Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Устойчивость томата, перца и баклажана к основным болезням в условиях защищенного грунта
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость томата, перца и баклажана к основным болезням в условиях защищенного грунта"

□03064253

Мотова Маргарита Викторовна

УСТОЙЧИВОСТЬ ТОМАТА, ПЕРЦА И БАКЛАЖАНА К ОСНОВНЫМ БОЛЕЗНЯМ В УСЛОВИЯХ ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТА

Специальность 06 01 11 - Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - Пушкин 2007

003064253

Работа выполнена на кафедре фитопатологии ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет (СПбГАУ)»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Власова Элеонора Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Афанасенко Ольга Сильвестровна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Кокорина Антонина Леонидовна

Ведущая организация: ГНЦ РФ Всероссийский научно-

исследовательский институт растениеводства им НИ Вавилова

Защита диссертации состоится «5» июля 2007 г в iß, часов на заседании диссертационного совета Д 006 015 01 во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д 3 тел/факс (812) 470-51-10, e-mail vizrspb@.mail333 ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ защиты растений.

Автореферат разослан «5» июня 2007 г

Автореферат размещен на сайте http //www vizrspb chat ru «5» июня 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ГА Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Плоды овощных пасленовых культур: томата (Ly-copersicon escülentum Mill), перца (Capsicum annuum L ) и баклажана (Solanum melongena L.) являются ценными витаминными продуктами питания, производство которых концентрируется на больших площадях защищенного грунта особенно в северных регионах РФ.

Существенную трудность при выращивании перечисленных культур и формировании качественных плодов в сочетании с высокой продуктивностью в условиях защищенного грунта представляют поражения растений комплексом основных вредоносных болезней, вызываемых вирусом мозаики томата - ВМТо (возбудитель Tomato mosaic virus), фузариозом (грибы рода Fusarium spp) и ме-лойдогинозом (галловые нематоды рода Meloidogyne spp ) Специфический микроклимат теплиц создает крайне благоприятные условия для развития и накопления патогенов - возбудителей заболеваний, резко снижающих урожай

Современные стратегии защиты растений предусматривают создание и использование в защищенном грунте болезнеустойчивых сортов и гибридов Селекция на устойчивоЬть к основным патогенам способствует повышению урожайности и качества плодов В связи с этим, необходимо ускорение процесса создания устойчивых сортов и гибридов, тщательное изучение возбудителей болезней с использованием эффективных методов оценки устойчивости к перечисленным патогенам

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований — изучение устойчивости образцов томата, перца и баклажана селекции НПФ «Агросемтомс» к ВМТо, фузариозу, и мелойдогинозу, выделение источников резистентности к возбудителям болезней для использования в селекции

Достижение цели потребовало решить следующие задачи

> изучить симптомологию патогенеза, штаммовый состав ВМТо на растениях томата, перца и баклажана; определить видовой и расовый состав возбудителей болезней томата грибов рода Fusarium spp и галловых нематод рода Meloidogyne spp, изучить распространенность перечисленных выше патогенов в защищенном грунте Кировской области,

> оценить коллекционный материал томата, перца и баклажана селекции НПФ «Агросемтомс» по устойчивости к основным патогенам на созданных инфекционных фонах, выделить образцы с устойчивостью,

> охарактеризовать созданные устойчивые гибриды по признакам уровень резистентности, скороспелость, урожайность, качество плодов

Научная новизна результатов исследований Впервые проведено детальное фитоиммунологическое изучение 147 образцов, селектированных в НПФ «Агросемтомс». 96 томата по устойчивости к ВМТо, фузариозному увяданию и мелойдогинозу, 34 перца и 17 баклажана по устойчивости к ВМТо.

Установлено, что среди изученных 69 селекционных линий томата одна обладает устойчивостью к ВМТо, фузариозу, мелойдогинозу, одна — устойчивостью к ВМТо и к двум видам галловых нематод, 7 - устойчивостью к ВМТо и фузариозу, 4 - устойчивостью к ВМТо и мелойдогинозу, 4 - устойчивостью к

фузариозу и мелойдогинозу Из 27 гибридов и сортов томата 5 выделены с устойчивостью к комплексу патогенов ВМТо, фузариозу, мелойдогинозу и 5 с устойчивостью к ВМТо и фузариозу, а также один сорт с устойчивостью к фузариозу и мелойдогинозу

В итоге оценки установлено, что из 24 изученных селекционных линий перца, 20 являются устойчивыми к ВМТо, а из 10 гибридов перца выделены 9 с устойчивостью

Среди изученных по устойчивости 7 селекционных линий баклажана, выделены 6 устойчивые к ВМТо, а из 10 гибридов и сортов - 9 По происхождению выделенные источники устойчивости представлены, образцами отечественной и зарубежной селекции, включившими как гомозиготные линии по отдельным генам, так и гибриды Fi со сложными генотипами

При исследовании инфекционного потенциала патогенов, поражающих пасленовые в защищенном грунте Кировской области идентифицированы, изо-ляты ВМТо, видовой и расовый состав галловых нематод, а также изоляты F ох-ysporum с определением рас патогена

Практическая значимость работы. Впервые в качестве источников резистентности использованы выделенные нами образцы селекции фирмы НПФ «Агросемтомс» с устойчивостью к комплексу патогенов линии томата - л-436, л-346, л-746, л-725, л-749, л-234, л-720, л-370, л-570, л-550, л-661, л-722 с устойчивостью к ВМТо, фузариозу, мелойдогинозу; линии перца - л-170, л-274, 317, л-211, л-345, л-359, л-324 и образцы баклажана - л-160, л-81, л-108, л-101, л-52, л-121, Кировский, Аметист с устойчивостью к ВМТо

В результате совместной работы с НПФ «Агросемтомс» по оценке устойчивости созданы в соавторстве два новых гетерозисных гибрида томата Fi-Садко и F i-Семейный, которые внесены в Государственный реестр селекционных достижений РФ и получены авторские свидетельства а с №43524, 2005 г и а с №40255,2007 г соответственно

В результате экспериментальных исследований показано, что выращивание устойчивого к мелойдогинозу гибрида томата Fi-Семейный значительно снижало на зараженных грунтах степень поражения растений томата галловыми нематодами Это использовали с 2005-2006 гг в теплицах для очищения зараженной почвы

Апробация результатов. Материалы исследований ежегодно рассматривались в форме детальных научных отчетов на заседаниях кафедры фитопатологии СПбГАУ и в НПФ «Агросемтомс», а также представлялись на научных конференциях аспирантов и профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2003-2007) Результаты исследований доложены на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых Северо-Западного Федерального округа «Молодые ученые в научном обеспечении сельского хозяйства на современном этапе», посвященной 100-летию СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2003), на Международной конференции по защите растений «Management aspects of crop protection and sustamable agriculture research, development and information systems» (Санкт-Петербург, 2005), на семинаре по сортоиспыта-

нию и технологии производства сельскохозяйственных культур в Кировской области (Киров, 2007)

Публикации. Основные положения диссертационной работы и результаты исследований отражены в 8 опубликованных работах, в том числе в журнале «Защита и карантин растений» По итогам исследований получены 2 авторских свидетельства на новые гибриды томата Fi-Садко и Fi-Семейный

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений Работа изложена на 225 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц, 41 рисунок, 12 страниц приложения Список литературы включает 311 наименований, из них 101 - на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ИЗУЧЕНИИ ОСНОВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ТОМАТА, ПЕРЦА И БАКЛАЖАНА РАЗЛИЧНОЙ ПРИРОДЫ В УСЛОВИЯХ ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТА

Изложена история изучения вирусных, микозных, нематодных заболеваний овощных культур в условиях защищенного грунта Рассмотрен экономический и хозяйственный ущерб, наносимый болезнями ВМТо, фузариозным увяданием, мелойдогинозом Описаны распространение и симптомы вызываемых ими заболеваний, биологические особенности возбудителей Обосновано значение устойчивых сортов и гибридов томата, перца и баклажана к комплексу основных патогенов Обобщены материалы по использованию селекционной защиты в борьбе с болезнями растений

Глава 2. МЕСТО, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ РАБОТ

Исследования выполнены в 2003-2006 гг на кафедре фитопатологии СПбГАУ, в лаборатории вирусных, микоплазменных и нематодных болезней ВИЗР и в теплицах НПФ «Агросемтомс» г Киров

Использованный растительный селекционный материал включил 147 образцов, отобранных по комплексу ценных признаков Среди них 69 линий и 27 гибридов томата, 24 линии, 9 гибридов и один сорт перца, 8 линий, 9 гибридов и сортов баклажана селекции НПФ «Агросемтомс»

Материалом для создания инфекционного и инвазионного фона в исследованиях служили изоляты ВМТо, изоляты гриба рода Fusarium oxysporum и популяции галловых нематод

Изоляты ВМТо выделены в процессе обследований растений томата, перца и баклажана, выращиваемых в условиях защищенного грунта Кировской области, имеющих признаки вирусоносительства

Изоляты грибов рода Fusarium spp предоставлены кафедрой фитопатологии СПбГАУ Коллекция собрана в 1998-2003 гг из инфекционного материала - пораженных стеблей томата, предоставленных сотрудниками НПФ «Агросемтомс» из теплиц Кировской области, Коми, республики Марий Эл, Чувашии, а также

собранного в теплицах Ленинградской области и в Пушкинском районе г Санкт-Петербурга

Популяции галловых нематод включали южную расу 2 из теплиц СПб и яванскую из теплиц Великого Новгорода и были предоставлены к с -х н JIА Гуськовой (лаборатория вирусных микоплазменных и нематодных болезней ВИЗР) В процессе исследований также использовали 2 популяции, собранные нами в теплицах Кировской области

Для анализа изолятов вирусной природы применяли методы индикаторный, люминесцентный, серологический Диагностические сыворотки получены от к б н JIП Козлова (лаборатория вирусных, микоплазменных и нематодных болезней ВИЗР) Определение патотипа ВМТо по классификации Pelham осуществлено на наборе растений-дифференциаторов в лаборатории вирусных микоплазменных и нематодных болезней ВИЗР под руководством к с.-х н А Е Цып-ленкова Селекционный материал томата оценивали по устойчивости к вирусной мозаике методом искусственного заражения в фазе сеянцев (Квасников и др, 1984) Оценку устойчивости образцов селекции НПФ «Агросемтомс» перца, баклажана к ВМТо проводили при искусственном заражении в фазе 2-3 листьев по общепринятым методикам (Методические , 1986) Степень поражения иноку-лированных растений вирусом учитывали по 6-бальной шкале визуальной оценки, разработанной в ВИЗР (Халил и др , 1990).

Идентификацию изолятов возбудителей фузариоза осуществляли на основе их морфолого-культуральной характеристики, по определителям (Билай, 1977, 1988) Для культивирования гриба Fusarium spp использовали картофельно-глюкозный агар (КГА) Расовый состав F oxysporum fsp lycopersici определяли, с помощью набора растений-дифференциаторов Оценку устойчивости образцов томата к фузариозу проводили методом погружения корней растений в фазе 2-3 листьев в инфекционную суспензию с оптимальной инфекционной нагрузкой ЗхЮ5 спор/мл (Методические , 1986) Степень поражения изучаемого селекционного материала (коллекции томата) к фузариозному увяданию осуществляли по шестибалльной шкале ВНИИР (Методические , 1986)

Оценку устойчивости материала к галловым нематодам проводили в два этапа, в соответствии с методическими указаниями (Метлицкий и др, 1991). Первый этап включал скрининг на искусственном инвазионном фоне в лаборатории ВИЗР Второй этап - оценку на жестком естественном фоне в теплицах НПФ «Агросемтомс» Выбор естественного инвазионного фона осуществляли в соответствии с методическими указаниями (Свешникова, Терентьева, 1967, Метлицкий и др., 1991) Оценку образцов томата к галловым нематодам на искусственном инвазионном фоне проводили по модифицированной нами шкале Тейлора-Сейссера Для оценки томата на естественном инвазионном фоне использовали 5-ти бальную шкалу Смита (Метлицкий и др., 1991). Для уточнения видового и расового состава галловых нематод в Кировской области применяли биологический метод с использованием принятых в международной практике растений-дифференциаторов (Метлицкий и др , 1991)

В качестве средства борьбы с южной галловой нематодой в теплицах НПФ «Агросемтомс» выращивали нематодоустойчивый гибрид Fi-Семейный, при

этом изучали распространенность нематоды до и после выращивания гибрида согласно методическим указаниям (Крылов и др , 1982)

Обработка экспериментальных данных проведена по методикам Б А Дос-пехова (1987) с использованием компьютерных статистических и прикладных программ SPSS 12 0 for Windows и среды Microsoft ® Excel 2002

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ИНФЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

Анализ патогенов вирусной природы В итоге изучения изолятов с симптомами вирусоносительства на растениях-индикаторах Nicotiana glutinosa L и Datura stramonium L наблюдали локальную реакцию, что подтверждало их вирусную природу На дифференцирующих индикаторах Nicotina sylvestris L и Petunia hybrida L наблюдали локальные некрозы, что характерно для штамма вируса мозаики томата ВМТо (табл 1)

При просвечивании некрозов в потоке ультрафиолетового света на Nicotiana glutinosa L , Nicotina sylvestris L, наблюдали голубое свечение разной интенсивности, а на Datura stramonium L - зеленое, что характерно для вирусной природы некрозов Методом серодиагностики так же получена положительная реакция на ВМТо

При идентификации патотипа ВМТо (по классификации Pelham) на растениях-дифференциаторах наблюдали системную мозаику с деформацией и стри-ком на сорте Невский (без генов устойчивости), на сортах с генотипами Тт-1, Тт-2, Tm-l/Tm-22, Mobaci, Mo Pérou и Fi-Северный экспресс получена реакция устойчивости На Fi-Ласточке (Тт-22) выявлена реакция сверхчувствительности В результате исследованные изоляты ВМТо определили как нулевой патотип

