянистые растения: Биология и охрана. -М.: Агропромиздат, 1990. 183 с.

45. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир. -1983.-549 с.

46. Данченко A.M. Фенология развития вегетативных и генеративных органов березы повислой./ Экология лесных сообществ Северного Казахстана. -Л.: Наука, 1984.-е. 68-73.

47. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Лещина обыкновенная./ Биологическая флора Московской области. Вып.4. М.:МГУ, 1978. - с. 62-70.

48. Долгошов В.И. Календарь природы Подмосковья./ Очерки природы Подмосковья и Московской области. М: изд. МОИП, 1947. - 78 с.

49. Долгошов В.И. Материалы по фенологии главнейших древесно-кустарниковых пород Подмосковья сравнительно с другими районами СССР./ Календари природы СССР. Кн.2. М.:1949. - 185 с.

50. Евтюхова М. А. Географические расы золотой розги в климатических условиях г. Москвы.// Бюлл. Глав. Бот. сада. 1959. - вып.34. - С. 37-40

51. Елагин И.Н. Роль термического фактора в весенне-летнем развитии растений./ Термический фактор в развитии растений различных географических зон. М.: изд-во МГУ, 1979. - с. 6.

52. Елагин И.Н., Характерные особенности сезонного развития древесных пород Нечерноземья./ Сезонная ритмика феноиндикаторов природы Нечерноземья. Моск. филиал географ, о-ва СССР. М.: 1980. - с. 3-9.

53. Елагин И.Н. Времена года в лесах России. Новосибирск: Наука, 1994. —272 с.

54. Ефимова Н.А., Строкина Л.А. Эмпирические оценки изменений климата на континентах северного полушария в конце XX века/ Изменения климата и их последствия. СПб: Наука, 2002. - С. 7-12.

55. Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А., Жмылева А.П. Изменения ритма сезонного развития растений в связи с глобальным потеплением климата./ Актуальные проблемы экологии и природопользования (вып.З). М.: Изд-во РУДН, 2002.-с. 41 -46

56. Жмылев П.Ю., Жмылева А.П., Карпухина Е.А., Титовец А.В. Возможные причины изменения сезонного развития растений в связи с потеплением климата// Вест. РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. -2003а.-№3 (9).-с. 98-103.

57. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 20056. - 256 с.

58. Жмылев П.Ю., Жмылева А.П., Карпухина Е.А., Титовец A.B. Влияние времени схода снега на начало активной вегетации растений с эндогенным и экзогенным покоем./ Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 8(1). -М : РУДН, 2006. С. 9-15.

59. Жмылев П.Ю., Жмылева А.П., Карпухина Е.А. Время цветения: механизмы контроля./ Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 9 (чЛ). Системная экология и геоэкология. М.: Издат. дом. «Энергия», 2007.-С. 62-66.

60. Жмылев П. Ю., Карпухина Е. А., Жмылева А. П. Вторичное цветение: индукция и нарушения развития.// Журнал общей биологии — 2009. Т. 70, № З.-С. 262-273.

61. Жмылева А.П. Растения биоиндикаторы глобального потепления./ Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 10 (ч.1). Системная экология и геоэкология. - М.: Издат. дом. «Энергия», 2008.- С. 21 -27.

62. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. — М.: Наука, 1978. —149 с.

63. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.-296 с.

64. Зворыкина К.В. Плодоношение черники в лесу и на вырубке.//Раст. Ресурсы. 1970. - т.6, вып.4. - С. 550 - 555

65. Зозулин Г.М., Характер зимнего покоя некоторых многолетников западносибирской флоры.//Научн.-методич. записки управл. по заповедникам. -1949. вып. 12. - с.357-362

66. Иорданская H.H., Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере бересклета бородавчатого — Euonimus verrucosa Scop.ИБотж. журнал. 1954. -т.39, №5. - с.768-773.

67. Каверзнева Ю.Г. О морфогенезе Ramischia secunda Garcke.l/Ъотш. журнал. 1959.-т.44,№7.-с.1 014-1017.

68. Калугин Ю.Г. Сезонная ритмика представителей рода Betula L. в Санкт-Петербурге.// Тез. VIII молодежи, конф. ботаников в СанктПетербурге. СПб.: 2004.-с. 215.

69. Карписонова P.A. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985.-205 с.

70. Карпухина Е.А., Жмылев П.Ю., Прилепский Н.Г, Рибау А., Шоттл А., Чубарова Н.Е. Фенологические реакции растений хвойно-широколиственной зоны на изменения климата.// Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России. М.: Ойкос, 2001. - С. 76 - 78

71. Карпухина Е.А., Ламыкина Д.Е., Жмылев П.Ю., Жмылева А.П. Время цветения и структурные адаптации растений./ Актуальные проблемы экологии и природопользования (вып.З). М.: Изд-во РУДН, 2002. - С. 54-59.

72. Карпухина Е.А., Жмылев П.Ю., Жмылева А.П. Зимний покой и весеннее распускание почек лесных растений.// Вестн. РУДН. — 2007а. № 1(15). С. 5-11.

73. Карпухина Е.А., Жмылев П.Ю., Жмылева А.П. Модели цветения: разнообразие и механизмы формирования./ Актуальные проблемы экологии и природопользования (вып.9). -М.: Изд-во Энергия, 20076. С. 35-41.

74. Карпухина Е.А., Жмылев П.Ю., Жмылева А.П. Влияние потепления климата на фенологию листьев./ Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 10 (чЛ). Системная экология и геоэкология. М.: Издат. дом. «Энергия», 2008.- С 70-76.

75. Киселева К.В. Ель обыкновенная.// Биологическая флора Московской области. Вып.З. М.: МГУ, 1976. - с. 4-27.

76. Климатологический справочник СССР. Вып. 8. Ярославская, Калининская, Московская, Владимирская, Смоленская, Калужская, Рязанская и Тульская области. 4.4. Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров. 1967. - 359 с.

77. Кобак К.И., Кондрашева Н.Ю., Турчинович И.Е. Влияние изменений климата на природную зональность и экосистемы России/ Изменение климата и их последствия. СПб: Наука, 2002. - С. 205-215.

78. Кожевников A.B. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса.// Бюл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. 1931. -Т. 40, вып. 1-2. - с.

79. Кожевников A.B. Некоторые закономерности сезонного развития растительных ассоциаций// Учен. зап. МГУ. 1937. - Вып. 2. - С. 120-169.

80. Кожевников A.B. Весна и осень в жизни растений. М.: изд-во Моск. об-ва испыт. природы, 1950. — 238 с.

81. Коровкин O.A., Кошелев A.B. Морфогенез вегетативных органов живучки ползучей (Ajuga reptans L.)J Генетические ресурсы и интродукция. Сб. тр. междунородн. конф. М.: 2001. - с. 231-233.

82. Копцик Г.Н., Рыжова И.М. Почвы Звенигородской биостанции./ Руководство по летней учебной практике студентов-биологов на Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского. -М.: МГУ, 2004. — с. 13-55.

83. Кравченко A.B. О второй генерации побегов у черники// Ботан. журнал. -1990.- т.75, №10.- с. 1426-1431.

84. Кремер Б.П. Деревья. М.: Астрель, 2002. - 287 с.

85. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высш. шк., 2005.-736 с.

86. Культиасов И.Н. Экология растений. М.: МГУ, 1982. - 378с.

87. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. - 202 с.

88. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1980. — 293 с.

89. Ландшафты Московской области и их современное состояние. Анненская Г.Н., Жучкова В.К., Калинина В.Р., Мамай И.И., Низовцев В.А., Хрусталева М.А., Цесельчук Ю.Н. Смоленск: Изд-во СГУ, 1997. - 296 с.

90. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 382 с.

91. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981.-96 с.

92. Лынов Ю.С. Сезонное развитие растений в среднегорье и высокогорье западного Тянь-Шаня факторы и темпы.// Ботан. журнал. — 1985. — т.70, №8. — с.1101-1111.

93. Медведев П.М. Роль тепла и влаги для жизни растений в трудных климатических условиях. М.- Л.: Наука, 1964. - 101 с.

94. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. -М., Л.: Наука, 1966. 101 с.

95. Минаева Т.Ю., Истомин A.B., Абражко В.И., Баженова Т.П., Кораблев Н.П., Кураева E.H., Куракина И.В., Пугачевский A.B., Русанович Н.Р.,

96. Шапошников Е.С. Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. - с. П-87-100.

97. Минин A.A. Фенология русской равнины: материалы и обобщения. М.: Изд-во ABF/АБФ, 2000. - 160 с.

98. Мирвис В.М. Закономерности изменения режима температуры воздуха на территории России в последнее столетие./ В кн.: Изменения климата и их последствия. СПб.: Наука, 2002. — С. 105 - 116.

99. Миронов Б.А. О влиянии температуры и влажности почвы на сезонное развитие и рост сосны и березы в основных типах леса Ильменского заповедника./ Сезонное развитие природы. — М.: 1974. — с. 49-51.

100. Мороз Е.С., Экспериментально-экологические исследования периода покоя у древесных растений.// Экспериментальная ботаника. Тр. ин-та им. Комарова АН СССР. Сер.4, вып.6. - 1948. - с. 295-331.

101. Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. — JI.-M.: изд-во с.-х. лит-ры, журналов, плакатов, 1961. — 318с.

102. Мячкова H.A., Сорокина В.Н. Климат Московской области. М.: изд-во МГУ, 1991-52 с.

103. Новиков B.C. Ожика волосистая./ Биологическая флора Московской области. Вып.5. -М.: МГУ, 1980. с. 76-83.

104. Онищенко В.В., Салпагаров А.Д., Дега Н.С. Анализ гидроклиматических и фенологических данных северо-западного Кавказа (Тебердинский заповедник)./ Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. - с. 11-101- 105.

105. Отчет: Международная программа по биомониторингу на территории ЗБС. Рибау А., Прилепский Н.Г., Чубарова Н.Е., Шоттл А., Карпухина Е.А., Жмылев П.Ю. 2000. - рукопись.

106. Петров В.В. Новая схема геоботанического районирования Московской области.// Вестник МГУ. 1968. - №5. - с. 44-50.

107. Петров B.B. Растительные покров Звенигородской биологической станции./ Руководство по летней учебной практике студентов-биологов на Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского. М.: МГУ, 2004. - с. 89105.

108. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии./Ред. Б.В. Гнеденко. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - 150 с.

109. Понаморев А.Н. Цветение и опыление злаков.// Уч. зап. Перм. гос. ун-та. -1964.-Т. 114. с. 115-179.

110. Похилько A.A. Сезонная динамика растительных сообществ Хибинских гор. СПб: Наука, 1993. - 144 с.

111. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растения. М.: 1966.389 с.

112. Растительность и флора Звенигородской биологической станции МГУ. Ред. проф. В.Н. Павлов. М.: МГУ, 1986. - 89с.

113. Репин E.H., Влияние термического фактора на вегетацию сосен в дендрарии на Горнотаежной станции.//Сб. научн. тр. — Владивосток: 1996, вып.З. — с.66-78.

114. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Дуб обыкновенный.// Биологическая флора Московской области. Вып. 8. -М.: МГУ, 1990. с. 102-130.

115. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.:Наука, 2002 - 335 с.

116. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-194 с.

117. Саутин В.И., Райко П.Н. Метеорологические особенности зимы 1971/72 гг. и морозостойкость ягодных растений сем. брусничных.// Ботаника. 1975. -вып.17. - С. 210-212.

118. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов.// Вестн. Моск. ун-та. 1947. - N6. - с. 75-108.

119. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. 4.1.// Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. — 1948. Т.53, вып.2 - с.49-66.

120. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. 4.2.// Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. 1949а,-Т.54, вып.1- с.47-62.

121. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития и метеорологические условия.// Бюл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. — 1951. Т. 56, вып. 2. -С. 63-67.

122. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Изд-во Советская наука, 1952. 390 с.

123. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР// Бюл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. -1964. Т. 69, вып. 5. - С. 6275.s

124. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений (К истории вопроса)// Ботан. журнал. — 1966.-Т 51, N7.-С. 923-938.

125. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР/ Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - с. 216-238.

126. Скиткина A.A. Фенология и биологические особенности некоторых растений сем. Вересковых и Водяниковых в Хибинах.// Ботанические исследования за Полярным кругом. Апатиты: 1978. - с. 57-75.

127. Смирнов П.А. Флора Приокско-террасного государственного заповедника./ Труды ПТГЗ. М., 1958. - 247 с.

128. Смирнова K.M. Почвенный покров Звенигородской биологической станции// Природа ЗБС МГУ. Вып.1. М., 1962. - 74 с.

129. Смирнова О.В., Зворыкина К.В. Копытень европейский./ Биологическая флора Московской области. Вып.1. М.: МГУ, 1974. - с. 43-51.

130. Смирнова О.В., Черемушкина В.А. Хохлатка плотная./ Биологическая флора Московской области. Вып. 2. М.: МГУ, 1975. - с. 60-70.

131. Смирнова О.В., Торопова H.A. Зеленчук желтый./ Биологическая флора Московской области. Вып. 3. М.: МГУ, 1976. - с. 139-152.

132. Смирнова О.В. Осока волосистая./ Биологическая флора Московской области. Вып.6. М.:МГУ, 1980 - с. 66-74.

133. Соколов В.Е., Павлов В.Н., Гришина JI.A., Орлов Д.С. По природным зонам. М.: МГУ, вып.2, 1974. - 301с.

134. Солоневич Н.Г. Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры./Раст. Крайнего севера СССР и ее освоение. JI.: Наука, вып. 10, 1970.-С. 221-314.

135. Старостенкова М.М. Ветреница лютичная./ Биологическая флора Московской области. Вып.З. 1976. - с. 120-129.

136. Страхова В.Н. Даты массового цветения растений в Государственном ботаническом саду.// Летопись погоды, климата и экологии Москвы. Вып. 1.2000. М.: МГУ, 2002. - с. 62-63.

137. Сырокамская И.В. Изменения жизненности луговых растений в засушливые годы./ Сезонное развитие природы. Моск. филиал географ, о-ва СССР. -М.: 1975.- с. 18-21.

138. Тимофеев В.П. Леса Московской области./ Леса СССР. Т.2. М.: Наука, 1966.-с. 277-313.

139. Титовец А. В. Фенологическая изменчивость лесных растений хвойно-широколиственной подзоны: начало вегетации и зацветание. Диссер. на соиск. уч. степ, кандидата биол. наук. Москва, 2005 — Рукопись.

140. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М., JL: АН СССР, 1963.- 152 с.

141. Торопова М.И., Черкасов А.Ф. Динамика развития генеративных почек у некоторых видов семейства Vaccinaceae в условиях Костромской области.// Сб. научн. трудов Костромского пед. ин-та. Вып. 30. Кострома: 1973. - С. 76 - 89.

142. Трофимов Т.Т. К вопросу о ритме развития ранневесенних растений.// Научн.-метод. зап. комитета по заповедникам. Вып. 5. 1939. - с. 164-195.

143. Трофимов Т.Т. Влияние засушливого лета 1938 и 1939 гг. и суровой зимы 1939/40 г. на некоторые виды растений.// Научно-методические записки. Вып. 12. Издание гл. упр. по заповедникам.- М.: 1949. с. 223 — 246.

144. Трофимов Т.Т. О подснежном росте и развитии ранневесенних растений.// Природа. 1954. - №1. - с. 102-105.

145. Тюрин A.B. Фенологические наблюдения в лесах Подмосковья.// Вопросы фенологии леса. — 1963. — вып. 16. — с. 13-28.

146. Тюрина М.М. Развитие представлений о состоянии покоя у древесных растений. // Физиология раст. 1979. - Т. 26, № 5. - С. 899-907.

147. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М.: МГУ, 1995а. —109 с.

148. Уланова Н.Г. Вейник тростниковый// Биологическая флора Московской области. Вып. 10. -М.: МГУ, 19956. с. 72-90.

149. Уланова Н.Г., Тощева Г.П. Связь растительности микрогруппировок вейниковых вырубок с почвами// Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. 1989. -т.94, вып.4. - с. 73-84.

150. Федоров А.К., Чельцова Л.П. О влиянии бесперывного освещения на выход березы плакучей из глубокого покоя.// Лесоведение. 1974. — №1. - с. 22-28.

151. Физиология растений. М.: Академия, 2005. - 640 с.

152. Филиппова Л.Н. Влияние вертикальной поясности на особенности развития черники и на введение в культуру дикорастущих растений Хибин.// Природа и хозяйство Севера, мат-лы науч. конф. — Апатиты: 1969 — с. 157-163.

153. Филиппова Л.Н. Влияние экспозиции склона, вертикальной зональности и фитоценотических условий на феноэкологию некоторых видов в Хибинах.// Географ, об-во СССР. Доклады фенологического сектора. М.: вып.2(18), 1966.-с. 14-42.

154. Фомичева Н.И, Алексеев Ю.Е. Осока пальчатая. // Биологическая флора Московской области. Вып. 6 М.: МГУ, 1980. - с. 85-90.

155. Фролова Л.А. Термический фактор и фазы сезонного развития представителей рода ель в Ботаническом саду МГУ на Ленинских горах.// Термический фактор в развитии растений различных географических зон. М.: МГУ, 1979.-с. 32-34.

156. Чиам А. Биология, экология и фитоценотическая роль костяники (Rubus saxatilis) в Верхневолжье. Автореф. дисс. кандид. биологич. наук. М.: 1990. — 15 с.

157. Чубарова Н.Е., Юрова А.Ю., Улюмджиева H.H., Торопов П.В., Колеснекова Е.В., Розенталь В.А., Рибау Э. Особенности метеорологического и радиационного режима в районе Звенигородской биостанции. 2000. — рукопись.

158. Чубарова Н.Е., Колесникова Е.В. Особенности радиационного и метеорологического режима в районе Звенигородской биостанции в 2002 году. 2003. - рукопись.

159. Шампанъя П. Покой почек, корреляция между органами и морфогенез древесных растений// Физиол. раст. 1983. - Т. 30, № 3. - С. 587-601.

160. Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений в районе бухты Тикси.// Фенологич. совещание. Географ, о-во СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1960. - с.279-289.

161. Шиголев A.A., Шиманюк А.П. Сезонное развитие природы. М.: Гос. изд-во географич. лит-ры, 1949. - 43 с.

162. Шик М.М Сезонное развитие травяного покрова дубравы.// Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. 1953. - т.73, вып.2 - с 159-250.

163. Шилова Н.В. Побегообразование и особенности жизненных форм в сем. Pyrolaceae Lindl.// Ботан. журнал. 1960. — т.45, №6. - с. 910 - 117.

164. Шкутко Н.В. Значение фенологии при интродукционном изучении хвойных растений.//Фенологические исследования природы Белоруссии. Минск: 1986. — с.26-31

165. Штамм В.А., О причинах разновременного зацветания лещины //Бюлл. гл. бот. сада АН СССР. 1953. - вып. 16.

166. Шульц Г.Э. Общая фенология. JL: Наука, 1981. - 186с.

167. Шнелле Ф. Фенология растений. J1.: Гидрометеоиздат. — 1961. — 258 с.

168. Шорина H.H., Михайловская О.Б. Почка.// Эмбриология цветковых растений. Терменология и концепция. Т.З. Системы репродукции. — СПб.: Мир и семья, 2000. -с.310-315.

169. Юновидова А.П., Елагина В.А. О зимнем покое древесных и кустарниковых растений.// Лесное хоз-во. 1959. — №8. - с.24-26.

170. Юркевич И.Д., Голод Д.С, Особенности сезонного развития фенологических форм ели обыкновенной в лесах Белоруссии.// Лесоведение. -1967. -№>3,- с 17-31.

171. Юркевич И.Д., Парфенов В.И., Зависимость наступления фенофаз древесных пород от суммы эффективных температур.//Бюлл. института биологии. 1961. - вып.6. - с. 16-26.

172. Юркевич И.Д., Ярошевич Э.П. Сезонное развитие лесной растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1986. - 190с.

173. Ahas R., Jaagus J., Aasa A. The phenological calendar of Estonia and its correlation with mean air temperature.// Int. Journ. Biomet. 2000. - V. 44. - P. 159166.

