Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ АБСОЛЮТНОЙ ВЫСОТЫ МЕСТНОСТИ НА ИНТРОДУЦИРОВАННЫЕ ДЕРЕВЬЯ В СЕВЕРНОМ ТЯНЬ-ШАНЕ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ АБСОЛЮТНОЙ ВЫСОТЫ МЕСТНОСТИ НА ИНТРОДУЦИРОВАННЫЕ ДЕРЕВЬЯ В СЕВЕРНОМ ТЯНЬ-ШАНЕ"

АКАДЕМИЯ НАУК КИРГИЗСКОЙ ССР

ОБЪЕДИНЕННЫЙ СОВЕТ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ НАУКАМ

На правах рукописи

САРТБАЕВА МАРИЯ КАЛКАБАЕВНЛ

ВЛИЯНИЕ АБСОЛЮТНОЙ ВЫСОТЫ МЕСТНОСТИ НА ИНТРОДУЦИРОВАННЫЕ ДЕРЕВЬЯ В СЕВЕРНОМ

ТЯНЬ-ШАНЕ

. (03.00.05 — Ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени : кандидата биологических наук

Фрунзе 1975

ШДШИЯ НАУК КИРГИЗСКОМ с с? ОШдаНйНШй СОВЕТ ПО ШОЛОГИЧШШМ НШІІ

На правах рукописи

САРТБАІІВА МАРИЯ КАЛКАШВНА

ЇШИШії АБФМГЮН ШСОїЬІ МЕСТНОСТИ НА ШГОДУШРОВАШЬ' ДОЬНЬЯ В СШШШ

ть-йшь;

(03.00,05 - Ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических каук

Фрунзе - IÔ75

ЦН5 МСХА

Работа выполнена в Отделе леса Института биологии Академии наук Киргизской Сор в 1965-1967 гг.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ - доктор биологических наук,

профессор П.А.ГАЛ.

О'ШЩШЬШЕ ОППОНЕНТЫ:

1. Доктор биологических наук, профессор й.В.НШГИША

2. Кандидат биологических наук К.А.АШАТОВ

ВіДОЩЕЕ ПРЕДПРИЯТИЕ - Ботанический сад Академии наук Казахской ССР.

Автореферат разослан анг>еш_ 1375 г.

Защита диссертации состоится "29" гая_1975 г

в 14 часов на заседании Объединенного Совета по биологическим наукам Академии наук Киргизской ССР (г.Фрунзе,Ленинский проспект, 266-а, конференц-зал).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке АН Киргизской ССР (бульвар Дзержинского,30).

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печать», просим присылать по адресу: 720071, г.Фрунзе 71, Ленинский проспект 265, Ученому секретарю Объединенного Совета по биологическим наукам Академии наук Киргизской ОТ,

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук

^ІУілліСа^.

Л.Л.Попова

впвденйк

Одно:! из основных задач леслюго хозяйства является повышение продуктивности и защитной роли лесных насаждений.

В условиях Прииссыккулья, где все горние леса образованы единственной главкой породой - ель» шренка или тянь-шаньской, при решении этой задачи большое значение имеет интродукция и акклиматизация быстрорастущих и технически ценных деревьев и кустарников инорайонного происхождения.

Многолетние работы Отдела леса Института биологии № Киргизской ССР, проводимые в этом направлении, показали их большую перспективность. В связи с этим выявилась необходимость глубокого изучения изменчивости и приспособляемости интродуцируе-мых пород иод влиянием нових условий существования,

В горных условиях Северного Тянь-Шаня одним из факторов, ограничивающих нктродукш®, являются низкие температуры лета. Поэтому наши исследования били носвяиены изучению изменчивости температурного рекню растении с высотой и ели яшм его на жизнедеятельность интродуцентов: их ыорфолого-анатомическое строение, Длительность периода вегетации, рост и развитие растений.

К с медова ни я, положенные в основу диссертации, проводились . в восточной частк Нрииссыккулья, в Тсплоключенском лесном опытном хозяйстве и кендро парке Отдела леса (г,Фрунзе).

Робота выполнялась автором о Отделе леса Института биология АН Киргизской ОСР под руководством проф. (иЛ.Ген.

Диссертация состоит из введения, четырех глав и выводов, излеяена на 118 страницах машинописного текста. Иллюстрирована 20 рисунками, содержит таблиц и 13 приложений. Список использованной литературы включает 151 отечественных и 10 иностранных источников.

глава i. характеристика природных условий района исощовашй

Нссык-Кулъская котловина расположена в Северном Тянь-Шане не высотс 1609 м над ур.м. и обрамляется высокими хребтами¡Кун-гей Ала-Тоо на севере и Терекей /ла-Тоо на аге.

Тешюключенское лесное опытное хозяйство Отдела леса Института биологии АН Киргизской ССР расположено в восточной части Иссык-Кульского бассейна со склонам Терскей Ала-Тоо. Участки опытных лесных культур, где проводились наблюдения, находятся в урочище Длелашш.

Почвы, по дайнам В.Ф.Самусенко (1902-1970), представлены следующими ти нами; горно-лесными темноцветными сухоторфкниотыми обык.чоБенними і! выщелоченными под еловыми древостоями, каштановыми , черноземами, горно-луговими черноземоаддными под луговой растительностью открытых склонов, вторичными горно-луговыми ЧЄр)юзєм0ьидїш№1 почвами лесных полян я гор но-степными почвами на склонах южных и юго-восточных экспозиций. На всех участках с опытными лесными культурами, где проводились работа, почвы преимущественно черноземного типа и характеризуются высоким плодородием.

Климатические условия

Наиболее полно климатический режим исследуемого района приведен в работах ИД.Гак (1957-1370). Значительные колебания климата от нижней до верхней границы пояса еловых лесов позволили подразделить его на три климатических подпояса.

Гіод поя с і - нижний, распространен от нижней границы леоа до высоты 2100-21200 м лад ур.моря. В этом подпоясе прохладное лето (в тче 14-17°), умеренно холодная зима (средняя температура января -6°) и недостаточное увлажнение, характерное для степных условий,

Подпояс П - средний, от 2100 до 2400-2500 м над ур.моря. Климатические условия характеризуются холодным и коротким летом (в нале 13-13,5°), а зима, как правило, холодная (средняя температура января от -7 до -8°), при этом абсолютный минимум достигает -20°, увлажнение умеренное, характерное для лесостепи. Средняя годовая температура 3,0-4,0°.

Пояс ш г верхний. от 2400-2500 до 3100 м над ур,ыоря. В этом подпоясе лето весьма холодное и короткое (в іме 8-13°).Зима очень холодная, абсолютный минимум составляет от -26 до -36°, Интродукциошше работы проводились, главным образом, в нижнем р среднем подпоясах.

Среднемесячная температура воздуха в период исследований близка к среднемесячным многолетним данным. Поэтому можно тать, что в период наших наблюдений температурщй режим был характерным для этих условий а не мог вызвать каких-либо резких изменений в поведении растений.

Относительная влажность воз г да в урочище Лжеланды за ле- * риод I964-1967 гг. (2036 м) составляла в среднем 57,23, в самые

жаркие дни она снижалась до Зi% (27 августа 1965 г.), а в остальной период была достаточно высокой и не являлась фактором, ограничивающим рост древесных пород.

Осадки, Среднегодовое количество осадков за период с 1954 по 1967 гг. на высоте 2036 м равно 66? и, максимум их приходится на весенне-летний период (май-август). Число дней с осадками за год изменяется от III до 124, Наибольшее их число наблюдается в период май-июнь. .

В течение периода вегетации отмечается довольно частая повторяемость осадков, обнчно небольшой интенсивности.

Из сопоставления наших данных за 4-х летний период наблюдений с многолетними (за 14 лет. И,А.Гон, 1970) видно, что средние годовые количества осадков близки по значений.

Таким образом, увла-кнекность в период наблюдений была характерной для данного района.

ГЛАВА П. ОБЬЫчШ II ЦйТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

и нашу задачу входило изучить: I) температурный режим воздуха и самих растений, 2) фенологии древесных пород, 3) сезонную динамику роста побегов и листьев, 4) морфолого-ана томи ч е ск и е особенности строения листьев я хвои в зависимости от абсолютной вы- ■ соты местности.

*ля решения указанных вопросов автором в период 1905-1967 гг. велись ниблодешя на пяти опытных участках, четыре из которых расположены в урочище Хлолашш и один в г.Фрунзе (дендропврк Отдела леса Институт» биологии).

Участок I находятся на высоте 2036 м над ур.моря по склону севаро-шсточной экспоэшли с крутизной 3-4°; почва - горный чернозем сольшй мощности на лессовидном суглинке.

Участок .'* 2 расположен на нысоте 2235 м по склону северо-востсчиой экспозиции с крутизной 10-20°; почва - горный чернозем средний г.ошюсп: на известково-глинистых сланцах.

Участок 3 находится на высоте 2160 м, расположен в средней части сеьурного силона. Почва горно-луговая черноэемовидная средней мощности.

Участок * ч расположен нп максимальной абсолютной отметке (27С0 к) по склону северо-згпшной экспозиции; преобладают горно-луговые Чер!:О3умовид!е кочш, средней и малой мощности.

Девдронарк Отдала лсса находится нп северо-восточной окраи-

не г.Фрунзе на высоте 755 м над ур.моря; почвы оероземно-луговые.

Ыозрест исследуемых древесных пород в подавляющем большинстве случаев одинаковый и составлял для берез 7-3 лет, лиственниц - 10-13 и сосен - 8 и 30 лет, ,

Объектами исследования ¿или 13 видов к форм берез, 5 видов лиственниц, 4 вяда сосен и ель тянъ-шаньская.

Измерение температуры растений производилось с пошиеь» электрического термометра 'fJi.il¡-60, Диапазон измерения - от 16 до 42°С, точность измерения температуры ¿0.25°. Авторш прибор переградуирован от 0 до 50°.

Измерение температуры хвои и побегов у модельных деревьев осуществлялось С Ш1ЮЙ стороны кроны в трехкратной повторности, Одновременно измерялась температура воздуха с помощь» психрометра Ас шана.

Вавладения за температурой у ели тянь-шаньской и сосны обыкновенной проводилась ь течение всего года.

У лиственницы сибирской и березы бородавчатой температура измерялась только в летний период. После обработки материалов были получены средние дневные, месячные и годовые температуры и температурные градиенты.

Одним из показателей подготовленности растений к зимовке является продоляительность, интенсивность и время окончания их роста. Прирост основных побегов в высоту у берез определялся подекадно, а у сосен, помимо прироста основного побега, определялся еще я прирост бокового побега через каядые 5 дней, начиная с момента распускания до закладки новых почек. Одновременно проводились яайлодекия и за ростом листьев и хвои в даіну у сосен, лиственниц и берез, через каждые З-о дней.

После окончания прироста у каждого вида берез брались листья (по 20 штук) и определялась их длина, ширина, толщина її длина черешка. Толщина листа измерялась окулярликрометроы.

