Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков Trifolium campestre Shreb. и Trifolium arvense L. в условиях Дагестана

Гамзатова, Марьям Залалетдиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков Trifolium campestre Shreb. и Trifolium arvense L. в условиях Дагестана
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков Trifolium campestre Shreb. и Trifolium arvense L. в условиях Дагестана"

На правах рукописи

□Ü345777Ü

Гамзатова Марьям Залалетдиновна

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ TRIFOLIUM CAMPESTRE Shreb. II TRIFOLIUM ARVENSE L. В УСЛОВИЯХ ДАГЕСТАНА

Специальность: 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г 0

г#

Махачкала -2008

003457770

Работа выполнена в Лаборатории флоры и растительных ресурсов Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН

Научный руководитель : кандидат биологических наук, ст. научи, сотр.

Хабибов Али Джалалутдинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Магомедов« Мадина Абдулмаликовна доктор биологических наук, профессор Ахмедов Эльдар Гасанович

Ведущее учреждение: Ставропольский государственный

аграрный университет

Защита состоится 24.12.2008 г. в 14°° часов на заседании диссертационного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.053.03 при ФГУ ПВО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, РФ, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 21.11.2008 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу:

367025, РФ, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Электронный адрес: ecodag@rambler.ru. факс 8(8722)674651.

Ученый секретарь Диссертационного совета

к. б. н., доцент Теймуров А. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение внутривидовой изменчивости признаков растений приобретает исключительное значение для разработки и разрешения спорных проблем систематики, филогении и эволюционной теории. Не случайно особое внимание при этом уделяется исследованиям на уровне популяций. Именно на этом уровне протекают основные процессы эволюции (Завадский, 1966).

Актуальность исследований внутривидовой изменчивости определяется: 1) целевым назначением - для решения проблем популяционной биологии; 2) важностью данных видов как модели для популяционных исследований; 3) выяснением роли учтённых экологических факторов в межпопуляционной дифференциации и, наконец, 4) перспективностью изучаемых видов для прикладного использования.

Изучение внутривидовой изменчивости Trifolium campestre Schreb. и Trifolium arvense L. под влиянием экологических факторов в пределах дагестанской части ареала имеет двоякое назначение.

С одной стороны, для оценки роли учтённых экологических факторов в межпопуляционной дифференциации, важны объекты с достаточно широким ареалом в пределах изучаемой территории. Эти однолетники, хотя и относятся к разным подродам, секциям и географическим типам, но в дагестанской части ареала имеют сходное распространение - поднимаются до верхнего горного (субальпийского) пояса и имеют сходные кариотипы (2п=14) (Флора СССР, 1945; Гроссгейм, 1952; Хромосомные числа цветковых растений, 1969; Раджи, 1970,1979; Галушко, 1980). Кроме того, Т. campestre и Т. arvense являются объектами с широкой нормой экологической реакции и сравнительно сложной внутривидовой дифференциацией. В результате этих обстоятельств, они могут служить хорошими модельными объектами для изучения закономерностей формообразования и изменчивости ростовых, листовых, числовых, весовых и индексных признаков растений в природных популяциях.

С другой стороны, хотя эти виды причисляются к малопродуктивным эфемерам (Раджи, 1979), мы считаем, что для Дагестана, как республики с животноводческим направлением они имеют практическое значение. Для горных, внутреннегорных районов, предгорий и равнинной части республики они составляют необходимый и ценный в кормовом отношении компонент травостоя.

Несмотря на такие удобства объектов, их внутривидовая изменчивость изучена крайне слабо, особенно это касается вариабельности признаков роста и продуктивности особей и популяций в зависимости от экологических факторов и режима использования экосистемы.

Цели и задачи исследований. Согласно выше изложенным представлениям нами была поставлена цель - выявить основные закономерности изменчивости признаков генеративного побега (особи) видов Т. campestre и Т. arvense при различных экологических условиях в пределах дагестанской части ареала. Из поставленной цели вытекают следующие задачи:

1. Выяснить особенности и закономерности в изменчивости листовых признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense под влиянием комплексного фактора высотного уровня и режима использования экосистемы (РЮ).

2. Дать оценку роли влияния экологических факторов на структуру изменчивости морфологических (ростовых и числовых) признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense.

3. Определить степень влияния экологических факторов в межпопуляционной дифференциации видов Trifolium по весовым признакам генеративного побега.

4. Выявить тенденции в изменчивости индексных признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense, выборки которых были собраны с разных по режиму использования экосистем и на разных высотных уровнях: Низменного, Предгорного, Внутреннегорного и Высокогорного Дагестана.

5. Предложить рекомендации по использованию результатов исследования в интродукционной и селекционной работе.

Структура диссертации отражает последовательное решение этих задач.

Научная новизна. Впервые в дагестанской части ареала проведён сравнительный анализ структуры изменчивости морфологических признаков генеративного побега (надземной части) однолетних видов Trifolium (Т. campestre и Т. arvense). Впервые дана оценка роли антропогенного и Высотного факторов в межпопуляционной дифференциации Т. campestre и Т. arvense. Впервые для этих видов получены показатели силы влияния обоих факторов на изменчивость каждого из морфологических признаков и определенны корреляции высотного градиента с каждым учтённым признаком,

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты данной работы в теоретическом плане можно использовать в учебных заведениях на спец. курсах по популяционной ботанике и экологии, а в практическом отношении - в интродукционной и селекционной работе. Клевер полевой и клевер пашенный - объекты многоцелевого использования, относятся к кормовым растениям, а также являются хорошими медоносами. Согласно литературным данным (Растительные ресурсы, (1987)), по химическому составу практическое применение в научной и народной медицине, как лекарственное растение, обладающее целебными свойствами, отмечено у Т. arvense.

Основные положения выносимые на защиту.

- Структура внутри-, межпопуляционной и межвидовой изменчивости признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense под влиянием экологических факторов.

- Оценка роли (вклада) высотного и антропогенного факторов на вариабельность учтенных нами листовых, ростовых, числовых, весовых и индексных признаков генеративного побега (особи) клевера полевого и клевера пашенного.

- Соотношение структуры изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы Т. campestre и Т. arvense под воздействием различных экологических факторов.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на конференция): «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала, 2006), Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2008). Результаты работы представлены в отчётах Лаборатории флоры и растительных ресурсов, докладывались на расширенных заседаниях ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2006-2008 гг).

2006); Труды международной научной конференции «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия», (Махачкала, 2006); Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Часть 1 «Ботаника и микология», (Нальчик, 2006); в сборниках научных трудов «Вестник науки», ДНЦ РАН, (Махачкала, 2006) и «Проблемы экологии горных территорий», (Москва, 2006); Материалы Международной научной конференции «Сохранения биоразнообразия растений в природе и при интродукции», (Сухум, 2006); Материалы докладов IX Всероссийского по-пуляционного семинара «Особь и популяция - стратегии жизни», (Уфа, 2006); Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», (Махачкала, 2007); в журналах «Юг России: экология, развитие» № 2 и № 3, (Махачкала, 2007, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, две из которых вышли в журналах, рецензируемых ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 173 источника, из них 30 на иностранных языках. Работа изложена на 150 стр. машинописного текста, и включает 19 таблиц и 44 рисунка и фотографий.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю кандидату биологических наук, ст. научн. сотруднику Хабибову А. Д. за неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы, а также доктору биологических наук, профессору Асадулаеву 3. М., доктору биологических наук, профессору Магомедову А. М., кандидату биологических наук Дибирову М. Д., кандидату биологических наук Муртазалие-ву Р. А., ст. научн. сотруднику Мусаеву А. М. и всем научным сотрудникам Горного ботанического сада за теоретическое консультирование в практической и статистической обработке изученного материала.

Работа выполнена в Лаборатории флоры и растительных ресурсов Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН.

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика мест произрастания Trifolium campestre Shreb. н Trifolium arvense L. в услопиях Дагестана

В данной главе даётся физико-географическое описание естественноисториче-ских и геоморфологических районов мест произрастания Trifolium campestre Shreb. и Trifolium arvense L. в условиях Дагестана: в Высокогорном, Внутреннегорном, Предгорном и Низменном Дагестане.

Глава 2. Общая характеристика рода Trifolium L.

Данная глава базируется на литературных данных по систематике Е. Г. Боброва (1945, 1947), А. А. Гроссгейма (1952), А. Д. Раджи (1970, 1979), А. И. Галушко, (1980), С. К. Черепанова (1981), Ю. Р. Роскова (1989), ставших классическими обработками. На сегодняшний день, по литературным данным (Флора СССР, 1945; Бобров, 1950; Раджи, 1970, 1979; Магомедов, 1972) и многолетним нашим наблюдениям, в природных условиях Дагестана отмечено 34 вида Trifolium L., перечень которых представлен в диссертации.

2.1. и 2.2. Биологическая характеристика Т. campestre Shreb. и Т. arvense L.

Клевер полевой - Trifolium campestre Schreb. (1804) относится к подроду Trifo-liaastrum Ser. секции Chronosemium Ser., европейскому географическому типу и 2п = 14.

Клевер пашенный - Trifolium arvense L. (1753) относится к подроду Lagopus Bernh. секции Hiantia Bobr., западноп&геарктическому географическому типу и 2п =: 14.

В пределах каждого вида различают три формы (Гроссгейм, 1952), приводится ботаническое описание, местообитание и географическое распространение в пределах дагестанской части ареала.

Глава 3. Материал и методика исследований

Во время полевых исследований, весной и летом 2001, 2004 - 2006 года, на разных фазах, высотных уровнях и режимах использования экосистемы были пропедены сборы гербарного материала Т. campestre и Т. arvense. В таблице 1 представлена сравнительная характеристика пунктов сбора материала в 7 ценопопуляциях вдоль высотного градиента (от 100 до 2100 м. над ур. м) на территории республики, существенно отличающихся по экологическим и климатическим условиям мест произрастания.

Таблица 1

Характеристика пунктов сбора материала природных популяций Т. campestre

и Т. arvense вдоль высотного градиента в Дагестане

№ Географический пункт, естественно-исторические и административные районы. Высота над ур. м Координаты (с.ш./в.д.)

1. . Подножие горы Тарки-Тау, окрестности г. Махачкала, охраняемый участок научно-учебно-производственного комплекса Министерства образования РД (Равнинный Дагестан) (северная экспозиция склона) 100 42°58'08" 47°25'43"

2. Интенсивно выпасаемый участок - подножие горы Тарки-Тау (Равнинный Дагестан) (северная экспозиция склона) 120 42°58'03" 47°25 "50"

3. Буйнакский перевал (Предгорный Дагестан) (северная экспозиция склона) 450 42°56'19" 47°21 '47"

4. Сергакалинский р-он, окрестности с. Бурдеки (Предгорный Дагестан) 1100 42°2Г12" 47°36'50"

5. Дахадаевский р-он, окрестности с. Ураги (Внутреннегор-ный Дагестан) 1490 42°04Т7" 47°34'14"

6. Гунибское плато (Внутреннегорный Дагестан) 1750 42°24'10" 4б°55Т6"

7. Снеговой хребет, окрестности с. Верхнее Гаквари Цума-динского р-на, в летнее время - охраняемое пастбище (Высокогорный Дагестан) 2100 42°32'49" 46°00'44"

Для учета раздельного влияния высотного градиента и антропогенного фактора на изменчивость морфологических признаков сборы гербарных образцов природных популяций проводили на фазе начала цветения первого верхушечного головковидного соцветия (Методика полевого исследования сырьевых растений, 1948). У 30 генеративных побегов каждой выборки, представляющих у большинства однолетних видов Trifolium надземную часть, в лабораторных условиях учитывали 24 признака, условно объединённых нами в 4 группы: ростовые или размерные и листовые (мм), числовые или количественные (шт.) и весовые (мг). Дополнительно также были вычислены некоторые информативные индексные признаки.

Статистическая обработка (суммарная статистика, корреляционный, дисперсионный, регрессионный анализы) данных проводилась по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Зайцев, 1983, 1984; Любищев, 1986;Лакин, 1990). При проведении расчётов использовался ПСП Statgraf. version 3.0 Shareware, лицензионная система ана-

лиза данных Statistica 5.5. Уровни варьирования приняты по методике С. А. Мамаева (1975): CV < 7 % - очень низкий, CV = 7-12 % - низкий, CV = 13-20 % - средний, CV = 21-40 % - высокий, CV > 40 % - очень высокий. Климадиаграммы составлены по методу Г. Вальтера (1968).

Глава 4. Популяционнме исследования по высотному градиенту и его влияние на структуру изменчивости морфологических признаков видов Trífolium L.

Изучение относительной роли комплексного экологического фактора - высоты над ур. м., которая влияет через другие климатические параметры, несомненно, представляет большой интерес для правильной организации ботанико-ресурсоведческих работ с этими однолетниками. Известно, что с увеличением высоты над уровнем моря становится интенсивнее радиация, перепады температуры более резкие, содержание водяных паров в воздухе ниже, сила ветра скачкообразно возрастает, а распределение осадков более неравномерное. Эдафические (почвенные) условия также оказываются более экстремальными, уменьшается сумма органического вещества в почве. Термическая и обусловленная силой тяжести подвижность субстрата представляет собой дополнительную нагрузку для растений (Лархер, Нахуцришвили, 1982).

С набором высоте.! над ур. м. сокращается вегетативный период, укорачивается надземная часть растения, увеличивается число побегов на особь, уменьшается продуктивность побега и особи, меняется форма куста от прямостоящих форм к лежащим, преобладают простратные формы со стабильным в метамерии малым числом цветков и плодов в соцветии высокогорных популяций. На больших высотах не происходит уменьшение фотосинтетических структур, главную роль которого играют листья, которые поддерживают функционирование генеративных органов (Whit, 1979).

4.1. Оценка влияния комплекса абиотических факторов высотного градиента на вариабельность признаков листа генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. в условиях Дагестана

В пределах генеративного побега наиболее ценным компонентом в кормовом отношении является лист, различия в структуре, форме и размерах которого в значительной степени связаны с условиями существования. Строение листовой пластинки, особенности листорасположения на растении, размеры листа и их число в совокупности обеспечивают, главным образом, процесс фотосинтеза (Злобин, 1981; Юсуфов, 1986).

На генеративном побеге у многих видов клевера первый лист высыхает в последнюю очередь, поскольку этот процесс начинается с нижерасположенных листьев. В связи с этим не всегда и не у всех генеративных побегов удается учитывать признаки 2 и 3 листа, особенно у материала, сборы которых были проведены с интенсивно выпасаемых территорий.

Для многих видов и сортов травянистых растений число листьев на побеге оказалось наследственно закреплённым и консервативным признаком (Юсуфов, 1986). При этом отмечено, что генеративные органы, как правило, закладываются лишь после образования строго определённого числа листьев и междоузлий на побеге.

В нашей работе рассматривается изменчивость струггуры листовых признаков первых трёх листьев генеративного побега Т. campestre и Т. arvense, сборы которых проводили весной - летом (2004-2006 гг) вдоль высотного экоклина (рис. 1).

а-длина и Ь -ширина средней листовой пластиночки, с - длина чеоешка листа

Рис.1 Учтенные пиизнаки листа T.camvestre

По данным суммарной статистики выборок Т. campestre и Т. arvense с крайних высотных уровней (100 и 2100 м над ур. м), наибольшие средние значения учтённых листовых признаков отмечены у особей этих видов с окр. г. Махачкала (100 м над ур. м). При этом высокогорные выборки Т. arvense по доле длины среднего листочка в общей длине листа (а/(а+с)) и отношению длины среднего листочка к длине черешка листа (а/с) превосходят равнинные.

В направлении от третьего к первому листу (первым мы считаем лист, черешок которого отходит от узла прикрепления стрелки соцветия) у Т. campestre, увеличиваются длина (а), ширина (Ъ), площадь (ab) средней листовой пластиночки, его доля (а/(а+с)) и отношение длины среднего листочка к длине черешка листа (а/с). Т. campestre имеет сравнительно низкие показатели средних значений по последним двум относительным признакам, чем таковые Т. arvense.

У Т. arvense с окр. г. Махачкала ширина и площадь среднего листочка, длина листа (а+с) увеличиваются в направлении от первого к третьему листу, при уменьшении доли среднего листочка и его отношения длине черешка листа. Однако, в объединённых разновысотных выборках этого вида максимальные средние значения длины и индекса формы листочка (а/Ь), а также длины листа и площади средней листовой пластиночки в объединённых высокогорных выборках - отмечены для второго листа.

Листовые пластинки Т. arvense более удлинённые, у Т. campestre - сравнительно округлые. Индексные показатели Т. arvense превышают Т. campestre в 2.8, 3.1 и 2.9 раза, соответственно. Третий лист обоих видов имеет более длинный черешок (с), что позволяет выносить к свету листовую пластинку нижерасположенных листьев, тем самым, способствуя лучшей освещённости лиспа. Среди учтённых линейных листовых признаков сравниваемых видов Trifolium наиболее изменчивым является длина черешка листа. Показатели коэффициента вариации (CV, %) его в объединённых выборках Т. campestre и Т. arvense, согласно шкале предложенной С. А. Мамаевым (1975), высокие и очень высокие.

Для сравнения с выборками Низменного и Высокогорного Дагестана, нами также был проведён сравнительный анализ изменчивости структуры признаков листа данных видов клевера с Предгорного и Внутреннегорного Дагестана.

Необходимо отметить, что внутреннегорные выборки Т. campestre (1750 м над ур. м., Гунибское плато) имеют сравнительно высокорослые растения, для которых характерны крупные листья с учтёнными размерными (а, Ь, с, (а+с), ab, а/с) признаками.

Обработав материала Т. arvense с высот 450 и 1490 м над ур. м., мы получили данные, согласно которым, максимальные средние значения длины средней листовой пластиночки, индекса формы среднего листочка, его доли и длины листа отмечены у предгорных (450 м над ур. м., Буйнакский перевал), а ширины среднего листочка и длины черешка листа-у внутреннегорных выборок (1490 м над ур. м., Дахадагвский р-он).

Таким образом, условия Предгорного и Внутреннегорного Дагестана, на наш взгляд, являются сравнительно типичными и благоприятными местообитаниями популяций Т. arvense и Т. campestre.

Наибольшие показатели листовых признаков обоих видов характерны для сборов 2004 года. На наш взгляд это связано со сравнительно благоприятными климатическими условиями (согласно данным республиканской гидрометеостанции в 2004 году выпало наибольшее количество осадков) этого года в типичных местах произрастания Т. campestre и Т. arvense.

Между размерными признаками среднего листочка Т. campestre отмечены более крепкие и частые корреляционные связи, чем у Т. arvense. При этом для обоих видов корреляции между длиной и шириной листовой пластиночки значимы на высоком уровне достоверности, чем последние с черешком листа

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа, показали, что годы сбора материала (фактор А) существенно влияют на вариабельность учтённых признаков листа Т. arvense и Т. campestre (табл. 2). При этом влияние данного фактора на изменчивость индекса формы среднего листочка (a/b) Т. campestre и на вариабельность ширины среднего листочка второго листа (b2) Т. arvense, несущественно. Сила влияния (h2, %) фактора А на изменчивость признаков листа Т. campestre значительно выше, чем компонента дисперсии у Т. arvense.

Высота над уровнем моря (фактор В) также существенно за исключением некоторых вариантов (у Т. campestre на вариабельность ширины среднего листочка (Ь|) и длины черешка первого листа (с,), у Т. arvense - на изменчивость ширины среднего листочка второго листа (Ы)) влияет на изменчивость учтённых размерных и относительных признаков листа данных однолетников. Минимальные значения силы влияния по фактору В отмечены на изменчивость ширины листочка обоих видов (табл. 2).

Таблица 2

Результаты двухфакторного дисперсионного и регрессионного анализов изменчиво-

сти признаков листа природных популяций видов Trifolium с крайних высот

А (2) B(l) AB (2) А (2) во) AB (2)

Признаки h2,% h2,% Гху r2,% h2,% _. h2,% h2,% r*v r2,% h2,%

T. campestre Т. arvense

a,/bi - 42, Г" -0,649 42,1'" - 5,7*" 29,9"' -0,546 29,9 -

a2/b2 - ¡9,9"" -0,446 19,9"' - 4,8" 28,5"' -0,533 28,5"* 7,f"

a,/b3 - 19,0"' -0,436 19,0"" - 2,3" 33,9"' -0,582 33,9'" 3,0'

ai 16,3'" 23,0"' -0,479 23,0"' 18,2'"" 17,7'"" 22,1"' -0,470 22,1*** 6.8"'

a 2 25,5"' 21,0"" -0,458 21,0'" 4,4"' 11,3*" 37,Г" -0,609 37,1*" 4,2"'

аз 22,Г" 26,0'"' -0,510 26,0"" 3,0" 6,9'" 40,8"' -0,639 40,8"' 4,4"'

b. 22,3"' - - - 15,5"' 16,3'" 2,7' -0,164 2,7" 8,7"'

Ь2 22,7"' 2,1' -0,146 2,1' 3,2' 19,3"" - - - 12,9"'

b, 26,6"' 3,8" -0,196 3,8" - 10,0'" 2,9' -0,171 2,9' 8,7"'

C| 42,5*" - - - - 27,3"** 17,0"' -0,413 17,0"' -

C2 43,6"' 13,2"" -0,364 13,2'" - 15,6*" 28,6"' -0,535 28,6"* 3,9'

c3 26,3"' 34.6"" -0,589 34,6"' 4,7'" 14,3*** 31,6"' -0,562 31,6"* 5,4"'

Примечания к табл. 2-7. Факторы изменчивости: А - годы сбора материала, В - высота над ур. м, АВ - взаимодействие факторов. В скобках указано число степеней свободы; Ъ2, % - сила влияния фактора

К табл. 2-4. гху - коэффициент корреляции между высотным градиентом и признаком; г" - коэффициент детерминации, %. Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора. * - Р < 0.05; " - Р < 0.01; "* - Р < 0.001

Влияние же взаимодействия факторов на изменчивость учтённых листовых признаков неоднозначно. Фактор АВ оказывает существенное влияние на вариабельность длины листочка первых трёх листьев (аь а2, а3,) ширины листочка первого и второго листа (Ьь Ь2) и длины черешка третьего листа (с3) Т. campestre. Влияние на вариабельность остальных признаков листа несущественно. Так же недостоверно влияние фактора АВ на изменчивость индекса формы среднего листочка и на длину черешка первого листа (ai/bi! и Cj) Т. arvense, а на вариабельность остальных признаков влияние существенно.

По данным регрессионного анализа вся изменчивость признаков листа сравниваемых видов Trifolium СЕЯзана с высотным градиентом, поскольку коэффициент детерминации (г2, %) равен или имеет весьма сходные показатели с компонентой дисперсии (силой влияния (h2, %)) высотного фактора (табл. 2). Между высотным градиентом и учтёнными признаками листа обоих сравниваемых видов отмечены существенные отрицательные значения коэффициента корреляции, т. е. с возрастанием высоты над уровнем моря уменьшаются как линейные, так и относительные и индексные признаки первых трёх учтённых листьев Т. arvense и 71 campestre.

4.2. Внутри- и межпапуляционную изменчивость ростовых и числовых признаков генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием высоты над уровнем моря

Значение числовых и размерных признаков общеизвестно и велико, поскольку с ними связано в конечном итоге понятие продуктивности. Эти морфогенетические или морфологические признаки являются составляющим урожая и мерилами успеха селекционных и агрономических работ (Магомедмирзаев, 1990). Они же становятся важнейшими и при эволюционных и популяционных исследованиях, при этом в существенной мере определяя даже процессы дифференциации и интеграции надорганиз-менных систем (Семериков, 1981; Животовский, 1984; Ростова, 1985).

Сравнительный анализ структуры изменчивости морфологических признаков по высотному фактору показал, что у обоих видов, выборки которых были собранны в течении трёх лет с крайних высот (100 и 2100 м над ур. м), относительно высокие средние значения ростовых признаков - длина генеративного побега (L), стебля (Li) и междоузлия (WKi) и числовых - число узлов на побеге (Kj), цветков на первом верхушечном соцветии (К2) и бутонизирующих соцветий (К3) наблюдаются у особей с Равнинного, а доля длины стрелки соцветия (L2/L) - с Высокогорного Дагестана.

Т. arvense по данным признакам (L, Lb Li/K)) превышает (в 1.35, 1.47 и 1.40 раза, соответственно) Т. campestre, как и по числу узлов на побеге, цветков на первом верхушечном соцветии.Оба вида имеют сходные показатели по количеству бутонизирующих соцветий на побеге.

Длина стебля Т. campestre и Т. arvense оказалась более изменчивым признаком. Для неё характерны (согласно шкале С. А. Мамаева, (1975)) очень высокие значения коэффициента вариации (CV=46.1 % и CV=52.4 %), чем для длины генеративного побега (CV=37.9 % и CV=46.1 %).

По показателям средней длины соцветия (L-(L)+L2), его стрелки (Ь2) и толщины стебля у основания (D) сравниваемые виды расходятся: максимальные значения толщины стебля и длины стрелки соцвегия, при минимальных показателях длины соцветия, отмечены у высокогорных выборок Т. campestre и равнинных выборок Т. arvense, с более удлинённым соцветием - с высоты 100 м над ур. м. Кроме того, Т. campestre превышает Т. arvense по длине кистеножки в 1.55 и доле соцветия в 2.10 раза.

Как и следовало ожидать, в отличие от равнинных, предгорных и высокогорных выборок, в условиях Внутреннегорного Дагестана у обоих видов отмечены наибольшие средние значения: длины генеративного побега, стебля, междоузлия, соцветия и числа узлов и бутонизирующих соцветий - у Т. campestre с высоты 1750 м над ур. м. (Гунибское плато) и толщины стебля, числа узлов и цветков на верхушечном соцветии — у Т. arvcnse с высоты 1490 м надур. м. (Дахадаевского р-на), при минимальных показателях, на этих высотах, доли длины стрелки соцветия (L2/L).

При этом, длина стрелки соцветия Т. campestre, длина генеративного побега, стебля, кистеножки, междоузлия и количество бутонизирующих соцветий Т. arvcnse уменьшаются вдоль высотного экоклина.

Сборы 2004 (п=60) года характеризуются наибольшими средними значениями большинства учтённых ростовых и числовых признаков Т. campestre и Т. arvense.

Линейные признаки этих однолетников - длина генеративного побега и стебля взаимозависимы и имеют существенные, на самом высоком (99,9 %-ном) уровне значимости, значения корреляционной связи.

Разногодичные условия (фактор А) места произрастания собранного материала существенно, на самом высоком уровне достоверности, влияют на все учтённые ростовые и числовые признаки обоих видов Trifolium (табл. 3). Сила влияния (h2, %) фактора А на изменчивость толщины стебля обоих сравниваемых видов имеет максимальные значения (у клевера полевого - 61,0 %, клевера пашенного - 31,0 %), минимальные - на вариабельность признаков генеративной сферы (число цветков (К2) на первом верхушечном соцветии клевера полевого (h2=7,8 %) и длина стрелки соцветия (L2) клевера пашенного (h2=5,4 %).

Высота над уровнем моря не оказывает достоверного влияния на изменчивость толщины стебля (D) Т. campestre, и на вариабельность длины стрелки соцветия и количества цветков на верхушечном соцветии Т. arvense. На изменчивость остальных учтённых морфологических признаков высотный фактор влияет существенно. Значения компоненты дисперсии данного фактора у Т. arvense в 2-3 раза выше, чем у клевера полевого (табл. 3).

Таблица 3

Результаты двухфакторного дисперсионного и регрессионного анализоз изменчивости ростовых и числовых признаков природных популяций Trifolium с крайних высот

Признаки А (2) в (О AB (2) А (2) В(1) AB (2)

h2,% Ь2,% | г„ | г2.% h2,% h2,% h2,% | г„ [ г2,% h2.%

Т. campestre Т. arvense

L 12,6'" 16,8"'" -0,410 16,8"' 31,0"' 13,4 51,1'" -0,715 51,Г" 8,8""

L, 14,6"' 22,5"" -0,474 22,5"' 24,9"' 13,7"' 52,3"' -0,723 52,3"' 8,3"'

L2 15.4"' 23,1"" 0,480 23,Г" 12,6"' 5,4" - - - 24,4""

D 61,0"' - - - п,Г" 31,0"' 27,2"' -0,522 27,2"' 3,9"'

к, 35,8'" 22,2"" -0,471 22,2"' 15,Г" 11,4'" 54,3"* -0,737 54.3"' 6,0"'

К2 7,8"' 35,4"" -0,595 35,4"' 4,1" 20,3"' - - - 11,7"'

К3 44,1"' 3,8" -0,196 3,8" - 20,8"' 19,8"' -0,445 19,8"' 18,6""

С наибольшей силой взаимодействие факторов влияет на вариабельность длины генеративного побега (h'-31,0 %) Т. campestre и длины стрелки соцветия (h2=24,4 %) Т. arvense. Влияние же этого фактора на изменчивость числа бутонизирующих соцветий (К3) клевера полевого недостоверно, оно носит случайный характер.

Вариабельность учтённых ростовых и числовых признаков двух видов определяется высотным градиентом. Изменчивость толщины стебля Т. campestre, длины

стрелки соцветия и количества цветков на верхушечном соцветии Т. arvense не связана с высотным градиентом (табл. 3). Между остальными учтёнными морфологическими признаками обоих видов и высотным градиентом наблюдаются существенные отрицательные значения корреляционных связей. А это значит, что с повышением высотного уровня длина генеративного побега и стебля, толщина стебля у основания (у Т. arvense), число узлов, цветков и бутонизирующих соцветий уменьшаются. Длина стрелки соцветия Т. campestre, наоборот, увеличивается, т.к. между последней и высотным градиентом отмечены существенные положительные значения коэффициента корреляции. Последнее обстоятельство, на наш взгляд, связано с адаптивной стратегией сравниваемых видов в более жёстких высокогорных условиях, где наблюдается короткий вегетационный период и ограниченное число опылителей.

4.3. Роль высотного уровня в вариабельности биомассы генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L.

В данной главе также рассматриваются некоторые особенности распределения биомассы по морфологическим элементам вегетативно - генеративного побега (модуля). Эколого-генетический подход к распределению вещественно-энергетических ресурсов в пределах генеративного побега позволяет выявить морфологические механизмы изменение репродуктивного усилия. Одним из главных и важнейших показателей адаптивных стратегий рассматривается репродуктивное усилие (Re) (Harper, 1977; Newel, Tramor, 1978; Пианка, 1981; Марков, Плещинская, 1987), показывающее долю от общих ресурсов, которую организм направляет на процесс репродукции или вклада вещественно-энергетических ресурсов организма в воспроизводстве потомства (Марков, 1986).

В условиях Дагестана, где сильно меняется по экологии диапазон горных условий, с ухудшением которых наблюдается ускорение перехода к цветению и увеличение величины Re, изучение проявления адаптивных стратегий представляет значительный интерес. В пределах высотного градиента и разных экспозиций склона существенно меняются сроки вегетации и обеспеченность вещественно-энергетическими ресурсами для воспроизводства поколений (Jolls, 1980).

Полученные нами результаты суммарной статистики показали, что выборки Т. campestre и Т. arvense с окр. г. Махачкала (100 м над ур. м) имеют сравнительно высокие показатели средних значений как сухой биомассы генеративного побега (X), стебля (xj), листьев (х2), так и доли сухой массы листьев (х2/Х) в общей массе генеративного побега. В высокогорных выборках данных клеверов наблюдается увеличение репродуктивного усилия (Re) и доли соцветия (х3/Х). По сухой биомассе соцветий (х3) выборки Т. arvense из Снегового хребта преобладают над равнинными, у Т. campestre -наоборот. Среди учтённых весовых признаков этих однолетников более изменчивым является сухая биомасса листьев (х2), менее - сухая масса соцветия (х3). Клевер пашенный характеризуется наибольшими показателями данных весовых признаков, чем клевер полевой.

.Анализируя выборки с Предгорного и Внутреннегорного Дагестана, выявлено, что сухая биомасса генеративного побега, стебля, листьев и соцветий Т. campestre больше у внутреннегорных выборок (1750 м над ур. м), при минимальных средних показателях этих признаков у высокогорных растений. Однако у Т. arvense с высоты 1490 м над ур. м. наблюдаются высокие показатели только сухой биомассы листьев и соцветий, у предгорной выборки (450 м над ур. м) - доли сухой биомассы листьев (х2/Х).

Низкие показатели репродуктивного усилия (Re) (0.22), доли соцветия (21.3 %) и доли листьев (24.9 %) в общей массе генеративного побега отмечены у Т. campestre с Гунибского плато и у Т. ámense с подножия горы Тарки-Тау.

Наибольшие показатели весовых признаков отмечены в сборах 2004, а репродуктивного усилия и доли соцветия - 2005 года.

Корреляционные связи между весовыми признаками Т. campestre и Т. arvense для большинства вариантов сравнения достоверны. Между репродуктивным усилием с одной стороны и сухой массой генеративного побега (Re-X) и листьев (Re-x2) с другой стороны, отмечены отрицательные значения корреляционной связи, в остальных вариантах - положительные, т. е. с увеличением биомассы генеративного побега и стебля, доля сухой массы соцветия уменьшается.

Согласно результатам дисперсионного анализа, годы сбора материала (А), высота над ур. м. (В) и взаимодействие факторов (АВ) существенно, на 99.9 %-ном уровне достоверности, влияют на изменчивость учтённых весов!,ix признаков обоих видов (табл. 4).

Таблица 4

Результаты двухфакторного дисперсионного и регрессионного анализов изменчивости

весовых признаков природных популяций Trifolium с крайних высот

Признаки А (2) в CD AB (2) А (2) B(l) AB (2)

h2,% h\% 1 r„ 1 h2,% h2,% h2,% \ r„ | r2,% h2,%

Т. campestre T. arvense

X 24,6'" 22,6"' -0,476 22,6"' 9,5'" 14,5"' 15,2"' -0,390 15,2 7,5'"

Xl 29,4'" 16,8'" -0,410 16,8"' 17,2"" 13,9'" 24,5"' -0,495 24,5"' 7,1""

21,9"' 23,7"' -0,478 23,7"' 7,0'" 15,6*" 12,6"' -0,355 12,6"' 5,9""

Хз 9,9"' 17,6"' -0,419 17,6'" - - 5,3'" 0,231 5,3"' 16,4'"

Re 33,8"' 6,6'" 0,257 6,6"' 9,5'" 27,9"' 50,9'" 0,713 50,9"" 19,1'"

Взаимодействие факторов на изменчивость биомассы листьев Т. campestre (h2= 7.0 %) и Т. arvense (h2= 5.9 %) оказывает более слабое влияние, на вариабельность сухой биомассы соцветия (признака генеративной сферы) Т. campestre - влияние несущественно. Комплекс абиотических экологических факторов высоты над ур. м. (фактор В) с наибольшей силой (tr=50.9 %) влияет на изменчивость репродуктивного усилия Т. arvense и на вариабельность сухой биомассы листьев (h2=23.7 %) Т. campestre, при наименьших показателях Ъ2, % на изменчивость сухой биомассы соцветий (h2=5.3 %) Т. arvense и репродуктивного усилия (h2=6.6 %) Т. campestre. Годы сбора материала с наибольшей силой влияют на изменчивость репродуктивного усилия этих однолетников и с наименьшей силой. Влияние данного фактора на вариабельность сухой биомассы соцветия Т. arvense не доказано.

Вся изменчивость учтённых весовых признаков этих видов с крайних высотных границ дагестанского ареала связана с высотным градиентом (табл. 4). Между репродуктивным усилием обоих видов и высотным градиентом, а также между последним и массой соцветия Т. arvense наблюдаются существенные положительные значения корреляционных связей, между остальными весовыми нризна<ами и высотным градиентом - отрицательные. Иначе говоря, с увеличением высоты над ур. м. уменьшаются размеры растения и биомасса генеративного побега и его компонентов, а биомасса соцветий клевера пашенного и репродуктивное усилие обоих клеверов увеличивается.

Глава 5. Состояние изученности популяционных исследований по режиму использования экосистемы

Как известно, в условиях многих освоенных равнинных и горных территорий главным и определяющим антропогенным фактором воздействия на экосистему, является выпас скота. И в настоящее время выпас копытных животных считают мощным средообразующим фактором (Муртазалиев, 2002). В зависимости от вида выпасаемого животного, типа пастбища, характера использования, природно-климатической зоны и т.д., последствия влияния выпаса скота сложны и многообразны. Они носят различный характер и направление, как в сторону ухудшения, так и в сторону улучшения или стабилизации состояния экосистемы.

Частичный или постепенный выпас положительно влияет на растительность пастбищ и необходим для нормального функционирования, как горных пастбищ (Магомедов. 1985; Работнов, Насимович, 1987; Gibson, 1988; Придня, 1991; Антонов, Акулов, 1993), так и естественных кормовых угодий равнинной зоны (Пачорский, 1917). Наряду с изменениями в структуре растительного покрова пастбищ под влиянием выпаса копытных животных существенно меняется количество продуцируемой массы. 11оследствия интенсивного выпаса скота в условиях горных экосистем более ошутимы и несут больше опасности, чем на равнинных пастбищах.

5.1. Сравнительный анализ структуры изменчивости листовых признаков Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием антропогенного фактора (РИЭ)

Для изучения структуры изменчивости признаков листа данных однолегников сборы проводились в течении четырёх и трёх лет, соответственно, у подножия горы Тарки-'Гау (окр. г. Махачкала! с охраняемого участка научно-учебно-производственного комплекса и с интенсивно ежегодновыпасаемого участка.

Выборки Т. campestre и Т. arvense с охраняемого участка имеют сравнительно большие средние значения линейных (длина (а) и ширина (Ь) средней листовой пластиночки, её площадь ¡ab), длина самого листа (а+с) и его черешка (с)) и относительных (отношение длины средней листовой пластиночки к длине черешка (а/с) и доля длины среднего листочка (а/(а+с)) в общей длине листа) признаков листа, чем выборки этих видов с пастбища. Т. arvense по доле листочка в общей длине листа превосходит Т. campestre (рис. 2).

Рис. 2. Доля длины листовой пластиночки в общей длине листа (а/(а+с)) Т. campestre и Т. arvense

Более изменчивыми являются у Т. campestre длина, Т. arvense ширина средней листовой пластиночки. Однако при выявлении межвидовой изменчивости наибольшие средние значения ширины средней листовой пластиночки и длины черешка листа отмечены у Т. campestre, а длины средней листовой пластиночки, её площади и длины 14

листа -у Т. arvense. У обоих видов (объединённые выборки (п=240 и п=180)) в направлении от первого к третьему листу увеличиваются длина листа и его черешка, от третьего к первому - показатели отношения длины средней листовой пластиночки к длине черешка, индекс формы среднего листочка (а/b) и доля листочка. Индекс формы среднего листочка Т. arvense больше, чем у Т. campestre. Выборки Т. campestre с комплекса и Т. arvense с пастбища имеют более округлые листочки.

Наибольшие средние значения листовых признаков сравниваемых видов отмечены у сборов материала за 2001 и 2004 гг.

Между длиной и шириной (а и Ь) средней листовой пластиночки первых трёх листьев корреляционные связи существенны и имеют сравнительно высокие значения, чем между этими линейными признаками с длиной черешка листа (а и с, b и с).

Данные таблицы 5 показывают, что на изменчивость размерных признаков среднего листочка (а и b) Т. campestre существенно влияют все учтённые факторы: А -режим использования экосистемы, В - годы сбора материала и АВ - взаимодействие факторов.

Таблица 5

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости признаков листа

природных популяций Trifolium по режиму использования экосистемы

Признаки А(1) В(3) AB (2) A(l) В (2) AB (2)

h2, % h!, % h2, % h2, % h2, % h2, %

Т. campestre Т. arvense

а,/Ь, - - 4,0' 2,1 - 10,7"'

a¡/t>2 4,8"' - - - - 4,4'

аз/Ъз 1,9' - - - 6,5" -

ai - 16,0"' 20,9"' 2,6' 12,4- 8,8"*

а2 8,9" 21,4'" 11,8"' 4,9'" П,7'" 9,3'"

а3 8,8"' 25,4'" 5,4"' 5,8'" 14,9'" 9,9*"

ь, 1,4' 20,6"' 10,4'" - 15,6'" 11,4""

Ь2 3,0" 19,2"' 7,7"' - 9,3"' 16,7'"

Ьз 2,9'" 22,3"' 5.9"' - - 10,5"*'

С) 1,8" 21,8'" 15,Г" 2,0' 11,2'" -

С2 - 25,2"' 4,1" - - -

Сз 4,1"' 29,0"' - - - 4,9'

Примечания к табл. 5-7. Факторы изменчивости: А - режим использования экосистемы (РИЭ), В - годы сбора материала и АВ - взаимодействие факторов

Антропогенный фактор (А) на вариабельность листовых признаков влияет незначительно, особенно у клевера пашенного, у которого это влияние, в большинстве случаев, носит случайный характер. Влияние режима использования экосистемы на вариабельность длины среднего листочка первого листа (ai) Т. campestre и ширины среднего листочка трёх первых листьев Т. arvense несущественно, при достоверном влиянии на изменчивость длины листовой пластиночки Т. arvense первых трёх листьев. Годы сбора материала и взаимодействие факторов на самом высоком (99,9 %) уровне достоверности влияют на вариабельность этих признаков, при отсутствии существенного влияния фактора В на изменчивость ширины среднего листочка третьего листа (Ь3) Т. arvense. (табл. 5).

Влияние учтённых факторов на изменчивость индексных признаков Т. campestre и Т. arvense или незначительно, или несущественно. Отсутствует значимое влияние фактора В на индекс формы листочка первых трёх листьев клевера полевого. При этом режим использования экосистемы достоверно влияет только на изменчивость индекса

формы среднего листочка второго (а2/Ь2) и третьего (а3/Ь3) листа Т. campestre, а взаимодействие факторов - на изменчивость индекса формы первого листа (aj/bj). Это подтверждает и то обстоятельство, что форма листочка сравнительно контролируется генотипом, чем его размеры. Фактор АВ оказывает также существенное влияние на вариабельность индекса формы среднего листочка первого листа (ai/bj), являющегося наиболее ксерофитным, чем нижерасположенные листья.

Режим использования экосистемы (фактор А) и взаимодействие факторов (АВ) не оказывают существенного влияния на вариабельность длины черешка второго (с2) и третьего (с3) листа обоих видов. При этом, показатели силы влияния фактора В сравнительно выше таковых факторов А и АВ. Влияние же учтённых факторов на изменчивость длины черешка первых трёх листьев клевера пашенного, в большинстве случаев недостоверно. Однако режим использования экосистемы и разногодичные условия места произрастания значимо влияют на изменчивость длины черешка первого листа (С[), а взаимодействие факторов — на вариабельность длины черешка третьего листа (е3).

5.2. Внутри-, межпопуляционная и межвидовая изменчивость морфологических признаков генеративного побега Т. caittpesíre Shreb. и Т. ai-vense L. под влиянием выпаса скота

Для выборок Т. campestre и Т. arvense с охраняемой территории характерны наибольшие средние значения как ростовых - длина генеративного побега (L), стебля (L,), стрелки соцветия (L2),средняя длина междоузлия (LVK0 и соцветия (L-(L!+L2), толщина стебля у основания (D), так и числовых - число узлов на побеге (КД цветков на первом верхушечном соцветии (К2) и число бутонизирующих соцветий (К:!) признаков, чем с интенсивно иыпасаемого участка.

Длина стебля этих однолетников является наиболее изменчивым признаком, чем длина генеративного побега в целом. В тоже время, у длины генеративного побега и стебля клевера полевого наблюдаются значительно большие показатели относительной (CVK38.5 % и CV=44.5 % от высокого до очень высокого уровня) изменчивости. Однако длина стрелки соцветия Т. arvense и число бутонизирующих соцветий обоих видов являются более пластичными (вариабельными).

При сравнении доли длины стрелки соцветия в длине генеративного побега (L2/L) обоих видов показатели расходятся. У Т. campestre большие средние значения этого признака наблюдаются у выборок с охраняемого участка (10.2 %), у Т. arvense ~ с выпасаемого участка.

По учтённым морфологическим признакам, за исключением длины стрелки соцветия и её доли, Т. arvense превосходит Т. campestre (рис. 3).

Т. „шпрсА-е Т. «ral»

Рис. 3. Доля длины стрелки соцветия в длине побега Т. campestre и Т. arvense

Доля длины стрелки соцветия клевера полевого в 1.87 раза превышает соответствующую величину клевера пашенного.

При сравнении объединённых выборок по годам отмечено, что сборы гербарно-го материала Т. arvense за 2001 год превышают по показателям морфологических признаков вегетативной сферы, а Т. campestre - 2004 и генеративной сферы - за 2006 и 2001 годы, соответственно.

Между длиной генеративного побега Т. campestre и Т. arvense, с одной стороны, и длиной стебля (L и L|) и его толщиной (L и D) и числом бутонизирующих соцветий (L и К3), с другой стороны, наблюдаются существенные, на самом высоком уровне достоверности, значения корреляционной связи. Корреляционные связи между длиной генеративного побега и длиной стрелки соцветия (L и L2) Т. campestre, числом узлов и цветков на верхушечном соцветии (Ki и К2) Т. arvense достоверны и чаще встречаются.

На изменчивость длины генеративного побега и стебля 71 campestre значимо, на высоком уроне достоверности, влияют все три учтённых фактора (табл. 6).

Таблица 6

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости ростовых и числовых признаков природных популяций Trifolium по режиму использования экосистемы

Признаки А(1) В(3) AB (2) А (1) В (2) AB (2)

h2, % h2, % h2, % h2, % h2, % h2, %

Т. campestre Т. arvense

L 33,3 21,8"" 12,3"* - 23,4 32,2'"

U 33,9'" ¡9,5*" 13,3"* - 25,6'" 29,9'"

U 4,0"' 29,5""" 2,7' - - 5,8"

D 2,9"* 34,0"' 7,8'" 12,0"' 23.8"' 3,7"

к, 5,3"" 52,7'" - 3,4" 18,8"' 8,5"'

К2 12,7"' 10,9**' 3,2' 18.6"' 23,2"' 1,9'

К, - 35,2*" 5,6*" 2,8" 26,7"' 8,Г"

Сила влияния (h2, %) фактора А превышает таковую факторов В и АВ. Существенного влияния режима использования экосистемы (фактор А) на вариабельность этих признаков Т. arvense не отмечено, при этом показатели компоненты дисперсии взаимодействия факторов выше, чем соответствующие разногодичных условий места произрастания (фактор В).

На вариабельность длины стрелки соцветия клевера полевого существенно влияют все учтённые факторы. При этом значения силы влияния фактора В (годы сбора материала) наибольшие (h2=29.5 %) при незначительном влиянии остальных факторов. Достоверное влияние факторов А и В на вариабельность этого признака генеративной сферы у Т. arvense не отмечено. И сила влияния взаимодействия факторов (h2=5.8 %) значительно преобладает над таковой Т. campestre (h2=2.7 %) (табл. 6).

С наибольшей силой разногодичные условия места произрастания сравниваемых видов существенно оказывают влияние на изменчивость толщины стебля, показатели компоненты дисперсии режима использования экосистемы у Т. campestre (h2=2.9 %) и взаимодействия факторов у Т. arvense (h2=3.7 %) минимальны.

Режим использования экосистемы и годы сбора материала существенно влияют на вариабельность числа узлов на стебле. Разногодичные условия места произрастания с наибольшей силой оказывают влияние на изменчивость этого признака Т. campestre (h2=52.7 %) и Т. arvense (h2=18.8 %), при отсутствии значимого влияния взаимодействия факторов на вариабельность числа узлов Т. campestre. На изменчивость числа цветков на верхушечном соцветии (К2) обоих видов также влияют все учтённые факто-

ры, при незначительной силе влияния фактора АВ. Отмечены максимальные значения силы влияния фактора В (годы сбора материала) на изменчивость числа бутонизи-рующих соцветий этих однолетников. Режим использования экосистемы не оказываегг существенного влияния на вариабельность данного признака Т. campestre.

5.3. Влияние разных режимов использования экосистемы на структуру изменчивости весовых признаков Т. campestre Shreb. и Т. arvense L.

Выборки природных популяций Т. campestre и Т. arvense, собранные с охраняе- -мого угастка, имеют сравнительно большие значения сухой биомассы генеративного -побега (X), стебля (x¡), листьев (х2), соцветий (х3) и доли сухой массы стебля (xi/X), чем с выпасаемых территорий. При сравнительном анализе объединённых выборок (2Е) этих однолетников, выявлено, что растения клевера пашенного имеют значительно большую сухую биомассу генергггивного побега, стебля и листьев, чем растения клевера полевого: превышение составляет в 2.45, 4.06 и 2.71 раза, соответственно. В -свою очередь, особи Т. campestre по сухой массе соцветий незначительно превышают Т. arvense.

Пастбищные выборки данных видов по доля сухой массы соцветий (х3/Х) в общей массе генеративного побега превышают растения с изолированного участка.

Сроки наступления фенофаз этих видов также не совпадают. На фазе начала цветения первого верхушечного головковидного соцветия для обоих видов характерна минимальная доля сухой массы соцветия. Однако по максимальным долям эти виды расходятся. У Т. campestre преобладает (в 2.04 раза) доля сухой массы соцветий (27.5 %), Т. arvense - доля сухой массы стебля (45.6 %) и листьев (40.9 %). При сравнении объединённых выборок (ХЕ) данных однолетников, Т. arvense по доле сухой массы стебля листьев превышает в 1.28 и 1.11 раза, соответственно Т. campestre (рис. 4).

Рис. 4. Xj/X - доля сухой массы стебля, х2/Х - листьев и х3/Х - соцветий в общей массе генеративного побега Т.campestre и Т. arvense

Более изменчивым признаком на фазе начала цветения первого верхушечного соцветия у Т.campestre оказалась сухая масса соцветий (CV=78.6 %), у Т. arvense - сухая масса листьев (CV=83.0 %), менее изменчивым (сравнительно стабильным) для обоих видов - репродуктивное усилие (Re).

При этом у выборок с выпасаемых территорий обоих однолетников показатели репродуктивного усилия (главного показателя адаптивной стратегии) превышают соответствующие значения выборок с охраняемого участка. По средним значениям репродуктивного усилия Т. campestre в 1.87 раза превышает Т. arvense.

Максимальные значения весовых признаков вегетативной сферы генеративного побега обоих видов отмечены для объединённых выборок сборов 2001 года, генера-

тивной сферы (репродуктивное усилие и доля соцветия) - в сборах Т. arvense за 2006 и Т. campestre 2005 гг.

Между учтёнными весовыми признаками (х2-х3, Х-х3, х,-Хз) отмечены существенные, на самом высоком (99.9 %) уровне достоверности, значения корреляционной связи. В большинстве случаев, между репродуктивным усилием, с одной стороны, и сухой массой генеративного побега и листьев, с другой стороны, наблюдаются существенные отрицательные значения корреляционной связи, т. е., чем больше сухая масса генеративного побега и листьев, тем меньше репродуктивное усилие в структуре генеративного побега. В объединённых выборках (п=240 и п=180) эти корреляции составляют: для к. полевою -0.368 и - 0.470 , к. пашенного -0.488 и - 0.523 , соответственно.

Из результатов двухфакторного дисперсионного анализа видно, что на изменчивость весовых признаков данных видов, в той или иной степени, существенно влияют все учтённые факторы. Взаимодействие факторов не оказывает существенного влияния на вариабельность сухой массы соцветий Т. arvense. Однако, наблюдаются сравнительно высокие значения F-критерия Фишера по фактору В (годы сбора материала) и сила влияния (h2, %) его превышает соответствующую факторов А и АВ. С максимальной силой разногодичные условия влияют на изменчивость массы соцветия Т. campestre (h2=50.1 %) и на вариабельность репродуктивного усилия Т. arvense (h2=25.9 %). Фактор А (РИЭ), на самом высоком уровне достоверности, влияет на изменчивость сухой массы стебля (h2=13,3 %) T.campestre и на вариабельность сухой массы листьев (h2=10,4%) Т. arvense, как и следовало ожидать, при минимальных показателях силы влияния на изменчивость репродуктивного усилия (компонента дисперсии равна 1.3 и 2.8 %, соответственно) обоих видов (табл. 7).

Таблица 7

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости весовых признаков

природных популяций Trifolium по режиму использования экосистемы

Признаки А (1) В(3) АВ (2) ' А(П В (2) АВ(2)

h2,% h2,% h2,% h2,% Ь2,% h2,%

Т. campestre Т. arvense

X 9,3"" 44,2""* 5,2"' 6,7""" 16,7"' 7,9'"

XI 13,З'" 40,9"" 8,3"" 3,1" 18,2"* 13,4"*

Х2 4,9"' 33,5'" 3,4" 10,4"' 12,5"' 4,8"

Хз 6,4"' 50,Г" 3,8"' 5,0""" 23,5*" -

Re 1,3' 27,9"" 3,7" 2,8" 25,9"" 10,9"'

Отмечено, что среди весовых признаков компонента дисперсии репродуктивного усилия Т. campestre по фактору В имеет самый низкий показатель (h2=27,9 %), как и подобная величина сухой массы листьев Т. arvense (h2=12,5 %). Кроме того, показатели силы влияния фактора В на изменчивость учтённых весовых признаков T.campestre превосходят, чем таковые у Т. arvense.

Сила влияния взаимодействия факторов на изменчивость сухой массы стебля (x¡) этих однолетников, сравнительно высока, чем на другие весовые признаки. Влияние фактора АВ на вариабельность этого признака у второго сравниваемого вида выше в 1.61 раза таковой, чем Т. campestre.

Выводы

1. Разногодичные условия произрастания, режим использования экосистемы, высотный фактор достоверно влияют на изменчивость признаков листа Т. campestre и Т. ámense. Между высотным градиентом и признаками листа наблюдаются отрицательные значения корреляционной связи, т. е. с возрастанием высоты над уровнем моря размеры листьев уменьшаются. В пределах листа наиболее изменчивым (пластичным) признаком оказался черешок (особенно третьего) листа. Размеры листочка сравнительно устойчивы и взаимосвязаны между собой, чем последние с черешком листа.

2. Все учтённые факторы, в большинстве случаев, значимо влияют на изменчивость ростовых признаков этих видов. С возрастанием высоты над ур. м. длина генеративного побега, стебля, и толщина стебля уменьшаются, длина стрелки соцветия Т, campestre - увеличивается, т. к. высотный градиент с ней скоррелирован положительно. с предыдущими признаками - отрицательно. В условиях пастбища также происходит уменьшение учтённых ростовых признаков генеративного побега обоих видов.

3. Высотный градиент скоррелирован с учтёнными числовыми признаками отрицательно, а это значит, что с увеличением высотного уровня уменьшаются число узлов на стебле, цветков на первом верхушечном соцветии, число боковых бутонизи-рующих соцветий генеративного побега. Режим использования экосистемы не оказывает существенного влияния на вариабельность числа бутонизирующих соцветий (К3) клевера полевого. Показатели количественных признаков у выборок обоих видов с интенсивно выпасаемого участка уменьшаются.

4. На изменчивость весовых признаков существенно влияют все учтённые нами факторы. Коэффициент корреляции между высотным градиентом и весовыми признаками имеет отрицательные значения, а с сухой биомассой соцветий Т. árcense -положительные. В условиях высокогорья и выпаса сухая биомасса генеративного побега и его фракций уменьшается, при увеличении доли сухой биомассы соцветия клевера пашенного.

5. Являющееся главным показателем адаптивной стратегии репродуктивное усилие этих видов с возрастанием высоты над ур. м. увеличивается. В высокогорьях и в условиях пастбища у особей Т. campestre и Т. arvense повышение доли соцветия в общей массе генеративном побега, т. е. данные однолетники сравнительно большую массу тратят на репродукцию, чем на конкуренцию.

6. На основе результатов всех анализов признаки вегетативной и генеративной сферы различаются по относительной и абсолютной изменчивости. Признаки генеративной сферы являются менее изменчивыми, наследственно контролируемыми и мало зависимыми от экологических факторов. Вегетативные признаки проявляют относительно высокую пластичность к изменяющимся условиям окружающей среды.

7. Индексные признаки также являются генетически контролируемыми, чем размерные и другие учтённые признаки и мало подвержены влиянию экологических факторов.

8. Полученные нами результаты по изменчивости морфологических признаков Т. campestre и Т. arvense, как одних из представителей кормовых, являются, на наш взгляд, предпосылкой для использования в интродукционной и селекционной работе.

Список опубликованных работ

1. Хабибов А. Д., Гамзатова М. 3., Омарова 3. А., Омарова С. О., Ризванов И.Г., Шахова А.Ш., Магомедов М.М. Изменчивость семян видов Trifolium L. // Материалы докладов VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. - С. 112-114.

2. Гамзатова М. 3., Хабибов А. Д. Межпопуляционная дифференциация Trifolium campestre Schreb. по высотному градиенту в условиях Дагестана // Материалы докладов VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». -Теберда, 2005. - С. 53-55.

3. Хабибов А. Д., Гамзатова М. 3., Дибиров М. Д., Магомедов М. А. Масса семени как показатель интенсивности роста и развития проростка некоторых видов Trifolium L. // Материалы IV Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». - Минск, 2005. - 238 с.

4. Хабибов А. Д., Гамзатова М. 3., Магомедов А. М. Материалы по оценке роли высотного фактора на изменчивость признаков листа Trifolium arvense L. // Материалы XIX межреспубликанской научно - практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», - Краснодар, 2006. - С. 44-47.

5. Хабибов А. Д., Гамзатова М. 3. Повысотная структура изменчивости биомассы генеративного побега Trifolium arvense L. - объекта многоцелевого использования // Материалы IV международной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста: Изд-во КалмГУ, 2006. - С. 43-46.

6. Гамзатова М. 3., Хабибов А. Д. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков видов Trifolium L. из равнинной части Дагестана // Труды Международной научной конференции «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия». «Издательский дом Наука плюс», - Махачкала, 2006. - С. 62-66.

7. Гамзатова М. 3., Хабибов А. Д. Вариабельность морфологических признаков видов Trifolium L. из Равнинного Дагестана // Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Ч. 1. «Ботаника и микология», -Нальчик. КБГСХ, 2006. - С. 23-25.

8. Хабибов А. Д., Хабибов А. А., Гамзатова М. 3., Магомедов А. М., Мурат-чаева П. М.-С. Влияние режима использования экосистемы на структуру изменчивости признаков листьев кормовых растений (на примере видов Trifolium L.) в условиях Дагестана // Сб. научных трудов «Проблемы экологии горных территорий». - М.: Изд-воКМК, 2006. -С. 197-214.

9. Хабибов А. Д., Гамзатова М. 3., Магомедов А. М. Сравнительный анализ структуры изменчивости листовых признаков видов Trifolium L. из Равнинного Дагестана // Материалы Международной научной конференции «Сохранения биоразнообразия растений в природе и при интродукции», посвященная 165-летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Института ботаники АНА. - Сухум, 2006. - С. 595-598.

10. Хабибов А. Д., Абачев К. Ю., Гамзатова М. 3., Магомедов А. М., Четверти-новская О.И. Изменчивость морфологических признаков видов Trifolium L. в условиях Дагестана //«Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы». Материалы Меж-

дународной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. Часть 2. - Казань, 2006. - С. 92-95.

11. Хабибов А. Д., Гамзатова М. 3. Оценка погодичной изменчивости листовых признаков Trifolium arveme L. вдоль высотного градиента // Материалы докладов IX Всероссийского популяционного семинара «Особь и популяция - стратегии жизни». Часть 1. - Уфа, 2006. - С. 256-263.

12. Гамзатова М. 3., Хабибов А. Д. Изменчивость морфологических признаков генеративного побега Trifolium campestre Schreb. в условиях Дагестана // Мат-лы XX Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар, 2007. - С. 47-48.

13. Хабибов А.Д., Муратчаева П.М.-С., Гамзатова М.З., Магомедов А. М. Роль охраняемых территорий в изменчивости весовых признаков кормовых растений (на примере видов Trifolium L.) в условиях Дагестана // Юг России: экология, развитие. № 2, - Махачкала. 2007. - С. 78-90.

14. Гамзатова М. 3., Хабибов А. Д. Погодичная динамика изменчивости весовых признаков генеративного побега клевера полевого (Trifolium campestre Schreb.) вдоль высотного градиента // Материалы докладов IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященной 65-летию Г.М. Абдурахманова, -Махачкала. ИПЭРД 2007. -С. 61-62.

15. Гамзатова М. 3., Хабибов А. Д. Изменчивость ростовых признаков генеративного побега Trifolium campestre Schreb. в условиях Дагестана // Материалы докладов IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященной 65-летию Г.М. Абдурахманова, - Махачкала. ИПЭ РД, 2007. - С. 62-64.

16. Хабибов А. Д., Гамзатова М. 3. Влияние высотного уровня на структуру изменчивое™ морфологических признаков генеративного побега Trifolium аг-vettse L. в условиях Дагестана. Вестник Дагестанского научного центра, № 29,

- Махачкала, 2007. - С. 52-58.

17. Гамзатова М. 3., Хабибов А. Д., Гюлечова JI. У. Вариабельность морфологических признаков генеративного побега Trifolium arvense L. в условиях Дагестана // Мат-лы XXI Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар, 2008. - С. 27-30.

18. Гамзатова М. 3., Хабибов А. Д. Влияние высотного уровня на структуру изменчивости листовых признаков генеративного побега Trifolium arvense L. в условиях Дагестана // Юг России: экология, развитие. № 3. г. - Махачкала, 2008.

- С. 23-29.

19. Гамзатова М. 3., Хабибов А. Д. материалы по оценки роли высотного фактора в изменчивости признаков листа Trifolium campestre Schreb. В условиях Даг естана // Материалы Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказ:!». - Грозный, 2008. - С. 18-23.

Подписано в печать 20.11.08. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гамзатова, Марьям Залалетдиновна

Введение.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТ ПРОИЗРАСТАНИЯ TRIFOLIUM CAMPESTRE SHREB. И

TRIFOLIUMAR VENSE L. В УСЛОВИЯХ ДАГЕСТАНА.

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА TRIFOLIUM L.

2.1. Биологическая характеристика Т. campestre Shreb.

2.2. Биологическая характеристика Т. arvense L.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 4. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ВЫСОТНОМУ

ГРАДИЕНТУ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА СТРУКТУРУ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВИДОВ TRIFOLIUM L.

4.2. Внутри- и межпопуляционную изменчивость ростовых и числовых признаков генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием высоты над уровнем моря.

4.3. Роль высотного уровня в вариабельности биомассы генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L.

Глава 5. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО РЕЖИМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ.

5.1. Сравнительный анализ структуры изменчивости листовых признаков Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием антропогенного фактора (РИЭ).

5.2. Внутри-, межпопуляционная и межвидовая изменчивость морфологических признаков генеративного побега Т. campestre

Shreb. и Т. arvense L. под влиянием выпаса скота.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков Trifolium campestre Shreb. и Trifolium arvense L. в условиях Дагестана"

Актуальность темы. На современном этапе развития ботаники изучение внутривидового разнообразия растений стало одним из ведущих направлений ботанического и генетического ресурсоведения. Эти направления связаны с выявлением и использованием фенотипического и генотипического потенциала популяции и вида. Изучение внутривидовой изменчивости признаков растений приобретает исключительное значение для разработки и i разрешения спорных проблем систематики, филогении и эволюционной теории. В практическом отношении популяционные исследования важны для изучения и сохранения генофонда биосферы, а также для решения народнохозяйственных проблем интродукции, селекции и ресурсоведения.

Анализ внутривидовой изменчивости одновременно является исходным этапом в селекции и интродукции новых видов - источников обогащения сырьевых ресурсов, а также является необходимой предпосылкой решения ряда проблем теории микроэволюции, биосистематики и популяционной биологии.

Не случайно особое внимание при этом уделяется исследованиям на уровне популяций и она, как предмет изучения, занимает одно из ведущих мест в системе биологических наук. Вид существует и эволюционирует в форме популяций. Именно на этом уровне протекают основные процессы эволюции (Завадский, 1966), эволюция самой эволюции (Завадский, Колчин-ский, 1977). На уровне популяции могут быть решены многие спорные вопросы, связанные с изучением внутривидового полиморфизма. Важность изучения популяционной структуры вида растений особо подчёркнута в известной работе Н.В. Тимофеева-Ресовского, A.B. Яблокова и Н.В. Глотова « Очерк учения о популяции» (1973), являющейся существенным вкладом в развитии общего учения о популяциях.

Представления о структуре и динамике популяций в настоящее время приобретают всё возрастающее значение в исследованиях формо- и видообразования, флорогенеза, строения и сукцессий сообществ, биологической продуктивности биогеоценозов и ландшафтов, в селекции и интродукции новых видов растений, в охране и воспроизводстве растительных ресурсов (Ма-гомедмирзаев, 1977).

О месте популяции в иерархии уровней организации жизни свидетельствует перечень приводимых в разных работах её характеристик: элементарная эволюционирующая единица; элементарная форма существования вида; уровень (форма) организации жизни; надорганизменная генетически управляемая система; структурная единица биоценоза (фитоценоза); естественно-историческая структура (Синская, 1948, 1961; Работнов, 1950; Тимофеев-Ресовский, 1958; Гиляров, 1959; Корчагин, 1964; Ратнер, 1966; Яблоков, 1966; Шварц, 1967; Шмальгаузен, 1968; Дубинин, 1971; Наумов, 1972).

Виды растений неравнозначны по степени и структуре изменчивости своих признаков, а также по соотношению степени варьирования признаков внутри популяции и между популяциями.

Актуальность исследований внутривидовой изменчивости определяется: 1) целевым назначением решения проблем популяционной биологии; 2) важностью данных видов как модельных объектов для популяцион-ных исследований; 3) выяснением роли учтённых экологических факторов в межпопуляционной дифференциации и, наконец, 4) перспективностью изучаемых видов для прикладного использования.

Присущая горным районам пестрота условий обитания может быть причиной экологической дифференциации вида. Всё это делает указанные виды удобными объектами для детального изучения вариабельности признаков на всех трёх уровнях организации. Следует подчеркнуть, что тема наших исследований удовлетворяет этим требованиям, как в практическом, так и в теоретическом плане.

Дагестан, а точнее его горная часть, которая называется «Собственно Дагестан», в публикациях по естественно-историческому районированию является одним из крупных центров видообразования на Кавказе (Кузнецов,

1910, 1913; Гроссгейм, 1936) и ареной интенсивных микроэволюционных процессов у многих достаточно изученных здесь видов (Магомедмирзаев, 1975).

Изучение внутривидовой изменчивости клевера полевого (Trifolium campestre Schreb.) и клевера пашенного (Trifolium arvense L.) в пределах дагестанской части ареала имеет двоякое назначение.

С одной стороны, для оценки роли учтённых экологических факторов в межпопуляционной дифференциации, важны объекты с достаточно широким ареалом в пределах изучаемой территории. Данное обстоятельство служит дополнительным стимулом к сравнительному изучению факторов формирования популяционной структуры и резервов изменчивости изучаемых видов. Эти однолетники относятся к разным подродам, секциям и географическим типам, но в дагестанской части ареала имеют сходное распространение. Согласно литературным данным и нашим многолетним наблюдениям'из однолетних видов Trifolium L., которые распространены, главным образом, в низменной части республики, Т. campestre и Т. arvense поднимаются до. верхнего горного (субальпийского) пояса и имеют сходные кариотипы (2п=14) (Флора СССР, 1945; Гроссгейм, 1952; Хромосомные числа цветковых. растений, 1969; Раджи, 1970, 1979; Галушко, 1980). Кроме того, они являются объектами с широкой нормой экологической реакции и сравнительно сложной внутривидовой дифференциацией. Поэтому, они могут служить хорошими модельными объектами для изучения закономерностей формообразования и изменчивости ростовых, листовых, числовых, весовых и индексных признаков растений в природных популяциях.

С другой стороны, хотя эти виды причисляются к малопродуктивным эфемерам (Раджи, 1979), мы считаем, что для Дагестана, как республики с животноводческим направлением, они имеют практическое значение. Для горных, внутреннегорных районов, предгорий и равнинной части республики они составляют необходимый и ценный в кормовом отношении компонент травостоя, среди которых клевер, по выражению крупного специалиста по данному роду Е. Г. Боброва (1950), «занимает аналогичное положение, как пшеница среди злаковых культур».

Цели и задачи исследований. Согласно выше изложенным представлениям, нами была поставлена цель - выявить основные закономерности изменчивости признаков генеративного побега (особи) видов Т. campestre и Т. arvense при различных экологических условиях в пределах дагестанской части ареала. Из поставленной цели вытекают следующие задачи:

2. Дать оценку роли влияния экологических факторов на структуру изменчивости морфологических (ростовых и числовых) признаков генеративного побега Т. .campestre и Т. arvense.

3. Определить степень влияния экологических факторов в межпо-пуляционной дифференциации видов Trifolium по весовым признакам генеративного побега.

4. Выявить тенденции в изменчивости индексных признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense, выборки которых были собраны с разных по режиму использования экосистем и на разных высотных уровнях Низменного, Предгорного, Внутреннегорного и Высокогорного Дагестана.

Структура диссертации отражает последовательное решение этих задач.

Научная новизна. Впервые в дагестанской части ареала проведён сравнительный анализ структуры изменчивости морфологических признаков генеративного побега (надземной части) однолетних видов Trifolium (Т. campestre и Т. arvense). В литературе практически отсутствуют сведения о популяционной изменчивости модульной структуры этих видов. Впервые дана оценка роли антропогенного и высотного факторов в межпопуляцион-ной дифференциации Т. campestre и Т. arvense. Впервые для этих видов получены показатели силы влияния обоих факторов на изменчивость каждого из морфологических признаков и определенны корреляционные связи высотного градиента с каждым учтённым признаком.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты данной работы в теоретическом плане можно использовать в учебных заведениях на спец. курсах по популяционной ботанике и экологии, а в практическом отношении — в интродукционной и селекционной работе. Т. campestre и Т. arvense — объекты многоцелевого использования, относятся к кормовым растениям, а также являются хорошими медоносами. Согласно литературным данным («Растительные ресурсы», (1987)), по химическому составу практическое применение в научной и народной медицине, как лекарственное растение, обладающее целебными свойствами, отмечено у клевера пашенного. Общеизвестно применение клевера в севооборотах для обогащения почвы азотом, который необходим для нормального роста и развития растений.

Основные положения, выносимые на защиту.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на конференциях «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала, 2006), Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2008). Результаты работы представлены в отчётах Лаборатории флоры и растительных ресурсов, докладывались на расширенных заседаниях ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2006-2008 гг).

По проведённым исследованиям опубликованы работы в сборниках Материалы VII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», (Теберда, 2005); Материалы IV международной научной конференции «Регуляция роста, развития и репродуктивности растений», (Минск, 2005); Материалы XIX, XX и XXI Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», (Краснодар, 2006, 2007, 2008); Материалы международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», (Казань, 2006); Материалы IV международной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов», (Элиста, 2006); Труды международной научной конференции «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия», (Махачкала, 2006); Материалы VIII Между^родной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Часть 1 «Ботаника и микология», (Нальчик, 2006); в сборниках научных трудов «Вестник науки», ДНЦ РАН, (Махачкала, 2006) и «Проблемы экологии горных территорий», (Москва, 2006); Материалы Международной научной конференции «Сохранения биоразнообразия растений в природе и при интродукции», (Сухум, 2006); Материалы докладов IX Всероссийского популяционного семинара «Особь и популяция — стратегии жизни», (Уфа, 2006); Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», (Махачкала, 2007); в журналах «Юг России: экология, развитие» № 2 и № 3, (Махачкала, 2007, 2008).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гамзатова, Марьям Залалетдиновна

Выводы

1. Разногодичные условия произрастания, режим использования экосистемы, комплексный фактор высотного уровня достоверно влияют на изменчивость признаков листа обоих видов - Т. campestre и Т. arvense. Между высотным градиентом и признаками листа наблюдаются отрицательные значения корреляционной связи, т.е с возрастанием высоты над уровнем моря размеры листьев уменьшаются. В пределах листа наиболее изменчивым (пластичным) признаком оказался черешок (особенно третьего) листа. Размеры листочка сравнительно устойчивы и взаимосвязаны между собой, чем последние с черешком листа.

2. Все учтённые факторы, в преобладающем большинстве случаев, значимо влияют на изменчивость ростовых признаков этих видов. Между высотным градиентом и ростовыми признаками отмечены существенные отрицательные корреляции. Иначе говоря, с возрастанием высоты над ур. м. уменьшается длина генеративного побега и его компонентов (Lb L2, D). Длина стрелки соцветия Т. campestre с увеличением высотного уровня, наоборот, увеличивается и, соответственно, с данным фактором скоррелирована положительно. В условиях пастбища также происходит уменьшение учтённых ростовых признаков генеративного побега обоих видов.

3. Высотный градиент скоррелирован с учтёнными числовыми признаками отрицательно, а это значит, что с увеличением высотного уровня уменьшается число междоузлий на стебле, цветков на первом верхушечном соцветии и число боковых бутонизирующих соцветий. Режим использования экосистемы не оказывает существенного влияния на вариабельность числа бутонизирующих соцветий (Кз) клевера полевого. Показатели количественных признаков у выборок обоих видов с интенсивно выпасаемого участка уменьшаются.

4. На изменчивость весовых признаков значимо влияют все учтённые нами факторы. Коэффициент корреляции между высотным градиентом и весовыми признаками имеет отрицательные значения, а с сухой биомассой соцветий Т. arvense — положительные. В условиях высокогорья и выпаса сухая биомасса генеративного побега и его фракций уменьшается, при увеличении сухой биомассы соцветия клевера пашенного.

5. С увеличением высоты над ур. м., как и следовало ожидать, увеличивается репродуктивное усилие этих видов, являющееся главным показателем адаптивной стратегии. В высокогорьях Дагестана и в условиях пастбища у растений Т. campestre и Т. arvense наблюдается большая доля соцветия в самом генеративном побеге, т. е. данные однолетники сравнительно большую массу тратят на репродукцию, чем на конкуренцию.

7. Индексные признаки являются генетически контролируемыми, чем. размерные и другие учтённые признаки и мало подвержены влиянию экологических факторов.

8. Полученные нами результаты по изменчивости морфологических признаков Т. campestre и Т. arvense, как одних из представителей кормовых, являются предпосылкой для использования в интродукционной и селекционной работе.

Заключение

Таким образом, на обширном материале двух видов Trifolium -Т. campestre и Т. arvense, представляющих разные естественно-исторические и геоморфологические районы Дагестана, проведён сравнительный анализ структуры изменчивости 24 морфологических признаков генеративного побега. Изучаемые объекты являются наиболее распространёнными однолетниками по высотному градиенту в дагестанской части ареала, и как представители кормовых растений со сравнительно широким адаптивным потенциалом заслуживают должного внимания. В результате изучения внутривидовой изменчивости их с учетом высоты над уровнем моря и разных режимов использования экосистемы в условиях Дагестана отмечены некоторые особенности и тенденции в изменчивости признаков генеративного побега, представлявшего у T.campestre и Т. arvense и многих однолетних видов Trifolium, надземную часть особи.

Высотные уровни сбора материала имеют достаточно большой размах (от 100 до 2100 м) и условия местопроизрастания растений, невсегда с чётко совпадающей фенологией фаз развития этих видов, различаются сравнительно резко.

Так, на основе проведённого сравнительного анализа структуры изменчивости листовых, морфогенетических (размерных и числовых), весовых и индексных признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense с учётом комплекса абиотических факторов высоты над уровнем моря и разных режимов использования экосистемы, выявлена дифференциация выборок по некоторым признакам, на основании чего можно сделать следующие выводы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гамзатова, Марьям Залалетдиновна, Махачкала

1. Абатуров Б. Д. О механизмах естественной регуляции взаимоотношений растительноядных млекопитающих и растительности // Зоол. журн.- 1975.-Т. 54, № 5.-С. 741-751.

2. Абатуров Б. Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. -М.: Наука, 1979.- 128 с.

3. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984.-286 с.

4. Абачев К. Ю. Лесная растительность Южного Дагестана // Автореферат канд. диссерт. биол. наук. Махачкала, 1968. - 59 с.

5. Акаев А. Б., Атаев Б. С., Гаджиев Б. С., и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. — М.: Школа, 1996. 384 с.

6. Антонова Л. А., Акулов А. А. Влияние заповедного режима на растительность биогеоценотических стационаров Троицкого заказника // Биогеоценологические и физиолого-биохимические аспекты исследования в лесостепном Зауралье. Перм. универ., 1993.-С. 7- 15.

7. Базилевич Н. И., Семенюк Н. В. Опыт количественной оценки природной и антропогенной составляющей функционирования пастбищных экосистем // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1983. № 6.-С. 46-62.

8. Бобров Е. Г. Виды клеверов СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1945. -С. 164344.

9. Бобров Е. Г. Виды клеверов СССР. // Флора и систематика высших растений. 1947.-Вып. 6.-С. 164-336.

10. Бобров Е. Г. Новые для культуры виды клевера. М:, - Л.: Изд-во Ан СССР, 1950.-60 с.

11. Бордаков. Л. П. Персидский клевер -Trifolium resupinatum L. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1934. Серия 7.- С. 49-66.

12. Быстрицкая Т. Д., Осычнюк В. В. Почвы и первичная биологическая продуктивность степей Приазовья. — М.: Наука, 1975.-111с.

13. Вавилов Н. И., Букинич Д. Д. Земледельческий Афганистан. // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, Прил. № 33. JL, 1929. -610с.

14. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. // Пер. с нем. М.: Прогресс, 1968. — С. 68-70.

15. Воронов А. Г. Влияние животных на почвы и растительность степной зоны // Животный мир СССР. М., - Л.: Наука, 1950. - Т. 3. - С. 527 -538.

16. Воронов А. Г. Роль млекопитающих в жизни биогеоценозов суши // Бюлл. МОИП. Сер. биол. 1975.-Т. 80,-Вып. 1.-С. 91 106.

17. Высоцкий Г. Н. Ергеня: культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро прикл. бот. 1915.-Т. 8.-Вып. 10-11.-С. 1113-1436.

18. Галушко А. И. Флора Сев. Кавказа. Ростов-на-Дону: изд-во РГУ, 1980.-Т. 2.-С. 131-138.

19. Гасанова 3. У. Влияние режимов пастбищного использования на почвенный покров Терско-Кумской низменности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1996. 24 с.

20. Гейдеман Т. С., Иванова Б. И., Ляликов С. И., Николаева Л. П., Пожа-рисская Л. П., Холоденко Б. Г., Школьникова Т. А., Шутов Д. А. и др. Полезные дикорастущие растения Молдавии. Кишинев, 1962.-416 с.

21. Гиляров М. С. Проблемы современной экологии и теория естественного отбора. // Успехи совр. биолог., 1959. Т. 48. - Вып. 36.- С. 267-278.

22. Горшкова А. А., Изменение ритма развития степных сообществ Забайкалья при хозяйственном использовании территории // Экология. 1973.- № 3. С. 57-61.

23. Гринцевич О. М. Лекарственные растения Западной области // Лекарственные растения Западной области. — Смоленск, 1933. Вып. 3. - С. 19-106.

24. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа // Труды ботанического института Аз. ФАН СССР. Баку, 1936. - Т. 1. - 257 с.

25. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. М.: Изд-во Ан СССР, 1952. - Т. 5. -С. 194-220.

26. Гуричева Н. П., Буевич 3. Г., Суховерко Р. В. Влияние заповедного режима на байкальскоковыльные степи Восточного Хангая // Бот. журн. 1984. - Т. 69, № 5. - С. 636-647.

27. Гурлев И. А. Природные зоны Дагестана. — Махачкала: Даг. учебно-пед. изд-во, 1972. 211 с.

28. Гэлстон А., Девис П., Сеттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.-552 с.

29. Гюль К. К. и др., Природа Дагестана. Очерки. Махачкала: Дагкниго-издат, 1959.-87 с.

30. Дибиров М. Д., Гусейнова 3. А. Интродукция видов и сортов люцерны в горных условиях Дагестана // См. наст, сборник. — Махачкала, 1996.- С. 59-66.

31. Дидух Я. П., Лысенко Г. И. Экологические проблемы охраны степей Украины // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб-М., 1993. - С. 65-77.

32. Дубинин Н. П. Проблемы генетики, ее ближайшие задачи и некоторые перспективы. «Вестн. АН СССР.» 1971. -№ 11. С. 31-41.

33. Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. -М.: Наука, 1984.- 183 с.

34. Завадский К. М. Основные формы организации живого и их подразделения. // Философские проблемы современной биологии. М., - Л., 1966.-С. 29-47.

35. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука, 1983.-С. 1-256.

36. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

37. Заленский В. Р. О величине транспирации верхних и нижних листьев растений //Изв. Саратовского с.-х. ин-та. 1923. - Т. 1. - Вып. 1.- С. 5-47.

38. Залибеков 3. Г. Опыт экологического анализа почвенного покрова Дагестана. Махачкала: ДНЦ РАН, 1995. - 146 с.

39. Залибеков 3. Г. Процессы опустынивания и их влияние на почвенный покров. М., 2000. - 220 с.

40. Заугольнова. JI. Б., Щербакова Е. Г. Характеристика некоторых экологических свойств степных, лугово-степных и луговых растений в пределах одного сообщества // Бюлл. МО ИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90, Вып. 6.-С. 11-121.

41. Злобин Ю. А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общ. Биологии. 1981. - Т. 42, № 4. - С. 492-505.

42. Казаков А. Л., Джумырко С. Ф. Хемотаксономическое изучение рода Trifolium L. // Раст. Ресурсы. 1979. Т. 15, - Вып. 3. - С. 344-355.

43. Келлер Б. А. К вопросу о классификации русских степей // Русский почвовед. Пг. 1916.-Вып. 16-18.-С. 16- 18.

44. Котенко М. Е. Физико-химические свойства светло-каштановой почвы Терско-Кумской низменности при различных пастбищных нагрузках: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1994. - 26 с.

45. Корчагин А. А. Внутривидовой популяционный состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М., — JI.: Наука, 1964.-Т. З.-С. 63-131.

46. Кузнецов В. И. Нагорный Дагестан и значение его в истории Кавказа // Оттиск из Изв. Русск. геогр. о-ва. СПб, 1910. - Т. XVI. - Вып. VI-VII. -С. 213-260.

47. Кузнецов В. И. В дебрях Дагестана. // Оттиск из Изв. Русск. геогр.о-ва. СПб, 1913. - Т. XIV. - Вып. I-III. - 270 с.

48. Кузнецов М. С., Глазунов Г. П. Эрозия и охрана почв. М.: Изд. МГУ, 1996.-С. 15-334.

49. Курбатский В. И. Флора Сибири. 1994. Т. 9.-213 с.

50. Лакин Г. Ф. Биометрия. -М.: Высшая школа, 1990. С. 1- 352.

51. Лархер В., Нахуцришвили Г. Ш. О фено- и трофоритмотипах высокогорных растений. Экология, 1982. № 4. - С. 13-20.

52. Любищев А. А. Дисперсионный анализ в биологии. М.: Изд-во. МГУ, 1986.-200 с.

53. Львов П. Л. Леса Дагестана. Махачкала, 1964. - 215 с.

54. Магомедмирзаев М. М. О популяционной морфологии древесных растений // Закономерности внутривидовой изменчивости листовых древесных пород. Свердловск, 1975. - С. 60-66.

55. Магомедмирзаев М. М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционной биологии (Проблемы фене-тики растений). Автореферат диссертации д.б.н. Л., 1977. - 34 с.

56. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику растений. М.: Наука, 1990. - 227 с.

57. Магомедмирзаев М. М., Дибиров М. Д., Гусейнова 3. А. Структура изменчивости биомассы генеративного побега у видов люцерны связис их адаптивной стратегией // Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. — Махачкала, 1990. — С. 29-38.

58. Магомедмирзаев А. М., Магомедмирзаев М. М. Некоторые аспекты изучения адаптивных стратегий в связи с интродукцией растений (аналитический обзор) // Иптродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996.-С. 111-119.

59. Магомедов Г. Г. Клевера и эспарцеты Дагестана. Махачкала: Дагуч-педгиз, 1972.-С. 1-106.

60. Магомедов М-Р. Д. О выпасе домашних копытных на заповедных территориях // Тез. VIII научн.-практ. конф. по охране природы.

61. Махачкала: Даг. книжн. изд., 1985. С. 14-15.

62. Магулаев Ю. А. Число хромосом клеверов секции Trifolium Крыма и Кавказа // Биол. науки, М.: Высш. школа, 1987. - №7. - С. 83-88.

63. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Тр. Института экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. - Вып. 94. - С. 3-14.

64. Марков М. В. Популяционная биология растений. Изд-во Казан, унта, 1986.-110 с.

65. Марков М. В., Плещинская Е. Н. Репродуктивное усилие у растений // Журн. общ. биол. 1987. - Т. 68, № 1 - С. 77-83.

66. Методика полевого исследования сырьевых растений. М:, - JT.: Изд-во Ан СССР, 1948.-255 с.

67. Миркин В. М. О типах эколого-цепотических стратегий у растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44, № 5. - С. 603-613.

68. Мокроносов А. Т., Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.-С. 1-223.

69. Морозова О. И. Химический состав пастбищных растений пусшпиои зоны Узбекистана и изменения его по фазам вегетации и по сезонамгода // Тр. Всесоюз. начун.-иссл. инст. каракулеводства. Самарканд, 1940.-Т. 2.-С. 205-274.

70. Муртазалиев Р. А. Влияние выпаса на продуктивность и структуру растительного покрова пастбищных экосистем Дагестана. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 2002. - С. 1-26.

71. Мусаев А. М. Гасратов Г. А. Популяционно-экологическая изменчивость признаков генеративного побега эспарцета Рупрехта // Продуктивность и форма бобовых и злаковых растений в Дагестане.- Махачкала, 1990. С. 52-58.

72. Мусаев А. М., Магомедмирзаев М. М., Хабибов А. Д., Дибиров М. Д. Особенности проявления межпопуляционной дифференциации по признакам семян и проростков у бобовых трав в горных экосистемах // Вестник ДНЦ РАН. Махачкала, 2000. - № 7. - С. 60-67.

73. Мустафаев С. М. Дикорастущие бобовые растения. Л.: Наука, 1982. -281 с.

74. Мухина Н. А., Шестиперова 3. И. Клевер. Л.: Изд-во Колос, 1978.- 168 с.

75. Наумов Н. П. Проблемы и задачи популяционной биологии. В кн.: «Развитие концепции структурных уровней в биологии». М.: Наука, 1972.-С. 322-331.

76. Нечаева Т. Н. Влияние выпаса на пастбища Каракумов как основа па-стбищеоборота // Пустыни СССР и их освоение. М., — Л.: Изд. АН СССР, 1954. - Вып. 2. - С. 303 - 369.

77. Нечаева Т. Н. Влияние антропогенных факторов на экосистемы пустынь средней Азии // Пробл. осв. пуст., 1976. № 3-4. - С. 22 - 28.

78. Нечаева Н. Т., Антонова К. Г., Каршенас С. Д. и др. Продуктивность растительности Центральных Каракумов в связи с различным режимом использования. -М.: Наука, 1979. -257 с.

79. Новоселова А. С. Селекция и семеноводство клевера. М.: Агро-промиздат, 1986. - 199 с.

80. Осичнюк В. В. Змши рослиннст заповедшка Хамутовський степ за 40 рокюв // Украинский бот. журн. 1966. - Т. 23, № 4. - С. 50-56.

81. Пачоский И. К. Описание растительности Херсонской губернии. Херсон, 1917. - Т. 2. - 366 с.

82. Петерсон Э. Ю., Ванага А. А., Гирудская Р. С. Оценка шести видов клевера по количественному содержанию оксикумаринов // Наука — практике фармации. Рига, 1984. — С. 57-62.

83. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

84. Петрусевич К., Гродзиньский В. Значение растительноядных животных в экосистемах // Экология. 1973. -№ 6. С. 5-17.

85. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - С. 1-364.

86. Попов В. И. Некоторые лекарственные средства народной медицины Белоруссии // Изучение и использование лекарственных растительных ресурсов СССР.-Л., 1964.-С. 138-140.

87. Придня М. В. Взаимоотношения копытных и растительных сообществ в высокогорных экосистемах Западного Кавказа // Экология. 1991. -№ 3. С. 10-16.

88. Прозоровский Н. А. Изменение растительности Стрелецской степи при отсутствии пастьбы и сенокошения // Тр. ЦГЗ. 1940. Вып. 1. - 162 с.

89. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. Проблема ботаники. 1950. — Вып. 1. — 300 с.

90. Работнов Т. А., Насимович А. А. О заповедном режиме в травяных биогеоценозах // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1987. Т. 87. - Вып. 4.-С. 110-111.

91. Раджи А. Д. Клевера Дагестана // Сб. ст. Даг. отд. ВБО. Махачкала, 1970.-Вып. 2.-С. 36-45.

92. Раджи А. Д. Клевера и горошки Дагестана. Махачкала, 1979. - 39 с.

93. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Нус1гап§еасеае —Haloragaceae. — Л.: Наука, 1987.-Т. 3.-326 с.

94. Ратнер В. А. Генетические управляющие системы. — Новосибирск. Наука, 1966.-257с.

95. Реймерс Н. Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.-637 с.

96. Родин JI. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. М., — JL: Наука, 1965. - 252 с.

97. Романовский Ю. Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла//Биол. Науки, 1989. — № 11.-С. 18-31.

98. Росков Ю. Р. О направлениях эволюции и основных таксономических подразделениях в группе Trifolium L. s. 1. (сем. Fabaceae) II Бот. журн.,- 1989.-Т. 74, № 1.-С. 36-43.

99. Ростова Н. С. Изменчивость внутри- и межпопуляционных корреляций количественных морфологических признаков // Микроэволюция. — М., 1985.-С. 24-25.

100. Семериков Л. Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Ouer-cus robus L.) на юго-восточной границе ареала // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1981. Т. 68, № 6. - С. 73-82.

101. Семенова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности. -М.,-Л.: Наука, 1966.- 169с.

102. Семенова-Тян-Шанская А. М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.: Наука, 1977. - 191 с.

103. Семенова-Тян-Шанская А. М. Режим охраны заповедных территорий //Бот. журн. 1981.-Т. 66.-С.1060 - 1067.

104. Синская Е. Н. Динамика вида. М., - Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1948. -527 с.

105. Синская Е. Н. Проблема популяций у всех растений // Тр. Вссес. съезда ген. сел. Семенов, и плем. животноводства. Л., 1961. - Вып. 1.- 135 с.

106. Солдатов А. С. Почвы высокогорных районов Дагестана.- Махачкала, 1950. 78 с.

107. Степанов Е. Ф. Главнейшие дикорастущие травы Дагестана и их использование // Труды секторов ботаники и почвоведения.- Махачкала, 1950. С. 3-54.

108. Сытник К. М., Мусатенко JI. И., Богданова Т. JT. Физиология листа.- Киев: Наукова думка, 1978. 392 с.

109. Тимофеев-Ресовский Н. В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса. // Бот. Журнал. 1958. -Т. 43, №3,-С. 317-336.

110. Ш.Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции М.: Наука, 1973. - 287 с.

111. Титлянова A.A., Френч II. Р., Злотин Р. И., Шатохина Н. Г. Антропогенная трансформация травяных экосистем умеренной зоны // Сообщ. 1. Изв. СО АН СССР, 1983. -№ 10. С. 9-22.

112. Титлянова А. А. Устойчивость травяных экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. - С. 69-77.

113. Титов Ю. В., Нескрябина Е. С. Влияние заповедного режима на состояние травяных сообществ в пойме реки Хопра // Бюлл. МОИП Сер. биол., 1975. Т. 90, № 6. - С. 121-128.

114. Титов Ю. В., Нескрябина Е. С., Друзина В. Д. Реакция травяных сообществ поймы реки Хопер на природные и антропогенные факторы // Бот. журн., 1984. - Т. 69, № 5. - С. 624-635.

115. Титов Ю. В. Организация, организованность и устойчивость луговых сообществ // Бюлл. МОИП. Сер. биол., 1993. № 4. - С. 54-65.

116. Тишков А. А. Экологическая реставрация лугово-степной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина) // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. -С. 88-96.

117. Ткаченко В. С., Генов А. П. Резервата! змши рослинност1 на абсолютно заповщнш делянщ Хомутовського степу (УРСР) // Укр. бот. журн., -1988. Т. 45, № 4. - С. 27-32.

118. Ткаченко B.C. Резерватные смены и охранный режим в степных заповедниках Украины // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. - С. 77-88.

119. Флора СССР.-М,-Л.: Изд-воАн СССР, 1945. Т. 11. - С. 189-261.

120. Хабибов А. Д. Изменчивость клевера сходного Trifolium ambiquum в природных популяциях. Автореф.дисс.на соиск уч.ст. к.б.н.- Свердловск, 1980. 20 с.

121. Хабибов А. Д., Хабибов А. А. Внутри и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных побегов четырёх видов Ttifolium L. в Горном Дагестане // Раст. рес., 2002. Т. 38. - Вып. 2. -С. 1-15.

122. Хабибов А. Д., Хабибов А. А., Муратчаева П. М-С. Изменчивость признаков листа видов клевера (Trifolium L.) из разных высотных уровнях Центрального и Предгорного Дагестана // Аридные экосистемы М., 2003. - Т.9, № 19-20. - С. 38-53.

123. Халилов Э. X. Клевера Кавказа и их внутривидовая классификация // Автореферат на соиск.докт. биол. наук. Баку, 1970. - 42 с.

124. Хорошайлов Н. Г. Местные сорта красного клевера. М., - JL: Сель-хозгиз, 1952.-280 с.

125. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. - С. 319321.

126. Чиликина Л. Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий // Природная кормовая растительность Дагестана. Тр. отд. Раст. Рес., 1960. Т. 11. - С. 8-89.

127. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981.-С. 244-246.

128. Шалашвили К. Г. Гиперозид из Trifolium arvense II Химия природ, со-един. 1975. -№ 5.-С. 655.

129. Шалашвили К. Г., Иосебидзе Н. И., Алания М. Д. Динамика содержания гиперина в клевере пашенном Trifolium arvense L. И Изв. АН ГССР. Сер. биол. - 1981.-Т. 7, №6.-С. 522-525.

130. Шарашова B.C. Устойчивость пастбищных экосистем. М.: Агропромиздат, 1989. - 240 с.

131. Шварц С. С. Популяционная структура вида. // Зоол. Журнал. 1967.-Т. 46, № 10.-С. 1456-1469.

132. Шифферс Е. В. Растительность Северного Кавказа и ее кормовые угодья. М., - Л., 1953.-354 с.

133. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. — М.: Наука, 1968. 415 с.

134. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 564 с.

135. Усманов Р. 3., Деградация и пути восстановления почв пастбищных угодий Терско-Кумской низменности. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -М.: 1996.-С. 1-18.

136. Юсуфов А. Г. Функциональная эволюция растений. Знание. Новое в жизни, науке, технике. М., 1986. - № 5. - 64 с.

137. Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающихся. М.: Наука, 1966. - 254 с.

138. Bonnier G. Note sur les cultures comparées des mêmes espèces à diverses altitudes.// BULL. SOC. BOT. FRANCE. 34, 1887. P. 467-469.

139. Bonnier G. Étude expérimentale de l'influence du climat alpin sur la végétation et les fonctions des plantes. // BULL. SOC. BOT. FRANCE. 35, 1888. -P. 436-439.

140. Bonnier G. Cultures expérimnetales dans les Alpes et les Pyrénées.// REV. GÉN. BOT. 2, 1890. P. 513-546.

141. Bonnier G. Recherches expérimentales sur l'adaptation des plantes au climat alpin. // ANN. SCI. NATURELLES-BOTANIQUE. 7 (20), 1895.-P. 217-360.

142. Brown J.W, Shuster J.L. Effect of grazing on a Hardlen site in the Southern High plains // J. Range Manag. 1969. - V. 22, № 6. - P. 1-437.

143. Bulinska-Radomska Zofia. Morfologcal relationships among 15 species of Trifolium occurring in Poland // Genetic Resources and Crop Evolution 47, 2000.-P. 267-272.

144. Clausen J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. Experimental Studies on The Nature of Species. I. Effect of Varied Environments on Western North American Plants. CARNEGIE INST. OF WASH., Publ. 1940. 452 p.

145. Clausen, J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. Regional differentiation in plant species. // AMER. NATUR. 75, 1941. P. 231-250.

146. Clausen, J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. Heredity of geographically and ecologically isolated races. // AMER. NATUR. 81, 1947. P. 114-133.

147. Clausen, J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. Experimental Studies on the Nature of Species. III. Environmental Responses of Climatic Races of Achillea. CARNEGIE INST. WASH. PUB. 1948. 581 p.

148. Clausen, J. and W. M. Hiesey. Experimental Studies on the Nature of Species. IV. Genetic Structure of Ecological Races. CARNEGIE INST. WASH. PUB, 1958.-615 p.

149. Edwards K.J.R. Developmental genetics of leaf formation in Lolium. 1. Basic patterns of leaf development in L. multiflorum and L. perenne. 2. Analysis Of selection lines // Genet. Res. 1967. Vol. 9. - P. 233-245, 247257.

150. Gibson D.J. The relationship of sheep grazing and soil heterogeneity to plant spatial patterns in dune grassland // J. Ecol., -1988. -V. 76, № 1.-P. 233-252.

151. Gill S. Badania skladu chemicznego Trifolium arvense L. // Diss. Pharm. Pan. 1963a.-T. 15, N 2.-P. 241-249.

152. Gill S. Badania skladu chemicznego Trifolium arvense L. // Diss. Pharm. Pan. 19636.-T. 15, N3.-P. 293-299.

153. Gill S. Badania skladu chemicznego Trifolium arvense L. // Acta pol. pharm. 1964.-T. 21, N3.- P. 287-290.

154. Hallé F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: An architectural analysis. B.: Springer. 1978.-P. 1-441.

155. Hoppe H. A. Drogenkunde. Berlin, - New York. 1975. - 1311 p.

156. Harper J.L. Population biology of plants. L. Acad. Press. 1977. P. 892.

157. Joll s C. L. Phenotypic patterns of variation in biomass allocation in Se-dum lanceolatum Torr. At four elevational sites in the Front Range, Rocky

158. Mountains, Colorado // Bull. Torrey Bot.Club., 1980. V. 107, № 1. - P. 65-70.

159. Kerner A. J. The Natural History of Plants, their Forms, Growth, Reproduction and Distribution. London. Blackie & Son Ltd. 1894. P. 1-44.

160. Kolodziejski J., Gill S. Badania skladu chemicznego Trifolium arvense L. //Diss, pharm. PAN. I960, T. 12, N4.- P. 303-310.

161. Newell S. L., Tramer E. J. Reproductive strategies in herbaceous plant communities during succession // Ecology. 1978. - V. 59, № 2. - P. 228233.

162. Turesson G. The species and variety as ecological units.// HEREDITAS. 3, 1922a.-P. 100-113.

163. Turesson G. The genotypical response of the plant species to the habitat. //HEREDITAS. 3, 1922b.-P. 211-350.

164. Turesson G. The scope and import of genecology.// HEREDITAS. 4, 1923. -P. 171-176.

165. Turesson G. The plant species in relation to habitat and climate. Contributions to the knowledge of genecological units. // HEREDITAS. 6, 1925. -P. 147-236.

166. Turesson G. The selective effect of climate upon the plant species.// HEREDITAS 14, 1930.-P. 99-152.

167. Vera F.W.M. Grazing ecology and forest histori.- CABI Publishing, 2000. 506 p.

168. White J. The plant as a met population // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1979. -V. 10.-P. 109-145.

169. Zohary M., Helle D. The genus Trifolium. Israel Academy of Sciences and

170. Humanities. Jerusalem, 1984. - 606 p.

Информация о работе

Гамзатова, Марьям Залалетдиновна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков Trifolium campestre Shreb. и Trifolium arvense L. в условиях Дагестана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы