Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитогенетическая и морфологическая дифференция слепушонок надвида Eliobius Talpinus Pall.

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Якименко, Людмила Владимировна

ВВЗДШИЕ.

ГЛАВА I. Кариология и систематика рода ЕИоЫив*

Состояние вопроса.

1.1. Общая характеристика объекта исследования.

1.2. Современное состояние систематики.

1.3. Хромосомные исследования.

ГЛАВА 2. Некоторые случаи хромосомного полиморфизма у млекопитающих.

2.1. Роющие грызуны.

2.1.1. Слепыши (БраД-асл-пае)

2.1.2. Цокоры (Муовра1ас1пае).

2.1.3. Гоферы (6еоту1йае).

2.1.4. Туко-туко и куро-куро (С^епотухйае)

2.2. Случаи широкого хромосомного робертсоновского 33 полиморфизма - робертсоновские веера.

2.2.1. Африканские мыши подрода Ьеёеайа.

2.2.2. Домовые мыши (Мив тизси1ив).

ГЛАВА 3. Материалы и методы.

ГЛАВА 4. Экспериментальная гибридизация разнохромосомных форм слепушонок иадвида Ж1оЬхиз talpinus.

4.1. Гибридизационные эксперименты на млекопитающих.

4.2. Робертсоновский веер слепушонок - гипотезы о возникновении.

4.3. Особенности размножения слепушонок.

4.3.1. Плодовитость слепушонок в природе.

4.3.2. Плодовитость разнохромосомных слепушонок.

4.4. О жизнеспособности разнохромосомных слепушонок.

4.5. О соотношении полов у слепушонок

4.6. Динамика цитогенетических процессов в гибридных популяциях.

4.7. Анализ хромосомных наборов

ГЛАВА 5. Морфометрический анализ изменчивости черепа слепушонок рода Ellobius. .ПО

5.1. Методические подходы .ПО

5.2. Литературные данные об изменчивости размеров слепушонок.IXI

5.3. Анализ морфометрических данных. ПЗ

5.3.1. Сравнение изменчивости признаков с помощью коэффициента вариации .ПЗ

5.3.2. К вопросу о половом диморфизме .П

5.3.3. Изменчивость линейных размеров черепа. И б

5.3.4. Изменчивость краниометрических показателей в подроде Afganomys.

5.3.5. 0 роли возрастной изменчивости в эволюции слепушонок

ГЛАВА б. Анализ морфотипической изменчивости строения зубов у слепушонок.

6.1. Литературные данные

6.2. Методические подходы

6.3. Изменчивость строения жевательной поверхности коренных зубов

6.3.1. Изменчивость М

6.3.2. Изменчивость Мд

6.3.3. Изменчивость Mj

6.4. Направление эволюции зубной системы слепушонок . ХбО

6.5. Сравнительный анализ продуктивности морфоти-пического изучения изменчивости слепушонок. J

ГЛАВА 7. Результаты комплексного подхода к изучению вопросов кариологии, систематики и видообразования слепушонок.

7.1. Хромосомный и систематический статус слепушонок из Туркмении

7.2. О систематической принадлежности слепушонок подвида * rufescens".

7.3. Обобщенные данные о распространении слепушонок

7.4. Ревизия подвидовой системы слепушонок надвида Ellobius talpinus.

7.5. Хромосомное видообразование

ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетическая и морфологическая дифференция слепушонок надвида Eliobius Talpinus Pall."

Робертсоновские перестройки (транслокации типа центрического слияния или разделения) - широко распространенный у млекопитающих механизм изменения кариотипа. Хромосомный робертсоновский полиморфизм легко идентифицируется и обнаружен у многих представителей животного мира ( Matthe^, 1965; Воронцов, 1966; Meylan, 1970; Ylhlte, 1973; Орлов, 1974; Раджабли, Графодатский, 1977; Борисов, 1981; Орлов, Булатова, 1983). Существенна роль роберт-соновских транслокаций и в человеческой патологии: у человека до 48% совместимых с жизнью хромосомных перестроек обусловлены ро-бертсоновскими транс локациями (Dxrtrillaux, 1979)♦

При робертсоновских перестройках не изменяются ни структура, ни размер, ни, по всей вероятности, организация генома (Manfred! Roman!rd, 1973; Гинатулина, 1982). Это- одна из причин столь широкого распространения робертсоновских транслокаций. Вместе с тем робертсоновские транслокации далеко не "безвредны". Они резко повышают частоту нерасхождения хромосом в мейозе и таким образом приводят к образованию анеуплоидных гамет. Участвуя в оплодотворении, эти несбалансированные гаметы приводят к образованию анеуплоидного потомства ( Tettenborn, Gropp, 1970; Cattau nach, Etoseley, 1973; Baranov, 1980; Gropp, Wlnking, 1981). Вышесказанное объясняет интерес медиков и биологов- цитогенети-ков, систематиков, эволюционистов к проблеме робертсоновских перестроек.

Случаи широкого робертсоновского полиморфизма, когда в робертсоновские транслокации вовлечены почти все хромосомы (робертсоновские веера )- наиболее удачные объекты для изучения целого комплекса медико-биологических и эволюционных задач. Они открывают возможность изучения эффекта робертсоновских перестроек в относительно "чистом" виде, когда влияние экологических, этоло-гических, морфофизиологических и прочих возможных механизмов изоляции еще не столь существенно, как у аллопатрически дивер-гирующих форм.

Хромосомные робертсоновские веера сейчас известны всего у трех видов млекопитающих. Это домовые мыши Миз тизси1ий, африканские мыши подрода Ье^аал, и, наконец, изучаемые нами роющие грызуны - слепушонки надвида ЕПоЫхиз talpinus•

Кариологические исследования обыкновенных слепушонок, начатые в 1967 г., показали, что кариотип слепушонок на большей части обширного ареала в* talpinus удивительно стабилен для зем-лероев. На территории от Украины до Монголии политипический вид Е, talpinus распадается всего на две кариоморфы (Ляпунова, Воронцов, 1978). Однако на территории Памиро-Алая (Таджикская ССР) и в прилегающей к ней Алайской долине к настоящему времени , обнаружены 18 кариоморф (Ляпунова и др., 1978а; Ьуарипоуа et а1. 1980; Борисов 1981 ; Ляпунова, 1982).

Обнаружение двух широкораспространенных кариоморф в рамках считающегося единым вида, поразительное разнообразие кариоморф в Памиро-Алае - все это обусловило необходимость дальнейшего - гибридологического, цитогенетичеекого и морфологического исследования слепушонок.

Слепушонки в той или иной мере изучались методами молекулярной и биохимической генетики, цитогенетики, морфологии. Данная работа продолжает традицию комплексного подхода к исследованию этого интересного объекта. Так, для проверки гипотезы о> гибридо-генном возникновении робертсоновского веера слепушонок, о возможности симпатрического видообразования, изучения влияния ро-бертсоновских перестроек на репродуктивные способности их носителей использован метод гибридизации под цитогенетическим контролем (глава 4). Решению воцросов о соотношении хромосомной и морфологической изменчивости слепушонок, о систематическом статусе кариоморф, наконец, ревизии системы группы посвящены два раздела работы (главы 5 и 6). Эти два раздела выполнены методами по пул я-ционной морфологии (Яблоков, 1966, 1968), которые открывают возможность широкого генетического изучения объектов на основе морфологического материала, а это особенно важно для широкоареаль-ных, подобно Е. talpinus, групп животных. В сочетании с кариологией и экспериментальной гибридизацией такое популяционно-морфо-логическре исследование способствует углублению познания этой группы грызунов. И, наконец, ревизия системы слепушонок дополнена зоогеографическим анализом - составлением карт ареалов видов ЕНоЫив (раздел 7.3). Практическая и теоретическая ценность такого исследования определяется его вкладом в разработку некоторых проблем цитогенетики, кариосистематики, систематики и теории эволюции.

Практическая и теоретическая ценность гибридологических и ци-тогенетических исследований робертсоновских вееров заключается в том, что животные с многочисленными робертсоновскими перестройками хромосом - удобная модель для медико-биологических исследований гамето- и эмбриопатий, причин стерильнрсги носителей транслокаций, взаимосвязи кариотипа, генотипа и фенотипа при хромосомных перестройках, происхождения пороков и эмбриональной смертности (Дыбан, Баранов, 1978; Вагапоу, 1980). В настоящее время в качестве такого объекта используются только домовые мыши с робертсоновскими транслокациями, в связи с чем невозможно судить об универсальности или видоспецифичности явлений, имеющих место при робертсоновских транслокациях. Настоящее исследование слепушонок с множественными робертсоновскими транслокациями расширяет круг подобных исследований, показывая реальную возможность использо -вания разнохромосомных слепушонок в медико-биологических экспериментах. Этот объект тем более удобен, что робертеоновский веер слепушонок- пока единственный, обнаруженный на территории СССР. Изучение роли хромосомного полиморфизма в видообразовании ваяно и при теоретических разработках вопросов микроэволюции.

Слепушонки широко распространены в фауне СССР, в ряде регионов являются фоновым видом, представляют собой важный компонент биоценозов. Нередко являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Все это определяет теоретическую значимость разработки систематики рода ЕИоМш,

Необходимость ревизии системы е* talpiIшs продиктована тем, что внутривидовая изменчивость черепных признаков и изменчивость коренных зубов, на которых традиционно строится систематика млекопитающих, для слепушонок- практически не изучены, а немногочисленные морфологические исследования этих грызунов носят региональный характер. Вследствие этого существующие в настоящее время системы слепушонок - С. И. Огнева (1950) и В.А. То-пачевского (1965) - носят провизорный характер и нуждаются в современной аргументации.

Цель работы - сопоставление уровней цитогенетической и морфологической дифференциации е. -Ьа1р1пш » изучение путей возникновения хромосомного полиморфизма у слепушонок в Памирот-Алае, ревизия системы группы в свете цитогенетических и морфологических данных. Все это определило необходимость решения следующих конкретных задач:

- изучить возможность гибридизации разнохромосомных форм слепушонок, отличающихся одновременно по 9,10 парам робертсо-новских метацентрических хромосом ;

- изучить плодовитость и интенсивность размножения разнохромоеомных слепушонок для определения влияния робертсоновских перестроек на репродуктивные способности их носителей и оценки степени генетической изоляции разнохромоеомных форм надвида

Е» talpirms;

- изучить хромосомные наборы гибридов разнохромоеомных форм для исследования возможности гибридогенного возникновения хромосомного веера слепушонок в Памиро-Алае;

- исследовать морфологические различия между кариологически дифференцированными слепушонками как в пределах надвида Е* tal~ так и в пределах робертсоновского веера форм из Памиро-Алая;

- сравнить степень цитогенетической и морфологической дивергенции слепушонок;

- изучить морфологическую дифференциацию обыкновенных слепушонок в пределах ареала е. talpiв.■цs;

- провести ревизию системы слепушонок на основе комплексного исследования.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Якименко, Людмила Владимировна

- 193 -ВЫВОДЫ

1. Экспериментальная гибридизация доказала возможность гибридогенного происхождения робертсоновского веера форм у слепушонок в Памиро-Алае. Различия по 9, 10 парам хромосом не являются препятствием к скрещиванию слепушонок,

2. Робертсоновские транслокации хромосом в гетерозиготном состоянии не снижают жизнеспособность, но снижают плодовитость их носителей. У слепушонок из робертсоновского "веера" одна ро-бертсоновская транслокация в гетерозиготном состоянии снижает плодовитость в среднем на 3%, Существует положительная корреляция между количеством гетерозиготных по робертсоновским перестройкам пар хромосом и снижением плодовитости.

3. Две основные кариоморфы надвида е. -talpinus различаются по частотам морфотипов зубов и по размерам черепа, хотя "последние обнаруживают трансгрессию. Кариоморфа 2n=HF=54- соответствует виду Е. talpinus s. str. . Кариоморфа 2п=54,

ПР=56 соответствует виду е. tancrei.

4. Популяционно-морфологические методы позволяют дифференцировать подвиды Е. -talpinus s. Str.: Е. "t. transcaspiae

И Е. t. tanaiticus. Для ПОДВИДОВ Е. t. talpinus и Е. t. rufescens четких различий не обнаружено." Среди Е. tancrei дифференцорованы подвиды Е.Ъ. fusciceps, е. t. tancrei, Е. t. caenosus, Е. t. larvatus.

5. Значительные различия в числе и морфологии хромосом у слепушонок из Памиро-Алая и Алайской долины не сопровождаются морфологической дивергенцией, что свидетельствует о недавней хромосомоной дифференцировке е* tancrei в этом районе. Таким образом, хромосомные робертсоновские перестройки не играют прямую роль в модификации фенотипа посредством эффекта положеL кия.

6. Показано существование гомологических рядов в наследственной изменчивости строения зубов у видов рода ЕИоЫиа.

- 195 -БЛАГОДАРНОСТИ

В заключение хочу выразить свою глубокую благодарность всем, кто способствовал выполнению данной работы.

Глубокую признательность выражаю своим научным руководителям, профессору, д.б.н. Николаю Николаевичу Воронцову и с.н,с., к. б. н. Елене Алексеевне Ляпуновой,

Автор благодарен с. н. с. лаборатории эволюционной зоологии и генетики БПИ ДШЦ АН СССР к. 6, н, К. В. Коробицыной и зав, лабораторией постнатального онтогенеза ИБР АН СССР проф., д. 6, н. Яблокову за постоянное внимание и ценные советы при обсуждении результатов работы.

Приношу благодарность с. н. с. Института медицинской генетики АМН СССР к, б. н. Н. А. Ляпуновой за помощь в освоении цитогенетических методов и внимание к работе; с. н. с. ИЭРИЖ УНЦ АН СССР к. б. н. Э. А. Гилевой, с. н, с. ГИН АН СССР к.б.н. В. С. Зажигину, с, н. с. ИАЛУ ДВД АН СССР к. б. н. Е. Я. Фрис-ману и зав, кафедрой зоологии позвоночных Саратовского Госуниверситета проф., д. б. н. Н, И. Лариной - за ценные консультации.

Автор глубоко признательна сотрудникам лаборатории эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВНЦ АН СССР И. В. Картавце-вой, к. б. н. Т. С. Бекасовой, 0. Н. Межовой, Л. В. Фрисман и М. В. Павленко - за помощь в технической работе и внимание.

Особую благодарность выражаю аспиранту ИБР В.П. Кораблеву - постоянному помощнику в экспедициях, а также и другим сотрудникам лаборатории постнатального онтогенеза - к. б. н. Г. А. Клевезаль, А. С. Баранову и А. В. Валецкому.

Всем, проявившим внимание и способствовавшим появлению данной работы, приношу свою благодарность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Якименко, Людмила Владимировна, Владивосток ; Москва

1. Айала Ф. X. Механизмы эволюции. В кн.: Эволюция. М.: Мир, 1981, с. 33-65.

2. Александрова Л. П. Грызуны из Хазарских отложений низового Поволжья (Черный Яр). В кн.: Стратиграфическое значение ан-тропогеновой фауны мелких млекопитающих. М.: Наука, 1965, с. 149-157.

3. Александрова Л. П. Грызуны антропогена Европейской части СССР. М.: Наука, 1976, 98 с.

4. Алиева Ш. Б. Материалы по фауне и экологии грызунов Нахичеван-ской АССР. В кн.: Фауна и экология наземных позвоночных Азербайджана. Тр. Ин-та зоологии АН АзССР, Баку: 1965, т. 25, с. 133-164.

5. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (ш±сгъЫпае)• В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973, т. 3, с. 104-110.

6. Андрушко А. М. О роющей деятельности некоторых грызунов какпочвообразовательного фактора в Казахской складчатой стране. Вестн. Ленингр. ун-та, 1948, № 9, с. 44-51.

7. Аргиропуло А. И. К распространению и экологии некоторых млекопитающих Армении. Зоол. сборник. Тр. Биол. ин-та Арм. фил. АН СССР, Ереван: 1939, № I, вып. 3, с. 27-66.

8. Афанасьев А. В., Варагушин П. С. Очерки млекопитающих Казахского нагорья. Изв. Казах, фил. АН СССР, 1939, т. 1,вып. I, с. 5-27.

9. Афанасьев Д. Г. Грызуны вредители сельского хозяйства подгорной культурной зоны. - Тр. Ин-та зоологии АН КазССР, 1959,- т. 10, с. 133-185.

10. Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР, 1954, -670 с.

11. Баранов В. С., Дыбан А. П. Новая маркерная робертсоновскаятранслокация (центрическое слияние аутосом) у лабораторных мышей. Цитология, 1971, т. 13, № 7, с. 820-829.

12. Белянин А. Н. Кариологический анализ обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall. ) . из северной части ареала. -В кн.: Вопр. физиологической популяционной экологии. Изд-во Сарат. ун-та, 1970, вып. I, с. 140-142.

13. Белянин А. Н., Белянин В. Н., Нестеров А. Ю. Кариотипы некоторых видов грызунов Самарской луки. В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Изд-во Сарат. унта, 1976, вып. 3(5), с. 53-57.

14. Беседин Б. Д., Камышев А. И., Шилов М. Н. Итоги рекогносцировочного обследования окрестностей озера Челкар-Тениз. -Бюл, Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1962, т. 67, № 2, с. 149.

15. Бихнер Е. А. Научные результаты путешествий Н. М. Пржевальского по Центральной Азии. Спб.: 1980, т. I, вып. 3, с. 137143.

16. Большаков В. Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 200 с.

17. Большаков В. Н., Васильева И. А., Малеева А. Г. Морфотипичес-кая изменчивость зубов полевок. М.: Наука, 1980. 139 с.

18. Борисов Ю. М. Сравнительно-кариологическое изучение рода Ellobius. В кн.: Вторая Всес. конф. молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. Тез. докл., М.:Наука, 1975, с. 89-90.

19. Борисов Ю. М. Дифференциальное окрашивание хромосом в сравнительной цитогенетике некоторых видов млекопитающих. Дис. канд. биол. наук. Владивосток: 1978а. - 190 с.

20. Борисов Ю. М. Дифференциальное окрашивание хромосом в сравнительной цитогенетике некоторых видов млекопитающих. Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. М.: 19786. - 16 с.

21. Борисов Ю. М, Многообразие гетерохроматина и изменчивость ка-риотипа. В кн.: Проблемы популяционной и эволюционной ци-тогенетики растений и животных. Изд-во Томского ун-та, 1980, с. 105—113.

22. Борисов Ю. М. Популяционная цитогенетика грызунов (Mammalia, Rodentia).- В кн.: Итоги науки и техн. Общая генетика. Изд-во ВИНИТИ, 1981, т. 7, с. 79-152.

23. Быкова Г. В. Географическая изменчивость кариотипов Ellobius talpinus. В кн.: Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск: 1975, с. 9.

24. Быкова Г. В, К вопросу об изменчивости кариотипов у обыкновенной слепушонки. В кн.: Фауна, морфология и изменчивость животных. Свердловск: 1976, с. 28-29.

25. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. 1922. Переиздание в кн.: Классики советской генетики. Л.: Наука, 1968, с. 9-50.

26. Васильева И. А. Изучение изменчивости рисунка жевательной поверхности М3 у некоторых представителей рода Microtus Shrank при их гибридизации.- В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Изд-во Сарат. ун-та, 1978,вып. 5(7), с. 96-101.

27. Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М„'Л. 1952. -298 с.

28. Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И., Гептнер В. Г. Грызуны Средней Азии. М.; Л.: 1936. 228 с.

29. Волкова Г. К. Обыкновеная слепушонка в Вольском районе Саратовской области. В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Изд-во Сарат. ун-та, 1976, вып. 3(5), с. 119123.

30. Воронцов Н. Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1958, т. 63, вып. 2, с. 5-36.

31. Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеарктики (Cricetinae Rodentia) in statu nascendi.-Докл. АН СССР, I960, т. 132, № 6, с. 14481451.

32. Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа. В кн.: Руководство по цитологии. Л.: Наука, 1966, т. 2, с. 359-389.

33. Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск: Наука, 1967. 234 с.

34. Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы. Ж. Всес. хим. о-ва им. Менделеева, 1980, т. 25, № 3, с. 295-314.

35. Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А., Закарян Г.Г., Иванов В. Г. Кариология и систематика рода Ellobius (Microtinae, Rodentia). -В кн.: Млекопитающие (Эволюция, систематика, фаунистика). Новосибирск: 1969, с. 127-129.

36. Воронцов Н. Н., Мартынова Л. Я. Популяционная цитогенетика алтайского цокора Myospalax myospalax Laxm. (Rodentia, Myos-palacinae).- Докл. АН СССР, 1976, т. 230, № 2, с. 447-449.

37. Воронцов Н, Н., Мартынова Л. Я., Фомичева И. И. Электрофоретичес- 200 кое сравнение белков крови слепышовых фауны СССР (Spalaci-dae, Rodentia). Зоол. ж., 1977, т. 56, № 8, с. I207-I2I5.

38. Воронцов Н. Н. , Раджабли С. И. .-. Хромосомные наборы и ци-тогенетическая дифференциация двух форм слепушонок надвида Ellobius talpinus РаИтЦитология, 1967,т. 9, № 7, с. 848 -852.

39. Гайский Н. Новый носитель чумы слепушонка (Ellobius talpinus Pall#)• - Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол., 1931, т. 10, вып. I, с. 59-61.

40. Гамбарян П. П. Материалы по экологии и хозяйственному значению слепушонки. Изв. АН АрмССР. Биол. и с.-х. науки, 1953, т. 6, № 6, с. 81-86.

41. Гептнер В. Г. Фауна позвоночных животных Бадхыза. Ашхабад: Изд-во АН ТуркмССР, 1956. 335 с.

42. Гилева Э. А., Евдокимов Н. Г, Хромосомные наборы обыкновенной слепушонки Южного Урала и Зауралья. В кн.: Экология горных млекопитающих. Информ. материалы. Свердловск: 1982, с. 22.

43. Гинатулина Л. К. Сравнительное исследование молекулярной структуры генома млекопитающих разного таксономического ранга в связи с особенностями кариотипа. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1982. - 24 с.

44. Графодатский А. С., Раджабли С. И. Сравнительная цитогенетикатрех видов собачьих (Carnivora, Canidae). Сообщ. I. Структурные перестройки хромосом в эволюции кариотипа. Генетика, 1981, т. 17, с. 1500-1503.о

45. Громов И. М. Верхнечетвертичныо грызуны Самарской Луки и условия захоронения и накопления их остатков. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 19576, т. 22, с. II2-I50.

46. Громов И. М. Верхнеплейстоценовые грызуны Камско-Куйбышевского Поволжья. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1957в, т. 22, с. 151191.

47. Громов И. М. Материалы по истории фауны грызунов нижнего Урала и северного Прикаспия. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1957г, т. 22, с. 192-245.

48. Громов И. М. Ископаемые четвертичные грызуны северной части нижнего Дона и прилегающего участка Волго-Донского водораздела. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1957д, т. 22, с. 246-318.

49. Громов И. М. Млекопитающие. В кн.: Основы палеонтологии. М.: Изд-во АН СССР, 1962, с. 120-167.

50. Громов И. М. Грызуны. В кн.: Млекопитающие фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963, т. I, с. 244-638.

51. Громов И. М. Отряд Rodentia Bowdich , 1821. Грызуны. В кн.: Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Л.: Наука, 1981, с. 75-217. .

52. Громов И. М., Поляков И. Я. Фауна СССР: Млекопитающие. Полевки (Microtinae ). Л.: Наука, 1977, т. 3, вып. 8. 504 с.

53. Гершкович Н. Л. Материалы по изучению блох грызунов Северного Приаралья. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Новая серия, 1955, т. 60, вып. 5, с. 85-104.

54. Давыдов Г. С. Грызуны Северного Таджикистана. Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТаджССР. Душанбе: 1964. - 272 с.

55. Дементьев Г. П. Материалы по млекопитающим юго-западной Туркмеши. Уч. зап. МГУ, 1955, вып. 171, с. 15-51. !

56. Денисов В. П. Морфологическая характеристика обыкновенной слепушонки из Волгоградской области. В кн.: Вопросы физиологической и популяционной экологии. Изд-во Сарат. ун-та, 1970, вып. I, с. 135-139.

57. Дубровский Ю. А. Слепушонка Иссыккульской котловины и влияние ее деятельности на растительность и почвы. В кн.: Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1965, вып. 7, с. 121144.

58. Дукельская Н. М. Материалы к познанию фауны млекопитающих Средней Азии. Бюл. САГУ, 1926, № 15, с. 67-69.

59. Дыбан А. П., Баранов В. С. Цитогенетика развития млекопитающих. М.: Наука, 1978. 216 с.

60. Еремина И. В. География и эволюция фенов рисунка жевательной поверхности коренных зубов некоторых представителей подсемейства Мзхго^пае (Еоа.еггЬ1а, СгЗ-се-Ьхаае). Автореф. дис. канд. биол. наук, Саратов: 1974. - 22 с.

61. Еремина И. В. Методика вьщеления фенов жевательной поверхности коренных зубов у полевок. В кн.: Физиологическая и попу-ляционная экология животных. Изд-во Сарат. ун-та, 1978, вып. 5(7), с. 60-68.

62. Житков Б. М. Возрастная изменчивость и эволюция. М.: 1922. -70 с.

63. Завадский К. Н. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 404 с.

64. Зажигин В.С. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири. М.:Наука,1980. -156 с.

65. Занина 3. Л. О размножении краснохвостой песчанки (Meriones erith-rourus Gray.) и обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall. ) в пустынях Таджикистана. Докл. АН ТаджССР, 1961, т.4,№ 5, с. 35-39.

66. Зубко Я. П.,Остряков С. И. 0 размножении слепушонки (Ellobius talpinus Pallas ) на юге Украины. -Зоол. ж.,1961,т.40, вып. 10, с. 1577-1579.

67. Иванов В. Г. Хромосомный комплекс обыкновенной слепушонки. -Цитология, 1967, т. 9, №7, с. 879-в83.

68. Иосида Т. Популяционная генетика черной крысы Rattus rattus. -В кн.: Вопросы общей генетики. М.: Наука,1981, с. 75-91.

69. Иофф И. Материалы к познанию фауны эктопаразитов юго-востока РСФСР. УШ. Блохи слепушонки (Ellobius talpinus )♦ -Вестн. микробиол., эпидемиол.и паразитол., 1935, т. 14, вып.1, с.79-86.

70. Исмагилов М. И. Экология грызунов Бетпак-Далы и Южного Прибалхашья. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, I96I.-367 с.

71. Исмагилов М. И. Материалы к фауне и экологии грызунов Южных Кызылкумов. В кн.: Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана. Тр.Ин-та зоологии АН КазССР.Алма-Ата: 1962, т. 17, с. 192-200.

72. Кащенко Н. 0. Очерк животного населения Сибири и Томской губернии в частности. В кн.: Научные очерки Томского края. Томск: 1898, с. 1-46.

73. Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: Изд-во АН СССР,1952, с. 314-325.

74. Колесников И. И. Вредные грызуны каучуконоса Тау-сагыз. М.; Ташкент: САОГИЗ, 1934, с.7-14.

75. Колесников И. И. Материалы к изучению значения некоторых грызу-, нов для новых каучуконосных культур. Тр. по защите раст.,сер. 1У, 1936, вып. 2, с. 9-22.

76. Кондратов Г. А., Дудникова А. 0 млекопитающих и их блохах пустыни Муюн-Кумы и низовьев р. Талас. В кн.: Грызуны и борьба с ними. Саратов: 1955, вып. 4, с. 249-262.

77. Костин В. П. Грызуны низовьев Аму-Дарьи, Устюрта и прилежащей территории. Ташкент: Изд. Самарканд, ун-та, 1962. -89 с.

78. Крушинский Л. В., Дыбан А. П., Полетаева И. И,, Романова Л* Г., Баранов В, С. Способность к экстраполяции у лабораторных мышей с робертсоновекими транслокациями хромосом. Докл. АН СССР, 1976, т. 231, № 3, с. 759-761.

79. Кузнецов Б. А. Млекопитающие степной полосы южного Урала. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, 1928, т. 37, вып. 3-4, с. 250-309.

80. Кузнецов Б. А. Грызуны Семипалатинского округа Казахстана. -Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1932, т. 41, вып. 1-2, с. 60-120.

81. Кузнецов Б. А. Звери Киргизии. М.: Изд-во Моск. о-ва испыт. природы, 1948а. 214 с.

82. Кузнецов Б. А. Млекопитающие Казахстана. М.: Изд-во Моск. о-ва испыт. природы, 1948 б. 228 с.

83. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 294 с,

84. Ланкин П. М. 0 распространении и численности некоторых видов грызунов на Западном Устюрте. Бюл. Моек, о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1971, т. 76, вып. 5, с. 22-27.

85. Лозан М. Н. Грызуны Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1971, т. 1# -186 с.

86. Лозан М. Н. Изменчивость параконидного комплекса Mj у Microtus gregalis Pall. (Rodentia ). В кн.: Первый Междунар. конгр. по млекопитающим. Тез. докл., М.: 1974, т. I, с. 381

87. Ляпунова Е. А. Кариология рода Ellobius.- В кн.: Первый Междунар. конгр. по млекопитающим. Тез. докл., М.: 1974, т. I, с. 380381.

88. Ляпунова Е. А. Робертеоновские веера и становление репродуктивной изоляции у кариоморф. В кн.: 1У Съезд ВОГиС им. Н. И., Вавилова. Тез. симпоз. докл., М.: Наука, 1982, с. 41-42.

89. Ляпунова Е. А., Воронцов Н. Н. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia )♦ Сообщение I. Кариологическая характеристика четырех видов рода Ellobius. Генетика, 1978, т. 14, № II, с. 2012-2021.

90. Ляпунова Е. А., Картавцева И. В. 0 мутантных кариотипах у грызунов с описанием нормального кариотипа Mesocricetus raddei.-Зоол. ж., 1976, т. 55, № 9, с. I4I4-I4I8.

91. Ляпунова Е. А., Воронцов Н. Н., Коробицына К. В., Иваницкая Е. Ю., Борисов Ю. М., Якименко Л. В., Довгаль В. Е. Робертсоновский веер Ellobius talpinus. В кн.: П Териол. конгр. Тез. докл.1978а, с. 412.

92. Ляпунова Е. А., Иваницкая Е. Ю., Якименко Л. В. Робертсоновский веер Ellobius talpinus. В кн.: Х1У Межд. генет. конгр. Тез. докл. М.: Наука, 1978 б, ч. I, с. 266.

93. Ляпунова Е. А., Якименко Л. В. Частичная репродуктивная изоляция между разнохромосомными формами обыкновенной слепушонки над-вида Ellobius talpinus, В кн.: Грызуны. Материалы У Всес. . совещ., М.: Наука, 1980, с. 25-26.

94. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

95. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. -454 с,

96. Майр Э. Популяции, виды и эволюция.М.: Мир, 1974. 460 с.

97. Майр Э. Эволюция. В кн.: Эволюция. М.: Мир, 1981, с. IX—31.- 206

98. Малеева А. Г. Об изменчивости зубов у полевок ( Microtinae ).-В кн.: Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Тр. Зоол. ин-та АН СССР,Л.:1976,т.66, с. 48-57.

99. Мартынова Л. Я. Хромосомная дифференциация трех видов цокоров

100. Hodentia, I^ospalacinae )• Зоол. Ж., 1976, т.55, № 8, с. 1265-1267,

101. Мартынова Л. Я. Сравнительная генетика и границы видов двухгрупп роющих млекопитающих: слепышей и цокоров ( spalacidaeи Ыуоspalacinae, Rodentia )• Дис. кавд. биол. наук. Новосибирск: 1978а.- 185 с.

102. Мартынова Л. Я. Сравнительная генетика и границы видов двух групп роющих млекопитающих: слепышей и цокоров ( Spalacidaeи Myospalacinae, Hodentia >• ~ Автореф. ДИС. кавд. биол. наук. М.: 19786.- 16 с.

103. Мартынова Л. Я., Воронцов Н. Н. Популяционная цитогенетика цокоров < lyospalacinae, Rodentia ). В кн.: Систематика и цитогенетика млекопитающих. Материалы Всес. Симпозиума, М.: Наука, 1975, с. 13-15.

104. Мартынова Л. Я., Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А. Кариологическая дифференциация слепышовых (spalacinae, Rodentia ).- В кн.: Систематика и цитогенетика млекопитающих. Материалы Всес. симпозиума. М.:Наука, 1975, с. 12-13.

105. Мейер М. Н. Эволюция и систематическое положение серых полевок подрода Micro tus фауны СССР. Зоол. ж., 1983, т. 62, № I, с. 90-101.

106. Мекленбурцев Р. Н. К биологии и сельскохозяйственному значению слепушонки в окрестностях Ташкента. Бюл. Самаркандского ун-та, 1937, вып. 32, с. 269-283.

107. СССР, 1974, т. 5. 811 с. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. М.; Л.: Изд-во АН

108. СССР, 1950, т. 7. 706 с. Огнев С. И., Гептнер В. Г. Млекопитающие среднего Копет-Дага и прилежащей равнины. - Тр. НИИ зоологии. М.: 1929, т. 3, вып. I, с. 47-172.

109. Орлов В. Н. Кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1974. 207 с.

110. Орлов В. Н., Баскевич М. И. Хромосомный набор забайкальского цокора (Myospalax aspalax Pall., 1776) из МНР. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1978, т. 83, № 5, с. 57-59.

111. Орлов Е. И., Фенюк Б. К. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных приморской полосы Калмыцкой области. В кн.: Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Саратов: 1927, вып. I, с. 39-87.

112. Паавер К. Л. Вопросы синтетического подхода к биоморфологии. Таллин: Валгус, 1976. 256 с.

113. Павленко Т. А., Аллабергенов К. Грызуны Rodentia. - В кн.: Позвоночные животные ферганской долины. Ташкент: Фан, 1974, с. 142-185.

114. Палваниязов М. Вредная деятельность некоторых видов грызунов Устюрта. В кн.: Экология млекопитающих и птиц Каракалпакии. Ташкент: Фан, 1972, с. 66-80.

115. Пантелеева П. А., Терехина А. Н. Исследование внутрипопуляцион-ной изменчивости на примере водяной полевки. В кн.: Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1976, вып. 13, с. 99163.

116. Петрова А. А. Некоторые особенности экологии слепушонки (Ellobius talpinus Pall» )• В кн.¡Позвоночные животные Средней Азии. Ташкент: Фан, 1966, с. 84-92.

117. Пешев Д. Ц. Систематика и экология слепышей Балкан. Дис. канд. биол. наук. М.: 1981. - 209 с.

118. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

119. Позмогова В. П. Обыкновенная слепушонка в Оренбургской области. В кн.: Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск: 1975, с. 33-34.

120. Покровский А. В., Большаков В. Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. 147 с.

121. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-4(амского края. Казань: Изд-во АН СССР. I960. 468 с.

122. Прокофьева-Бельговская А. А. Материальные основы наследственности. В кн.: Основы цитогенетики человека. М.: Медицина^ 1969, с, 64-75.

123. Раджабли С. И., Графодатский А. А. Эволюция кариотипа млекопитающих (структурные перестройки и гетерохроматин). В кн.: Дитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука, 1977, с. 231-250.

124. Раков Н. В. Слепушонка (Ellobius talpinus Pall. ) в южном и юго-восточном Казахстане и борьба с ней. Автореф. дис» канд. биол. наук, Алма-Ата: 1952. - 16 с.

125. Раков Н. В. Материалы по экологии слепушонки в юго-восточном Казахстане и способы борьбы с ней. Тр. Респ. станции защиты раст. Казахск. фил. ВАСХНИЛ, 1954, т. 2, с. 103-130.

126. Ралль Ю. М. Млекопитающие Волжско-Уральских песков. Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол., 1935, т. 14, вып. I, с. 71-78.

127. Ралль Ю. М. Эколого-географический очерк грызунов Прииссыкку-лья. В кн.: Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во Моск. о-ва испыт. природы, 1947, вып. 2, с. I0I-I47.

128. Ротшильд Е. В. Влияние роющей деятельности слепушонки на развитие растительности такыров. Докл. АН СССР, 1958, т. 120, № I, с. 201-203.

129. Ротшильд Е. В., Смирин В. М., Шилов М. Н., Камышев А. И. Очерк млекопитающих северных Кызылкумов. В кн.: Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1966, вып. 8, с. 85-174.

130. Сахно И. И. Слепушонка (Ellobius talpinus Pall. ) на Ворошил овградщине. Вестн. зоологии, 1971, № 5, с. 65-69.

131. Сластенина Е. С. Экология и вредная деятельность слепушонки обыкновенной на полях и пастбищах Киргизии. Автореф. дис. канд. биол. наук, Фрунзе: 1963. - 16 с.

132. Слудский А. А., Орлов Г. И. Род слепушонки -Ellobius,--. В кн.:

133. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1978, т.1,ч.З, с. 188-208.

134. Соколов В.Е., Орлов В.Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М.:Наука, 1980.- 352 с.

135. Стальмакова В. А. О внутривидовой изменчивости обыкновенной слепушонки в Таджикистане. В кн.: Грызуны. Материалы У Всес. совещ., М.:Наука, 1980, с. II5-II7.

136. Строганова А.С. Фауна млекопитающих орошаемых земель и лесных насаждений Валуйской опытно-мелиоративной станции (Сталинградская область). Тр.Зоол. ин-та АН СССР, 1952, т.II, с.214-234.

137. Строганова А.С. Млекопитающие степного и полупустынного Заволжья. Тр.Зоол. ин-та АН СССР, 1954, т. 16, с. 30-116.

138. Сухов В.П. Позднеплиоценовые мелкие млекопитающие Аккулаевского го местонахождения в Башкирии. М.:Изд-во АН СССР,1970.-94 с.

139. Тейлер Ч. С. Цитотаксономия и видообразование в пределах комп-. лекса Thomomys talpoides (Richardson):( Rodentia,Geomyidae). В кн.: Первый Междунар. конгр. по млекопитающим. Тез. докл. М.: 1974, т. 2, с. 246-247.

140. Телегин В. И., Конева Л.А., Козлов Н. А. Новые зоологические находки в Новосибирской области. В кн.: Фауна и экология животных Приобья. Тр.Новосиб. пед. ин-та, Новосибирск: 1976, вып. 133, с. 76-79.

141. Темботов А. К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: I960.-196 с.

142. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.:Наука, 1977.-302 с.

143. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В. Фены, фенетика и эволюционная биология. -Природа, 1973, № 5, с. 40-51.

144. Токтосунов А. Т. Грызуны Киргизии. Фрунзе: Изд-во АН КиргССР,- 211 158. 172 с. ,

145. Токтоеунов А. Т. Механизмы приспособления некоторых видов грызунов в условиях больших высот и низин Киргизии. В кн.; Первый Междунар. конгр. по млекопитающим. Тез. докл. М.: 1974, т. 2, с. 266.

146. Токтоеунов А. Т., Эгембердиева Г. И. Экологические механизмы адаптации обыкновенной слепушонки. В кн.: Экология горных млекопитающих. Информ. материалы, Свердловск: 1982, с. 123-124.

147. Токтоеунов А. Т., Портнягина В., Эсенбеков А. Э. Популяционная изоляция обыкновенной слепушонки и ее изменчивость. Тр. Кирг. ун-та. Сер. биол. наук, 1970, вып. II, с. 32>-37.

148. Топачевский В. А. Насекомоядные и грызуны ногайской позднеплио-ценовой фауны. Киев: Наук, думка, 1965. 164 с.

149. Топачевский В. А. Фауна СССР. Млекопитающие. Слепышовые (Spala-cidae). Л.: Наука, 1969, т. 3, вып. 3. - 248 с.

150. Топачевский В. А. Грызуны таманского фаунистического комплекса Крыма. Киев: Наук, думка. 1973. 236 с.

151. Топачевский В. А., Рековец Л. И. Новые материалы к систематике и эволюции номинативного подрода Ellobius (Rodentia, Cri-cet idae).- Вестн. зоологии, 1982, № 5, с. 47-54.

152. Топачевский В. А., Скорик А, Ф. Грызуны раннетаманской фауны тилигульского разреза. Киев: Наук, думка, 1977. 250 с.

153. Трошина А. И., Тихонов В. Н. Цитогенетическая характеристика среднеазиатского и центральноевропейского кабанов и гибридов этих форм с домашними свиньями. Б кн.: Вопросы гибридизации копытных. М.: Наука, 1980, с. 57-71.

154. Туликова Н. В. Зоологическое картографирование. М.: Изд-во МГУ, 1969. 250 с.

155. Угаров А. А. К систематике рода Ellobius Fischer . Тр. САГУ. Сер. УШ-а. Зоология. Ташкент: 1928, вып. 4, с. 3-20.

156. Угрюмый В. Ф. Биология бурого землероя слепушонки Ellobius talpinus и его роль в изменении почв. В кн.: Вопросы экологии и биоценологии. М.; Л.: 1934, с. II5-I37.

157. Урбах В. Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 232 с.

158. Ушакова Г. В. Материалы по иксодовым клещам Целиноградской области. В кн.: Паразиты диких животных Казахстана. Тр. Инта зоологии АН КазССР, Алма-Ата: 1962, с. 177-182.

159. Флеров К. К., Громов И. М. Млекопитающие долин Сумбара и Чан-дыра. В кн.: Труды Каракалинской и Кзыл-АтрекскоЙ парази-тологической экспедиций 1931 года и материалы по фауне Туркмении. Л.: Изд-во АН СССР и Наркомздрава Туркмении, 1934, с. 201-372.

160. Фомин Б. Н. К характеристике ландшафтно-экологичеекой структуры населения мелких млекопитающих Верхнего Приобья. В кн.: Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, 1980, с. 273-286.

161. Формозов А. Н. Материалы комиссии по исследованию Монгольской и Таннутувинской Народных Республик и Бурят-Монгольской АССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1929, вып. 3, с. 67-77.

162. Ходашова К. С. Жизненные формы грызунов равнинного Казахстана. В кн.: Материала по биогеографии СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1953, вып. 54, с. 33-194.

163. Ходашова К. С. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 132 с.

164. Чернай А. Фауна Харьковской губернии и прилежащих к ней мест.-Фауна млекопит. и птиц. Харьков: 1853, вып. 2. 44 с.

165. Чернышев В. И. Фауна и экология млекопитающих тугаев Таджикистана. Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТаджССР, Сталина-бад: 1958, т. 85. - 168 с.

166. Чёрногаев Е. А. Опыт абсолютного учета обыкновенной слепушонки. В кн.: Экология некоторых видов млекопитающих и птиц 'равнин и гор Узбекистана. Ташкент: 1981, с. 53-57.

167. Чугунов Ю. Д. Млекопитающие Гобийского Алтая. Сообщение I. Песчанки, хомячки, полевки. Зоол. ж., 1962, т. 41, № II, с. 1719-1730.

168. Шевченко А. И. Опорные комплексы мелких млекопитающих плиоцена и нижнего антропогена юго-западной части Русской равнины. -В кн.: Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М.: Наука, 1965, с. 7-59.

169. Шидловский М. В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси: Изд-во АН ГрузССР, 1962. 171 с.

170. Шнитников В. В. Животный мир Казахстана. Ч. I. Южный Казахстан. Алма-Ата; Москва: 1934. 200 с.

171. Шубин И. Г. Об экологии слепушонок в Центральном Казахстане. -Зоол. ж.,.1961, т. 40, вып. 10, с. I543-I55I.

172. Юдин Б. С., Галкина Л. И., Потапкина А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979. 296 с.

173. Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. -363 с.

174. Яблоков А. В. Морфологическая изменчивость в популяциях млекопитающих. В кн.: Итоги науки. Зоология. Изд-во ВИНИТИ, 1968, с. 45-84.

175. Яблоков А. В. Роль морфологического подхода в изучении популя- 214 ций млекопитающих. В кн.: II Межд. териол. конгр. Тез. докл., Brno: 1978, с. 340.

176. Яблоков А. В. Новые направления изучения морфологии млекопитающих. В кн.: II съезд Всес. Териол. о-ва. Пленарн. докл., M.: 1979, с. 139-145.

177. Яблоков А. В. Генетика. М.: Наука, 1980. 135 с.

178. Яблоков А. В. Состояние исследований и некоторые проблемы фене-* тики популяций. В кн.: Фенетика популяций. М.: Наука, 1982, с. 3-14.

179. Якименко Л. В., Воронцов H. Н. Морфометрическая и морфотипичес-кая изменчивость слепушонок надвида Ellobius talpinus в пределах ареала. В кн.: Грызуны. Материалы У Всес. совещ. М.: Наука, 1980, с. 139-140.

180. Якименко JI. В., Воронцов H. Н. Морфотипическая изменчивость карио-логически дифференцированных популяций слепушонок надвида Ellobius talpinus. В кн.: Генетика популяций. М.: Наука, 1982, с. 276-289.

181. Якименко Л. В., Воронцов Н. Н. 0 роли возрастной изменчивости в эволюции слепушонок. В кн.: Млекопитающие. Тез. докл. Ш Съезда Всес. Териол. о-ва. M.: 1982, с. 90-91.

182. Янушевич А. И. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск: 1952. 143 с.

183. Янушевич А. И., Кыдыралиев А. К., Умрихина Г. С., Федянина Г.Ф., Шукуров Э. Д., Гребенюк Р. В., Токолаев M. М. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе: Илим, 1972. 462 с.

184. Adolph. Amt Klein J. Robertsonian variation in Mus musculus from Central Europe, Spain, and Scotland. J. Hered., 1981, v. 72, N 3, p. 219-221.

185. Allen G. M. Microtines collected by the Asiatic expeditions. -Amer. Mus. Nov. N.T.: 1924, N 133, p. I-I3.- 215

186. Allen G. M. The Mammals of China and Mongolia. Natural History of Central Asia. N.Y.: Amer. Mus. Natur. Hist., 1940, v. 10, pt. 2, p. 621-1550.

187. Baker B. J., Williams S. L., Patton J. C.; Chromosomal variation in the plains pocket gopher, Geomys bursarius mayor. J. Mammal., 1975, v. 54, N 3, p. 765-769.

188. Baranov V. S. Mice with robertsonian translocations in experimental biology and medicine. In: Animal Genetics and Evolutiton. Ha que: Junk, 1980, p. 25-32.

189. Berry D. L., Baker R. G. Apparent convergence of karyotypes in two species of pocket gophers of the genus Thomomys (Mammalia. Rodentia) Cytogenetics, 1971, v. 10, N I, p. 1-9.

190. Berry D. L., Baker R, G. Chromosomes of pocket gophers of the genus Pappogeomys, subgenus Cratogeomys. J. Mammal., 1972, V» 53, N2, p. 505-309.

191. Berry R.J., Searle A*G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton. Proc. Zool.*Soc. London: 1965,v. 140, N 4, p. 557»

192. Bianchi N. 0. Merani S.Chromosome I polymorphism and viability in Akodon (Rodentia, Cricetidae). In: Ecology and Genetics of Animal Speciation. Caracas: Editorial de la Universidad Simon Bolivar, 1980, p. 211-258.

193. Brent L. D., Williams S. L., Lopes G. Chromosomal studies of Geomys. J. Mammal. 1971, v. 52, N 5, P» 617-620.

194. СавиЬ. Еко логика слепог кучета (Spa lax leucodon ) у ¿¡уто-славида.~ Зборник за природие науке, 1973, св. 44, с.5-70.

195. Capanna Е. Chromosomal rearrangement and speciation in progress in Mus musculus L. Proc. II Inter Theriol. Congr. Brno: 1978, p. 56.'

196. Capanna E., Civitelli M. V., Cristaldi M., Noack G. New Robertsonian metacentrics in another 22-chromosome mouse population- 216 in central Apennines, Experientia, 1977, v. 33, p, 173-175.

197. Capanna E., Cristaldi M., Perticone P., Rizzoni M. Identification of the robertsonian fusions of the Apennine Mouse with 22-chromosomes karyotype, Experientia, 1975, v. 3I> P* 294-295»

198. Capanna E,, Gropp A,, Winking H,, Nouck G,, Civitelli M, V. Ro-bertsonian metacentrics in the mouse, Chromosoma, 1976, v* 58, p. 341-353,

199. Cattanach B, M,, Moseley H, Nondisjunction and reduced fertility caused by the tobacco mouse metacentric chromosomes, Cyto-genet, and Cell. Genet., 1973» v. 12, p. 264-287.

200. Chakabarti S., Chakabarti A. Spontaneous Robertsonian fusions leading to karyotype variation in the mouse first report from Asia, - Experientia, 1977» v. 33, p, 175*

201. Christensen E,, Pedersen H, Variation in chromosome number in the blue fox (Alopex lagopus) and its effect on fertility, -Hereditas, 1982, v. 97, N 2, p. 2II-2I5.

202. Corbet G, B. The Mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review, British Museum (Nat, Hist.). London; Ithaka: Cornell Univ, Press, 1978, 314 p.

203. Dutrillaux B, Chromosome evolution in Primates: tentative phylo-geny from Microcebus murinus (Prosimian) to Man. Hum. genetics, 1979, v. 48, p. 251-314*

204. Ellerman Ji R,, Morrison-Scott T, C. S. Checklist of Palearctic and Indian Mammals, 1758 to 1946. L.: 1951, P* 656-658,

205. Evans E. P,, Lyon M. E., Daglish M. A mouse translocation giving a metacentric marker chromosome. -Cytogenetics, 1967» v. 6, N 2, p. I05-H9.

206. Ford C, E*', Hamerton J, L, A colchicin hypotonic citrate, squash sequence for mammalian chromosomes. Stain Technol. 1956,v« 31, p. 247-251.

207. Ginatulina L. K., Ginatulin A. A* , Vorontsov N. N. The molecular structure of the mammalian genome, In: Animal Genetics and Evolution. Hague: Junk, 1980, p. 127-138.

208. Gropp A. Petal mortality due to aneuploidy and irregular meiotic segregation in the mouse. In: Les accidents chromosomiques de la reproduction. Paris: Coll. Inst. Sante. Rech. Med., 1975, P. 255-269.

209. Gropp A., Olert J., Maurizio R. Robertsonian chromosomal polymorphism in the mouse (M. musculus domesticus). Experien-tia, 1971, v. 27, p. 1226-1227.

210. Gropp A. , Tettenborn U., Leonard A. Identification of acrocentric chromosomes involved in the formation of "fusion" metacentrics in mice. Proposal for nomenclature of Mus poschia-vinus metacentrics. Experientia, 1970a, v. 26, p. 10181019.

211. Gropp A., Tettenborn U., Lehmann E. von. Chromosomenvariation vom Robertson»sehen Typus bei der Tabakmaus, M. poschiavi-nus, und ibren Hybriden mit der Laboratoriums Maus. Cytogenetics, 1970b, v. 9, P. 9-23.

212. Gropp A., Winking H. Robertsonian Translocations: Cytology, Meiosis, Segregation Patterns and Biological Consequences of Heterozygosity. Symp. Zool. Soc. Lond., I9BI, N 47, p. 141181.

213. Gropp A., Winking H., Zech L., Müller H. Robertsonian chromosomal variation and identification of metacentric in feral mice. Chromosoma, 1972, v. 39, p. 265-288.

214. Gropp A., Winking H., Redi C., Capanna E., Britton-Davidian J., Noack G. Robertsonian karyotype variation in wild house mice from Rhaeto-Lombardia. Cytogenet. Cell Genet., 1982, v. 34,1. N 1-2, p. 67-77.

215. Jotterand M. Le polymorphisme chromosomique des Mus (Leggada) africains. Cytogenetique, zoogeographie, evolution. Rev. suisse zool. 1972, v. 79, P» 287-351.

216. Kiblisky P., Reig 0. A. Variation in chromosome number within the genus Ctenomys and description of the male of Ctenomys talarum talarum Thomas. Nature, 1966, v. 212, N 5060, p. 436-438.

217. Manfredi Romanini M. G. The DNA Nuclear Content and the Evolution of Vertebrates. In: Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. L.$ N.Y.î Acad. Press, 1973, p. 39-81.

218. Matthey R. La formule chromosomisse et le problème de la determination sexuelle chez Ellobius lutescens (Thomas) (Roden-tia-Muridae-Microtinae). Arch. Julius Klaus-Stift. Vererbungsforsch.' 1953, v. 28, p. 65-73*

219. Matthey R. Formules chromosomiques de Muridae et de Spalaci-, dae. La question du polymorphisme chromosomique chez les Mammiferes. Rev. suisse zool», 1959, v. 66, N I, p. 175- 209.

220. Matthey R. Polymorphisme chromosomique intraspécifique chez un Mammifere Leggada minutoides Smith (Rodentia-Muridae). Rev. suisse zool. 1963, v. 70, fasc. I, N 8, p. 173-190.

221. Matthey R. La signification des mutations chromosomiques dans les processus de speciation. Etude cytogenetique sous-genre Leggada Gray. (Mammalia-Muridae). Extrait des Arch. Biol., 1964, v. 75, fasc. 2, p. 169-206.

222. Matthey R. Cytogenetics mechanisms and speciations of Mammals. In Vitro, 1965, v. I, p. I-II.

223. Matthey R. Le polymorphisme des Mus africains du sous-genre- 220 1.ggada. Revision generale portant sur 1»analyse de 213 individus. Rev. suisse zool., 1966, v. 73, N 42, p. 586-607.

224. Matthey R. L* Evential robertsonian ches les Mus (Leggada) africains du groupe minutoides-musculoides. Rev. suisse zool., 1970, v. 77, fasc. 3, p. 625-629.

225. Matthey R.L The chromosome formulae of eutherian Mammals. In: Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. L.j N. Y.: Acad. Press. , 1973a, p. 531-618.

226. Matthey R. Les nombres diploides eutheriens. Mammalia, 1973b, v. 37, N 3, P. 394-421.

227. Merani S., Lizarralde M., Oliveira D., Nestor B. Cytogenetics of the South American akodont rodents (Cricetidae). 17. In-traspecific crosses between Akodon dolores x Akodon moli-nae. J. Exp. Zool., 1978, v. 206, N 3, p. 343-346.

228. Meylan A. Chromosomal polymorphism in Mammals. The Proc. Symp. Zool. Soc. of London, L.: Acad. Press, 1970, p» 211-222.

229. Nevo E. Mole rat Spalax ehrenbergi: mating behavior and its evolutionary significance. Science, 1969, v. 163, N 3866, p. 484-486.

230. Nevo E. Variation and evolution in the subterranian mole rat, Spalax. Isr. J. Zool., 1973, v. 22, N 2-4, p. 207-208.

231. Nevo E., Bar-El H. Hybridisation and speciation in fossorial mole rats. Evolution, 1976, v. 30, N 4, p. 831-840.

232. Nevo E., Bodmer M., Heth G. Olfactory discrimination as an isolating mechanism in speciating mole rats. Experientia, 1976, v. 32, N 12, p. I5H-I5I2.

233. Nevo E., Heth G. Assortative mating between chromosome forms of the mole rat, Spalax ehrenbergi. Experientia, 1976, v. 32, N 12, pi" I509-I5II.

234. Nevo E., Naftali G., Guttman R. Agression patterns and speciation, Proc. Nat, Acad. Sci. USA, 1975, v. 72, N 8, p. 32503254.

235. Niethammer J. A hypothesis on a special aspect in rodent molar evolution. II Congr. Theriol. Inter. , Brno: 1978, p. 440.

236. Nusbacher J.,Hirschhorn E. Autosomal anomalies in man, In: Advances in teratology. L,: Logos Press, 1968, v, 3, P* 11-64,

237. Pation J, C,, Baker R. J., Genowas H. H. Apparent chromosomal heterosis in a fossorial mammal. Amer. Natur., 1980, v. 116, N I, p. 143-146.

238. Patton J. L. Earyotypic variation following an elevational gradient in the pocket gopher, Thomomys bottae grahamensis Goldman. Chromosoma, 1970, v, 31, N I, p. 41-50.

239. Patton J. L. Patterns of geographic variation in karyotypes in the pocket gopher, Thomomys bottae (Bydoux and Gervais). -Evolution, 1972, v. 26, p. 574-586;

240. Patton J. L. Chromosomal and genie divergence, population structure, and speciation in.Thomomys bottae pocket gophers. In: Ecology and Genetics of Animal Speciation. Caracas: Editorial de la Universidad Simon Bolivar, 1980, p. 255-295.

241. Patton J, L., Dingmann R. E. \ Chromosome studies of pocket gophers, genus Thomomys. I, Specific status of Thornomys umbri-nus (Richardson) in Arisona. J, Mammal., 1968, v. 49, N I, p. I-I3.

242. Patton J. L., Dingmann R. E. Chromosome studies of pocket gophers, genus Thomomys. II. Variation in T. bottae in American southwest. Cytogenetics, 1970, v. 9, p. 139-151«

243. Reig 0, A,, Eiblisky P. Chromosomes in four species of rodents of the genus Ctenomys (Rodentia, Octodontidae) from Argentina. Experientia, 1968, v. 24, p. 274.

244. Reig 0, A., Eiblisky P, Chromosome multiformity in the genus- 222

245. Ctenomys (Rodentia, Octodontinae)• Chromosoma, 1969» v. 28, N 2, p. 211-244.

246. Reig 0« A*, Spotorno 0, A., Eernandes D. R. A. preliminary survey of chromosomes in populations of the Chilian burriwing octodont rodent Spalacopus cyanus Molina (Caviomorpha, Octo-dontidae). Biol, J, Lin. Soc., 1972, v. 4, N I, p. 29-38.

247. Savic I.,Soldatovic B. Die Verbreitung der Karyotipen der Blindmaus Spalax (Mesospalax) in Jugoslavian. Arh. biol. nauts ka, 1974 (1976),Bd% 26, N 3-4, S. II5-I22.

248. Seabrigh M. A, rapid banding technique for human chromosomes. -Lancet, 1971, v. II, p.- 971-972.

249. Seiander R. K., Kaufman D. W., Baker R. J., Williams S. L. Genie and chromosomal differentiation in pocket gophers of the Geomys bursarius group. Evolution, 1974, v. 28, p. 557564.

250. Sharman G. B. The chromosomes of non-eutherian mammals. In: Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. L.j N. Y.: Acad. Press, 1973j p. 485-530.

251. Soldatovic B., Savic J. The karyotype forms of the genus Spalax Guld. in Yugoslavia and their areas of distribution. -Proc. Inter. Symp. Sp. & Zoogeog. Europ. Mamm. Praha: Acad., 1974, p. 125-130.

252. Soldatovic B., Zivkovic S., Savic J., Milosevic M. Comparative karyotype analysis of two populations of Spalax leucodon Nordmann, 1984. Arhiv. biol. nauka, 1966, v. 18, N 2, p. 15-16.

253. Soldatovic B., Zivcovic S., Savic I., Milosevic M. Vergleichende Analyse der Morfologie und der Anzahl der Chromosomen zwischen verschiedenen Populationen von Spalax leucodon

254. Nordmann, 1840. Z. Say.g. ,1967, Bd. $2, H. 4, S. 238-245.

255. Sumner A. T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin. Exp. Cell. Res., 1972, v. 75, p. 304-306.

256. Tettenborn TJ., Gropp A. Meiotic nondisjunction in mice and mouse hybrids. Cytogenetics, 1970, v. 9, p. 273-283.

257. Thaeler C. S., Jr. Karyotypes of sixteen populations of the Thomomys talpoides complex of pocket gophers (Rodentia, Geo-myidae). Chromosoma (Berl.), 1968, v. 25, N 2, p. 172-183.

258. Thomas 0. On new rodents from Van, Kurdistan. Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 6, 1897, v. 20, September, p. 308-3X0.

259. Troshina A. J., Tikhonov V. N. Cytogenetics of five generations of hybrids between wild and domestic pigs differing in karyotype morphology. In: Animal Genetics and Evolution. Hague:1. Junk , 1980, p. 317-326.

260. Tucker P. K., Shmidly D. J. Studies of a contact zone amongthree chromosomal races of Geomys bursarius in East Texas. -J; Mammal. , 1981, v. 62, N 2, p. 258-274.

261. Vorontsov N. N., Lyapunova E. A., Borisov Yu. M., Dovgal V. E. Variability of sex chromosomes in mammals. In: Animal Genetics and Evolution. Hague: Junk, p. 361-372.

262. Wahrman J., Goitein R., Nevo E. Mole rat Spalax: Evolutionary significance of chromosome variation. Science, 1969a, v. 164, N 3875, p. 82-84.

263. Wahrman J., Goitein R., Nevo E. Geographic variation of chromosome forms in Spalax, a subterranean mammal of restricted mobility. In: Comparative Mammalian Cytogenetics. N. Y., 1969b, p. 30-48.

264. Walknovska J. Les chromosomes chez Spalax leucodon Nordm. -Folia biol., (Polska), 1963, v. II, N 3, p. 293-309.- 224

265. Wentworth P. A., Sutton D. A. Chromosomes of Townsend pocket gopher, Thomomys tovmsendii, Southwest Natur., 1969, v. 14, N 2, p, I57-I6I.

266. White M. J. D.' An interpretation of the unique sex chromosome mechanism of the rodent Ellobius lutescens Thorn,- Eroc. zool. soc,} Mookerjee Memor.Vol.,Calcutta: 1957» p. II3-H4.

267. White M, J, D. Models of speciation. -Science, 1968, v.I59,p. 1065-1070.

268. White M, J. D, Chromosomal rearrangement in mammalian populations polymorphism and speciation, -In: Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. L.$ N, Y. : Acad.Eress, 1973, P. 95-128.

269. White M. J, D. Modes of Speciation. San Francisco: W. H. Freeman and. Co., 1978.- 455 p.

270. Williams S. L., Genoways H. H. Karyotype of Geomys pinetis (Mammalia, Geomyidae) with a discussion of the chromosomal relationships within the genus. Erperientia, 1975» v. $1, N 10, p. II4I-II43.

271. Winking H., Dulic B., Gropp A. Arm composition of new Robertsonian chromosomes in feral mice. Mouse News Letter,1979*v.' 60, p. 55.

272. Winking H., Gropp A., Bulfield G. Robertsonian chromosomes in mice from Noth-Eastern Greece. Mouse News Letter, 1981, v. 64, p. 69-70.

273. Yadav J.S., Yadav A.S. Spontaneous centric fusion and karyotypic variations in Mus musculus L.- Genetica polonica, 1981, v. 22, N 2, p. 217-221.

274. Zech L., Evans E. P., Ford E., Gropp A. Banding patterns . in mitotic chromosomes of tobacco mouse. Exptl Cell Res., 1972, v. 70, p. 265-268.

275. Zimmermann K. Die simplex-Zahnform der Feldmaus, Microtus arvalis (Pallas). Verh. Dtsch. Zool. Ges. Freiburg: 1952, S. 492-498.

276. Zimmermann K. Uber eine Krezung von Unterarten der Feldmaus Microtus arvalis. Zool. Jahfb. Syst., Jena: 1959, Bd. 87, H. 1/2, S. I-12.