Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовое и внутривидовое разнообразие бархатниц (Lepidoptera, Satyridae) Восточноевропейской Субарктики

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Видовое и внутривидовое разнообразие бархатниц (Lepidoptera, Satyridae) Восточноевропейской Субарктики"

На правах рукописи

КУЛАКОВА Оксана Ивановна

ВИДОВОЕ И ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БАРХАТНИЦ (1_ЕРЮОРТЕРА, БАТУРЮАЕ) ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ СУБАРКТИКИ

00.03.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии химико-биологического факультета Сыктывкарского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Модест Михайлович Долгим

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Сергей Юрьевич Синёв доктор биологических наук Владимир Александрович Лухтанов

Ведущее учреждение: Научно-исследовательский Зоологический

музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 28 февраля 2006 г. в 14s® на заседании диссертационного совета Д.002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199096, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812) 7140444 e-mail: chiroriom@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан 18 января 2006 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

- н■А ПетР°ва

7VfT~

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Булавоусые, или дневные чешуекрылые (Lepido-ptera: Papilionoidea, Hesperioidea) - группа насекомых, характеризующихся весьма высокими адаптивными возможностями в условиях Крайнего Севера. Они широко распространены во всех секторах и ландшафтно-при-родных зонах Арктики (за исключением полярных пустынь) и представляют собой важнейший компонент тундровых биогеоценозов, как одни из основных опылителей цветковых растений и промежуточное звено в трофических цепях.

По предварительным оценкам (Чернов, Татаринов, 2006), арктическая фауна булавоусых чешуекрылых насчитывает около 100 видов, относящихся к шести семействам. Труднодоступность местности, сильная зависимость успеха сбора материала от климатических и погодных условий являются одними из основных причин того, что многие региональные и конкретные фауны дневных бабочек на Крайнем Севере до настоящего времени изучены весьма слабо. Восточноевропейскую Субарктику в данном отношении можно назвать исключением. В ходе целенаправленных исследований, проводившихся в последние десятилетия (Седых, 1968,1970,1974; Горбунов, Ольшванг, 1993; Татаринов, Долгин, 1995, 1999, 2001), удалось достаточно полно выявить видовой состав, особенности экологии видов, описать структуру населения булавоусых чешуекрылых на территории Боль-шеземельской тундры, Полярного и Приполярного Урала. Это создало основу для углубленного изучения видового и внутривидового разнообразия булавоусых чешуекрылых в рассматриваемом регионе в рамках отдельных таксономических групп (семейств и родов). Развитие данного направления способствует успешному исследованию структуры и экологии природных популяций видов, оценке их устойчивости в условиях изменяющейся среды, помогает решать фундаментальные проблемы систематики, экологии, зоогеографии и теории эволюции (Geiger et al., 1978; Brakefield, Noordwik, 1985; Geiger, 1988; Carrol et al, 1994; Brakefield et al., 1996; Monteiro et al, 1997; Захарова, 1998, 2002 и др.).

Особенно интересны в данном отношении бархатницы, или сатириды (сем. Satyridae), которые наряду с нимфалидами занимают лидирующее положение по количеству видов среди булавоусых чешуекрылых субарктической фауны. Относящиеся к ним виды выступают как фоновые практически всех топических группировок дневных бабочек зональных и горных тундр и характеризуются высокой индивидуальной и эколого-географичес-кой изменчивостью. Однако детального исследования структуры населения бархатниц Восточноевропейской Субарктики не проводилось. Не известен характер и размах варьирования отдельных фенотипических признаков бабочек, зависимость их изменчивости от внешних факторов среды, нет также и ясного представления о количественных соотношениях внутривидовых форм в природных популяциях. Отсутствие достаточных знаний о видовом и особенно о внутривидовом разнообразии бархатниц является главной причиной частых_и необоснованных описаний, переимено-

I р0с национальная 1

i библиотека i 3

■ j

ваний таксонов, дробления видовых групп, что в свою очередь сильно затрудняет определение состава и эколого-географической специфики семейства в арктической фауне.

Цель и задачи исследования. Цель работы - комплексное изучение видового и внутривидового разнообразия, как основы для анализа проблем внутривидовой систематики бархатниц Восточноевропейской Субарктики.

Достижение поставленной цели исследований осуществлялось через решение следующих задач:

1. Определение видового состава бархатниц конкретных фаун Восточноевропейской Субарктики.

2. Описание и оценка уровня видового разнообразия бархатниц в основных типах биогеоценозов региона.

3. Описание и анализ фенотипической изменчивости бархатниц в природных популяциях.

4. Определение таксономического статуса внутривидовых форм бархатниц региональной фауны.

Теоретическая значимость и научная новизна. Проведена инвентаризация и определена структура фауны, описана структура населения и оценен уровень видового разнообразия бархатниц в природных сообществах Восточноевропейской Субарктики. Подробно проанализирована феноти-пическая изменчивость 15 видов бархатниц родов ЕгеЫа, Оепе/в, СоепопутрЬа региональной фауны. На основе анализа фенотипической изменчивости определена подвидовая принадлежность популяционных группировок бархатниц изучаемого региона.

Практическое значение работы. Результаты исследований используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Биологическое разнообразие и устойчивость экосистем», «Экология и рациональное природопользование», «Зоогеография», при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ, а также в научных разработках по экологическому мониторингу таежных и тундровых экосистем и осуществлении природоохранных мероприятий.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетных тем кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета «Видовое разнообразие и структура населения животных европейского Северо-Востока России» и лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных Северо-Востока Европы», Федеральных целевых программ «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки в области экологии и биологии на 1999-2005 гг.» (грант «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных животных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России») и «Университеты России» на 2000-2004 гг.

(грант «Наземные и почвенные беспозвоночные особо охраняемых территорий Республики Коми, включенных ЮНЕСКО в список Всемирного природного наследия»), а также индивидуального гранта администрации г Санкт-Петербурга для молодых ученых (2004 г.).

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на студенческих научных конференциях СыктГУ (Сыктывкар, 1999, 2000, 2001), конференциях молодых ученых (Сыктывкар, 1999, 2000, 2001, 2002, 2004; Екатеринбург, 2002), международных конференциях «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 1999, 2003), на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), всероссийской Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), VII всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004), международном контактном форуме по сохранению местообитаний в регионе Баренцевого моря (Сыктывкар, 2005).

Публикации. По материалам диссертации автором опубликовано 15 работ, еще 4 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка цитируемой литературы из 104 наименований, в том числе 26 работ зарубежных авторов. Ее содержание изложено на 150 страницах, включая 72 таблицы и 17 рисунков, 4 цв. фото и 18 приложений на 30 страницах.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю, академику РАЕН, д.б.н., профессору М.М. Долгину за общее руководство работой, к.б.н. А.Г. Татаринову за ценные научные советы и помощь, оказанную при сборе материала, а также коллегам, предоставившим для изучения свои сборы чешуекрылых.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1.

Физико-географическая характеристика района исследований

Восточноевропейская Субарктика - обширный регион, занимающий крайний северо-восток Русской равнины и северную оконечность Урало-Новоземельской горной страны. С позиции ландшафтного районирования равнинная часть региона относится к двум тундровым провинциям: Канинско-Тиманской и Печорской (Исаченко, 1995). Часть Печорской тундровой провинции, лежащей между меридиональным отрезком нижней Печоры и Уралом, именуется Большеземельской тундрой, ее западная часть - Малоземельской тундрой. Канинской-Тиманскую провинцию также условно подразделяют на Канинскую тундру и Тиманскую тундру. Ураль-

ский хребет в пределах Восточноевропейской Субарктики представлен склонами Приполярного и Полярного Урала (Чикишев, 1968) В регионе выражено несколько подзон растительности - при продвижении с юга на север здесь закономерно сменяют друг друга подзоны лесотундры, южной гипоарктической (кустарниковой) и северной гипоарктической (типичной) .

тундр. Климат Восточноевропейской Субарктики характеризуется с преобладанием циклонической пасмурной погоды, продолжительной зимой и коротким прохладным летом. Вся территория района исследований лежит в области вечной мерзлоты.

Глава 2.

Материал и методика исследований

Научно-исследовательская работа проводилась с 1999 по 2005 гг. на территории Большеземельской тундры, Полярного и Приполярного Урала (рис. 1). Дополнительно были изучены материалы, собранные коллегами из Института биологии Коми научного центра УрО РАН (г. Сыктывкар) и

Map, Ненецкий АО, подзона южной тундры; 3) буровая № 1, ср. течение р Шапки-на, Ненецкий АО, подзона северной лесотундры; 4) буровая № 23, верхн течение р Шапкина, Ненецкий АО, подзона южной тундры; 5) м Янгеч-Мыльк, Ненецкий АО, подзона южной тундры; 6) п Харьягинский, Ненецкий АО, подзона южной тундры; 7) м Пембой, ниж. течение р. Хальмер-Ю, Республика Коми, граница южной и типичной тундры; 8) ст Сейда, Республика Коми, подзона северной лесотундры, 9) г Воркута, Республика Коми; подзона южной тундры, 10) хр Малды-Нырд, Приполярный Урал, Республика Коми, подзона южной лесотундры; 11) хр Рай-Из, Полярный Урал, Ямало-Ненецкий АО, подзона северной лесотундры.

Института проблем экологии Севера УрО РАН (г Архангельск) в различных географических точках Восточноевропейской Субарктики.

Исследование видового разнообразия бархатниц проводилось, как правило, в стационарных и полустационарных условиях и по возможности в течение всего периода лёта имаго. Количественные учеты видов осуществлялись комплексно, путем последовательного безвыборочного вылова и визуальной фиксации бабочек на учетных площадках размером 1 5-3 га в зависимости от типа растительного сообщества и плотности видов в природных сообществах. Численность имаго бархатниц в природных сообществах оценивалась с помощью показателя относительного обилия, определяемого как доля отдельного вида в общем числе особей всех видов данной таксономической группы в выборке (Песенко, 1982). Уровень видового разнообразия оценивался с помощью трех показателей: общего числа видов и индексов доминирования' Симпсона й(5т) и Бергера-Паркера О(В-Р) Видовой состав конкретных фаун бархатниц сравнивался с помощью показателя сходства Чекановского-Сьеренсена. Общая картина связей этих фаун определялась с помощью кластерного анализа и построения дендрограммы сходства по способу невзвешенного среднего присоединения объектов.

В основу анализа внутривидового разнообразия бархатниц Восточноевропейской Субарктики была положена характеристика изменчивости длины крыла, окраски и структуры глазчатого рисунка на крыльях бабочек (рис. 2). Для математической обработки материала использовались общепринятые методы описательной статистики. Определялись максимальные и минимальные значения признаков, рассчитывались значения средней арифметической и ее ошибки, коэффициента вариации. Достоверность различий между значениями признаков определялась с помощью коэффициента Фишера (Р). По методике Л А. Животовского (1988) определялась доля каждой внутривидовой формы в выбор-

Рис 2. Расположение и максимально возможное число глазчатых пятен в крыловом рисунке бархатни-цы (обобщенная модель). Л[1-7), Л(1-7) - условные обозначения глазчатых пятен на крыльях (переднем и заднем соответственно), использованные при описании наиболее массовых морф в выборках.

ках, рассчитывались показатель внутрипопуляционного разнообразия, доля редких форм в выборке, показатель сходства выборок. В общей сложности на предмет изменчивости указанных фенотипических признаков было исследовано около 2 500 экз. бархатниц, относящихся к 15 видам.

Глава 3. Обзор литературы

3.1. Современные представления о биоразнообразии и его уровнях

В разделе подробно характеризуется современная концепция биологического разнообразия. Дается представление о трех основных его уровнях' внутривидовом (генетическом), видовом и экосистемном (Global Biodiversity Assessment, 1995). Особое внимание уделено описанию теоретической основы и способам оценки внутривидового и видового разнообразия живых организмов (Песенко, 1992; Мэгарран, 1992; Лебедева, Криволуцкий, 2003).

3.2 Общая характеристика чешуекрылых семейства Satyridae

В разделе приведена общая характеристика бархатниц' характеризуется видовое богатство и таксономическая структура Satyridae мировой фауны, подробно описаны основные таксономические признаки семейства, внешняя морфология на разных стадиях развития, особенности экологии и географии видов. При описании внешней морфологии бархатниц особое внимание уделено развитию и структуре крылового рисунка, характеру варьирования его элементов (Кузнецов, 1915; Schwanwitch, 1924; 1949; Suffert, 1929; Nijhout, 1990, 1991).

3.3. Бархатницы в фауне Субарктики

В разделе подробно освещается история изучения и уровень современных знаний о видовом составе бархатниц арктической фауны Показана ведущая роль бархатниц по видовому богатству в мировой субарктической фауне. Приведена информация о широтно-зональном и долготном распределении 27 видов бархатниц, распространенных в евразиатских и американских секторах Субарктики (Чернов, Татаринов, 2006). Приведена ареалогическая классификация видов, указаны особенности их биотопического распределения в равнинных и горных тундровых ландшафтах

Глава 4.

Видовое разнообразие бархатниц Восточно-европейской Субарктики

4.1 Видовой состав и структура фауны

По результатам собственных исследований одиннадцати конкретных фаун и анализа имеющихся литературных сведений в состав фауны Восточноевропейской Субарктики включено 16 представителей семейства са-тирид (табл. 1). Все они относятся к трем родам подсемейства Satyrinae: СоепопутрЬа (1 вид), ЕгеЫа (10 видов) и Оепега (5 видов).

Наибольшим видовым разнообразием бархатниц характеризуются конкретные фауны Приполярного и Полярного Урала и Предуралья (рис. 2),

Таблица 1

Видовой состав бархатниц конкретных фаун Восточноевропейской Субарктики

Вид Равниннаяi ■ундра Горный Урал и Прел уралье

1 1 2 3 f 4 | 5 6 1 7 8 1 9 10 | 11

Coenonympha tullia (Müll + + + + + + + + + + +

Erebia euryale (Esp.) + ? - - + + + + + + +

Erebia jeniseiensis Tryb - - + + - - - - - -

Erebia ligea (L.) - - - - - - - ? - + ?

Erebia disa (Bckl.) + + + + + + + + + + +

Erebia embia (Bckl.) - + - - + - - - - + +

Erebia rossii (Curt.) ? + + + + + + + + +

Erebia discoidalis (Kirby) - - + - + - - - + + +

Erebia fasciata Butl. + + + + ? + + + + - +

Erebia dabanensis Ersch. - - - - - - - - ? ? +

Erebia pandrose (Brkh.) + ? ? - ?

Oeneis jutta (Hbn.) + ? - - + - - - + + +

Oeneis magna Grs - - - - - - - - - + +

Oeneis melissa (Fabr) - - - - - - - - + + +

Oeneis bore (Sehn) + + + + + + + + + + +

Oeneis norna (Bckl.) + + + + + + + + + + +

Цифрами обозначены конкретные фауны (см рис 1) + - достоверные находки; (+) - вид приводится на основании литературных сведений (Седых, 1974); ? - вид не обнаружен, но может встречаться на данной территории.

где распространены специфические горные виды Erebia dabanensis, Oeneis melissa, а также бореальная Oeneis magna и температная Erebia ligea. В равнинных тундрах уменьшение числа видов идет от востока к западу, причем Erebia jeniseiensis, Е. discoidalis проникают лишь до центральной части Большеземельской тундры, a Erebia rossii - лишь до Малоземельской тундры. Erebia pandrose, наоборот, хорошо представлена на п-ве Канин, известна с востока Малоземельской тундры и о Колгуев, но не зарегистрирована в Большеземельской тундре и на Урале.

Сравнение видового состава бархатниц конкретных фаун Восточноевропейской Субарктики выявило четко выраженный ландшафтно-зональ-ный принцип их группирования (рис. 3). Наиболее сходными между собой оказались фауны Большеземельской тундры, Предуралья и горного Урала. Обособление в отдельный кластер фаун п-ва Канин и южной части Большеземельской тундры (рис 4) объясняется, очевидно, тем, что их основу составляют виды, широко распространенные по всему региону исследований.

Бархатницы Восточноевропейской Субарктики относятся к двум ареа-логическим комплексам Преобладают виды арктического распространения, слабо выходящие за пределы тундровой зоны или заходящие в боре-альную зону лишь по высокогорьям. Распространение в регионе видов температного комплекса ограничено южными пределами тундровой зоны и интразональными местообитаниями.

■ СоепопупрИа ИЕгеЬа

□ Овпегв |

Канин Мадчынырд Красный Камень Полярный Урал Сейда Воркута Хальмвр-Ю Харьяглнский Янгеч-ЛЛы/ък Шапкина Нарьян-Мар

в 8 10 12 14 16 Число видов

Рис 3 Видовое богатство и таксономическая структура конкретных фаун бар-хатниц Восточноевропейской Субарктики

О) О) <■> >о Г\. 00

0.9-

0.8-

0.70.60.50.40.30.20.1-

0 J--

Рис 4. Дендрограмма сходства конкретных фаун бархатниц Восточноевропейской Субарктики Цифрами обозначены конкретные фауны (см рис 1)

Таблица 2

Типы ареалов бархатниц фауны Восточноевропейской Субарктики

Тип ареала

Вид

Арктические

Голарктический гипоаркто-монтанный

Восточноевро-американский

гемиарктический

Восточноевро-американский гемиаркто-монтанный Восточноевро-американский гипоаркто-монтанный Евразиатсхий гипоаркто-монтанный Урало-аляскинский аркто-гольцовый Урало-американский аркто-гольцовый Евраэиатский аркто-альпийский Голарктический гипоаркто-бореальный Евразиатсхий аркто-бореальный

Erebia disa, Oeneis bore Erebia fasciata

Erebia rossii Erebia discoidalis Oeneis noma Erebia dabanensis Oeneis melissa Erebia pandrose

Coenonympha tuiha, Oeneis jutta Erebia embla

Температные

Евро-уральский борео-монтанный Восточноевропейско-сибирский борео-монтанный Урало-восточноевразиатский борео-монтанный Трансевразиатский температный

Erebia euryaie Erebia jeniseiensis Oeneis magna Erebia bgea

Арктический комплекс образуют виды четырех широтно-зональных аре-алогических фракций: гемиарктической, гипоарктической, аркто-бореаль-ной, аркто-альпийской.

По особенностям долготного распределения бархатниц Восточноевропейской Субарктики можно отнести к семи фракциям. Наибольшее наполнение (по 4 вида) имеют голарктические, или циркумполярные, вос-точноевро-американские и евразиатские фракции. Также надо отметить большое число видов (8 из 16), у которых в регионе проходит западная граница ареалов. Это шесть восточноевро-американских и восточноевро-сибирских видов, а также два горных вида (Erebia dabanensis, Oeneis melissa), распространение которых в регионе ограничено Уральским хребтом.

Высотная составляющая ареала наиболее четко выражена у представителей арктического комплекса. В его составе присутствуют три вида бархатниц, распространение которых тесно связано с бореальными и субарктическими высокогорьями - это аркто-гольцовые Erebia dabanensis, Oeneis melissa и аркто-альпийская Е. pandrose. Они, как правило, очень слабо осваивают местообитания зональной тундры. Аркто-монтанными видами в фауне Восточноевропейской Субарктики являются Erebia rossii, Е. discoidalis, Е. disa, Oeneis bore, О. noma, борео-монтанными - Erebia euryaie, E. jeniseiensis, Oeneis magna.

Комбинация широтной, долготной и высотной составляющих ареала (Городков, 1984, 1992) позволяют отнести бархатниц Восточноевропейской Субарктики к 14-ти ареалогическим группам (табл. 2).

4.2. Структура населения бархатниц в природных сообществах

По характеру биотопического распределения большинство бархатниц Восточноевропейской Субарктики относится к эвритопным видам, заселяющим все основные типы плакорных природных сообществ лесотундры и

тундровой зоны. Исключение составляют лишь представители температ-ного ареалогического комплекса, которые в условиях Крайнего Севера встречаются локально и исключительно в интразональных сообществах -в пойменном разнотравье и в ивняках.

В равнинных условиях Большеземельской тундры наибольший уровень видового разнообразия бархатниц наблюдается в пойменных разнотравных ассоциациях (табл. 3). Здесь обнаружено девять видов бархатниц, наиболее обильными среди которых являются Erebia disa, Е. jeniseiensis, Coenonympha tullía. Однако надо заметить, что пойменное разнотравье для всех арктических видов служит лишь кормовыми участками имаго -сюда, как и в разнотравные ивняки бабочки прилетают временно кормиться на цветущих растениях Из плакорных местообитаний наиболее разнообразны бархатницами ерниковые сообщества. Наименьший уровень видового разнообразия бархатниц наблюдается в мохово-осоковых сообществах, где доминируют два вида: Erebia fasciata, Е. rossii.

На Полярном и Приполярном Урале наибольший уровень разнообразия бархатниц наблюдается в ерниковых тундрах и лиственничных редколесьях (табл. 4). Наименее разнообразны бархатницы в высокогорных ка-

Таблица 3

Видовое разнообразие бархатниц в основных типах природных сообществ Большеземельской тундры

Тип сообщества Число видов Доминанты Показатели разнообразия

D(Sm) D(B-P)

Ерниковая тундра 8 Erebia disa, Е fasciata, Е rossii 0 074 0.129

Мохово-кустарничковая тундра 6 Erebia disa, E fasciata, E rossii 0 081 0 174

Мохово-осоковая тундра 4 Erebia fasciata, E rossii 0 102 0 212

Ивняк разнотравный 5 Erebia jeniseiensis, 0 082 0115

Coenonympha tullía

Елово-березовое криволесье 3 Erebia euryale, E disa, E embla 0178 0 247

Разнотравье пойменное 9 Erebia disa, E jeniseiensis, 0 043 0 087

Coenonympha tullía

Таблица 4

Видовое разнообразие бархатниц в основных типах природных сообществ Полярного и Приполярного Урала

Тип сообщества Число видов Доминанты Показатели разнообразия

D(Sm) D(B-P)

Ерниковая тундра 9 Erebia disa, Е. fasciata, 0,066 0119

Oeneis bore

Мохово-кустарничковая тундра 8 Erebia disa, E fasciata, E rossii 0 088 0 153

Лишайниковая каменистая 5 Oeneis melissa, Erebia 0156 0 322

тундра dabanensis, E. rossii

Луговинная тундра 6 Erebia disa, E fasciata, E rossii 0 085 0 150

Елово-березовое криволесье 8 Erebia disa, E discoidalis, Oeneis 0 081 0142

jutta

Лиственничное сфагновое 9 Oeneis jutta, Erebia disa, E 0 076 0 132

редколесье embla

Лиственничное травянистое 11 Oeneis magna,Erebia euryale 0,054 0,098

редколесье 12

менистых лишайниковых тундрах, где преобладают специфические аркто-гольцовые виды Оепе/в теНзва, ЕгеЫа баЬапептз.

В целом уровень видового разнообразия и состав доминирующих по численности видов в равнинной тундре и на Урале в однотипных природных сообществах оказался весьма сходным, что наблюдается и в других таксономических группировках чешуекрылых.

Глава 5. Внутривидовое разнообразие бархатниц Восточноевропейской Субарктики

Природные популяции бархатниц Восточноевропейской Субарктики характеризуются достаточно высокой степенью фенотилической изменчивости, выражающейся, прежде всего, в варьировании размеров бабочек и элементов структуры глазчатого рисунка на их крыльях (табл. 5). В ходе

Таблица 5

Показатели фенотипической изменчивости бархатниц Восточноевропейской Субарктики (верхняя строка - самцы, нижняя строка - самки)

Длина крыла, мм Число глазков на крыльях

Название вида min max Переднее Заднее

min max min max

Coeononympha tullía 13 15 17 17 0 0 2 2 0 5 2 2

Erebia euryale 14 13 23 24 0 0 4 3 0 0 4 3

E. jeniseiensis 14 13 23 24 0 5 3 4 0 5 3 3

E. rossii 17 20 25 24 2 2 5 5 0 0 4 3

E. disa 19 20 25 24 2 4 6 5 - -

E. embla 20 22 26 27 2 5 6 5 3 0 5 5

E. fascista 20 23 21 26 - - - -

E. discoidalis 20 25 - - - -

E. dabanensis 17 17 22 21 2 Ô 4 4 0 0 5 5

E. pandrose 17 21 23 24 2 2 4 4 0 0 4 4

Oeneis jutta 20 24 30 27 2 3 5 5 1 3 4 4

0. magna 25 27 27 29 0 3 2 5 0 0 2 3

0. métissa 22 20 26 26 0 5 1 2 0 0 1 2

0. bore 18 22 23 25 0 0 1 2 0 0 1 2

0. noma 21 21 23 28 1 1 3 4 0 0 1 2

проведенных исследований была подробно проанализирована изменчивость данных признаков 15 видов бархатниц региональной фауны, подробно обсуждены вопросы их подвидовой систематики.

Coenonympha tullia (Müller, 1764). Бабочки данного вида, отловленные в разные годы в разных географических точках Большеземельской тундры, Приполярного и Полярного Урала, оказались довольно схожими по комплексу изучаемых фенотипических признаков. Различия между самками и самцами в выборках по длине переднего крыла невелики и статистически недостоверны. Самки в целом имеют большее число глазков на крыльях, чем самцы, однако и это различие статистически доказано не было. По числу глазков и их расположению в ячейках между жилками на крыльях было выделено 12 морф, среди которых наиболее часто встречается морфа с полным отсутствием глазчатых пятен на крыльях. Бабочки, распространенные на территории Восточноевропейской Субарктики, достоверно мельче и с менее выраженным глазчатым рисунком, чем в таежной зоне (Захарова, Кулакова, Татаринов, 2006). Однако изменчивость этих признаков носит ярко выраженный клинальный характер - длина крыльев и число глазков у бабочек постепенно уменьшается при продвижении к северу. Поэтому относить тундровые и таежные группировки к разным подвидам является не целесообразным. Все популяционные группировки вида, распространенные на территории Восточноевропейской Субарктики по комплексу изучаемых фенотипических признаков наиболее близки к подвиду С. tullia víluiensls Menetries, 1859.

Erebia euryale (Tengstrom, 1869). Бабочки, отловленные в разных точках Большеземельской тундры, Приполярного и Полярного Урала и на п-ве Канин, не имеют значимых отличий по длине переднего крыла и числу глазчатых пятен на крыльях. Однако самки во всех исследованных выборках достоверно крупнее самцов и имеют более развитый глазчатый рисунок на крыльях. По числу глазков и их расположению в ячейках между жилками у чернушки Е. euryale было выделено 64 морф. Представленность обнаруженных морф в разные годы оказалась различной. Однако как у самок, так и самцов лишь три морфы являются массовыми. В разные годы наличие данных морф не одинаковое. Для первой морфы характерно наличие глазков только на нижней стороне передних крыльев, расположенных в ячейках между жилками М,-М2 (f3), М2-М3 (f4). Ко второй морфе относятся особи с полным отсутствием глазчатых пятен, как на передних, так и на задних крыльях. Для третьей морфы характерны глазки, находящиеся как на передних, так и на нижних крыльях, но только на нижней стороне. На передних крыльях - в ячейках между жилками М,-М2 (f3), М2-М3 (f4), на задних крыльях - в ячейках между жилками М2-М3 (h4) и Cu,-Cu2 (h6). У самцов постдискальная перевязь на нижней стороне заднего крыла выражена слабее, чем у самок и, как правило, фрагментирована или редуцирована до точки. Для самок характерна полная перевязь белого или желтого цвета. В популяциях равнинной тундры, как и в равнинной тайге, все без исключения самки с белой перевязью, на Приполярном Урале и в Заполярном Предуралье все самки имеют желтую перевязь. В

некоторых районах Предуралья и Зауралья в популяционных группировках самки имеют как желтую, так и белую перевязь. Четкая дифференциация равнинных и популяционных горных группировок по цвету постдис-кальной перевязи самок позволяет рассматривать их в ранге разных подвидов. По нашему мнению на севере Русской равнины распространен подвид Е. euryale euryaloides (Tengstrom, 1869), представленному в тундровой зоне карликовой формой arctica, а уральские локальные популяции вида с желтой перевязью у самок должны быть отнесены к Е. euryale flaveoides Korshunov et Tatarinov, 1996, описанному с Приполярного Урала.

Erebia jeniseiensis (Trybom, 1877). По длине крыла и числу глазчатых пятен достоверных отличий между самками и самцами, а также особями одного пола, собранными в разные годы на территории Большеземельс-кой тундры, у данного вида обнаружено не было. По числу глазков и их расположению в ячейках между жилками у чернушки Е. jeniseiensis было выделено 27 морф, из которых многочисленными оказались лишь две. Первая морфа: на верхней и на нижней стороне переднего крыла глазки в ячейках между жилками М,-М2 (f3) и М2-М3 (f4), Cu,-Cu2 (f6). На верхней стороне заднего крыла глазки в ячейках между жилками М2 М3 (h4), M3-Cu, (h5) и CurCu2(h6), на нижней стороне заднего крыла - глазки в ячейках между CurCu2(h6). Вторая морфа: глазки на верхней и на нижней стороне переднего крыла в ячейках между жилками М,-М2 (f3), M2-M3(f4), Cu1-Cu2(f6). На верхней стороне заднего крыла глазки в ячейках между жилками М2-М3 (h4), M3-Cu, (h5) и Си^Си^Иб), на нижней стороне глазчатые пятна в ячейках между жилками М2-М3 (h4) и Cu,-Cu2(h6). По комплексу рассматриваемых признаков восточноевропейские популяции вида не имеют значимых отличий от сибирских и, очевидно, должны быть отнесены к номинативному подвиду Е. jeniseiensis jeniseiensis.

