Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Устойчивость диапаузирующих насекомых к повреждающему действию физико-химических факторов

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гирфанова, Фарица Камилевна

ВВВДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУШ.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЩОВАНИЯ.

11.1. Краткая экологическая характеристика объектов исследования.

11.2. Методика лабораторного содержания насекомых.

11.3. Повреждающие агенты и методы экспериментального воздействия.

11.3.1. Способ активации развития яиц тутового шелкопряда.

11.3.2. Методика определения уровня метаболизма и искусственного блокирования морфогенеза.

11.3.3. Определение уровня неспецифической резистентности.

11.3.4. Способы нанесения повреждающих воздействий.

11.3.5. Статистическая обработка экспериментальных данных.

ГЛАВА III. НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ ПРИРОДА УСТОЙЧИВОСТИ ДИАПАУ

ЗИЕШЩ НАСЕКОШХ.

111.1. Анализ устойчивости к повреждениям личинок

С# vieina.

111.1.1. Устойчивость к формальдегиду.

111.1.2. Устойчивость к гравитационным перегрузкам.

111.2. Устойчивость к повреждениям при диапаузе различной приуроченности в онтогенезе.

III .2.1. Эмбриональная диапауза.

111.2.2. Куколочная диапауза.

111.2.3. Имагинальная диалауза.

III.3. Обсуздение.

ГЛАВА 1У. УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОВШЩШШМ НА РАЗЛИЧШХ ЭТАПАХ

ФОВШРОВАНИЯ И ПРЕКРАЩЕНИЯ ДИАПАУЗЫ.

IV.1. Изменения не специфической резистентности в процессе диапаузы.

1У.1.1. Синяя мясная муха.

1У.1.2. Щавелевая совка.

1У.1.3. Капустная совка.

1У.1.4. Клоп-солдатик.

IV.2. Устойчивость к повреждению личинок двух географических популяций мухи c.vicina, различающихся по проложительности диапаузы.

17.3. Обсуждение.

ПАВА У. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ПОВЫШЕНИЯ БЕСШЦИФИЧЕСКОЙ

УСТОЙЧИВОСТИ ПРИ ДИАПАУЗЕ.

V.1. Подавление развития как возможная причина повышения не с пе цифиче с кой устойчивости при диа-паузе.

У.1.1. Устойчивость личинок к лигатуре.

У.1.2. Особенности реакции на наложение лигатуры активно развивающихся личинок Civicina. .91 У.1.3. Особенности реакции на лигатурирование диапаузирующих личинок С.Yiciпа . .97 У.1.4. Влияние "лигатурного стресса" на динамику морфогенетических процессов активно развивающихся и диапаузирующих личинок.

7.2. Уровень метаболизма как возможная причина неспецифической резист ентности при диапаузе. . 104 У.2.1. Изменения уровня метаболизма при формировании диалаузы.

У.2.2. Изменения уровня метаболизма лигатурированных личинок. .НО

У.З. Динамика морфогенетичвских процессов у диапау-зирующих насекомых в связи с их устойчивостью к поврезвденшм.П

У.3.1.С»vicina y.3.2.A.rumicis

У.3.3. В» "brassicae

У.З.4.Б. mori

У.4. Обсуждение.

ШВОДЫ.

ОПИСОК ЖТЕРАТУШ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Устойчивость диапаузирующих насекомых к повреждающему действию физико-химических факторов"

Условия обитания живых организмов в природе, вводу постоянных ритмических изменений факторов внешней среды, далеко не всегда благоприятны. Для насекомых особое значение приобретает годичная динамика температуры, а также влажности, света и некоторых других факторов. Обитание в условиях сезонной периодичности климата привело в ходе эволюции к возникновению в жизненном цикле насекомых целого рдца адаптации, направленных на переживание неблагоприятных для активной жизнедеятельности периодов. Одним из важнейших приспособлении, обеспечивающих выживание организма в изменившихся условиях, является диапауза - состояние временного прекращения или торможения развития, вызванное определенными факторами экзо- или эвдогенной природы.

Поскольку биологический смысл диапаузы заключается в адаптации к экстремальным условиям в неблагоприятные сезоны года, уровень устойчивости к повреждениям является одной из основных экологических характеристик состояния покоя. Не вызывает сомнения, что диапаузирующие стадии обладают повышенной устойчивостью к отклонениям от жизненного оптимума экологических констант, имеющих четко выраженную сезонную ритмику: температура, влажность, наличие корма. Отдельные факты позволяют предположить, что, как правило, эта устойчивость носит не специфический характер и проявляется по отношению к неограниченно широкому кругу повреждающих воздействий, в том числе таких, которые не встречаются в естественных условиях. Наряду с отдельными фактами из области экологии и физиологии насекомых, в пользу этого мнения говорят и аналогии с другими группами живых организмов. Так,в состоянии покоя, эквивалентном диапаузе насекомых, у млекопитающих (Калабухов, 1969) и растений (Александров, 1964) развивается повышенная устойчивость к весьма различным факторам. Единственными энтомологическими исследованиями в этой области являются работы Н.Б.Ильинской (1966, 1971) по изучению устойчивости изолированной мышечной ткани к различным ядам, на основании которых ею был сделан вывод о повышенной неспецифической устойчивости мышечной ткани диапаузирующих насекомых. В то же время нельзя не отметить, что конкретных экспериментальных данных, подтверждающих неспецифическую природу устойчивости диапаузирующих насекомых явно недостаточно для того, чтобы считать ее доказанной истиной. Этот вопрос нуждается в дальнейшей экспериментальной разработке. В еще меньшей степени исследована природа изменений не специфической устойчивости при диапаузе, физиологические механизмы, которые лежат в основе этого явления.

В задачу настоящей работы входила экспериментальная проверка гипотезы о неспецифической природе устойчивости диапаузирующих насекомых; выяснение распространенности этого явления среди насекомых с различными типами диапаузы; исследование связи с такими количественными характеристиками, как время после формирования и прекращения диапаузы, ее глубина; поиски возможных физиологических механизмов повышения устойчивости к повреждениям в состоянии покоя.

Затронутый круг вопросов весьма актуален с точки зрения понимания роли диапаузы в приспособлении насекомых к меняющимся условиям окружающей среды и в то же время выходит за рамки этой проблемы. Не специфическая резистентность к неблагоприятным внешним воздействиям относится к числу наиболее важных характеристик организма, исследуемых общей патологией, патофизиологией, эндокринологией, экологической физиологией, медициной. Некоторыв механизмы неспецифичеокой резистентности, такие как реакции стресса у млекопитающих ( Selye, 1950, 1971) и насекомых (Черныш, 1977), в той или иной мере достаточно хорошо изучены, однако многие другие - и диапауза насекомых относится к их числу -представляют собой совершенно неизученную область, исследование которой позволило бы дать более глубокую и исчерпывающую картину этого общебиологического явления.

Не специфическая резистентность, в том числе возникающая при диапаузе насекомых, является не только феноменом, представляющим теоретический интерес, но ее исследование имеет существенное значение для решения ряда практических задач. Диапаузи-рующие насекомые, если для них действительно характерно состояние не специфической резистентности, могут легче переносить обработку инсектицидами, за их счет может постоянно обновляться очаг распространения вредителя даже в условиях достаточно жестких обработок. Подобная перспектива кажется особенно вероятной в случае видов, у которых часть популяции постоянно формирует диапаузирующий резерв. К числу подобных видов относится, например, такой важный вредитель, как колорадский жук. Исследования неспецифичеокой устойчивости могут способствовать разработке рациональных методов борьбы с этой частью популяции вредителя. Другая возможная область практического применения - технология культивирования насекомых. Закономерности формирования неспецифичеокой устойчивости в процессе диапаузы могут быть использованы для повышения жизнеспособности насекомых на отдельных этапах культивирования, хранения и транспортировки.

Основные итоги экспериментальной части работы изложены в главах III - У диссертации и состоят в следующем: показано, что в состоянии диапаузы, независимо от того, на какой стадии онтогенеза произошла остановка развития, насекомые характеризуются истинной неспецифической резистентностью. В зависимости от видовой и популяционной принадлежности это состояние может возникать еще до наступления диадаузы или через определенное время после ее формирования. Одна из возможных причин отмеченных различий кроется в разной скорости инактивации нейроэвдокринной системы. Обнаружены межпопуляционные различия в динамике нарастания повышенной не специфической устойчивости к повреждениям. Искусственная, то есть вызванная оперативно, остановка развития не приводит к повышению устойчивости. Этот факт ,а также обнаруженное в опытах рассогласование момента остановки развития и периода повышенной устойчивости свидетельствуют, что подавление в период диапаузы морфогенетических процессов не может быть причиной состояния неспецифической резистентности. С другой стороны, повышение устойчивости обнаруживает прямую корреляцию со снижением уровня метаболизма. Последний процесс, очевидно, имеет непосредственное отношение к формированию неспецифической резистентности при диапаузе.

Перечисленные результаты в сочетании с данными других авторов, рассмотренными в обзоре литературы, дают достаточно полное представление о закономерностях формирования и утраты неспецифической устойчивости при диапаузе насекомых и могут послужить основой для дальнейшего изучвния физиологических механизмов этого явления.

За неоценимую помощь и руководство в работе приношу свою сердечную благодарность Виктору Петровичу Тыщенко и Сергею Ивановичу Чернышу; искреннюю признательность за постоянное внимание и советы выражаю Татьяне Владимировне Кицц и Николаю Ивановичу Горышину, а также всем сотрудникам лаборатории энтомологии Биологического института ЛГУ.