В целях выяснения влияния высоты местности на морїолого-ана-томическое строение хвои, отбиралась хвоя разного возраста с по--, бегов на южной стороне дерева в средней части кроны. Лля каадого возраста хвои бралось по ачть пар хвоинок. Длина хвои измерялась миллиметровой линейкой, а шрина к толщина - на срезах окулярмик-рометром. Анатомическое строение хвои изучалось на поперечных срезах, которые взгото&лялись из средней части хвоинок. Для хвои каждого вовраста производилось 10 срезов, Особое- внимание обраща-

лось на количество смоляных каналов и их расположение в ткани, поскольку эти признаки являются одним из ванных показателей условий существования растений.

Анатомическая изменчивость хвои у сосны обыкновенной бала изучена на 930 срезах, крымской - 690, горной - 390, погребальной - 170.

Продолжительность зизни хвоя опрзделялась на Соковых побегах с южной сторона в сродней части кроны. Кроме того, проводились обмеры хвои на одвдеозрастных 30-летних деревьях. Для этого собрана хвоя с основного побега ветви первого порядка и основного побега сука второго порядка. Соответственно первый назван основным побегом, а второй - боковым.

Одновременно изучалось изменение длины хвои у сосны крымской в зависимости от расположения дерева на склоне, от ориентации в кроне и от возраста хвои с учетом влияния абсолютной высоты местности ,

Полученный цифровой материал был обработан методом математической статистики,

ГЛАВА 111. ТКЛЖРЛТУРШЙ PüffiJ ХВОИ И НОНЕТОВ В

ЗАШЖОШ ОТ АЮШШГКОИ ШСОТЫ МЕСТНОСТИ

Температура окружающей среда не всегда дает полное представление об условиях, в которых протекают физиолого-биохимические Процессы в самом растении.

Iюдавлтощее большинство исследователей (Соколовская, 1933; Карманов, 1931 ;Мошков,Карманов, 19э2;Мошков,1953;Горышина, I960; Радченко, I96G и др.) считают необходимым измерение температуры самого растения и, главным образом, его листьев. Температурный реким листьев играет большую роль в жизнедеятельности растений и их приспособляемости к новым условиям. Он сказывается на фотосинтезе, трпнепирашго, теплообмене меяду растениями и воздухом, а также обусловливает явление захвата, запала, ожогов а вредное действие заморозков.

Сведений о влиянии абсолютной высоты местности на температурный решим растений очень мало,

Í1 работе Ф.Ф.Давитая, iú.С,Мельник <1962) имеются eseденик о значительном повышении температурного градиента растений С увеличением высоты местности. Кроме того, делабтея иредполокевяе, что это обеспечивает растению получение такого «в количества теп-

левой энергии, как и на более низких высотах.

В связи с вышеизлоиенным представляет большой интерес изучение температурного режима растений в горных условиях Тянь-Шаня,

Для анализа изменений температуры листьев, хвои и побегов у ели тянь-шаньской, сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и березы бородавчатой в зависимости от абсолютной высоты местности, нами выведены средние дневные, месячные, годовые температуры воздуха, хвои, побегов и их температурные градиенты.

В таблице I приведены средние годовые температурные градиенты для хвои и побегов ели тянь-шаньской и сосны обыкновенной.

Таблица I

Средние годовые температурные градиенты хвои и побегов (1965-1966 гг.)

Порода jПоказа- j_ Абсолютная высота, и

|тели j 2036 j 2235 | 2460 j 2700

Ель тянь-шаньежая хвои 5.8 4,4 4,2 3,6

побегов 5,0 3,6 3,5 2,9

разность 0,8 0,8 0,7 0,7

Сосна обыкновен- хвои 5,0 4 Д 4,3 -

ная побегов •1,3 3,4 3,5 -

разность 0.7 0,7 0,6 -

Приведенные данные показывают, что средняя годовая температура хвои и побегов у ели тянь-шаньской выше окружающего воздуха на 5,8-2,9°, а у сосны обыкновенной на 5,0-3,4°. Причем, с увеличением абсолютной высоты местности разница в температуре окружающего возд;^ха - хвои и побегов постепенно снижается. Небезынтересно отметить, что температурный градиент побегов несколько ниже, чем хвои.

Наибольшая величина градиентов хвои и побегов «а всех высотах у ели тянь-шаньской и у сосны обыкновенной отмечается с октября по май.

Наименьшее значение градиентов хвои и побегов на всех высотах наблюдается в летние месяцы, особенно в августе, что связано, вероятно, с возрастанием трькопирации в этот период,

однако, НйСШТрЛ не, повж.еннуэ тр&кошринию (Г.Н.Десятнико-ва, 196Й), награв хвои побегов e^ii остается значительным, что, по-видимому, связано с высокой инсоляцией в летнее время на большее абсолютны! ¡wcoticc UOK-'i^C w).

г

В зимнее время температур Еще градиенты хвои и побегов у ели тянь-шаньской и сосны обыкновенной повышаются, поичем они нарастают с повышением абсолютной высоты местности до 2460 м, В остальное время года градиенты снижаются. У сосны обыкновенной в зимних условиях градиенты почти в 3 раза выше, чем летом на высотах 2235, 24G0 м.

Наблюдения за изменениями температуры хвои и побегов у ели тянь-шапьской, сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и березы бородавчатой, и сопоставление их с температурой окружающего воздуха указывает на их большую зависимость от последней. Об этом свидетельствуют вычисленные нами коэффициенты корреляции (табл.2).

Таблица 2

Коэффициента корреляции между температуру ми хвои, листьев И окружающего воздуха на различных высотах

Порода |Показа- [' "Абсолютная высота, м

|тел15 j 2036 | 2235 i 24СО ;2700

йль тшь-шлньская хвои 0,9'Já 0,949 0,896 0.ВЭ2

Сосна обыкновенная хвои 0,84У 0.QÜ5 0,775

Лиственница сибирская хвои 0,9Ш 0.90G

Береза бородавчатая лпстьеп 0,'Ээ4 ,787 0,701

Приведенное ]to3'|r;:;ttinet¡T)i показывают большую прямолинейную связь между температурой растения и окружающего его воздуха. Вместе с тем он'Л свидетельствуют, что в более сухих и жарких условиях ниЕнеЯ части пояса еловых лесов эта связь находит свое наибольшее выражение.

По мере увеличения высоты, местности и соответственно- повышения ЕЛаГООбеапечеННОСТИ, при одновременном закономерном снижении температуры, корреляционная зависимость постепенно сжижается, по все же остается на очень высоком уровне. Видимо, в условиях больших высот за счет повшэенгюЗ вл□rooбеспеченности создаются условия для усиленной трапопирании, вследствие чего уменышется зависимость температуры растений от окружающей среда.

У березы бородавчатой коэффициенты корреляции несколько ниже, чем у остальных порол.

Наличие высокой прямолинейной зависимости между температурой воздуха - хвои, листьев и побегов определило возможность составления соответствующих уравнения этой связи (табл.З).

Приведенные уравнения показывают, что на всех высотах темпе-

Таблица 3

Уравнения связи кеаду температурам хвои, листьев, побегов и окружающего воздуха на'различных-высотах

Порода ¡Показатели ; | Абсолнтная высота, м_

| | 2036 | 2235 | 2460 \ 2700

ляь тянь-шаньская хвои 1^7,^3+0,821^ 43+0,747^

побегов (£=5,87+0,903^ 7+0,+

Сосна обыкновенная хвои ^=7,6?+Ор7&1:| 5?+0,8?1:° 1«= 4,71т 1,0,^°

побегов Ь*=5> 25*0,92^ ^=4,8^0,86^ 5,^7+0,931;°

Лиственница сибирская хвои ,53+1*03»;* Ц = 0,2+1,06*®

побегов ^=0,8+1,05^ 1;« = 0,01+1,0^-

г,ере за бородавчатая листьев ^=1,37+1,13^ =1,44+0,4^° =0,6+1,131°

побегов ^=1,55+1,08^ 1£ =0,95+1,ОП° ^ =0,86+1,т°

Примечания:

- температура хвои,

- температура побегов,

- температура воздуха, ^ - температура листа.

ратура хвои и побегов значительно выше температуры окружающего воздуха, по с увеличением абсолютной высоты местности это превышение несколько снижается.

Пользуясь уравнениями связи, можно определить температуру хвои и побегов б любое время года, подставляя соответствующие значения температуры окружающего воздуха..

Температурные градиенты у лиственницы сибирской значительно ниже, чем у ели тянь-шаньской и сосны обыкновенной. В то ке время у нее сохраняется такая же закономерность- уменьшение этого градиента с высотой.

Весьма интересно происходит изменение температурного градиента у листьев и хвои но различных высотах в зависимости от температуры окружающего воздуха (рис.1),

ЕЛЬ

3 го

Ь

і І 10

І

БЕРЕЗА

з ю 15 ги ТЕЫКМТЗД ШІУХ»

СОСНА

'У

з ш 15 го Тенгшгш шіш

ЛИСТ8ЄШІА

9 10 15 го ТіМЮИГУМ 6ИДШ

5 Ш ІЗ П ТШГОШММЯКА Авшнтш ШСША ЦК м

----— 2460 и

----- 2700 м

У всех исследованных пород, начиная с определенной абсолютной вцсоти, различней для каждого вида, наблюдается повышение градиенту о увеличением температуры ьоздуха. Увеличение температурного градиента с поднятием в горы на большие высоты мы склонны объяснять высокой .инсоляцией в этих условиях.

13 результате наблццений за температурным режимом хвои, листьев а побегов у различных пород, в зависимости от абсолютной шеоти местности, представляется возможным сделать ряд выводов (табл.4).

Таблица 4

Температурные градиенты хвои, листьев и побегов на различных высотах в 1985-1966 гг.

Порода "" |Покаэа- | ' Абсолютная высота, м |телк | 2036 | 2235 ] 2460 | 2700

Летний период

&пь тямь-шаньская хвои 1.9 1,2 2 Д 2,8

побегов 2,2 1,4 2,2 2,3

Сосна обыкновенная хвои 3,4 Х.7 1.8

побегов 3,7 1.7 1,5

Лиственница сибирская хвои побегов 2,2 2,1 1,7 2,0 .

Береза бородавчатая листьев 2,1 1.8 2Г2

побегов 2,2 2,2 2.0

Зимний пеоиод

Ель тякь-шаньекая ХВОИ 4,8 5,9 5,4 4,0

побегов 4.2 5,2 4,2 ' 3,3

Сосна обыкновенная хвои 4,2 5,0 4,8

побегов 3,6 4.5 4,0

Общей закономерностью для всех наблюдаидиле растений является превышение температуры листьев, хвои и побегов над температурой окружающего воздуха. .

Температурные градиент для каждого вида растений имеет свои характерные особенности, что говорит о его биологической специ-фжчноств.

Температурные градиенты у всех исследуемых древесных пород кмест яеожяваковуя тенденцию изменяться в зависимости от высоты местности в детний и зимний периода.

Летом у интродуцированши ыцое и у ели тянь-шаныжой про-

исходит снижение температурного градиента при поднятии в горм от 203G до 2235 м, но к высоте 2 4 БО м отмечается некоторое его повышение, что, видимо, является приспособлением к произрастанию в более холодных условиях. Зто явление выражено у ели тянь-шань-ской, которая, значительно повышая температурный градиент хвои, способна успешно всгетнровать на очень больших абсолютных висотах (до 2900 м), Наиболее высокий температурный градиент на высоте £036 м имеет сосна обыкновенная, которая, следовательно, в меньшей мере способна противостоять нагреву хвои. Хвоя ели тднь-шаньской на этой высоте имеет низкий температурный градиент.

Реакция приспособления у всех изученных пород проявляется и в.том, что температурные градиенты хвои а побегов становятся заметно более высокими зимой. Зимой температурный градиент возрастает также на больших абсолютных высотах - 2235 и 2460 по сравнению о 2036 м, ,

Выработка определенного температурного режима у интродуци-рованных пород - непременное условие приспособления их к обитанию в суровых горных условиях Тянь-Шаня.

ШВА ІУ. НЕКОТОРЫЕ аШОГИЧЕШЕ И ШРШОГО-АШТСШЧЬШШ

особенности ингродгсировашш: пород в связи с избиением абсщшгной высоты местности

Отмеченные выше изменения в температурном режиме растений в связи с увеличением абсолютной высоты местности, вызывают соответствующую изменчивость в прохождении фенологических фаз, а также в строении самих растений. Своевременное прохождение и окончание фенологических фаз в новых условиях существования обеспечивают успех акклиматизации интродуиироваяных растений.

Вопросы влияния абсолютной высоты местности на интродуциро-ванные древесные растения до сих пор остаются слабо изученными.

В этой главе приводятся данные наша наблюдений за измене- -Ниями биологических и морфолого-анатомических особенностей у нн~ тродунироъанных пород под влиянием абсолютной высоты местности.

ШСШ - РШЕ L.

Объектами исследования явились следующие интродуиенты: сосна обыкновенная (семена из Красноярского края) - ріц-аз ьіі-vestria Laab ; сосна крымская (Прим) - Ріпаз Рсііазіада Laab; сосна горная (Лесостепная станция, Карпаты) - Pinus »ontMia iiiUt сосна погребальная (Дальний Восток) - ріпчл ruuwferia Ion.

Наблюдения за кнтродуцяроваиными соснами показали, что на фенологические фазы их развития абсолютная шсота оказывает существенное влияние. Набухание ночек у сосен на высоте 756 м происходит во второй декаде иарга, а при продшяе/ши на высоту ¿460 и - в конце апреля (сосна обыкновенная), Самое раннее набухание почек на всех высотах отмечается у сосни обыкновенной сибирского происхождения (Красноярский край).

С поднятием в горы от 756 до 2460 м вегетационное развитие у сосны запаздывает на 45 дней, что составляет 2,6 дня но кмдые 100 м подъема.

Начало росте хвои до высоты 2236 м отмечается у всех видов сосен в середине и З-еЙ декаде мая, в на 2460 м - в коше этого месяца (табл.5}. Конец роста так же, как и"начало определяется совокупность» климатических факторов, среди которых основным является температурный режим, У сосен обыкновенной, горной и погребальной рост хвои заканчивается на всех высотах во второй половине августа и только у крымской он продолжается ещ« в первой декаде сентября (на 223¿ м), поэтому хвоя у нее в отдельные годы повреждается заморозками. Но высоте 2036 м этих явлений не наблюдается, и сосна крымская растет так ate хорошо, как и другие виды сосен,

У сосен хвоя на основных и боковых побегах имеет одинаковую продолжительность роста. Продолжительность роста хвои с нарастанием высоты от 203S к 2460 м сокращается на 10-18 дней, а длина хвои - на 6-2I им.

Ширина и толщина хвои так же, как и длина с нарастанием высоты у большинства видов сосен уменьшается и только у сосны обыкновенной ширина и толщина хвои с высотой увеличиваются. Увеличение ширины и толщины хвои с высотой является приспособительным признаком, который, следовательно, достаточно хорошо выражен у сосны обыкновенной.

Число смоляных каналов наибольшее у сосны обыкновенной,оно имеет тенденции к уменьшению с высотой, у других видов сосен более молодого возраста (6 лет) определенной зависимости числа смоляных каналов от высоты не установлено.

Начало роста главных и боковых побегов на высоте 2036 м у сосен приходится на конец апреля - начало пая (табл.5), С высотой »та фаза перемечается на середину мая (2460 м). Окончание роста побегов »а всех высотах самое раннее у сосны обыкновенной

Рост хвои и пойегоз у сосен в зависимости от высота местности (1955)

Вид сосны

Абсо- !-

летная! Начало

высота[_

м

Рост хвои

!Ос- ;Боко-!нов-^вой Іной і

Скончание

¡Продолжительность,дней

Ос-яов-| ной

Воко-!Основ-і Боковой !ной ;вой ! і

ґост побегов

Начало ¡Окончание |Продол^итсль^ Прирост,

-,-1--

Ос- ,Боко-! Основ— і вой ! нов-ной і

нов-ной

Бско-! Освой ! нов-ной

;ность^двей

воЗ

см

Ос- і Боко-

ков-і зой

ной і

Обыкно-

венная 2036 21.У 21 ,у 22.т 22.га 93 93 26. ІУ 26.ІУ 29.УІ 24 .УІ 64 59 42,1 18,1

2235 25.У 25.У 17.ТО І7.УЦ 84 84 5.У 5.У 31, УП Э.УП 87 55 50,4 20,6

2460 26.У ¿с .У Г7.УШ 17 .УЬ 83 83 15 .У 15.У ЗІ.УЇЇ 4.УП 77 50 16,6 6,8

Горная 2036 Г2.У 12.У 22.УН 22.УЇІ1 102 102 26. ГУ 26. ІУ 6.УІІ ЗІ, УЇІ 103 97 49,6 42,1

2235 21.Г 21,У 17,УО І7.ЯІІ 88 88 26. ІУ 26. ГУ П.Уы 6.УШ 108 103 36,6 19,3

2360 30 .з 30 .У 22.УІ1 ¿2.ГІ1 84 84 17.У 17.У IX.УШ 6.УІІІ 86 . 81 12,6 12,6

Погре- 2036 - - зі,уи зі .га - - 2.У 2.У 22. УШ 22.га 112 112 46,4 28,7

бальная (22,УШ)(22.У1и) (2 прироста)

2235 — - 22.УЇІ! 22.У1ІІ Сі7,УШ)(ХІ,У1і!) — — 8.У 8,У 22 ДЦ 22 .га 106 106 26,8 22,0

Крым- 2235 - - І0.Х І0Д - - - П.У1ІІ 31.УП - - 10,5 7,0

ская (зі.ганзі.га)

2460 - - - - - - II .УИ зі .га - - 7,0 5,0

ГіріЗйечааае: В скобках указана нижняя часть побега.

(июнь- на 2036, июль - на 2235 и 2-560 м). Разница в сроках окончания роста побегов у иее с высотой составляет 30 дней. Рост побегов у остальных сосен заканчивается на всех высотах в ьвгусте. Следует отметить, что рост боковых побегов завершается раньше, чем основных на 5-6 дней. Продолжительность роста побегов самая короткая у сосны обыкновенной (64-67 дней). Наиболее длительный рост побегов отечен у сосен горной (86-100 дней) и погребальной (Х06-И2 дней), прячем последняя имеет два прироста в году.

Продолжительность роста побегов на высотах 2033 и 2235 м у сосен почтя одинаковая. Все виды сосен на высоте 2036 м обладают хорошим ростом. В отличие от соскн обыкновенной, которая хорошо растет на высоте 2235 м, горная и погребальная заметно сникают прирост, а у сосни крымской он минимальный. На высоте 2460 м годовой прирост резко (в 3-1 разя) снижается у всех сосен.

ЛИСТВЕННИЦА - ;.!1И

Изучение различных видов лиственниц разного географического происхождения, (»продуцированных в условиях Тянь-йипя, показывает, что период вегетации у них на высоте 2036 м составляет от 142 до 183 дней (табл.6), Самый длиниый период вегетации у лиственниц европейской из Прибалтики (183 дня) и даурской из Хабаровска <173 дня), а наиболее короткий - у японской (142 дня) и широкочешуйчатой (134 дня).

Начало набухания почек у всех видов происходит в первой половине апреля, разница в сроках наступления этой Фазы не превышает 7 дней. То же самое наблюдается и в сроках развертывания иочек.

Рост хвои у лиственниц но высоте 2036 м заканчивается в середине июня (табл.б). С высотой окончание роста хвои у лиственницы сибирской отодвигается на 10 дней (2235 м), длина хвои яри этом уменьшается на II мм. Продолжительность роста хвои у лиственниц на высоте 2036 м составляет от 60 до 67 дней. Глина хвои наименьшая у японской (26,8 мм) и наибольшая у сибирской (43,8 ш).

Соответственно длительности периода вегетапии находится Продолкительность периода роста побегов: самый длительный рост у лиственниц европейской (95 дней), даурской 02 дня) и сибирской (02 дня), самый короткий у японской (69 дней).

Анализ прироста показал, что лиственница сибирская из красноярского края дает устойчивые приросты по годам.

Фенологические фазы, рост хьои и лобегсв у лиственниц в условиях Т е плоклютенского опытного хозяйства

Лдствен- IА (3 со лют-нж ш (про- ¡ная ш-исхожде- ¡сота, к

ние секяя) ;

}

Рост хвои

!Нача-|0кон- ¡Г1ро- \ Дли- | Г, [про- ¡При-! ло ¡чание ¡долей-; на, ! Нача-|Конец¡долаи-грост,

. ... . ... ... ¡ТеЛЬ-; СК jX.su.ic

Рост побегов

¡Начало¡Полное

,тель- ; ш ;ность,{ (дней 1

ло

¡Период ¡вегьта-¡иии, ¡дней

I ность,; ¡дней |

Сибирская {Красноярский крои) 2036 2235 8.1У 22.Г/ 12.У1 22.УХ 6э 61 43,8 32,1 14.У 24 .У 4.УШ 10 .УШ 82 те 44,8 3.1Х 2.И 23.IX 24. IX 168 155

Даурская (1яСа ровен) 2036 6.1У 12 .У! б? 37,0 12 .У 12.УШ 92 37,5 1.1Х 26. IX 173

¿впепейскяя (¡.ркбалткка) 2035 10.ГУ Г2.У1 >■ 1 63 34.2 20.У 23 .УЫ 95 50,8 22. IX ХОД 183

цлрокочепуЗ-чатая {Московская область > ¿ОЗъ 13. и 12.УХ 60 40,4 12 .У 4.УШ 84 61,5 13 ,уш 14.IX 154

Японская 2036; хз.ху 17,УГ 65 26,8 20.у 28 .ув 69 42,7 27.УШ 2.IX 142

ОБЛАСТЬ)

Хороший прирост имеют на высоте 2036 к лиственницы европейская и омрокочешуйчатая. Последняя отличается так*е равномерностью прироста по годам, поэтому она является перспективной для лесоразведения в поясе еловых лесов. Целесообразно испытать ее на больших высотах вплоть до 2460 ы.

БЫРЕЗА - PiiTULA L.

Интродукция березы бородавчатой в условиях Тянь-йаня в течение ряда лет показала, перспективность разведения ео в различных экологических условиях. Ото вызвало определенный интерес ко всему роду берез < Betula ),

П.А.Гаи (1957) стремился выявить отношение различных видов и 9 коти по в берез к условиям Тянь-й1аня. 1J Тегигоключенском лесном опытном хозяйстве было собрано 40 видов и форм берез.

Нами были проведет наблюдения за 13 видаки одновозрастшх берез различного географического происхождения.

По многолетним данным, период вегетации у берез на высотах 2036 и 2235 м, относящиеся к одному и тому же тепловому подпоясу, почти одинаков и составляет от X<U до 1^4 дней (тибл.7). 11а высоте 2460 м период вегетации сокращается до 135-142 дней.

Набухание почек у берез в подавляющее большинстве случаев на высоте 2036 м происходит во второй декаде апреля, а im VMGQm-в первой декаде мая. Следовательно, с поднятием в Горы на большие высоты березы запаздывают с вегетацией на 20-2 о дней. Jia высоте 2036 м самый длительный период роста побегов имели псе дальневосточные виды (115 дней), береза карликовая из европейской части СССР (1X2 дней) в северо-америкпнекий вид - ключевая ([09 дней), Самый короткий период роста побегов у американских береэ-16ЛТ0Й и тополелистной (В5-99 дней). На высоте 2235 ы почти у всех видов длительность роста побегов очень близка и равно ICG— 109 дням. С увеличением высота до 24СО м рост побегов у бесез укладывается в 9Г-Э8 дней, а береза желтая имеет здесь etie более короткий период роста - 78 дней,

С высотой местности величина годового прироста у берез снижается. Наблюдения 1965 года показывают, что годовой прирост их на высоте 2036 м составлял от 70 до £13 см. Все дальневосточные виды берез хорошо растут и дают прирост от 91 до 105 см, что, по-видимому, связано с длительностью их вегетации на этой высоте. Хороший прирост имеет береза ключевая (американский вид) - 112 см. На высоте 2235 м в 1965 году годовой прирост у берез сос-

Продолжительность вегетация и роста побегов у берез в зависимости от абсолютной высоты местности

Высота мест-}Период аёгета-;Период роста ¡Годовой при-| вости^м ;сии, дней ¡побегов.днеЭ {рост, ш \

Примечания

203Б 140-154 104-115 70-113 Рост побегов самый короткий у берез -

желтой и топслелистноЙ-85-99 дней. ¿335 142-154 106-109 61-97 Рост побегов самый короткий у бородав-

чатой & 42,желтой,тополеля стной-94-97 дня. 2460 135-142 ЭГ-Э8 17-50 Наиболее короткий рост побегов у бере-

зы желтой-7Ь дней.

Таблша 8

Размеры и толщина листьев у берез в зависимости от абсолютной высоты

местности

Высота мест-[ пост», ы ;г

Размеры листа

Длина, ш

Ширина, мм

Толщина, ¿л ¡Длина черешка,мм

г.Фрунзе 756 от 53±1'07 20 ТО!1«! от 37+0,9 до 57+0,9 от 168+2,6 до 204+2,3 от 18+0,4 до 28+0,9

2036 46+0,7 - 62+1,7 2235 40±Р,9 - 57*0,7 2460 36±0,9 - 46±0,8

25+0,7 - 46+1,07 27*0,7 - 41±0,5 28±0(8 - 31±0,8

213+2,6 - 263І-І,4 233±3,І - 272*4,7 217+4,6 - 252±3,5

16+0,52-25+0,8 12±0,6-23±0,5 8*0,5-14+0,5

тавлял от 61 до 97 №. Наилучший рост и на этой высоте имели дальневосточные березы - от 79 до 91 сг,Гц ключевая - 92 <тм.

С возрастанием абсолютной высоты местности {24Ш м) годовой прирост у всех исследованных берез заметно снижается и колеблется о? 17 до 46 см. Однако, дальневосточные березы на этоЗ высоте также хорошо растут: годовой прирост у них составляет от 34 ДО 48 см.

Следовательно, географическое происхождение вида ясно сказывается на росте берез в тех случаях, когда ареалы их весы/а далеки друг от друга ОЫтьний Восток и Северная Америка).

Исследованиями установлено, что указанные выше виды берез в процессе приспособления к условиям среднегорий в Тянь-Ніане перестраивают морфологическую структуру листьев (табл.В). Реакция приспособления к высоте у берез выразилась в некотором уменьшении размеров самого листа (длины и ширини) и его черешка с одновременным заметным увеличением толщины листа.

На основании вышеизложенного можно отметить, что березы,независимо от вида и происхождения, на высоте 2036 м и для многих видов аа 2235 м в условиях Тянь-Шаня оказались весьма устойчивыми и обладают хорошим ростом,

ВЫВОДЫ

1. Температура растений в значительной степени определяется их видовой принадлежность« и на всех высотах имеет тесную прямолинейную связь с температурой окружающего воздуха, 13 то же время аналіз этой связи выявил, что для каидой высоты она имеет свои параметри. Это является свидетельством биологического регулирования температуры растением,

У всех исследованных видов наблюдается превышение температури листьев я побегов над температурой окружающего воздуха,

2, Температурный градиент у всех исследуемых древесных пород имеет неодинаковую тенденцию изменяться в зависимости от высоты местности в летний и зимний периода, Летом происходит снижение температурного градиента при поднятии в горы от ¿036 до 2<!35 м,

а »а высоте 2460 м отмечается некоторое его увеличение для хвоя, что, видимо, является приспособлением к произрастанию в более холодных условиях. Это явление хорошо выражено у ели тянь-сеньско?., которая, значительно повышая температурный градиент хвои, способна успешно вегетировать на очень больших абсолютных высотах (ло 2900м).

Реакция приспособления у всех изученных пород проявляется к

в том, что температурные градиенты хвои и побегоэ становятся заметно более высокими зимой, что, вероятно, предохраняет ш от обмерзания. Зимой температурные градиенты возрастают также на больших абсолютных высотах - 2235 и 2460 по сравнению с 203$ м.

3. Изменение продолжительности теплого периода и температурного режима растений с увеличением абсолютной высоты местности сказывается на продолжительности вегетации и роста растений и приводит к уменьшению прироста, а также к изменению некоторых морфологических п анатомических признаков: а) у сосен с поднятием в гори от 756 м до 2461) м вегетационное развитие запаздывает на 45 дней, составляя 2,6 дня на каждые 100 м подъема.

Бее вида сосен на высоте 2036 м обладают хорошим ростом. С высотой годовой прирост у сосен падает, особенно резко на 2460 м.

Продолжительность роста хвои с нарастанием высоты от 2036 к 2460 м сокращается на 10-18 дней, что обусловливает уменьшение ее длины. Ширина и толщна хвои так же, как и длина с высотой у большинства видов сосен уменьшаются, а у сосны обыкновенной, наоборот, увеличиваются. Число смоляных каналов наибольшее у сосны обыкно-, венной, оно имеет тенденцию к уменьшению с высотой. У других видов сосен более молодого возраста (8 лет) определенной зависимости числа смоляных каналов от шеоты не установлено; б) у различных видов листвешшц разного географического происхождёния, интро-дуцированных в условиях Тянь-Шаня на высоте 2036 м, период вегетации составляет от Х42 до IS3 дней. Самый длинный период вегетации у лиственниц европейской (183 дня) й даурской Í173 дня), а наиболее короткий - у японской (142 дня) и широкочешуйчатой (154 дня).

Соответственно длительности периода вегетации находится и продолжительность роста побегов.

Рост хвои у лиственниц на высоте 2036 м заканчивается в середине июня, а на 2235 м передвигается на конец месяца. Длина хвои наименьшая у японской (26,8 мм) и наибольшая у сибирской (43,8 мм); в) у берез период вегетации в пределах высот от 2036 м до 2460 м сокращается от 154 до I3S дней.

На высоте 2235 м почти у всех видов длительность роста побегов очень близкая, равная 106-109, на 2460 M - 91-98 дням,

У берез в условиях Тянь-Шаня с высотой происходят уменьшение размеров самого листа (длины и ширины) и его черешка о одновременным заметным увеличением толщины.

4, Полученные канн данные по длительности вегетации, продет* кателькостй роста побегов и листьев (хвои), изменению норфодогвчво

к их и анатомических признаков интродуцировашых древесных пород на различных абсолютных высотах позволяет сделать ряд предложений по разведению кнгродуцирозанных древесных пород в горных условиях Тянь-Шаня:

а) наиболее перспективными для условия Тянь-Шаня являются различные виды сосен. Наиболее широко могут быть рекомендованы культуры сосны обыкновенной - в пределах высот 2036-2500 м. Ее приспособительные реакции к горным условиям выражены наиболее заметно. Сосш крымская и погребальная менее устойчивы, по сравнений с соской обыкновенной, но более декоративны и заслуживают распространения в культурах до высоты 2235 м, при создании парковых насаждений и озеленении;

б) лиственница сибирская из Красноярского края хорошо растет на всех высотах, что позволяет продвигать ее в горы вплоть до 2500 м, а возможно и выше. Учитывая способность лиственницы европейской давать высокие приросты на высоте 2036 м, мокно ожидать, что не менее продуктивной она окажется и на высоте 2235 м. Перспективной для лесоразведения в поясе еловик лесов (до 2460м) является также лиственница широкочешуйчатая!

в) березы, независимо от вида и происхождения, на высоте 2036 м (а для многкх на 2235 м) оказались весьма устойчивыми и обладают хорошим ростом. Для продвижения на высоту 2460 м можно рекомендовать дальневосточные виды; березы маньчжурскую и плос-колистную, североамериканские вида - бумажную и желтую, а также березы пушистуЬ в кривую местного происхождения (г.Фрунзе). Березы каменная в бумажная могут быть испытаны производством на сухих я небогатых местообитаниях.

По теме диссертации опубликованы работы:

1. Влияние абсолютной высоты на Некоторые морфолого-анато-мяческие особенности сосны обыкновенной. Изв.АН Кярг.ССР, )& 4, Фрунзе, 1Э68.

2. Температура хвои и побегов еля тянь-шаньсной в зависимости от высоть местности в горах Терекей Ала-Тоо. Депонкр. ВИНИТИ. Регистр. № 392-68, 23 декабря, 1968.

3. Особенности строения хвои сосен, интродуцировзнных в поясе еловых лесов Тянь-Шаня. Сб."Культура лесных пород в Киргизии", Фруай0( иэд-во "Илям", 1973.

4. Из истории интродукции древесных пород в Северной Киргизии. Изв.АН Киргиз.ССР, № 3, Фрунзе, 1974,

5. Температурный режим древесных растений в зависимости от высоты местности (в соавторстве с П.А.Ган). X."Лесоведение", # 2, изд-во "Наука", Х975.

ПОДПИСАНО В ПЕЧАТЬ 17 III 1ЭТ5 Г. ФОРМАГ СУМА-ГИ ввхКІ'Л.. ОбЪЕМ l,ï (t. J(. ЗАКАЗ ИШ- ТИРАЖ Ш *ÍK¿.

I. ФРУ Hit. ТИП. АН КИРШЗСКОК ССР УЛ. ПУШКИНА, 144

\Л