Результаты изучения грибов рода Fusarium spp Идентификацией изолятов возбудителей фузариоза показано, что из 13 изученных, 10 относятся к Fusarium oxysporum и 3 к Fusarium solam Колонии F oxysporum имели правильную округлую форму с воздушным тонко-паутинистым мицелием, окраской белого, бело-розового и кремового цветов, макроконидии были преимущественно 3-5 клеточные, единичные с 6-ю перегородками, по форме - веретеновидные и серповидные, сужающиеся к концам Колонии F solani имели стелющийся тонкопаутинистый мицелий с преобладанием серой окраски, макроконидии типичные, с закругленной верхней клеткой, в большинстве с 3-4-мя перегородками Микроконидии у F oxysporum и F solani в основном были одноклеточные или с одной перегородкой

После изучения изолятов по патогенности на восприимчивом сорте Белый налив-241 отобрали 5 наиболее вирулентных, вызывающих на седьмой день поражение 81-95% сеянцев томата со степенью развития болезни 60-96% Эти изоляты использовали для создания инфекционного фона

Исследования расовой структуры F oxysporum f sp lycopersici на растениях-дифференциаторах (по Gabe, 1975) показали, что поражался только восприимчивый сорт Белый налив-241, а устойчивость, обусловленная генами 1Ь I2, а так же Ii, 2 не была преодолена Поэтому, сделали заключение, что изоляты F oxysporum f sp lycopersici относятся к расе 0

Таблица 1

Идентификация вирусов, поражающих растения в защищенном грунте Кировской области_____

1 Номер изолята Растение-хозяин Симптомы Реакции на растениях-индикаторах

Nico-ticma glutinosa L Datura stramonium h Nicotma sylvestris L Nico-tiana rustica L Petunia hybrida L Ly-copersi-con es-culen-tum Mill«He ВСКИЙ» Capsicum an-nuumL «Нежность» Solanum melon-gena L «Алмаз» Nico-tiana tobacum L

№1 Томат Мягкая зеленая мозаика, ните-видность листьев L LLN, S О L LLN, S О L LLN, S 0 L LLN S M L LLN, S 0 S M, Dis L LeAbb, S M S О S M

№2 Баклажан Желтая, мозаика L LLN, S О L LLN, Chi L LLN, S О L LLN, S Vc L LLN, S О SyM, Vc L.Le-Abb S о L LLN, S M

№3 Томат Суровая зеленая мозаика с деформацией листа L LLN, S О L LLN, S О L LLN, S 0 L LLN, S M - LO, SM L LeAbb, S Dis, Chi, sfu S Dis, M LLLN, S О

№4 Перец Плод с признаками деформации и некрозами L LLN, S О L LLN, Chi L LLN, S О S Vc, Dis L LLN, S 0 LO, S Dis L 0, S Dis - LLLN, S О

№5 Томат Деформация плода с некрозами L LLN, S О L LLN, S О L LLN, S M L LLN, S M - L LLN, M, SM L N, S M - LLLN, Chi, S О

Условные обозначения- L - местная реакция, LL - локальные повреждения, N - некроз, S - системная реакция, M - мозаика, уМ - желтая мозаика, Dis - деформация листовой пластинки, Chi - хлороз, LeAbb - опадание листьев, Vc - посветление жилок, О - отсутствие симптомов, «-» — не проводили

Результаты изучения галловых нематод При анализе видового и расового состава 2-х популяций нематод из теплиц Кировской области наблюдали на растениях-дифференциаторах образование галлов на корнях перца (California Wonder), томата (Красная стрела), арбуза (Charleston Grey), а на хлопчатнике Deltapine 16, арахисе и кукурузе галлы отсутствовали По итогам дифференциации, обе популяции отнесены к Meloidogyne incognita раса 2

При выборе естественного инвазионного фона для оценки устойчивости образцов томата определяли распространенность, степень развития мелойдогино-за, картировали очаги поражения в теплицах В основном очаги зарегистрированы по периметру посадок и вдоль центральной дорожки В секциях с наиболее высокой плотностью популяции галловой нематоды (93% пораженных растений) проводили оценку образцов томата и отбор устойчивых

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ УСТОЙЧИВОСТИ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ТОМАТА, ПЕРЦА. БАКЛАЖАНА НПФ «АГРОСЕМТОМС» К КОМПЛЕКСУ ПАТОГЕНОВ

4.1. Оценка устойчивости образцов томата, перца и баклажана к ВМТо

Из 61 образца томата, исследованного по устойчивости к ВМТо, выделены 37 устойчивых 23 линии, 14 гибридов и сортов (рис 1) Из 23 линий выделены 8 с высокой устойчивостью (степень поражения 0 баллов), в их числе л-732, л-749, л-570, л-764, л-233, л-234, л-725, л-702, 12 линий устойчивых (степень поражения 0,1-0,9 баллов), в их числе л-745, л-765, л-346, л-703, л-661, л-550, л-639, л-665/704, л-638, л-604, л-692, л-488, 3 среднеустойчивых линии (степень поражения 1,5—1,6 балла), в их числе л-253, л-722, л-370

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 число образцов в группах

Рис 1 - Распределение изученных образцов томата по степени поражения ВМТо

Из 14 гибридов и сортов томата, с устойчивостью к ВМТо выделены 3 новых гибрида р1-771, Б)-772, Р1-601, сорт 738, и зарегистрированные в реестре селекционных достижений РФ 2 гибрида -Паладин, Б [-Вятич и 2 сорта Ассоль, Маяк, степень поражения 0 баллов, а также 2 новых Б,-600, Р] -668 и 4 внесенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ РгЭнерго, Бг Гунин, РрСадко, Р1-Семейный, степень поражения 0,2-0,8 балла, развитие болезни от 5,0% до 17,5%

В итоге оценки 24 селекционных линий перца по устойчивости к ВМТо выделены 20 устойчивых линий Среди них л-384 высокоустойчивая, поражение 0 баллов, 5 - устойчивых, степень поражения 0,5-0,9 баллов л-383, л-324, л-354, л-170, л-274, 14 - среднеустойчивых, степень поражения 1,0-1,9 баллов л-317, л-355, л-345, л-211, л-337, л-336, л-397, л-364, л-343, л-359, л-367, л-380, л-334, л-329 (рис 2)

ВО балл поражения

□ 0-1 балл поражения

□ 1-2 балл поражения О2-3 балл поражения

Рис 1 — Количественное распределение селекционных линий перца с разной степенью устойчивости к ВМТо

Выделенные источники устойчивости перца на 50% интродуцированы из Голландии, 35% представляют Россию, 10% - Венгрию, 5% - Молдавию

Среди созданных НПФ «Агросемтомс» 9 гибридов перца выделены. 3 с устойчивостью к ВМТо - новый Р1-400 и 2 зарегистрированные в реестре селекционных достижений РФ РгСнегирек, РгПилигрим, 5 - новых среднеустойчивых Рг331, Рг346, Р(-332, Р1-360, Р]-357 Выделенные нами линии л-170, использованная как отцовская форма в 4-х новых гибридах, линия л-317, включенная в 2 новых гибрида НПФ «Агросемтомс», как источник устойчивости и продуктивности перца (табл 2)

Среди изученных 7 селекционных линий баклажана по устойчивости к ВМТо выделены шесть, из них 3 устойчивые л-52, 160/8, л-121, степень поражения 0,2-0,7 баллов и 3 среднеустойчивые л-101, л-108, л-81, степень поражения 1,5-1,7 баллов Источники устойчивости для культуры баклажана по происхождению на 67% представляли голландскую селекцию и на 33% - российскую Из 10 гибридов и сортов баклажана селекции НПФ «Агросемтомс» к ВМТо Рг 162 - устойчивый и 8 среднеустойчивых Рг132, р1-92, р1-69, Р1-151, Р1-161, а также гибрид РрСеверный блюз и два сорта Кировский и Аметист внесены в Государственный реестр селекционных достижений РФ Источником устойчивости в 3-х гибридах впервые послужил сорт Аметист селекции НПФ «Агросемтомс» (табл 3)

4,2%

Таблица 2 Устойчивость гибридов и их исходных линий перца к ВМТо

Образец > -I непфск

1 1-11и ни рич

362 ГО

352 ГО

I -400

$ 362 с? 393

1-

$ 274 с? 317

1 ,-346

? 345

с? 211

F -зз:

$ 317 <3 324

I -300:

$ 359 <5 170

1 -35".

$ 374

с? 170

Тип реакции_ К п

MS

к

к

MS

к

JEL-J

MS

MR

R

MR

MR

MR MR

MR

MR R

MR

MR R

VI l<

R

Таблица 3 Устойчивость гибридов и их исходных линий баклажана к ВМТо

Образец Тип реакции

!■ -102: К

Кировский 160 MU

I -П2- и

Пмиок 8Í VIS MR

1 -с>2 MR

9 108 MR

6 101 MR

F -09 MK

$ 77 * \метист MR

1 -151. мк li

? 52 R

8 121 R

F.-161: MR

$ Аметист MR

' 160 -

F -Северный о.1юз. MR

9 Пушок $ Аметист MS MR

Условные обозначения: Л - устойчивые, МК. - средне устойчивые, МЭ - средне-восприимчивые, «-» - не изучались

4.2. Оценка устойчивости образцов томата к фузариозному увяданию

По устойчивости к фузариозному увяданию изучили 57 образцов томата Результаты представлены на рис 3

Из 42 изученных селекционных линий томата выявлено следующее распределение образцов по отношению к фузариозу 4 высокоустойчивых (л-746, л-749, л-780, л-782), 10 устойчивых (л-747, л-747/12, л-720, л-745, л-747/13, л-747/14, л-725, л-781, л-783, л-717), 13 среднеустойчивых (л-692, л-702, л-722, л-723, л-733, л-570, л-764, л-765, л-730, л-731, л-436, л-233, л-662)

Из 15 изученных гибридов и сортов томата выделены 4 гибрида с высокой устойчивостью, один новый - Р]-769 и 3 внесены в Государственный реестр селекционных достижений РФ - РгПаладин, р!-Садко, -Вятич Один новый сорт - 738 и новый гибрид РгСемейный, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ, - с устойчивостью к фузариозу

О 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 число образцов в группах

Рис 3 Распределение изученных образцов томата по поражению фузариозным увяданием

Среднюю степень устойчивости имели 3 новых гибрида Рр771, Рг681, Бр 682, а также внесенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ 2 гибрида РрЭнерго, РрГунин и сорт Ассоль, широко признанные в северных регионах за скороспелость, урожайность, устойчивость и качество плодов

4.3. Оценка устойчивости образцов томата к галловым нематодам

Результаты оценки устойчивости к галловым представлены на рис 4 С устойчивостью к южной нематоде из 18 выделены 10 линий, включающих 3 устойчивые, среди них л-650 с поражением 0 баллов, 2 линии л-280, л-436, степень поражения 0,06-0,08 балла, 7 линий среднеустойчивых л-639, л-730, л-488, л-346, л-550, л-746, л-731, степень поражения 1,0-1,5 балла Среди гибридов выделены 3 устойчивых новый Р]-633 и 2 внесенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ - Б1-Виконт, Б ¡-Купец, а также 3 среднеустойчивых р!-Семейный, -Вятич, Б1-Паладин, которые также внесены в Государственный реестр селекционных достижений РФ

По устойчивости к яванской нематоде выделены 2 среднеустойчивые линии томата л-638, л-764, новый гибрид РрбЗЗ, со степенью поражения 0,8 балла, а также устойчивый сорт Ассоль, со степенью поражения 0,6 баллов и сред-неустойчивый Б1-Семейный, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ

По итогам изучения на естественном инвазионном фоне 25 новых селекционных линий выявлены 4 высокоустойчивых л-784, л-827, л-824, л-820, поражение 0 баллов, 2 устойчивых л-825, л-822, с поражением 0,8-1,0 балла, 3 средне-устойчивых л-812, л-827, л-818, с поражением 1,4—1,8 балла

1 а %

число образное в I

Рис 4 Распределение изученных образцов томата по степени поражения мелойдогинозом на искусственном инвазионном фоне

Из 17 изученных гибридов выделены 7, из которых 3 высокоустойчивых, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ Р,-Семейный, р!-Купец, РгХлыновский, поражение 0 баллов, 3 устойчивых 2 новых - Р[-769, Р[-772 и, внесенный в Государственный реестр РФ, РгАдонис, один среднеустойчивый гибрид Рг771, степень поражения 1,2 балла

4.4. Итоги изучения устойчивости образцов томата комплексу основных патогенов

В течение 2003-2006 гг изучали устойчивость 96 образцов томата для выделения новых линий, гибридов и сортов к комплексу основных патогенов Среди изученных селекционных образцов томата выделены селекционная линия л-764, устойчивая к ВМТо, фузариозу и яванской нематоде, линия л-346, устойчивая к ВМТо и двум видам галловых нематод (южной и яванской), также наиболее перспективные по устойчивости 9 новых селекционных линий с разным уровнем устойчивости к комплексу патогенов, среди них л-233, л-702, л-746, л-692 с устойчивостью к ВМТо и фузариозу, л-639, л-488 с устойчивостью к ВМТо и южной нематоде, л-638 с устойчивостью к ВМТо и яванской нематоде, л-730, л-731 с устойчивостью к фузариозу и южной нематоде

В табл 4 обобщен материал по оценке устойчивости к комплексу патогенов образцов томата, селектированых НПФ «Агросемтомс» Проведенный фитопа-тологический и фитогельминтологический анализ устойчивости к комплексу патогенов позволил выделить лучшие гибриды Среди них новый гибрид — Рг771 (Тт, Р И) и 3 гибрида, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ, - Р|-Семейный (Тт, Р, 14), Р]-Паладин и Р,-Вятич (Тт, Р, Ы)

Таблица 4

Устойчивость образцов томата к изучаемым болезням

Образец ВМТо Фузариоз Мелойдогиноз

Южная нематода Яванская нематода

гибриды

1 -Сечлтьтй К К .......\Щ...... К

$ 436 Мв МП И в

~ 446 к - ми МК

1 -Ш олнн к к мк МЧ

$ 346 к - ми мк

746 - мк 8

1 -Вятич ишиви к МП шиимиииии

. "<4(1 к - М1< ми

с? 725 к 11

I -С .! 1ко ■■НИВ шин— шннтиннияя

" "'4ч к к - -

6 720 88 к -

■Г.Онспт: К мк 8

? 370 МИ - - -

к ми - -

[ -1 >/НИ1Г к к

$370 ми - - -

3 436 М8 мк Я в

1 -7"Ч: К ми МП ЯВВМнЯЯЯЯННН

" 214 и - - -

"20 - ss -

1 (>01 ■■ВИВ ■■ННИШ1 иииищ

. 446 - - - -

к - к -

Г,-ООП к

? 570 и мя - -

с? 550 к в и -

1 -(А* н мк

? 346 к - ми мя

б1 661 и - - -

■■ШВИИй! и - ч

$722 мк мк -

" "46 88 - мк ч

! -6 * 1 ^ - к и

$ 346 И - \т мк

3 550 и 8 и -

сорта

Ассоль и МЛ Б я

Маяк и - - -

738 к И - -

Условные обозначения: Б. - устойчивые, МВ - среднеустойчивые,

МБ - средневосприимчивые, «-» - не изучались

В результате выделения ценного по устойчивости селекционного материала линий л-749 с устойчивостью к ВМТо и фузариозу, л-720 с устойчивостью к фузариозу, л-436 с устойчивостью к фузариозу, южной нематоде, л-346 с устойчивостью к ВМТо, южной и яванской нематоде, выведены в соавторстве с селекционерами НПФ «Агросемтомс» новые гибриды Б)-Семейный с устойчивостью к ВМТо, фузариозу и двум видам галловых нематод (южной и яванской), Р)-Садко с устойчивостью к ВМТо и фузариозу Новые гибриды наряду с устойчивостью обладают высокой продуктивностью, раннеспелостью, хорошим качеством плодов Хозяйственно-биологическая характеристика гибридов представлена в табл 5

Таблица 5

Хозяйственно-биологическая характеристика созданных гибридов томата

Урожайность, кг/м2 Характеристика плодов

Образец Срок созревания Масса, г Пятно у плодоножки Число камер Цвет плода

детерминантный

РрСемейный 1 28 170 + <5 кр

индетерминантный

Б]-Садко 1 26-28 130-140 + <5 ж

Условные обозначения:

Срок созревания 1 - очень ранний Цвет плода кр - красный, ж - желтый

выводы

1 В итоге фитосанитарного мониторинга в течение 2003-2006 гг , проведенного на пасленовых культурах (томат, перец, баклажан) в защищенном грунте Кировской области, выявлен состав наиболее вредоносных возбудителей различной природы Tomato mosaic virus, относящийся к нулевому патотипу по классификации Pelham и южная галловая нематода раса 2 Наиболее распространенные изоляты F oxysporum f sp lycopersici из теплиц северных регионов РФ являются нулевой расой

2 В результате фитопатологического скрининга образцов томата селекции НПФ «Агросемтомс» выделены наиболее устойчивые к комплексу основных вредоносных патогенов (ВМТо, фузариозу, галловым нематодам) 17 новых селекционных линий, 6 новых гибридов, а также 6 гибридов внесенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ Fr Семейный, F,-Паладин, Fi-Вятич, Fi-Садко, Fj-Гунин, Fi-Энерго, один новый сорт и 2 внесенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ сорта Ассоль, Маяк, которые широко районированы в различных регионах РФ

3 В результате комплексной оценки по устойчивости к основным заболеваниям томата в соавторстве созданы два новых гетерозисных гибрида F,-Садко и Fi-Семейный, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ, с устойчивостью к ВМТо, фузариозу, галловым нематодам, наряду с устойчивостью гибриды обладают высокой продуктивностью, раннеспелостью, хорошим качеством плодов

4 Результатами исследований показано, что выращивание устойчивого к галловым нематодам гибрида томата Fi-Семейный селекции НПФ «Агросемтомс» в теплицах на зараженных почвах значительно снижает зараженность растений мелойдогинозом с 23,46% до 0%

5 Из изученных по устойчивости к ВМТо новых образцов перца селекции НПФ «Агросемтомс» выделены 20 наиболее устойчивых селекционных линий и 9 гибридов Среди них высокоустойчивый один новый - F1-400 и два внесенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ гибрида — Fi-Пилигрим и Fi-Снегирек

6 В итоге оценки образцов баклажана по устойчивости к ВМТо, выделены 6 новых селекционных линий, а также 9 гибридов и сортов, которые обладали устойчивостью к ВМТо Среди них новый гибрид Fr162 с высокой устойчивостью, 6 - среднеустойчивых, в их числе гибрид Fi-Северный блюз и два сорта - Кировский и Аметист - внесены в Государственный реестр селекционных достижений РФ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 В защищенном грунте северных регионов РФ рекомендовано выращивание гибридов томата Б]-Семейный, Б|-Паладин, Б,-Вятич, БгСадко, Б,-Энерго, Р|-Гунин, гибридов перца РгСнегирек, РгПилигрим, и баклажана РгСеверный блюз, Кировский, Аметист с устойчивостью к комплексу патогенов, что способствует улучшению фитосанитарной ситуации

2 Для оздоровления почв от галловых нематод рекомендовано выращивать в защищенном грунте северных регионов РФ гибрида томата Б ¡-Семейный с устойчивостью к южной и яванской галловым нематодам

3 В качестве источников устойчивости к основным болезням рекомендованы к использованию в селекционных программах образцы томата.

устойчивые к ВМТо- л-764, л-745, л-749, л-570, л-233, л-725, л-702, л-722, л-346, л-550, л-639, л-488, л-638, л-732, л-765, л-234, л-703, л-661, л-665/704, л-604, л-692, л-253, л-370,

устойчивые к фузариозу л-764, л-745, л-749, л-570, л-233, л-725, л-702, л-722, л-730, л-731, л-436, л-746, л-747, л-747/12, л-780, л-782, л-720, л-747/13, л-747/14, л-781, л-783, л-717, л-692, л-733, л-765, л-662, л-723;

устойчивые к мелойдогинозу л-650, л-280, л-436, л-639, л-730, л-488, л-346, л-550, л-746, л-731, л-638, л-633, л-764, л-784, л-827, л-824, л-820, л-822, л-825, л-818, л-827, л-812

4 В качестве источников устойчивости к ВМТо рекомендованы к использованию в селекционных программах следующие образцы

перец - л-384, л-383, л-324, 354, л-170, л-274, л-317, л-355, л-345, л-343, л-211, л-337, л-336, л-397, л-364, л-359, л-367, л-380, л-334, л-329,

баклажан - л-52, л-160/8, л-121, л-101, л-108, л-81

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Мотова M В , Власова Э А. Выделение перспективных линий томата, устойчивых к комплексу основных патогенов и методы оценки // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков Юбил сб науч тр СПбГАУ.-СПб,2004 -С 120-124.

2 Власова Э.А, Мотова M В. Фитосанитарный мониторинг новых селекционных линий томата и перца по признаку устойчивости к возбудителям болезни И Агротехнический метод в защите растений от вредных организмов Материалы III Всерос научн -практич конф, Краснодар - КубГАУ, 2005. -С 211-213

3. Мотова М.В., Цыпленков А.Е. Оценка генетической устойчивости томата к вирусу мозаики томата // Вестник защиты растений, 3. - СПб - Пушкин,

2005, - С 55-58

4. Власова Э А, Мотова M В Фитоиммунологический контроль нового селекционного материала томата, перца и баклажана по признаку устойчивости к фузариозному увяданию, вирусам, нематодам // Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования. Сб науч. тр СПбГАУ. - СПб,

2006,-С 43-49

5 Мотова М.В Томат F] Семейный // Информационный листок ЦНТИ № 24-035-06 - Киров, 2006 - п с

6 Мотова M В Устойчивость томата как метод борьбы с галловыми нематодами и фузариозным увяданием // Теплицы России 2006 № 4 - С 30-31

7 Цыпленков А Е., Мотова M В Ускоренный метод оценки устойчивости томата к вирусу мозаики томата // Защита и карантин растений 2006. № 11. — С 22-23

8 Мотова М.В, Власова Э А, Гуськова JIА, Мотов В M, Останина О Б Томат «Садко» Авторское свидетельство №43524 от 01.02 006 по заявке №9463565, с датой приоритета от 07 11 2005 ООО НПФ «Агросемтомс»

9 Мотова M В, Мотов В М. Томат «Семейный» Авторское свидетельство №40255 по заявке №9610092 от 23 012007 с датой приоритета от 17.11.2003 ООО НПФ «Агросемтомс»

lO.Motova M V, Vlasova Е A. Estimation of new strains of tomato resistant to a complex of pathogens selected for northern regions of Russia // Crop Protection Conference - Management aspects of crop protection and sustainable agriculture. Research, development and information systems (St Petersburg - Pushkin, May 31-June 3,2005) Abstracts. - St Petersburg - Pushkin, 2005, - P 56-58

Подписано в печать 04 06 2007 Бумага офсетная Формат 60/90 1/16 Печать трафаретная 1,0 уел печ л Тираж 100 экз

_Заказ №07/06/03_

Отпечатано с оригинал-макета заказчика в НП «Институт техники и технологий» Санкт-Петербург - Пушкин, Академический пр, д 31, ауд 715

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мотова, Маргарита Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ

В ИЗУЧЕНИИ ОСНОВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ТОМАТА, ПЕРЦА

И БАКЛАЖАНА РАЗЛИЧНОЙ ПРИРОДЫ В УСЛОВИЯХ

ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТА.

1.1. Степень изученности вирусных болезней томата, перца и баклажана (таксономия, симптомология, органотропность, биологические особенности и специализация).

1.2. Распространение, вредоносность почвенных инфекций, вызываемых грибами рода Fusarium Link, и галловыми нематодами Meloidogyne spp.

1.2.1 Фузариозное увядание на растениях томата, особенности патогенеза, структура популяций.

1.2.2. Галловые нематоды защищенного грунта и методы борьбы с ними.

1.3. Значение устойчивых сортов и гибридов в системах промышленного, коммерческого выращивания томата, перца, баклажана

1.4. Основы селекционного отбора на устойчивость к болезням (томата, перца, баклажана).

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 2. МЕСТО, МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ РАБОТ.

2.1 Исходный материал для исследований.

2.1.1. Характеристика изученного растительного материала томата, перца, баклажана.

2.1.2. Характеристика использованного в исследованиях инфекционного материала.

2.2. Методы изучения инфекционного материала.

2.2.1. Методы анализа патогенов вирусной природы и определения патотипа ВМТо по классификации Pelham.

2.2.2. Метод идентификации рас Fusarium oxysporum (Schlecht.) f. lycopersici (Sscc.) et Hansen.

2.2.3. Методы идентификации вида и расы галловых нематод в изученных популяциях.

2.3. Методы оценки устойчивости селекционного материала НПФ «Агросемтомс» томата, перца, баклажана к патогенам различной природы.

2.3.1. Использование экспресс-метода оценки устойчивости образцов томата к вирусу мозаики томата (ВМТо).

2.3.1.1. Метод оценки устойчивости к вирусу мозаики томата (ВМТо) селекционных образцов перца и баклажана.

2.3.2. Метод оценки устойчивости селекционных образцов томата к фузариозному увяданию.

2.3.3. Методы оценки устойчивости селекционных образцов томата к южной и яванской галловым нематодам.

2.3.3.1. Методика оценки гибрида F]-Семейный для борьбы с галловыми нематодами в теплицах

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ИНФЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА.

3.1. Анализ патогенов вирусной природы.

3.2. Результаты изучения морфолого-культуральных свойств различных видов рода Fusarium Link, поражающих растения видовLycopersicumTourn. Ill

3.2.1. Идентификация расы Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici.

3.3. Результаты идентификации вида и расы галловых нематод в изученных популяциях.

3.4. Результаты выбора естественного инвазионного фона в теплицах НПФ «Агросемтомс».

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ УСТОЙЧИВОСТИ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА НПФ «АГРОСЕМТОМС» К КОМПЛЕКСУ ПАТОГЕНОВ.

4.1. Оценка устойчивости образцов томата, перца и баклажана к ВМТо.

4.1.1. Результаты оценки образцов томата к ВМТо.

4.1.2. Результаты оценки образцов перца к ВМТо.

4.1.3. Результаты оценки образцов баклажана к ВМТо.

4.2. Оценка устойчивости образцов томата к фузариозному увяданию.

4.3. Оценка устойчивости образцов томата к галловым нематодам.

4.3.1. Оценка гибрида Fi-Семейный для борьбы с галловой нематодой в теплицах.

4.4. Итоги изучения устойчивости образцов томата к комплексу основных патогенов.

4.5. Итоги представления в Госкомиссию РФ лучших гибридов томата для районирования в регионах РФ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость томата, перца и баклажана к основным болезням в условиях защищенного грунта"

Плоды овощных пасленовых культур томата (Lycopersicon esculentum Mill.), перца (Capsicum аппиит L.), баклажана (Solanum melongena L.) являются ценными витаминными продуктами питания, производство которых концентрируется на больших площадях закрытого и открытого грунта.

Томат является источниками витаминов. Содержание аскорбиновой кислоты в отдельных сортах достигает 50 мг/100 г сухого вещества [16]. В 1 кг плодов томат содержит: аневрин - витамин Bi (0,3 - 4,6 мг), рибофлавин -витамин В2 (1,5 — 6,0 мг), фолевую кислоту (1,7 мг), ниацин (4 мг), так же в плодах томата содержится РР (никотиновая кислота), провитамин А (каротин), соли калия, натрия, кальция, магния, фосфора, железа, йода и другие полезные вещества [134]. Калорийность томата невысокая - 160 - 200 ккал/кг, так как в плодах томата содержится до 93,8% воды, 5 - 8% сухих веществ, 3-7% Сахаров, до 1% яблочной и лимонной кислоты и белков. Все перечисленные выше вещества необходимы для нормализации обменных процессов в организме человека, способствуют сохранению его здоровья и трудоспособности. Особым целебным действием обладает, входящий в состав плодов томата ликопин, являющийся мощным антиоксидантом, снижающий вероятность развития рака. Свежие плоды томаты и томатный сок полезны при сердечно-сосудистых заболеваниях, гастритах, упадке сил, ослаблении памяти, малокровии. Регулярное употребление свежих томатов оказывает всестороннее благоприятное действие на человеческий организм.

Перец занимает первое место среди овощных культур по содержанию аскорбиновой кислоты, (132 - 482 мг/100 г сырой массы). В плодах сладкого перца до 92% воды; 4,1 - 7,4% Сахаров, преимущественно фруктозы и глюкозы; белков от 1,3 до 2,6%; сырой клетчатки до 1,36%. Много витаминов группы В (Вь В2, В3), Р 300 - 500 мг/100 г сырой массы, каротина (провитамина А) 0,6 - 16 мг, содержатся фолевая, никотиновые кислоты и другие ценные вещества. Если учесть, что ежедневная доза витамина С для человека составляет 50-100 мг, а Р-активных веществ 15 - 150 мг, то достаточно 20 -50 г плодов перца, чтобы удовлетворить суточную потребность в этих витаминах. Перец сладкий, как поливитаминный продукт, широко применяется в лечебном питании при малокровии, цинге, упадке сил, гипо- и авитаминозе, возбуждает аппетит, стимулирует пищеварение, способствует укреплению волос и ногтей, улучшает работу сальных желёз и слёзных протоков [24].

Особая ценность плодов баклажана состоит в выведении из организма человека холестерина, значительного снижения его в крови и стенках кровеносных сосудов (до 59%), что препятствует развитию атеросклероза [132]. Это происходит благодаря Соланину М - горькому веществу в плодах баклажана. Соланин М придаёт специфический вкус продукции из баклажан и оказывает на организм тонизирующее действие. Но в концентрированном виде Соланин М является ядом. Отсутствие соланина определяют по белому цвету мякоти плода, которая не буреет после его разрезания. В технической спелости плоды баклажана содержат: сахара, крахмал, пектин, органические кислоты, витамины: С, Вь В2, В6, РР, каротин, макро- и микроэлементы и незаменимые аминокислоты. Из заменимых аминокислот баклажаны больше всего содержат глютаминовую и аспарагиновую [132]. Большое количество калия (238 мг/100 г сырой массы) - усиливает работу сердца, способствует выведению из организма жидкости [168].

Основную трудность при выращивании перечисленных культур и формировании высокой их продуктивности, а также качества плодов в условиях защищенного грунта, представляют поражения растений комплексом болезней, вызываемых вирусами, микозами и нематодами.

Наибольшую инфекционность и трансмессивность имеют в теплицах различные штаммы вирусов[29, 30, 33, 38, 43, 45, 142, 165, 170]. Они передаются семенами, контактно и через почву, обладают быстрой аккумуляцией инфекционного начала, высокой изменчивостью патогена, что в комплексе приводит к возникновению новых штаммов, дающих новые симптомы.

В зависимости от штамма вируса, генотипа растения-хозяина, характера проявления инфекции после заражения, а также от сроков заражения и комплекса условий среды в которой инкубируют растения до появления симптомов, происходит значительное снижение урожая плодов, достигающее 50% и более при резкой потере качества плодов [33,42,196].

Не менее вредоносны почвенные патогены, такие как фузариоз (возбудитель грибы вида Fusarium spp.) и мелойдогиноз (возбудитель галловая нематода рода Meloidogyne spp.).

Возбудитель фузариозного увядания является почвенным фитопатоге-ном, который может длительное время без потери вирулентности существовать как сапрофит в почве, что затрудняет борьбу с ним. Он способен поражать растения одного вида и сорта, или иметь более широкий круг растений-хозяев. Различная степень специализации штаммов возбудителя фузариозного увядания затрудняет селекцию овощных культур на устойчивость к нему.

Галловые нематоды, являясь облигатными седентарными эндопаразитами корней растений, обладают очень высоким инвазионным потенциалом. В зависимости от вида нематоды и температуры окружающей среды, самки могут развивать до тринадцати поколений [139]. Вредоносность галловых нематод усугубляется еще и тем, что они повышают патогенность почвенных грибов, в том числе и возбудителя фузариозного увядания.

Согласно современной стратегии в основе любой системы защиты растений должен лежать болезнеустойчивый сорт. Именно поэтому одним из обязательных условий при создании современных сортов и гибридов является селекция на устойчивость к болезням. Для ускорения процесса создания резистентных гибридов необходимы тщательное изучение возбудителя болезни и использование эффективных методов оценки устойчивости к патогенам.

Основная цель исследований - изучение устойчивости образцов томата, перца и баклажана селекции НПФ «Агросемтомс» к ВМТо, фузариозу, и ме-лойдогинозу; выделение источников резистентности к возбудителям болезней для использования в селекции.

Достижение цели потребовало решить следующие задачи: изучить симптомологию патогенеза, штаммовый состав ВМТо на растениях томата, перца и баклажана; определить видовой и расовый состав возбудителей болезней томата: грибов рода Fusarium spp. и галловых нематод рода Meloidogyne spp.; изучить распространенность перечисленных выше патогенов в защищенном грунте Кировской области; оценить коллекционный материал томата, перца и баклажана селекции НПФ «Агросемтомс» по устойчивости к основным патогенам на созданных инфекционных фонах; выделить образцы с устойчивостью; охарактеризовать созданные устойчивые гибриды по признакам: уровень резистентности, скороспелость, урожайность, качество плодов.

Научная новизна результатов исследований. Впервые проведено детальное фитоиммунологическое изучение ста сорока семи образцов, селектированных в НПФ «Агросемтомс»: девяносто шести - томата по устойчивости к ВМТо, фузариозному увяданию и мелойдогинозу; тридцати четырех - перца и семнадцати - баклажана по устойчивости к ВМТо.

Установлено, что среди изученных шестидесяти девяти селекционных линий томата одна обладает устойчивостью к ВМТо, фузариозу, мелойдогинозу; одна - устойчивостью к ВМТо и к двум видам галловых нематод; семь - устойчивостью к ВМТо и фузариозу; четыре - устойчивостью к ВМТо и мелойдогинозу; четыре - устойчивостью к фузариозу и мелойдогинозу. Из двадцати семи гибридов и сортов томата, пять, выделены с устойчивостью к комплексу патогенов: ВМТо, фузариозу, мелойдогинозу, и пять с устойчивостью к ВМТо и фузариозу, а также один сорт с устойчивостью к фузариозу и мелойдогинозу.

В итоге оценки установлено, что из двадцати четырех изученных селекционных линий перца, двадцать являются устойчивыми к ВМТо, а из десяти гибридов перца, выделены девять с устойчивостью.

Среди изученных по устойчивости семи селекционных линий баклажана, выделены шесть устойчивые к ВМТо, а из десяти гибридов и сортов - девять. По происхождению выделенные источники устойчивости представлены, образцами отечественной и зарубежной селекции, включившими как гомозиготные линии по отдельным генам, так и гибриды Fi со сложными генотипами.

При исследовании инфекционного потенциала патогенов, поражающих пасленовые в защищенном грунте Кировской области идентифицированы: изоляты ВМТо, видовой и расовый состав галловых нематод, а также изоля-ты F. oxysporum с определением рас патогена.

Практическая значимость работы. Впервые в качестве источников резистентности использованы выделенные нами образцы селекции фирмы НПФ «Агросемтомс» с устойчивостью к комплексу патогенов: линии томата - л-436, л-346, л-746, л-725, л-749, л-234, л-720, л-370, л-570, л-550, л-661, л-722 с устойчивостью к ВМТо, фузариозу, мелойдогинозу; линии перца - л-170, л-274, 317, л-211, л-345, л-359, л-324 и образцы баклажана-л-160, л-81, л-108, л-101, л-52, л-121, Кировский, Аметист с устойчивостью к ВМТо.

В результате совместной работы с НПФ «Агросемтомс» по оценке устойчивости созданы в соавторстве два новых гетерозисных гибрида томата Fi-Садко и Fi-Семейный, которые внесены в Государственный реестр селекционных достижений РФ и получены авторские свидетельства: А.С. №43524, 2005 г.(приложение 1) и А.С. №40255, 2007 г. (приложение 2) соответственно.

Выражаю глубокую признательность коллективу кафедры фитопатологии СПбГАУ, сотрудникам лаборатории вирусных, микоплазменных и нематодных болезней ВИЗР и ее руководителю кандидату сельскохозяйственных наук Гуськовой Людмиле Алексеевне за помощь и консультации в проведении лабораторных исследований.

Выражаю благодарность коллективу фирмы НПФ «Агросемтомс» и ее директору Мотову Виктору Михайловичу за предоставленный семенной материал и помощь в проведении вегетационных исследований.

Считаю своим приятным долгом выразить глубокую признательность и благодарность моему научному руководителю, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Власовой Элеоноре Алексеевне за научное руководство, консультации и ценные советы во время выполнения и написания диссертационной работы.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Мотова, Маргарита Викторовна

ВЫВОДЫ

1. В итоге фитосанитариого мониторинга в течение 2003-2006 гг., проведенного на пасленовых культурах (томат, перец, баклажан) в защищенном грунте Кировской области, выявлен состав наиболее вредоносных возбудителей различной природы: Tomato mosaic virus, относящийся к нулевому патотипу по классификации Pelham и южная галловая нематода раса 2. Наиболее распространенные изоляты F. oxysporum f. sp. lycopersici из теплиц северных регионов РФ являются нулевой расой.

2. В результате фитопатологического скрининга образцов томата селекции НПФ «Агросемтомс» выделены наиболее устойчивые к комплексу основных вредоносных патогенов (ВМТо, фузариозу, галловым нематодам) семнадцать новых селекционных линий; шесть новых гибридов, а также шесть гибридов, внесенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ: Fi-Семейный, Fi-Паладин, Fi-Вятич, Fi-Садко, Fi-Гунин, Fr Энерго, один новый сорт и два, внесенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ, сорта: Ассоль, Маяк, которые широко районированы в различных регионах РФ.

3. В результате комплексной оценки по устойчивости к основным заболеваниям томата в соавторстве созданы два новых гетерозисных гибрида: Fr Садко и Fi-Семейный, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ, с устойчивостью к ВМТо, фузариозу, галловым нематодам, наряду с устойчивостью гибриды обладают высокой продуктивностью, раннеспелостью, хорошим качеством плодов.

4. Результатами исследований показано, что выращивание устойчивого к галловым нематодам гибрида томата Fi-Семейный селекции НПФ «Агросемтомс» в теплицах на зараженных почвах значительно снижает зараженность растений мелойдогинозом с 23,46% до 0%.

5. Из изученных по устойчивости к ВМТо новых образцов перца селекции НПФ «Агросемтомс» выделены двадцать наиболее устойчивых селекционных линий и девять гибридов. Среди них высокоустойчивый один новый - F J-400 и два внесенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ гибрида - Fi-Пилтрим и Fi-Снегирек.

6. В итоге оценки образцов баклажана по устойчивости к ВМТо, выделены шесть новых селекционных линий, а также девять гибридов и сортов, которые обладали устойчивостью к ВМТо. Среди них новый гибрид Fj-162 с высокой устойчивостью; шесть - среднеустойчивых, в их числе гибрид Fi-Северный блюз и два сорта - Кировский и Аметист - внесены в Государственный реестр селекционных достижений РФ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В защищенном грунте северных регионов РФ рекомендовано выращивание гибридов томата: Fr Семейный, F)-Паладин, Fi-Вятич, Fi-Садко, Fr Энерго, Fi-Гунин; гибридов перца: Fi-Снегирек, F)-Пилигрим; и баклажана: F]-Северный блюз, Кировский, Аметист с устойчивостью к комплексу патогенов, что способствует улучшению фитосанитарной ситуации.

2. Для оздоровления почв от галловых нематод рекомендовано выращивать в защищенном грунте северных регионов РФ гибрида томата Fi-Семейный с устойчивостью к южной и яванской галловым нематодам.

3. В качестве источников устойчивости к основным болезням рекомендованы к использованию в селекционных программах образцы томата: устойчивые к ВМТо: л-764, л-745, л-749, л-570, л-233, л-725, л-702, л-722, л-346, л-550, л-639, л-488, л-638, л-732, л-765, л-234, л-703, л-661, л-665/704, л-604, л-692, л-253, л-370; устойчивые к фузариозу: л-764, л-745, л-749, л-570, л-233, л-725, л-702, л-722, л-730, л-731, л-436, л-746, л-747, л-747/12, л-780, л-782, л-720, л-747/13, л-747/14, л-781, л-783, л-717, л-692, л-733, л-765, л-662, л-723; устойчивые к мелойдогинозу: л-650, л-280, л-436, л-639, л-730, л-488, л-346, л-550, л-746, л-731, л-638, л-633, л-764, л-784, л-827, л-824, л-820, л-822, л-825, л-818, л-827, л-812.

4. В качестве источников устойчивости к ВМТо рекомендованы к использованию в селекционных программах следующие образцы: перец - л-384, л-383, л-324, 354, л-170, л-274, л-317, л-355, л-345, л-343, л-211, л-337, л-336, л-397, л-364, л-359, л-367, л-380, л-334, л-329; баклажан - л-52, л-160/8, л-121, л-101, л-108, л-81.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Мотова, Маргарита Викторовна, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Авдеев Ю.И., Щербин Б.М. Устойчивость томатов к вирусу табачной мозаики // Сельскохозяйственная биология. М., 1978. - С. 726-729.

2. Агур М.О. Устойчивость сортов томата к ВТМ и проблема толерантности // Защита растений. 1990. - № 6. - С. 11-13.

3. Алимбекова М.Г. Болезни овощных культур в Горьковской области // Сборник работ по защите растений Горьковской областной опытной станции. 1940. - Вып. 1. - С. 28-47.

4. Аль-Баккур Халед Шаеш Биологическое обоснование использования устойчивых сортов томата для борьбы с галловыми нематодами в теплицах Северо-Запада. Дисс. к.б.н. СПб-Пушкин, 1993. - 125 с.

5. Амини Д., Монахос Г.Ф. Изучение устойчивости селекционных линий томата к фузариозному увяданию // Известия ТСХА. 2005. - Вып. 1. -С. 80-87.

6. Амини Джаханшир. Усовершенствование приемов защиты томата от фузариозного увядания: Автореф. дис. на соиск. учен. степ, к.б.н. М., 2004.-20 с.

7. Антонова В.В., Гуськова JI.A. Возможность использования растений-дифференциаторов для определения вида галловых нематод // Галловые нематоды сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними: Материалы симпозиума. Душанбе: Донииш, 1979. - С. 35-36.

8. Балашова Н.Н., Король М.М., Тимина О.О., Рущук B.C. Генетические основы селекции овощных культур на устойчивость к ВТМ. — Кишинев, 1983.-115 с.

9. Белоусова В.В. Фузариозное увядание томатов в Ленкорано-Астаринской зоне Азербайджанской ССР и примеры повышения устойчивости к нему: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Ташкент, 1975. - 24 с.

10. Белянкина О.Г. Вирусные болезни перца и совершенствование способов защиты: Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. СПб, 1995. - 17 с.

11. Беседина В.А. Вирусные болезни томатов в открытом грунте и разработка системы получения здорового семенного материала: Автореф. дис. на соиск. учен. степ, к.б.н. JL, 1981. - 16 с.

12. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. - 442 с.

13. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г., Краев В.Г., Элланская И.А., Зирка Т.И., Мурас В.А. Микроорганизмы возбудители болезней растений (Справочник). - Киев: Наукова думка, 1988. - 552 с.

14. Биохимия овощных культур // Под ред. А.И. Ермакова, В.В. Араси-мовича. JI-M.: Сельхозиздат, 1961. - 544 с.

15. Блинова З.П. Болезни и вредители томатов // Защита растений. -1994.-№11.-С. 25-28.

16. Блинова З.П. Как защитить томаты // Защита растений. 1995. - № 1.-С. 22-24.

17. Болезни культурных растений // Под общей редакцией В.А. Павлю-шина. СПб, 2005. - 288 с.

18. Бондаренко Н.В., Гуськова Л.А., Пегельман С.Г. Вредные нематоды, клещи, грызуны. М.: Колос, 1993. - 271 с.

19. Борисов Б.А. Экологически безопасная защита тепличных растений от галловых нематод: краткий очерк проблемы // Аграрная Россия / Научно-производственный бюллетень РАСН. 1999. - № 3. - С.35-42.

20. Борисов Б.А., Коновалова Г.Н., Субботин С.А., Эшназаров К. Перспективное направление биологической борьбы с нематодами // Защита растений. 1992. - № 7. - С. 21-22.

21. Боровой Б.Н. Аптека на грядке. Л.: Лениздат, 1982. - 143 с.

22. Брежнев Д.Д., Шмарев Г.Е. Селекция растений в США. Книга 2. -М.: Колос 1976.-351 с.

23. Вавилов Н.И. Избранные произведения в 2-х томах Л.: Наука, 1967.-Т.2.-479 с.

24. Ван дер Планк Я. Болезни растений. М.: Колос, 1966. - 358 с.

25. Веденеева З.С. Болезни томатов в Узбекистане // Вредители и болезни плодово-овощных культур Средней Азии. Ташкент, 1936. - С. 76-90.

26. Власов Ю.И. Вирусные и микоплазменные болезни растений. М.: Колос, 1992.-208 с.

27. Власов Ю.И. Закономерности развития вирусных эпифитотий. М.: Колос, 1974. -160 с.

28. Власов Ю.И. Методические указания по исследованию вирусных болезней растений. JL, 1960. - 34 с.

29. Власов Ю.И. О путях распространения в природе вируса табачной мозаики // Материалы научной конференции, посвященной 100-летию со дня открытия вирусов Д.И. Ивановским. Ростов-на-Дону, 1992. - С. 3-4.

30. Власов Ю. И. Природная очаговость вирусных и фитоплазменных (микоплазменных) болезней растений / Учебно-методическое пособие. СПб, 1999.-33 с.

31. Власов Ю.И. Устойчивость томата к стрику и мозаике в зависимости от температуры и света: Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. Л., 1955. -16 с.

32. Власов Ю.И., Власова Э.А. Защита овощных культур от болезней и вредителей. Л.: Лениздат, 1976. - 63 с.

33. Власов Ю.И., Геворкян С.Г., Беседина В.А. Эффективность защиты томатов от контактной передачи вируса табачной мозаики // Бюллетень Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Л., 1988. -№72.-С. 34-36.

34. Власов Ю.И., Лантас Е.С. Методические указания обследований сельскохозяйственных растений на пораженность вирусными болезнями. -Л., 1962.-15 с.

35. Власов Ю.И., Ларина Э.И. Сельскохозяйственная вирусология. М.: Колос, 1982.-239 с.

36. Власов Ю.И., Паршин В.Г. Перспективы применения метода вакцинации для защиты овощных культур от вирусных заболеваний // Труды ВИЗР.-Л., 1981.-С. 29-32.

37. Власов Ю.И., Проценко А.Е., Теплоухова Т.Н., Щербакова С.В., Артемьева Н.Н., Геворкян С.Г., Катин И.А., Фоминых Т.С. Методические указания по диагностике и профилактике вирусных болезней томатов и огурцов в защищенном грунте. Л., 1982. - 31 с.

38. Власов Ю.И. Редько Т.А. О возможности вакцинации растений ослабленными формами вирусов // Вирусы и вирусные болезни растений. Киев, 1974.-С. 57-61.

39. Власов Ю.И, Редько Т.А., Лытаева Г.К. Вирусные болезни овощных и бахчевых культур. JL: Колос, 1973. - 72 с.

40. Власов Ю.И., Редько Т.А., Цыпленков А.Е., Огерчук Г.П. Опыт борьбы с вирусом табачной мозаики на томатах в открытом грунте // Тезисы докладов ВАСХНИЛ М., 1971, № 1 - 4 с.

41. Власов Ю.И., Самсонова Л.Н. Вироидные и вирусные болезни растений // Болезни культурных растений. СПб., 2005. - 288 с.

42. Власов Ю.И., Трубчанинова Т.А. Вирусы в гидропонных теплицах // Защита растений. 1968, № 10. - 17 с.

43. Власов Ю.И., Фоминых Т.С. Диагностика вирусных болезней овощных культур в защищенном грунте // Пособие для агрономов тепличных хозяйств. РАСХН: Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений (ВИЗР) - СПб., 1999. - 9 с.

44. Власов Ю.И., Фоминых Т.С., Цыпленков А.Е., Якуткина Т.А. Метод растений-индикаторов в фитовирусологии // Сборник методических рекомендаций по защите растений. СПб, 1998. - С. 232-241.

45. Власова Э.А. Фитопатологические аспекты изучения устойчивости овощных растений к болезням (роды Lycopersicon Tourn., Daucus L.). // Труды ВИР. Л., 1985. - Т. 92. - С. 62-75.

46. Власова Э.А., Глущенко Е.Я., Гранько И.Б. Скрининг коллекции томатов на устойчивость к болезням в открытом и защищенном грунте // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. JL, 1979, Т. 64. - Вып. 1. -С. 28-35.

47. Власова Э.А., Гранько И.Б. Патогенная микрофлора томатов в защищенном грунте Ленинградской области // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции Л., 1974. - Т. 58, Вып. 2. - С. 241-243.

48. Власова Э.А., Мотова М.В. Фитоиммунологический контроль нового селекционного материала томата, перца, баклажана по признаку устойчивости к фузариозному увяданию, вирусам, нематодам // Сборник научных трудов СПбГАУ. СПб., 2006. - С. 43-49.

49. Власова Э.А., Пугачева Т.Н. Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. М., 1981. — 101 с.

50. Гавриш С.Ф. Биологический потенциал культурного томата (Ly-copersicon Esculentum Mill.) и его использование в селекции сортов для защищенного грунта: Автореф. дисс. докт. с.-х. наук СПб., 1992. - 68 с.

51. Гавриш С.Ф., Зиновьева С.В., Турлыгина Е.С. Селекция гибридов томатов на устойчивость к галловым нематодам // Проблемы гельминтологии. Сборник научных трудов под ред. М.В. Сонина. М.: Наука, 1989. - С. 11-23.

52. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений. М.: Мир, 1978.-430 с.

53. Гольдин М.И. Вирусные включения в растительной клетке и природа вирусов. М.: Издательство АН СССР, 1963. - 204 с.

54. Горшкова Н.С., Игнатова С.И. // Научные труды НИИ Овощного хозяйства. 1976. - Т.6. - 164 с.

55. Горшкова Н.С., Игнатова С.И. Генетические различные источники в селекции томата на устойчивость к фузариозному увяданию // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции СПб. 1991, - Т. 145.-С.40-43.

56. Горшкова Н.С., Игнатова С.И. Изучение устойчивости томатов к фузариозному увяданию в защищенном грунте // Селекция и генетика овощных культур. Тезисы докладов конференции Кишинев, 1975. - Ч. 3. - С. 182-184.

57. Горшкова Н.С., Игнатова С.И., Квасников Б.В. Система оценок устойчивости к болезням в селекции томата // VII Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Новосибирск, 1981. -С. 261-267.

58. Гуськова Л.А. Химический метод борьбы с галловой нематодой в тепличных хозяйствах Подмосковья: Автореф дис. на соиск. уч. ст. к. с.-х.н. -Л., 1963.-21 с.

59. Гуськова Л.А., Лашкова И.А. Использование устойчивых сортов томата для борьбы с галловыми нематодами в теплицах // Тезисы докладов VQI Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Рига, 1986. - Ч. 2. - 87 с.

60. Гущин Б.Е. Галловые нематоды овощных культур защищенного грунта и разработка мер борьбы с ними в условиях Краснодарского края: Ав-тореф. дис. на соиск. учен. степ, к.б.н. М., 1976. - 26 с.

61. Данилов Л.Г., Зорьева Т.Д., Сова Р.Е. Указания по применению, 8990% гранулированного в борьбе с галловыми нематодами на томатах и огурцах в открытом и защищенном грунте. М., 1984. - 8 с.

62. Деккер X. Нематоды растений и борьба с ними. М.: Колос, 1972. -444 с.

63. Дементьева М.И. Фитопатология. М.: Агропромиздат, 1985. - 397с.

64. Демина З.В. Распространение южной галловой нематоды овощных и бахчевых культур в Дагестане // Галловые нематода с.-х. культур и меры борьбы с ними: Материалы симпозиума Душанбе: Дониш, 1979. - 21 с.

65. Джураева JI.M. Растения-хозяева и распространение галловой нематоды в Таджикистане // Известия Академии Наук Таджикистанской ССР, отделение биологических наук. 1976. - 4 (65). - С. 45-51.

66. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

67. Дулитл С. Болезни томатов. Ежегодник министерства земледелия США.-М.: ИЛ, 1956.-115 с.

68. Дунин М.С. Изучение и использование антигенных свойств растительных вирусов // Известия ТСХА. -1962. Вып. 2. С. 65-72.

69. Дунин М.С., Попова Н.Н. Капельный метод анализа вирусов в растениеводстве. М.: Сельхозгиз, 1937. - 36 с.

70. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. -М.: ИД «Муравей», 1998. 384 с.

71. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология. -М.: Общество фитопатологов, 2001. 302 с.

72. Жизнь растений. Т.2. Грибы / Под редакцией М.В. Горлинко. М.: Просвещение, 1976. - 479 с.

73. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев: Штииница, 1973. -663 с.

74. Загинайло Н.Н., Дементьева С.П., Садыкин А.В. Определение заселенности почвы галловой нематодой // Защита овощных культур от болезней и сорняков. Кишинев: Штиинца, 1978. С. 51-57.

75. Защита растений в устойчивых системах землепользования (в 4-х книгах) // Под общей редакцией докт. с.-х. наук, проф., ин. чл. РАСХН Д. Шпаара. Торжок: ООО «Вариант», 2003. - Книга 1. - 392 с.

76. Зиновьев В.Г. К изучению причин галлообразования при фитогель-минтозах // Нематоды растений. Воронеж, 1972. - С. 67-72.

77. Иванова Т.С., Чураева Л.М., Погребнова С.П., Гуськова Л.А. Меры борьбы с галловыми нематодами на овощных культурах. Душанбе: Ирфон, 1985-4 с.

78. Ивановский Д.И. О двух болезнях табака // Известия Академии Наук СССР.-М., 1950 №6. - С. 30-41.

79. Игнатова С.И. Задачи и методы селекции томата для защищенного грунта // Сборник: селекция овощных культур. М., 1985. - С. 65-71.

80. Игнатова С.И. Роль наследственного потенциала по устойчивости у томата в системе комплексной защиты в закрытом грунте // Гавриш, 2001. -№6.-С. 18-20.

81. Игнатова С.И. Селекция гетерозисных гибридов первого поколения тепличного томата с групповой устойчивостью к болезням: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. докт. с-х. н. Л., 1989. - 38 с.

82. Игнатова С.И., Горшкова Н.С. Исходный материал для селекции томата на устойчивость к болезням // Научно-технические бюллетени ВНИ-ИР. СПб., 1992. - Вып. 228. - С. 12-17.

83. Игнатова С.И., Горшкова Н.С., Квасников Б.В. Селекция тепличных томатов с групповой устойчивостью к болезням // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. - Т. 64, Вып. 1. - С. 83-85.

84. Игнатова С.И., Горшкова Н.С., Кондакова Е.И. Селекция тепличных томатов с групповой устойчивостью к болезням // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1979. - Т. 64., Вып 1. - С. 83-85.

85. Игнатова С.И., Кондакова Е.И. Нематодоустойчивые томаты и борьба с галловыми нематодами в теплицах // Всесоюзное совещание по нематодным болезням: Тезисы докладов и сообщений. Воронеж, 1987. - С. 220-222.

86. Игнатова С.И., Кондакова Е.И. Экспресс-метод оценки устойчивости тепличных томатов к галловым нематодам // Создание идентифицированных генофондов сельскохозяйственных растений: Тезисы докладов Кишинев: Штиинца, 1979. - 208 с.

87. Изотулаева Р.И., Таубалдиева А. Использование биологического метода против галловых нематод в защищенном грунте // Галловые нематоды с.-х. культур и комплексные меры борьбы с ними в открытом и защищенном грунте. Душанбе, 1990. - С. 92-93.

88. Каугубаева Ж.Т. Биологический метод борьбы с северной галловой нематодой на овощных культурах в защищенном грунте // Галловые нематоды с.-х. культур и комплексные меры борьбы с ними в открытом и защищенном грунте. Душанбе, 1990. -С. 92-93.

89. Квасников Б.В., Игнатова С.И., Горшкова Н.С., Сухов К.С. и др. Методика селекции сортов и гибридов томата, устойчивых к вирусу табачной мозаики в связи с его вариабельностью. М.: ВАСХНИЛ, 1984. - 30 с.

90. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии // Перевод с английского к.б.н. С.В. Васильевой и др. Под редакцией и с предисловием доктора биол. наук проф. М. В. Горленко. М.: Колос, 1974. -343 с.

91. Кирьянова Е.С. Северная галловая нематода (Meloidogyne hapla Chitwood, 1949) // Тезисы докладов второй зоологической конференции Белорусской ССР. Минск, 1962. - С. 150-152.

92. Кирьянова Е.С., Краль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л.: Наука, 1971. - Т.2. - 521 е.; (Т.1., 1969.- 447 е.).

93. Кожокару Г.И. Изучение устойчивости различных сортов томатов к галловым нематодам // IX конференция Украинского паразитологического общества. Киев: Наукова думка, 1980. - Ч. 2. - 139 с.

94. Кондакова Е.И., Игнатова С.И. Возможность поражения нематодо-устойчивых томатов видами рода Meloidogyne II Бюллетень Всесоюзного института Гельминтологии им. К.И. Скрябина. М., 1989. - С. 28-31.

95. Кондакова Е.И., Игнатова С.И. Лабораторный метод оценки образцов томата при селекции на устойчивость к галловым нематодам // Бюллетень Всесоюзного института гельминтологии им. К.И. Скрябина М., 1985. -Вып. 41.-С. 14-17.

96. Кондратенко В.В. Галловые нематоды на овощных культурах Приамурья и меры борьбы с ними: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к.б.н. Благовещенск, 1988. - 23 с.

97. Кондратенко В.В., Метлнцкнй О.З., Глотова JI.E. Яванская галловая нематода в овощных теплицах Амурской области // Бюллетень Всесоюзного института гельминтологии им. К.И. Скрябина 1985. - Вып. 41.- С. 24-26.

98. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. М.: Колос, 2002. -136 с.

99. Ларина Э.И. Методические указания по диагностике смешанных инфекций при вирусных болезнях растений. М., 1977. - 26 с.

100. Лашкова И.А. Южная галловая нематода в теплицах Северо-Запада СССР и меры борьбы с ней // Бюллетень Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений Л., 1987. - № 68. - С. 7981.

101. Лашкова И.А., Гуськова Л.А. Комплексная защита овощных от галловых нематод в теплицах // Пути повышения эффективности факторов интенсификации с.-х. производства: Доклады 5-ой производственной конференции. Вильнюс, 1986. - С. 28-29.

102. Лобода Л.С., Пархоменко Н.А. Пути совершенствования микробиологической борьбы с вредными насекомыми и болезнями растений Оленек, 1986. -13 с.

103. ПО.Марьенко А.Ю Распространение видов и рас галловых нематод (Meloidogyne spp.J в защищенном грунте Европейской части СССР // Бюллетень института Гельминтологии им. К.И. Скрябина. М., 1989. - Вып. 50. -С. 28-32.

104. Марьенко А.Ю. Видовой и расовый состав галловых нематод закрытого грунта // Бюллетень института Гельминтологии им. К.И. Скрябина. -М., 1984. Вып. 36 - С. 27-29.

105. Марьенко А.Ю. Устойчивость томата к основным видам и расам галловых нематод закрытого грунта // VIII Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям: Тезисы докладов. Рига, 1986.-4.IL-100 с.

106. ПЗ.Метлицкий О.З., Гуськова Л.А. Методы изучения вредоносности нематод в полевых условиях // Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями. Тарту, 1979. - С. 61-70.

107. Метлицкий О.З., Окопный Н.С., Пестерева Н.С., Гуськова Л.А., По-гребнова С.П., Кондратенко В.В., Садыкин А.В. Методические указания по оценке сельскохозяйственных культур (на примере томата) на устойчивость к галловым нематодам. Кишинев, 1991. - 28 с.

108. Методические указания по диагностике и профилактике вирусных болезней томатов и огурцов в защищенном грунте. Л.: ВИЗР, 1982. - 30 с.

109. Методические указания по получению инокулюма возбудителя фу-зариозного увядания с.-х. растений для создания искусственных инфекционных фонов / С.Ф. Сидорова, Е.И. Ефимова и др. Л.: ВИЗР, 1984. - 13 с.

110. Методические указания по селекции и семеноводству овощных культур, возделываемых в защищенном грунте (томаты, перцы) М.: ВАСХНИЛ, 1976. - 84 с.

111. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта // Под общей редакцией А.В. Алпатьева. -М.: ВАСХНИЛ, 1986. 112 с.

112. Морфология и размножение грибов (учебное пособие для студентов высших учебных заведений) / Черепанова Н.П., Тобиас А.Б. М.: Академия, 2006. -160 с.

113. Мотов В.М. Практическая селекция томатов для защищенного грунта в условиях Кировской области // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию со дня рождения академика Н.В. Рудницкого. Киров, 2002. - Т.2. - с. 318-323.

114. Мотова М.В., Власова Э.А. Выделение перспективных линий томата, устойчивых к комплексу основных патогенов и методы оценки // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков: Юбилейный сборник научных трудов СПбГАУ. СПб, 2004. - С. 120-124.

115. Мотова М.В., Цыпленков А.Е. Оценка генетической устойчивости томата к вирусу мозаики томата // Вестник защиты растений. СПб.: ВИЗР, 2005. № 3 - С. 55-58.

116. Мустафа М.Э. Анализ популяций южной, яванской и северной галловых нематод: Автореф. дис. .на соиск. учен, степени канд. биол. наук -Л., 1982.-20 с.

117. Мустафа М.Э., Синельников Е.А. Восприимчивость овощных культур к двум видам галловых нематод // Совершенствование интегрированной и биологической защиты растений от вредителей и болезней. Л.: Агро-промиздат, 1982. - С. 52-55.

118. Мюге С.Г. Паразитические нематоды растений. М.: Колос, 1964.76 с.

119. Мюнтцинг А. Генетика: общая и прикладная // Перевод со второго английского издания Ю.С. Бочарова, Я.Л. Глембоцкого, Н.А. Родионовой, В.В. Хвостовой / Под редакцией и с предисловием проф. В.Н.Столетова. -М.: Мир, 1967. 601 с.

120. НПФ «Агросемтомс»: томаты, баклажаны, перцы, огурцы / Рекламный проспект. 2006. - 61 с.

121. Окопный Н.С. Изоферменты полифенолоксидазы в корнях томатов устойчивых к Meloidogyne incognita. II Галловые нематоды сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними: Материалы симпозиума. Душанбе: Дониш, 1979.-С. 59-60.

122. Определитель вредных и полезных беспозвоночных закрытого грунта // Под редакцией В.А. Павлюшина. СПб., 2003. - С. 154-159.

123. Песцов Г.В. Видовой состав и внутривидовая дифференциация возбудителей фузариозного увядания овощных пасленовых культур в Узбекистане: Автореф. дис. на соиск. учен. степ, к.б.н. J1., 1990. - 24 с.

124. Петрунина Н.С. Микроэлементы и болезни сельскохозяйственных растений // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. М., 1974. - С. 123-132.

125. Пивоваров В.Ф., Арамов М.Х. Экологическая селекция томата. М.: ВНИИССОК, 1996.-232 с.

126. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и семеноводства овощных культур: Доклады РАСХН №3,2000 С. 4-7.

127. Пивоваров В.Ф., Скворцова, Р.В., Кондратьева И.Ю. Частная селекция пасленовых культур (томат и физалис). М., 2002. - 285 с.

128. Поликсенова В.Д., Особенности распространения, патогенеза и биологии возбудителя трахеомикозного увядания томатов // Вестник БГУ. Беларусь, Минск, 1996. - № 2. - С. 33-36.

129. Поляков И.Я., Терентьева Т.Г., Гуськова J1.A., Антонова В.В. Распространенность нематод паразитов сельскохозяйственных культур в СССР. - М.: ВАСНИЛ, 1979. - 32 с.

130. Помазков Ю.И. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям // Итоги науки и техники ВИНТИТИ // Защита растений. 1987. - № 5. - С.1.90.

131. Посевной и посадочный материал сельскохозяйственных культур (в2.х книгах). / Под общей редакцией доктора с.-х. наук, проф. Д. Шпаара. -Берлин, 2001. Книга 1. - 312 с.

132. Прикладная нематодология / Н.Н. Буторина, С.В. Зиновьева, О.А. Кулич и др.; Отв. ред. С.В. Зиновьева, В.Н. Чижов.; Институт паразитологии РАН. М.: Наука, 2006. - 350 с.

133. Проблемы и достижения фитопатологии // Перевод с английского, общая редакция и вступительная статья д-ра с.-х. наук проф. М.С. Дунина. -М.: Сельхозиздат, 1962. 718 с.

134. Промышленное семеноводство: Справочник / В.А. Анискин, А.И. Батарчук, Б.А. Весна и др.; Под редакцией. И.Г. Строны. М.: Колос, 1980. -287 с.

135. Проценко А.Е. Морфология и классификация фитопатогенных вирусов. М.: Наука, 1966. -186 с.

136. Пугачева Т.Н. Устойчивость генофонда рода Lycopersicon Tourn. к трахеомикозам (фузариозу и вертициллезу). Дис. . к. с.-х. н., JL: ВИР, 1982. -271с.

137. Райлло А.И. Грибы рода Фузариум. М.: Государственное издательство с.-х. литературы, 1950. - 415 с.

138. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням // Под ред. Ю.Н. Фадеева (перевод с английского). М.: Колос, 1982 -421с.

139. Рыжков В.А., Смирнова В.А. Влияние электролитов и анаэробных условий на некротическую реакцию у Nicotiana glutinosa // ДАН СССР -1974. Т.55. - № 3. - С. 259-261.

140. Сагитов А.О. Нематоды овощных культур открытого и закрытого грунта Алма-Атинской области // Труды Казахского НИИЗР. 1975. - Т. 13. - С. 29-36.

141. Садыкин А.В. Анатомо-цитологическая характеристика нематодо-устойчивых сортов томата // Всесоюзное совещание по нематодным болезням: Тезисы докладов и сообщений. Воронеж, 1987. - С. 242-243.

142. Садыкин А.В. Нематоды растений: Курс лекций. Тирасполь: РИО ПТУ, 2002.-154 с.

143. Садыкин А.В. Селекция нематодоустойчивых сортов томата. Кишинев: Шниинца, 1990. - 127 с.

144. Садыкин А.В., Загинайло Н.Н. Особенности селекции тепличных томатов на устойчивость к южной галловой нематоде // Галловые нематоды сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними: Материалы симпозиума. Душанбе: Дониш, 1979. - С. 58-59.

145. Садыкин А.В., Загинайло Н.Н. Проблема селекции нематодоустойчивых сортов томата // Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Рига, 1986. - часть II. -С. 116-117.

146. Самсонова JI.H., Цыпленков А.Е., Якуткина Т.А. Диагностика вирусных и фитоплазменных болезней овощных культур и картофеля. СПб., 2001.-48 с.

147. Сафьянов С.П., Скрепник И.И. Распространение фитогельминтов в Северном Зауралье // Материалы научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов. М., 1968. - Ч. 2. - С. 288-290.

148. Свешникова Н.И, Терентьева Т.Г. Методические указания по обследованию сельскохозяйственных культур на нематодные болезни. М.: Колос, 1967.-38 с.

149. Свешникова Н.М. Галловая нематода в защищенном грунте и меры борьбы с ней // В книге: Проблемы в паразитологии. Киев, 1956. - 304 с.

150. Свешникова Н.М., Владимирская М.Е. Карбатион новый препарат для обеззараживания почвы от нематод, почвенных грибов, сорняков и других вредных организмов. - М., 1963. - 7 с.

151. Свешникова Н.М., Владимирская М.Е. Рекомендации по обеззараживанию грунтов в теплично-парниковом хозяйстве химическим способом -Л., 1967.-16 с.

152. Свешникова Н.М., Терентьева Т.Г. Нематоды возбудители болезней сельскохозяйственных культур // Труды ВИЗР, - 1965. - Вып. 25. - С. 236-262.

153. Симон А.М. Устойчивость генофонда рода Lycopersicon Tourn. к основным болезням в условиях теплиц. Автореф. дис. на соиск. учен. ст. к. с.-х. наук.-Л., 1980.-22 с.

154. Система биологической защиты овощных культур от вредителей и болезней в теплицах // Павлюшин В.А. и др. СПб, 2001. - С. 32-52.

155. Смит К. Вирусные болезни растений. М.: Издательство иностранной литературы, 1960. 591 с.

156. Соловьева Г.И., Потаевич Е.В., Васильева А.П., Кучко JI.A. Первая находка южной галловой нематоды в Карелии // Галловые нематоды с.-х. культур и меры борьбы с ними: Материалы симпозиума. Душанбе: Дониш, 1979.-С. 28-30.

157. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. 2006 год: Государственный каталог. Приложение к журналу: Защита и карантин растений. М., 2006. - № 6. -372 с.

158. Степанова Н.Ю. Новые сорта и гибриды баклажана. // Сельскохозяйственные вести 2004. - 3 (58) - С. 35.

159. Сухов К.С. Общая вирусология. М.: Высш. школа, 1965. - 300 с.

160. Сухов К.С., Развязкина Г.М. Биология вирусов и вирусных болезней растений. М.: Советская наука, 1955. - 228 с.

161. Тараканов Г.И., Крючков А.В., Лебл Д.О. Селекция овощных культур на устойчивость к болезням. М., 1971. -102 с.

162. Тарр С. Основы патологий растений / Перевод с англ. Л.М. Дунина, Н.Л. Клячко. М.: Мир, 1975. - 587 с.

163. Терентьева Т.Г. Виды галловых нематод рода Meloidogyne Goeldi, 1887 фауны СССР. -1965. -С. 4-190.

164. Терентьева Т.Г. О видах галловых нематод Meloidogyne (Heteroderidae) в закрытом грунте Ленинграда // Нематоды вредные в с.-х. и борьба с ними. Труды V Всесоюзного совещания фитогельминтов. Самарканд, 1962. - С. 285-298.

165. Тертяк Д.Д. Возбудители вирусных болезней томатов в Молдове и усовершенствование методов их диагностики: Автореф. дис. . к.б.н., JI-Пушкин, 1990.-23 с.

166. Тетевникова-Бабаян Д.Н. Болезни овоще-бахчавых культур в Армении и меры борьбы с ними. Ереван: Ереванский государственный университет, 1959.-Т. 1.-439 с.

167. Тетеревникова-Бабаян Д.Н., Кечек Н.А. Болезни томатов в Армянской СССР и меры борьбы с ними. Ереван, 1939. - 96 с.

168. Тихоненко Г.И. Биохимия вирусов и их компонентов // Молекулярная биология вирусов. М.: Наука, 1971. - С. 11-98.

169. Трескова B.C. Галловые нематоды и фузариоз томата // Нематоды растений. Воронеж, 1972. - С. 59-65.

170. Трескова B.C. Галловые нематоды и фузариоз томатов // Материалы научных исследований членов Всесоюзного общества гельминтологов, 1970-1971,1972.-М., 1971.-Вып. 24.-С. 168-175.

171. Трубицын А.Г., Рейфман В.Г. Люминесцентный экспресс-метод распознания штаммов фитопатогенных вирусов (Методические рекомендации).-М., 1988.- 16 с.

172. Тютерев С.Л. Индуцированная устойчивость растений к болезням и вредителям: достижения, механизмы и перспективы использования в растениеводческой практике // Труды ВИЗР. 1981. - С. 5-21.

173. Удалова Т.Н. Галловые нематоды на табаке // Защита растений. -1974.-№8.-51 с.

174. Удалова Т.Н. К вопросу распространенности галловых нематод рода Meloidogyne на табаке в Краснодарском крае // Восьмое Всесоюзное совещание по нематодным болезням сельскохозяйственных культур. Кишинев, 1976.-С. 118-119.

175. Устинов А.А. Галловая нематода (некоторые итоги изучения и первоочередные работы) // Тезисы докладов. Баку, 1949. - С. 117-123.

176. Устинов А. А. Галловая нематода. Харьков, 1959. - 293 с.

177. Устинов А.А., Зиновьев В.Г. Растительные нематоды западных областей УССР // Материалы к V Всесоюзному совещанию по изучению нематод: Тезисы докладов. Самарканд: Самаркандский государственный университет, 1960.-С. 125-126.

178. Фарбер В.В. Устойчивость томатов к септории, ВТМ и патогенная микрофлора овощных культур в связи с перспективами селекции на иммунитет в Центральной зоне БАМ. Дне. . на соиск. уч. ст. к. с.-х. наук. JL, 1980. -198 с.

179. Халил Х.А., Фоминых Т.С. Оценка устойчивости перца к вирусу мозаики табака (ВТМ) и Х-вирусу картофеля (ХВК) // Бюллетень Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений (ВИЗР), 1989. №74. -С. 40-47.

180. Харькова А.П. Видовой состав и вредоносность некоторых мозаичных болезней сладкого перца // Тезисы докладов к Всесоюзному семинару -совещанию по вирусным болезням овощных культур. М., 1974. - С. 27-28.

181. Хёдреярв У. Несложный и быстрый метод зонального электрофореза для окончательной очистки некоторых вирусов растений // Известия Академии Наук ЭССР, Биологический отделение. 1972. - Т. 21, Вып. 2, - С. 189-192.

182. Хёдреярв У.Г., Олсперт К.Э. О влиянии ионов металлов на инфек-ционность мозаичных вирусов // Вирозы растений: Труды биолого-почвенного института. Владивосток, 1979. - Т 54, (157). - С. 73-78.

183. Цыпленков А.Е. Генетико-экологические аспекты устойчивости томатов к ВТМ. // Бюллетень ВИЗР. 1998. - С. 76-80.

184. Цыпленков А.Е. Методические указания по учету распространенности и оценке вредоносности вирусов табачной и огуречной мозаики на томатах.-Л., 1986.-22 с.

185. Цыпленков А.Е. Оценка устойчивости к ВТМ сортов и гибридов томата для защищенного грунта. // Тезисы докладов VII совещания по иммунитету растений. Омск, 1981.-313с.

186. Цыпленков А.Е., Миско Л.С. Иммунологическая характеристика гибридов томата на комплексную устойчивость // Вестник защиты растений. СПБ.: ВИЗР, 2000. - № 2. - С. 54-55.

187. Цыпленков А.Е., Щербин Б.М. Методические указания по учету распространенности и вредоносности вирусных болезней овощных культур. -Л., 1981.-29 с.

188. Черепанова Н.П., Тобиас А.В. Морфология и размножение грибов (Справочник). М.: Издательский центр Академия, 2006. - 160 с.

189. Чернов А.Я. Селекция томата и перца сладкого на устойчивость к болезням увядания: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к. с.-х. наук. М., 1994. -24 с.

190. Чижов В.А., Березина Н.В., Десятков Э.Г., Кругляк Е.Б., Дриняев В.А., Юркиев В.А. Фитоверм новый высокоэффективный инсектоакарицид // Картофель и овощи. -1995. - № 3. - С. 32.

191. Чижов В.Н. Диагностика галловых нематод рода Meloidogyne (Nematoda: Tylenchida) // Паразитические нематоды растений и насекомых: Отв. ред. М.И. Сонин. М.: Наука, 2004. - С. 253-276.

192. Чолева Б., Георгиев X., Боянова Д. Изучение устойчивости томатов к галловым нематодам в Болгарии // Сельское хозяйство за рубежом. 1978. -№3.-С. 30-31.

193. Шиабова Т.Н. Видовой состав и распространение галловых нематод в Сибири // Галловые нематоды с.-х. культур и меры борьбы с ними: Материалы симпозиума. Душанбе: Дониш, 1979. - С. 17-19.

194. Шилова С.И. Увядание перцев и баклажан в южной зоне // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1954. - Т. 31, Вып. 1. - С. 176-179.

195. Шкаликов В.А., Дьяков Ю.Т., Смирнов А.Н., Джалилов Ф. С.-У., Стройков Ю.М., Коновалов Ю.Б. Иммунитет растений. М.: КолосС, 2005. -190 с.

196. Шпаар Д., Клейнхемпель X. Борьба с вирусными болезнями растений // Перевод с немецкого Г.И. Лойдиной; Под редакцией и с предисловием доктора биол. наук И.Г. Атабекова, В.А. Шмыгли. М.: Агропромиздат, 1986.-272 с.

197. Экологизированная защита растений в овощеводстве, садоводстве и виноградовостве // Под общей редакцией доктора с.-х. наук, проф. иност. члена РАСХН Д. Шпаара. СПб, 2005. - Книга 1.-366 с.

198. Экологизированная защита растений в овощеводстве, садоводстве и виноградовостве (в 2-х книгах) // Под общей редакцией Д. Шпаара. СПб., 2005.-Книга 2.-510 с.

199. Agrios G.N. Plant pathology // Acad. Press. New York. 1969. - 629 p.

200. Alexander L.J., Hoover M.M. Disease resistance in wild species of tomato. Ohio Agr. Exp. St. Res. Bull. - 1955. - 752. - 76 p.

201. Alexander L.J., Tucker C.M. Physiologic specialization in the tomato wilt fungus Fusarium oxysporum f. lycopersici II J. of Agr.Res. 1945. - Vol. 70, №9.-P. 303-313.

202. Bailey D. M. The seedling test metod for root-knot nematode resistance // Proc. Am. Soc. Hortic. Sic. 1941. - 38. - P. 574-575.

203. Ball D.A., Ferris H. A technique for inoculating field sites with Meloi-dogyne eggs // J. Nematol. 1982. - Vol. 14. - № 3. - P. 420-422.

204. Baneijee N., Kloepper J.W., Tuoun S. // Planta. 1998. Vol. 204, № 2. -P. 153-168.

205. Barham, W. S. Winstead N.N. Inheritance of resistance to root-knot nematodes in tomato. // Proc. Am. Soc. Hortic. Sic. 1957. - 69. -P. 372-377.

206. Beckman C.H. The nature of wilt diseases of plants // St. Paul, Minnesota, APS Press. 1987. - 176 p.

207. Betti L., Tanzi M., Canova A. Evolutionary changes TMV pepper strains as a result of repeated host passages // Phytopathol. meditt. 1976. - Vol. 43. - P. 39-43.

208. Birchfield W., Harville B.G. Root-knot nematode resistance in soybeans // Plant Dis. Report. 1984. - Vol. 68. - № 9. - P. 798-799.

209. Black W., Mastenbroek C., Mills V.R., Peterson L.C. A proposal for an international nomenclature of rase of Phytophthora infestans and of genes controlling immunity in Solatium demissum II Euphytica. 1953. - №2. - P. 173-179.

210. Bleve-Zacheu Т., Zacheo G., Melillo M., Iamberti F. Ultrastructural aspects of the hypersensitive reaction in tomato root cells resistant to Meloidogyne incognita II Nematologia mediterrania. 1982. - Vol. 10. - N 1. - P. 81-89.

211. Boedtker Helga, Simmons N.S. The preparation and characterization of essentially uniform tobacco mosaic virus particles // J. Amer. Chem. Soc. 1958. -№80.-P. 2550-2556.

212. Bohn G.W., Tucker C.M. Immunity to Fusarium wilt in the tomato // Science. 1939. Vol. 89, № 2322. - P. 603-604.

213. Boquet D.L., Williance G., Birchfielde W. Resistance in soybeans to five Lousians populations of the root-knot nematodes // Plant Dis. Report. 1975. Vol. 59.-№3.-P. 197-200.

214. Bos L., Hagedom D.J., Quantz L. Suggested procedures for international identification of legume viruses // Tijd. PI. ziekten. -1960. 66. - P. 328-343.

215. Boukema I. W. Allelism of genes controlling resistance to TMV in Capsicum II Euphytica. 1980. - Vol. 29. - N 2. - P.433-439.

216. Boyle J.S. Abnormal ripening of tomato fruit // Diseseas. 1991. -Vol.78-№ 10.-P. 936-944.

217. Brakke M.K. Stabilization of brom Mosaic virus by magnesium and calcium // Virology. 1963. -Vol. 19, № 2. - P. 367-374.

218. Cirulli M., Alexander L.J. Influence of temperature and strain of tobacco mosaic virus on resistance in tomato breading line derived from Lycopersicon peruvianum II Phytopath. - 1969. - 59. - P. 1287-1297.

219. Conti M., Marte M. Virus, virose e micoplasmosi del peperone // Ital. Agric. 1983. - Vol. 120. - P. 182-152.

220. Csillery G., Rusko Y. J. A new pepper at rain of tomato mosaic virus // Acta Phytopathol. Acad. Soi. Hung. 1983. - Vol. 18. - P. 195-208.

221. Dickson J.G. Diseasis of Field Crops // 2nd edition. McGraw-Hill Book Co., Inc. New York, Toronto, London. - 1956. - 230 p.

222. Do we A. Uber Schadsehwellen in der Phytonematologiell Nachrichten-blatt fur den Pflanzenschutzdienst in der DDR. 1971. Bd 25, № 7, S. 133-136.

223. Dropkin V.N. A cultire unit for the analysis of host-parasite relationships of root-knot nematodes (Meloidogyne spp.) // Nematologica. 1966. - Vol. 12 .-№1.-86 p.

224. Eisenback J. D., Hirschmann H., Triantaphyllou A.C. Root-knot nematodes: Meloidogyne species and races // Manual of agricultural nematology / Ed. W.R. Nickels. N.Y.: Dekker. 1981. - P. 191-274.

225. Endo B.V. Nematode induced syncytia (giant sells), host-parasite relationships of Heteroderidae // Plant Parasitic Nematodes. Academie Press: New York and London. -1971. - Vol.ll. - P. 91-111.

226. Fatunla Т., Salu A. Breeding for resistance to root-knot nematodes in tomatoes // J. Agr. Sci. 1977. - Vol. 88. - № 1. - P. 187-191.

227. Fattan F.A., Abourn H.M., Saleh H.H. The biological control of the citrus and root-knot nematodes // Abstracts the Second International Nematology congress Veldhoven. 1990. - P. 76-78.

228. Feldman J.M., Oremaianer S. An unusual strain of tobacco mosaic virus from pepper // Phytopathol. Z. -1972. Vol. 75. - N 3. - P. 250-267.

229. Flor H.H. Host-parasite interaction in flax rust its genetics and other implications // Phytopath. 1955. - Vol. 45 - № 2. - P. 680-685.

230. Flor H.H. Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini // Phytopath. -1942. Vol. 32. - № 8. - P. 653-669.

231. Francis J.A., Riedel R.M., Farley J.D. Reaction of experimental greenhouse tomato hybrids to Meloidogyne hapla, M. incognita and M. incognita acrita //J. Nematol. 1977. - Vol. 9. - № 4. - P.267-268.

232. Francki R.I.B., Randies J. W., Chambers T.C., Wilson S.B. Some properties of purified cucumber mosaic virus (Q strain) // Virology. 1966. - Vol. 28. -№ 4. - P.729-741.

233. Ftldman J.M., Oremianer S. An unusual of tobacco mosaic virus from pepper // Phytopathol. 1972. - Vol. 75. -№3. - P. 250-267.

234. Gabe H.L. Standarization of nomenclature for pathogenic races of Fusarium oxysporum f. lycopersici. Trans. Br. Mycol. Soc. - 1975. - №1. - P. 156159.

235. Gaumann E., Naeff-Roth St. Uber die chelierende Wirkung einiger Welketoxine IV. Die Verschiebungen der Toxizitat durch steigende Absattigung mit verschiedenen Schwermetallionen // Phytopathol. Z. 1956. - Vol. 25. - №4. -P. 418-444.

236. Gerdemann J.W., Finley A.M. The pathogenicity of races 1 and 2 of Fusarium oxysporum f. lycopersici // Phytopath. 1951. - Vol. 41. - № 3. - P. 238-244.

237. Gibbs A., Harrison B. Plant Virology // The Principles. London, Edward Arnolds Ltd. 1976. - 286 p.

238. Gilbert J.C., McGuire D.C. Inheritance of resistance to severe root-knot from Meloidogyne incognita in commercial type tomatoes // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1956. - Vol. 68. - P. 437-442.

239. Gordon R. M. Puneture method for isolating bacterial blights of bean // Phytopath. 1965. - 55. - P. 930-931.

240. Greef R. Uber Nematoden in Wurzelanschwellungen (Gallen) ver-schiedener Pflanzen. Sitzber. Ges. Naturw. Marbyrg. 1872. - S. 169-174.

241. Greenleaf W.H., Cook A.A. Gleyn A.N.J. Resistance to tobacco virus in capsicom, with reference to the Samaun latent strain // Phytopathol. 1964. - Vol. 54.-N 11. - P. 1367-1371.

242. Hall T.J. Resistance at the Tm-2 locus in the tomato to tomato mosaic virus // Euphytica. 1980. - 29 - P. 189-197.

243. Holliday, P. A. Dictionary of Plant Pathology. 2nd Ed. // Cambridge University Press. Cambridge. 1998. - 536 p.

244. Holmes F.O. Inheritance of tobacco mosaic disease in the pepper // Phytopathol. 1937. - Vol. 27. - N 5. - P. 637-642.

245. Holmes F.O. Inheritance of resistance to infection by tobacco-mosaic virus in tomato // Phytopath. 1956. - 44. - P. 640-642.

246. Horvath J. Compatible and incompatible relations between Capsicum spesies and viruses //1 Rewiew Aota Phytopathol et Entmol. Hungarica. 1986. -Vol. 21, №1-2.-P. 35-51.

247. Hull R., Johnson M.W. The precipitation of alfalfa mosaic virus by magnesium. Virology. 1963 - Vol. 34. - № 2. - P. 388-390.

248. Jepson S.B. Identification of Meloidogyne species: a comparison of stylets of females // Nematologica. 1983b. - Vol. 29. - P. 132-143.

249. Jepson S.B. Identification of Meloidogyne: a general assessment and a comparison of male morphology using light microscopy with a key to 24 species // Rev. Nematology. 1983c - Vol. 6. - P. 291-309.

250. Jilaveanu, A. // Anal. Inst. Gere. Prot. Plant., Bukarest. 1977. - 12. - S. 63-72.

251. Johnson M.W. The binding of metal ions by turnip yellow mosaic virus II Virology. 1964. - Vol. 24. - № 1. - P. 26-35.

252. Lidman G., Leach J. C., S., Adams R.E. Role of certain plant-parasitic nematoda in infection of tomatoes by Pseudomonas solanacearum // Phytopatol-ogy.- 1964. -Vol. 54. P. 151-153.

253. Loring H.S., Fujimoto Y., End L.F. Ultracentrifugal fractionation and iron distribution in infectious nucleates from Tobacco mosaic virus II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1959. - Vol. 45. - № 1. - P. 287-293.

254. Loring H.S., Fujimoto Y., Tu A.F. Tobacco mosaic virus a calcium-magnesium coordination complex // Virology. - 1962. - Vol. 16, № 1. - P. 30-40.

255. Lovisolo O., Conti M. Virus e virosi del peperona // Italagr. 1976. -Vol. 113.-№10.-P. 90-103.

256. Massee G. // Gard. Chron. 1895. - Vol. 3. - № 17. - P. 707-705.

257. Meon S. The influence of infection by Meloidogyne javanica on growth hormones in tomato plants // Nematologica. 1979. - Vol. 25. - № 1. - P. 143145.

258. Mo-Yeong Lee, Paul G. Smith. Identification of the L Gene for Tobacco Mosaic Resistance in Three Pepper Species // Phytopathology. 1968. - Vol. 58. №10.-P. 1445.

259. МШе E., Wetzel Th. Praktium der Phytomedizin // S. Hirzel Verlag Leipzig.-1990.-275 s.

260. Muller C. Mittelungen uber unseren kulturpflanzen Schadlichen des Geschlecht Heterodera bildenden Wurmer. Landwirtschalt Jahrb 13. 1884. - №1. -S. 1-41.

261. Oteifa B.A. Potassium nutrition of the host in relation to infection by a root-knot nematode. Proc. Helm. Soc. Wash. 1952. - 19. - №2. - P. 99-104.

262. Pelham J. // Ann. appl. Biol. 1972. - 71. - P. 219-228.

263. Pelham J. // Ann. Rep. Glasshouse Grops Res. Inst., Littlehamption. -1966.-P. 46-49.

264. Rast A. Th. B. Pepper strains of the Nehterlands. // Meded. Fac. Iandbou wwetensch. Rijksuniv Gent. 1979. - №44/2. - P. 6217-6227.

265. Rigge R.D., Winstead N.N. Studies on resistance in tomato to root-knot nematodes and on the occurrence of pathogenic biotypes // Phytopathology. -1959. Vol. 49. - №11. - P. 716-724.

266. Rossouw D.J., Fulton R. W. The effect of certain monovalent and divalent cations on plant virus infection // S. Afr. J. Argic. Sci., 1963. Vol. 6. - № 2 - P. 193-204.

267. Saccardo P.A. Sylloge Fungorum. 1886. - Vol. 4. - 810 p.

268. Sasser J.N., Carter C.C. Overview of the International Meloidogyne Project 1975-1984 // An Advanced Treatise on Meloidogyne. Biology and Control. -1985.-Vol. l.-P. 19-24.

269. Schramm G. Biochemistry of viruses // Ann. Rev. Biochem. 1958. - № 27.-P. 17-21.

270. Schramm G., Bergold G. Uber das Molekulargewicht des Tabakmosaik-virusV/ Z. Naturforsch. 1947. - 2b. - P. 108-112.

271. Schubert L. Untersuchungen zur Bekampfung des Tomatenmosaiks unter Glas and Plaste // Diss. Akademie Landwirtsch. Wiss. DDR. - 1981. - 143 s.

272. Schuster W. Welchen Beitrag leistet die Pflanzenziichtung zur Leis-tunhgssteigrerung von Kulturpflanzenarten Pflanzenbauwissenschaften 1, 1997. -P. 9-18.

273. Selasser G.K., Dumas de Vaulx R., Marchoux G., Pochard E. Le virus de la mosaique du tobac chez le piment I. Apparition en France du pathotype p1"2. // Agronomic. - 1981. - Vol. 1. -N 10. - P. 853-958.

274. Shapovalov M., Lesley J.W. The behavior of certain varieties of tomatoes towards Fusarium wild infection in California. Phytopath. - 1924. - Vol. 14. - P. 188-197.

275. Shapovalov М., Lesley J.W. The behavior of certain varieties of tomatoes towards Fusarium wild infection in California // Phytopath. - 1924. - Vol. 14. -P. 188-197.

276. Shephered R.I. A quantitative technique for evaluating cotton for root-knot nematode resistance // Phytopathology. 1979. - Vol. 169. - № 4. - P. 427430.

277. Siddigi M.R. Tylenchida: Parasites of plant and insects // 2nd ed. Oxon: CABI.-2000.-833 p.

278. Sidhu G., Webster J. // Canad. J. Genet. Cytol. 1980. - Vol. 22. - №2. -P. 15-18

279. Sidhu G., Webster J. Predisposition of tomato to the with fungus (Meloi-dogyne incognita) II Nematologica. 1977. - Vol. 323. - № 4. - P. 436-442.

280. Sing N.D. Effect of inoculum level and plant age on pathogenicity of Meloidogyne incognita and Rotylenchulus reniformis to tomato and lettuce // Plant Dis. Report. 1975. - Vol. 59. - № 11. - P. 905-908.

281. Singh В., Choudhury. Screening tomato cultivars to resistance to Meloidogyne species II PANS. 1974. - Vol. 20. - № 3. - P. 319-323.

282. Smith K.M. Recent Advances in the Study of Plant Viruses // J. and A. Churchill Ltd. London. 1959 - 228 p.

283. Smith P.G. Embryo culture of a tomato species hybrids // Phytopathology. 1944. -Vol. 34.-413 p.

284. Snyder W.S., Hansen H.N. The species concept in Fusarium // Amer. J. Bot. 1940. - 27. - P. 64-67.

285. Soost K. Hybrid tomato resistant to tobacco mosaic virus // J. Hered. -1963.-54.-P. 241-244.

286. Takanami Y., Tomaru'K. Effect of EDTA on cucumber mosaic virus and its application in purification // Virology. 1969. - Vol. 37 - № 2. - P. 293-295.

287. Taylor A.L. Identification and estimation of root-knot nematode species in mixed populations // Bull. Fla. Dep. Agr. 1987. - Vol. 12 - № 335. - P. 7577.

288. Taylor A.L., Sasser J.N. Bioligy, ^identification and control of root-knot nematodes (Meloidogyne species) II North Carolina State Univ. Graphics. Raleigh. -1978.-Ill p.

289. Taylor D.P., Netscher C. An improved technique for preparing perineal patterns of Meloidogyne spp. // Nematologyca. 1978. - Vol. 20. - P. 268-269.

290. Toussoun T.A., Nelson P.E. A Pictorial Guide to the Identification of Fusarium Species According to the Taxonomic System of Snyder and Hansen // The Pennsylvania State Univ. Park of London. 1968. - 342 p.

291. Triantaphyllou A.C. Oogenesis and the chromosomes of the partheno-genic rootknot nematode Meloidogyne incognita II J. of Nematology 1981. №13. -P. 95-104.

292. Van Regenmortel, M.H. V., Fauquet, C.M. Only italicized species names of viruses have a taxonomic meaning // Arch. Virology 2002. - №147.- P. 247-250.

293. Walker J.C. Disease resistance in the vegetabl crops. Bot. Rev. - 1967. Vol. 31.-P. 331-380.

294. Wallace H.R. The influence of root-knot nematode, Meloidogyne javanica on photosynthesis and nutrient demand by roots of tomato plant // Nema-tologica. 1974. - Vol. 20. - № 1. - P.27-33.

295. White R.P. Tomato wilt investigation // Agr. Exp. St., Kansas. 1926. -Bull.20. - P. 3-32.

296. Yamakawa K. Breeding for disease resistance of vegetable crops in Japan (Solanaceae) // Jara. 1976. - Vol. 10 - № 4. - P. 187-192.