Цитоэмбриологические особенности системы размножения растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L.

Болтаг, Альбина Хафизовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитоэмбриологические особенности системы размножения растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L.
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Цитоэмбриологические особенности системы размножения растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L."

На нравах рукописи

Болтаг Альбина Хафнзовна

ЦИТОЭМБРИОЛОГНЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ НЕКОТОРЫХ СОРТО- И ВИДООБРАЗЦОВ

РОДА FESTUCA L.

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 ОЕВ 2011

Саратов - 2010

4854398

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» в Учебно-научном центре «Ботанический сад»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Кашин Александр Степанович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Сибикесв Сергей Николаевич

кандидат биологических наук, доцент Лобанова Людмила Петровна

Ведущая организация Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова

Защита состоится «_J_7» февраля 2011 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83, E-mail: biosovctfctjsaii.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

Автореферат разослан « А^» ЭД^ЖО^

2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С. А. Невский

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Известно, что размножающиеся апомиктично растения дают более однородное потомство матроклинного типа, потенциально способное сохранить эффект гетерозиса во многих поколениях. С помощью апомиксиса можно закреплять хозяйственно ценные признаки, что недостижимо при половом размножении вследствие расщепления гибридов (Петров, 1979; Gustafsson 1946, 1947; Koltunow et al., 1995; Vielle Calzada et al., 1996; Koltunow, 1998). В научной литературе всё более активно обсуждают перспективы, которые может открыть использование этого явления в селекции растений (Тырнов, 2010; Nogler, 1984; Hanna, Bashaw, 1987; Asker, Jerling, 1992; Savidan, 1995, 2001). Интерес к проблеме апомиксиса возрос в связи с тем, что генетический анализ показал относительно простую генетическую природу апомейоза, как одного из его элементов (Savidan, 1982; Nogler, 1984).

Однако способность к апомиктичному воспроизводству отсутствует у важнейших культурных растений, что делает вопрос об экспериментальном получении устойчивого апомиктичного размножения у таких растений очень актуальным (Петров, 1979; Toenniessen, 2001). Особенно это касается злаков, к которым относятся все основные хлебные и кормовые растения. Получить апомиктичные формы у них можно путём гибридизации с дикорастущими сородичами. Для этого необходимо изучение широкого спектра видов с целью обнаружения тех из них, которые обладают устойчивым апомиксисом и могут быть использованы в качестве доноров генов апомиксиса. Известные на сегодняшний день формы с устойчивым апомиксисом не удаётся успешно использовать для достижения этой цели. Поэтому знание закономерностей проявления апомиксиса в семействе злаков и обнаружение в семействе новых апомйктичных форм окажется полезным для поисков путей и способов использования различных форм апомиксиса в селекции и семеноводстве (Хохлов, Малышева, 1970). Важным подспорьем в этой работе является цитоэмбриологический метод исследования, являющийся на сегодняшний день самым доступным и эффективным приёмом выявления у растений способности к апомиксису.

Цель исследования. Оценка способности к гаметофитному апомиксису растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca по цитоэмбриологическим особенностям развития мужской и женской генеративной сферы. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Оценить вероятность гаметофитного апомиксиса по структуре микро-гаметофитов у исследуемых видов;

2. Выявить частоту встречаемости растений с признаками гаметофитного апомиксиса по структуре мегагаметофитов и семязачатков в популяциях этих видов.

3. Установить характер изменчивости частоты встречаемости растений с признаками гаметофитного апомиксиса в популяциях исследуемых видов.

Научная новизна. Впервые с целью выявления апомиктичных форм проведено детальное исследование популяций всех видов рода Festuca, широко распространённых на территории Нижнего Поволжья. Гаметофитный апомиксис выявлен у растений 8 видов рода, а у 4-х из них (F. regeliana, F. polesica, F. rupicola, F. altissimá) - установлен впервые. Показано, что у них имеет место существенная межвидовая, межпопуляционная, межсортовая и внутрипопуляционная изменчивость частоты встречаемости растений с признаками апоспории.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы для сравнительного анализа при изучении других апомиктичных видов. Полученные результаты могут иметь практическое значение, связанное с созданием апомиктичных сортов овсяницы красной и введением других видов рода в культуру. Материалы диссертационной работы будут полезны при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, биоразнообразию, современным методам селекции, экологии видов цветковых. Исследованные видо- и сортообразцы включены в уникальную коллекцию апомиктичных видов ботанического сада СГУ.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках проектов РФФИ№ 05-04-49001, 08-04-00319, 09-04-10069,10-04-10038.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию ботсада СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006); II Международной школе молодых учёных «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Уфа, 2007); конференциях студентов и аспирантов биологического факультета СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006, 2007); Международной конференции «Современные проблемьг морфологии и репродуктивной биологии семенных растений», посвященной памяти Р. Е. Левиной (Ульяновск, 2008); XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008); V Международной научной конференции «Фактори экспериментально! еволюци opraHÍ3MÍB» (Алушта, 2009); III Международной школе молодых учёных «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Саратов, 2009); Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения С.С. Хохлова (Саратов, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, две из которых - в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провёл в 2006 -2010 гг. экспедиционные исследования по сбору материалов для изучения. Ци-тоэмбриологический анализ материала полностью осуществлён автором. Анализ полученных результатов проведён автором самостоятельно по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50 - 70 %.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий

объём работы 184 страниц, содержит 41 таблицу, 28 рисунков. Список литературы включает 269 источников, в том числе 163 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

- все виды рода Festuca, широко распространённые на территории Нижнего Поволжья, характеризуются факультативным апомиксисом. Преобладающей формой является псевдогамный апомиксис с апоспорическим формированием мегагаметофита;

- все клетки, подобные апоспоровым инициалям, в семязачатках растений видов рода Festuca реализуются во множественные зародышевые мешки. Это -стабильный признак, по которому на разных стадиях развития можно с большой долей достоверности обнаруживать апомиксис у видов рода;

- у растений видов рода Festuca имеет место существенная межвидовая, межпопуляционная, межсортовая и внутрипопуляционная изменчивость частоты встречаемости растений с признаками апоспории.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. АПОМИКСИС КАК УНИКАЛЬНАЯ СИСТЕМА СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ЦВЕТКОВЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе дается обзор литературы по степени изученности цветковых, в том числе злаков, в отношении способа образования семян, закономерностям и широте распространения апомиксиса (Подцубная-Арнольди, 1976; Хохлов и др., 1978; Fryxell, 1957; Hanna, Bachaw, 1987, Asker, Jerling, 1992; Carman, 1995, 1997 и др.)

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в 2006-2010 гг. Исследовали растения естественных популяций Festuca pratensis Huds. (325)1 и F. valesiaca Gaund. (408) из Краснокутского р-на (КрК), F. pratensis из Аткарского р-на (454 Атк), F. rege-liana (327), F. rubra L. (330) и F. valesiaca (463) из Озинского р-на (Оз) Саратовской обл., F. polesica Zapal. из Ростовской обл. (426 РСт) и из Волгоградской обл. (427 ВЛГ), F. regeliana Pavl. из Ростовской обл. (424 РСт) и окрестностей г. Саратова (537 Сар), F. altissima All. из г. Саратова (469 Cap), F. valesiaca из Воскресенского (413 ВСк), Пугачевского (411ПГЧ) р-нов, F. valesiaca (457) и F. rupicola Heuff. (458) из Алтайского р-на (АлГ), F. rupicola Heuff. (474) и F. rubra ssp. rubra из Татищевского р-на (Тат) Саратовской обл., F. gigantea (L.) Vill. из окрестностей г. Саратова (Сар), а также сортов и популяций F. rubra, выращенных на территории ботанического сада Саратовского государственного университета (СГУ): 1) сортов ssp. rubra Areta, Выдубецкая славная, ГБС 202, Salaspils, Tamara, Frida, Свердловская, ГБС-202, Franklin, Jasper, Киевлянка, Vi-

Здссь и далее при упоминании популяций в скобках даны нх условные номера по полевому журналу и сокращенные названия района или региона - места сбора

tori II, ГБС- 116, 2) сортопопуляции ssp. arenaria, 3) ssp. commutata сорта Bar-green. Определение видовой принадлежности растений осуществлено проф. М.А. Березуцким (СГУ). Видовые названия даны по С.К. Черепанову (1995).

Выбор объектов исследования в полевых условиях производили случайным образом. Число исследованных растений в выборке из популяции или сор-тообразца варьировало от 15 до 30. Соцветия для цитоэмбриологического анализа фиксировали в период массового цветения в фиксаторе Кларка на стадии перед выдвижением пыльников.

В 2010 г. у растений, произрастающих на экспериментальном участке ботсада СГУ, были изучены особенности развития структур зародышевого мешка (ЗМ), а также развития зародыша и эндосперма в отсутствии опыления и оплодотворения у растений F. regeliana (424 РСт). Растения в 2007 г. были изъяты из естественной популяции и в течение трёх лет произрастали на экспериментальном участке. Цветки в соцветиях перед началом цветения кастрировали механическим способом и изолировали при помощи пергаментных изоляторов. Затем соцветия с кастрированными и изолированными цветками фиксировали в фиксаторе Кларка через 1, 2, 3,4, 5, 7, 9,11, 13 и 15 суток после кастрации.

Для анализа качества пыльцы использовали методику приготовления временных глицерин-желатиновых препаратов. На каждом препарате анализировали не менее 300 пыльцевых зёрен. К дефектным относили пыльцевые зёрна, остановившиеся на ранних стадиях развития, с признаками плазмолиза, с дегенерирующим содержимым и полностью пустые. Препараты зародышевых мешков (ЗМ) готовили по методике П.Г. Куприянова (1982, 1989) или методике просветления семязачатков (Herr, 1971) с модификацией (Юдакова, 1999). Анализ препаратов проводили под микроскопом Axiostar plus (Zeiss) в проходящем свете или при фазовом контрасте при увеличении х400.

Статистический анализ проводили с использованием программы Microsoft Office Excel 2007. Для каждого параметра определяли среднее арифметическое (х); ошибка средней арифметической (Sx); критерий Стьюдента (t), коэффициент корреляции г (Зайцев, 1973); для определения достоверности различий при попарном сравнении величин использовали модификацию критерия Стьюдента (Лакин, 1990). Обсуждаются результаты исследований, достоверно различающиеся при р < 0.05.

Глава 3. ОЦЕНКА ВЕРОЯТНОСТИ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ РОДА FESTUCA ПО СТРУКТУРЕ МИКРОГАМЕТОФИТОВ

Проведена диагностика состояния мужской генеративной сферы растений 30 сорто- и видообразцов рода Festuca.

СДП у растений различных сортов F. rubra в 2006 г. варьировала в диапазоне от 3.7 до 69.7% (рис. 1). Ряд авторов предлагают исследуемые образцы при степени дефектности пыльцы (СДП) выше 11.7% относить к числу форм с высокой вероятностью апомиксиса (Хохлов и др., 1978; Куприянов, 1989). В на-

ших исследованиях СДП ниже пороговой величины 11.7% отмечена у растений популяции и 6 сорто- и видообразцов (сорта Salaspils, Выдубецкая славная, Areta, Jasper, Frida и видообразец ssp. arenaria). СДП, незначительно превышающая порог 11.7%, была обнаружена у 3 сортов (ГБС 116, ГБС 202 и Vitori II). Средний уровень СДП (23.5 - 39.2%) отмечен у растений популяций четырёх сортов (Киевлянка, Tamara, Bargreen и Franklin). Наконец, высокая СДП обнаружена у растений сортов Ирбитская и Свердловская, а также у видообразца из Татищевского района. Таким образом, к разряду образцов с большой вероятностью апомиксиса, в соответствии с представлениями С.С. Хохлова с соавт. (1978), должны быть отнесены растения естественной популяции из Татищевского района, а также сортов Ирбитская и Свердловская. С меньшей долей вероятности апомиксис, в соответствии с представлениями этих авторов, может быть обнаружен у сортов Киевлянка, Tamara, Bargreen и Franklin, с низкой вероятностью - у сортов ГБС 116, ГБС 202 и Vitori II. и не должен быть обнаружен - у сортов Salaspils, Выдубецкая славная, Areta, Jasper, Frida и видообразца ssp. arenaria и ssp. rubra.

Среди 12 исследованных в 2006 - 2009 гг. популяций видов F. pratensis, F. valesiaca, F. polesica, F. regeliana, F. rupicola СДП также варьировала в широких пределах (4.4 - 67.2%) (рис. 1, 2). Выявлено отсутствие достоверных различий уровня СДП в течение трех лет наблюдений в популяции F. valesiaca из Воскресенского района (около 40%). Однако в популяции F. regeliana из Ростовской области СДП в 2008 г. была достоверно ниже, чем в 2007 г. и в 2009 г. Аналогичная ситуация наблюдалась и в популяциях F. valesiaca из Пугачёвского и Алтайского районов. В популяции F. polesica из Волгоградской области, напротив, в 2008 г. СДП была выше в пять раз по сравнению с 2007 г., но в 2009 г. данные достоверно не различались от уровня 2007 г. В популяции F. polesica из Ростовской области СДП в 2007 -2008 гг. достоверно не отлича-

„ «о,о 2 70,0

S <50,0

S3 50.0

2 40,0

S> зо.о -в* о

2 Л

0 и

Д ю,о cu

б о.о

Сорто- или видообразец

Рис. 1. Качество пыльцы у растений сортопогтуляций и видообразцов Festuca rubra, F. pratensis, F. arundinacea в 2006 г.: 1 - Salaspils, 2 - Tamara, 3 - Areta, 4 - Свердловская, 5 -F. rubra ssp. rubra, 6 - Franklin, 7 - Ирбитская, 8 - ГБС-116, 9 - ГБС-202, 10 - Выдубецкая славная, 11 -VitoryII, 12 -F. rubra ssp.arenaria, 13-Jasper, 14-Bargreen, 15 - Киевлянка, 16 - Frida, 17 - F. pratensis (325 KpK), 18 - F. regeliana (327 Оз), 19 - F. rubra (330 Оз), 20 -F. pratensis (454 Атк).

Рис. 2. Качество пыльцы у растений видообразцов рода Festuca L. в 2006 - 2009 гг.: 1 -F. valesiaca (411 ПГЧ), 2-F. valesiaca (413 ВСк), 3-F. regeliana (424 РСт), 4-F. polesica (426 РСт), 5—F. polesica (427 ВЛГ), 6 - F. valesiaca (457 АлГ), 1 - F. valesiaca (463 Оз), 8 -F. valesiaca (408 КрК), 9 -F. rupicola (458 АлГ), 10-F. rupicola (474 Тат).

лась, а в 2009 г. этот показатель был достоверно выше. У растений F. valesiaca из Озинского района СДП в 2008 г. была почти в 2 раза выше, чем в 2007 г., а в 2009 г. данные достоверно не отличались от 2007 г. (рис. 2).

Таким образом, одни популяции, причём как с высоким уровнем СДП, так и с уровнем СДП, близким к пограничной величине демонстрировали стабильный уровень дефектности пыльцы, а другие - значительную динамику этого показателя по годам.

Глава 4. ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У РАСТЕНИЙ ВИДОВ РОДА FESTUCA

Из 7322 исследованных зародышевых мешков (ЗМ) около 78 % оказались зрелыми, дифференцированными. Однако лишь около 1/2 из них имели типичное строение, соответствующее Polygonum-типу.

Были обнаружены ЗМ с различными отклонениями от типичного строения, связаные с нарушением их дифференциации. Это приводило к отсутствию отдельных элементов или наличию дополнительных элементов в ЗМ. Нами были отмечены ЗМ, в которых отсутствовали синергиды, яйцевой аппарат или антиподы, а в некоторых случаях яйцеклетки или весь яйцевой аппарат дегенерировали. У всех исследованных растений встречались полностью дегенерировавшие мегагаметофиты. В зрелых ЗМ в яйцевом аппарате наряду с яйцеклеткой находились остатки рано дегенерировавших синергид.

Существенную долю у всех исследованных растений составили ЗМ с признаками, которые, как считает ряд авторов (Хохлов и др., 1978; Куприянов, 1989; Шишкинская и др., 2004), косвенно указывают на возможность апомик-сиса: наличие яйцеклетки и полярных ядер с двумя и более ядрышками в ядре, двухъядерной яйцеклетки, дополнительных яйцеклеток и полярных ядер, нарушение поляризации ЗМ на ранних стадиях развития, формирование ценоцит-

ных ЗМ, состоящих из клетки с многочисленными ядрами, расположенными в центре или разбросанными по цитоплазме.

Кроме признаков, косвенно указывающих на возможность гаметофитного апомиксиса, у растений выявлены прямые цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса: а) развитие проэмбрио и/ или эндосперма без оплодотворения с преобладанием преждевременной эмбрионии; б) наличие в семязачатке дополнительных ЗМ (от 1 до 5) на разных стадиях развития; в) наличие клеток, подобных апоспорическим инициалям, или ценоцитных клеток, морфологически подобных двухъядерным и четырёхъядерным ЗМ в присутствии материнской клетки мегаспор, тетрады мегаспор или эуспорических ЗМ. При этом мы полагаем, что если в одном семязачатке находится более одного ЗМ, то только один из них имеет эуспорическое происхождение, в то время как остальные — апоспорическое, поскольку развитие мегагаметофитов не из хала-зальной, а из других клеток мегаспор мы не наблюдали (Болтаг, 2010).

У растений сортов и популяции F. rubra структура более половины ЗМ не соответствовала нормальной (рис. 3). Существенную долю у растений сортов Areta, Franklin и Salaspils составили ЗМ с признаками, косвенно указывающими на возможность апомиксиса (41.6 - 64.2%). Средний процент подобных ЗМ выявлен у растений остальных трех сортов Tamara, Ирбитская, Свердловская и популяции F. rubra (Тат) (22.5 - 29.2%). Развитие проэмбрио и/или эндосперма без оплодотворения с частотой встречаемости от 3.2 - 10.4% было отмечено у растений сортов Tamara, Salaspils, Areta. Семязачатки с развитием клеток, подобных апоспорическим инициалям, или дополнительных ЗМ отмечены у растений остальных сорто- и видообразцов (рис. 4).

Таким образом, результаты исследования подтвердили литературные данные (Шишкинская и др., 2004; Юдакова, 2009) о проявлении, по крайней мере, на цитоэмбриологическом уровне гаметофитного апомиксиса у F. rubra. Признаки гаметофитного апомиксиса обнаружены у всех исследованных образцов. Максимальным частота их была у сортообразцов Ирбитская и Salaspils, а во всех исследованных выборках находилась в интервале 3.2 - 13.8%.

У растений популяции F. pratensis из Краснокутского района лишь около 20% ЗМ были нормального строения, а 7% - дегенерирующими. Преобладали ранние стадии мегаспоро- или мегагаметофитогенеза (около 70%). ЗМ с гаме-тофитными аномалиями составили около 15% (рис. 3). В 3% семязачатков зарегистрировано присутствие клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям. Преждевременная эмбриония отмечена в одном, развитие эндосперма без оплодотворения - в двух ЗМ (рис. 4). Таким образом, по результатам исследования растения F. pratensis следует отнести к имеющим низкую частоту признаков гаметофитного апомиксиса.

У растений популяции F. regeliana из Озинского района в 84.6% из 298 исследованных семязачатков обнаружены материнские клетки мегаспор (МКМ), тетрады мегаспор либо недифференцированные ЗМ. Лишь в 4% семязачатков были зрелые дифференцированные мегагаметофиты, однако все они были либо с признаками дегенерации яйцевого аппараа, полярных ядер или

Сорто- или видообразцы

Рис. 3. Доля зародышевых мешков нетипичного строения у растений Festuca rubra, F. pratensis, F. regeliana в 2006 г.: 1 - Salaspils, 2 — Tamara, 3 - Areta, 4 - Свердловская, 5 -F. rubra ssp. rubra, 6 - Franklin, 7 - Ирбитская, 17 - F. pratensis (325 KpK), 18 - F. regeliana (327 Оз)

□ с апоспорией

0 с развитием элементов ЗМ без оплодотворения

R О

4 5 6

Сорто- или видообразец Рис. 4. Доля зародышевых мешков с признаками апомиксиса у растений Festuca rubra, F. pratensis, F. regeliana в 2006 г. 1 - Salaspils, 2 - Tamara, 3 - Areta, 4 - Свердловская, 5 - F. rubra ssp. rubra, 6 - Franklin, 7 - Ирбитская, 17 - F. pratensis (325 KpK), 18 -F. regeliana (327 Оз)

антипод, либо полностью дегенерировавшие. Клетки, подобные апоспориче-ским инициалям, в присутствии МКМ, тетрады мегаспор и одноядерного ЗМ обнаружены в четырёх семязачатках (рис. 4). Таким образом, также как вслучае с растениями популяции F. pratensis, в популяции F. regeliana обнаружена имеющим низкая частота признаков гаметофитного апомиксиса.

Популяция растений F. regeliana из Ростовской области исследовалась в течение 3 лет. Структура более половины ЗМ не соответствовала нормальной. Доля ЗМ с признаками дегенерации или полностью дегенерировавших во все годы наблюдений не превышала 7%. Гаметофитные аномалии в 2007 г. наблюдали лишь в 6.3% семязачатков. В 2009 г. число ЗМ с аномалиями в структуре увеличилось в 4 раза. В 2010 г. доля ЗМ с подобными гаметофитными аномалиями несколько уменьшилась (11.4%) по сравнению с 2009 г., но все же была почти в 2 раза выше, чем в 2007 г. В популяции растений F. regeliana из Саратовской области общее количество ЗМ нетипичного строения составило 12.8%

(рис. 5). ЗМ с проэмбрио и/или эндоспермом в исследованной выборке растений F. regeliana из Ростовской обл.) в 2007 г. не обнаружены. В 2009 г. только в одном ЗМ заре гистрирована преждевременная эмбриония, а в 2010 г. общее число ЗМ с автономным проэмбрио и/или эндоспермом составило около 8.0%. Присутствие рядом с мегагаметофитами клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям, отмечено в годы наблюдений в 7.7, 8.6 и 3.3% семязачатков, соответственно, а одновременно 2-3 ЗМ Fia разных стадиях развития — в 10.4, 3.6 и 5.0% семязачатков, соответственно (рис. 6). Таким образом, в годы наблюдений была выявлена тенденция к увеличению количества мегага-метофитов с преждевременной эмбрионией и/или эндоспермогенезом без оплодотворения и, наоборот, к снижению количества семязачатков с апоспориче-скими инициалями. Семязачатки, содержащие ЗМ с развитием яйцеклетки и/или центральной клетки без оплодотворения, в популяции растений F. rege-liana из Саратовакой обл. не выявлены. В то же время семязачатки, в которых присутствовали клетки, морфологически подобные апоспорическим инициалям, а также с двумя ЗМ на разных стадиях развития в одном семязачатке зарегистрированы в 14.5 и 11.3% цветков, соответственно. Исходя из полученных данных, обе исследованные популяции F. regeliana, по крайней мере, на уровне цитоэмбриологического проявления имеют относительно высокую частоту признаков гаметофитного апомиксиса (до 15-25 %).

Доля ЗМ, морфологически соответствующих Polygonum-rany, варьировала в популяциях F. valesiaca в интервале 27.1 - 78.5%. Доля мегагаметофитов с признаками дегенерации или полностью дегенерировавших была на уровне 9.0 - 19.4%. ЗМ с аномалиями в структуре в популяции из Воскресенского р-на в 2007 - 2008 гг. отмечены в 13.4 и 2.0% семязачатков, соответственно, а в 2009 г. - в 30.9% семязачатков. В популяциях (408 КрК) в 2007 г., (411 Пгч) и (463 Оз) в 2009 г., а также (457 АлГ) во все годы исследований доля таких мегагаметофитов оставалась на относительно постоянном уровне - около 30— 40%. (рис. 5). Преждевременная эмбриония при интактных полярных ядрах зафиксирована во всех популяциях с частотой 0.3 - 5.1%. Одновременное развитие яйцеклетки и центральной клетки зарегистрировано в 2007 г. в популяции (408 КрК) (2.9%), а также в популяции (457 АлГ) в 2008 - 2009 гг. (1%). Присутствие клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям, рядом с ЗМ на различных стадиях развития, с разной частотой (0.4 - 4.7%) выявлено у растений всех популяций, кроме (408 КрК) и (457 АлГ) в 2009 г. Общая доля семязачатков с развитием двух (чаще всего) и большего числа ЗМ в одном семязачатке в 2007 и в 2009 гг. в популяции (457 АлГ) была в 2 - 4 раза выше (11.6 и 21.8%), чем в популяции (413 ВСк) (5.9 и 5.7%). Доля таких семязачатков в 2008 г. В популяции (413 ВСк) была в 5 раз, а в популяции (457 АлГ) - в 1.5 раз выше, чем в 2007 и 2009 гг., и находилась на уровне около 30%. При этом у растений популяции (413 ВСк) в 2008 г. было зафиксировано шесть (максимальное среди всех исследованных видообразцов количество) ЗМ в одном семязачатке. У растений популяции (463 Оз) в 15 семязачатках было обнаружено по два ЗМ, а в 3 - по три ЗМ. Доля ЗМ и семязачатков с эмбриологическими

2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

Рис. 5. Доля зародышевых мешков нетипичного строения у растений популяций F. polesica, F. valesiaca, F. regeliana, F. rupicola, F. altissima, F. gigantea в 2007 - 2010 гг.: 1 -F. valesiaca (411 ПГЧ), 2 - F. valesiaca (413 ВСк), 3 - F. regeliana (424 РСт), 4 - F. polesica (426 РСт), 5 - F. polesica (427 ВЛГ), 6 - F. valesiaca (457 АлГ), 7 - F. valesiaca (463 Оз), 8 -F. valesiaca (408 KpK), 9 - F. rupicola (458 АлГ), 10 - F. rupicola (474 Тат), 11 - F. altissima (469 Cap), 12 -F. regeliana (537 Cap), 13 -F. gigantea (Cap)

8 234569 11 2 456 1234567 12 13 3

2007 r. 2008 r. 2009 r. 2010 r.

□ с апоспорией

■ с развитием элементов 3M без оплодотворения _

Рис. 6. Доля зародышевых мешков с признаками апомиксиса у растений популяций F. polesica, F. valesiaca, F. regeliana, F. rupicola, F. altissima, F. gigantea в 2007 - 2010 гг.: 1 -F. valesiaca (411 ПГЧ), 2 - F. valesiaca (413 ВСк), 3 - F. regeliana (424 РСт), 4 - F. polesica (426 РСт), 5 - F. polesica (427 ВЛГ), 6 - F. valesiaca (457 АлГ), 7 - F. valesiaca (463 Оз), 8 -F valesiaca (408 KpK), 9 - F. rupicola (458 АлГ), 10 - F. rupicola (474 Тат), 11 - F. altissima (469 Cap), 12 -F. regeliana (537 Cap), 13 - F. gigantea (Cap)

признаками апомиксиса у растений популяции (457 АлГ) во все годы наблюдений была на относительно постоянном уровне (20 - 30%), а у растений популяции (413 ВСк) в 2008 г. была в 2 - 3 раза выше (32.5%), чем в 2007 и 2009 гг.

(14.4 и 10.2 %, соответственно) (рис. 6). Таким образом, во всех пяти популяциях К \а1е$'шса обнаружена высокая частота признаков апомиксиса с существенной динамикой проявления на межпопуляционном и внутрипопуляционном уровнях. Результаты исследования подтвердили литературные данные (Шиш-кинская и др., 2004) о наличии, по крайней мере, на цитоэмбриологическом уровне, гаметофитного апомиксиса у данного вида.

Лишь 22.2 - 41.0% ЗМ у растений популяции Р. рокяка из Ростовской обл. и около половины ЗМ (47.6 - 55.3%) у растений популяции из Волгоградской обл. были нормального строения (рис. 5). Доля дегенерирующих мегага-метофитов в 2007 г. составила 21.2% и 13.6%, соответственно. В 2008 - 2009 гг. этот показатель был несколько ниже (15.9 - 12.7% и 11.7 - 7.7%, соответственно). У растений этих популяций уровень ЗМ с различными гаметофитными аномалиями в течение всех трёх лет наблюдений (кроме 2008 г. в популяции из Ростовской обл.) был на относительно постоянном уровне (около 20 - 30%) (рис. 5). В 5.8 - 13.5% и 1.0 - 3.2% семязачатков соответственно отмечено развитие проэмбрио или эндосперма без оплодотворения. Доля семязачатков с клетками, морфологически подобными апоспорическим инициалям, в присутствии эуспорических ЗМ варьировала по годам в пределах 0.4 — 3.2% в популяции из Волгоградской обл. и 0.5 — 22.8 % - в популяции из Ростовской обл.. При этом в последней популяции этот показатель был самым высоким среди всех исследованных образцов. В разные годы доля семязачатков с 2 и более ЗМ в этих популяциях составила 9.7 - 24.7%. Гаметофитные признаки апомиксиса у растений популяции из Волгоградской обл. присутствовали достаточно стабильно на протяжении всех трёх лет наблюдения, в то время как у растений второй популяции их доля существенно варьировала по годам: в 2008 г. была почти в два раза выше (48.0%), чем в 2007 г. (26.3%), а в 2009 г. - в три раза ниже (16.2%), чем в 2008 г. (рис. 6) Таким образом, у растений этих популяций частота цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса варьирует от 10 до 50%, причём имеет место относительно стабильный уровень параметра в одной популяции, и существенная изменчивость его - в другой.

У растений популяции Р. гир1со1а лишь 26.5% ЗМ имели нормальное строение. Дегенерирующие мегагаметофиты выявлены в 32.4% семязачатков. Доля ЗМ с гаметофитными аномалиями составляла около 30% (рис. 5). ЗМ с преждевременным развитием яйцеклетки и/или центральной клетки, а также одновременным развитиием проэмбрио и эндосперма без оплодотворения в исследованной выборке не обнаружено. В 5.2% семязачатков отмечено наличие клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям, 11.6% семязачатков содержали по 2-3 ЗМ (рис. 6). Таким образом, для растений популяции К гирюо1а также характерна относительно высокая частота цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса.

У растений популяции Р. аШййта 33.9% ЗМ имели нормальное строение и только 3.8% были дегенерировавшими. В 29.3% случаев зарегистрированы различные гаметофитные аномалии (рис. 5). Высока была доля ЗМ с преждевременной эмбрионией (11.3%) и с одновременным развитием яйцеклетки и

центральной клетки (20.7%). В 1.9% семязачатках помимо эуспорических мега-гаметофитов наблюдали апоспорические ЗМ на разных стадиях развития (рис. 6). Указанные особенности развития женских гаметофитов позволяют сделать вывод о том, что растениям данного вида хароактерна высокая частота цитоэм-бриологических признаков гаметофитного апомиксиса.

У растений популяции F. gigantea Ъ1.1% ЗМ имели нормальное строение. Мегагаметофиты с признаками дегенерации или полностью дегенерировавшие выявлены в 16.9% семязачатков. В исследованном материале преобладали ранние стадии развития женского гаметофита (40.2%). В части семязачатков (2.6%) наблюдали МКМ или тетраду мегаспор. ЗМ с гаметофитными аномалиями зарегистрированы в 7.8%. семязачатков (рис. 5). Ранний эмбриогенез, а также одновременное развитие проэмбрио и эндосперма без оплодотворения в исследованной выборке растений выявлены нами в единичных случаях (рис. 6). В трёх семязачатках обнаружены клетки, морфологически подобные апоспорическим инициалям. Кроме того, выявлено два семязачатка с двумя ЗМ на ранних стадиях развития. Часть ЗМ (7 из 29), имевших нормальное строение, располагались в противоположной от микропиле части семязачатка, т.е. в не характерной для эуспорических мегагаметофитов зоне. Это позволяет предположить, что данные ЗМ, скорее всего, имеют апоспорическую природу. Кроме того, в двух семязачатках наряду с остатками 4 дегенерирующих мегаспор зафиксированы одно- и двухъядерный ЗМ апоспорического происхождения. Таким образом, и у растений популяции F. gigantea обнаружены признаки гаметофитного апомиксиса. Это совпадает с мнением ряда авторов по поводу склонности к апомикси-су растений данного вида (Шишкинская и др., 2004). Однако наши данные не подтверждают наличие у растений этого вида диплоспории.

Таким образом, обнаружены цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса у растений всех исследованных видов, подтверждена способность к апомиксису у F. gigantea, F. rubra, F. valesiaca, F. pratensis (Хохлов и др., 1978; Шишкинская и др., 2001; Кашин и др., 2009), а у четырёх видов (Fregeliana, F. polesica, F. rupicola и F. altissima) такая способность обнаружена впервые.

Обращает на себя внимание существенная изменчивость структуры как микро- так и мегагаметофитов у растений исследованных сорто- и видообраз-цов, причём как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях. СДП у видо-образцов варьировала в диапазоне 3.7 — 67.2 %, а у сортообразцов F. rubra - в диапазоне 4.0 - 70.0 %, т.е. при почти абсолютном совпадении диапазона её изменчивости на межвидовом и внутривидовом уровнях (рис. 1, 2). Доля растений с мегагаметофитами нетипичного строения варьировала на межвидовом уровне в диапазоне 0.7 - 42.5%, а на внутривидовом уровне у F. rubra - в диапазоне 22.5 - 64.2% (рис. 3, 5), т.е. изменчивость строения мегагаметофита у растений сортов одного вида была столь же существенна, как и его изменчивость у растений разных видов рода.

При изучении особенностей развития структур мегагаметофита при беспыльцевом режиме цветения у растений F. regeliana показано, что на 1-3 сутки

темпоральной фиксации в семязачатках превалировали МКМ, тетрады мегаспор и ЗМ на ранних стадиях развития, причём уже присутствовали клетки, подобные апоспорическим инициалям (табл. 1). На 4 сутки темпоральной фиксации были выявлены зрелые ЗМ (9.8%). Доля семязачатков с признаками апо-миксиса в форме апоспории выросла (до 16.3%), как и доля семязачатков с 2 ЗМ в каждом (до 7.2%) (табл. 2, рис. 8). Однако доля дегенеровавших ЗМ, по сравнению с 1-3 сутками, снизилась до 4.6% (табл. 2).

На пятые сутки темпоральной фиксации почти в три раза увеличилось количество зрелых ЗМ нормального строения (27.5%), но при этом выявлены и ЗМ с характерными для апомиктов аномалиями в структуре. В этот период доля подобных ЗМ была максимальной (около 30%) (рис. 7). Кроме того обнаружены семязачатки с тремя ЗМ. Доля дегенерирующих ЗМ составила 11.6% (табл. 2).

На 7 сутки темпоральной фиксации примерно в 8% ЗМ впервые было зарегистрировано автономное развитие глобулярных зародышей и двухъядерного эндосперма без оплодотворения (рис. 8). К этому сроку была выявлена максимальная доля ЗМ нормального строения (39.4%), семязачатков с 2-3 ЗМ (10.6%), а также мегагаметофитов с различными гаметофитными аномалиями (21.2%), среди которых отмечены и мегагаметофиты с зиготоподобной яйцеклеткой (5.5%) (около 11.0%). Характерно, что на протяжении всех 7 суток имела место сходная доля цитоэмбриологических признаков апоспории (рис. 8). Это указывает на то, что частота встречаемости цитоэмбриологических признаков апоспории в семязачатках растений видов рода Festuca стабильна на протяжении всех стадий его развития и этот признак может быть использован в

Таблица 1

Частота встречаемости мегагаметофитов и предшествующих им структур различной _природы у Festuca regeliana в различные сроки после изоляции_

'я Частота встречаемости, %

Я" 2 сз п В" тетрада зародышевые мешки

S а„ мегаспор эуспорические апоспорические

« д В а я U § g о Всего исследс семязачатков МКМ без признаков дегенрации с 2-мя дегенерирующими мегаспорами одноядерный двухъядерный четырехъядер-ный восьмиядерный ' два ЗМ три ЗМ инициаль и ЗМ или мегаспоры всего

1 140 13.6 30.0 10.7 15.7 5.0 4.3 - - 11.4 11.4

2 155 9.7 21.3 13.5 19.3 9.7 6.4 0.6 - 12.3 12.3

3 155 5.8 16.8 11.6 20.0 11.0 9.7 2.6 3.2 7.1 10.3

4 153 3.3 7.8 3.9 17.0 17.6 13.7 15.7 7.2 9.1 16.3

5 138 - 2.2 2.9 3.6 5.1 3.6 11.6 2.2 1.4 6.5 10.1

7 127 - 0.8 0.8 4.7 8.7 6.3 - 9.4 0.8 3.9 14.1

9 160 - - - 2.5 5.6 4.4 5.6 3.7 - 2.5 6.2

11 158 - - - 1.3 3.2 4.4 8.2 1.3 - 3.2 4.5

13 163 - - - - - - - 1.2 0.6 - 1.8

15 178 - - - - - - - 0.6 - - 0.6

Таблица 2

Доля дегенерирующих генеративных структур и их элементов в семязачатках _Festuca regeliana в различные сроки после изоляции_

Срок фик- Доля мегагаметофитов, %

полностью де-генерировав-шие с признаками дегенерации

сации (сутки после кастрации) неде-гене-риру-ющие зародыша эндосперма центральной клет- анти ти-под во всех элемен- всего с признаками дегене- всего с дегенерацией

ки тах рации

1 9.3 - - - - - - 9.3

2 7.1 - - - - - - 7.1

3 9.0 - - - - - 9.0

4 9.8 4.6 - - - - - - 4.6

5 27.5 9.4 - - - - - - 9.4

7 39.4 11.0 - - - - - - 11.0

9 26.9 11.2 - - - - - - 11.2

11 25.3 6.3 - - - - - - 6.3

13 23.3 17.8 5.5 8.0 3.7 1.2 4.9 23.3 41.1

15 13.5 25.8 12.9 16.3 3.4 1.7 6.2 40.5 66.3

качестве маркерного признака при изучении способности к гаметофитному апомиксису видов данного рода.

На девятые сутки темпоральной фиксации заметно снизилась доля ЗМ на ранних стадиях развития (при этом половина из них относилась к числу семязачатков с 2 ЗМ), с различными гаметофитными аномалиями (16.8%) и нормального строения (26.9%). В то же время доля ЗМ, содержащих зиготоподобную яйцеклетку, напротив, увеличилась почти в два раза и была на уровне 9.4%. Возросло число женских гаметофитов с преждевременной эмбрионией (12.5%) (с развитием до глобулярной стадии) и/или эндоспермогенезом (13.1%), что в три раза было выше, чем на 7 сутки темпоральной фиксации (рис. 8).

На одиннадцатые сутки темпоральной фиксации было выявлено максимальное за всё время наблюдения количество ЗМ с зиготоподобной яйцеклеткой (10.8%), а также с преждевременной эмбрионией и/или развитием эндосперма (40.5%) (рис. 8). В мегагаметофитах подобного рода преобладала преж-девременая эмбриония. При этом снизилась доля семязачатков, содержащих клетки, подобные апоспорическим инициалям (3.2%), и два ЗМ (4.5%) (рис. 8).

На тринадцатые и пятнадцатые сутки темпоральной фиксации преобладали процессы дегенерации ЗМ, причём как в отдельных его структурах, зародыше и эндосперме, так и во всем ЗМ в целом (41.1 и 66.2%) (табл. 2).

Таким образом, описанные особенности развития мегагаметофитов растений Р. ге%еИапа свидетельствуют о том, что для вида характерна апоспория с частотой около 20% и развитие зародыша и/или эндосперма без оплодотворения (до 20-40%») при нормальном начальном развитии зародыша до глобулярной стадии, дальнейшее развитие которого и формирование семян возможны только после оплодотворения центральной клетки. Дегенерационные процессы в ЗМ, затрагивающие и проэмбрио, к 13-15 суткам темпоральной фиксации,

tí о

3 4 5 6 7

Срок фиксации, сут

Рис. 7. Доля зародышевых мешков нетипичного строения у растений Festuca regeliana в зависимости от срока темпоральной фиксации

ä? 45

ш 40

а н 35

5 т 30

га

<D 20

« 1 5

с: о Ю

Ч 5

□ с апоспорией

■i с развитием элементов 3!vT без оплодотворения

гР-

r-F-i гЬ

\ 5 7 9

Срок фиксации, суг

Рис. 8. Доля зародышевых мешков с признаками апомиксиса у растений Festuca regeliana в зависимости от срока темпоральной фиксации

связаны исключительно с невозможностью развития полноценного эндосперма без оплодотворения. В пользу этого говорит то, что до глобулярной стадии про-эмбрио во всех случаях развивался нормально, а эндосперм, если и начинал \ формироваться, то, едва достигнув стадии нескольких ядер или клеток, начинал дегенерировать. По этой причине, несмотря на большую долю преждевремен-I ной эмбрионии и начального эндоспермогенеза в исследованном материале, формирования жизнеспособных семян не наблюдалось.

Диапазон межвидовой изменчивости частоты апоспории у исследованных видов наблюдали в интервале от 0 до 34.5%. Диапазон внутривидовой изменчивости данного параметра составил у F. rubra - от 0 до 13.8%, у F. regeliana — от 0.6 до 25.8%, у F. valesiaca - от 6.8 до 32.5%, у F. polesica-от 10.3 до 34.5%.

Из полученных результатов следует, что растения естественной популяции F. rubra имели более низкую частоту апоспории, чем растения таких исследованных видов, как F. polesica, F. valesiaca, F. regeliana, F. rupicola, но более высокую, чем у таких видов, как F. gigantea, F. pratensis и F. altissima (с по-

нижением частоты апоспории у перечисленных видов в указанной последовательности).

Низкая частота признаков апоспории у растений сорто- и видообразцов F. rubra, F. pratensis и F. regeliana в 2006 г. может быть связана с влиянием каких-то факторов внешней среды, специфически воздействовавших в данный год наблюдения. Она была значительно ниже, чем в исследованных популяциях других видов рода Festuca, в том числе F. regeliana, в последующие годы наблюдений.

В пользу возможности влияния условий года вегетации на частоту апоспории говорит и характер внутрипопуляционной изменчивости признака по годам в популяциях F. valesiaca (413) (в 2007 г. - 8.3%, в 2008 г. - 28.6%, а в 2009 г. - лишь 6.8%), F. valesiaca (457) (в 2007 г. - 16.3%, в 2008 г. - 32.5%, а в 2009 г. - лишь 18.2%), F. polesica (426) (в 2007 г. - 16.8%, в 2008 г. - 34.5%, а в 2009 г. - лишь 10.3%) и F. polesica (427) (в 2007 г. - 17.3%, в 2008 г. - 25.5%, а в 2009 г. - 22.3%) при полутора - четырёхкратном диапазоне изменчивости и при сходной динамике по годам (рис. 6). При этом речь идёт о популяциях видов, пространственно значительно (на несколько сот километров) удалённых друг от друга. Однако во всех них максимальные значения частоты апоспории имели место в 2008 г., а в 2007 и 2009 г. они были существенно ниже.

В то же время по результатам исследования напрашивается вывод о достаточно незначительной межпопуляционной изменчивости частоты апоспории у растений одного и того же вида в естественных условиях произрастания в один год наблюдения. Так у растений популяций F. valesiaca в 2007 г. в популяции 413 из Воскресенского р-на (Правобережье Саратовской обл.) доля семязачатков с признаками апомиксиса составила 9.3%, а в Левобережье области в популяции 408 из Краснокутского р-на - 14.4 %, в популяции 457 из Алтайского р-на - 16.3 %; в 2008 г. в популяции 413 из Воскресенского р-на 32.5%, а в популяции 457 из Алтайского р-на - 28.6 %. Лишь в 2009 г. диапазон межпопуляционной изменчивости у F. valesiaca был шире - от 6.8-7.0% до 11.6-18.2%. Ещё более наглядно незначительность межпопуляционной изменчивости частоты апоспории в один год наблюдения прослеживается на примере F. polesica из Ростовской и Волгоградской областей (в 2007 г. - 16.8 и 17.3%; в 2008 г. - 34.5 и 25.5%, в 2009 г. - 10.3 - 22.3%, соответственно) (рис. 6). При этом также как в случае с растениями популяций F. valesiaca у данного вида, а также у растений популяции F. regeliana, лишь в 2009 г. диапазон межпопуляционной изменчивости был несколько шире. Следовательно, частота растений с признаками апоспории в одних и тех же популяциях видов рода Festuca по годам, варьирует в большей степени, нежели при произрастании их в различных биотопах или районах в один год наблюдений.

ВЫВОДЫ

1. Выявлена способность к гаметофитному апомиксису в форме апоспории и апозиготии у растений F. rubra, F. valesiaca, F. gigantea, F. pratensis,

F. regeliana, F. polesica, F. rupicola, F. altissima. Для 4 последних видов гамето-фитный апомиксис отмечен впервые.

2. Показана существенная изменчивость структуры микро- и мегагамсто-фнтов у растений исследованных сорто- и видообразцов на межвидовом и внутривидовом уровнях. Степень дефектности пыльцы у видообразцов варьировала в диапазоне 3.7 - 67.2 %, а у сортообразцов F. rubra - 4.0 - 70.0 %. Доля семязачатков с мсгагамстофнтами нетипичного строения варьировала па межвидовом уровне в диапазоне 0.7 - 42.5%, а на внутривидовом уровне у F. rubra - 22.5 - 64.2%.

3. Частота встречаемости цитоэмбриологических признаков апоспории у растений одной популяции стабильна на протяжении всех стадий развития их семязачатков от момента заложения археспориальной клетки до зрелого мсгагаметофнта.

4. Разные популяции одного и того же вида рода Festuca незначительно отличаются по частоте апоспории в один год наблюдения, но по годам даже в одной и той же популяции этот параметр существенно варьирует.

5. В годы наблюдений растения естественной популяции F. rubra имели более низкую часто ту апоспории, чем растения таких исследованных видов, как F. polesica, F. valesiaca, F. regeliana, F. rupicola, но более высокую, чем у таких видов, как F. gigantea, F. pratensis и F. altissima (с понижением частоты апоспории у перечисленных видов в указанной последовательности).

6. На примере растений F. regeliana показано, что видам рода Festuca характерна высокая частота апоспории и партеногенетического развития зародыша, но для нормального развития зародышей и формирования семян необходимо опыление и оплодотворение центральной клетки, т.е. видам этого рода свойственен псевдогамный гаметофнтный апомиксис.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * публикации в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

1. Крайнев К.Е.. Мшщубаева (Болтаг) Л.Х., .Еналеева Н.Х. Исследование качества пыльцы у некоторых сортов овсяницы красной в условиях г. Саратова. // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 4. Саратов. 2005. С. 221-228.

2. Мипдубасва (Болтаг) А.Х., Еналеева Н.Х., Кашин A.C. Исследование состояния мсгагаметофнта у некоторых сортов Festuca rubra L. в условиях г. Саратова. // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 5. Саратов, 2006. С. 327-333.

3. Мшщубаева (Болтаг) А.Х., Еналеева Н.Х., Кашин A.C. Исследование микро- и мсгагаметофнта у ряда сортов Festuca rubra L. // Тезисы докл. I (IX) Международной конференции молодых ботаников. СПб., 2006. С. 172.

4. Мшщубаева (Болтаг) Л.Х., Демочко Ю.А., Кашин A.C. Степень дефектности пыльцы и кариотипическая изменчивость у некоторых сортов Festuca rubra L. в условиях г. Саратова. // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 6. Саратов, 2007. С. 120-124.

5. Миидубаева (Болтаг) А.Х., Кашин A.C. Исследования микро- и мегагаметофита у некоторых сорто- и видообразцов Festuca rubra L. в условиях г. Саратова. // Эмбриология, генетика и биотехнология. Уфа, 2007. С.85-87.

6. Мнндубасва (Болтаг) А.Х., Шакнна Т.Н., Лисицкая Н.М., Кашин A.C. Исследование микро- II мегагаметофита у некоторых сорто- и видообразцов Festuca rubra L., F praten-

.s'/.v Huds. и F arundinacea Sclireb. // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 7. Caparon, 2008. С.211-218.

7. Мимдубаева (Болтаг) А.Х., Шакина Т.Н., Кашин A.C. Исследования микро- и мс-гагаметофита у некоторых сорто- и видообразцов Festuca rubra L., F pratensis Huds. и Farundinacea Schreb. // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растении. Ульяновск, 2008. С. 44-49.

8. Кашин A.C., Юдакова О.П., Мимдубаева (Болrar) А.Х. и др. Распространение га-метофитпого апомиксиса в семействах Asteraccae и Роасеае (на примере видов флоры Саратовской области) /У Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Ч. 1. Петрозаводск. 2008. С. 269-272.

9. Миндубаева (Болтаг) А.Х., Шакина Т.Н., Кашин A.C. Исследования микро- и ме-гагамстофита у некоторых видов Festuca L. в условиях г. Саратова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Ч. 1. Петрозаводск. 2008. С. 283-285.

10. *Кашии A.C., Юдакова О.П., Миндубаева (Болтаг) А.Х., и др. Распространение гаметофигного апомиксиса в семействах Asteraccae и Роасеае (на примере видов флоры Саратовской области) /' Ботан. жури. 2009. Т. 94, № 5. С. 744-756.

11. Меренов A.M., Миндубаева (Болтаг) А.Х. Исследование микро- и мегагаметофита у некоторых видообраздов рода Festuca L. // Исследования молодых ученых в биологин и экологии. Вып. 7. Саратов, 2009. С. 75-80.

12. Миндубаева (Болгаг) А.Х., Меренов A.M., Кашин A.C. Исследование мужской и женском генеративной сферы растений некоторых сорто- и видообраздов рода Festuca L. // Эмбриология, генетика и биотехнология. Саратов, 2009. С. 72-76.

13. Миндубаева (Болтаг) А.Х., Меренов A.M., Кашин A.C. Исследование качества пыльцы у Festuca rubra L., Fpratensis Huds., F arundinacea Schreb., F. polesica Zapal., F. valesiaca Gaund., F. rupicola Heiiff. // Бюллетень ботанического сада СГУ. Выи. 8. Саратов, 2009. С. 242-249.

14. Кашин A.C., Миндубаева (Болтаг) А.Х. Диагностика способности к апомиксису у некоторых сорто- и видообраздов рода Festuca L. Ii Фактори экспериментально! еволюцн opraHÍ3MÍB: Зборник наукових праць. Т. 6. Киев, 2009. С. 35-39..

15. *Мнндубаева (Болгаг) А.Х., Кашин A.C. Состояние пыльцы и зародышевых мешков у растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L. // Ботан. жури. 2010. Т. 95. №2. С. 58-70, 136-137.

16. Болтаг А.Х. Цитоэмбриологические особенности системы размножения растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L. // Исследования молодых ученых в биологии и экологии. Саратов. 2010. С. 21-25.

17. Болтаг А.Х. Исследование качества пыльцы и состояния женской генеративной сферы у растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L. // Матер. Вссросс. науч. копф., посвяш- ЮО-лстиго со дня рождения С.С.Хохлова, Саратов, 29 сентября - 1 октября 2010 г. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2010. С. 127-130.

Подписано к печаш 11.01.2011г. Формат 60~<84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Пфмптура «Тайме». Усл.псч.л.1. Тираж 100. Закат № 1061.

Отпечатано с оригинал-макета в ООО «Принт-Клуб» 410026. г.Саратов, ул.Московская 160. Тел.: (Х45-2) 50Х-617

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Болтаг, Альбина Хафизовна

ВВЕДЕНИЕ.-.

Глава 1. АПОМИКСИС КАК УНИКАЛЬНАЯ СИСТЕМА СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы).

1.1 Формы апомиксиса, терминология и классификация.

1.2 Закономерности распространения апомиксиса у покрытосеменных.

1.2.1 Характер распространения апомиксиса у покрытосеменных растений.

1.2.2 Широта распространения апомиксиса.

1.2.3 Распространение апомиксиса в основных семействах цветковых растений.

1.2.3.1 Гаметофитный апомиксис в семействе Роасеае.

1.2.3.2 Апомиксис в роде Festuca.

1.3 Эволюционная роль гаметофитного апомиксиса у цветковых растений.

1.4 Причины возникновения апомиксиса.-.35 ■

1.5 Использование антморфологического метода для выявления склонности к апомиксису.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Материал.

2.1.1 Ботаническая характеристика.

2.2 Методы.

2.2.1 Сбор материала для исследований.

2.2.2 Метод приготовления препаратов зрелой пыльцы.

2.2.2.1 Анализ степени дефектности пыльцевых зерен.

2.2.3 Метод выделения зародышевых мешков при ферментативной мацерации и последующей диссекции семязачатков.

2.2.4 Метод приготовления препаратов просветленных семязачатков.

2.2.5. Анализ структуры женского гаметофита.

2.2.6. Методика статистического анализа.

Глава 3. ОЦЕНКА ВЕРОЯТНОСТИ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА

В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ РОДА FESTUCA ПО СТРУКТУРЕ МИКРОГАМЕТОФИТОВ.

3.1 Состояние микрогаметофита у исследованных сортопопуляций и видообразцов Festuca rubra.

3.2 Состояние микрогаметофита у растений исследованных видообразцов рода Festuca L.63f

Глава 4. ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ

ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У РАСТЕНИЙ ВИДОВ

FESTUCA.

4.1 Развитие эуспорического мегагаметофита Polygonum-типа.

4.2 Гаметофитные аномалии и эмбриологические признаки апомиксиса.

4.3 Состояние женской генеративной сферы у растений сорто- и видообразцов Festuca rubra в 2006 г.

4.4 Состояние женской генеративной сферы у растений популяции Festuca pratensis в 2006 г.

4.5 Состояние женской генеративной сферы у растений популяций Festuca arundinacea в 2006 гг.

4.6 Состояние женской генеративной сферы у растений популяций Festuca regeliana в 2007 -2010 гг.

4.7 Состояние женской генеративной сферы у растений популяций

Festuca valesiaca в 2007 - 2009 гг.

4.8 Состояние женской генеративной сферы у растений популяций

Festuca polesica в 2007-2009 гг.

4.9 Состояние женской генеративной сферы у растений популяции Festuca rupicola в 2007 г.

4.10 Состояние женской генеративной сферы у растений популяции Festuca altissima в 2007 г.

4.11 Состояние женской генеративной сферы у растений популяции Festuca gigantea в 2010 г.

4.12 Состояние женской генеративной сферы у растений популяции Festuca regeliana в 2010 г. в отсутствии опыления.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитоэмбриологические особенности системы размножения растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L."

Актуальность темы. Биология семенного размножения цветковых издавна привлекает внимание ботаников. Наряду с половым и вегетативным* размножением у них широко распространён еще один способ семенного размножения, называемый апомиксисом (Баранов, 1955; Джапаридзе, 1963; Подцубная-Арнольди, 1976; Левина, 1981; Рубцова, 1989; Шишкинская, Тырнов, 2000; Carman, 2000). Из сугубо научного изучение данного аспекта проблемы перешло в разряд весьма важных, обещающих немалые выгоды, практических задач (Куприянов, 1989).

Известно, что размножающиеся апомиктично растения дают более однородное потомство матроклинного типа, потенциально способное сохранить эффект гетерозиса во многих поколениях. С помощью апомиксиса можно закреплять хозяйственно ценные признаки, что недостижимо при половом размножении вследствие расщепления гибридов1 (Петров, 1979; Gustafsson 1946, 1947; Koltunow et al., 1995; Vielle Calzada et al., 1996; Koltunow, 1998). В научной литературе всё более активно обсуждают перспективы, которые может открыть использование этого явления в селекции растений (Петров, 1964, 1970, 1988; Nygren, 1958; Asker, 1979; Nogler, 1984; Hanna, Bashaw, 1987; Asker, Jerling, 1992; Savidan, 1995, 2001). В последние десятилетия интерес к апомиксису возрос в связи с тем, что генетический анализ показал относительно простую генетическую природу апомейоза, как одного из его элементов (Savidan, 1982; Nogler, 1984).

У важнейших культурных злаков (пшеница; рожь, кукуруза, рис, ячмень) регулярных форм апомиксиса не обнаружено, но получить апомиктичные формы у них можно путем гибридизации с дикорастущими сородичами. Для этого необходимо изучение широкого спектра видов с целью обнаружения тех из них, которые обладают устойчивым апомиксисом и могут быть использованы в качестве доноров генов апомиксиса. Известные на сегодняшний день формы с устойчивым апомиксисом не удаётся успешно использовать для достижения этой цели. Например, предпринимались неоднократные попытки скрещивания кукурузы, способность к регулярному апомиктичному размножению у которой полностью' отсутствует, с дикорастущим апомиктичным Tripsacum dactyloides L. (Петров, 1964, 1988; Kindiger, Dewald, 1994; Leblank, Savidan, 1994; Leblank et al., 1995a; Kindiger et al., 1996; Kindiger, Sokolov, 1997; Grimanelli et al., 1997) с намерением передать гены, контролирующие элементы апомиксиса (van Dijk, van Damme, 2000). Однако попытки получить устойчивые апомиктичные формы растений таким способом пока не увенчались успехом (Соколов, 2003). Поэтому знание закономерностей проявления апомиксиса в семействе злаков и обнаружение в семействе новых апомиктичных форм окажется, полезным для поисков путей и способов использования различных форм апомиксиса в селекции и семеноводстве (Хохлов, Малышева, 1970). Важным подспорьем в этой работе является цитоэмбриологический метод исследования, являющийся на сегодняшний день самым простым, доступным и эффективным приёмом выявления у растений способности к апомиксису.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках проектов РФФИ № 05-04-49001, 08-04-00319, 09-04-10069, 10-04-10038.

Цель исследования. Оценка склонности к гаметофитному апомиксису растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca по цитоэмбриологическим особенностям развития мужской и женской генеративной сферы. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. По структуре микрогаметофитов оценить вероятность гаметофитного апомиксиса у исследуемых видов;

2. По структуре мегагаметофитов и семязачатков выявить частоту проявления у этих видов признаков гаметофитного апомиксиса.

3. Установить характер изменчивости частоты проявления апомиктичного размножения в популяциях исследуемых видов.

Научная новизна. Впервые с целью выявления апомиктичных форм проведено детальное исследование всех видов рода Festuca, произрастающих на территории Саратовской, Волгоградской и Ростовской областей. Склонность к гаметофитному апомиксису выявлена у растений 9 видов рода, ., в т.ч. у 4 видов (F. regeliana, F. polesica, F. rupicola, F. altissima) установлена впервые. Показано, что у растений этих видов имеет место» существенная* межвидовая, межпопуляционная, межсортовая и внутрипопуляционная изменчивость склонности к гаметофитному апомиксису.

Установлено, что у видов рода Festuca степень дефектности, пыльцы, или доля отклонений от типичного строения, мегагаметофитов не проявляют прямой корреляции> с частотой проявления признаков гаметофитного апомиксиса.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы для сравнительного анализа при изучении других апомиктичных видов. Полученные результаты имеют практическое значение, связанное с созданием апомиктичных сортов овсяницы красной и введением других видов рода в культуру. Материалы диссертационной работы могут быть полезны при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, биоразнообразию, современным методам селекции, экологии видов цветковых. Исследованные видо- и сортообразцы включены 7 в уникальную коллекцию апомиктичных видов ботанического сада Саратовского госуниверситета.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования? в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006), II Международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Уфа, 2007), конференциях студентов и аспирантов биологического факультета СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006, 2007), Международной конференции «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений», посвященной памяти Р. Е. Левиной (Ульяновск, 2008), XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008.), V Международной научной конференции «Фактори экспериментально! еволюци оргашзм!в» (Алушта, 2009), III Международной школе молодых ученых «Эмбриология; генетика и биотехнология» (Саратов, 2009), Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения С.С.Хохлова (Саратов, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, две из-* которых - в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провёл в 2006 -2010 гг. экспедиционные исследования по сбору материалов для изучения. Цитоэмбриологический анализ материала полностью осуществлен автором. Анализ полученных результатов проведён автором самостоятельно по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50 - 70 %.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 173 страниц, содержит 17 таблиц, 26 рисунков. Список

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Болтаг, Альбина Хафизовна

выводы

1. Выявлена способность к гаметофитному апомиксису в форме апоспории и апозиготии у растений F. rubra, F. valesiaca, F. gigantea, F. pratensis, F. arundinacea, F. regeliana, F. polesica, F. rupicola, F. altissima. При этом для 4 последних видов гаметофитный апомиксис отмечен впервые.

2. Показана существенная изменчивость структуры микро- и мегагаметофитов у растений исследованных сорто- и видообразцов, причём как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях. СДП у видообразцов варьировала в диапазоне 3.7 - 67.2 %, а у сортообразцов F. rubra — в диапазоне 4.0 — 70.0 %. Доля семязачатков с мегагаметофитами нетипичного строения варьировала на межвидовом уровне в диапазоне 0,7 — 42.5%, а на внутривидовом уровне у F. rubra — в диапазоне 22.5 - 64.2%, т.е. изменчивость строения мегагаметофитов у растений сортов одного вида была столь же существенна, как и его изменчивость у растений разных видов рода:

3. Установлено,- что склонность к апомиксису у растений одних и-тех же популяций и сортов F. rubra и ряда других видов рода по годам, варьирует в гораздо большей степени, нежели при произрастании- их в. различных биотопах или районах в один год наблюдений.

4. Обнаружено, что между показателями степени дефектности пыльцы или долей мегагаметофитов нетипичного строения у растений сорто- или* видообразца, с одной стороны, и цитоэмбриологическими признаками гаметофитного апомиксиса, - с другой, нет прямой корреляции.

5. В годы наблюдений растения, как естественной популяции, так и сортообразцов F. rubra, продемонстрировали более слабую склонность к гаметофитному апомиксису, чем растения F. polesica, F. altissima, F. valesiaca, F. regeliana, F. rupicola, но более сильную, чем растения F. gigantea, F. pratensis и F. arundinacea (со снижением склонности к апомиксису в указанной последовательности).

6. На примере растений F. regeliana показано, что видам Festuca характерна высокая частота апоспории и партеногенетического развития зародыша, но для нормального развития зародышей и формирования семян необходимо опыление и оплодотворение центральной клетки, т.е. видам Festuca свойственен псевдогамный гаметофитный апомиксис.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обращает на себя внимание существенная изменчивость состояния как микро- так и мегагаметофита у растений исследованных сорто- и видообразцов Festuca, причём как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях. Так степень дефектности пыльцы у видообразцов, усредненные показатели которой для каждого сорта или видообразца могут служить их популяционными характеристиками, варьировала в диапазоне 3.7 - 67.2 %, а у сортообразцов F. rubra — в диапазоне 4.0 — 70.0 %, т.е. при почти абсолютном совпадении диапазона изменчивости на межвидовом и внутривидовом уровнях. Доля растений с мегагаметофитами нетипичного строения варьировала на межвидовом уровне в диапазоне 0,7 — 42.5%, а на внутривидовом уровне у F. rubra — в диапазоне 22.5 - 64.2%, т.е. изменчивость строения мегагаметофита у растений сортов одного вида была столь же существенна, как и его изменчивость у растений разных видов рода. При этом у растений видообразца F. rubra из естественной популяции Татищевского р-на доля мегагаметофитов нетипичного строения была на уровне 22.5% , т.е. находилась в диапазоне межвидовой изменчивости этого признака в пределах рода. Этот факт может указывать на то, что либо при введении в культуру под действием искусственного отбора структура мегагаметофита у растений'данного вида становится неустойчивой, либо эта нестабильность есть следствие произрастания растений вида в нетипичных условиях. В пользу последнего говорит тот факт, что наибольшая нестабильность структуры мегагаметофита наблюдалась у сортов зарубежной селекции — Areta (62.7 %), Franklin (63.6 %), Salaspils (39.2 %), в то время как у сортов отечественной селекции доля мегагаметофитов нетипичного строения была на уровне 20 — 25%, т.е. близкой к соответствующему показателю естественной популяции местной флоры.

Однако по результатам исследования нет оснований считать, что ОДП или доля гаметофитных аномалий в строении мегагаметофита могут

132 указывать на склонность растений к гаметофитному апомиксису, так как между показателями степени дефектности пыльцы и цитоэмбриологическими признаками апомиксиса, а также между долей мегагаметофитов нетипичного строения и цитоэмбриологическими признаками апомиксиса прямой корреляции не обнаружено.

В ходе исследования выявлено, что растения как естественной популяции, так и сортообразцов F. rubra имеют более слабую склонность к гаметофитному апомиксису, чем растения таких исследованных видов; как F. polesica, F. altissima, F. valesiaca, F. regeliana, F. rupicola, но более сильную, чем у таких видов как F. gigantea, F. pratensis и F. arundinacea (со снижением склонности к апомиксису у перечисленных видов в указанной последовательности). Однако- следует иметь в виду, что более низкая склонность к апомиксису, продемонстрированная сорто-и видообразцами F. rubra может быть связана с особенностями условий произрастания растений в год наблюдения.

В пользу возможности влияния условий года наблюдения на склонность к апомиксису говорит уровень внутрипопуляционной изменчивости признака по годам в популяциях F.valesiaca (413) и F.polesica (426) при трёхкратном диапазоне изменчивости в том и-другом случае. При этом характер изменчивости параметра был сходен (максимальные значения имели место в 2008 г., а в 2007 и 2009 г. были существенно ниже).

В то же время по результатам исследования напрашивается вывод о достаточно незначительной межпопуляционной изменчивости растений одного и того же вида в естественных условиях произрастания в один год наблюдения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Болтаг, Альбина Хафизовна, Саратов

1. Авдулов H.B. Кариосистематическое исследование семейства злаков

2. Тр. по прикл. бот, генет. и селекц., прилож. 1931. Т. 44. С. 1-428.

3. Алексеев Е.Б. О роли гибридизации в видообразовании и эволюции рода

4. Festuca L. II Филогения высших растений. М., 1982. С. 6-8.

5. Банникова В.П., Хведынич O.A. Основы эмбриологии растений. Киев,1982. 164 с.

6. Баранов П.А. История эмбриологии растений. JL, 1955. 439 с.

7. Баранов П.А. Выступление в прениях по докладу С.С. Хохлова //

8. Проблемы филогении и филогенеза: Хроника V совещ. по физиол. раст. Л., 1960. С. 27.

9. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения — новая категория способов размноженияцветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Тр. БИНРАН. Вып. 8. СПб., 1993. С. 15-25.

10. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологическиеаспекты // Физиол. раст. 1999. Т. 46, № 3. С. 438-454:

11. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения — новый тип вегетативного размножения //

12. Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 20006.С. 334-350.

13. Батыгина Т.Б. Апомиксис // Эмбриология цветковых растений:терминология и концепции. Т. 3. СПб., 2000а. С. 143-146.

14. Батыгина Т.Б., Жукова Г.Я. Синергида // Эмбриология цветковыхрастений: терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка. СПб.: Мир и семья, 1994. С. 192-195.

15. Бобров А.Е., Бобров Е.Г., Федоров А. А., Цвелев H.H. Флора европейскойчасти СССР. Т. 1. Л, 1974. 404 с.

16. Болтаг А.Х. Цитоэмбриологические особенности системы размножения'растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L. //

17. Виллемсе М.Т.М., ван Вент Д.Л. Женский гаметофит // Эмбриологиярастений : использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. Т.1. С. 184-223.

18. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 528 с.

19. Гусейнова С.О., Ахундова Е.С. Об апомиксисе в родах тысячелистник,ромашка, пупавка в семействе Asteraceae II Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза: Матер. VII Всес. симп. по эмбриологии растений. Киев, 1978. С. 22-23.

20. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Ч. 1. История вопроса. Половойдиморфизм. Эволюция пола. Тбилиси, 1963. 307 с.

21. Еналеева Н.Х., Тырнов B.C., Цитологическое проявление элементовапомикиса у линии кукурузы АТ-1 и ее гибридов* // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Саратов, 1994. С. 57-59.

22. Ермаков И.П. Структурно-функциональные особенности развитиямужского и женского гаметофитов покрытосеменных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Москва, 1992. 45 с.

23. Жиров Е.Г. Цитоэмбриологическое изучение наследования диплоспорииу Роа palustris II Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск, 1967. С. 184-201.

24. Жиров Е.Г. Влияние чисел хромосом на апомиксис у Роа palustris II

25. Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 149-155.

26. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическаястатистика в экспериментальной ботанике. М., 1973. 256 с.

27. Зайцева М.И., Куприянов П.Г., Дефектность пыльцы и строениезародышевых мешков в связи с выявлением апомиксиса // Съезд ВОГиС им. H.H. Вавилова. Л., 1977. Т. 1,4.1. С. 195-196.

28. Зайцева М.И., Хохлов С.С. К вопросу выявления апомиктичных видов вофлоре СССР // Тезисы докл. симпозиума по апомиксису у растений, 20 — 23 ноября 1971 г. Тбилиси, 1971. С.

29. Камелина О.П. О синергидной апогаметии в роде Tetradiclis Stev. II

30. Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы; исследований. Саратов, 1994. С. 69 70.

31. Камелина О.П. Апогаметия // Эмбриология цветковых растений.

32. Терминологии и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб, 2000. С. 165-169.

33. Канделаки Г.В. Формы апомиксиса у некоторых культурных растенийсемейства Poaceae II Цитогенетические основы селекции растений. Новосибирск, 1977. С. 134-141.

34. Кашин A.C. Гаметофитный апомиксис как неустойчивая системасеменного размножения у цветковых. Саратов, 2006. 310 с.

35. Кашин A.C., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы. Саратов, 1993. 196 с.

36. Кашин A.C., Шишкинская H.A. Апомиксис: Учебное пособие. Саратов,1999. 103 с.

37. Кашин A.C., Юдакова О.И., Кочанова И.С., и др. Распространениегаметофитнога апомиксиса в семействах Asteraceae и Роасеае (на139примере видов флоры Саратовской области) // Ботан. жури. 2009. Т. 94, №5. С. 744-756.

38. Кашин A.C., Миндубаева А.Х. Состояние пыльцы и зародышевыхмешков у растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L. // Ботан. журн. 2010. Т. 95, № 5. С. 58-70, 136-137.

39. Козо-Полянский Б.М. К вопросу о филогенетическом значении апомиксиса//Ботан. журн. 1948. Т. 33, № 1. С. 123—127.

40. Комаров В Л. Учение о виде у растений. Л., 1940. 212 с.

41. Кордюм Е.Л. Цитоэмбриологическое исследование адвентивной эмбрионии у ряда видов покрытосеменных // Второе совещание по проблемам апомиксиса у растений и животных. Новосибирск, 1968. С. 37 -38.

42. Кордюм Е.Л. Апомиксис в роде Роа L. II Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 141-149.

43. Кочанова И.С. Особенности системы семенного размножения упредставителей семейства Asterасеае в Саратовской области: Дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 2008. 140 с.

44. Крайнов К.Е., Миндубаева А.Х., Еналеева Н.Х. Исследование качествапыльцы у некоторых сортов овсяницы красной в условиях г. Саратова // Бюл. бот. сада Сарат. гос. ун-та. Саратов, 2005. Вып. 4. С. 221-228.

45. Куприянов П.Г. Оценка возможности использования признака «качествапыльцы» для выяления апомиксиса у цветковых растений. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1981. 18 с.

46. Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков //Бюл. изобр. 1982. № 14. С. 7 (A.c. № 919636).

47. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения впопуляциях цветковых растений. Саратов, 1989. 160 с.

48. Куприянов П. Г., Жолобова В. Г. Уточнение понятий нормальной и1.дефектной пыльцы в антморфологическом методе // Апомиксис иг цитоэмбриология растений. Саратов, 1975. Вып. 3. С. 47-52.

49. Лазарева Н.В. Выявление видов с признаками апомиксиса во флоре

50. Тувинской АССР // Тезисы докл. симпозиума по апомиксису у растений, 20 23 ноября 1971 г. Тбилиси, 1971. С.

51. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 325 с.

52. Левина Р.Е.Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 96 с.

53. Мегашвари П. Эмбриология покрытоскмкнных. М., 1954. 440 с.

54. Крайнов К.Е., Миндубаева А.Х., Еналеева Н.Х. Исследование качествапыльцы у некоторых сортов овсяницы красной в условиях г. Саратова // Бюл. бот. сада Сарат. гос. ун-та. Саратов, 2005. Вып. 4. С. 221-228.

55. Модилевский Я.С. Апомиксис у покритонасшних рослин // Ботан. журн.

56. АН УССР. 1948. Т. 5, № 2. С. 5-21.

57. Наумова Т.Н. Апоспория // Эмбриология' цветковых растений.

58. Терминологии и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб, 2000. С. 146-151.

59. Овеснов А.И. Полиэмбриония у дикорастущих злаков // Изв. естественнонаучного ин-таьпри Пермском ун-те. 1961. Т. 14, вып. 5. С. 135-141.

60. Паламарчук И.А. Эмбриология растений. М., 1970. 136 с.

61. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирск, 1964.187 с.

62. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис как способзакрепления гетерозиса и его значение для селекции // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 21 33.

63. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск, 1979. 276 с.

64. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. Новосибирск, 1988. 214 с.

65. Поддубная-Арнольди В.А. Эмбриологический метод в систематике покрытосеменных растений // Изв. Ассоциации н.-и. ин-тов при Моск. унте. 1930. Т. 3, № 1-а. С. 62—101.

66. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., 1964. 482 с.

67. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.1. М:, 1976. 508 с.

68. Рожевиц Р.Ю. Злаки. Л., 1937. 638 с:

69. Рожевиц Р.Ю. Система злаков в связи с их эволюцией // Сб. науч. работ

70. Бот. ин-та АН СССР за 1941-1943 гг. Л., 1946. С 25-40.

71. Романова Г.С. Типы аномалий мужского гаметофита у форм тюльпана с элементами апомиксиса // Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза: Матер. VII Всес. симп. по эмбриологии растений. Киев, 1978. С. 81-82.

72. Рубцова З.М. Эволюционное значение апомиксиса. Л., 1989. 154 с.

73. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М., Л., 1939. 607 с.

74. Селиванов A.C. Многозародышевость семян и селекция. Ч. 1. Перспективы использования и пути создания многозародышевых форм культурных растений. Саратов, 1983. 88 с.

75. Соколов В.А. Будет ли следующая «зеленая революция»? // Наука и жизнь. 2003. № 3. С. 5-7.

76. Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксисапокрытосеменных//Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 87-100.

77. Солнцева М.П. Об использовании двойных названий при характеристикеапомиктичных растений // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 10, С. 49-58.

78. Солнцева М.П. Проблемы апогаметии // Бот. журн. 1999. №84 (8). С. 123.

79. Сравнительная эмбриология цветковых. В 5 т. Л.: Наука. 1981-1990. (Т. 1.1981. 264 е.; Т. 2. 1983. 364 е.; Т. 3. 1985. 285 е.; Т. 4. 1987. 392 е.; Т. 5. 1990. 332 е.).

80. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948.301 с.

81. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

82. Терехин Э.С. Место и роль агамоспермии в системе семенноговоспроизводства // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований: Тр. Междунар. симпоз. Саратов, 1994. С. 138-140.

83. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб., 1995. 376 с.

84. Тырнов В.С.Гаплоидия у растений: научное и прикладное значение. М.:1. Наука, 1998. С. 1-53.

85. Тырнов B.C., Завалишина A.C. Индукция высокой частотывозникновения матроклинных гаплоидов у кукурузы // ДАН СССР. 1984. Т. 276, № 3. С. 735-738.

86. Фегри К., Пэйл ван дер Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 390с.

87. Филатова И.А. Цитоэмбриологическое изучение способа размноженияпроса посевного: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1977. 20 с.

88. Хохлов С.С. Бесполосеменные растения»// Учён. зап. Сарат. ун-та, 1946.1. Т. 16. Вып. 1. С. 3-74.

89. Хохлов С.С. Перспективы эволюции.высших растений // Учён. зап. Сарат.пед. ин-та., 1950. Т. 11. С. 3-197.

90. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение упокрытосеменных растений // Успехи современной генетики. Вып.1. М., 1967. С. 43- 105.

91. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса упокрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М. 1970. С. 7 — 21.

92. Хохлов С. С., Зайцева М. И. Антморфологический метод обнаруженияапомиктичных форм в природе // Второе совещание по проблемам апомиксиса. Новосибирск, 1968. С. .

93. Хохлов С.С., Зайцева М.И. Программа и методика выявленияапомиктичных форм растений во флоре СССР // Ботан. журн. 1971. Т. 56, № 3. С. 19-21.

94. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Близнюк Л.А., Антморфологический методобнаружения апомиктичных форм в природе // Апомиксис и цитоэмбриология<растений. Саратов, 1968. С. 47-52.

95. Хохлов С.С., Малышева H.A. Распространение и формы апомиксиса всемействе злаков. // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 47 55.

96. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Близнюк JI.A. Антморфологический методобнаружения апомиктичных форм в природе // Проблемы апомисиса у растений и животных. Новосибирск, 1973. С. 19-21.

97. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г., Выявление апомиктичныхрастений во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.

98. Хромосомные числа цветковых растений. JL, \969\ 926 с.

99. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.

100. Черепанов С.К. Сосудистые растеншрРоссии и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 е.

101. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР.4 Семейства Могасеае —

102. Zygophyllaceae. Л., 1997. 430 с.

103. Шакина Т.Н. Цитоэмбриологическая специфика системы размножениявидов рода Роа L.{P. pratensis L., P. chaixiil Vill., P. badensis Haenke): Дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 2007. 162 с.

104. Шишкин Б. К. Ботанический атлас. М., 1963. 504 с.

105. Шишкинская H.A. О приуроченности форм апомиксиса к определеннымтаксонам злаков // Филогения высших растений. М:, 1982. С. 160 162.

106. Шишкинская H.A., Бородько A.B. об апомиксисе у овсяницы горной

107. Festuca drymeja Mert. et Koch) II Докл. высш. школы. Биол. науки. 1987. № 1.С. 84-89.

108. Шишкинская H.A., Тырнов B.C. Проблемы эволюционной значимостиапомиксиса // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб, 2000. С. 214-218.

109. Шишкинская H.A., Юдакова О.И. Репродуктивная эмбриологиядикорастущих злаков // Изв. Сарат. ун-та. Сер. биол. 2001. С. 166-176.144

110. Шишкинская H.A., Юдакова О.И., Тырнов B.C. Полигаметия // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда РБО. Т. 2. Барнаул, 2003. С. 176 177.

111. Шишкинская H.A., Юдакова О.И., Тырнов B.C. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов, 2004. 148 с.

112. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М., 1966. 330 с.

113. Юдакова О.И. Методы цитоэмбриологического анализа: Учеб.-метод. пособие. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1999. 20 с.

114. Юдакова О.И. Эмбриологические особенности системы семенной репродукции факультативно апомиктичных злаков: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Саратов, 2009. 42 с.

115. Юдакова О.И. Апомиксис у дикорастущих злаков // Апомиксис и репродуктивная биология: Материалы Всерос. науч. конф., посвященной 100-летию со дняфождения С.С. Хохлова, Саратов; 29 сент. 1 окт. 2010 г. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2010. С. 17-25.

116. Юдакова О.И., Шишкинская H.A. Особенности эмбриологии апомиктичных злаков. Саратов, 2008. 96 с.

117. Юзепчук C.B. Апомиксис и эволюция // Науч. сессия ЛГУ 1946 г.: Тез. докл. по секции биол. наук. Л., 1946. С. 8—13.

118. Akerberg Е., Bingefors S. Progeny studies in the hybrid Poapratensis x Poaalpina II Hereditas. 1953. Vol. 39. P. 125-136.

119. Almgard G. Experiments with Poa. Ill // Ann. Agrie. Coll. Sweden. 1966. № 3. P. 3—64.

120. Andersen A.M. Development of the fomale gametophyte and caryopsis of Poa pratensis and Poa compressa I I Journal of agricalturals research. 1927. Vol. 34, № 11. P. 1001-1018.

121. Asker S. Apomixis and sexuality in the Potentilla argentea complex. I-III // Hereditas. 1970a. Bd. 66, H. 1. S. 127-143; 1970 b. Bd. 66, H. 2. S. 189-204.

122. Asker S. Progress in-apomixis research // Hereditas. 1979: Bd. 91, № 2. P. 231-240.

123. Asker S.E. Viewpoints on apomictic and sexual reproduction in angiosperms // Acta Soc. Bot. Polon. 1981. Vol. 50, № 1-2. P. 195-200.

124. Asker S.E., Jerling L. Apomixis in Plants // Boca Raton, 1992. 298 p.

125. Bara I.I, Ghiorgita G.I Apomixis content and classification criteria // Ann. Biol. 1974. Vol. 13, № 11-12. P. 579-585.

126. Bashaw E.C., Hanna W.W. Apomictic reproduction // Reproductive Versality in the Grasses. Cambridge Univ. Press. 1990. P. 100—130.

127. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embryology of Angiosperms. Delhi, 1963. P. 221-264.

128. Batygina T.B. A new approach to the system of reproduction in flowering plants // Phytomorphology. 1989. Vol. 39, № 4. P. 311-325.

129. Batygina T.B. Embryoidogenetic type of reproduction in flowering plants // Apomixis Newslet. 1990. № 2. P. 58-66.

130. Berthaud J Apomixis and the management of genetic diversity // The flowering of apomixis: from mechanisms to genetic engeneering / Ed.Y. Savidan, J.G. Carman, T. Dresselhaus. Mexico, 2001. P. 8-21.

131. Bicknell R.A., Koltunow A.M. Understanding Apomixis: Recent Advances and Remaining Conundrums // The Plant Cell. 2004. Vol. 16: P. 228-245.

132. Bierzychudek P. Patterns in plant parthenogenesis // Evol. Sex. and Conseg. — Basel, Boston, 1987. P. 197-217.

133. Bocher T.W. Cytological and embryological studies in the amphi- apomictic

134. Arabis Holboellii complex // Kgl. Danske vidensk selsk boil. Scr. 1951. Vol. 6, N7. P. 1-59.

135. Braun A. Uber Polyembryonie und Keimung von Caelbogyne // Abh. Kgl. Wiss. Berlin, 1860. S. 162-263.

136. Brown W. L., Emery W.H.P. Apomixis in Graminea: Panicoideae // Amer. J. Bot. 1958. Vol. 45. № 4. P. 253-263.

137. Brummitt R.K. Vascular plant families and genera. Whitstable, Kent, 1992. 804 p.

138. Carman J.G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter 1995. № 8. P. 39-53.

139. Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 61, P. 51-94.

140. Carman J.G. The evolution of gametophytic apomixis // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3V. С. 218-245.

141. Carman J.G. The gene effect: genome collisions and apomixis // See Ref. 2001. Vol. 112. P. 95-110.

142. Carman J.V., Crane C.V., Riera-Lizarazu O. Comparative histology of cell walls during meiotic and apomeiotic megasporogenesis in two hexaploid AustralasiaElymus species//Crop Sei. 1991. Vol. 31. P. 1527—1532.

143. Christoff M. Die genetische Grundlage der apomiktischen Fortpflanzung bei Hieracium aurantiacum L. II Z. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1942. Bd. 80. S. 103-125.

144. Christoff M., Parasova G. Die genetischen Grundlagen der apomiktischen Fortpflanzung in der Gattung Potentilla II Z. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1943. Bd. 81. S. 1-27.

145. Clausen J. Partial apomixis as an equilibrium system in evolution // Caryologia. 1954. Vol. 6, № 1—3. P. 469-^179.

146. Coe G.E. Cytology of reproduction in Cooperia pedunculata // Am J. Bot. 1953. Vol. 40. P. 335-343.

147. Costas-Lippman M. Embryogeny of Cortaderia elloana and C. jubata 0Gramineae) II Bot. Gaz. 1979. Vol. 140. № 4. P. 393 397.

148. Cox T., Ford H. The plastic growth responses of three agamospecies of dandelion to two levels of nutrient // Ann. Bot. 1987. Vol. 59. P. 81—91.

149. Czapik R. Embryological aspects of apomixis in the family Rosaceae II Acta Soc. Bot. Polon. 1996. № 65 (1-2). 188 p.

150. Czapik R. Apogamety and its critique // Apomixis Newslet. 1998. N 10. P. 1-2.

151. Czapik R. Apomixis in monocotyledons // Grasses: Systematic and evolution / Eds S.W. Jacobs, J. Everet. Melbourne, 2000. P. 316 321.

152. Darlington C.D. Apomixis: the escape // The evolution of genetic systems. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1939. P. 108-113.

153. D'Crus G, Reddy P.S. Apomixis in Pennisetum massaicum Stapf. // Sci. and Cult. 1968. Vol. 34, № 6. P. 255-257.

154. Dijk P. van, Damme J. van. Apomixis technology and the paradox sex // Perspectives. 2000. Vol. 5. № 2. P. 81-84.

155. Do Valle C. B., Glienke C. New sexual" accessions of Brachiaria // Apomixis " Newsletter. 1991. № 3. P. 11-13.

156. Eckardt N.A. Patterns of Gene Expression in Apomixis // The Plant Cell. 2003. Vol. 15. P. 1499-1501.

157. Emery W.H.P. A study of reproduction in Setaria macrostachya and its relative in the south-western United States and northern Mexico // Bui. Torrey Bot. Club. 1957. Vol. 84. № 2. P. 106-121.

158. Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Jena. 1918. 666 s.

159. Ernst A., Bernard Ch. Entwicklungsgeschichte des Embryosackes, des Embryos und des Endosperms von Burmannia coelestis // Ann. Jard. Bot.

160. Buitenz. 1912. Vol: 2, № 11. P. 234 257.148

161. Evans L.T., Knox R.B. Environmental control of reproduction in Themeda australis II Austral. J. Bot. 1969. № 17. P. 375 389.

162. Fagerlind F. Die Terminologie der Apomixis-Prozesse // Hereditas. 1940. Bd. 26, H. l.S. 1-22.

163. Fagerlind F. Der tetrasporisch Angiospermen-Embryosack und dessenf Bedeutung fur das Verständnis der Entwicklungsmechanik und Phylogenie des Embryosackes //Ark. Bot. 1944. Bd. 31A, H. 11. S. 1-71.

164. Focke W.O. Die Pflanzenmischlinge. Berlin, 1881. 569 s.

165. Frost H.B., Soost R.K. Seed reproduction development of gametes and embryos // The Citrus Industry, Vol. II. Berkeley: University of California Press, 1968. P. 290-324.

166. Fryxell P.A. Mode of reproduction in (of как у Кочановой) higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3. P. 135-233.

167. Gadella T.W.J. Biosystematic studies in Hieracium pilosella L. and-some related species of the subgenus Pilosella II Bot. notis. 1972. Bd. 25, № 4. S. 361-369.

168. Gerstel D.U., Hammond B.Z., Kidd C. An additional note on the inheritance of apomixes in Guayule // Bot. Gaz. 1953. Vol. 115. P: 89-93.

169. Gounaris E.K., Sherwood R.T., Gounaris. I., Hamilton R.N., Gustine D.L. Inorganic salts modify embryo sac development in sexual and aposporous Cenchrus ciliaris И Sex. Plant Reprod. 1991. Vol. 4. P. 188—192.

170. Grimanelli D., Hernandewz M., Perotti E., Savidan Y. Dosage effects in the endosperm of diplosporous apomictic Tripsacum (.Poaceae) II Sexual Plant Reprod. 1997. Vol. 10, № 5. P. 279 282.

171. Grossnikiaus U., Nogler G.A., van Dijk PJ. How to Avoid Sex: The genetic control of gametophytic apomixes // Plant Cell. 2001. Vol. 13. P. 1491-1498.

172. Grimanelli D., GarcHa M., Kaszas E., et al. Heterochronic expression of sexual reproductive programs during apomictic development in Tripsacum II Genetics. 2003. Vol. 165. P. 1521-1531.

173. Gupta P.K. Observations on degree of apospory in three members of Andropogoneae II Current. Sei. 1968. Vol. 37, № 10. P. 295 296.

174. Gustafsson A. Kastrierunger und Pseudogamie bei Rubes II Bot. Not. (Lund.). 1930. S. 477-494.

175. Gustafsson A. The genesis of European blackberry flora. Lunds. univ. Arsskrift. 1943. Bd. 39, H. 6. P. 1—200.

176. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. I-II // Lunds. univ. Arsskrift.1946. Bd. 42. S. 1-68.

177. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. Ill // Lunds. univ. Arsskrift.1947. Bd. 43. S. 69-370.

178. Haacke W. Die Träger der Vererbung //Biol. Centralblatt. 1893. H. 13. S. 525-542.

179. Hair J.B. Subsexual reproduction in Agropyron II Heredity. 1956. V. 10, № 2. P. 129-160.

180. Hakansson A. Die Entwicklung des Embryosacks und die Befruchtung bei Poa alpina // Hereditas. 1943. H. 29. S. 25-61.

181. Hanna W. W., Bashaw E. C. Apomixis: its identification and use plant breeding // Crop. Sei. 1987. Vol. 27, № 6. P. 1136 1139.

182. Heenan P.B., Dawson MJ. Evidence for apomictic seed formation in Coprosma waima (Rubiaceae) // New Zealand J. of Botany abstracts. 2002. V. 40. P. 347-355.

183. Herr J.M. A new clearing-squash technique for study of ovule, development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 20, №8. P. 785-790.

184. Hjelmqvist H., Grazi F. Studies on variation in embryo sac development // Bot Not. 1964. № 117. P. 141 166.

185. Holmgren I. Zytologische Studien über die Fortpflanzung bie den Gattungen Erigeron und Eupatorium II K. Sven. Vetenskapsakad Handl. 1919. V. 59, № 7. P. 1-118.

186. Hunziker H.R. Beitrag zur Aposporie und ihrer Genetik bei Polentilla II Arch.

187. Julius Klaus-Stiftung Vererbungsforsch. 1954. Bd. 29, H. 1. S. 136-222.150

188. Hussey M.A., Bashaw E.C., Hignight K.W., Dahmer M.L. Influence of photoperiod on the frequency of sexual embryos sacs in facultative apomictic buffelgrass //Euphytica. 1991. Vol. 54. P. 141—145.

189. Johry B.M., Kak D. The embryology of Tamarix L. // Phytomorphology. 1954. Vol. 4, N 54. P.230-247.;

190. Juel O. Parthenogenesis bei Antennaria alpina L. // Bot. Cbl. 1898. P. 369372.

191. Kellogg E.A. Apomixis in the Poa secunda complex // Am. J. Bot. 1987. Vol. 74. №9. P. 1431-1437.

192. Kindiger B., Dewald C. Genome accumulation in eastern gamagrass, Tripsacum dactyloides L. (Poaceae) // Genetica. 1994. Vol. 92. P. 197 — 201.

193. Kindiger B., Bai D., Sokolov V. Assignment of a gene(s) conferring apomixis in Tripsacum to a chromosome arm: cytological and molecular evidence // Genom. 1996. Vol. 39. P. 1133-1141.

194. Kindiger B., Sokolov V. Progress in the development of apomictic maize // Trends in Agronomy. 1997. № 7. P. 75 94.

195. Knox R.B. Apomixis: seasonal and population diferences in a grass // Science: 1967. Vol. 157. P. 325—326.

196. Knox>R.B., Heslop-Harrison J. Experimental control of aposporous apomixis in grass of the Andropogoneae II Botaniskla Notiser. 1963. Vol. 116, № 2. P. 127-141.

197. Koltunow A. A bright future for apomixis // Trends in plant science. 1998. Vol. 3, № 11. P. 415-416.

198. Koltunow A.M., Bicknell R.A., Chaundhury A.M. Apomixis: Molecular strategies for the generation of genetically identical seeds without fertilization //PlantPhysiol. 1995. Vol. 108. P. 1345-1352.

199. Koltunow A., Grossniklaus U. Apomixis: A developmental perspective // Annu. Rev. Plant Biol. 2003. Vol. 54. P. 547-574.

200. Leblank O., Savidan Y. Timing'of megasporogenesis in Tripsacum species (Poaceae) as related to the control of apomixis and sexuality // Poil. Bot. Stud. 1994. №8. P. 75-81.

201. Leblank O., Grimanelli D., Gonzales-de-Leon D., Savidan)Y. Detection of the apomictic mode of reproduction in maize-Tripsacum hybrids using maize RFLP marker // Theor. Appl. Genet. 1995a. Vol. 90. P. 1198-1203.

202. Leblank O., Peel M.D., Carman J.G., Savidan Y. Megasporogenesis and megagametogenesis in several Tripsacum species (Poaceae) // Amer. J. Bot. 1995b. №82. P. 57-63.

203. Lidforss B. Uber das Studium polimorphe Gattungen // Bot. Not. (Lund.) 1907. S. 241-261.

204. Lidforss B. Resume seiner Arbeiten über Rubus II Zsch. und Abst. und Verebr. 1914. Bd. 12. S. 1-13.

205. Maire R. L'évolution nucleaire chez les Uredinees // Compt.Rendus Congres Intern. Botanigue Expos. Univ. Paris, 1900. P. 135-150.

206. Maleska J. Problems of the mode of reproduction in microspecies of Taraxacum' section Palustria Dalstedt. // Acta biol. Krakov. Ser Bot. 1973. Vol. 16. P. 37-84.

207. Mazzucato A., Falcinelli M., Veronesi F. Evolution and adaptedness in afacultatively apomictic grass, Poapratensis L. // Euphytica.1996. Vol. 92. P. 13-19.

208. McWilliam J.R., Shanker K., Knox R.B. Effest of temperature and photoperiod on growth and reproductive development in Hyparrhenia hirta II Aust. J. Agric. Res. 1978. Vol. 21. P. 557—569.

209. Morgan D.T., Rappley R.D. Cytogenetical origin of multiple seedlings in

210. Capsicum frutescens L. // Amer. J. Bot. 1954. V. 41, № 7. P. 576 586.152

211. Muniyamma M., Basappa G., Studies of reproduction in Brachiaria Griseb. (,Poaceae) // Apomixis Newsletter. 1992. № 4. P. 37.

212. Muntzing A. Further studies on apomixis and sexuality in Poa II Hereditas. 1940. Bd. 26, H: 1-2. S. 115-190.

213. Muntzing A. Heteroploidy and polymorphism in some apomictic species of Potentilla // Hereditas. 1958. Vol. 44. P. 280—329.

214. Müntzing A. Some main results from investigations of accessory chromosomes //Heridates. 1967. V. 57, № 3. P. 342 438.

215. Muntzing A., Muntzing G. Some new results concerning apomixis, sexuality and polimorphism in Potentilla II Bot. not. (Lund). 1941. S. 237—278.

216. Muntzing A., Muntzing G. The mode of reproduction of hybrids between sexual and apomictic Potentilla argentea II Bot. Notis. 1945. S. 49-71.

217. Murbeck S. Om vegetative embryobildning hos tlertalet Alchemillor och den forklaring ofver formbestandighten inom Hagtet, som densamma innebar // Bot. Notis. 1897. S. 273-277.

218. Murbeck S. Parthenogenese bei den Gattungen Taraxacum und Hieracium II Bot. Notis. 1904. S. 285-296.

219. Narayanaswamy S. Megasporogenesis and the origin of triploid in Saccharum II Indian. J. Agr. Sei. 1940. V. 10, № 4. P. 534 551.

220. Naumova T.N., Yakovlev M.S. Development of embryonic structures in Trillium camschatcense Ker. Gawl. after pollination II Bot. Zhurn. 1975. № 60 P. 627 - 635.

221. Nischimura M. On the germination and polyembryony of Poa pratensis L. // Bot. Mag. Tokyo, 1922. 36 p.

222. Noack K.L. Uber Hypericum Kreuzungen hybrids: VI. Fortpflanzungshaltnisse und Bastarde von Hypericum perforatum L. II Z. Induct Abstamm Vererbundslehre. 1939. H. 76. S. 569-601.

223. Nogler G.A. How to obtain diploid apomictic Ranunculus auricomus plants not foind in the wild state II Bot. Helv. 1982. Vol. 92. P. 13-22.

224. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of Angiosperms // Ed. John B.M. Berlin: Springer-Verlag, 1984. P. 475-518.

225. Nogler G.A. Genetics of apomixis in Ranunculus auricomus. VI. Epilogue // Botanica Helvetica. 1995. Vol. 105, № l.P. 111—115.

226. Nygren A. The genesis of some Scandinavian species of Calamagrostis II Hereditas. 1946. Vol. 32. P. 131-262.

227. Nygren A. Apomictic and sexual reproduction in Calamagrostis purpurea II Hereditas. 1949. Vol. 35. P. 27-32.

228. Nygren A. Embryology of Poa I I Carnegie Inst. Wash. Year Book. 1951. № 50. P. 113-115.

229. Nygren A. Apomixis in Angiosperms II Bot. Rev. 1954. Vol. 20. № 10. P. 577-649.

230. Nygren A. Apomixis in Angiosperms // Bot. Rev. 1958. P. 550 648.

231. Ostenfeld C.H. Further* studies on the apogamy and hybridization of the Hieracia IIZ. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1910. Bd. 3. S. 241-285.

232. Perotti E., Espinosa E., Soriana A.M., et al. Is it easy to jump into apomixis? // The 2nd Intern. Apomixis. Conf. USA. 2001. P. 104.

233. Philipson M.N. Apomixis in Cortaderia jubata (Gramineae) // N. Z. J. Bot. 1978a. № 16. P. 45-59.

234. Philipson M.N. Nucellar degeneration in Cortaderia (Gramineae) // Protoplasma. 1978b. Vol. 95, № 4. P. 777-779.

235. Powers L. Fertilization without reduction in guayule (Parthenium argentatum Gray.) and a hypothesis as to the evolution of apomixes and polyploidy // Genetics. 1945. Vol. 30. P. 323-346.

236. Richards A.J. Eutriploid facultative agamospermy in Taraxacum // New Phytol. 1970. Vol. 69. P. 761-774.

237. Rosenberg O. Cytological studies on the apogamy in Hieracium II Bot. Tidskr. 1907. № 28. P. 358-368.

238. Rosenberg O. Die semiheterotypische Teilung und ihre Bedeutung fur die Entstehung verdoppelter Chromosomenzahlen // Hereditas. 1927. Bd. 8, H. 3. S. 305-338.

239. Rosenberg O. Apogamie and Parthenogenesis bei Pflanzen // Handb. Vererb. Wiss, Lbr. 1930. № 12. S. 1-66.

240. Rutishauser A. Pseudogamie und Polymorphie in der Gattung Polentilla II Arch. Julius Klaus-Stiftung Vererbungsforsch. 1948. Bd. 23, H. 2. S. 267424.

241. Rutishauser A. Entwicklungserregung der Eizelle bei pseudogamen Arten der Gattung Ranunculus II Bull. Schweiz. Akad. Med. Wiss. 1954a. Vol. 10. P. 491-512.

242. Rutishauser A. Die Entwicklungserregung des Endosperms bei pseudogamen Ranunculus arten//Mitt Naturforsch Ges Schaffhausen. 1954b. H. 25.S. 1-45.

243. Rutishauser A. Genetik der Pseudogamie bei Ranunculus auricomus S.J. W. Koch. II Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1965. Bd. 75. S. 157-182.

244. Rutishauser A. Embryologie und Fortflanzungsbiologie der Angiospermen Berlin etc.: Springer-Verlag. 1969. 245 s.

245. Saran S., de Wet J.M.J, de The mode of reproduction in Dichanthium intermedium (Gramineae) II Bull Torrey Bot Club. 1970. № 97. P. 6 13.

246. Saran S, de Wet J.M.J. Environmental control of reproduction in Dichanthium intermedium// J. Cytol. Genet. 1976. Vol. 11. P. 22—28.

247. Savidan Y.H. Nature et heredite de L'apomixie chez Panicum maximum Jacg. // Travaux et documents d L'ORSTOM. 1982. Vol. 153. P.3-159.

248. Savidan Y.H. Les promesses le 1' apomixis // ORSTOM Actual. 1995. № 47. P. 2-7.

249. Savidan Y.H. Gametophytic apomixis: a successful mutation of the female gametogenesis // Current Trends in the Embryology of Angiosperms. 2001. P.419-433.

250. Savidan Y.H., Dujardin M. Apomixis: The next green revolution? // La

251. Recherche, Paris, 1992. Vol. 23. P. 326—334.155

252. SaxK. The cytogenetics of facultative apomixes in Malus species // J. Arnold Arbor (Harv. Univ.). 1959. Vol. 40. P. 289-297.

253. Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. Berlin: Bornträger, 1929: 690 s.

254. Sharma Y.M.L. Gametogenesis and embryology of Tamarix ericoides Rottl. // Ann. Bot. N. S. 1939. Vol. 3, N 11. P.861-870.

255. Shishkinskaya N.A. A Non-traditional view on apomixis // Apomixis Newsletter. 1991. № 3. P. 34-36.

256. Shishkinskaya N.A. Apomixis in seed reproduction system of weed areals // Embryology and seed reproduction. XI Inter. Sympoz. Leningrad, USSR". L., 1992. P. 507-508/

257. Skalinska M. Experimental and embryological studies in Hieracium aurantiacum L. // Acta biol. crac. Ser. bot. 1971. Vol. 14, № 2. P. 139-152.

258. Smith J. Notice of a plant which produced, seeds without any apparent action. of pollen // Transactions of the Linn. Soc. London, 1841. P. 509 512.

259. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperms // Bot. Rev. 1941. Vol. 7, № 10. P. 507-542.

260. Strasburger E. Uber Polyembryonie // Jen Zsch. Naturf. 1878. Bd 12. S. 647660.

261. Strasburger E. Apogamie der Eualchemillen und allgemeine Gesichtuspunkte die sich aus ihrergeben // Jahrb. Wiss. Bot. 1905. Bd. 4 (1). S.88-164.

262. Tackholm G. Zytologische Studien über die Gattuung Rosa //Acta horti berg., (или Acta Horti Bergiani) № 7. 1922. P. 97-381.

263. Thirumaran K., Lakshmanan K.K. Synergid embryo in Dioscorea composita Hemsl. II Curr. Sei. 1982. V. 57, № 8. P. 429 429.

264. Thomas P. T. Reproductive versality in Rubus. II. The chromosomes and development//J: Gen. 1940. V. 40. P. 119-128.

265. Tucker M.R., Araujo A. -C.G., Paech N.A. et al. Sexual and Apomictic Reproduction in Hieracium subgenus Pilosella Are Closely Interrelated Developmental Pathways // The Plant Cell. 2003. Vol. 15. P. 1524-1537.

266. Venkateswarlu J., Devi P.I. Embryology of some Indian Grasses // Current. Sci. 1965. V. 33, № 4. P. 104 106.

267. Vielle Calzada J'.-Ph., Crane Ch.F., Stelly D.M. Apomixis: The asexual revolution// Science. 1996. Vol'. 274, № 5291. P. 1322-1323.

268. Williamson C.J. Variability in seeding progenies and the effects of light regimes during seed production on interspecific hybrids of Poa II New Phytol. 1981. №51. P. 785-797.

269. Wet J.M.J; Diploid races of tetraploid Dichanthium speies // Amer. Nat. 1965. Vol. 99. P: 167 172.

270. Wet De J.M.J. Diploid-tetraploid-haploid cycles and the origin5 of variability in Dichanthium agamospecies // Evolution. 1968. Vol. 22, № 2. P. 394—397.

271. Wet J.M.J. Polyploid and evolution in plants II Taxon. 1971. № 20. P. 29 -35.

272. Wet J.M.J de. Reversible tetraploidy as an evolutionary mechanism // Evolution. 1971. № 25. P. 545-548.

273. Wet J.M.J. de, Higgins M.L. Cytology of the Bothriochloa pertusa complex // Cytologia. 1964. Vol. 29. № 1. P. 103-108.

274. Wet J.M.J de, Harlan J.R. Apomixis, polyploidy and speciation in Dichantium' //Evolution. 1970. Vol. 24. № 2. P. 270-277.

275. Wet J.M.J de, Stalker H.T. Gametophytic apomixis and evolution in plants //

276. Taxos. 1974. Vol. 23. № 5-6. P. 689-697.157

277. Winkler H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche // Progr. Rei. Bot. 1908.Vol. 2, № 3. P. 293-454.

278. Winkler H. Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche. Jena: G. Fischer, 1920. 232 s.

279. Winkler H. Fortpflanzung der Gewächse. VII. Apomixis // Handwörterbuch der Naturwissenschaft. Jena. 1934. Vol. 4. P. 451-461.

Информация о работе

Болтаг, Альбина Хафизовна
кандидата биологических наук
Саратов, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Цитоэмбриологические особенности системы размножения растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы