Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

УЛЬТРАСТРУКТУРА ОБОЛОЧКИ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН В ТРИБЕ GALEGEAE BRONN СЕМЕЙСТВА PAPILIONACEAE GISEKE

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "УЛЬТРАСТРУКТУРА ОБОЛОЧКИ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН В ТРИБЕ GALEGEAE BRONN СЕМЕЙСТВА PAPILIONACEAE GISEKE"

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

J-Z£Of£

На правах рукописи ЧАМАРА Людмила Петровна

УЛЬТРАСТРУКТУРА ОБОЛОЧКИ ПЫЛЬЦЕВЫХ ВЕРЕН В ТРИБЕ ОАЫ&ЕАЗ ЫЮМГ СЕМЕЙСТВА РАРХЬКЖАСЕАЕ йЮЕКЕ

(03.00.05 - Ботаншса)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА * <978

Работа выполнена в Московском государственном университете (Биологический факультет, вафедра высших растений)

Научные руководятеля: доктор биологических наук, старше научный сотрудник Н.Р.МБЙЕР доктор биологячесхях наук, доцент В.Н. Т1ШШР0В

Офяциальвне оппоненты: доктор биологических ааук А.К. СКВОРПРВ кандидат биологических наук H.A. БЕРЕЗИНА

На официальный отзнв работа направлена в Ботанический институт ямеая ВЛ. Комарова АЦ СССР (Ленинград, ул. Попова 2) Автореферат разослан Защита диссертации состоятся в /Х"*^-часов на заседав!и саеталяаиро ванного биологического Совета Л 5 в Ыооковском государственном университете.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Ваяй отзюн и замечание просьба направлять по адресу: 117234, Москва, В-234, Ленинские горы, МГУ, Бяологячвс- . факультет. Ученый совет.

' ." \ - 'V

Ctuq!, 1 ./;. . ■ :

Hi'Hát, i"'-,. 't

IMUHJ V'

,,/ Ученый секретарь Совета (Г. Шуйская)

Актуальность проблемы. Представители семейства ( Papiiiona-сеае, иди Pabaceae ), насчитывающего до 12000 видов, встречаются на всех континентах земного шарй и играют большую роль в растительном покрове. Однако до сих пор таксономическая структура семейства и эволюционные отношения между • составляющими его родами не вполне ясны* Для решения сложных проблем, имеющихся в настоящее время в таксономии бобовых» важно привлечение, наряду,с традиционными критериями, новых источников информация, еще не нашедших достаточного применения в систематических построениях. Одним из таких новых и важных признаков. является строение, оболочек пыльцевых зерен.

Несмотря на то, что изучение пыльца представителей■бобовых велось многими палинологами,-в настоящее время еще не . существует подробного описания строения пыльцевых зерен всех родов этого семейства. Исследования паливоыорфологии бобовых выполнены в основном на уровне светового микроскопа; накопленные данные остаются не обобщенными. Лишь сравнительно недавно стали появляться работы, отражающие результаты изучения пыльцевых зерен бобовых о помощью сканирующего и просвечивающего электронных микроскопов < Barth, I9S5,1973,1974; Guinet, 1967; ТЬаап, 1973; Га почка, Чама-ра, 1972; Тапочка, 1974; Чамара, 1974,1975,1978; Clarke, ' 1976; sohma, 1976). Электрокно-мякроскопические исследо-' вания вносят много существенной информации, часто выявляя совершенно новые, не известные ранее признаки строения спородермы. С,развитием электронно-микроскопической техни-

кв стало возможным изучение внутреннего строения слоев спо-родерыы и процессов ее формирования,_что особенно необходимо аля правильной трактовки слоев спородермы и определения ее структуры. Таким образом» расширяется набор признаков, которые могут быть использованы для целей систематики и по--энания таксонов. Кроме т ог о, па лшом орфол огич в с кие исследования* особенно выполненные на электронно-микроскопическом уровне, важны для дальнейшего развития спорово-шлыхевого анализам

Научная новизна.- В работе приводятся результаты.сравнитель-

но-ыорйологаческого исследования оболочек пыльцевых зерен

■

представителей широко распространенной в СССР трибы' Cale- -geae семейства. Рарilionaсвае, Эти исследования являются продолжением работ со изучению паляноморфологии бобовых, начатых Г.П.Гапочкой на кафедре высших растений Московского государственного университета еще в 1969 г.

Пыльна представителей трибы, calegea« с применением электронных микроскопов до настоящего времени почти не изучалась. В своих исследованиях мы обращали особое внимание • на характер поверхности пыльцевых зерен, расположение и строение апертур и слоев спородермы, особенности формирования* их. в онтогенезе. В результате были выявлены новые, не известные ранее структуры(псевдоламеллы,.гранулы), имеющие значение не только для понимания строения спородермы Papi-íionaceae, но и дня решекая более общих вопросов палино- ■ морфологии цветковых растений.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть

испальзовааы в систематике семейства бобовых, а также в спорово-пыльцевом анализе.

Объем и структура работы. Работа- выполнена в 1573-1577 гг. на кафедре высших растений Московского государственного университета.

Диссертация занимает 123 страницы машнописного текста, содержит 67 таблин электронных; 4 таблиш световых фотографий, 7 рисунков и 4 таблмш, характеризующие^сяов-нке морфологические признакипыльцевых зерен..

Автор выражает глубокую признательность своим руководителям Н.Р.Мей ер и Е.ВЛихомирову за постоянную помощь при.выполнения работы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для исследования бш взят из гербариев ¡,'ос-ксрсксго гос/дарственного университета (ют } и Еотаничес-кого института км.Е.Л.Комарова АН СССР С 1в ), а также собран в природе и с образцов, культивируемых в ботаническом саду Га1у.

1ля исследования структуры оболочки пыльцевых зерен . использовали световод ш:кроекое, скаяируг^ий и просвечивавший электронное иккро'скопы. С помощь». светового микроскопа еыяеляли апертуры, а тоике делали измерения параметров пыльпевих зерен. На сканирующем электронном микроскоке изучали рисунок.поверхности пклшевых зерен,-детали ее строения. Г утре иную структуру и развитие спородерны исследовали с .юко1сыс просвечивающего г,лектроннсго кгкро-

скопа. *.'■"' <

С целью изучевия формирования и ультратонкого строения спородерыы Пильняки были собраны на разных стадиях развитая и зафиксированы но общепринятой методике электронно-микроскопических исследований мягких тканей. Всего изучено 53 вида из 21 рода трибы Са1еееае»Ягс>п*ь.

I

Глава I. АКТУАЛЬНЫЕ ПРОЫШШ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА PAFII.IOHA.CEAB ТРИШ САЬЕОЕАВ

3 главе обсуждаетоя положение семейства РарШопасеае в системах различных авторов в исторической последовательности, *

К трибе аа1едеав, установленной,Бронном в 1822 г., обычно относят 21 род, однако в последнее время некоторые роды выделяют из ее состава в самостоятельные трибы (например, НиЪсЬИшоп, 1967)., Особый интерес триба СаХв^еав

в широком понимания представляет среди других групп бобовых

*

потому, что к ней принадлежит огромный род Astragaj.Be, таксономическое единство которого требует доказательств. К тому же астрагалы не вполне четко отличаются от другого-большого рода Оху-ьгор1э» и весь этот комплекс нуждается в глубоком критическом изучении. ,

Глава П. ФОРМИРОВАНИЕ СПОРОХЕРШ У. АзтоАШз, АХВ1САИХХЗ •ос. И а. еашсиз-еет2 , — '

Спородерка Аа1гаеа1ив а1Ысаи11а ОС. И А.аап1сив ■ была исследована на разящ стадиях развития (от мо-кента формирования микроспор до образования зрелых пыльцевых зереи).

В результате исследований установлена последовательность развития оболочек пыльцевых зерен. На определенных стадиях развитая вокруг цитоплазмы каадого кикроспороцита образуется толстый слой каллоэы. После мейоза на поверхности микроспоры (псш каллозой) де$$ерешяруется светло-серый кел-ТсЬточечнкй -слой - «атрикс примэкзины { не з 1 op-Harг i a on, IS66; Dunbar, 19736), или приыэктэкзаны (Кейер,1971,1972, 1977; Rowley, 1975)* В области апертур первичная эктзкзана не закладывается, в атом месте цитоплазма микроспоры сохраняет непосредственный контакт с каллозой. Б дальнейшем на периферии примэктзкзавы происходит полимеризация,споропояле-нана, в результате чего возникают текноокрасенЕше зерна, представляющие начальный покров и ножки столбиков зктэкзины. В сформировавшейся примэктэкзяяе четко вадны покров, столбиковый и подстилающие слои. Б этот период кежду эктэкзикой и плазмалеммой Сорбируется первичная зернистая эндэкзана. На стадии пыльцевого зерна после полного завершения формирования зкзшш закладывается гнтина.

Такм* образом, в <|ор:«1рованиа спородерми выявляется две основные стадии:

1) развитие эктэкзины, которое происходит под каллозой;

2) образование зндзкзвны и интины.

Первая стадия соответствует «икроепоре, вторая - гшль-ыевоцу зерну.

Полученные нами данные в основной совпадают с результатами исследования заложения оболочек у пыльцевых зерен других групп покрытосеменных' растений ( TomsovicJ I960; 2-&S?

Нееlop-Harrleon, 1963,1964,1976; Терзийски, 1969; Мейер, 1971 а,б,1973,1977; Skvwla, a.o,, 1975; Dahl, 1976, И др).

Глава Ш. ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ПЩЬЦЕШХ - 3RPKH ТРИШ GAtEGEAE BROOH .

Б этом разделе приводятся результаты измерений и описания поверхности ir строения спородермн пыльцевых зерен' всех изученных нами представителей трибн .Galegeaa Bronn. Описания составлены'по единой общей схеме. Для каждого вида отмечены следующие признаки строения пыльцевых зерен:, размеры'экваториального диаметра, полярной оси, борозды и оры, ширинй мезоксльпиума, толщина слоев спорсдермы,характер поверхности пыльцевого зерна, строение мембраны апертур, толщина и шсота столбиков, образующих эктэкзину, их характер и расстояние между ними.

Глава 17. КЛШ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ: ЗЕРЕН ИССЛЕДОВАННЫХ ВВДОВ

На основании анализа и сравнения описаний,приведенных

i

в предыдущей главе,- составлен дихотомический.ключ для определения исследованных пыльцевых зерен по признакам строения их спородермы, по которому удается удовлетворительно различать роды, а в ряде случаев и виды растений.

Глава У. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ СПОРОДЕРШ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ TPHHJ GALEGEAE вйсни .■

Форма, характер апертур и поверхность гп^льпевых зерен. В основной для трибы характерны трехбороздно-оровые пыльцевые зерна' с яычатой поверхностью. В споролерме обычно

хорошо видны столбиковая эктэкзива, мелкограауляряая.эвдэк-зина и интина.

Пыльиевые зерна большинства родов широкоэллипсоидальные, реке эллипсоидальные.. Сплоденно-ефероидалыше пыльце-.-вые зерна встречаются только у родов Peoralea в «lotería.

Следуя классификации пыльцы'по размерам, разработанной Эрдтманом ( 2rdt»an, 1945), пыльцевые зерна изучаемой трибы можно относить к мелким (диаметр от 14 до 25 мкм) и средним (с диаметром до 40 ыкм).

У пыльцевых зерен трибы Galegeae имеются простые и. сложные апертуры. Пыльца с простыми апертурами в свою очередь представлена двумя тисами: ыеридионально-трехбороэдным и трехпоровыи.Пыльцевые зерна с тремя (или четырьмя)порами. . имеются только у Gulüenstaedtla топорщу lia .Ílach.

Сложные апертуры в трабе Galegeae встречаются-чаще; Они состоят из совмещенных апертур и представлены двумя основными типами - бороздно-оровым с четким краем и бороздво-оровым с нечетким краем. Первый тип апертур характерен для

Соlutea buheei (Bolea.) Shap., Gtteldenetaeátla vertía (Georg!) BorIsa,, Peoralea drupácea Bunge, Aetragalue danl-cua Retz.,A.tibetaiwe Benth. ИA.albicaulis SC.-Второй тип апертур встречается у большинства изученных представителей трибы.

Поверхность пыльцевых зерен (в неапертурной части) в основном мелкоямчатая (ямки от ОД до 0,5 ыкм в диаметре) . или ямчатая (янки от 0,5 до 0,6 мкм в диаметре). Для некоторых видов характерны пыльпевые зерна с ямчато-бугорча- ■•

той, реке сетчатой поверхностью. Ямки воровковадаые, неглубокие. í30 ямок обычно ровное,, однако имеются евды, у которых оно бугорчатое. По-видимому, эти бугорки соответствуют ножкаы столбиков. Важно, что дно ямок нередко имеет сложное строение; его точная характеристика,.по-видимому, необходима для даагвоетаки видов* У Cointea ахЪогевсеп» зсЬт&Чю, на дне ямок имеются отверстия. Расстояние между ямками варьирует от 0,05 до 0,7 мкм. Обычно около полюсов оно увеличивается до

1,0 мкм, в результате чего в области апокольгогума поверх-

t

ность пыльцевых зерен оказывается более сглаженной. /!сулюче-ние в этом отношении представляют пыльцевые зерна Halimoden-droii telodendron (Pall.) Voss., Caragaaa arboreecens Lam., Gueldenataedtie* vema (Georgi) Eorise., G.moaophylla Plsch.,

у которых вся поверхность имеет одинаковое строение.

По рисунку поверхности от других изученных видов значительно отличаются пыльцевые .зерна Biserrulapelecinus Ъ., у которых поверхность в области мезокольпиума иногда бугристо-ребристая. Ребра имеют слачснух <*орму, онл обычно извилистые. ТЛЯ Kerietotropie triphylla (Piach.et Key) Piech.et Иву и GueldenstMdtia vertía <Georg1) Borlea.характерна ь*елкобугорчатке пыльцевые зерна, ¿иаметр бугорков варьирует CT 0,'05 ДО С,2 мкм. У Otieldeiiataedtia vewaa ! на поверхности пкльиевого зерна помимо бугорков иногда имеются бородавки СдЛ С,4 ыкм в диаметре), нередко образуются наплывы споро-поллевина.

Важно отметить, что бугорчатая поверхность пыльцевых зерен Gueldenstaedtia monophylla Piacb. имеет своеобраз-

нов и отличное от с.тета строение. Здесь на поверхности

одновременно имеются мелкие (0,025-0,05 мкм в диаметре) и

крупные (диаметром от 0,2 до 0,8 ыкм) бугорка, часто образу-

кхше в результате слияния сложные выросты.

Характерным >признаком пальцевых зерен Smimovla turkee-

taaa Bungs И Astragalus glycypbyllae 1, является ямчато-

бугопчатая поверхность. Поверхность пыльцы у indigofera ge-(Well.)Baker

gexdiana * , I.spleniens Ficslho «t Hlern и ftobiaia Ь1в-pida к. между ямками выпуклая,

У Wistaria einenelB (Slos^S<pe«t ямки могут быть оваль-нши, округлыми или шеют извилистый контур; обычно она расположены аа поверхности пыльцевого зерна неравномерно. Поверхность между ямками нередко выпуклая, гладкая, иногда ва вей имеются бугорки от 0,05 до 0,1 мкм в диаметре. У Свга-gana arborescena Lem. сетки в очертании многоугольно-округлые, нередко извилистые, часто'яезамкнутые. Они обычно глубокие и имеют пологие или прямые стенки,.толщина которых достигает 0,1 мкм..

Поверхность пыльцевых зерен,-непосредственно прилегающая к борозде, у разных представителей.трибы различна. В большинстве случаев рисунок поверхности около бброзды не меняется. У некоторых видов около борозд она гладкая. Выпуклая поверхность, пронизанная глубокими каналами, свойственна Astragalus chtneneis L. У Bleerrala peaeclnuo L. поверхность, прилегающая к борозде, может быть ямчато-бугор-чатой; складчато-бугорчатая поверхность в этой области характерна для Amorpha fruticosa £,, а мелкобугорчатая явля-6-/SS?

го

ется диагностическим признаком пыльцеяых зерен Galega offi cinalis I». , Glyoyrrhlaa uraleñaIs Pish., Calophaca kul-tiassovii коготг. 7 шльцевюс зерен о бугорчатой поверхностью структура поверхности к апертурам обычно не меняется.

У трехбороздных пыльцевых зерен представителей изучаемой трибы борозды обычно длинные, доходят почти до полисов (редко короткие), с заостренными концами; они теш отчетливые края, нередко слегка волнистые, более или менее утолщенные. Борозды постепенно расширяются от полисов к экватору. У пыльцевых зерен Bieerrula pelecinue ь. борозда уз. кие, их ширина в экваториальной зсше обычно составляет 0,40,5 мкм. Однако у представителей трибы встречался пыльцевые зерна с очень широкими (3,0-4,0 мкм) в области экватора бороздами ( Indigofera gerardiana L. И Cbeeneya témate (Korafi.) E.Pop. 7 Spbaerophyea ealeula (Pall.) DO.В Области полюсов борозды соединяется между собой и в виде чет-' кого четырехугольника окаймляют апокалышум.

В отличие от всех исследованных видов у Соlutea bub-eel (Eoiae.)Shap, и С.arboresсens L, конец бороз-

ды может быть широким, тупым и неровным.

У пыльцевых.зерен некоторых видов края борозд неровные, изрезанные, иногда зазубренные. У Astragalus üanicua йе-ta., A.diaiitbue Bimg«,A.alblcaulle DC., края борозд с глубокими щелями, а У Cuelfienateedtia тегпа (Georg!) Boriee. они частоимеют глубокие выемки и плохо вырахены. Борозда со складками по краю обнаружены у Calophrca Jculti^ asaovii Korov./ - , ,'■>.''

Мембрана борозд у изученных представителей трибы в основном ыелкобугорчатая (диаметр бугорков от 0,05-0,2 мкм), реже бугорчатая (диаметр бугорков до 0,4 мкм) или крупно-• бугорчатая (бугорки с диаметром 0,6-1,0 шш).

Огы расположены по одной в экваториальной зоне каддой ' борозда. Очертание их округлое или овальное, слегка вытянутое по экватору. Диаметр округлых ор обычно незначительно превышает ширину борозд, а овальные оры по длине в 2-3 раза превышают тирану борозд. ,.

Строение поверхности мембраны оры у представителей трибы Galegeав весьма разнообразно. Поверхность1 здесь может Сыть мелкобугорчатой, среднебугорчатой или крутшобугор-чатой. Для большинства видов характерны пыльцевые зерна с мелкобугорчатой мембраной. Нередко бугорки, расположенные на мембране апертур в экваториальной зоне, сливаются между собой, образуя на поверхности продольный выпуклый валик,

Ульттэаструктура спородермы в меяапертушых- участках.' " Спородерма межапертурннх участков состоит'из злектронно--плотной зкзины и злектроннопрозрачной.айтинк, Толдою ело- ' es зкзинн у разных представителей трибы варьирует от 0,1 \

до 0,4-1,8 мкы. Пыльцевые зерна с толстой экзияой харак- ■

; ^ " Baker

терны дая Ашогрда rrutieoea L,, Indigofera gerardiftnaOHall.)"*"

I.splendens Picalfao at Hiera, Bieerrula pelecinus b., Co-

lutea gracllla Frejrn, Cheaneya teraata (Koreh.) K.Pop,,Gly-

cyrrfclza axalönöis Flscb.,Astragalus paaduliflorum Lea.»

A.macropterua DC., A.alatavlcua Kar.et Кix.Л.опоЬгу-chia L.(A.br&chycarpua U.B*, A.platypbyllne Kar. et Klr.,

7 остальных видов экзина тонкая.

,Экзина состоит из эктэкзаны л эцдэкзины, Эктэкзина включает покров, столбиковый д подстилающий слои,

Покров плотный, тонкий, реже относительно толстый. Тол- * пиша его обычно варьирует от 0,1 до 0,2 мкм, но иногда достигает 0,5 шш. Пыльпевне зерна с толстым.покровом характер-

(!7ail.)_Bßier

НЫ ДЛЯ АвогрЬа fruticoea L.»Indigofara gerardiaiaI. врlandeas Ficalho et Hiera, Roblnla hlapida L., R.pseuda-cacia !>., Kerletotropis triphylla (Fisch.et Key) Fisch»et Jiey. 7 пыльцевых зерен Calega officinalis 1. , G.orientails Lam., Caiophaca fcultlaseovil Korov., Astragalus chinea-, sie L., A.amacantboidea Borisa. покров тонкий, часто прерывается,, обычно в нем много мест, не занятых спорополленином. Внешняя поверхность покрова разнообразна. Она может быть волнистой, с воронковидными углублениями, с острыми и округлыми И тупыми выступами. 7 Uerietotropie triphylla (Fisch, et Key) Fisch.et Key В Gueldenataedtla monophylla Fisch, внешняя поверхность покрова почти гладкая, изредка на ней имеются неглубокие воронковидные углубления. Последние,вероятно, соответствуют яккйм или углублениям на поверхности шльпевого зерна, которые выявляются о помощью сканирующего электронного микроскопа. 7 некоторых видов дно углублений заполнено ножками столбиков,

- Столбиковый слой чаще всего отчетливый, тонкий, его ■ толщина варьирует от 0,05-0,1 до 0,3 мкм, 7 некоторых видов он плохо выражен.

Ножки столбиков обычно .тонкие (0,05-0,2 мкм), реже

толстые (до 0,5 мкм). Расстояние между столбиками варьирует

от 0,05 до 0,5 мкм. Особенно толстые столбики обнаружены 7

Oxytropis 1 anata (Fall.) DC,, O.leptophjrlla (Pall.) DC.

(0,1-0,5 MRU) И у Astragalus ala*aviena Kar.et Ког. (0,2-0,4

шш). Столбики у большинства пыльцевых зерен изучавшее видов

прямые.Слегка расширенные у основания или вверху столбики

характешя ДЛЯ АшогрЬа fruticoaa I>., Indigo/era gerardlana (Wall.) Baker

"V",I.splendens picalho et Hiera,Wisteria sinensis(Sims.)Sweet, Robinia neo-mexicana A.Gray, ¡t.biaplda Ъ., Colutea bullae i (Bolsa.) Shap,, С.graoIlla Freyo, Cueldeostaedtla Terna (Georgl) Borisa.,Biserrula pelecinua X..Carmlchaelia g«ui-diflor«'Hook.f.,Smlm*via turkestana Bungs, Verletotropie trip ti jila (Plach.et Ыеу) Flecb,et Mey, Astragalus eewerto-wil Волге, A.alatavieue Kar.et Kir. y Oxytropls lanata (Pall.) DC. и o.leptophylla (Pall.) DC., отслбики извилистые и утолщенные у основания. Для sphaerophyea saisu-la (Pall.) DC., И Astragalus araaeanthoides BorisaJtapaK-терно булавовидное вздутие столбиков у основания. У Алю^рЬа írutlcosa L, столбики значительно расширены, иногда сливаются «езду собой. У видов Indlgofera они обычно плавно расширяются вверху и, сливаясь между собой, образует почти. , сплошной покров. _

. Подстилающий слой обычно отчетливый .гокогенвый. Лишь у ПЫЛШевЫХ зерен Wisteria sinensis CSims^Sweft'ttCarmlcbaella grandiflora Hooic.f..Oueldenstaedtla versa (Georgl) Borlas* Astragalus seweraown вunge,A.alatavicus Kar.et Kir. он плохо выражен, а у Sphaerophyea saleula (Pall.) DC.и Ches-

oeya temata XKorati.) u.Pop. часто прерывается. Подстилающий слой может быть тонким (0,05-0,1 мкм) или относительно мощным (0,2-0,5 мкм толщины).. Нередко в пределах одного и того же пыльцевого зерна его толщина неодинакова, - Пыльцевые зерна с тонким подстилающим слоем характерны для многих представителей трибы. Особенно тонкий слой обнаружен у пыльцевых зерен Biserrula pelacinus.

Граница кежду подстилающим слоем я эндэкзииой обычно ' хорошо выражена. Исключение представляют пыльцевые зерна

Wisteria sinensis-(SimaJíWet, Óxytropia lanata (Pall.) DC,, Carmichaelia grandiflora Hook.f., Gueldenstaedtia verna-(Georgi) Borise, Eieerrula pelecinue L., у которых подстилающий слой часто не отличается от эндзкзяны.

Эндэкзина у пыльцевых зерен всех исследованных представителей трибы мелкагрэяулярная, у многих видов она имеет-разную толщину даже на одном пыльцевом зерне. Внутренний контур эядэкзины волнистый.

Тонкая эндэкзина (толщиной до 0,1 мкм) характерна для большинства видов. Более толстая эндэкзина (0,3-0,5 мкм толщины) обнаружена ЛИШЬ У Iadigofera gerardiana (iall.)Baíter, Leрleudeаз Ficalgo et Hiera, robinia pseudacacia L., Biserrula pelacinus L.Colatea gracilis Pre ya,' Astxagalue are-aariue 1. у пыльзевых зерен. Ojyrtropis Janata (Pall.) DC. и O.ieptoptiylla (Pall.) DC.,, зндэкзвна в'межапертурных участках отсутствует. '

С внешней стороны эндзкзяны часто заметен злектронно-шютаый, очень тонкий, гомогенный'слой. Сходный слой, расположенный с внутренней стороны эндэкзины, был обнаружен у

Caragana arboreacens £ал.

Интина в ыежапертурной части пыльцевых sepes однослойная, гомогенная или гетерогенная (в ней имеются электронно-плотные зернистые участки). Внутренний.контур интины обычно волнистый. Гомогенная интина характерна для пыльцевых зерен Bieerrula pelecinua L., Hal1люde ndr o u halodendron (Pall.) Voss., Caragana arborescena Sehmaln., Calophaca kultiSBSOvli Sorov,, Queldenatво dtla monophylla Fish.» Astragalus dan1сиз Hete., A »tlbetanus Banth,,A,arenarius L. у остальных ввдов. штина гетерогенная..

Толщина интины варьирует от ОД до 0,5 мкм. Лишь у wisteria sinensis (sime.) DC. она особенно мовдая и достигает 1,2 мкм. В верхней'части этого слоя нередко наблюдается скопления электронных гранул диаметром до 0,05 мкм."У некоторых видов внутренний контур интины очень неровный. Интина часто глубоко проникает в цитоплазму пыльцевого гер' на. Иногда толщина ее различна не только у разных, но даже и у одного пыльцевого зерна. Двуслойная интина (эксинтина и Эуинтина) характерна, только для Astragalus arbuscula Pall, и A ibrachycarpus J>.¿ еб. Эксинтина гомогенная, обычно тонкая, электронносветлая; эуинтина гетерогенная,электрон-ноплотная, серая, толше эксинтины. В ней местами заметны электрониоплотвые зернистые участки.

. Промежутки между покровом я столбиками обычно заняты трифиной, которая особенно хорошо заметна у пыльцевых зерен Атогрйа frutleosa X», Calopbaca kultlaSsoTÜ Korov .,

С.howenil Scijreuk.

Ультраструктура спородермы аперту^ша участков. Края апертур обычно утолщены за счет расширения эвдэкзаш si ивти-ны. В эктэкзине в этом месте сограняются почти без изменение покров, столбиковый слой, а подстЕлатодай слой всегда отсутствует.

В анертурной области нередко имеются фрагменты редуцированного покрова и столбиков или только редуциротаиныа

Piseh.et_Key.

столбики ( Eremosparton aphyllun (PallTJyimirnovia tortee tana Bunge, Kerletotcopie triphylla (Flach.et Mey) Fisch.et Key, Astragalus eewersowil Bunge, A.araacantholdes Borlse.) 7 Gueldenataedtia monophylla Flach, в области поры, в отличие от других видов сохраняется редуцированный покров, а также значительно редуцированные столбика и фрагменты грану. лярной эндэкзины. (Wall.) Baker

В области апертур Indigofera gerardlana < и I. ерleadens Plcalgo et Hiera. выявляются почти все слои спо-родеркы, за исключением подстилаицего слоя; у Galega officinalis Lara., Q.orientalis Ь. Robinia neo-mexlceaa A.Gray, Chesneya ternata (Korah,) lí.Pop.,Hetarle sinensis (Sime.) Sweet оболочка состоит из гранулярной андэкзивы и интина. По-видимому, первый тип апертур можно призвать относительно примитивным, а второй более подвинутым.

В области'апертур эндзкзина ыелкограиулярвая, рыхлая, тонкая. У Amorpha frutlcoea L., Robinia paeuäacacla I>*

И G uelde net ae dt ia «пш (Qeorgi) Бог1вз.БСТреча1)ТСд гранулы

более крупные (до 0.0&-0Д ыкы в диаметре). Очертание этих гранул обычно округлое или овальное. У некоторых видов.эн-

дэкзяна одновременно образована мелкими гранулами и псевдо-даыеллами. У Astragalus dan leus, Hetz. a A.alblcaulls DC. псевдолауеллы обычно хорошо заметны только на ранних.стадиях ИХ формирования. У Galega officinalis И Hallmodendron telodendron (Fall.) Voss, ламеллы эндэкзвны„обычно приурочены к краям апертур. 7 многих видов в эндэкзине с внеа&еЯ стороны хорошо заметен очень тонкий алектрешногиот-ный, гомогенный слой. Интина в области апертур обычно утол-в:ена, .нередко образует онкусы. Она может быть однослойной и, двуслойной (эксинтина и эуинтина), гомогенной и гетерогенной. В гетерогенной интике заметны электронноплотнве зернистые участки. Иногда в антине встречаются электронношотные

гранулы диаметром до С,025-0,05 ыкм. У шльцевих зерен.

Íorgi)Borisa i. Oueldenataedtia veroa* строевие внтвеы в области апертур

не меняется, лишь местами ова утолщается. Сильно утолщенная

интина в области апертур характерна для видов tndigofera ge (ft'all.") Baker

rardiana и l.spleadens Ficalho et Eiern.x Carmichae-

lia grandiflora Hooic*с внутренней стороны кктинн каблвдает-

ся скопление гранул.

Двуслойная .актина характерна для Galega officinalia %

L. .Caragatta arboreecena 1аш. .Calopbaca Jcultisasovii

Когот., Colutea агЪогаэсеаа L. Ojcytropts laaatatPall.)

DC, Clyeyrriiisa «ralensia ?isch, Xeriatotropis triphylla

(PiscJa.et líey). Flech.et Key, Astragalus chinensie 1.,A.pla-

typbjllua Kar.at Kir*, A.danicue Setz. У Sremoaparton ар- . Fisch.?5 КеУ.

hyllura (Pall. jvs интйне.иногда эакетна лакел^ятность,-

Анализируя особенности строения поверхности пыльцевых зерен и слоев экзины, мы попытались наметить уровни морфологической организации и направления эволюции пыльцевых зерен в трибе Calegeae Bronn,

Считается, что 3-бороадиые пыльцевые зерна являются исходными - примитивными, а 3-бороздно-оровне - производными, или более специализированными.<Куприянова,1969; Агаба-бян,1973 в др.). Если принимать эту точку зрения, то в рассматриваемой трибе наиболее примитивными по данному признаку являются 3-бороздные пыльцевые зерна ( Amorpha fruti-сова I,, Hallmodeadron Ji&lodendron (Pall.) Toas, и Др.). Более специализированными, по-видимому, можно считать пыльцевые зерна Oxytropia lanata-(Fall.) DC.,Sphaarophyaa jálenla (Pall.) DC., и др., имеющие не только 3 борозды, но и 3 оры.'От такого типа пыльцевых зерен,.по-видимому, могли произойти 3-4 пороше пнльпевые зерна, типа Gueidenataed-tia monophylla Fisch. '

По строению поверхности в изучаемой.трибе наиболее, примитивными, можно, по-видимому, считать пыльцевие зерна с мелкобугорчатой поверхностью ( vriaterla ainensis (sima.) Sweet £ueldenat ее dtia verna (Georgl) Borisa.,G.monoph^lla Fisch. Более специализированы пвлшевые зерна с яычатой поверхностью, и наиболее подвинутой представляется пылыш -с сетчатой поверхностью.. <

Примитивными считаются борозды, у которых нет резко выраженного края. Основываясь.па этом критерии,..наиболее примитивными в изучаемой трибе можно считать пыльцевые

19

(Wall.)B«ker

зерна Indigofera gerardiana ■ И Queldenstasitla verna (Ceorgl) Borisa.

Основная тенденция развития'оболочек пыльцевых зерен

заключается в уменьшении содержания спорополленина в экзи-

/

не при одновременном значительном утолщения интины.

. По внутренней структуре спородермы наибольшим количеством примитивных признаков обладают.пыльцевые sejua iadi-(Wall.)Baker

gofers gerardians . i ,I.eplendes Ficalgo at Hiera, a Kerie-totrople triphyIIa(Piact>.«t иey)Fiech.et Hey. Важно отметить, что их оболочка содержит плотную экзину со сближенны-мн столбиками, перекрытыми мощным покровом. В то яе время пыльцевые зерна Galega officinalis Lt. , С. orient alia lam.,, и caiophaca kuitiaeaoTü Korov. обладают наиболее специализированной ЭКГэкзиной. ' .

Важно подчеркнуть, что в строении пыльцевых зерен во-, следованных видов примитивные признака часто сочетаются с чертами высокой специализации. ^

Таким образом, если об уровне спецаадизированностя: оболочки пыльцевых зерен по тем или иным отдельным признакам судить можно, то оценить интегрально относительный

уровень морфологической специализации пыльцевых зерен в

¿ -

целом довольно трудно. .

ххх '

Почти у всех изученных представителей триб' Galegeaa Bronn. и Vicieae Bronn. (Гапочка, 1974) 'экзина представлена несколькими слоями эктэкзины и эндэкзиной. Эктэкзина

включает поиров, столбиковый а подстилающий слов. От этого Типа структуры резко отличается Peoralea drupaceft Bunge, ъ экзине которой выделяются тря слоя: эктэкэина, ыэзэкзк-на и эндэкзина. Б эктекэвяе нет обычного деления на покров, столбики и подстилающая слой. Она часто бывает гомогенной. Ейзакзина гранулярная, представлена отдельными, рыхло расположенными округлыми структурами. Наличие этого слоя ставит этот вид обособленно среди всех палиноморфсдогически исследованных до сих пор бобовых. При этом важно, что скульптура спородерма у Psoralea drupacea Bunge таюке чрезвычайно своеобразна, что подчеркивает глубокую палиноморфологичес-кую специфичность этого вида. .

Исследование удьтратовкого строения экзины у представителей родов Aetragalue и Ozytropie выявило существенные .различия между этими родами. Этот,факт особенно интересен потому* что по внешним морфологическим признакам виды данных родов часто нелегко различимы.

Оказалось существенно различным строение спородермы а поверхности пыльцевых зерен у двух исследованных видов рода Gueldenstaedtla - G.verna (Georgi) Bortes. и q.monophyl-2а Fiscü. 5 связи с этим, по-видимому, можно согласиться с мнением М.КйтагаВЫ,выделившего ВИД С.Yema (Georgl) Borlas, в особый род Amblyotropls Klteg. (цитируемого по С.К.Черепанову ,1973) . Несмотря на разнообразие их пыльцевых зерен, представители трибы Galegeae Bronn, в существенных чертах палинологическк едины, за исключением Psoralea drupácea Bunge, и по ряду признаков отличны от представителей трибы

Vicioae Bronn. (Гапочка,1 1974 а,б).

Исследованные пыльцевые зерна видов, относящиеся к три-tíe Galegeae вгопп.» образует 2 палиногрушш:

1 - палиногруппа Calegeee Bronn.t мезэкэины нет; поверхность пыльцевых зерен в основном ямчатая, реже мелкобугорчатая и сетчатая; 1 1

2 - палиногруппа Psoralea drupácea Bunge: мезэкзина есть; поверхность пыльцевых зерен имеет сложное строение -сетчато-бугорчато-ямчатое.

Наши данные, таким образом, подтверждают мнение Дж.Хат-чинсояа ( Hutchinson, 1967), считающего целесообразным выделить род Psoralea 1* В особую Трибу.

ВЫВОДЫ

1. Исследование пальцевых-зерен 53 видов (21 род), относящихся к трибе Qalegeae Bronn, семейства Papillonaceae Gisefce, о использованием светового микроснопа, просвечи-

' вашего 'а сканирующего электронных микроскопов позволило выявить обшие признака строения оболочки пыльцевых зерен и охарактеризовать изменчивость палиноморфсяогических структур в пределах трибы. ,

2. Развитие оболочки пыльцевых зерен Galegeae Bronn. вдет по обычному для покрыт ос ем е иных растений типу. У большинства изученных представителей трибы зктэкзииа представлена несколькими четко дифференцированными слоями (покров,' столбики,подстилающий слой); развиты также эндэк- , зина и интина.

г%

3, Эвожшл шльневых зерен , в трибе Galogeae вгоап. могла идти в следующих основных направлениях: от бороздных а' бороздио-оровьсс к норовым; от апертур с неясно выражен- -ним краем к апертурам с хорошо выраженным краем; от бу- -горчатой поверхности к поверхности ямчатой-сетчатой; редукции покрова и столбикового слоя эхтэкзины в апертур« ой области; утолщению интины с одновременным ' уменьшением толщины экзикы; к уменьшению количества спо-рополленлна в зктэкэине.

4.Paoralea drupacea L. по строению экзинн резко отличается от остальных изученных представителей трибы: у этого

/ ' ■ . ■ вида эктзкэина часто бывает гомогенной, отсутствует четкая дифференциация ее слоев в в то же- время отчетливо ' выражена меээкзина, не отмечавшаяся до сих пор у бобовых. Наружная скульптура спородермы p.drupacea Bunge также/ своеобразна.

3. Палявоморфологические данные подтверждают мнение Дж.Хатчинсона о целесообразности выделения рода Paoralea Ь.. * в особую трибу,

6.. По признакам улътраструктуры спородермы в трибе Cale-geaö Bronn, достаточно хорошо различаются рода, а в некоторых случаях даже виды, что подтверждает опыт составления ключа для их.определения по строению пыльцевых * зерен. .

7. ":,"1?.'е:-;ь:е зерна Gueldenstaedtia monophylla Flach. Verna (Seorgi) Borisa, резко различаются между собой по строен:-«; поверхности и ультраструктуре спородермы; веро-

ятно, эти виды следует отнести к разным родам.

8. Исследованные виды полиморфных родов Аэ*га£а1из ь, и Охуггор1з ш. ^обнаруживают значительные палиномор$сяо-\ гические различия, подтверждающие их таксономическую самостоятельность. . - -

9. Электронно-микроскопические исследования выявили новые признаки в( строении оболочки пыльцевых зерен у бобовых, которые могут быть использованы для более точного определения пыльиевых зерен в ископаемом состоянии.

По теме диссертация опубликованы следующие работы: I. О развитии растительности р.Клязьмы.в голоцене.Вестн. Ыоск.ун-та, биолог..почвовед..■ Jt .4: 65-68, 1971

Вестя,Мо'ск.ун-та, биолог, .почвовед., .№ I: 50-51 (соавтор Г.П,Гапочка),/ЗМ. :

3. Развитие спородерыы у Aetragalua daaioue Hetz. Бестн.Коек.ун-та, биолог*.почвовед., К 4: 39-40, 1974

4. Развитие спородеркы у Aetragalua alblcaulia DC. Еестн.Моск.ун-та, биолог., почвовед., Л* 2: I0S-110,

.5.. О строении спородерыы Psoralea drupacea Bunge (Legumi-noeae. Fabaceae).Биол.науки Л 2: S0-S3, 1976 (соавтор

2. Развитие спородерыы У latbyrue nlger (I.) Beruh.

Н.Р.Кейер)

Поля, к печати 20/4 Л ф.

Фнз. П. л. Уч.-вэд. л. ^О $ак*э /'з'Ь Л

Тнраж /Л~0

-1-.----:-—.. ,_

Имю Московского университета, Москва, К-9,. ул. Герцена, 5/7. Типография Иэд-м МГУ. Москва, Леягоры