Erebia rossii (Curtis, 1834). По длине переднего крыла самцы рассматриваемого вида незначительно, но достоверно мельче самок. Количество глазков на крыльях самцов в целом меньше, чем у самок. По их числу глазков и их положению в ячейках между жилками у чернушки Е. rossii было выделено 54 морфы. Наиболее часто, и особенно среди самцов, встречаются особи, у которых выражены лишь два постоянных глазка на передних крыльях между жилками М,-М2 (f3), М2-М3 (f4). Данную морфу можно назвать типичной. Сравнение фенотипического облика бабочек собранных в разных точках региона, и широта их распространения позволяют сделать вывод о том, что на всей территории Восточноевропейской Субарктики распространены популяционные группировки относящияся к подвиду Е. rossii dzhelindae Sheljuzhko, 1925 (= subarctica Korshunov, 1996).

Сходный характер варьирования размеров бабочек, числа и расположения глазчатых пятен на крыльях наблюдается у Erebia disa (Becklin, 1791), Е. embla (Becklin, 1791). По числу глазков и их расположению в ячейках между жилками у чернушки Erebia disa выделено 14 морф, три из которых являются массовыми. Первая морфа: на верхней стороне переднего крыла имеются глазки в ячейках между жилками M1-M2(f3), M2-M3(f4), M3-Cu1(f5), Си,-Си2(Т6), на нижней стороне - в ячейках между жилками М^М^З),

M2-M3(f4), Mj-Cu^fö), Cu,-Cu2(f6). Вторая морфа: как на верхней, так и на нижней сторонах переднего крыла имеются глазки в ячейках между жилками M,-M2(f3), M2-M3(f4), M3-Cu,(f5),Cu1-Cu2(f6), Cu2-A(f7). Третья морфа: на верхней стороне переднего крыла имеются глазки в ячейках между жилками М^М^З), M2-M3(f4), M3-Cu1(f5), Cu,-Cu2(f6), на нижней стороне добавляется глазок в ячейке между жилками Cu2(f6)-A(f7). По числу глазков и их расположению в ячейках между жилками у Е. етЫа было выделено 47 морф. Как у самцов, так и у самок массовыми являются три. У первой мор- «

фы на передних крыльях, как на верхней, так и на нижней сторонах глазки расположены между жилками M1-M2(f3), M2-M3(f4), M3-Cu1 (f5), Cu1-Cu2(f6) и между жилками M3-Cu, (h5), Cu,-Cu2(h6) - на задних крыльях. Для второй морфы характерны глазки между жилками M^M^fS), M2-M3(f4), M3-Cu, (f5), Cu,-Cu2(f6) на передних крыльях. На верхней стороне задних крыльев глазки в между жилками МГМ2 (ИЗ), М2-М3 (h4), M3-Cu, (h5), CurCu2 (h6) и на нижней стороне между жилками M^Cu, (h5), Си,-Си2(Ь6). Для третьей морфы характерны глазки между жилками М^М^З), M2-M3(f4), Mj-Cu, (f5), Си,-Си2 (f6) на передних крыльях На верхней стороне задних крыльев глазки между жилками М2-М3 (h4), M3-Cu, (h5), Cu,-Cu2 (h6) и на нижней стороне между жилками M3-Cu, (h5), Си^Си^б). Сравнение бабочек по комплексу изучаемых фенотипических признаков, отловленных в разных географических точках, позволяет утверждать, что на территории Восточноевропейской Субарктики Е. disa и Е етЫа представлены номенативными подвидами.

Однородными по длине переднего крыла бабочек оказались выборки чернушек Erebia fasciata (Butler, 1868), Е. discoidalis (Kirby, 1837), не имеющих глазков на крыльях В регионе они представлены широко распространенными палеарктическими подвидами Е. fasciata semo (Grum-Grshimailo, 1899) и Е discoidalis lena (Christoph, 1889).

Erebia dabanensis (Erschoff, 1871). По длине крыла и количеству глазчатых пятен достоверных отличий между самцами и самками и представителями одного пола в выборках, собранных в разные годы на Полярном Урале, выявлено не было. По числу глазков и их расположению между жилками выделено 14 морф, количество которых в разные годы оказалось различным. Как у самок, так и у самцов лишь две морфы являются массовыми. Первая морфа: на верхней и на нижней сторонах переднего крыла глазки выражены между жилками МГМ2 (f3), М2-М3 (f4), M3-Cu, (f5), Cu1-Cu2 (f6). На верхней стороне заднего крыла глазки выражены между жилками М2-М3 (h4), M3-Cu, (h5), Си^Си^в), на нижней стороне - между М2-М3 (h4), M3-Cu, (h5), Cu,-Cu2(h6), Cu2-A (h7). Вторая морфа: глазки на верхней и на нижней сторонах переднего крыла выражены между жилками М,-М2 (f3), М2-М3 (f4), M3-Cu, (f5), CurCu2(f6), на задних крыльях на верх- | ней и на нижней сторонах глазчатые пятна выражены между жилками М2-М3 (h4), M3-Cu, (h5) и CurCu2(h6). Уральская популяция Е. dabanensis является географически изолированной от основной части ареала вида и * относится к подвиду Е. dabanensis olshvangi (Gorbunov, 1995).

Erebia pandrose (Borkhausen, 1788). Достоверных различий по длине крыла и числу глазков между самками и самцами, отловленными в разные годы на п-ве Канин, не обнаружено. По количеству глазков и их расположению в ячейках между жилками было выделено 12 морф Их представленность в разные годы оказалась различной Как у самцов, так и у самок характерно наличие двух наиболее массовых. Для первой морфы характерно расположение глазков на передних крыльях на верхней и на нижней сторонах между жилками М,-М2 (f3), М2-М3 (f4), Mj-Cu, (f5), Cu,-Cu2 (f6). Для второй морфы характерны глазки на передних крыльях верхней стороны в ячейках между жилками МГМ2 (f3), М2-М3 (f4), M3-Cu, (f5), Cu,-Cu2 (f6). На нижней стороне передних крыльев глазчатые пятна в ячейках между жилками M,-M2(f3), M2-M3(f4). У обеих морф отсутствуют глазчатые пятна на задних крыльях. Локальные популяции с п-ва Канин и о. Колгуев отличаются от бабочек, распространенных в Хибинах, Альпах и на Алтае мелкими размерами и приуроченностью к равнинным условиям обитания Не исключено, что восточноевропейские популяции вида должны быть отнесены к особой географической расе.

Oeneis jutta (Hubner, 1806). По длине крыла были обнаружены значимые различия между выборками самцов, отловленных на Полярном Урале в 1994 и 1999 гг Бабочки, летавшие в 1994 г., оказались на 3-5 мм достоверно крупнее бабочек 1999 г. Достоверных отличий по числу глазков между самками и самцами, обнаружено не было. По числу глазков и их расположению в ячейках между жилками на крыльях было выделено 27 морф Характерны три наиболее массовые морфы. Для первой характерны глазки на передних крыльях между жилками М,-М2 (f3), M3-Cu, (f5), Cu,-Cu2(f6), на задних - глазок в ячейке Cu,-Cu2(h6). Вторая морфа: на передних крыльях в ячейках между жилками М,-М2 (f3), M3-Cu, (f5), Cu,-Cu2(16), на задних крыльях на верхней стороне в ячейках между жилками Mj-Cu, (h5), Cu,-Cu2(h6), на нижней стороне - глазок в ячейке CurCu2(h6). Третья морфа: на передних крыльях верхней стороны глазки в ячейках между жилками Mt-M2 (f3), M3-Cu1 (f5), Cu,-Cu2(fB), нижней стороны - в ячейках между жилками М,-М2 (f3), Cu^Cu^fö). На задних крыльях как на верхней, так и на нижней сторонах присутствует глазок в ячейке Cu,-Cu2(h6). На наш взгляд, уровень различий (размеры особей) между субарктическими, таежными восточноевропейскими и сибирскими популяциями бархатниц не достаточен для их разделения на отдельные подвиды - все они должны быть отнесены к О. jutta jutta.

Oeneis magna (Graeser, 1888). В целом на Приполярном и Полярном Урале самки незначительно, но достоверно крупнее самцов. Число глазков на переднем и заднем крыльях самцов О. magna меньше, чем у самок. Однако отличия между ними по данному признаку в выборках оказались статистически недостоверными. По числу глазков и их расположению в ячейках между жилками у О. magna была выделена 21 морфа. Как у самцов, так и у самок характерно наличие трех массовых морф. У первой морфы на передних крыльях, как на верхней, так и на нижней сторонах глазки располагаются в ячейках между жилками M,-M2(f3), M3-Cu, (f5), Си,-Си2(!6),

на задних крыльях имеется один глазок в ячейке между жилками Cu,-Cu2 (h6). Для второй морфы характерны глазки на передних крыльях, как на верхней, так и на нижней сторонах в ячейках между жилками М,-М2 (f3), CurCu2 (f6), на задних крыльях - глазок в ячейке между жилками Cu,-Cu2 (h6). Для третьей морфы характерно отсутствие глазков на задних крыльях, на передних - глазки присутствуют в ячейках между жилками M1-M2(f3), CurCu2(f6). По предварительным данным уральские популяции бархат-ницы фенотипически близки к таймырскому подвиду О. pupavkini Korshunov, 1995, однако для окончательного решения вопроса необходимо провести дополнительные исследования

Oeneis melissa (Fabricius, 1775). Самки по длине переднего крыла в исследованных выборках оказались менее изменчивыми и в целом более крупными, чем самцы У бабочек из сравниваемых выборок глазки выражены как на передних, так и на задних крыльях с нижней и верхней сторон. По данному признаку достоверных отличий между самками и самцами в разные годы нами не было обнаружено. По числу глазков и их расположению в ячейках между жилками на переднем и заднем крыльях верхней и нижней стороны нами было выделено 15 морф В исследованных выборках наиболее часто встречается одна морфа - особи с полным отсутствием глазков на крыльях. На Полярном и Приполярном Урале встречаются бабочки различных цветовых вариаций - их окраска варьирует от пепельно-серой до темно-коричневой. Географически изолированные уральские популяции вида принадлежат к подвиду О. melissa кагае Kusnezov, 1925.

Oeneis bore (Schneider, 1792). Характерными особенностями рассматриваемых бархатниц являются изменчивость окраски крыльев и структуры рисунка на нижней стороне задних крыльев По данным признакам бабочек можно условно разделить на две группы. Одну составляют особи с темно-коричневым, почти шоколадным, цветом крыльев и ярко выраженной постдискальной перевязью на нижней стороне задних крыльев. Другая группа представлена светлыми, охристо-желтыми бабочками. Пост-дискальная перевязь на нижней стороне их задних крыльев замаскирована большим числом коротких темных штрихов. Статистически достоверных различий по длине крыла и числу глазков между особями темной и светлой форм выявлено не было, но доказано, что самки имеют более развитый глазчатый рисунок, чем самцы той же формы. Изменчивость окраски крыльев бабочек рассматриваемого вида в регионе носит ярко выраженный адаптивный характер. Отмечено, что бабочки различных цветовых форм характеризуются различной биотопической приуроченностью. Темная форма чаще всего встречается в ерниковых тундрах и на мохово-кус-тарничковых болотах. Охристая форма, наоборот, обычна в лишайниковых тундрах, на каменистых россыпях и скалах. Репродуктивной изоляции между ними не существует. Очевидно, что и темная, и охристая формы относятся к одному виду О. bore bore.

Oeneis noma (Becklin, 1791). Самки по длине крыла и числу глазчатых пятен достоверно отличаются от самцов. Они крупнее и имеют более развитый глазчатый рисунок на крыльях. Нередко глазки на крыльях обоих

полов отсутствуют. По числу глазков и их расположению в ячейках между жилками на крыльях у бархатниц выделена 21 морфа, из которых наиболее часто встречаются две У первой морфы на передних крыльях глазки выражены в ячейках между жилками М,-М2 ^3), М3-Си, ^5) и СигСи2 (Ю), на задних - между Си,-Си2 (Иб). Бабочки второй морфы имеют глазки на передних крыльях в ячейках между жилками М,-М2 (ГЗ) и Си,-Си2 (16), а на задних - Си,-Си2 (Иб). Помимо первых двух морф, в выборках с Полярного Урала также характерна морфа с полным отсутствием глазчатых пятен. Отмечено, что внешность бабочек сильно зависит от условий местообитания. В суровых условиях высокогорных тундр особи имеют преимущественно мелкие размеры и редуцированный крыловой рисунок, а в условиях лесотундры, на болотах и в поймах рек обычны крупные яркие особи, с хорошо выраженными глазчатыми пятнами. Все они, несомненно, относятся к номинативному подвиду О. пота пота.

ВЫВОДЫ

Таким образом, на основе проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Фауна бархатниц Восточноевропейской Субарктики включает 16 видов, относящихся к 3 родам Coenonympha (1 вид), Erebia (10 видов), Oeneis (5 видов).

2. Большинство видов бархатниц региональной фауны принадлежит к арктическому ареалогическому комплексу, объединяющему виды, широко распространенные в зональных и горных тундрах Евразии и Америки.

3. Бархатницы являются фоновыми видами всех типов природных сообществ Субарктики, заселяемыми чешуекрылыми. В тундровых биогеоценозах повсеместно доминирующими по численности, являются Erebia disa, Е. fasciata и Е. rossii. В Большеземельской тундре наиболее высокий уровень видового разнообразия бархатниц наблюдается в мохово-кустарничковых и ерниковых тундровых сообществах, а на Приполярном и Полярном Урале - в ерниковых тундрах.

4. Анализ внутривидового разнообразия показал, что в природных популяциях бархатниц Восточноевропейской Субарктики наблюдается высокая степень индивидуальной изменчивости бабочек как по размерам, так и по числу глазчатых пятен и их расположению на крыльях.

5. У некоторых видов (Oeneis пота, О. bore) наблюдается четкая зависимость фенотипической изменчивости бабочек от условий местообитания. У О. bore в локальных популяциях на Полярном Урале наблюдается адаптивный полиморфизм, выражающийся в изменчивости окраски и структуры рисунка крыльев особей, обитающих в ерниковых тундрах и на мохово-кустарничковых болотах с одной стороны, и в лишайниковых тундрах, на каменистых россыпях и скалах -с другой.

6 У подавляющего большинства бархатниц географическая изменчивость в пределах Восточноевропейской Субарктики не выражена Их популяции относятся к одному подвиду и только для ЕгеЫа еигуа1е подтверждено распространение на территории региона двух подвидов - Е. еигуа1е еигуа1оМез и Е. еигуа!е flaveoides

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кулакова О.И. К познанию изменчивости некоторых видов бархатниц рода Erebia (Lepidoptera, Satyridae) фауны европейского Северо-Востока России // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. 6-й молодежной научн. конф. Ин-та биологии Коми НЦУрО РАН. 14-17 апреля 1999 г. Сыктывкар, 1999. С. 115-116.

2. Кулакова О.И., Татаринов А.Г. К познанию изменчивости бархатницы Erebia ligea (Lepidoptera, Satyridae) на европейском Северо-Востоке России // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез. докл. межд. конф. Сыктывкар, 1999. С. 190-191.

3. Кулакова О.И. Изменчивость бархатницы Erebia ligea (Lepidoptera, Satyridae) фауны европейского Северо-Востока России // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. 7-й Молодежной научн. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. 14-17 апреля 2000 г. Сыктывкар, 2000. С. 116.

4. Кулакова О.И. К характеристике изменчивости крылового рисунка чернушки северной (Erebia disa) (Lepidoptera, Satyridae) полярноуральс-кой фауны // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. 8-й Молодежной научн. конф. Ин-та биологии Коми НЦУрО РАН. 18-20 апреля. 2001 г. Сыктывкар, 2001. С. 82-86.

5. Кулакова О.И. Структура крылового рисунка и его изменчивость бабочек Е. dabanensis (Lepidoptera, Satyridae) на Полярном Урале // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. 9-й Молодежной научн. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. 14-17 апреля 2002 г. Сыктывкар, 2002 С. 77-78.

6 Кулакова О.И. Фенотипическая изменчивость бархатницы Erebia rossii (Lepidoptera: Satyridae) на европейском Северо-Востоке России // Биота горных территорий: история и современное состояние: Тез. докл. всероссийской молодеж. конф. Екатеринбург, 2002. С. 192-193.

7. Кулакова О.И. Фенотипическая изменчивость крылового рисунка бархатниц рода Erebia (Lepidoptera, Satyridae) Полярного Урала // XII съезд Русс, энтомол. об-ва. СПб, 19-24 августа 2002 г.: Тез. докл. СПб, 2002. С. 192-193.

8. Кулакова О.И. К познанию изменчивости бархатницы Erebia euryale (Esp.) (Lepidoptera, Satyridae) на Северном Урале // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тез.докл. II межд. конф. 17-22 марта 2003 г. -Сыктывкар, 2003. С. 40.

9. Кулакова О.И. Анализ фенотипической изменчивости бархатниц видовой группы Oeneis bore (Sehn.) (Lepidoptera; Satyridae) на европейском

Северо-Востоке России // VII Всеросс. популяционный семинар «Методы популяционной биологии»: Матер докл 16-21 февраля 2004 г Сыктывкар, 2004. С. 157-160.

10. Кулакова О.И. Фенотипическая изменчивость и особенности экологии бархатницы Oeneis melissa (Lepidoptera, Satyridae) на Полярном и Приполярном Урале II Актуальные проблемы биологии и экологии- Матер, докл.

11-й молодежи, науч конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар,

2004. С. 151-153.

11. Кулакова О.И. Экология и изменчивость бархатницы О. magna (Lepidoptera; Satyridae) на европейском Северо-Востоке России II Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всеросс. науч. конф

12-17 сентября 2004 г., Йошкор-Ола С. 40-41.

12. Кулакова О.И., Татаринов А.Г. Анализ фенотипической изменчивости в таксономических и эколого-географических исследованиях бархатниц (Lepidoptera, Satyridae) восточноевропейской Субарктики // Тез. Сибирской зоол. конф. 15-22 сентября 2004 г. Новосибирск, 2004 С. 48.

13. Наземные беспозвоночные в системе мониторинга на европейском Севере / Долгин М М , Зиновьева А.Н., Кулакова О. И., Пестов С В , Медведев A.A., Панюкова Е.В., Татаринов А Г // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренц-регионе' Тез. докл. IV совещания. 19-25 сентября 2005 г. Сыктывкар, 2005. С. 52.

14. Кулакова О.И. Фенотипическая изменчивость и распространение форм чернушки Erebia euryaloides Tngst. на территории Печоро-Илычско-го заповедника II Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 14. Сыктывкар,

2005. С. 204-205.

15 Татаринов А.Г., Кулакова О.И. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Болыиеземельской тундры II Евразиатский энтомол. журн. 2005. Т. 4, вып. 4. С. 331-337.

16 Tatarinov A.G , Kulakova O.I. Notes on the ecology and variability of Oeneis magna Graeser, 1888 (Nymphalidae: Satyrinae) on the North-East of Europe //Alexanor (в печати).

17. Татаринов А.Г., Кулакова О.И. Бархатница О. jutta на европейском Северо-Востоке России: экология и изменчивость // Бюлл МОИП (в печати).

18. Кулакова О.И., Татаринов А Г. Анализ фенотипической изменчивости чернушки Е. rossii на Полярном Урале II Вестн. Поморского ун-та, 2006. Сер Естеств и точн. науки, Т 7 № 2 (в печати).

19. Захарова Е Ю., Кулакова О.И., Татаринов А.Г. Географическая изменчивость глазчатых пятен Coenonympha tullía (Müll.) (Lepidoptera: Satyridae) на европейском Северо-Востоке России // Евразиатский энтомол. журн. 2006. Т. 5. (в печати).

Для заметок

г

Р- 149 1

Тираж 110 Заказ 02(06)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кулакова, Оксана Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

3.1 Современные представления о биоразнообразии и его уровнях

3.2. Общая характеристика чешуекрылых семейства 8а1упс1ае.

3.3. Бархатницы в Субарктической фауне.

4 ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БАРХАТНИЦ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ СУ Б АРКТИКИ.

4.1. Видовой состав и структура фауны.

4.2. Структура населения бархатниц в природных сообществах.

5 ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СИСТЕМАТИКА

БАРХАТНИЦ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ СУБАРКТИКИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовое и внутривидовое разнообразие бархатниц (Lepidoptera, Satyridae) Восточноевропейской Субарктики"

Актуальность темы. Булавоусые, или дневные чешуекрылые (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) - группа насекомых, характеризующихся весьма высокими адаптивными возможностями в условиях Крайнего Севера. Они широко распространены во всех секторах и ландшафтно-природных зонах Арктики (за исключением полярных пустынь) и представляют собой важнейший компонент тундровых биогеоценозов, как одни из основных опылителей цветковых растений и промежуточное звено в трофических цепях.

По предварительным оценкам (Чернов, Татаринов, 2006) арктическая фауна булавоусых чешуекрылых насчитывает порядка 100 видов, относящихся к шести семействам. Труднодоступность местности, сильная зависимость успеха сбора материала от климатических и погодных условий является одним из основных причин того, что многие региональные и конкретные фауны дневных бабочек Арктики до настоящего времени изучены весьма слабо. Восточноевропейская Субарктика в данном отношении является исключением. В ходе целенаправленных исследований, проводившиеся в последние десятилетия (Седых, 1968, 1970, 1974; Горбунов, Ольшванг, 1993; Татаринов, Долгин, 1995, 1999, 2001), удалось достаточно полно выявить видовой состав, особенности экологии видов, описать структуру населения булавоусых чешуекрылых на территории Болыиеземельской тундры, Полярного и Приполярного Урала. Это создало основу для углубленного изучения видового и внутривидового разнообразия булавоусых чешуекрылых в рассматриваемом регионе в рамках отдельных таксономических групп (семейств и родов). Развитие данного направления способствует успешному исследованию структуры и экологии природных популяций видов, оценке их устойчивости в условиях изменяющейся среды, помогает решать фундаментальные проблемы систематики, экологии, зоогеографии и теории эволюции (Geiger et al., 1988; Brakefield, Noordwik, 1985; Geiger, 1978; Carrol et al., 1994; Brakefield et al., 1996; Monteiro et al., 1997; Захарова, 1998, 2002 и др.).

Особенно интересны в данном отношении бархатницы, или сатириды (сем. Satyridae), которые наряду с нимфалидами занимают лидирующее положение по количеству видов среди булавоусых чешуекрылых субарктической фауны. Относящиеся к ним виды выступают как фоновые практически всех топических группировок дневных бабочек зональных и горных тундр и характеризуются высокой индивидуальной и эколого-географической изменчивостью. Однако детального исследования видового и внутривидового разнообразия бархатниц Восточноевропейской Субарктики не проводилось. Не известен характер и размах варьирования отдельных признаков, зависимость их изменчивости от внешних факторов среды, нет ясного представления о количественных отношениях внутривидовых форм в природных популяциях. Отсутствие достаточных знаний о видовом и внутривидовом разнообразии бархатниц является главной причиной частых и необоснованных описаний, переименований таксонов, дроблений родовых и видовых групп, что в свою очередь сильно затрудняет определение состава и эколого-географической специфики семейства в арктической фауне.

Цель и задачи исследования. Цель работы - комплексное изучение видового и внутривидового разнообразия, как основы для анализа проблем внутривидовой систематики бархатниц восточноевропейской Субарктики.

Достижение поставленной цели исследований осуществлялось через решение следующих задач:

1. Определение видового состава бархатниц конкретных фаун Восточноевропейской Субарктики.

2. Описание и оценка уровня видового разнообразия бархатниц в основных типах биогеоценозов региона.

3. Описание и анализ фенотипической изменчивости бархатниц в природных популяциях.

4. Определение таксономического статуса внутривидовых форм бархатниц региональной фауны.

Теоретическая значимость и научная новизна. Проведена инвентаризация и определена структура фауны, описана структура населения и оценен уровень видового разнообразия бархатниц в природных сообществах Восточноевропейской Субарктики. Подробно описана фенотипическая изменчивость 15 видов бархатниц родов ЕгеЫа, Оепе1$, Соепопутрка региональной фауны. Составлен каталог морф исследуемых видов, определено их частотное соотношение в выборках. Прослежена связь внутривидовой изменчивости в географическом и хронологическом аспектах. На основе аиализа варьирующих признаков, особенностей экологии и хорологии определена подвидовая принадлежность рассматриваемых чешуекрылых.

Практическое значение работы. Результаты исследований используются в учебном процессе биологических факультетах высших учебных заведений в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Биологическое разнообразие и устойчивость экосистем», «Экология и рациональное природопользование», «Зоогеография», при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ, а так же в научных разработках экологического мониторинга таежных и тундровых экосистем, при проведении природоохранных мероприятий.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета «Видовое разнообразие и структура населения животных Республики Коми» Федеральной целевой программы «Интеграция высшего образования фундаментальной науки в области экологии и биологии на 2002-2005 гг. (Республика Коми)» по теме «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных животных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России» и госбюджетной темы лаборатории беспозвоночных животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных Северо-Востока Европы». Финансовая поддержка проведению исследований оказывалась в рамках проекта «Университеты России» (грант 701) и грантом администрации г. Санкт-Петербурга для молодых ученых.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на студенческих конференциях СыктГУ (Сыктывкар, 1999, 2000, 2001), на конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 1999, 2000, 2001, 2002, 2004), на Всероссийской конференции молодых ученых «Биота горных территорий: история и современное состояние» (Екатеринбург, 2002), на международных конференциях «Разнообразие наземных и почвенных животных на Севере» (Сыктывкар, 1999, 2003) на XII съезде РЭО (Санкт-Петербург, 2002), Всероссийской Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004 г.), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяци-онной биологии» (Сыктывкар, 2004), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004), Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005).

Публикации. По материалам диссертации автором опубликовано 15 работ, еще 4 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка цитируемой литературы из 156 наименований, в том числе 43работы зарубежных авторов. Ее содержание изложено на 148 страницах, включая 72 таблицы и 17 рисунков, 4 цв. фото и четырех приложений на 26 страницах.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Кулакова, Оксана Ивановна

выводы

Таким образом, на основе проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Фауна бархатниц Восточноевропейской Субарктики включает 16 видов, относящихся к 3 родам Coenonympha (1 вид), Erebia (10 видов), Oeneis (5 видов).

2. Большинство видов бархатниц региональной фауны принадлежит к арктическому ареалогическому комплексу, объединяющему виды широко распространенные в зональных и горных тундрах Евразии и Америки.

3. Бархатницы являются фоновыми видами всех типов природных сообществ Субарктики, заселяемыми чешуекрылыми. Повсеместно доминирующими по численности в тундровых биогеоценозах, являются Erebia disa, Е. fasciata и Е. rossii. Наиболее высокий уровень видового разнообразия бархатниц Большеземельской тундре наблюдается в мохово-кустарничковых и ерниковых тундровых сообществах. На Приполярном и Полярном Урале - в ерниковых тундрах.

4. Анализ внутривидового разнообразия показал, что в природных популяциях бархатниц Восточноевропейской Субарктики наблюдается высокая степень индивидуальной изменчивости бабочек по их размерам, а также по числу глазчатых пятен и их расположению на крыльях.

5. У некоторых видов (Oeneis пота, О. bore) наблюдается четкая зависимость фенотипической изменчивости бабочек от условий местообитания. У О. bore в локальных популяциях на Полярном Урале наблюдается адаптивный полиморфизм, выражающийся в изменчивости окраски и структуры рисунка крыльев особей, обитающих в ерниковых тундрах и на мохово-кустарничковых болотах с одной стороны, и в лишайниковых тундрах, на каменистых россыпях и скалах - с другой.

6. У подавляющего большинства бархатниц в пределах Восточноевропейской Субарктики географическая изменчивость не выражена. Их популяции относятся к одному подвиду и только для Erebia euryale подтверждено на территории региона распространение двух подвидов - Е. euryale euryaloides и Е. euryale flaveoides.

137

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кулакова, Оксана Ивановна, Сыктывкар

1. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР. М.: Географгиз, 1947. 210 с.

2. Атлас Коми АССР. М., 1964. 112 с.

3. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М.: ДиК, Дрофа, 1997. 116 с.

4. Баранчиков Ю. Н. Эколого-фаунистическая характеристика чешуекрылых горной тайги Среднего Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979, С. 5-17.

5. Баранчиков Ю. Н. О булавоусых чешуекрылых Северного Урала // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск, 1980. С. 218-227.

6. Баранчиков Ю. Н, Ольшванг В. Н. Зоогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых Уральского хребта // Зоол. жури. 1979. Т. 58, вып. 4. С. 612-614.

7. Бобринский H.A., Четвериков С.С. Сбор и приготовление зоологических коллекций. M.-JL: ГИЗ, 1925. 112 с.

8. Бондаренко A.B. Зоогеографический анализ населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 22 с.

9. Горбунов П. Ю., Ольшванг В. Н. Фауна дневных бабочек Уральского Заполярья // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1993. С. 19-34.

10. Горбунов П. Ю., Ольшванг В. Н. Итоги изучения фауны дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Южного, Среднего и Северного Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеренбург, 1997. С. 88-97.

11. Горбунов П. Ю., Ольшванг В. Н., Лагунов А. В., Мигранов М. Г., Габидуллин А. Ш. Дневные бабочки Южного Урала. Екатеринбург, 1992. 132 с.

12. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л., 1984. Вып. 5. С. 320

13. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Díptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых (Insecta: Díptera). СПб., 1992. С. 45-56.

14. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высш. Школа, 1969. 232 с.

15. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 38-44.

16. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

17. Захарова Е. Ю. Анализ закономерностей фенотипической изменчивости глазчатых пятен бархатниц {Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 23 с.

18. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: Карелия, 1979. 96 с.

19. Исаков В.Н., Громов И.А. Дневные бабочки (Lepidoptera, Rhopalocera) северо-запада Мурмаской области // Энтомол. обозр. Т. 76. № 1. 1997. С. 122 126.

20. Козлов М.А., Нинбург Е.М. Ваша коллекция. М., 1971. 159 с.

21. Конвенция о биологическом разнообразии. Текст и приложения. Geneva: UNEP, 1995. 34 с.

22. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Якутии, Предбайкалья и Забайкалья //Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. С. 152-201.

23. Коршунов Ю.П. Каталог булавоусых чешуекрылых фауны СССР // Энтомол. обозр. 1972. Т. 51, вып. 1. С. 136-154.

24. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Западно-Сибирской равнины // Пауки и насекомые Сибири. Новосибирск, 1985. С. 32-118.

25. Коршунов Ю.П. Дополнения и исправления для книги «Дневные бабочки азиатской части России». Новосибирск, 1998. 66 с.

26. Коршунов Ю.П. Новые описания и уточнения для книги «Дневные бабочки азиатской части России». Новосибирск, 1998. 70 с.

27. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Урала, Сибири и Дальнего Востока // Определитель и аннотации. Новосибирск. 2000. 216 с.

28. Коршунов Ю.П., Ельшин С. В., Золоторенко Г. С. Булавоусые чешуекрылые Полярного Урала, Ямала, Таймыра // Членистоногие с Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1985. С. 93-105.

29. Коршунов Ю. П., Горбунов П. Ю. Дневные бабочки азиатской части России. Екатеренбург, 1995. 202 с.

30. Коршунов Ю.П., Николаев С.И. Таксономический обзор булавоусых чешуекрылых комплексов Erebia euryale и Erebia adyte (Lepidoptera: Satyridae) // Евразиатский энтомол. журн. 2004. Т. 3, вып. 1. С. 47 58.

31. Котт X. Приспособительная окраска животных. М.: Изд-во иностранной литры, 1950. 544 с.

32. Кузнецов Н.Я. Насекомые чешуекрылые (Insecta, Lepidoptera) // Фауна России и сопредельных стран. 1915. Т. 1, вып. 1. 336 с.

33. Кузнецов Н.Я. Some new Eastern and American elements in the fauna Lepidoptera of Polar Europa // Доклады АН СССР. 1925. Серия А. С. 119-122.

34. Кузнецов В. И., Стекольников А. А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). СПб.: Наука, 2001.462 с.

35. Кузякин А.П., Мазин JI.H. Количественные учеты булавоусых чешуекрылых для биогеографических целей // IX съезд Всесоюзн. энтомол. общ-ва, Киев, октябрь 1984 г. Киев: Наукова думка, 1984.4.1. С. 268.

36. Кулакова О. И. Изменчивость бархатницы Erebia ligea (Lepidoptera, Satyridae) фауныв европейского Северо-Востока России // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. науч. докл Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 2000. С. 116.

37. Кулакова О. И. Структура крылового рисунка и его изменчивость бабочек Е. dabanensis (Lepidoptera, Satyridae) на Полярном Урале // Актуальные проблемыбиоологии и экологии: тез. науч. докл Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 2002. С. 77-78.

38. Кулакова О. И. Фенотипическая изменчивость крылового рисунка бархатниц рода ЕгеЫа (Lepidoptera, Satyridae) Полярного Урала // Тез. науч. докл. XII съезд РЭО, СПб, 2002. С

39. Кулакова О. И. Фенотипическая изменчивость бархатницы Erebia rossii (Lepidoptera, Satyridae) на европейском Северо-Востоке России // Всеросийская молод, конф. Екатеренбург, 2002

40. Кулакова О. И. К познанию изменчивости бархатницы Erebia euryale (esp.) (Lepidoptera, Satyridae) На Северном Урале // Разнообразие беспозвоночных животных на севере: тез. докл. II межд. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 2003. С. 40.

41. Кулакова О. И. Экология и изменчивость бархатницы О. magna (lepidoptera; Satyridae) на европейском Северо-Востоке России // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы всероссийской науч. конф. 12-17 сентября 2004 г., Йошкор-Ола. С.40-41.

42. Кулакова О. И, Татаринов А. Г. Анализ фенотипической изменчивости в таксономических и эколого-географических исследованиях бархатниц (Lepidoptera,

43. Satyridae) восточноевропейской Субарктики.// Тезисы Сибирской всероссийской зоологической конференции 15-22 сентября 2004 г., Новосибирск. С. 48.

44. Кулакова О.И. Фенотипическая изменчивость и распространение форм чернушки Erebia euryaloides Tngst. на территории Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 14. Сыктывкар, 2005. С. 204 205.

45. Куренцов А. И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. JL, 1970. 164 с.

46. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

47. Ламперть К. Атласъ бабочекъ и гусеницъ Европы и отчасти Русско-Аз1атскихъ владенш. СПб., 1913.488 с.

48. Лухтанов В.А. Обзор сатирид рода Oeneis Полярного Урала // Энтомол. обозр. 1983. Т. 62, вып. 4. С.763-772.

49. Лухтанов В.А. Систематика и филогения кавказских и сибирских форм группы Erebia tyndarus (Lepidoptera, Satyridae) с учетом кариологических дынных // Зоол. журн. 1987. Т. 66, вып. 5. С.692-700.

50. Лухтанов В.А. Использование кариологических данных для решения вопросов систематики и филогении дневных чешуекрылых // Булавоусые чешуекрылые СССР. Новосибирск, 1987. С. 68-70.

51. Лухтанов В.А. Обзор палеарктических сатирид рода Oeneis Hubner (Lepidoptera, Satyridae). II. Группа видов О. jutta // Энтомол обозр. 1987. Т 66, вып. 1.С. 142-158.

52. Лухтанов В.А. Обзор палеаркических сатирид рода Oeneis Hubner, 1816 (Lepidoptera, Satyridae). Группа видов О. noma // Вестн. зоол. 1989. Вып. 2. С. 2936.

53. Лухтанов В.А. Обзор палеаркических сатирид рода Oeneis Hubner, 1816 (Lepidoptera, Satyridae). Группа видов О. noma // Вестн. зоол. 1989. Вып. 4. С. 28-34.

54. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Изд-во иностранной литры., 1947. 504 с.

55. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974.460 с.

56. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1956. 352 с.

57. Мазин JI.H. Высотно-поясная структура населений имаго булавоусых чешуекрылых Джунгарского Алатау // Изучение редких животных в РСФСР. Москва, 1991. С. 42-50.

58. Мартыненко В.А. Растительность и флора // Леса Республики Коми. М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. С. 54-61.

59. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 166 с.

60. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа. Определитель. Киев: Наукова думка, 1990.216 с.

61. Несина М.В. Фенологические группы пядениц (Lepidoptera, Geometridae) // Энтомол. обозрение. 1997. Т. 76. Вып.4. С.737-747.

62. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида// Фенетические исследования. М., 1982. С. 78-89.

63. Ольшванг В. Н., Баранчиков Ю. Н. Дневные бабочки Урала: нимфалиды, сатириды, голубянки. Свердловск, 1982. 100 с.

64. Палий В.Ф. Методика фенологических и фаунистических исследований насекомых. Фрунзе, 1966. 177 с.

65. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж: Центр.-Черноземн. кн. изд-во, 1970. 191 с.

66. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

67. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ. 1970.

68. Плющ И.Г., Моргун Д.В., Довгайло К.Е., Рубин Н.И., Солодовников И.А.,

69. Дневные бабочки (Hesperioidea и Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. CD определитель, база данных и пакет программ "Lysandra". Минск. 2005.

70. Производительные силы Коми АССР. Растительный мир. М.,Л., 1954. Т. 3. Ч. 1.280 с.

71. Седых К. Ф. О древности энтомофауны горных систем северо-востока европейской части СССР Южного Тимана и Полярного Урала // Природная обстановка и фауна прошлого. Киев, 1968. С. 102-122.

72. Седых К. Ф. Происхождение и видовой состав дневных чешуекрылых Полярного Урала и прилегающих к нему областей // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970. С. 132-136.

73. Седых К. Ф. Дневные бабочки // Природа Сыктывкара и его окрестностей. Сыктывкар, 1972.

74. Седых К. Ф. Животный мир Коми СССР. Беспозвоночные. Сыктывкар, 1974. 192 с.

75. Седых К. Ф. Высшие чешуекрылые (пос. якша) // Тр. Печоро-Илыческого гос. заповедника. М., 1976. Т. 13. С. 194-196.

76. Седых К. Ф. Новые виды, подвиды и дополнения к фауне чешуекрылых Коми АССР // Географические аспекты охраны флоры и фауны на Северо-Востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1977. С. 97-108.

77. Седых К. Ф. Новый вид бабочек сатирид (Lepidoptera, Satyridae) с Полярного Урала // Тр. ВЭО. JL, 1979. Т. 61. С. 117-118.

78. Седых К. Ф., Седых Е. Д. Дневные бабочки Ухтинского района Коми АССР // Энтомол. обозрение. 1959. Т. 38, вып. 4. С. 829-832.

79. Татаринов А.Г. Зоогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 1997. 22 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО Российской академии наук. Вып. 393).

80. Татаринов А.Г. Дневные бабочки большеземельской тундры // Весник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 1997. № 5. С. 4-5.

81. Татаринов А.Г. Заметки об изменчивости и биологии тундровой бархатницы Oeneis bore Hbn/ (Lepidoptera, Satyridae) на Полярном Урале // Рус. энтомол. жури. 1998. Т. 7, вып. 1-2. С. 71-75.

82. Татаринов А.Г. К характеристике видового разнообразия дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Печоро-Илыческого заповедника // Беспозвоночные европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1999а. С. 54-64.

83. Татаринов А.Г. К характеристике видового разнообразия дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Национального парка "Югыд-Ва" // Беспозвоночные европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 19996. С. 45-53.

84. Татаринов А. Г., Долгин М. М. Экологические группировки булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) На Полярном Урале // Актуальные проблемы химии и биологии европейского Севера России. Сыктывкар, 1995. Вып. 4. С. 53-60.

85. Татаринов А. Г., Долгин М. М. Булавоусые чешуекрылые. СПб.: Наука, 1999а. 183 с. (Фауна европейского Северо-Востока России. Булавоусые чешуекрылые; Т. VII, ч. 1).

86. Татаринов А.Г., Долгин М.М. К познанию внутривидовой изменчивости бархатницы Erebia euryale Esp. (Lepidoptera, Satyridae) на европейском Северо-Востоке России // Энтомол. обозрение. 19995. Т. 78, вып. 1. С. 155-162.

87. Татаринов А. Г., Долгин М. М. Определитель дневных бабочек Республики Коми: Учебное пособие. Сыктывкар, 1999в. 180 с.

88. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб: Наука, 2001. 244 с.

89. Терентьев П.В. О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости // Вестн. Лен. ун-та. 1957. № 21. С.75-81.

90. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.-Л.: Советская наука, 1949. 900 с.

91. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т. 46. №10. С. 1456-1469.

92. Штандфусс М.Р. Жизнь бабочек, их ловля, воспитание и сохранение. СПб,1896.

93. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши М.: Мысль, 1975.222 с.

94. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М., 1978. 167 с. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Ландшафтно-зоналыюе распределение видов арктической биоты // Успехи совр. биол. Т. 122. 2002. № 1. С.26 45.

95. Чернов Ю.И., Татаринов А.Г. Дневные бабочки в Арктике // Зоол. жури. 2006 (в печати).

96. Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. 584 с.

97. Фалькович М.И. Сезонное развитие пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) Средней Азии и его историко-фаунистический анализ //Энтомол. обозрение. 1979. Т. 58, вып. 2. С. 260-281.

98. Юркина Е.В. Сбор и оформление коллекции беспозвоночных животных и образцов их повреждений. Методические указания к летней полевой практике студентов 1 курса. Сыктывкар, 1996. 30 с.

99. Юрцев Б.А. О соотношении арктической и высокогорных субарктических флор // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука. 1977. С. 125-138.

100. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 2000. С. 7-21.

101. Baev P.V., Penev L.D. Biodiv program for calculation bilological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis. Version 4.1. Sofia: Pensoft, 1993. 43 pp.

102. Brakefield P.M., Noordwijk A.J. The genetics of spot pattern characters in the meadow brown butterfly Maniola jurtina (Lepidoptera: Satyridae) // Heredity. 1985. Vol 54. P. 275-284.

103. Brakefield P.M., Gates J., Keys D.N., Kesbeke F., Wijngaarden P.J., A. Montero, French V., Carroll S.B. Development, plasticity and evolution of butterfly eyespot patterns // Nature. 1996. Vol. 384. P. 236-242.

104. Carroll S.B., Gates J., Keys D.N., Paddock S.W., Panganiban G.E.F., Selegue J.E., Williams J.A. Pattern Formation and Eyespot Determination in Butterlfly Wings // Science. 1994. Vol. 265. P. 109-114.

105. Douwes P. Periodical Appearence of Species of the Butterfly Genera Oeneis and Erebia in Fennoscandia (Lepidoptera, Satyridae) // Ent. Gen. 1980 Vol. 6, N 2/4. P. 151157.

106. Fowler J., Cohen L. Practical statistics for Fild Biology. Chichester, N.-Y, 1997. 227 pp.

107. Geiger H. Die systematische Stellung von Pieris napi bryoniae: biochemischgenetische Untersuchungsbefunge // Ent. Z. 1978. V. 88. P. 229-235.

108. Geiger H., Deshimon H., Scholl A. Evidence for speciation within nominal Pontia daplidice L. in soutern Europe (Lepidoptera, Pieridae) // Nota Lepid. 1988. V. 11. № 1. P. 7-20.

109. Ghiradella H. Light and color on the wing: structural colors in butterflies and moths // Applied Optics. 1991. Vol. 30. № 24. P. 3492-3500.

110. Global Biodiversity Assessment. Cambridge, 1995. 1140 pp.

111. Gorbunov P.Y. The Butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification. Eketerinburg: Tesis, 2001. 320 pp.

112. Henriksen H.J., Kreutzer I. The Butterflies of Scandinavia in Nature. Scandinavisk Bogforlag. Odense. 1982. 215pp., 102 col. pi.

113. Higgins L.G., Riley N.D. Butterflies of Britain and Europe. L.: Harper Collins Publisher, 1993. 384 pp.

114. Kogure M., Iwamoto J. Illustrated catalogue of genus Erebia Dalm. in color // Yadoriga. 1992. № 150. P.2-33.

115. Kogure M., Iwamoto J. Illustrated catalogue of genus Erebia Dalm. in color // Yadoriga. 1993. № 154. P. 2-38.

116. Kostrowicki A.S. Geography of the Palearctic Papilionidea. Krakow, 1969. 378pp.

117. MacArthur R.H. Patterns of species diversity // Biol. Rev., 1965. Vol. 40. № 4. P. 510-533.

118. Miller L.D. The higher classification, phylogeny and zoogeography of the Satyridae (Lepidoptera)//Mem. Of the Amer. Entomol. Soc. 1968. №24. P 1-173.

119. Miller L.D. Nomenclature of wing veins and cells // J. Res. Lepid. 1970. Vol. 8. P.37-48.

120. Montero A., Brakefield P.M., French V. Butterfly eyespots: the genetics and development of the color rings // Evolution. 1997. Vol. 51, part 4. P. 1207-1216.

121. Nesina M. V. Statistical analisis of the phenological communities // Proceedings of the International Meeting "Ecology and Statistical Methods". Niort, 1994.

122. Nijhout H.F. A comherehensiv model for color pattern formation in butterflies // Pros. R. Soc. Lond. 1990. Ser. B. Vol. 239 P. 81-113.

123. Oliver D.R. Entomological studies in the Lake Hazen area, Ellesmere Island, including lists of species of Arachnida, Collembola, and Insecta // Arctic. V. 16. № 3. 1963. 175- 180.

124. Plester L. The life-cycle of the Baltic Grayling, Oeneis jutta (Lepidoptera, Satyridae) in southern Finland //Not. Entomol. 1983. Vol.63. P.71-82.

125. Porter K.A. Quantitative treatment of clinal variation in C. tullia Mull. (Lepidoptera, Satyridae) // Ent. Mon. Mag. 1980. Vol. 116. P.71-82.

126. Schwanwitsch B.N. On the groundplan of the wing pattern in nymphalids and > certain other families of Rhopalocera // Proc. Zool. Soc. London. 1924. Vol. 34. P. 509528.

127. Scott J. A. The Butterflies of North America. A natural History and Field Guide Stanford. 1986. 583 pp.

128. Shapiro A.M. Why Are There So Few Butterflies In The High Andes? // J. Res. Lepid. 1992. Vol. 31. № 1-2. P. 35-56.

129. Süffert F. Morphologie und Optik der Schmetterlingsschuppen // Zeit. Morph.• Ökol. 1924. Bd. 1.

130. Süffert F. Die Ausbildung des imaginales Flugelchnittes inter Schmentterlindspuppe // Morphol. Okol. Tiere. 1929. Bd 14. S. 338-357

131. Suomalainen E. Uber das periodische Auftreten von Erebia ligea L. (Lepidoptera: Satyridae) in Finland // Ann. Ent. Fenn. 1937. Vol. 3. S. 43-56.

132. Troubridge J.T., Philip K.W., Scott J.A., Shepard J.H. A new species of Oeneis• (Satyridae) from the North American Arctic // Canad. Entomologist. V. 114. № 10. 1982. P. 881 -889.

133. Turner J.R.G. A quantitative stady of a Weish colony of Large Health Butterfly, C. tullia Mull. // Proc. Soc. London. 1963. Vol. 38. P. 101-112.

134. Warren B. C. S. Monograph of the genus Erebia. London. 1936. 407 pp. Whittaker R.N. Dominance and diversity in land plant communities // Science,• 1960. Vol. 147. № 3655. P. 250-260.

135. Whittaker R.N. Evolution and measurement of species diversity // Taxon, 1972. Vol. 21. №2/3. P. 213-251.

136. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities // Evol. Biol. 1977. Vol. 10. P. 1-67.

137. Wolff N.L. The Lepidoptera of Greenland // Medd. Grönland. V. 159. № 11. 1964.74 p.