Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Условия создания моделированной невесомости и исследование пространственной ориентации, роста и развития пшеницы при наземных испытаниях прототипа космической оранжереи с выпуклой посадочной поверхностью

ВАК РФ 03.00.23, Биотехнология

Автореферат диссертации по теме "Условия создания моделированной невесомости и исследование пространственной ориентации, роста и развития пшеницы при наземных испытаниях прототипа космической оранжереи с выпуклой посадочной поверхностью"

На правах рукописи

ЗЯБЛОВА НАТАЛЬЯ ВИКТОРОВНА

УСЛОВИЯ СОЗДАНИЯ МОДЕЛИРОВАННОЙ НЕВЕСОМОСТИ И ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРИЕНТАЦИИ, РОСТА И РАЗВИТИЯ ПШЕНИЦЫ ПРИ НАЗЕМНЫХ ИСПЫТАНИЯХ ПРОТОТИПА КОСМИЧЕСКОЙ ОРАНЖЕРЕИ С ВЫПУКЛОЙ ПОСАДОЧНОЙ ПОВЕРХНОСТЬЮ

Специальность: 03.00.23 - БИОТЕХНОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ш

Москва 2009

003483608

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем РАН

Научный руководитель:

Доктор технических наук Беркович Юлий Александрович

Научный консультант:

Кандидат биологических наук Скрипников Александр Юрьевич

Официальные оппоненты:

Доктор медицинских наук, профессор Доктор биологических наук, профессор

Ильин Вячеслав Константинович Тараканов Иван Германович

Ведущая организация: Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита состоится «3» декабря 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 002.111.02 в Учреждении Российской академии наук Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем РАН по адресу 123007, Москва, Хорошевское шоссе, 76А

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Государственного научного центра Российской Федерации - Института медико-биологических проблем РАН

Автореферат разослан «2» ноября 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета Д 002.111.02, доктор биологических наук л

Н.М. Назаров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время многие страны, принимающие участие в исследованиях космического пространства, начали подготовку к осуществлению пилотируемых полетов на Луну и Марс. Специалисты полагают, что бортовая вегетационная установка (называемая далее космической оранжереей, КО), позволяющая выращивать на протяжении космической экспедиции съедобные растения, была бы эффективным средством улучшения среды обитания на борту пилотируемого марсианского корабля и в других длительных автономных космических миссиях (Романов и др., 2007; Berkovich et al., 2004; Jones, 2003; Gitelson et al., 2003; Гришин, 1993). Одним из важнейших критериев совершенства конструкции космической оранжереи и эффективности технологии выращивания растений в ней является максимальная удельная производительность съедобной биомассы на потребляемые оранжереей ресурсы (Berkovich et al., 2004а, Drysdale et al., 1999). В большинстве известных моделей биолого-технических систем жизнеобеспечения с воспроизводством растительной пищи для экипажа существенная доля посевной площади (от 30% до 80%) отводилась под культуру пшеницы (Gitelson et al., 2003; Salisbury etal., 2002).

В 1990-е годы в Институте медико-биологических проблем была начата разработка высокоэффективной конвейерной космической оранжереи для производства витаминной зелени для экипажей пилотируемого космического корабля. В основу разработки был положен новый принцип максимизации удельной производительности КО за счёт организации самораздвигающихся посевов на выпуклой посадочной поверхности, в которых расстояния между верхушками соседних побегов увеличиваются по мере роста растений. В опытах по выращиванию самораздвигающихся посевов зеленных растений в оранжерее с цилиндрической посадочной поверхностью было обнаружено повышение удельной производительности на единицу потребляемой энергии приблизительно на треть, а на единицу объема - почти вдвое по сравнению с контрольными посевами растений на плоской посадочной поверхности (Berkovich et al., 2004b).

В настоящее время в рамках Долгосрочной программы научно-прикладных исследований и экспериментов, планируемых на российском сегменте МКС (версия 2008 г.) ведутся работы по конструированию конвейерной оранжереи «Витацикл-Т» с цилиндрической посадочной поверхностью для выращивания самораздвигающихся посевов. В перспективных сценариях освоения планет предлагается создание оранжерей для воспроизводства растительной части пищевого рациона, в которых также целесообразно использовать самораздвигающиеся посевы. Как показано в работе (Беркович и др., 2005), для организации самораздвигающегося посева в высокоэффективных КО с выпуклыми посадочными поверхностями, предназначенных для работы в условиях изменённой весомости, а также в наземных прототипах оранжерей для отработки новой агротехнологии необходимо нейтрализовать однонаправленную гравитропическую реакцию изгиба надземных органов растений или, другими словами, создавать условия моделированной невесомости для растений. Одним из методов

моделирования невесомости для растений в КО с выпуклыми посадочными поверхностями в наземных условиях является непрерывное вращение вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси со скоростью, при которой растения не успевают изгибаться под воздействием гравитропического стимула. Вследствие этого обоснование условий создания моделированной невесомости и исследование пространственной ориентации, роста и развития пшеницы в КО с выпуклой посадочной поверхностью является актуальной задачей.

Целью работы являлось обоснование условий создания моделированной невесомости и исследование пространственной ориентации, роста и развития пшеницы при наземных испытаниях прототипа КО с выпуклой посадочной поверхностью.

Для достижения указанной цели в работе были поставлены следующие основные задачи:

1. исследовать реакции гравитропического изгиба побегов растений пшеницы;

2. исследовать реакции фототропического изгиба побегов пшеницы на красный и красно-синий световые стимулы;

3. исследовать реакции изгиба побегов пшеницы при совместном воздействии гравитропического и фототропического стимулов;

4. исследовать динамические характеристики гравитропического изгиба побегов пшеницы при реверсивном вращении посева в прототипе КО со сферической посадочной поверхностью;

5. разработать методику определения нижней предельно допустимой скорости (ПДС) вращения растений для моделирования невесомости при наземных испытаниях оранжереи со сферической посадочной поверхностью;

6. исследовать характеристики роста и развития пшеницы, выращенной в прототипе КО со сферической посадочной поверхностью в условиях моделированной невесомости.

Методы исследования;

1. метод видеорегистрации и компьютерной идентификации параметров траекторий движения побегов растений под воздействием гравитропических и фототропических стимулов

2. метод микроскопирования для исследования движения статолитов в гравичувствительных клетках побегов;

3. метод светокультуры растений на непрерывно вращающейся выпуклой сферической посадочной поверхности под светильником сферической формы;

4. математические методы теории автоматического управления для описания амплитудных и фазовых частотных характеристик гравитропических и фототропических реакций растений;

5. статистические методы обработки экспериментальных данных для описания переходных процессов изгиба побегов растений.

Научная новизна работы заключается в следующем:

1. разработана методика определения и получена оценка для минимальной скорости вращения посева пшеницы, при которой нейтрализуется геотропический изгиб побегов;

2. разработана технология выращивания и исследованы характеристики роста и развития пшеницы в наземном прототипе сферической космической оранжереи;

3. получены оценки для параметров переходных процессов изгиба побегов пшеницы при воздействии гравитропического и фототропического стимулов, а также при их совместном воздействии;

4. рассчитаны амплитудно-частотные характеристики реакций гравитропического изгиба побегов пшеницы при непрерывном вращении их вокруг горизонтальной оси;

5. получены экспериментальные оценки для амплитуды колебаний апексов побегов пшеницы при вращении вегетационной камеры установки «Полусфера» со скоростью 3 об/час под красно-синим светом от полусферического светильника;

6. исследовано расположение амилопластов в статоцитах эндодермы побегов пшеницы в условиях моделированной невесомости.

Результаты, выносимые на защиту:

1. методика для определения минимальной допустимой скорости реверсивного вращения посевов вокруг горизонтальной оси и её экспериментальная оценка для моделирования условий невесомости для пшеницы в наземных условиях;

2. экспериментальные характеристики переходных процессов изгиба побегов пшеницы при интегрированном воздействии фототропического и гравитропического стимулов;

3. амплитудно-частотные характеристики гравитропического изгиба побегов пшеницы при периодических изменениях положения побегов относительно вектора силы тяжести;

4. характеристики роста и развития пшеницы в самораздвигающемся посеве под красно-синим светом в условиях моделированной невесомости в наземном прототипе сферической космической оранжереи;

5. экспериментальные данные о распределении амилопластов в статоцитах эндодерма колеоптилей пшеницы в условиях моделированной невесомости.

Практическая значимость полученных результатов:

1. методика оценки предельно допустимой скорости реверсивного вращения посевов пшеницы вокруг горизонтальной оси позволяют уточнить условия проведения опытов с растениями на вертикальных клиностатах;

2. оценка наименьшей допустимой скорости реверсивного вращения посевов вокруг горизонтальной оси позволяет уточнить конструктивные требования для аппаратуры «Витацикл-Т», разрабатываемой для российского сегмента МКС и для перспективных космических оранжерей;

3. оценки фототропического эффекта красного и красно-синего света позволяют разработать рекомендации по выбору спектра излучения светильника для адекватной ориентации растений в самораздвигающемся посеве в космической оранжерее с выпуклой посадочной поверхностью.

Достоверность полученных результатов обеспечивается правильной постановкой задач исследования, применением адекватных методов при их решении, а также сопоставлением расчетных результатов с экспериментальными данными.

Личный вклад автора заключается в проведении основного объёма описанных экспериментальных и теоретических исследований, а также в получении основных результатов, описанных в диссертационной работе.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на следующих конференциях:

1. Международная научная конференция «Агротехнологии XXI века», Москва, 2007;

2. VII и VIII Конференции молодых ученых, специалистов и студентов, ГНЦ РФ - ИМБП РАН, Москва, 2007, 2008;

3. 37 Международная ассамблея COSPAR, Канада, Монреаль, 2008;

4. Международная конференция «Системы жизнеобеспечения как средство освоения человеком дальнего космоса», Москва, 2008;

5. XVIII научно-техническая конференция молодых ученых и специалистов в РКК «Энергия имени С.П. Королева», Королев, 2008.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы, из них 2 статьи в рецензируемом журнале.

Объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, 2 приложений и списка литературы. Работа содержит 138 страниц, 24 таблицы, 53 рисунка. Список цитируемой литературы содержит 280 - наименований (42 отечественных, 238 зарубежных).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснованы актуальность работы, ее цель, решаемые задачи, научная новизна, практическая значимость результатов исследований и результаты, выносимые на защиту.

В главе 1 представлен обзор литературных данных о гравитропизме растений. Согласно современным представлениям, гравитропизм растений включает следующие основные стадии: восприятие (перцепцию) гравитропического стимула, то есть действие силы тяжести на органеллы клеток гравичувствительных тканей органов растений; передачу сигнала

(трансдукцию), регулирующую ростовые процессы в гравичувствительных органах растений и ответную реакцию в виде гравитропического изгиба органов растений. Рассмотрены основные гипотезы о механизмах восприятия и передачи гравитропического стимула.

На основании анализа литературных данных сделан вывод о том, что в настоящее время не существует математической модели гравитропизма осевых органов растений, которая позволяла бы вычислять или хотя бы приближённо оценивать скорость и величину изгиба побегов растений, например, по параметрам, измеренным на стадиях перцепции и трансдукции. Отсутствие подобной модели не позволяет обосновать такой важный для наземных исследований параметр, как значение скорости вращения растений на вертикальном клиностате, при котором гравитация практически не оказывает влияния на направление осевого органа растений. Рассмотрены известные зависимости гравитропических реакций от приложенных сил, вида и возраста растений, а также от температуры, влажности окружающего воздуха и внешней вибрации. Гравитропическим стимулом, называемым еще эффективной силой, вызывающим ответную реакцию изгиба побега растения, обычно считают силу, перпендикулярную к осевой линии побега и приложенную в гравичувствительной зоне побега (Galland, 2002; Меркис, 1990; Britz & Galston, 1982). Изученные материалы позволили сформулировать следующие выводы о динамических свойствах гравитропического изгиба побегов высших растений после отклонении их от вертикали:

1. длительность процесса гравитропического изгиба побегов у различных видов растений в одинаковом возрасте может различаться в десятки раз;

2. с увеличением возраста растений длительность процесса гравитропического изгиба побегов, как правило, возрастает, а средняя скорость их изгиба, соответственно, снижается;

3. длительность процесса гравитропического изгиба побегов увеличивается с понижением температуры окружающего воздуха;

4. длительность процесса гравитропического изгиба побегов может зависеть от частоты и амплитуды внешней механической вибрации растений.

Силу гравитропического стимула (раздражения) в наземных условиях определяют как произведение ускорения свободного падения на синус угла между вертикалью и направлением осевого органа растения (рис.1). Для случая, когда рассматривают гравитропический изгиб побега растения после отклонения его от вертикального положения в гравитационном поле земли, установлено, что конечный угол гравитропического изгиба побега пропорционален синусу начального угла отклонения побега от вертикали, или начального угла гравистимуляции (НУГ). Это выражение известно под названием «закон синусов» (Galland et al., 2002; lino et al., 1996; Merkys, 1990; Larson, 1969; Audus, 1964; Sachs, 1882). В ряде экспериментов было отмечено, что для некоторых видов растений «закон синуса» выполняется неточно при значениях НУГ в диапазоне от 90 до 180 градусов. В работе П. Мецнера (Metzner, 1929) было высказано предложение для этих случаев учитывать, наряду с эффективной силой, также проекцию силы тяжести на продольную ось побега - (k-g cos а). Такую зависимость называют «правилом растянутого синуса».

г

Рис.1. Направление воздействия гравитропического стимула на побег растения; (- g-sin а) - эффективная сила

В работе (Britz & Galston, 1982) со ссылкой на работу (Israelsson & Johnsson, 1967) был представлен вариант «закона синуса» для описания процесса (динамики) гравитропического изгиба побега:

da/dt = - kg sin{a(t-i)}, (1)

где a - угол гравитропического изгиба; к - константа, g - ускорение силы тяжести, kg sin a -эффективная сила; t - время от начала воздействия гравитропического стимула; т - длительность лаг-фазы гравитропической реакции.

Согласно выражению (1) за стимул, вызывающий гравитропическую реакцию в момент времени t, принимают эффективную силу, воздействующую на растение в момент (t-т), т.е. более ранний, чем t. Отсюда следует, что реакция изгиба побега растения запаздывает по отношению к воздействию гравитационного стимула.

Основными стадиями гравитропической реакции изгиба побега являются лаг-фаза - время от начала воздействия гравитропического стимула до начала изгиба, и постепенный изгиб побега в сторону первоначального положения - приближение оси побега к вертикали. Для колеоптилей пшеницы характерной особенностью является также наличие нутационных колебаний, амплитуда которых составляет как правило 18-20° (Tarui & lino, 1997; Myers et al., 1995). В наших опытах с этиолированными 3-дневными колеоптилями мягкой карликовой пшеницы (Triticum aestivum L.), сорт «Apogee», исходно направленными вертикально вверх, были зафиксированы нутационные колебания с максимальной амплитудой ±9° (рис. 2).

а, 15 10

-5 -10

50 200

Время, мин.

Рис. 2. Нутационные колебания 3-дневных колеоптилей карликовой пшеницы сорта «Apogee»; а - угол отклонения оси апикальной части колеоптиля

от вертикали

Далее в главе 1 рассмотрены основные методы исследования динамики реакций гравитропического изгиба осевых органов растений и сделан вывод о том, что для решения поставленных в работе задач целесообразно исследовать динамику гравитропизма растений в условиях нейтрализации однонаправленной силы тяжести за счёт вращения растений вокруг горизонтальной оси, а также при гравистимуляции путём ступенчатого отклонения от вертикали осевых органов растений, выращенных в нормальном положении. Объектом исследования служили растения карликовой пшеницы (Triticum aestivum L.), сорт «Apogee», селекции Университета штата Юта, США, в возрасте 3, 7, 14 и 20 дней после прорастания.

Затем в главе 1 приведены описание и характеристики прототипа космической оранжереи «Полусфера», а также методика исследования гравитропических реакций растений на ступенчатые отклонения побегов от вертикали. Измерения угла гравитропического изгиба проводили на цифровых видеокадрах web-камер (USB Digital PC-Camera, JMK) с помощью специально разработанной компьютерной программы для автоматического определения координат апекса в процессе гравитропического изгиба побега. Описание работы программы дано в приложении 1 к диссертации. Здесь также представлен разработанный метод определения ПДС вращения растений вокруг горизонтальной оси для нейтрализации гравитропического изгиба побегов в наземных опытах, основанный на уравнении изгиба побегов растений (1). Это уравнение, по существу, является математической моделью, приближённо описывающей динамику изменения угла изгиба побега растения при отклонении его от вертикали. Очевидно, что параметры этой модели (к и т) зависят от вида и возраста растений, а также от температуры и других показателей окружающей среды, однако, при стабилизации этих показателей около некоторых выбранных значений ("в окрестностях рабочего режима") для растений одного вида и возраста этот закон экспериментально подтверждается.

Основываясь на теории систем автоматического регулирования (Бесекерский и Попов, 1972; Востриков, 2004), объект, описываемый законом (1), может рассматриваться как линейное динамическое апериодическое звено первого порядка с запаздыванием. Известно, что при единичном скачке входной координаты (в нашем случае - угла отклонения побега растения от

вертикали, или НУГ, cío) выходная координата (угол a (t) между вертикалью и текущим направлением осевой линии верхней части проростка, в момент времени t = to) в таком звене изменяется по закону:

а = 0, при 0 < t < т;

а(0 = ао(1-еч,-,)/г);при t>x, (2)

где т - запаздывание сигнала, или лаг-фаза; Т - постоянная времени звена, характеризующая в нашем случае инерционность реакций гравитропического изгиба побега; t - время.

График зависимости (2) имеет вид, изображённый на рис. 3.

Рис. 3. Переходный процесс динамического апериодического звена первого порядка с

запаздыванием

Можно отметить близкое сходство формы переходного процесса на рис. 3 и экспериментально зарегистрированного временного хода гравитропического изгиба проростков овса после разовой гравистимуляции (Galland et al., 2002). Было сделано предположение, что динамика гравитропического изгиба для растений пшеницы определённого возраста, вращающихся вокруг горизонтальной оси, может быть описана в окрестности фиксированного значения НУГ с помощью дифференциального уравнения линеаризованного динамического звена вида (1) с эмпирически определёнными для растений этого возраста параметрами Тит. Такое предположение основано на известном в математике положении, что любая непрерывная функция в окрестности любой точки может быть аппроксимирована линейной зависимостью. В теории автоматического регулирования принято характеризовать частотные характеристики динамических систем с помощью передаточных функций. Передаточную функцию определяют как отношение изображений Лапласа выходного и входного сигналов в динамической системе при нулевых начальных условиях (Бесекерский и Попов, 1972). Математический аппарат передаточных функций был разработан специально для анализа свойств динамических систем при гармонических сигналах, подаваемых на вход системы. Примером такого сигнала в нашем случае является изменение угла а между направлением побега и вертикалью при вращении вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси. В этом случае можно записать:

a (t)= Ai cos (ш-t + ф), (3)

где А] - амплитуда гравитационного стимула, со - угловая частота, зависящая от скорости вращения вегетационной камеры, ф - начальная фаза, зависящая от расположения растения в

начальный момент вращения. Выходным сигналом в нашем случае будет периодическое изменение угла р между осью апикальной части побега и перпендикуляром к выпуклой посадочной поверхности в точке посадки растения:

Р(1) = А2со8(оИ + ф + 8), (4)

где Аг - амплитуда угла девиации; 0 - угол сдвига фаз между колебаниями выходного и входного сигналов.

Зависимость соотношения амплитуд выходного и входного сигналов А2/А1 от частоты входного сигнала ш называют амплитудной частотной характеристикой динамической системы. Для динамической системы, описываемой уравнением (1) передаточная функция XV имеет вид:

IV =--(5)

1 + Тр К '

где р - оператор дифференцирования по времени, к - соотношение амплитуд А2/А1 при со = 0; Т

- постоянная времени системы, т - время чистого запаздывания выходного сигнала. Параметры

Т и т в выражении (5) имеют в нашем случае тот же смысл, что и в выражении (2). В теории

автоматического регулирования показано (Бесекерский и Попов, 1972), что амплитудно-

частотная характеристика для системы с передаточной функцией вида (5) имеет вид:

.. . А, (а) к

А(ш)= 2 = . , (6)

Анализ амплитудно-частотной характеристики (6) показывает, что колебания малых частот, т.е. при со < (1/Т) (при низких скоростях вращения вегетационной камеры), пропускаются данным динамическим звеном с соотношением А2/А1, близким к статическому коэффициенту к. Когда частота со становится больше величины 1/Т, то амплитуда выходного сигнала начинает быстро уменьшаться по мере увеличения частоты вращения. Чем меньше постоянная времени Т, т.е. чем меньше инерционность гравитропических реакций изгиба побегов, тем более вытянута амплитудно-частотная характеристика А(со) вдоль оси частот (рис. 4). Частоту, ограничивающую сверху область частот, при которых сигнал ещё проходит через динамическую систему, называют частотой среза, шс. На практике за частоту среза системы принимают частоту, при которой выполняется соотношение:

А2(сос) = Д/2, (7)

где Д - доверительный интервал для оценки сигнала с выхода динамического звена или зона нечувствительности измерителя угла отклонения побега (Ордынцев, 1965).

А(

(Ш.Ь

(ы.Ь

ш

Т,<Т:

Рис. 4. Амплитудно - частотные характеристики апериодических звеньев первого порядка при различных значениях постоянной времени: Т1<Тг; Д - доверительный интервал для оценки

Учитывая, что при измерениях гравитропического изгиба побегов при амплитудах |А| < 9° невозможно дискриминировать влияние гравитропических реакций от нутационных колебаний побега пшеницы, в наших экспериментах за условие достижения частоты среза исследуемой динамической системы принято выражение:

где р - угол между направлением апикальной части побега и перпендикуляром к выпуклой посадочной поверхности в точке посадки растения; сос,- частота среза.

Частота среза в нашей системе ограничивает сверху диапазон частот пропускания колебаний гравитропического стимула, воздействующего на вращающиеся растения, на выход системы, т.е. при ш > сос гравитропический изгиб растений не превышает амплитуды нутационных осцилляций. Таким образом, при вращении посева пшеницы вокруг горизонтальной оси в установке «Полусфера» за критерий нейтрализации воздействия силы тяжести на направление роста растений было принято условие, что модуль амплитуды колебаний апексов побегов вокруг перпендикуляров к посадочной поверхности в соответствующих точках посадки растений не превышает 9°.

Поскольку для растений разных возрастов при отклонении их на различные НУГ инерционность гравитропических реакций изгиба побегов имеет различные значения, то и оценки частоты среза для этих случаев будут также различными. Выше было показано, что наиболее высокое значение частоты среза для звена вида (2) должно быть при наименьшей из экспериментально обнаруженных оценок постоянной времени Т. Очевидно, что условием нейтрализации гравитропического изгиба растений в течение всей вегетации будет вращение вегетационной камеры с такой скоростью, при которой будет превышена частота среза для растений в том возрасте и при том угле гравистимуляции, когда они имеют самый короткий

сигнала с выхода динамического звена

Д/2=|р(юс)| = 9°,

(8)

переходный процесс гравнтропического изгиба. Таким образом, максимальная частота среза амплитудно-частотной характеристики динамического звена среди всех испытанных вариантов с растениями разных возрастов при различных НУГ будет определять ПДС вращения вегетационной камеры в оранжерее, íi„. При вращении вегетационной камеры частота колебаний гравитационного стимула, воздействующего на растения, со, связана с количеством оборотов вегетационной камеры в единицу времени, Í2, соотношением:

Í2 — 2тс ш (9)

За скорость реверсивного вращения вегетационной камеры, П, мы приняли скорость, соответствующую частоте наиболее медленной гармоники из спектра разложения периодической функции реверсивного изменения угла поворота во времени. Можно показать, что íí = íi„p/2, где íí„p - скорость вращения вегетационной камеры в одну сторону.

На рис. 5 представлены экспериментальные переходные процессы гравитропического изгиба 3-дневных колеоптипей пшеницы сорта «Apogee» при различных начальных углах гравистимуляции.

Рис. 5. Усреднённые переходные процессы гравитропического изгиба для 3-дневных колеоптилей пшеницы при различных значениях НУГ, ао = 30°, 60°, 90°, 120°, 150°; а/ао-нормированный угол отклонения апекса колеоптиля от начального положения

В таблице 1 даны расчётные параметры усреднённых переходных процессов гравитропического изгиба для 3-дневных колеоптилей и 7-дневных побегов пшеницы при различных НУГ. Можно отметить, что длительность переходного процесса гравитропического изгиба увеличивалась при возрастании углов гравистимуляции. В результате исследований переходных процессов гравитропического изгиба 14-дневных и 20-дневных растений пшеницы после их отклонения от вертикали на 30°, не было зарегистрировано изгиба первого или второго междоузлий через 24 часа после начала гравистимуляции. Эксперименты по гравистимуляции растений пшеницы в различных возрастах (3, 7, 14 и 20 дней) показали, что длительность

переходного процесса гравнтропического изгиба побегов пшеницы увеличивалась с возрастом растений.

Таблица 1.

Расчетные параметры усреднённых переходных процессов гравнтропического изгиба 3-дневных колеоптилей и 7-дневных побегов пшеницы при различных начальных углах

гравистимуляции

Возраст растений, дни 3 7

Начальный угол гравистимуляции, ао, град. 30 60 90 120 150 30

Постоянная времени, мин 53±23 136±29 163±36 240±59 253±61 1487±102

Длительность переходного процесса, мин 144±10 388±82 482±77 744±108 791±98 4386±179

В таблице приведены средние величины с доверительными интервалами при 5% уровне значимости

Таким образом, результаты измерений показали, что определение максимального для посева значения ПДС следует проводить для колеоптилей в возрасте 3 дней.

В главе 2 приведены данные о влиянии фототропического стимула на динамику реакций гравнтропического изгиба растений. Проведен анализ литературных данных о фототропических реакциях высших растений. В частности, рассмотрены механизм фототропической реакции, формы фототропических реакций изгиба при воздействии импульсного и длительного освещения, а также существующие зависимости фототропических реакций от спектрального состава света, интенсивности светового потока и длительности освещения. Сформулированы следующие основные свойства фоготропических реакций.

1. Фототропизм высших растений представляет собой динамический процесс, объединяющий работу различных фотосистем. Изученные свойства фототропизма до настоящего времени не интегрированы в единую математическую модель.

2. При длительном воздействии фотостимула направление светового градиента определяет направление фотсггропического изгиба, а скорость фототропического изгиба возрастает с увеличением плотности светового потока.

3. Фототропические реакции высших растений зависят от спектрального состава света; наибольшая фототропическая активность проявляется в ответ на действие синего света в диапазоне длин волн 350-550 нм. Фототропическая реакция в ответ на действие красного света проявляется гораздо более слабо, чем на действие синего света.

На основе представленного в данном разделе анализа были сделаны следующие выводы относительно влияния светового стимула на гравитропические реакции растений.

1. Фототропические реакции растений в условиях моделированной невесомости могут проявляться в большей степени, чем в условиях гравитации.

2. При совместном длительном воздействии двух стимулов, гравитропического и фототропического, величина изгиба побега растения может быть отличной от изгиба под воздействием каждого из стимулов в отдельности.

3. Для случая фотостимуляции синим светом интенсивность светового потока, необходимая для полной нейтрализации отрицательного гравитропизма колеоптилей, связана экспоненциально с синусом начального угла их гравистимуляции.

Далее во второй главе описана методика и приведены результаты измерений переходных процессов изгиба побегов пшеницы при воздействии фотостимула, а также при совместном воздействии гравитропического и фототропического стимулов. Было показано, что красный свет не вызывал у проростков отчётливого фототропического изгиба. Добавление же синей составляющей в спектр одностороннего излучения привело к выраженному переходному процессу фототропического изгиба у исследуемых проростков (рис. 6).

«„* 20

15

10

0

г *

»—

+ + +++■ +

■НЧ.

+-Н- +-н 100

|'1 ЬЦ».

200- 300 "ЧфГ 500

600

700

Время. мин

Рис.6. Динамика фототропического изгиба вертикально расположенных 3-дневных колеоптилей пшеницы при односторонней подсветке: 1 - красным (660 нм); 2 - красно-синим светом

(660 нм и 480 нм)

В табл. 2 представлены параметры переходных процессов гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей пшеницы при наличии фотостимула от источника красно-синего света (ППФ 30 мкмоль-м"2с"') и без подсветки. Статистически значимого изменения в показателях при одинаковом угле гравистимуляции обнаружено не было.

Таблица 2.

Параметры усреднённых переходных процессов гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей пшеницы при верхней подсветке красно-синим светом (ППФ 30 мкмоль м"2-с"') и без подсветки, при различных начальных углах гравистимуляции

Начальный угол гравистимуляции, ао, град. 30 90

Без подсветки С подсветкой Без подсветки С подсветкой

Постоянная времени, мин 53±23 49±21 163±36 153±27

Длительность переходного процесса, мин 144±10 151±19 482±77 468±46

Эксперименты, проведенные с 3-дневными колеоптилями пшеницы, отклоненными от вертикали на 90°, при верхней и нижней подсветке красно-синим светом с ППФ 300 мкмоль м"2х"', также показали, что характеристики переходных процессов гравитропического изгиба не имели достоверных различий (рис.7).

Рис. 7. Переходные процессы гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей пшеницы при угле гравистимуляции 90° и при подсветке растений красно-синими светодиодами с ППФ на поверхности побега 300 мкмоль м'2,с"'; 1 - в темноте, 2 - при подсветке растений снизу; 3 - при

подсветке растений сверху; отрезки около экспериментальных точек обозначают доверительные интервалы при 5% уровне значимости; a/oto - нормированный угол отклонения апекса побега от начального положения

В целом, полученные данные позволили сделать вывод, что в условиях опыта фототропичекий стимул не оказывал существенного воздействия на переходные процессы

гравитропического изгиба побегов пшеницы. Это позволило использовать для расчета предельно-допустимой скорости вращения вегетационной камеры космической оранжереи «Полусфера» с выпуклой посадочной поверхностью параметры наиболее быстрых из ранее измеренных переходных процессов гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей пшеницы (рис. 5). Для вычисления зависимостей амплитудной характеристики гравитропического изгиба апикальной части побегов от скорости вращения вегетационной камеры установки «Полусфера» нами была использована специально разработанная компьютерная программа, описанная в приложении 2 к диссертации. Амплитудно-частотные характеристики представлены на рис. 8.

Рис. 8. Зависимости расчётных значений амплитуды колебаний проростка вокруг перпендикуляра к посадочной поверхности в точке посадки в процессе его вращения от скорости реверсивного вращения вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси: 1, 2,...5 -

для переходных процессов при НУГ, равных соответственно, 30°, 60°, 90°, 120° и 150°; р/р0 - нормированная амплитуда отклонений проростка во вращающейся вегетационной камере; Í1 - скорость реверсивного вращения вегетационной камеры; fioi, fio2> ílo3. íios - предельно допустимые значения скорости вращения; По = Пш предельно допустимая скорость реверсивного вращения для моделирования невесомости в установке «Полусфера»

Для удобства сравнения на оси ординат были отложены углы Р/Ро - нормированная амплитуда колебаний проростка относительно перпендикуляра к посадочной поверхности в точке его посадки. Нормирующие углы ро были взяты равными соответствующему значению угла гравистимуляции для каждого переходного процесса, поскольку линеаризованное

описание динамической модели (1), а значит и каждое уравнение для расчёта амплитудно-частотной характеристики, справедливо лишь в окрестности соответствующего значения начального угла гравистимуляции.

С учётом уравнения (В) скорость вращения, соответствующая скорости среза По. для каждой из амплитудно-частотных характеристик на рис. 8, определяется в нормированных координатах из выражений:

Р/Р<К(ЗД = 97001, ¡=1,...,5. (10)

Таким образом, в обозначениях на осях координат для рис. 8 можно считать, что П01 будет соответствовать точке пересечения кривой 1 с прямой р/ ро1 = 0,3; Пог - точке пересечения кривой 2 с прямой р/ Ро2= 0,15; Поз - точке пересечения кривой 3 с прямой р/ Роз =0,1; По4 -точке пересечения кривой 4 с прямой р/ ро4 = 0,075; По5 - точке пересечения кривой 5 с прямой р/ ро5= 0,06. Значения скоростей среза, согласно рис. 9, составляют: П01 = 0,82; По2 = 0,45; Поз= 0,65; По4= 0,42; П05= 0,72.

Оценка предельно допустимой скорости реверсивного вращения ростовой камеры в «критическом» возрасте (3 дня) для растений пшеницы составила около 0,82 об/час. С учётом погрешности в оценке Пи следует увеличить полученную величину на половину ширины доверительного интервала, и считать за ПДС скорость реверсивного вращения 1 об/час. Таким образом, при скорости реверсивного вращения более 1 об/час амплитуда колебаний апекса побега растений в течение всего периода выращивания не будет превышать амплитуду нутационных движений и приближённо можно считать, что вектор гравитации практически не будет оказывать влияния на направление роста растений в установке «Полусфера».

Принимая во внимания наши данные о том, что в оранжерее «Полусфера» с увеличением возраста длительность переходных процессов гравитропического изгиба побегов весьма быстро увеличивается, ПДС реверсивного вращения для большей части вегетации, начиная, например, с возраста 14 дней, может быть снижена по сравнению с найденным значением 1 об/час.

В третьей главе приведены методика и экспериментальные данные по исследованию влияния различных режимов вращения и освещения посева в оранжерее «Полусфера» на пространственную ориентацию и характеристики роста и развития растений пшеницы. В серии опытов было продемонстрировано, что только при вращении вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси можно сформировать в наземных условиях самораздвигающийся посев пшеницы (рис. 9).

Рис. 9. 5-дневные посевы пшеницы, выращенные при различных режимах в установке «Полусфера»: А - в стационарном горизонтальном положении с изоляцией от бокового света светильника; Б - в стационарном горизонтальном положении под полусферическим светильником; В - при вращении вокруг горизонтальной оси; Г - в стационарном вертикальном положении; Д - при вращении вокруг вертикальной оси в вертикальном положении

Для выяснения вопроса о том, успевает ли происходить восприятие гравитропического стимула растениями пшеницы при моделировании невесомости путём их вращения со скоростями выше ПДС, мы исследовали пространственное расположение амилопластов в гравичувствительных клетках эндодермы. Для этого, не останавливая вращения камеры, срезали и быстро фиксировали в 4 % растворе параформальдегида растения, расположенные под различными углами по отношению к вертикали. Микрофотографирование продольных срезов клеток эндодермы показало, что при вращении вегетационной камеры в каждую сторону со скоростью 3 об/час амилопласты относительно равномерно были распределены по всему объему клетки (рис. 10 А-В). Аналогичное распределение амилопластов наблюдали в экспериментах с пшеницей, проведенных на спутнике Biosatellite (Edwards & Gray, 1969). Напротив, при скорости вращения вегетационной камеры меньшей, чем ПДС, амилопласты успевали под действием силы тяжести осаждаться внутри клетки, т.е. восприятие гравитационного стимула и распределение амилопластов осуществлялось в соответствии со статолитной теорией гравитропизма (рис.10 А-В).

Рис. 10. Распределение амилопластов в клетках эндодермы колеоптилей пшеницы, расположенных под углами 0° (А), 90° (Б) и 180° (В) по отношению к вектору гравитации, при различных скоростях вращения вегетационной камеры: 1/3 об/час; 3 об/час; увеличение 10x20

21

Таким образом, при вращении вегетационной камеры со скоростью, превышающей ПДС, 3-дневные колеоптили пшеницы в установке «Полусфера» не успевали воспринимать изменяющийся гравитационный стимул и, соответственно, не обнаруживали реакции гравитропического изгиба в ответ на его воздействие.

В главе 3 описана также методика и результаты эксперимента по исследованию влияния вращения вегетационной камеры оранжереи «Полусфера» на характеристики роста и развития пшеницы в процессе полной вегетации. При выращивании пшеницы в течение 60 дней во вращающейся со скоростью 3 об/час (в каждую из сторон) вегетационной камере онтогенез растений протекал нормально.

Наступление фенофаз у контрольных и опытных растений проходило в одни и те же сроки, за некоторым исключением: наступление фенофазы «выход в трубку» у опытных растений наблюдали на 6 дней раньше, чем у контрольных. Колошение в обоих вариантах отмечали на 42 день. К возрасту 25 дней количество побегов кущения у опытных растений оказалось большим примерно в 2 раза. Приблизительно такое же соотношение количества побегов кущения сохранилось у опытных и контрольных растений до конца вегетации. Можно I

предположить, что растения путём усиленного кущения в сферическом посеве с изменёнными по сравнению со случаем верхнего освещения распределением светового потока как бы оптимизируют архитектонику посева (распределение листовой поверхности по ярусам). Однако не все заложившиеся у опытных растений побеги кущения смогли развиться в продуктивные. Доля продуктивных побегов кущения в общей доле ПК у опытных растений составляла около 30 %, в то время как у контрольных растений этот показатель превышал 50%. Тем не менее, среднее число продуктивных побегов кущения на одно растение в контрольном и опытном посевах было одинаковым. Таким образом, условия культивирования в установке «Полусфера» стимулировали у пшеницы образование дополнительных побегов кущения, часть из которых оказывалась продуктивными (рис. 11).

!

= 5

£

I 4

г

«г

I 3

I 2

V Ё 1

г

е.

У 0

15 дней

25дней

ПК ППК ( НПК 60 дней

Опыт

Г*1

15 дней

ПК I ППК НПК 25дней бОдней

Контроль

Рис. 11. Среднее число побегов кущения у опытных и контрольных растений в возрастах 15, 25 и 60 дней; ПК - побег кущения, ППК - продуктивный побег кущения, НПК -непродуктивный побего кущения.

На 60-е сутки растения в опытном и контрольном посевах находились в фазе уборочной спелости. Фотографии опытного (А) и контрольных (Б) растений в возрасте 60 дней представлены на рис. 12.

А Б

Рис. 12. Опытное (А) и контрольные (Б) растения в возрасте 60 дней

В возрасте 60 дней при отсутствии достоверных различий по длине побегов, а также по длине колосьев, как главного, так и продуктивного побегов кущения, среднее число колосков в колосе главного побега опытного растения на 35 % превышало этот показатель у контрольных растений. Для продуктивных побегов кущения достоверных различий по среднему числу колосков в колосе обнаружено не было. Достоверное увеличение числа колосков в колосе главного побега у опытных растений не привело к увеличению количества зерновок с одного растения. У контрольных растений среднее количество зёрен с одного растения превышало этот показатель для растений из посева на сферической посадочной поверхности практически в 2 раза. Однако, средние массы зерновок, а также средние массы зерна с одного растения в опыте и контроле не имели достоверных различий (рис.13, 14).

0.035

0,03

5 0,025

— 0.02

зг

я 0.015

и

2 0,01

0.005

0

Главный побег

Продуктивный побег кушения

Опыт

Главный побег

Продуктивный побег кущения

Контроль

Рис. 13. Средняя масса зерновки с колосьев главного побега и продуктивного побега кущения у опытных и контрольных растений.

2

- 1,8 I 1.6

= 1 —--------------------------------------................

£■ оз ................-

к

| 0,6 - -----

2 0.4 ---

0,2-- ---

0........................-------------------т-------------------------------------

Опыт Контроль

Рис. 14. Средняя масса зерна с растения, г

Средняя масса корней одного растения в опыте оказалась приблизительно на треть меньше, а соотношение масс побегов и корней у опытных растений было в 1,6 раза больше, чем у контрольных.

Таблица 3

Соотношение средних масс органов у опытных и контрольных растений в съемном возрасте

Показатели Опыт Контроль

Главный Продуктивный побег побег кущения Главный Продуктивный побег побег кущения

Средняя масса корней на растение, г сух. вещества 0,17 0,25

Отношение массы зерна к массе растения, Кхоз 0,19 0,29

Таким образом, реверсивное вращение посева пшеницы в вегетационной камере вокруг горизонтальной оси со скоростью 3 оборота в час (в каждую из сторон) при наземных испытаниях оранжереи «Полусфера» не оказывало существенного влияния на онтогенез растений, не приводило к снижению зерновой продуктивности, а также сопровождалось увеличением отношения массы побега к массе корня. Коэффициент хозяйственного использования у контрольного посева оказался выше, чем у опытного приблизительно на треть за счёт большей доли продуктивных побегов кущения. Однако по критерию удельной производительности на затраченные ресурсы опытный посев превосходил контрольный в 1,5 раза за счёт того, что объём, занимаемый опытным посевом, был приблизительно втрое меньше, чем у контрольного посева.

В заключении перечислены основные полученные результаты и выводы.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

Основные результаты диссертационной работы сводятся к следующему:

1. Разработана методика измерений и получены экспериментальные данные о динамике гравитропических и фототропических реакций и пространственной ориентации побегов пшеницы при наземных испытаниях в прототипе космической оранжереи «Полусфера».

2. Разработан теоретико-экспериментальный метод определения предельно допустимой скорости реверсивного вращения посевов пшеницы вокруг горизонтальной оси для моделирования условий невесомости при наземных испытаниях в прототипе космической оранжереи «Полусфера».

3. На основе полученных экспериментальных данных определена предельно допустимая скорость реверсивного вращения вегетационной камеры прототипа космической оранжереи «Полусфера», при которой не происходит восприятия гравитропического стимула и нейтрализуется реакция гравитропического изгиба побегов растений, равная 1 об/час.

4. Разработана и экспериментально апробирована технология длительного культивирования посевов пшеницы в наземном прототипе космической оранжереи «Полусфера».

5. Экспериментально показано, что при выращивании пшеницы в прототипе космической оранжереи «Полусфера» с вращением со скоростью 3 об/час в течение 60 дней онтогенез растений протекал нормально, не происходило снижение зерновой продуктивности, а также было отмечено увеличение отношения массы побега к массе корня.

ВЫВОДЫ

1. Вращение посева пшеницы вокруг горизонтальной оси со скоростью выше 1 оборота в час в вегетационной камере прототипа космической оранжереи с выпуклой посадочной поверхностью позволяет в наземных условиях моделировать эффект невесомости для растений.

2. В условиях невесомости, смоделированной за счёт вращения вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси, в прототипе космической оранжереи «Полусфера» формируется самораздвигающийся посев пшеницы.

3. Реверсивное вращение посева пшеницы в вегетационной камере вокруг горизонтальной оси со скоростью выше 1 оборота в час при наземных испытаниях оранжереи «Полусфера» не оказывает влияния на онтогенез растений и приводит к небольшому увеличение отношения массы побега к массе корня у опытных растений.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ерохин А.Н., Беркович Ю.А., Зяблова Н.В., Смолянина С.О., Аверчева О.В., Жигалова Т.В. Особенности роста и фотосинтеза китайской капусты (Brassika chinensis L.) в светокультуре в зависимости от спектрального состава света. Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Т.1, №1, с. 256-259,2006.

2. Беркович Ю.А., Зяблова Н.В., Ерохин А.Н., Смолянина С.О., Кривобок Н.М Оранжерея с выпуклой сферической посадочной поверхностью как прототип космической оранжереи и инструмент исследования гравитропизма растений, Авиакосмическая и экологическая медицина, Т.41, №4, с. 54-59,2007.

3. Зяблова Н.В., Беркович Ю.А. Технология выращивания высших растений в сферической космической оранжерее. Доклады ТСХА, Вып. 280, с. 115-119, 2008.

4. Зяблова Н.В., Беркович Ю.А., Ерохин А.Н. Гравтропические и фототропические реакции растений в наземном полусферическом прототипе космической оранжереи. Авиакосмическая и экологическая медицина, Т.42, №6/1, с. 39-41,2008.

5. Zyablova N.V., Yu.A. Berkovich, A.N. Erokhin, A.Yu. Skripnikov. The gravitropic and phototropic responses of wheat plants grown inside hemispherical space greenhouse prototype during ground-based testing, Advances in Space Research (в печати).

Список цитированных литературных источников

1. Бесекерский В.А., Попов Е.П. Теория систем автоматического регулирования. М.: Изд-во «Наука», Гл. ред. физ.-мат. литературы, 1972.

2. Востриков С. Теория автоматического регулирования. М. «Высшая школа», 2004.

3. Гришин Ю.И. Роль витаминной оранжереи в стабилизации трофической функции экипажа марсианской экспедиции. Авиакосмическая и экологическая медицина. № 3, с.10-15. 1993

4. Меркис А.И. Сила тяжести в процессах роста растений М.: Наука, Т. 68, 1990.

5. Ордынцев В.М. Математическое описание объектов автоматизации. М.: Изд-во «Машиностроение», 1965.

6. Романов С.Ю., Железняков А.Г., Телегин А.А., Гузенберг А.С., Андрейчук П.О., Протасов Н.Н., Беркович Ю.А. Системы жизнеобеспечения экипажей длительных межпланетных экспедиций. Известия академии наук. Энергетика, №3, с.57-74, 2007.

7. Audus L.J. Geotropism and the modified sine rule, an interpretation based on the amiloplast statolith theory. Physiologia Plantarum, 17, 737-745, 1964.

8. Berkovich Yu.A., Chetirkin P.V., Wheeler R.M., Sager J.C. Evaluating and optimizing horticultural regimes in space plant growth facilities. Adv. Space Res., 34, 1612-1618, 2004a.

9. Berkovich Yu.A., Krivobok N.M., Sinyak Yu.Ye., Smolianina S.O., Grigoriev, Yu.I., Romanov S.Yu., Guissenberg A.S. Developing a vitamin greenhouse for the life support system of the international space station and for future interplanetary mission. Adv. Space Res., 34, 1552-1557, 2004b.

10. Berkovich Yu.A., Krivobok N.M., Smolianina S.O., Erokhin A.N., Levine H.G. Development and Operation of a Space-Oriented Salad Machine "Phytoconveyer". SAE Paper 2005-01-2842, 2005.

11. Britz S.J., Galston A.W. Light-enhanced perception of gravity in stems of intact pea seedlings. Planta, 145, 189-192, 1982.

12. Bugbee B., Koemer G.Yield comparisons and unique characteristics of the dwarf wheat cultivar «USU-APOGEE» AdvSpaceRes, 20(10), 1891-1894,1997.

13. Drysdale A., Ewert M., Hanford A. Equivalent System Mass Studies of Missions and Concepts. SAE technical paper, № 1999-01-2081, 1999.

14. Edwards B.F., Gray S.W. Biosatellite II Weightlessness Experiments. Bulletin of the Georgia Academy of Science, 27, 79, 1969.

15. Galland P. Tropisms of Avena coleoptiles: Sine law for gravitropism, exponential law for photogravitropic equilibrium. Planta, 215 (5), 779-784, 2002.

16. Gitelson I.I., Lisovsky G.M., MacElroy R.D. Manmade closed ecological systems. Taylor&Francis, L&NY, 403. 2003.

17. lino M., Tarui Y., Uematsu C. Gravitropism of maize and rice coleoptiles: Dependence on the stimulation angle. Plant, Cell and Environment, 19 (10), 1160-1168, 1996.

18. Israelson D., Johnsson A. A theory for circumnutations in Helianthus annuus. Physiol. Plant., 20, 957-976, 1967.

19. Jones H. Design Rules for Space Life Support Systems. SAE Paper 2003-01-2356, 2003

20. Larsen P. The optimum angle of geotropic stimulation and its relation to the starch statolith hypothesis. Physiologia Plantarum, 22, 469-488, 1962.

21. Metzner P. Uber die Wirkung der Langskraft beim Geotromismus. Jb. Wiss. Bot., 71, 325, 1929

22. Myers A.B., Glyn G.H., Digby J., Firn R.D. The effect of displacement angle on the gravitropic and autotropic growth responses of sunflower hypocotyls. Annals of Botany, 75, 277-280, 1995.

23. Sachs. J. Uber orthotrope und plagiotrope Pflanzentcile. Jb.Arb. Bot. Inst. Wurzburg, 2, 226, 1882.

24. Salisbury F.B., Dempster W.F., Allen J.P., Ailing A., Bubenheim D. et al. Light, Plants and Power for life support on Mars. Life Support & Biosphere Science, 8, 161-172, 2002.

25. Tarui Yu., lino M. Gravitropism of Oat and Wheat Coleoptiles: Dependence on the Stimulation Angle and Involvement of Autotropic Straightening Plant Cell Physiol., 38(12), 1346-1353, 1997.

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

КО - космическая оранжерея

МКС - Международная космическая станция

НУГ - начальный угол гравистимуляции

ПДС - предельно допустимая скорость

ПК - побег кущения

ПКК - продуктивный побег кущения

ППФ - плотность потока фотонов

НПК - непродуктивный побег кущения

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Юлию Александровичу Берковичу, коллегам из Института медико-биологических проблем и своим преподавателям из Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.

Подписано в печать 30 октября 2009 года.

Формат 60x90/18. Заказ 861. Тираж 100 экз.

Печать офсетная. Бумага для множительных аппаратов.

Отпечатано в ООО "ФЭД+", Москва, ул. Кедрова, д. 15, тел. 774-26-96

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зяблова, Наталья Викторовна

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ РЕАКЦИЙ ГРАВИТРОПИЗМА РАСТЕНИЙ

1.1. Современное представление о гравитропизме растений

1.2. Зависимость динамики гравитропических реакций изгиба побегов растений от приложенных сил, вида и возраста растений и условий окружающей среды

1.2.1. Зависимость динамики гравитропических реакций изгиба побегов растений от приложенных сил

1.2.2. Зависимость динамики гравитропических реакций изгиба побегов от вида и возраста растений

1.2.3. Зависимость динамики гравитропических реакций изгиба побегов от температуры и влажности окружающего воздуха, а также от внешней вибрации

1.3. Методы исследования гравитропизма растений

1.3.1. Методы исследования динамики реакций гравитропического изгиба осевых органов растений

1.3.2. Методика исследования реакций гравитропизма пшеницы применительно к прототипу космической оранжереи «Полусфера»

1.3.2.1. Описание и характеристики оранжереи «Полусфера»

1.3.2.2. Методика исследования гравитропических реакций растений на ступенчатые отклонения побегов от вертикали

1.3.2.3. Разработка методики определения предельно допустимой скорости вращения вегетационной камеры оранжереи «Полусфера» для посева пшеницы

1.4. Переходные процессы гравитропического изгиба побегов пшеницы сорта «Apogee»

Глава 2. ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ РЕАКЦИЙ РАСТЕНИЙ ПРИ

СОВМЕСТНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ГРАВИТРОПИЧЕСКИХ И

ФОТОТРОПИЧЕСКИХ СТИМУЛОВ

2.1. Современное представление о фототропизме растений

2.2. Анализ современных данных о воздействии света на гравитропические реакции растений

2.3. Методика исследований переходных процессов изгиба осевых органов растений при совместном воздействии гравитационного и светового стимулов

2.4. Результаты исследования реакций пшеницы «Apogee» на одновременное воздействие гравитационного и светового стимулов

2.5. Оценка минимальной допустимой скорости вращения вегетационной камеры космической оранжереи «Полусфера» с выпуклой посадочной поверхностью при наземных испытаниях

Глава 3. ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРИЕНТАЦИИ,

ХАРАКТЕРИСТИК РОСТА И РАЗВИТИЯ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ В

ПРОТОТИПЕ КО СО СФЕРИЧЕСКОЙ ПОСАДОЧНОЙ ПОВЕРХНОСТЬЮ В

УСЛОВИЯХ МОДЕЛИРОВАННОЙ НЕВЕСОМОСТИ

3.1. Методика культивирования пшеницы в прототипе КО «Полусфера»

3.1.1. Методика проведения экспериментов по исследованию влияния режимов вращения и освещения посева в оранжерее «Полусфера» на пространственную ориентацию и характеристики роста и развития 5-дневных растений карликовой пшеницы

3.1.2. Методика проведения эксперимента по исследованию влияния скорости вращения вегетационной камеры оранжереи «Полусфера» на пространственное положение амилопластов в клетках эндодермы колеоптилей пшеницы

3.1.3. Методика проведения эксперимента по исследованию влияния вращения вегетационной камеры оранжереи «Полусфера» на характеристики роста и развития карликовой пшеницы в процессе вегетации

3.2. Ориентация и характеристики роста и развития 5-дневных побегов пшеницы в посевах, выращенных при различных режимах работы оранжереи «Полусфера»

3.2.1. Ориентация 5-дневных побегов пшеницы в посевах, выращенных при различных режимах работы оранжереи «Полусфера»

3.2.2. Влияние различных режимов работы прототипа КО «Полусфера» на характеристики роста и развития 5-дневного посева пшеницы

3.3. Влияние скорости вращения вегетационной камеры оранжереи «Полусфера» на пространственное положение амилопластов в клетках эндодермы колеоптилей пшеницы

3.4. Характеристики роста и развития 60-дневного посева пшеницы, выращенного в условиях моделирования невесомости в оранжерее «Полусфера»

Введение Диссертация по биологии, на тему "Условия создания моделированной невесомости и исследование пространственной ориентации, роста и развития пшеницы при наземных испытаниях прототипа космической оранжереи с выпуклой посадочной поверхностью"

В настоящее время многие страны, принимающие участие в исследованиях с помощью пилотируемых космических полётов, начали подготовку к осуществлению пилотируемых полетов на Луну и Марс. Сценарии первого полёта к Марсу и обратно предусматривают его суммарную длительность в пределах от 1 года до 2,5 лет с количеством членов экипажа от 3 до б человек [Каротеев (ред.), 2006; Karash, 2006; Stafford et al., 2001]. Многие специалисты полагают, что бортовая вегетационная установка (называемая далее космической оранжереей, КО), позволяющая выращивать на протяжении космической экспедиции съедобные растения, была бы эффективным средством улучшения среды обитания на борту пилотируемого марсианского корабля и в других длительных автономных космических миссиях [Романов и др., 2007; Berkovich et al., 2004; Jones, 2003; Gitelson et al., 2003; Гришин, 1993]. Кроме того, испытание и отработка конструкции установки для выращивания растений в пищу экипажу в условиях космического полёта являются необходимым этапом на пути создания замкнутых экологических систем жизнеобеспечения, без которых будут невозможны дальние космические экспедиции будущего [Gitelson et al., 2003; Jones, 2003; Мелешко и Шепелев, 1994]. Десятки космических экспериментов с растениями [Сычёв и др., 1999; Nechitailo & Mashinsky, 1993; Berkovich et al., 1991; Krikorian & Levine, 1991; Дубинин (ред.), 1984; Меркис и Лауринавичус, 1983; Ильин и Парфёнов, 1979] подтвердили, что, по крайней мере, некоторые виды растений могут проходить полный цикл онтогенеза и давать полноценные семена в условиях микрогравитации. На основании этих опытов в работах [Левинских и др., 2002; Сычев, 2000] был сделан вывод о том, что гравитация не влияет на рост, развитие и размножение растений. Другие исследователи, однако, полагают, что тот факт, что онтогенез растений принципиально возможен в условиях микрогравитации, вовсе не означает, что онтогенетический рост и развитие растений в этих условиях проходит точно так же, как и на Земле [Кордюм, 2009; Беркович и др., 2005]. Имеющиеся в литературе данные отечественных и зарубежных исследователей указывают на непосредственное влияние гравитации на рост и/или морфологию растений на клеточном, тканевом и органном уровнях [Rozen et.al., 1999; Tasaka et.al., 1999; Медведев, 1996]. Предположительно одной из возможных причин воздействия невесомости на растения является изменение затрат энергии, необходимых для позиционирования клеточных органелл, влияющих на метаболизм не только гравичувствительных, но и всех остальных клеток растительного организма [Scherer, 1996].

Предполагают, что при возрастании длительности автономных космических полётов улучшение среды обитания экипажей в СЖО, включающих КО с высшими растениями, будет происходить по следующим направлениям [Беркович и др., 2009]: возрастание доли свежей зелени и овощей с хорошо усвояемыми витаминами и минеральными солями в рационе питания космонавтов; эмоционально-психологическая поддержка членов экипажа при общении с компонентами земной биосферы; снижение проблемы избытка свободного времени в ограниченном пространстве в процессе длительного полёта.

Расчёты показывают, что при длительности автономных полётов менее 6-7 лет эквивалентные массы для вариантов систем жизнеобеспечения, включающих оранжереи для производства растительной пищи, оказываются больше, чем у СЖО, построенных на базе физико-химических процессов регенерации воздуха и воды и на запасах кислорода, воды и пищи [Levri et al., 2000; Jones, 2006]. Под эквивалентной массой системы понимают сумму массы оборудования СЖО, включая расходные материалы и запчасти, выраженные в единицах массы основных потребляемых системой ресурсов: герметизированного объёма, занимаемого КО, энергопотребления и трудозатрат экипажа на обслуживание оборудования [Drysdale et al., 1999]. Согласно данным работы [Jones, 2003], стоимость доставки 1 кг полезного груза на околоземную орбиту оценивается примерно в 25-30 тыс. долл. США, для марсианской экспедиции стоимость доставки 1 кг полезного груза - от 500 до 750 тыс. долларов. Учитывая высокую стоимость и ограниченность таких бортовых ресурсов на межпланетном корабле, как объём, масса, энергия и трудозатраты экипажа, к эффективности конструкции и технологии для выращивания растений в космических полётах предъявляются очень высокие требования. Одним из важнейших критериев совершенства конструкции космической оранжереи и эффективности технологии выращивания растений в ней является максимальная удельная производительность съедобной биомассы на потребляемые оранжереей ресурсы [Berkovich et al., 2004а, Drysdale et al., 1999].

В 1990-е годы в Институте медико-биологических проблем была начата разработка первой космической конвейерной оранжереи для производства витаминной зелени для экипажей пилотируемого космического корабля. В основу разработки был положен новый принцип максимизации удельной производительности КО за счёт организации самораздвигающихся посевов растений на выпуклых посадочных поверхностях. Теоретическое обоснование эффективности таких посевов было проведено, в частности, в работе [Berkovich, 2000], а экспериментальное подтверждение получено затем в процессе многолетних вегетационных опытов в прототипах цилиндрических КО «Фитоцикл», «Фитоцикл СД» и «Фи то кон вей ер» [Беркович и др., 2005;. Berkovich et al., 2005]. Были предложены также конструкции космических оранжерей с выпуклыми сферическими и тороидальными посадочными поверхностями [Беркович и др., 2005]. В настоящее время данный принцип положен в основу разработки научной аппаратуры «Витацикл-Т» для проведения одноименного космического эксперимента на Российском сегменте Международной космической станции.

Необходимым условием для организации самораздвигающегося посева в наземных условиях является нейтрализация гравитропической реакции надземных органов растений. Формирование самораздвигающегося посева в этом случае возможно при непрерывном вращении вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси со скоростью, при которой растения не успевают изгибаться под воздействием гравитропического стимула при изменении положения растения относительно вектора силы тяжести (рис. ВЗ.).

Рис. ВЗ. Схема воздействия гравитационного и фототропического стимулов при вращении растений вокруг горизонтальной оси на земле со скоростью, при которой успевает реализоваться гравитропический изгиб в цилиндрической или сферической оранжерее с выпуклой посадочной поверхностью; А - для несомкнутого посева (Ld); Б - для густого посева (L»l), где L - листовой индекс. Толстыми стрелками указано направление градиентов светового поля в вегетационной камере, со - скорость вращения растений.

Схемы поперечного сечения оранжереи с выпуклой посадочной поверхностью на рис. ВЗ. А и Б поясняют, как изменяется взаимное направление векторов гравитационного и фототропического стимулов по отношению к оси апикальной части побега, воспринимающей эти стимулы, на различных шагах растительного конвейера при вращении побега вокруг горизонтальной оси. Чтобы пояснить, как направлены градиенты светового поля (фототропический стимул) в различных квадрантах поперечного сечения оранжереи, воспользуемся графиками распределения плотности светового потока внутри вегетационной камеры на различных шагах конвейерного посева растений в цилиндрической оранжерее из работы [Erokhin et al., 2006], приведенными на рис. В4.

Рис. В4. Светораспределение внутри посевов растений на различных шагах конвейерных посевов китайской капусты в цилиндрической оранжерее: сплошными линиями - в цилиндрической оранжерее; пунктирными линиями - на плоской посадочной поверхности.

Листовой индекс в посевах на 6 шаге конвейера - около 1, на 10 шаге - около 10,5.

На рис. ВЗ. А можно видеть, что, согласно известному закону синуса [Galland, 2002; Rawitscher, 1932; Sachs, 1882], на растение, находящееся в первом квадранте под острым углом к вертикали, действует гравитропический стимул, направленный влево. Поскольку световой поток в несомкнутом посеве в вегетационной камере концентрируется вдоль радиального направления к центру посадочной поверхности, при отклонении апикальной части стебля от радиального направления облучённость со стороны, обращенной в сторону посадочной поверхности, в этом случае оказывается большей, чем с противоположной стороны. Таким образом, возникает фототропический стимул, направленный в ту же сторону, что и гравитропический. При переходе растения в другие квадранты поперечного сечения вегетационной камеры изменяются величины проекций фототропического стимула на перпендикуляр к осевой линии апикальной части побега, но направления действия грави- и фотостимулов совпадают во всех квадрантах сечения вегетационной камеры. Однако направления стимулов по отношению к оси апикальной части побега при переходе побега из II квадранта в III, а затем из IV кв. в I кв. меняются на противоположные.

В случае густого посева (рис. ВЗ. Б) градиент светового поля в наиболее удалённом от посадочной поверхности слое посева, согласно зависимостям на рис. В4, направлен от центра посадочной поверхности вдоль радиусов, и во всех квадрантах поперечного сечения вегетационной камеры гравитропический и фототропический стимулы действуют на побеги в противоположных направлениях. Тем не менее, при переходе побега из II квадранта в III, а затем из IV кв. в I кв. направление суммарного стимула (Fg - Fp) относительно осевой линии апекса также меняется на противоположное. При медленной скорости вращения вегетационной камеры оранжереи вокруг горизонтальной оси в гравитационном поле растения будут успевать изгибать свои осевые органы при переходе из квадранта в квадрант поперечного сечения. В этом случае, по крайней мере, дважды за каждый оборот побеги в посеве будут изменять направления отклонений, искажая при этом свою ориентацию вдоль радиальных направлений и нарушая самораздвигающуюся структуру посева. При этом вышеупомянутые преимущества посева на выпуклой посадочной поверхности будут приуменьшены или вовсе не смогут проявиться.

В лабораторных прототипах цилиндрических вегетационных установок под названиями «Фитоцикл» и «Фитоцикл СД» было экспериментально обнаружено, что листовые салатные культуры (китайская и пекинская капуста, листовая горчица) образуют самораздвигающиеся посевы при вращении вегетационной камеры со скоростью в пределах от 3 до 10 об/час [Berkovich et al., 2005]. Тем не менее, до настоящего времени не существовало теоретического обоснования нижнего допустимого предела скорости вращения растений в таких установках. При вращении оранжереи с выпуклой посадочной поверхностью вокруг горизонтальной оси на растения оказывается такое же воздействие, как в вертикальном клиностате. В многочисленных работах по клиностатированию растений приводится ряд конструкций клиностатов и параметров их вращения в экспериментах с растениями. Например, в работе [Kraft et al., 2000] дана классификация таких клиностатов на быстро вращающиеся (50-120 об/мин) и медленно вращающиеся (14 об/мин). В обзоре [Van Loon, 2007] приведен широкий диапазон скоростей вращения вертикальных клиностатов, используемых различными исследователями гравитропизма растений: от 0,5 об/час до 10 об/мин. В работе [Lyon, 1970], предельно допустимую скорость (ПДС) вращения клиностатов для моделирования невесомости обосновывали по критерию идентичности скорости роста органов растений и их ориентации в наземном контроле и полётном эксперименте на спутнике NASA «Biosatellite II». Автор обнаружил, что при скорости вращения контрольных растений пшеницы, равной б об/час, это условие выполнялось, и рекомендовал в качестве допустимого для моделирования эффектов невесомости на растениях диапазон скоростей от 20 до 60 об/час, как наиболее приемлемый для большинства растений в наземных условиях. В случае использования в качестве объектов исследования проростков, по замечанию автора, эта скорость должна быть существенно уменьшена, однако, не указана насколько. В ряде работ использовали для моделирования невесомости для проростков нескольких видов растений вращение на клиностате со скоростью 1 об/час, однако, без какого-либо обоснования [Lyon, 1968, 1967, 1961; Lyon & Yokoyama, 1966; Brain, 1942, 1939, 1935].

Указанный чисто эмпирический критерий для определения допустимой скорости вращения клиностатов для моделирования эффектов невесомости требует большого количества космических экспериментов и трудозатрат, в частности, вследствие зависимости этого параметра от вида и возраста растений. Между тем, этот параметр является важным техническим показателем, поскольку при увеличении скорости вращения повышается энергопотребление и, соответственно, эквивалентная масса оборудования для наземных испытаний и доводки КО, а также снижается ресурс привода вращения.

В данной работе предложен метод определения ПДС скорости вращения по динамическим характеристикам грави- и фототропических реакций выращиваемых растений при совместном воздействии соответствующих стимулов. Поскольку в настоящее время динамические характеристики тропических реакций растений изучены явно недостаточно, в рамках нашего исследования необходимо было получить экспериментальные данные о процессах изгиба побегов растений, перспективных для выращивания в проектируемых космических оранжереях, под воздействием упомянутых стимулов. В качестве объекта исследования мы использовали карликовую мягкую пшеницу сорта «Apogee», специально выведенную в Университете штата Юта, США, для космических исследований [Bugbee et al., 1997]. Такой выбор был обусловлен двумя причинами. Во-первых, в большинстве известных моделей биолого-технических систем жизнеобеспечения (или искусственных экологических систем, включающих человека), культура пшеницы занимала существенный процент (от 30% до 80%) посевной площади, в зависимости от доли рациона питания, воспроизводимой с помощью культивирования растений [Gitelson et al., 2003; Salisbury et al., 2002]. Во-вторых, выраженная способность пшеницы образовывать боковые побеги в случае, когда позволяют ресурсы источников питания и наличие незанятого пространства, дают возможность в наибольшей степени реализовывать преимущества самораздвигающихся посевов. Оценку ПДС скорости вращения посева проводили с привлечением математического аппарата технической кибернетики для оценки частотных характеристик линеаризованных динамических систем [Бесекерский и Попов, 1972].

В условиях реальной или смоделированной невесомости необходимым условием для организации самораздвигающегося посева является создание в ростовой камере градиентов светового поля, ориентирующих осевые органы растений вдоль радиальных направлений. Одним из важнейших вопросов при проектировании КО с выпуклыми посадочными поверхностями является выбор источников света для освещения посевов растений. Многие специалисты [Романов и др., 2007; Беркович и др., 2005; Jones, 2003, Drysdale & Hanford, 1999 (JSC 39317)] считают, что система освещения для КО орбитальных станций и межпланетных космических кораблей с непосредственным использованием солнечного света в настоящее время является слишком сложной и дорогой в терминах эквивалентной массы по сравнению со светильниками на электрических источниках света. В качестве причин называют неоптимальное для растений чередование периодов естественного освещения и темноты при прямом использовании солнечного света в космической экспедиции, необходимость в дополнительной резервной системе электропитания на аккумуляторах и дополнительном светильнике на базе электрических источников света для получения оптимального для растений фотопериода, сложность и высокая эквивалентная масса устройств для ориентации приёмных зеркал, фильтрации, концентрирования и заведения света внутрь КО. Кроме того, в оптоволоконных системах для разведения мощных световых потоков по площадям возникают проблемы с теплоотводом и вторичным светораспределением света по большой площади посева в оранжерее, особенно усугубляющиеся в условиях микрогравитации. Предварительные оценки показали, что в перспективе, при создании больших оранжерей на планетных базах с длительным сроком действия прямое заведение солнечного света в оранжереи с прозрачным покрытием позволят существенно уменьшить срок окупаемости вегетационных установок для воспроизводства растительной пищи по сравнению со случаем использования электрического света [Drysdale et al., 2008; Clawson et al., 2005, Drysdale & Bugbee, 2003, Wheeler & Martin-Brennan, 2000]. Однако полагают, что в ближайшем будущем в качестве источников света в светильниках небольших овощных КО на транспортных межпланетных кораблях будут применяться электрические источники света.

Среди источников искусственного света наиболее перспективными для современных КО считаются светодиоды (СД) [Berkovich et al., 2009, 2004; Ono et al., 1998]. СД могут обеспечивать высокую плотность потока излучаемых фотонов (более 1000 мкмоль м '2с"'), высокую световую отдачу (свыше 30 лм/Вт), в спектре их излучения практически отсутствует инфракрасная радиация, не участвующая в процессах фотосинтеза и ухудшающая тепловой баланс листьев в посеве. В отличие от газоразрядных ламп, в схеме включения СД не требуются горячие электроды и высоковольтный балласт. СД весьма долговечны в работе (до 50000 ч) и безопасны в эксплуатации.

В настоящее время на мировом рынке представлены узкополосные цветные СД весьма широкой номенклатуры с шириной спектра излучения при 50% от максимального ППФ около ±10 нм на различных участках диапазона фотосинтетически активной радиации (ФАР). Разработаны также СД белого цвета, построенные либо на принципе совмещения в одном приборе излучения от кристаллов, испускающих красный, зелёный и синий свет, либо с использованием вторичного переизлучения на люминофорах от ультрафиолетового света соответствующего светодиодного кристалла rwww.ledmuseum.org; www.lumileds.com;http://ledmuseum.home.att.net/lcdlefl.htm1. Сочетая комбинации различных СД, можно конструировать светильники с разнообразными спектрами излучения в области ФАР. Однако в научной литературе недостаточно освещён вопрос о влиянии спектра излучения СД на рост и развитие растений, а также отсутствует обоснование оптимального для растений спектрального состава света от светодиодных светильников. Применительно к посевам растений в космических оранжереях главными требованиями к спектру излучения светильников являются следующие: во-первых, световой поток должен обеспечивать максимальную продуктивность растений на единицу потребленной светильником КО электроэнергии, во-вторых, гарантировать нормальный морфогенез выращиваемых растений, и, в-третьих, поддерживать надёжную фототропическую ориентацию этих растений в пространстве при отсутствии однонаправленного действия гравитации.

Согласно закону Гротгуса, наибольшей фотосинтетической эффективностью обладает красный свет в окрестностях фитохромного максимума в спектре поглощения света зелёным листом (670-690 нм), поскольку энергия фотона в этой области приблизительно в 1,56 раз меньше, чем у фотона синего света в области криптохромного максимума (около 470 нм) [Алехина и др., 2007, Тихомиров и др., 2000]. Вследствие этого считается, что, с энергетической точки зрения в космических оранжереях выгоднее применять светильники с максимальной долей красного света в их спектре излучения. Однако экспериментально показано, что такое излучение не всегда обеспечивает адекватный фотоморфогенез растений [Тихомиров, 2002; Тихомиров и др., 2000]. Если посевы некоторых сортов пшеницы в наземных условиях могут нормально расти и развиваться под практически монохроматическим красным светом [Bugbee et al., 2007; Douger & Bugbee, 1999; Goins et al., 1997; Bugbee, 1994], то растения сои и арабидопсиса обнаруживали существенные отклонения в развитии (вытянутый гипокотиль, узкие семядоли, удлинённые междоузлия, пониженное содержание хлорофилла, запаздывание цветения, пониженный выход семян) [Douger & Bugbee, 1999; Douger & Bugbee, 1998; Goins et al., 1998; Sager & McFarlane, 1997; Britz & Sager, 1990]. Для некоторых растений небольшие изменения в спектре света вызывают существенные отклонения в биохимическом составе их биомассы. В работе [Johnson et al., 1999] было, например, обнаружено, что добавление к свету флуоресцентных ламп дальнего красного излучения (от светодиодов с длиной волны 735 нм) на порядок увеличивало содержание нитратов в листьях шпината. Эти данные подтверждают, что при подборе электрических источников света для космической оранжереи помимо основных энергетических характеристик -энергетического КПД светильника, фотосинтетической спектральной эффективности и теплового выхода, необходимо проверять также специфическое влияние излучаемого светильником светового спектра на морфогенез используемых видов растений. В работах [Goins. et al., 2001; Goins & Yorio, 2000; Goins et al., 1997] для освещения растений в КО было рекомендовано использовать красные (660-700 нм) и синие (470 нм) светодиоды при соотношении плотности потоков фотонов (ППФ) от 7:1 до 10:1, соответственно. Под светом такого спектра были получены достаточно высокие урожаи пшеницы и ряда зеленных растений, являющихся наиболее вероятными кандидатами на включение в видовой состав посевов для КО.

Известно, что фототропическая активность высших растений зависит от длины световой волны и имеет максимальное значение в синей и ультрафиолетовой областях спектра, причём фототропическая реакция на градиенты плотности потока света с длиной волны более 550 нм считается незначительной [Алехина и др., 2007; Гэлстон и др., 1983; Либберт, 1976]. Однако это правило выполняется не для всех видов высших растений. Так, в работе [Kern et al., 2005] зафиксировано, что в наземных условиях нити протонемы мха Ceratodon purpureus (Hedw) Brid. демонстрировали фототропическую реакцию на красный монохроматический свет (660 нм) с ППФ всего лишь 1 мкмоль м "2с вне зависимости от ориентации луча света относительно вектора гравитации. В литературе не удалось обнаружить характеристик фототропических реакций для видов растений, перспективных с точки зрения культивирования в космических оранжереях биолого-технических СЖО космических экипажей, в частности, для пшеницы, на красный и красно-синий свет от светодиодных светильников. Это не позволяло сформулировать требования к спектральному составу излучения от светодиодного светильника космической оранжереи для выращивания наиболее эффективных самораздвигающихся посевов растений в условиях невесомости.

Анализ научной литературы не обнаружил сведений о влиянии света от СД-свстильника на рост и развитие растений в самораздвигающихся посевах. Хотя в работах проф. Б. Багби и его учеников из университета штата Юта, США [Bugbee el al., 2007; Douger & Bugbee, 1999; Bugbee, 1994] было установлено, что зерновая продуктивность пшеницы, выращенной под красным светом (660 нм), была несколько ниже, чем у пшеницы, выращенной под люминесцентыми лампами белого света, результаты этих опытов невозможно было использовать для прогнозов роста и развития самораздвигающегося посева пшеницы в прототипе КО с выпуклой посадочной поверхностью при моделировании условий невесомости путём вращения в процессе вегетации. Основными причинами для этого служат различная пространственная организация посевов на плоской и выпуклой посадочной поверхности, кардинально разное светораспрсделение внутри таких посевов, а также существенно отличающиеся условия корневого снабжения, влияющие на распределение корней и на соотношение масс надземной и подземной частей растений. Подобные различия были отмечены ранее в опытах по выращиванию пшеницы в инвертном или периодически изменяющемся по отношению к вектору гравитации положении [Berkovich et al., 2005; Беркович и др., 2002] и нуждались в проверке для случая моделированной невесомости во вращающейся вегетационной камере прототипа КО с выпуклой посадочной поверхностью.

Учитывая вышеизложенное, основная цель нашей работы состояла в обосновании условий создания моделированной невесомости и исследовании пространственной ориентации, роста и развития пшеницы при наземных испытаниях прототипа КО с выпуклой посадочной поверхностью.

Для достижения этой цели в нашей работе решались следующие задачи:

1. исследовать реакции гравитропического изгиба побегов растений пшеницы;

2. исследовать реакции фототропического изгиба побегов пшеницы на красный и красно-синий световые стимулы;

3. исследовать реакции изгиба побегов пшеницы при совместном воздействии гравитропического и фототропического стимулов;

4. исследовать динамические характеристики гравитропического изгиба побегов пшеницы при реверсивном вращении посева в прототипе КО со сферической посадочной поверхностью;

5. разработать методику определения нижней предельно допустимой скорости (ПДС) вращения растений для моделирования невесомости при наземных испытаниях оранжереи со сферической посадочной поверхностью;

6. исследовать характеристики роста и развития пшеницы, выращенной в прототипе КО со сферической посадочной поверхностью в условиях моделированной невесомости.

Методы исследования. Для решения поставленных в диссертации задач использовались следующие методы:

1. метод видеорегистрации и компьютерной идентификации параметров траекторий движения побегов растений под воздействием гравитропических и фототропических стимулов

2. метод микроскопирования для исследования движения статолитов в гравичувствительпых клетках побегов;

3. метод светокультуры растений на непрерывно вращающейся выпуклой сферической посадочной поверхности под светильником сферической формы;

4. математические методы теории автоматического управления для описания амплитудных и фазовых частотных характеристик гравитропических и фототропических реакций растений;

5. статистические методы обработки экспериментальных данных для описания переходных процессов изгиба побегов растений.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые получены следующие результаты:

1. разработана методика определения и получена оценка для минимальной скорости вращения посева пшеницы, при которой нейтрализуется геотропический изгиб побегов;

2. разработана технология выращивания и исследованы характеристики роста и развития пшеницы в наземном прототипе сферической космической оранжереи;

3. получены оценки для параметров переходных процессов изгиба побегов пшеницы при воздействии гравитропического и фототропического стимулов, а также при их совместном воздействии;

4. рассчитаны амплитудно-частотные характеристики реакций гравитропического изгиба побегов пшеницы при непрерывном вращении их вокруг горизонтальной оси;

5. получены экспериментальные оценки для амплитуды колебаний апексов побегов пшеницы при вращении вегетационной камеры установки «Полусфера» со скоростью 3 об/час под краспо-синим светом от полусферического светильника;

6. исследовано расположение амилопластов в статоцитах эндодермы побегов пшеницы в условиях моделированной невесомости.

Практическая значимость полученных результатов.

1. методика оценки предельно допустимой скорости реверсивного вращения посевов пшеницы вокруг горизонтальной оси позволяют уточнить условия проведения опытов с растениями на вертикальных клиностатах;

2. оценка наименьшей допустимой скорости реверсивного вращения посевов вокруг горизонтальной оси позволяет уточнить конструктивные требования для аппаратуры «Витацикл-Т», разрабатываемой для российского сегмента МКС и для перспективных космических оранжерей;

3. оценки фототропического эффекта красного и красно-синего света позволяют разработать рекомендации по выбору спектра излучения светильника для адекватной ориентации растений в самораздвигающемся посеве в космической оранжерее с выпуклой посадочной поверхностью.

Результаты, выносимые на защиту:

1. методика для определения минимальной допустимой скорости реверсивного вращения посевов вокруг горизонтальной оси и её экспериментальная оценка для моделирования условий невесомости для пшеницы в наземных условиях;

2. экспериментальные характеристики переходных процессов изгиба побегов пшеницы при интегрированном воздействии фототропического и гравитропического стимулов;

3. амплитудно-частотные характеристики гравитропического изгиба побегов пшеницы при периодических изменениях положения побегов относительно вектора силы тяжести;

4. характеристики роста и развития пшеницы в самораздвигающемся посеве под красно-синим светом в условиях моделированной невесомости в наземном прототипе сферической космической оранжереи;

5. экспериментальные данные о распределении амилопластов в статоцитах эндодерма колеоптилей пшеницы в условиях моделированной невесомости.

Апробация работы.

Основные положения диссертации доложены на Международной научной конференции «Агротехнологии XXI века» (Москва, 2007), на 37 Международной ассамблее COSPAR (Канада, Монреаль, 2008), на международной конференции «Системы жизнеобеспечения как средство освоения человеком дальнего космоса» (Москва, 2008), VII, VIII Конференции молодых ученых, специалистов и студентов ГНЦ РФ - ИМБП РАН (Москва, 2007, 2008); на XVIII научно-технической конференции молодых ученых и специалистов в РКК «Энергия» имени С.П. Королева (Королев, 2008).

По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы, из них 2 статьи в рецензируемом журнале.

Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, 2 приложений и списка литературы. Работа содержит 132 страницы, 24 таблицы, 53 рисунка. Список цитируемой литературы содержит 280 - наименований (43 отечественных, 237 зарубежных).

Заключение Диссертация по теме "Биотехнология", Зяблова, Наталья Викторовна

Выводы

1. Вращение посева пшеницы вокруг горизонтальной оси со скоростью выше 1 оборота в час в вегетационной камере прототипа космической оранжереи с выпуклой посадочной поверхностью позволяет в наземных условиях моделировать эффект невесомости для растений.

2. В условиях невесомости, смоделированной за счёт вращения вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси, в прототипе космической оранжереи «Полусфера» формируется самораздвигающийся посев пшеницы.

3. При наземных испытаниях оранжереи «Полусфера» реверсивное вращение посева пшеницы в вегетационной камере вокруг горизонтальной оси со скоростью выше 1 оборота в час не оказывает влияния на онтогенез растений и приводит к увеличению отношения массы побега к массе корня у опытных растений.

Заключение

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зяблова, Наталья Викторовна, Москва

1. Абдулхаликов P.M. и др. Питолируемая экспедиция на Марс. Коллективная монография. Под ред. А.С. Коротеева. - М.: Российская академия космонавтики им. К.Э.Циолковского, 2006, 320 с.

2. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В., Мейчик Н.Р., Носов A.M., Полесская О.Г., Харитонашвили Е.В., Чуб В.В., Физиология растений: Учебник для студ. вузов, Под ред. И.П.Ермакова. М.: Издательский центр «Академия», 2005, 640 с.

3. Беркович Ю.А., Кривобок Н.М., Смолянина С.О., Ерохин А.Н. Космические оранжереи: настоящее и будущее. М. «Слово». 2005. 367 с.

4. Бесекерский В.А., Попов Е.П. Теория систем автоматического регулирования. Изд-во «Наука», Гл. ред. физ.-мат. литературы, М., 1972, 768 с.

5. Востриков С. Теория автоматического регулирования. М. «Высшая школа»,2004 г.365 стр.

6. Гришин Ю.И. Роль витаминной оранжереи в стабилизации трофической функции экипажа марсианской экспедиции. Авиакосмическая и экологическая медицина. № 3, с.10-15. 1993.

7. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М., «Мир». 1983.550 с.

8. Дубинин Н.П. (ред.) Биологические исследования на орбитальных станциях «Салют», М., «Наука», 1984. 248 с.

9. Ерохин А.Н. Оптимизация системы освещения растений для конвейерной цилиндрической салатной оранжереи как компонента СЖО пилотируемого космического корабля. Автореферат кандидатской диссертации. М., ГНЦ РФ ИМБП РАН. 2006. 26 с.

10. Ерохип А.Н., Беркович Ю.А. Анализ характеристик салатной космической оранжереи с блоком освещения на светоизлучающих диодах. Авиакосмическая и экологическая медицина, Т. 39, №1, С. 36-43, 2005

11. Ильин Е.А., Парфёнов Г.П. Биологические исследования на биоспутниках «Космос», М., «Наука», 1979. 240 с.

12. Кордюм E.JI. Условия микрогравитации экспериментальная основа для познания роли гравитации в онтогенезе растений. Еколопя та ноосферолопя. 2009. Т. 20, № 1— 2, с. 20-23.

13. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: Учеб. для вузов., М., Высш. шк., 2005, 736 с.

14. Куперман Ф.М. и др. Этапы формирования органов плодоношения злаков. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1955. 319 стр.

15. Либберт Э. Физиология растений. Изд-во «Мир», М., 1976

16. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 9 изд., М., 1958.

17. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. СПб.: Изд-во «Кольна», 1996

18. Меркис А.И., Лауринавичус Р.С. Полный цикл индивидуального развития растений Arabidopsis lhaliana (L.) Heynh на боту орбитальной станции «Салют-7» // Докл. АН СССР, 1983. Т. 271, №2, С. 509-512.

19. Меркис А.И. Сила тяжести в процессах роста растений М.: Наука, Т. 68, 1990 185 с.

20. Меркис А.И., Лауринавичус Р.С. Биологическая поляризация тканей в процессе геотропической реакции и ее оценка в свете теории Холодного-Вента // Физиология растений, 1968, Т.5, с. 852-858.

21. Меркис А.И., Лауринавичус Р.С., Ярошюс А.В. Теория Холодного-Вента и развитие физиологии тропических движений растений // Регуляция роста и питание растений. Минск: Наука и техника, 1972. С. 84-95.

22. Меркис А.И., Лауринавичус Р.С., Швягждене Д.В. Гравитационная чувствительность и рост растений в условиях невесомости // Изв. АН СССР. Сер.Физ. 1985, Т.49, № 4. С. 715-723 к вопросу о пороге чувствительности

23. Меркис А.И., Лауринавичус Р.С., Швягждене Д.В. Пространственная ориентация и рост растений в невесомости и поле искусственной силы тяжести // Биологические исследования на орбитальных станциях «Салют». М.: Наука, 1984. с. 72-81.

24. Мелешко Г. И., Шепелев Е. Я. Биологические системы жизнеобеспечения. (Замкнутые экологические системы). М., Синтез, 1994. 280 с.

25. Мелешко Г. И., Шепелев Е. Я. Невесомость как условие реализации замкнутых экологических систем жизнеобеспечения в космическом полёте. Результаты исследований на биоспутниках. М. Наука, 1992. С. 370-378.

26. Ордынцев В.М. Математическое описание объектов автоматизации. М.: Изд-во «Машиностроение», 1965.

27. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. 44-е Тимирязевское чтение: Л. Наука. 1986. 79 с.

28. Романов С.Ю., Железняков А.Г., Телегин А.А., Гузенберг А.С., Андрейчук П.О., Протасов Н.Н., Беркович Ю.А. Системы жизнеобеспечения экипажей длительных межпланетных экспедиций. 2007. Известия академии паук. Энергетика. №3 С.57-74

29. Сисакян Н.М., Газенко О.Г., Генин A.M. Некоторые проблемы космической биологии // Журн. общей биол., 1961, Т.22, №5, с. 325-332.

30. Смолянина С. О., Беркович 10. А., Кривобок Н. М., Иванов В. Б. Различия в росте и развитии растений, выращиваемых в гравитационном поле Земли при естественной и инвертной ориентации. Известия Академии наук, серия Биология, 2003, № 6. С. 662669.

31. Сычев В. Н., Левинских М. А., Дерендяева Т. А. и др. Выращивание пшеницы «От семени до семени» в условиях космического полета. Авиакосмическая и экологическая медицина, 2000, Т. 34, № 4. С.37-43.

32. Сычев В. Н., Левинских М. А., Гурьева Т. С. и др. Биологические исследования. Исследования замкнутых экологических систем жизнеобеспечения. В кн.: Орбитальная станция «Мир», т. 2, 2002. С. 306-365.

33. Таирбеков М.Г. Молекулярные и клеточные основы гравитационной чувствительности.- М., 2002.-104 с.

34. Тихомиров А.А., Шарупич В.П., Лисовский Г.М. Светокультура растений: биофизические и биотехнологические основы: Учебное пособие /Изд-во Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск, 2000. 213 с.

35. Тихомиров А.А. Фотобиофизика: Учебное пособие / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2002. 111 с.

36. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост и дифференцировка. М.: «Мир», 1984

37. Холодный Н.Г. Современная физико-химическая теория раздражимости. Изв. Петроград. Науч. Ин-та им. Н.Ф.Лесгафта, 1922, №5, с.19-35

38. Холодный Н.Г. Фитогормоны и тропизмы // Холодный Н.Г. Изб. труды в 3 т., Киев: АН СССР, 1956, Т. 1, С. 358-374, Т. 2, С. 189-230.

39. Atkins G.A. The effect of pigment on phototropic response: a comparative study of reactions to monochromatic light. Annals of Botany, 50, 197-218, 1936

40. Audus L.J. Geotropism and the modified sine rule, an interpretation based on the amiloplast statolith theoiy. Physiologia Plantarum, 17, 737-745, 1964

41. Baluska F., Hauskrecht M., Barlow P.W., Sievers A. Gravitropism of the primaiy root of maize: A complex pattern of differential cellular growth in the cortex independent of the microtubular cytoskeleton. Planta, 198 (2), 310-318, 1996

42. Baluska F., Hasenstein K.H. Root cytoskeleton: its role in perception of and response to gravity, Planta, 203, 69-S78, 1997

43. Barnes C., Bugbee B. Morphological responses of wheat to blue light. Journal of plant physiology, 139 (3), 339-342,1992

44. Barta D., Henderson K. Performance of wheat for air revitalization and food production during the Lunar-Mars life support test project phase III test. SAE technical paper,№ 981704, 1998

45. Baskin, T.L., lino, M. An action spectrum in the blue and ultraviolet for phototropism in alfalfa. Photochemistry and Photobiology, 46, 127-136, 1987

46. Behringer F.J., Lomax T.L. Genetic analysis of the roles of phytochromes A and B1 in the reversed gravitropic response of the lazy-2 tomato mutant. Plant Cell Environ., 22, 551558, 1999

47. Beltrano J., Willmoes J., Montaldi E.R., Barreiro R. Photoassimilate partitioning modulated by phytochom in Bermuda grass Cynodon dactylon L. Pers. Plant Science, 73, 19-22, 1991

48. Berkovich Yu. A. Evaluation of planting surfaces for crop production in microgravity. Adv. Space Res., 26(2), 271-279, 2000

49. Berkovich Yu.A., Chetirkin P.V., Wheeler R.M., Sager J.C. Evaluating and optimizing horticultural regimes in space plant growth facilities. Adv. Space Res., 34, 1612-1618, 2004a

50. Berkovich Yu.A., Erokhin A.N., Smolianina S.O., Prenger J.J., Levine H.G. Development and Testing of a Cylindrical LED Lighting Unit for a Conveyer-Type Salad Production System". SAE Paper 2004-01-2434, 2004c.

51. Berkovich Yu.A., Krivobok N.M., Smolianina S.O., Erokhin A.N., Levine H.G. Development and Operation of a Space-Oriented Salad Machine "Phytoconveyer". SAE Paper 2005-01-2842, 2005

52. Berkovich, Yu.A., Smolyanina, S.O., Krivobok, N.M., Erokhin, A.N., Ivanov, V.B. Impact of the altered light vector relative to gravity vector on plant growth and development Adv. Space Res., 36 (7), 1319-1328, 2005

53. Bjorkman Т., Cleland R.E. The role of the epidermis and cortex in gravitropic curvature of maize roots. Planta, 176 (4), 513-518, 1988

54. Blaaw, A.H. Licht und Wachstum III, Mededelingen van de Landbouwhogeschool de Wagengen. 15, 89-204, 1918

55. Blaauw O.W., Blaauw-Jansen G. The phototropic responses of Avena coleoptiles. Acta Bot Neerl., 19, 755-763, 1970

56. Blaauw O.H., Blaauw-Jansen G. The influence of red light on the phototropism of Avena coleoptiles. Acta Botanica Neerlandica, 13, 541-552, 1964

57. Blaauw-Jansen G. The influence of red and far red light on growth and phototropism of the Avena seedling. Acta Botanica Neerlandica, 8, 1-39, 1959

58. Black M., Shuttleworth J.E. The role of the cotyledons in the photocontrol of hypocotyl extension in Cucumis sativus L. Planta. 117, 57-66, 1974

59. Blakeslee J.J., Bandyopadhyay A., Peer W.A., Makam S.N., Murphy A.S. Relocalization of the PIN1 auxin efflux facilitator plays a role in phototropic responses. Plant Physiol., 134, 28-31,2004

60. Blancaflor E.B., Fasano J.M., Gilroy S. Mapping the functional roles of cap cells in the response of arabidopsis primary roots to gravity. Plant Physiol., 116(1), 213-222, 1998

61. Blancaflor E.B. The cytoskeleton and gravitropism in higher plants. Journal of Plant Growth Regulation, 21 (2), 120-136, 2002

62. Block I., Briegleb W., Sobik V., Wohlfarth-Bothermann K.E., Confirmation of gravisensitivity of the slime mold physarium polycephalum under real near-weightlessness. COSPAR 26 Programm, 142, 1986

63. Boonsirichai K., Guan C., Chen R., Masson P.H. Root gravitropism: An experimental tool to investigate basic cellular and molecular processes underlying mechanosensing and signal transmission in plants. Annual Review of Plant Biology, 53, 421-447, 2002

64. Bowmann N.J. The food and atmosphere control problem in space vessels. P.II. The use of algae for food and atmosphere control. G. Brit. Interplanet. Soc., 12, 159-167, 1953

65. Brain E.D. Studies in the effects of prolonged rotation of plants on a horizontal klinostat. I. Growth rate. NewPhytol., 34, 97-112, 1935

66. Brain E.D. Studies in the effects of prolonged rotation of plants on a horizontal klinostat.1.. Anatomical structure. New Phytol., 38, 240-256, 1939

67. Brain E.D. Studies in the effects of prolonged rotation of plants on a horizontal klinostat.

68. I. Physiological reactions in the hypocotyl of Lutpinus albus. New Phytol., 41, 81-90, 1942

69. Bridges Ian G.,Wilkins M.B. Growth Initiation in the Geotropic Response of the Wheat Node. Planta (Berl.) 112, 191-200, 1973

70. Briegleb, W., Ground-borne methods and results in gravitational cell biology. The Physiologist., 31(1), 44-47, 1988

71. Briegleb W., Some Qualitative and Quantitative Aspects of the Fast-Rotating Clinostat as a Research Tool. ASGSB Bulletin, 5(2), 23-30,1992

72. Briggs W.R. In Photophysiology, (ed. A.C.Giese) Academic Press, New York and London, 1,223-271, 1964

73. Briggs W.R. Red light, auxin relationships, and the phototropic responses of corn and oat coleoptiles. American Journal of Botany, 50, 196-207, 1963

74. Briggs W.R., Chon, H.P. The Physiological versus the spectrophotometric status of phytochrome in corn coleoptiles. Plant Physiol., 41, 1159-1166, 1966

75. Briggs W.R. Light dosage and phototropic responses of corn and oat coleoptiles. Plant Physiol 35, 951-962, 1960

76. Britz S.J., Galston A.W. Light-enhanced perception of gravity in stems of intact pea seedlings. Planta, 145, 189-192, 1982

77. Britz S.J., Galston A.W. Physiology of Movements in the Stems of Seedling Pisum sativumL. cv Alaska III. Photoropism in relation to gravitropism, nutation and growth. Plant Physiol., 71, 313-318,1983

78. Britz, S.J., Sager, J.C. Photomorphogenesis and photoassimilation in soybean and sorghum grown under broad spectrum or blue-deficient light sources. Plant Physiol., 94 (2), 448454,1990

79. Bugbee В., Koemer G.Yield comparisons and unique characteristics of the dwarf wheat cultivar «USU-APOGEE» AdvSpaceRes, 20(10), 1891-1894,1997

80. Bugbee В., Koerner G., Albrechtsen R., Dewey W., Clawson S. Registration of USU-Apogee Wheat. Crop Science, 37, 626, 1997a

81. Bugbee B. Effects of radiation quality, intensity and duration on photosynthesis and growth. Proceed. Of International Lighting in Controlled Environments Workshop, Wiskonsin, USA, March 27-30, 39-50, 1994

82. Bula R., Tennessen D., Morrow R., Tibbitts T. Light emitting diodes as a plant lighting source. Proceed, of International Lighting in Controlled Environments Workshop, Wiskonsin, USA, March 27-30 1994, pp.255-267. 1994

83. Caspar, Т., Pickard, B.G. Gravitropism in a starchless mutant of Arabidopsis Implications for the starch-statolith theory of gravity sensing. Planta, 177(2), 185-197, 1989

84. Chen R., Guan C., Boonsirichai K., Masson P.H. Complex physiological and molecular processes underlying root gravitropism. Plant Molecular Biology, 49 (3-4), 305-317, 2002

85. Chon H.P., Briggs W.R. Effect of red light on the phototropic sensitivity of corn coleoptiles. Plant Physiol., 41, 1715-1724, 1966

86. Christie J.M., Briggs, W.R. Blue light sensing in higher plants. J. Biol. Chem., 276, 1145711460,2001

87. Christie J.M., Briggs W.R. Blue light sensing and signaling by the phototropins. In Handbook of Photosensory Receptors. Edited by Briggs WR, Spudich JL. Weinheim: Wiley-VCH, 277-303, 2005

88. Clawson J., Hoehn A., Stodieck L., Todd P. AG-Pod The Integration of Existing Technologies for Efficient, Affordable Space Flight Agriculture. SAE technical paper № 1999-01-2176, 1999

89. Clawson J.M., Hoehn A. Global estimates of the photosynthetically active radiation at the Mars surface. SAE Technical Paper 2005-01-2813, 2005

90. Cosgrove, D.J. Rapid suppression of growth by blue light, Occurrence, time course and general characteristics. Plant Physiology. 67, 584 590, 1981

91. Curry G.M. Studies on the spectral of phototropism. Ph.D. Thesis, Harvard University, 1957

92. Czapek F. Uber die Richtungsursachen des Seitemvurseln und einiger underen plagiotropen Pflansenteile. Sitzungsberichte der Academie der Wissenschaften Wien Mathematisch -Natuwissenschaftlichen Klasse, 104, 1197, 1985

93. Dedolph R. R., Dipert M. H. The Physical Basis of Gravity Stimulus Nullification by Clinostat Rotationl Plant Physiol., 47, 756-764,1971

94. De Vries Uber einige Ursachen der Richtung bilateral symmetrischer Pflansenteile. Arbeiten der Botanische Institutus Wursburg, 1, 223, 1872

95. Digby J., Firn R.D. Light modulation of the gravitropic set-point angle (GSA). Journal of Experimental Botany, 53 (367), 377-381, 2002

96. Digby J., Firn R.D. The gravitropic set-point angle (GSA): the identification of an important developmentally controlled variable governing plant architecture.Plant Cell and Environment, 18, 1434-1440, 1995

97. Douger Т., Bugbee В. Toward an undersanding of blue light effects on diverse species: implications for advanced life support systems. SAE technical paper. 1999-01-2108, 1999

98. Douger Т., Bugbee B. Is blue light good or bad for plants? Life Support&Biosphere Science, 5, 129-136, 1998

99. Drysdale A., Ewert M., Hanford A. Equivalent System Mass Studies of Missions and Concepts. SAE technical paper, № 1999-01-2081, 1999

100. Drysdale A., Nakamura Т., Yorio N., Sager J., Wheeler R. Use of sunlight for plant lighting in a bioregenerative life supportsystem Equivalent system mass calculations. Adv. Space Res., 42, 1929-1943, 2008

101. Drysdale A., Bugbee B. Optimizing a Plant Habitat for Space: A Novel Approach to Plant Growth on the Moon. International Conference on Environmental Systems (ICES); Vancouver, ВС, Canada, 7-10 July 2003

102. Drysdale A.E., Ewen M.K., Hanford A.J. Life support approaches for Mars missions. Adv. Space Res. 31, 51-61, 2003

103. Edelmann H.G. Coleoptiles are graviguiding systems vital for gravi-intensitive shoots of germinating grass seedlings. Planta, 281-282. 2000

104. Edwards B.F., Gray S.W. Biosatellite П Weightlessness Experiments. Bulletin of the Georgia Academy of Science, 27, 79, 1969

105. Elliott W.M., Shen-Miller J. Similarity in dose responses, action spectra and red light responses between phototropism and photoinhibition of growth. Photochemistry and Photobiology, 23,195-199, 1976

106. Everett M., Thimann K.V. Second positive phototropism in the Avena coleoptile. Plant Physiol., 43, 1786-1792, 1968

107. Everett M. Dose-response curves for radish seedling phototropism. Plant Physiol., 54, 222225, 1974

108. Firn R.D., Digby J., Riley H. Shoot geotropic curvature-the location, magnitude and kinetics of the gravity-induced differential growth in horizontal sunflower hypocotyls. Annals of Botany, 42 (178), 465-468, 1978

109. Fitting H. Untersuchungen fiber den geotropischen Reizvorgang. Teil I. Die geotropische Empfindlichkeit der Pflanzen. Jahrb. Wiss. Bot. 41, 221-330, 1905

110. Franssen J.M., Bruinsma J. Relationships between xanthoxin, phototropism and elongation growth in the sunflower seedling Helianthus annuus L. Planta, 151, 365-370, 1981

111. Fuente R.K., Leopold, A.C. Role of calcium in auxin transport. Plant Physiol., 51 (5), 845847, 1973

112. Fukaki H., Wysocka-Diller J., Kato Т., Fujisawa H., Benfey P.N., Tasaka M. Genetic evidence that the endodermis is essential for shoot gravitropism in Arabidopsis thaliana. Plant Journal, 14 (4), 425-430, 1998

113. Fukaki H., Fujisawa H., Tasaka M. Gravitropic response of inflorescence stems in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol., 110, 933-943, 1996

114. Gaba V., Black M. Two separate photoreceptors control hypocotyl growth in green seedlings. Nature, 278, 51-54, 1979

115. Galland P. Tropisms of Avena coleoptiles: Sine law for gravitropism, exponential law for photogravitropic equilibrium. Planta, 215 (5), 779-784, 2002

116. Gallagher S., Short T.W., Ray P.M., Pratt L.H., Briggs W.R. Light-mediated changes in two proteins found associated with plasma membrane fractions from pea stem sections. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 85, 8003-8007. 1988

117. Galston A.W., Baker R.S. Studies on the physiology of light action. II The photodynamic action of riboflavin. American Journal of Botany, 36, 773-780, 1949

118. Gazenko О. G., Ilyin Eu. A. Investigations on-board the biosatellite COSMOS-83. Adv. Space Res., 4 (10), 29-37, 1984

119. Gitelson I.I., Lisovsky G.M., MacElroy R.D. Manmade closed ecological systems. Taylor&Francis, L&NY, 403. 2003

120. Glade N., Beaugnon E., Tabony J. Ground-based methods reproduce space-flight experiments and show that weak vibrations trigger microtubule self-organisation. Biophysical Chemistry, 121, 1-6, 2006

121. Goins G., Yorio N., Sanwo-Lewandowski M., Brown C. Life cycle experiments with Arabidopsis grown under red light emitting diodes (LEDs). Life Support & Biosphere Science. 5, 143-149, 1998

122. Goins G., Ruffe L., Cranston N., Yorio N., Wheeler R., Sager J. Salad crop production under different wavelengths of red light-emitting diodes (LEDs). SAE technical paper. 2001-01-2422, 2001

123. Goins G., Yorio N. Spinach Growth and development under innovative narrow and broadspectrum lighting sources. SAE technical paper. 2000-01, 2000

124. Gray S.W., Edwards B.F. The effect of weightlessness on wheat seedling morphogenesis and histochemistry. Bioscience, 18, 638-647, 1968

125. Haberland G. Zur Statolithentheorie des Geotropism. Jb. Wiss. Bot., 39, 447-489. 1903

126. Haga К., Takano M., Neumann R., lino M. The rice coleoptiles phototropism 1 gene encoding an ortholog of Arabidopsis NPH3 is required for phototropism of coleoptiles and lateral translocation of auxin. Plant Cell, 17,103-117, 2005

127. Halstead Т., Dutcher F.R. Plants in space. Annu. Rev. Plant Physiol., 38, 317-345, 1987

128. Hangarter R.P. Gravity, light and plant form. Plant Cell Environ., 20, 796-800, 1997

129. Harada H. Naturwissenschaften, 54 (4), 95, 1967

130. Hart J.W., MacDonald I.R. Phototropic responses of etiolated and green seedlings. Plant Science Letters., 21, 151-158, 1981

131. Hart J.W., Macdonald I.R. Is There a Role for the Apex in Shoot Geotropism? Plant Physiol., 74, 272-277, 1984

132. Hart J.W., Gordon D.C., Macdonald I.R. Analysis of growth during phototropic curvature of cress hypocotyls. Plant, Cell and Envirotiment 5, 361-366, 1982

133. Hasenstein K.H., Evans M.L. Calcium ion dependency of ethylene production in segments of primary roots of Zea mays. Physiologia Plantarum, 67, 570-575, 1986

134. Haupt W. Bewegunsphisiologie der Pflanzen. Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1977

135. Hawker L.E. The effect of temperature on the geotropism of seedlings of Lathyrus odoratus, Ann. Bot., 47, 505-515, 1933

136. Hawker, L.E. A quantitative study of the geotropism of seedlings with special reference to the nature and development of their statolith apparatus. Ann. Bot., 46, 121-157, 1932

137. Heathcote D.G. The geotropic reaction and statolith movements following geostimulation of mung bean hypocotyls. Plant Cell Environ., 4, 131-140, 1981

138. Heathcote, D.G. et al.The Occurrence of Spontaneous Growth Curvatures in Wheat Coleoptiles Grown at 0 G on the IML Mission (abstract). American Society for Gravitational and Space Biology Bulletin., 6(1), 50, 1992

139. Hemmersbach R, Volkmann D., Hager D-P. Graviorientation in Protists and Plants. J. Plant Physiol., 154,1-15,1999

140. Hofmann E., Schafer E. Red light-induced shift of the fluence-response curve for first positive curvature of maize coleoptiles. Plant and Cell Physiology, 28, 37-45, 1987

141. Hoson Т., Saiki M., Kamisaka S., Yamashita M. Automorphogenesis and gravitropismof plant seedlings grown under microgravity conditions. Adv. Space Res., 27 (5), 933-940, 2001

142. Ivanova T. N., Berkovich Yu. A., Mashinskiy A. L., Meleshko G. I. The first «space» vegetables have been grown in the «Svet» greenhouse using controlled environmental condition. Acta Astronautica, 29 (8), 639-644, 1993

143. Israelson D., Johnsson A. A theory for circumnutations in Helianthus annuus. Physiol. Plant., 20, 957-976, 1967

144. Iversen T.-H. The roles of statoliths, auxin transport, and auxin metabolism in root geotropism. K. norske Vitensk. Selsk. Mus. Miscellanea, 15, 1-216, 1974

145. Janoudi A-K., Konjevic R., Whitelam G., Gordon W., Poff K.L. Both phytochrome A and phytochrome В are required for the normal expression of phototropism in Arabidopsis thaliana seedlings. Physiol Plant., 101, 278-282,1997

146. Jones H. Design Rules for Space Life Support Systems. SAE Paper 2003-01-2356, 2003

147. Jones H. Comparison of Bioregenerative and Physical-Chemical Life Support Systems. SAE Technical Paper 2006-01-2082, 2006

148. Johnson C., Langhans R., Albright L. et al. Spinach: Nitrate Analysis of an Advanced Life Support (ALS) Crop Cultured under ALS Candidate Artificial Light Sources. SAE technical paper. 1999-01-2107, 1999

149. Johnston E.S. Phototropic sensitivity in relation to wave length. Smithsonian Miscellaneous Collections, 92, 1-17. 1934

150. Jose A.M. Photoreception and photoresponses in the radish hypocotyl. Planta, 136, 125129, 1977

151. Kang B.G., Burg S.P. Relation of phytochrome enhanced geotropic sensitivity to ethylene production. Plant Physiol., 50, 132-135,1972

152. Kang B.G., Burg S.P. Red light enhancement of phototropic response in etiolated pea stems. Plant Physiol., 53, 445-448,1974

153. Karash Yu. Russian Space Strategy: Target Search. Rossiyskiy Kosmos, 22-29, 2006

154. Kato Т., Morita M.T., Fukaki H., Yamauchi Y., Uehara M., Niihama M., Tasaka M. Sgr2, a phospholipase-like protein, and zlg/sgr4, a snare, are involved in the shoot gravitropism of Arabidopsis. Plant Cell, 14 (1), 33-46, 2002

155. Kaufman P.В., Dayanandan P. Hormonal regulation of the gravitropic response in pulvini of grass shoots. Hormonal regulation of plant growth and development. Ed. S.S.Purihit. Dordrecht-Boston-Lancaster, 369-385, 1985

156. Kaufman P.B., Brock T.G., Song I., Rho Y.B., Ghosheh N.S. How cereal grass shoots perceive and respond to gravity. American journal of botany, 74 (9), 1446-1457, 1987

157. Kern V.D., Schwuchow J.M., Reed D.W., Nadeau J.A., Lucas J., Skripnikov A., Sack F.D. Gravitropic moss cells default to spiral growth on the clinostat and in microgravity during spaceflight. Planta, 221 (1), 149-157, 2005

158. Kraft, T.F.B., van Loon, J.J.W.A., Kiss, J.Z. Plastid position in Arabidopsis columella cells is similar in microgravity and on a random-positioning machine. Planta, 211 (3), 415^422, 2000

159. Kiss, J.Z. Mechanisms of the early phases of plant gravitropism. Critical Reviews in Plant Sciences, 19 (6), 551-573, 2000

160. Kiss J.Z., Sack F.D. Reduced gravitropic sensitivity in roots of a starch-deficient mutant of Nicotiana sylvestris. Planta, 180, 123-130, 1989

161. Kordyum E.L. Calsium signaling in plant cells in altered gravity. AdvSpaceRes., 32 (8), 1621-1630, 2003

162. Krikorian A., Levine H. Development and Growth in Space. Plant Physiol., A Treatise. 10, 491-555, 1991

163. Kunzelmann P., lino, M.,Schafer E. Phototropism of maize coleoptiles. Influences of light gradients. Planta, 176, 212-220,1988

164. Kuznetsov O.A., Hasenstein K.H. Magnetophoretic induction of curvature in coleoptiles and hypocotyls. Journal of Experimental Botany, 48 (316), 1951-1957, 1997

165. Langham D.E. The effect of light on the growth habit of plants. American Jornal of Botany, 36, 951-956, 1941

166. Larsen P. The optimum angle of geotropic stimulation and its relation to the starch statolith hypothesis. Physiologia Plantarum, 22, 469-488, 1962

167. Levri J. A., Vaccary D. A., Drysdale A. E. Theory and application of the equivalent system mass metric. SAE technical paper. 2000-01-2395, 2000

168. Lin Chentao Blue Light Receptors and Signal Transduction. The Plant Cell, 207-225, 2002

169. Little C.A., Goldsmith M.H. Effect of Inversion on Growth and Movement of Indole-3-Acetic Acid in Coleoptiles. Plant Physiol., 42, 1239-1245, 1967

170. Liscum E., Hangarter S.P. Genetic evidence that the red-absorbing form of phytochrom В modulates gravitropism in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol., 103, 15-19, 1993

171. Liu Y.J., lino M. Effect of red light on the fluence-response relationship for pulse-induced phototropism of maize coleoptiles. Plant Cell Environ., 19(5), 609-614, 1996

172. Lu Y-T., Feldman L.J., Hidaka, H. Characterization of a calcium/calmodulin-dependent protein kinase homolog from maize roots showing light-regulated gravitropism. Planta, 199,18-24, 1996

173. Lyon, C.J. Choice of rotation rate for the horizontal clinostat. Plant Physiol., 46, 355-358, 1970

174. Lyon, C.J. Measurement of geotropic sensitivity of seedlings. Science, 133,194-195, 1961

175. Lyon C.J. Rotation axes for analysis of gravity effects on plant organs. Plant Physiol., 42, 875-880,1967

176. Lyon C.J. Wheat seedling growth in the absence of gravitational force Plant Physiol., 43, 1002-1007, 1968

177. Lyon C.J., Yokoyama K. Orientation of wheat seedling organs in relation to gravity. Plant Physiol., 41, 1065-1073, 1966

178. Masson P.H., Tasaka M., Morita M.T., Guan Ch., Chen R. Boonsirichai K. Arabidopsis thaliana: A Model for the Study of Root and Shoot Gravitropism. The Arabidopsis Book. American Society of Plant Biologists, 2002

179. MaximovN.A. A brief course in plant physiology. Selkhozgiz, Moscow, 1958

180. Maige M.B. Researches biologiques sur les plantes rampantes. Annales de Sciense Naturelle, Seies 8, 11, 249, 1900

181. Meijer, G. Rapid growlh inhibition of gherkin hypocoiyls in blue ligbt. Acta botanica neerlandica, 17, 9-14, 1968

182. Merkys A.J., Laurinavitius R. Development of higher plants under altered gravitational conditions Advances in Space Biology and Medicine, 1, 155-181, 1991

183. Metzner P. Uber die Wirkung der Langskraft beim Geotromismus. Jb. Wiss. Bot., 71, 325, 1929 (In German)

184. McArthur J. A. Effect of Red Light on Geotropism in Pea Epicotyls Plant Physiol. 63, 218220,1979

185. Migliaccio F., Rayle D.L. Sequence of Key Events in Shoot Gravitropism' Plant Physiol., 75, 78-81,1984

186. Montaldi E.R. Gibberellin sugar interaction regulating the growth habit of Bermuda grass, Cynodon dactylon. L. Pers. Experimentia, 25, 91-92, 1969

187. Morh H.R.H, Pichler I. Der Einfluss hellroter and dunkelroter Strahlung auf die geotropische Reaktion der Keimlinge von Sinapsis alba L. Planta, 55, 57-66, 1960

188. Myers J. Basic remarks on the use of plants as biological gas exchangers in a closed system. J. Aviation Medicine, 25, 407-411, 1954

189. Myers A.B., Glyn G.H., Digby J., Firn R.D. The effect of displacement angle on the gravitropic and autotropic growth responses of sunflower hypocotyls. Annals of Botany, 75, 277-280, 1995

190. Myers A.B., Firn R.D, Digby J. Gravitropic sing reversal a fundamental feature of the gravitropic perception or response mechanism in some plant organs Journal of Experimental Botany, 45, 87-93, 1994

191. Naqvi S.M.,Gordon S.A. Auxin Transport in Zea Mays L Coleoptiles. 1. Influence of Gravity on the Transport of Indoleacetic Acid-2-I4C. Plant Physiol., 41 (1), 113-118, 1966

192. Naunovii G., Nekovnt M, Grubiiji D. Relationship of light and growth regulators in the phototropic reaction of dwarf pea stems. Photoreceptors and Plant Development. Antwerpen University Press, 393-397, 1980

193. Nechitailo G. S., Mashinsky A. L. Space biology. Studies at orbital Stations. «Mir» Publishers. Moscow, 503, 1993

194. Nase G. Gravity and position gomeostasis of the cell. Adv.Space Res., 3 (9), 159-168, 1983

195. Nemec B. Uber die Art der Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei dem Pflanzen. Ber. Dt. Bot. Ges.,18, 241-245, 1900

196. Neumann R, lino M. Phototropism of rice (Oryza sativa L.) coleoptiles: fluence-response relationships, kinetics and photogravitropic equilibrium. Planta, 201, 288-292, 1997

197. Nick P., Bergfeld R., Schafer E., Schopfer P. Unilateral reorientation of microtubules at the outer epidermal wall during photo- and gravitropic curvature of maize coleoptiles and sunflower hypocotyls. Planta, 181, 162-168, 1990

198. Nick P., Furuya M., Schafer E., Do microtubules control growth in tropism? Experiments with maize coleoptiles. Plant Cell Physiol., 32, 999-1006, 1991a

199. Nick P., Schafer E., Hertel R., Furuya M. On the putative role of microtubules in gravitropism of maize coleoptiles. Plant Cell Physiol., 32, 873-880, 1991b

200. Ono E., Cuello J. L., Jordan K. A. Characterizations of high-intensity red and blue light-emitting diodes (LEDs) as a light source for plant growth. Life Support & Biosphere Science, 5, 403-413, 1998

201. Orbovic V., Poff K.L. Kinetics for Phototropic Curvature by Etiolated Seedlings of Arabidopsis thalianal Plant Physiol., 97, 1470-1475, 1991

202. Palmer J.H. The nature of the growth responses to sunlight shown by certain stoloniferuos and prostrate tropical plants. New Physiologist, 55, 346-355, 1956

203. Palmieri M., Schwind M.M., Stevens M.H.H., Edelmann R.E., Kiss J.Z. 2007 Effects of myosin ATFase inhibitor 2,3-butanedione monoxime (BDM) on amiloplast kinetics and gravitropism of Arabidopsis hypocotyls. Physiologia Plantarum, 130, 613-626

204. Parker K., Baskin T.I., Briggs W.R. Evidence for a phytochrome-mediated phototropism in etiolated pea seedlings. Plant Physiol,, 89, 493-497, 1989

205. Perbal Gerald and Dominique Driss-Ecole Mechanotransduction in gravisensing cells TRENDS in Plant Science, 8 (10),2003

206. Pickard B.G., Dutson K., Harrison V., Donegan, E. Second positive phototropic response patterns of the oat coleoptile. Planta, 88, 1-33,1969

207. Pickard B.G. Geotropic response patterns of the Avena coleoptile. I. Dependence on angle and duration of stimulation. Can. J. Bot., 51, 1003-1021,1973

208. Prankerd T.L.,Statocytes of the wheat haulm, Bot. Gaz. 70, 148-152, 1920

209. Rawitscher F. Der Geotropismus der Pflanzen, Fischer, Jena, 1932

210. Reed W.A. Interactions of the red photomorphogenic system with geotropism and phototropism in Tropaeolum majus. MS thesis. University of California, Davis,1967

211. Ridge R.W., Sack F.D. Cortical and cap sedimentation in gravitropic Equisetum roots. Am. J. Bot. 79(3), 328-334, 1992

212. Rutten-Pekelharing, C.J. Untersuchungen fiber die Perception des Schwerkraftreizes. Rec. Trav. Bot. Neert., 7, 241-346, 1910

213. Robson P.R.H., Smith H. Genetic and transgenic evidence that phytochrom A and В act to modulate the gravitropic orientation of Arabidopsis thaliana hypocotyls. Plant Physiol., 110,211-216, 1996

214. Rosen E., Chen R., Masson P. Root gravitropism: a complex response to a simple stimulus? Trends in Plant Science. 4 (10), 407-412, 1999

215. Roux S.J., Serlin B.S. Cellular mechanisms controlling light-stimulated gravitropism: role of calcium. Critical reviews in plant sciences, 5 (3),. 205-236, 1987

216. Rutgers,A.A.L. The influence of temperature on the presentation-time in geotropism Koninklijke Nederlandsche Akademie van Wetenschappen Proceedings, 13 (1), 476-485, 1910

217. Sack F.D. Plastids and gravitropic sensing. Planta, 203, 63-68, 1997

218. Sack F. D. Plant gravity sensing. Int. Rev. Cytol., 127, 193-252, 1991

219. Sack, F.D. The structure of the stem endodermis in etiolated pea seedlings.Canadian journal of botany, 65 (7), 1514-1519,1987

220. Sachs. J. Uber orthotrope und plagiotrope Pflanzentcile. Jb.Arb. Bot. Inst. Wurzburg, 2, 226, 1882. (In German).

221. Saito C., Morita M.T., Kato Т., Tasaka M. Amyloplasts and vacuolar membrane dynamics in the living graviperceptive cell of the arabidopsis inflorescence stem Plant Cell, 17 (2), 548-558, 2005

222. Salisbury F.B. Lunar agriculture arid growth of superdwarf wheat in microgravity. Proceedings of X reunion Nacional de la S.E.F.V. Ill Congreso Hispano-Portugues de Fisiologia Vegetal., 11-17.1995

223. Salisbury F.B., Dempster W.F., Allen J.P., Ailing A., Bubenheim D. et al. Light, Plants and Power for life support on Mars. Life Support & Biosphere Science, 8, 161-172, 2002

224. Scherer G.F.I. General discussion on graviperception. Planta, 203, 107-111, 1997

225. Schafer E., lino, M., Briggs, W.R. Red-light-induced shift of the fluence-response curve for first positive phototropic curvature of maize coleoptiles. In Blue Light Effects in BiologicalSystems (ed. H. Senger), Springer-Verlag, Berlin, 476-479, 1984

226. Semionov V.F., Grigoriev A.I. Medical and Biological aspects of Martian Mission. International Scientific and Technological Centre Project # 1172, Scientific Report, 12, 2000

227. Shen-Miller J., Cooper P., Gordon S.A. Phototropism and photoinhibition of basipolar transport of auxin in oat coleoptiles. Plant Physiol., 44, 491-496, 1969

228. Shuttleworth J.E., Black M. The role of cotyledons in phototropism of de-etiolated seedlings. Planta, 135, 51-55, 1977

229. Short T.W., Briggs, W.R. The transduction of blue light signals in higher plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 45, 143-171, 1994

230. Shropshire W., Withrow R.B. Action spectrum of phototropic tip-curvature of Avena. Plant Physiol., 33, 360-365, 1958

231. Srinivas A., Bahara R.K., Kagawa Т., Wada M., Sharma R. High pigmentl mutation negatively regulates phototropic signal transduction in tomato seedlings. Plant Physiol., 134, 790-800, 2004

232. Stiles W. Principles of plant physiology, 615,1994

233. Stafford K.W., Jerng L.N., Drysdale A.E., Maxwell S, Levri J.A., Ewert M.K., Hanford A.J. Advanced Life Support Systems Integration, Modeling and Analysis Reference Missions Document. JSC 39502, NASA. Houston, Texas, 2001

234. Steyer B. Die Dosis-Wirkungsrelationen bei geotroper und phototroper Reizung: Vergleich von Mono- mit Dicotyledonen. Planta, 11, 277-286, 1967

235. Steiniz В., Poff K.L. A single positive phototropic response induced with pulsed light in hypocotyls of Arabidopsis thaliana seedlings. Planta, 168, 305-315, 1986

236. Advances in Space Research, Volume 27, Issue 9, 2001, Pages 1529-1534

237. Tarui Yu., lino M. Gravitropism of Oat and Wheat Coleoptiles: Dependence on the Stimulation Angle and Involvement of Autotropic Straightening Plant Cell Physiol., 38(12), 1346-1353, 1997

238. Tasaka M., Kato Т., Fukaki H. The endodermis and shoot gravitropism. Trends in Plant Science, 4 (3), 103-107, 1999

239. Tasaka M., Kato Т., Fukaki H. Genetic regulation of gravitropism in higher plants International Review of Cytology, 206, 135-154, 2001

240. Thimann K.V., Curry, G.M. Phototropism and phototaxis. In Comparative Biochemistry, (eds M. Florkin & H. Mason), Academic Press, New York., 1, 243-309, 1960

241. Vitha S., Zhao L., Sack F.D. Interaction of root gravitropism and phototropism in Arabidopsis wild-type and starchless mutants. Plant Physiol., 122, 453-461, 2000

242. Volkmann D., Buchen В., Hejnowicz Z., Tewinkel M., Sievcrs A. Oriented movement of statoliths studied in a reduced gravitational field during parabolic flights of rockets. Planta, 185 (2), 153-161, 1991

243. Volkmann D., Sievers A. Graviperception in multicellular organs Encyclopedia of Plant Physiology, 7, 573-600, 1979

244. Volkmann D., Tewinkel M. Gravisensitivity of cress roots: investigations of threshold values under specific conditions of sensor physiology in microgravity. Plant Cell Environ., 19, 1195-1202, 1996

245. Weise S Kiss J. Gravitropism of inflorescence stems in starch-deficient mutants of Arabidopsis. Int. J. Plant Sci., 160, 521-527, 1999

246. Went F.W. Salt accumulation and polar transport of plant hormones. Science, 86 (2223), 127-128, 1937

247. Went F.W., Thimann K.V. Phytohormones. Macmillan, New York, 1937

248. Wilkins M.B. Geotropism. Annu. Rev. Plant Physiol., 17, 379-408, 1966

249. Willmoes J., Beltrano J., Montaldi E.R. Stolon differentiation in Cynodon dactylon L. Pers. mediated by phytochom. Environmental and Experimantal Botany, 27, 15-20, 1987

250. Willmoes J., Beltrano J., Montaldi E.R. Diagravitropic growth promoted by high sucrose content in Paspalum vaginatum and its reversal by gibberellic acid. Canadian Journal of Botany, 66, 2035-2037, 1988

251. Wunsch C., Volkmann D. Immunocytological detection of myosin in the root tip cells of Lepidium sativum L. Eur J Cell Biol Suppl., 61, 46, 1993

252. Wheeler R.M., Martin-Brennan C. Mars Greenhouses: Concepts and Challenges, Proceedings from a 1999 Workshop. NASA TM 2000-208577, 2000

253. Wortmann J., Ueber den Einfluss der strahlenden W~irme auf waehsende Pflanzentheile, Bot. Z., 41, 457-473. 1883

254. Yoder T.L., Zheng H., Todd P. et al. Amyloplast sedimentation dynamics in maize columella cells support a new model for the gravity-sensing apparatus of roots. Plant Physiol., 152, 1045-1060, 2001

255. Yoshihara Т., lino M. Circumnutation of rice coleoptiles: its relationships with gravitropism and absence in lazy mutants. Plant Cell Environ., 29 (5), 778-792, 2006

256. Zimmerman B.K., Briggs W.R. Phototropic dosage response curves for oat coleoptiles. Plant Physiol., 38, 248-253, 1963a

257. Zimmerman B.K., Briggs W.R. A kinetic model for phototropic responses of oat coleoptiles. Plant Physiology, 38, 253-261, 1963b1. WWW:www.ledmuseum.orgwww.lumileds.comhttp://www.colorkinetics.com/