174. Alonso-Blanco C,, Mendez-Vigo В., Koornneef M. From phenotypic to molecular polymorphisms in naturally occurring variation of plant development.// Int. Journ. Dev. Biol. 2005. - V. 49. - P. 717-732.

175. Amasino R. Vernalization, competence and the epigenetic memory of winter// PI. Cell 2004. - V. 16. - P. 2553-2559.

176. Ausin I., Alonso-Blanco C., Maitinez-Zapater J.-M. Environmental regulation of flowering// Int. J. Dev. Biol. 2005. - V. 49. - P. 689-705.

177. Awal M.A., Ikeda T. Effects of changes in soil temperature on seedling emergence and phenological development in field-grown stands of peanut {Arachis hypogaed).!! Environmental and Experimental Botany. Vol. 47 (2). - 2002. - P. 101 -113.

178. Baloch J.U.D., Khan M.Q., Zubair M., Munir M. Effects of different shade levels (light integrals) on time to flowering of important ornamental annuals,// Int. J. Agric. Biol.-2009.-V. 11.-P. 138-144.

179. Battey N. H. 2000. Aspects of seasonality.// Journ. Exper. Bot. V. 51, N 352. P. 1769-1780.

180. Bawa K., Kang H., Grayum M.H. Relationships among time, frequency and duration of flowering in tropical rain forest trees // Amer. J. Bot. 2003. - V. 90. - P. 877-887.

181. Beaubien E.G., Freeland H.J. Spring phenology trends in Alberta, Canada: links to oceanic temperature.// Int. Journ. Biomet. 2000. - V. 44. - P. 53-59.

182. Bendix J., Homeier J., Cueva Ortiz E., Emck P., Breckle S.-W., Richter M., Beck E. Seasonality of weather and tree phenology in a tropical evergreen mountain rain forest.// Int. J. Biometeorol. 2006. - V. 50. - P. 370-384.

183. Benner R. What are Growing Degree Days? Electronic resource.. 2008. — Mode of access: http://www.personal.psu.edu/rabl47/blogs/growerdegreedays/

184. Berger J. Facilitation of reproductive synchrony by gestation adjustment in gregarious mammals: a new hypothesis.// Ecol. 1992. - V. 73. - P. 323-329.

185. Boss P.K., Bastow R.M., Mylne J.S. Dean C. Multiple pathways in the decision to flower: enabling, promoting, and resetting.// PI. Cell 2004. - V. 16. - P. 18-31.

186. Buide M. L., Diaz-Peromingo J. A., Guitian J. Flowering phenology and female reproductive success in Silene acutifolia Link ex Rohrb.// Plant Ecology -V. 163-2002.-P. 93-103. ;'!

187. Chmielewski, F.-M., Miiller A., Bruns E. Climate changes and trends in phenology of fruit trees and field crops in Germany, 1961-2000.// Agric. Forest Meteorol. 2004. - V. 121. - P. 69-78.

188. Chmielewski F.M., Rotzer T. Annual and spatial variability of the beginning of growing season in Europe in relation to air temperature change. Humbold-Univ. Berlin, Inst. Pflanzenbauwis. Erg. FG. Agrarmet., 2000. - P. 15

189. Chmielewski F.-M., Rotzer T. Annual and spatial variability of the beginning of growing season in Europe in relation to air temperature changes// Climate Res. -2002.-V. 19.-P. 257-264.

190. Chuine I., Cour P., Rousseau D.D. Selecting models to predict the timing of flowering of temperature trees: implications for tree phenology modeling// PL Cell Envir. 1999. - V. 22.-P. 1-13.

191. Climatic change 1995. The science of climatic change. Cambridge: Univ. Press, 1995.

192. Coller M.H., Rogstad S.H. Clonal variation in floral stage timing in the common dandelion Taraxacum officinale (Asteraceae).// Amer. Journ. Bot. 2004. -V. 91.-P. 1828-1833.

193. Dahlgren J.P., von Zeipel H., Ehrlen J. Variation in vegetative and flowering phenology in a forest herb caused by environmental heterogeneity.// Amer. Journ. Bot. 2007. - V. 94(9) - P. 1570-1576.

194. Defila C., Clot B. Phytophenological trends in Switzerland.// Int. Journ. Biomet. 2000. - V. 45. - P. 203-207.

195. DeForest J.L., Noormets A., McNulty S.G., Sun G., Tenney G., Chen J. Phenophases alter the soil respiration-temperature relationship in an oak-dominated forest// Int. J. Biomet. 2006. - V. 51. - P. 135-144.

196. Diekmann M. Relationship between flowering phenology of perennial herbs and meteorological data in deciduous forests of Sweden.// Can. Journ. Bot. 1996. -V. 74.-P. 528-537.

197. Diggle P.K. Heteroblasty and the evolution of flowering phenologies.// Int. Journ. Plant. Sci. 1999. — N. 160, S. 6.-P. 123-134.

198. Donnelly A., Jones M. B., Sweeney J. A review of indicators of climate change for use in Ireland.// Int. J. Biomet. 2004. - V. 49. - P. 1-12.

199. Donnelly A., Salamin N., Jones M. B. Changes in tree phenology: an indicator of spring warming in Ireland?// Biology and environment: proceedings of the Royal Irish Academy. 2006. - Vol. 00, № 00 - P. 1- 8.

200. Dunne J. A., Harte J., Taylor K. J. Subalpine meadow flowering phenology responses to climate change: integrating experimental and gradient methods.// Ecological Monographs. V. 73(1). - 2003. - P. 69-86.

201. Ellenberg H., Zeigerwerte der Gefasseflanzen Mitteleuropas//Scripta geobotánica. 1974. -Bd.9.

202. Elzinga J.A., Atlan A., Biere A., Gigord L., Weis A.E., Bernasconi G. Time after time: flowering phenology and biotic interactions// TRENDS Ecol., Evol. -2007.-V. 22.-P. 432-439.

203. Emberlin J., Smith M., Close R., Adams-Groom B. Changes in the pollen seasons of the early flowering trees Alnus spp. and Corylus spp. in Worcester, United Kingdom, 1996-2005//Int. J. Biometeorol. 2007. - V. 51. - P. 181-191.

204. Faliñski J.B. Vegetation dynamics in temperate lowland primeval forests (Ecological studies in Bilowieza forest), Dr.W. Junk Publ., Dordrecht, Boston, Lancaster, 1986. - 537 p.

205. Fitter A.H., Fitter R.S.R. Rapid changes in flowering time in British plants// Science 2002. - V. 296. - P. 1689-1691.

206. Godefroid S., Rucquoij S., Koedam N. Spatial variability of summer microclimates and plant species response along transects within clearcuts in a beech forest.// Plant Ecology. 2006. - V. 185. - P. 107 -121

207. Gottingen H.D. Phenological phases and phenological species groups of mesic beech forests and their suitability for climatological monitoring.// Phytocoenol. -2000. V. 30, N 3-4. - P. 469-476.

208. Goulart M.F., Filho J.P.L., Lovato M.B. Phenological variation within and among populations of Plathymenia reticulate in Brasilian Cerrado, the Atlantic forest and transitional sites// Ann. Bot. 2005. - V. 96. - P. 445-455.

209. Gustafsson S., Lonn M. Genetic differentiation and habitat preference of flowering-time variants within Gymnadenia conopsea.// Heredity 2003. - V. 91. — P. 284-292.

210. Hansen J., Ruedy R., Glascoe J., Sato M. 1999. GISS analysis of surface temperature change. Journ. Geophys. Res. V. 104. P. 30997-31022.

211. Harper J.L. Population biology of plants London : Acad. Press, 1977 - 892 p.

212. Hay R.K.M., Ellis R.P. The control of flowering in wheat and barley: What recent advances in molecular genetics can reveal// Ann. Bot. 1998 - V. 82. — P. 541-554.

213. Heide O.M. Daylenght and termal time responses of budburst during dormancy release in some northern decidous trees.// Physiol. PI. 1993. — V. 88. - P. 531-540

214. Henderson I.R., Dean C. Control of Arabidopsis flowering: the chill before the bloom.//Development 2004. - V. 131. - P. 3829-3838.

215. Henns D.A. Using Degree-Days and plant phenology to Predict pest activity./ Tactics and tools for IPM. 2007. - P. 49 - 59.

216. Hollister R.D., Webber P J., Bay C. Plant response to temperature in northern Alaska: implications for predicting vegetation change.// Ecol. 2005. - V. 86. - P. 1562-1570.

217. Jackson M. T. Effects of Microclimate on Spring Flowering Phenology.// Ecology. Vol. 47, No. 3. - 1966. - P. 407-415.

218. Jump A.S., Peñuelas J. Running to stand still: adaptation and the response of plants to rapid climate change.// Ecol. Let. 2005. - V. 8. - P. 1010-1020.

219. Karlsson B.H., Sills G.R., Nienhuis J. Effects of photoperiod and vernalization on the number of leaves at flowering in 32 Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) ecotypes.// Amer. Journ. Bot. 1993. - V. 80. - N 6. - P. 646-648.

220. Keeling C.D., Chin J.F.S., Whorf T.P. Increased activity of northern vegetation inferred from atmospheric CO2 measurements.// Nature. 1996. - N. 382. - P. 146149.

221. Kelly M.G., Levin D.A. Directional selection on initial flowering date in Phlox drummondii (Polemoniaceae)/// Amer. J. Bot. 2000. -V. 87. - P. 382-391.

222. Kirchganer A., Mayer H. Long-term development of climate and phenology of beeches in South-Western Germany. Electronic resource.. 2000. - Mode of access: http://www.fsd.nl/phen2000/index.html

223. Kittel T.G.F. Effects of climatic variability on herbaceous phenology and observed species richness in temperate montane habitats./ Lake Tahoe Basin. -Nevada. Madroño, 1998. ,V. 45. P. 75-84.

224. Klaveness D., Wielgolaski F.-E. Plant phenology in Norway a summary of past and present first flowering dates (FFDs) with emphasis on conditions within three different areas.// Phenology and Seasonality. - 1996. - V.l, N.l. - P. 47-61.

225. Komeda Y. Genetic regulation of time to flower in Arabidopsis thaliana.// Ann. Rev. PI. Biol. 2004. - V. 55. - P. 521-535.

226. Koornneef M., Alonso-Blanco C., Peeters A.M.J., Soppe W. Genetic control of flowering time in Arabidopsis.//Annu. Rev. PI. Physiol. PI. Mol. Biol. 1998. - v. 49.-p. 345-370.

227. Marquis R.J. Phenological variation in the neotropical understory shrub Piper arieianum: causes and consequences.//Ecol. 1988. - V. 69. - P. 1552-1565.

228. McMaster G. S., Wilhelm W.W. Growing degree-days: one equation, two interpretations.// Agricultural and Forest Meteorology. V. 87. - 1997. - P. 291-300.

229. McMillan C., Pagel B.F. Phenological variation within a population of Symphoricarpos occidentalis.// Ecol. 1958. - V. 39, N 4. - P. 766-770.

230. Menzel A. Trends in phenological phases in Europe between 1951 and 1996.// Inter. Journ. Biomet. 2000. - V. 44, Iss. 2. - P. 76-81.

231. Menzel A. Phenology, its importance to the Global Change Community Editorial Comment.// Climat. Change 2002. - V. 54. - P. 379-385.

232. Menzel, A. Plant phenological anomalies in Germany and their relation to air temperature and NAO// Climat. Change 2003. - V. 57. - P. 243-263.

233. Menzel A., Estrella N., Fabian P. Spatial and temporal variability of the phonological seasons in Germany from 1951 to 1996.// Global Change Bioiogy (2001), 657-666.

234. Menzel A., Estrella N., Schleip C. Impacts of Climate Variability, Trends and NAO on 20th Centuiy European Plant Phenology.// Climate Variability and Extremes during the Past 100 Years. Springer, 2008. - P. 221-233.

235. Molau U., Eriksen B. Onset of flowering and climate variability in an alpine landscape: a 10-year study from Swedish Lapland.// Amer. Journ. Bot. 2005. — №92.-P. 422-431.

236. Mouradov A., Cremer F., Coupland G. Control of flowering time: interacting pathways as a basis for diversity.// PL Cell 2002. - Suppl. - P. 111-130.

237. Ollerton J., Diaz A. Evidence for stabilizing acting on flowering time in Arum maculatum (Araceae): the influence of phylogeny on adaptation.// Oecology — 1999. -V. 119.-P. 340-348.

238. ONeil P. Natural selection on genetically correlated phonological characters in Lythrum salicaria L. (Lytraceae).// Evol. 1997. - V. 51, N 1. - P. 267-274.

239. Parcy F. Flowering: a time for integration.// Int. J. Dev. Biol. — 2005. V. 49. -P. 585-593.

240. Partanen J., Koski V., Hanninen H. Effects of photoperiod and temperature on the timing of bud burst in Norway spruce (Picea abies).// Tree Physiol. 1998. - V. 18. - P. 811-816.

241. Penuelas J., Fiella I., Zhang X., Llorens L., Ogaya R., Lloret Ak>6 Comas P., Estiarte M., Terradas J. Complex spatiotemporal phonological shifts as response to rainfall changes.// New Phytol. 2004. - V. 161. - P. 837-846.

242. Pors B., Werner P. Individual flowering time in a goldenrod (Solidago Canadensis): field experiment shows genotype more important than environment.//Amer. Journ. Bot. 1989. - V. 76, N 11. - P. 1681-1688.

243. Post E., Levin S.A., Iwasa Y., Stenseth N.C. Reproductive asynchrony increases with environmental disturbance.// Evol. 2001. - V. 55. - P. 830-834.

244. Potter B.E., Croft P.J. Spatial variation in growing season heat sums within northern hardwood forest conopy gaps.// Second Sympos. On Environmental Applications, 9-14 January 2000, Long Beach, CA, by the AMS, MA. P. 130-134

245. Price M.V., Waser N.M. Effects of experimental warming on plant reproductive phenology in a subalpine meadow.// Ecology. — 1998. V. 79, N 4. — P. 1261-1271.

246. Primack R.B. Patterns of flowering phenology in communities, populations, individuals, and single flowers./ The population Structure of Vegetation. Dr. W. JunkPubl., Dordecht. Boston, Lancaster, 1985. - 571-593.

247. Primack D., Imbres C., Primack R. B., Miller-Rushing A. J., Del Tredici P. Herbarium specimens demonstrate earlier flowering times in response to warming in Boston.//American Journal of Botany. 2004. -V. 91, № 8. - P. 1260-1264.

248. Pudas E., Leppala M., Tolvanen A., Poikolainen J., Venalainen A., Kubin E. Trends in phenology of Betula pubescens across the boreal zone in Finland.// Int. J. Biometeorol. 2008. - V. 52 - P. 251-259

249. Randerson J.T., Field C.B., Fung I.Y., Tans P.P. Increases in early season ecosystem uptake explain recent changes in the seasonal cycle of atmospheric C02 at high northern latitudes.// Geophys. Res. Lett. 1999. - V. 26. - P. 2765-2768.

250. Rathcke B., Lacey E.P. Phenological patterns of terrestrial plants.// Ann. Rev. -1985. Ecol. Syst. - V. 16. - P. 179-214.

251. Rea R., Eccel E. Phenological models for blooming of apple in a mountainous region.// Int. J. Biomet. 2006. - V. 51. - P. 1-16.

252. Rigor I.G., Colony R.L., Martin S. Variations in surface air temperature observations in the arctic, 1979-1997.// Journ. Climate. 2000. - V. 13. - P. 896.-914.

253. Romanovskaja D., Baksiene E. Influence of the thermal mode on seasonal phenological phenomena in Lithuania.// Ekologija. 2007. Vol. 53. No. 1. P. 15-20.

254. Schaber J., Badeck F.W. Physiology-based phenology models for forest tree species in Germany.// Int. J. Biomet. 2003. - V. 47. - P. 193-201.

255. Schmitt J. Individual flowering phenology, plant size, and reproductive success in Linanthus androsaceus, a California annual.//Oecologia 1983. - V. 59, No. 1. — P. 135-140.

256. Simpson G.G. The autonomous pathway: epigenetic and post-transcriptional gene regulation in the control of Arabidopsis flowering time// Cur. Op. PI. Biol. -2004.-V. 7.-P. : 1-5.

257. Simpson G.G., Dean C. Arabidopsis, the rosetta stone of flowering time?// Sci. 2002. - V. 296. - P. 285-289.

258. Snyder R.L., Spano D., Duce P., Cesaraccio C. Temperature data for phonological models.//Int. J. Biomet. 2001.-V. 45.-P. 178-183.

259. Soli.eld I., Johnsen 0. The influence of root-zone temperature on growth of Betulapendula Roth.// Trees. V. 20. - 2006. - P. 320-328

260. Spano D., Cesaraccio C., Duce P., Snyder R.L. Phenological stages of natural species and their use as climate indicators// Int. J. Biomet. — 1999. — V. 42. P. 124133.

261. Sparks T. H., Jeffree E. P., Jeffree C. E. An examination of the relationship between flowering times and temperature at the national scale using long-term phenological records from the UK. Inter.//Journ. Biomet. 2000 - V. 44, Iss. 2. - P. 82-87.

262. Sparks T. H., Carey P.D. The responses of species to climate over two centuries: an analysis of the Marsham phenological record, 1736-1947.//Journ. Ecol. 1995. -V. 83.-P. 321-329.

263. Sparks T.H., Manning M. Recent phenological changes in Norfolk.//Trans. Norfolk Norwich Nat. Soc.-2000. V. 33, N l.-P. 105-110.

264. Sparks T. H., Huber K., Croxton P. J. Plant development scores from fixed-date photographs: the influence of weather variables and recorder experience.// Int. J. Biometeorol. 2006. - V. 50. - P. 275-279.

265. Sparks T.H., Menzel A. Observed changes in seasons: an overview// Int. J. Climatol. 2002. - V. 22. - P. 1715-1725.

266. Thavaprakaash N., Jagannathan R., Velayudham K., Gurusamy L. Seasonal Influence on Phenology and Accumulated Heat Units in Relation to Yield of Baby Corn.// International Journal of Agricultural Research. -V. 2 (9). 2007. - P. 826831.

267. Tucker C.J., Slayback D.A., Pinzon J.E., Los S.O., Myneni R.B., Taylor M.G. 2001. Higher northern latitude normalized difference vegetation index and growing season trends from 1982 to 1999. Int. Journ. Biomet. V. 45. P. 184-190.

268. Van Zandt P. A., Mopper S. Delayed and carryover effects of salinity on flowering in Iris hexagona (Iridaceae).// American Journal of Botany. V. 89(11). — 2002.-P. 1847-1851.

269. Wake C. Indicators of Climate Change in the Northeast over the Past 100 Years.// Climate Change and Agriculture: Promoting Practical and Profitable Responses I -8, 2005

270. Widen B. Environmental and genetic influences on phenology and plant size in perennial herb, Senecio integrifoliusJ/ Can. Journ. Bot. 1991. - V. 69. - P. 209217.

271. Wielgolaski F.E. Development of plum trees and quality of fruit of the variety 'Victoria' in relation to climate and soil// Int. J. Biomet. 1973. V. 17. - P. 401-405.

272. Wielgolaski F.E. Phenology in agriculture/ Phenology and seasonality modeling. Springer, Berlin Heidelberg, New York, 1974. - P. 369-381

273. Wielgolaski F. E. Phenological modifications in plants by various edaphic factors.// Int J Biometeorol/ 2001. - V 45 - P. 196-202.

274. Zhang X., Friedl M.A., Schaaf C.B., Strahler A.H. Climate controls on vegetation phenological patterns in northern mid- and high latitudes inferred from MODIS data.// Global Change Biology. 2004. - V.10,1.7. - p.l 133

275. Zheng J., Ge Q., Hao Z. Impacts of climate warming on plants phenophases in China for the last 40 years.// Chinese Science Bulletin. 2002. - Vol. 47. - No. 21. -P. 1826-1831

276. Zimmerman M., Nectar production, flowering phenology and strategies for pollination./ Plant reproductive ecology patterns and strategies. Oxford: Univ. Press., 1988.-P. 157-178.

Информация о работе

Жмылёва, Александра Павловна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние экологических факторов на время зацветания лесных растений средней полосы России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы