Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трофические отношения и структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Трофические отношения и структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт океанологии им. П.П.Ширшова

На правах рукописи ■

УДК_(57_4,52±59 _087+53-0637-)-^ _______597. 062, (268. 45}_____________

ОРЛОВА Эмма Львовна

ТРОФИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ И_СШКТУ_РНО=ФУНК1ШОНАЛЬНАЯ-РОЛЬ-ТРЕСКИ— В ЭКОСИСТЕМЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Специальность: 03.00.18 - гидробиология

---п-вт-о-р-е-ф-е-р-а-т'---—-

— Дис с ертации"нао и с к а н и е ученой" степени доктора биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской Академии наук и Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. В. М. Книповича

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, профессор А. А. Нейман

доктор биологических наук,

профессор R А. Свешников

доктор биологических наук,

профессор JL А. Кудерский

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ: Атлантический научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Зашита состоится " fü " ЖШЛ_1997 года в п — часов на

заседании диссертационного совета Д 002. 86. 01 по зашите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте океанологии им. П. П. Ширшова РАН Адрес Института: 117213 г.Москва, ул. Красикова, 23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иститута океанологии им. П. П. Ширшова РАН

Автореферат разослан "änptAJL 1997 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью. просим присылать на имя ученого секретаря специализированного совета.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Разработка проблемы количественных взаимоотношений гпдрсзионтоз с учетом их функциональных связей , в том числе в системе "хищник-жертва", лежит з основе рационального рыболовства. Вопрос оптимального соотношения численности организмов разных трофических уровней является одним из центральных, определяя характер межвидовых отношений и продукционный потенциал водоема.

Обеспеченность пищей трески - ведущего вида баренцевоморс-кой экосистемы представляет собой проблему реакции массовых гид-робионтоз на крупномасштабные климатические флюктуации и влияние промысла, к которым они адаптированы в разной степени. Под влиянием этих факторов происходят периодические колебания численности и величины ареалоз ведущих кормовых объектов трески - мойвы, сельди, сайки, молоди рыб и ракообразных. Приуроченность их потребления к определенным сезонам и этапам биологических циклов также отражает пищевые адаптации трески, способствующие максимальной доступности кормовых организмов при минимальной затрате энергии. Изменчивость услсзий нагула трески сказывается на состоянии ее популяции и роли в формировании биопродукции.

В 30-50-е годы сложились основные представления о характере трофических связей и экологических аспектах взаимодействия компонентов экосистемы Баренцева моря. Они в основном формировались под влиянием климатических факторов, что и в отсутствии интенсивного промысла обусловливало существенные колебания значения отдельных видов в откорме трески. В 60-70-е годы при усилении одновидового промысла, а также проявлении отрицательных температурных аномалий прослеживались более глубокие нарушения многолетних связей трески, вплоть до почти полного выпадения эксплуатируемых видов из трофической структуры сообществ из-за перелова (сельдь, сайка), или их недоступности (мойва). В этот период отмечались изменения в миграционном цикле трески, усиление динамичности процессов ее роста, жиронакопления и полового созревания. В наибольшей степени негативные процессы в формировании пищевой обеспеченности трески и их последствия проявились во второй половине 80-х гг. при высокой интенсивности вылова ее основного кормового объекта - мойвы. Восстановление запаса мойвы в 90-е годы (при смене теплового периода) происходит медленными темпами в связи с повышением численности атлантическо-сканди-

- г -

навской сельди (пищевого конкурента мойвы) и самой трески, усилением выедания мойвы хищниками разных трофических уровней. В сложившихся условиях необходимо определить место и роль различных групп животных в структуре баренцевоморской биоты, выявить основные направления формирования пищевой обеспеченности хищников и современный биоэнергетический потенциал моря.

Цель и задачи исследований: оценить реальные величины потребления пищи арктонорвежской треской; установить причинность и характер многолетних связей трески и ее воздействие на популяции потребляемых гидробионтов; выявить адаптационные свойства трески в условиях различной обеспеченности кормом. Для этого было необходимо решение следующих основных задач:

1) исследование в эксперименте физиологических аспектов питания трески; 2) обоснование подходов к расчетам суточных рационов трески; 3) выявление характера взаимосвязи состояния кормовой базы и миграционного поведения хищников и влияния этого фактора на межгодовую динамику их откорма; 4) оценка годового потребления пищи треской и роли в нем различных кормовых объектов; 5) определение уровня откорма хищников разных размерных групп в зависимости от численности и доступности кормовых объектов; 6) исследование влияния разноразмерных групп трески на популяции потребляемых видов; 7) рассмотрение основных тенденций влияния трофического фактора на состояние популяции трески.

Теоретическая значимость. Установлены уровни пищевых потребностей арктонорвежской трески; разработаны представления о закономерностях формирования ее пищевой обеспеченности под влиянием климатических и антропогенных факторов; выявлены адаптационные свойства трески в процессах потребления и продуцирования, особенности энергобаланса ее популяции при различном состоянии кормовой базы, что является теоретической основой оценки структурно-функциональной роли трески в экосистеме Баренцева моря.

Научная новизна. Диссертация представляет собой первое обобщение долгопериодных (30-90-е годы) изменений характера пищевых отношений трески. Они рассмотрены на количественном уровне, что стало возможным, благодаря исследованию в экспериментальных условиях некоторых физиологических аспектов питания трески (скорость переваривания, ритмика откорма, интенсивность потребления пищи) в широком температурном диапазоне (от 0,10.5° до 8-10°С).

Выявлена высокая скорость протекания у нее биологических

процессов, адаптированных к условиям высокоширотного водоема. Показано, что преимущественное обитание трески в диапазоне температурного оптимума (2-6°С) обеспечивает ей благоприятные условия откорма и низкие траты на обмен.

Уточнены подходы к определению величин суточных и годовых рационов трески, адекватно отражающие характер ее желудочной эвакуации. Проведено сравнение рационов, полученных разными методами и даны рекомендации по их использованию для трески. Установлено. что ее годовые рационы не превышают значений, близких к таковым у других морских и пресноводных хищникоз высоких широт (150-350%).

Существенным образом дополнены представления о формировании пищевой обеспеченности трески и ее роли в трофодинамике водоема. Эволюционная адаптация трески к потреблению массовых планктофа-гов в периоды повышенной доступности обеспечивает ей стабильные условия нагула. Вынужденный переход трески на резервные, менее питательные корма, не способствует сохранению положительного энергобаланса популяции и приводит к уменьшению роли трески в формировании биологической продукции Баренцева моря.

Сделано заключение о решающей роли долгопериодных климатических флюктуации в изменениях трофических структур. Подчеркивается высокое значение мойвы, наиболее толерантного и широко распространенного, доступного вида, что обусловливает ее тесную функциональную связь с хищниками разных трофических уровней. Связь трески с мойвой прослеживается на протяжении всего жизненного цикла трески, начиная с сеголеток. Этим объясняется их центральное место в структуре биоты Баренцева моря. При смене тепловых периодов степень взаимосвязи трески и мойвы меняется, тогда в потреблении треской разных кормовых объектов проявляются специфические ограничения и происходит смена доминирующих видов (мойва, сельдь, сайка), не равноценных в энергетическом отношении. Это дестабилизирует функционирование экосистемы. Показаны разные формы воздействия промысла на пищевую обеспеченность трески, усугубляющего периодические нарушения эзолюционно сложившихся трофических связей. Наиболее глубокие изменения, затрагивающие всю систему взаимоотношений в биоте Баренцеза моря происходят в 80-90-е годы, при чрезмерном вылове ее ключевого вида - мойвы.

Результаты работ позволяют заключить, что. несмотря на широкую адаптационную пищевую пластичность трески и ее способность

длительное время находиться на поддерживающих рационах, резкое ухудшение кормовой базы может приводить к критическому состоянию ее популяции. Наряду со снижением темпа роста трески, большим колебанием плодовитости, отмечалось падение ее жирности до уровня ниже среднемноголетнего (с минимальным содержанием жира в печени и нарушением структуры мышечной ткани).

Практическая значимость результатов исследований состоит в обосновании перехода к количественным оценкам трофических связей трески и возможности регулирования на их основе соотношений промысловых гидробионтов для обеспечения высокого продукционного потенциала Баренцева моря. Ценность данной работы подтверждена непосредственным выходом на прогностические аспекты - использованием данных о характере воздействия трески на структуру и численность популяций потребляемых массовых видов (мойвы, сельди, окуня и др.) при оценке величины их запасов и возможного вылова; они представлялись на рабочих группах ИКЕС в 1992-1993 гг. Это существенный шаг в подходе к созданию моделей управления многовидовым промыслом в Северной Атлантике, необходимый для рационального природопользования.

Апробация работы. Результаты исследований и отдельные положения работы докладывались на Всесоюзных конференциях по экологии и продуктивности Баренцева моря (Мурманск, 1986, 1988, 1990); Всесоюзной конференции по питанию морских рыб (Мурманск, 1988); VI Съезде ВГБО (Мурманск, 1991); советско-норвежских симпозиумах по исследованию взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море (Мурманск, 1992; Берген, 1994); Сессии NAF0 (Канада. 1993); Всероссийской конференции по изучению экосистем морей России в условиях антропогенного пресса (Астрахань. 1994); Международной конференции "Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева. Карского морей и моря Лаптевых" (Мурманск, 1995), Международном ежегодном симпозиуме "Adaptation Strategies of Marine Organisms in Communities Obelia as a Do-mlnsnt in Epibiotic Communities" (С.-Петербург, 1996) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 работ, из них 4 в зарубежных изданиях и одна монография (в соавторстве); в автореферате указаны основные 36 работ.

Предметом защиты являются следующие положения:

1. Особенности переваривания пищи, интенсивности и ритмики питания трески как адаптация к условиям высокоширотного водоема.

2. Обоснование реальных оценок потребления пищи треской.

3. Основные закономерности формирования кормовой базы трески и роль в этом процессе климатических флюктуации и промысла.

4. Пищевые адаптации трески и влияние трофического ¿актора на продукционные характеристики рыб.

5. Потребление план и функциональная роль трески в баренцево-морской экосистеме.

Объем, и структура работы. Диссертация изложена на 267 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора отечественных работ по питанию арктонорвежской трески, 5 глав (10 разделов). выводов, указателя цитируемой литературы, включающего 541 работу, в том числе 428 отечественных и ИЗ иностранных, и иллюстрирована 37 рисунками и 45 таблицами.

Материал и методы. Экспериментальные работы проведены в морской аквариальной Мурманского морского биологического института (п. Дальние Зеленцы). Содержание и кормление соответствовало инструкции (Методическое пособие ... 1974) и цели опытов, с адаптацией рыб при естественной температуре (от 0.1-0,2 до 9-10° С). Использовались разнообразные корма с различной пищевой ценностью и содержанием балластных веществ (рыба, ракообразные, моллюски, иглокожие). Основные эксперименты были проведены на треске, дополнительные - на камбалах, зубатках, окуне. Из-за различий в пищевой активности разных видов их содержали или б одиночку, или группами пс 3-5(8) экз. В опытах по перевариванию пищи в отношении отдельных видов использовались методы разной степени точности. Объем работ по треске составил 60 опытов, в которых были использованы молодь длиной 6-25 см и взрослые особи длиной 35- 53 см массой от 15 г до 2.6 кг. Проведено 34 эксперимента по установлению скорости переваривания и 26 опытов при исследовании ритмики питания и величин суточных рационов.

Пробы на полный биологический анализ (со сбором и фиксацией желудков формалином) отбирались из траловых уловов в различных районах Баренцева моря (1984-1991 гг.), в соответствии с распределением промысловых скоплений трески. Объем выборки в пробе составлял не менее 25 экз. (по Н. С. Новиковой: Методическое пособие, . 1974): в периоды наиболее интенсивного откорма рыб - 50 и более экз. Максимальное количество желудков было собрано в 1986 г. (3835 экз.), в 1987 и 1989 гг., соответственно. 1490 и 2058 экз. Лабораторная обработка материала по питанию проводилась в ММБИ общепринятыми методами (количественно-весовой анализ), с расчетами суточных и годовых рационов по К. Р. Фортунато-

- 6 -

вой (1940) и А. Д. Байкову (Ваукоу, 1935).

Обзор отечественных работ по питанию аактонорвежской трески

На основе разработанного Л.А.Зенкевичем количественно-весового анализа питания рыб в 30-40-е годы впервые были получены данные о годовом цикле питания трески и особенностях ее кормовых миграций, позволивших выделить треску как хищника, наилучшим образом приспособленного к использованию кормовых ресурсов моря (Зенкевич и Броцкая, 1931; Зацепин и Петрова, 1939; Маслов, 1944; Гринкевич, 1957).

В первых экспериментальных работах на баренцевоморских рыбах, (треска, сайда, бычки, речная камбала) были выявлены основные закономерности потребления и переваривания пищи при относительно высоких температурах - 8-10°С (Карпевич и Бокова, 1936; 1937), позднее эти сведения были дополнены данными по мелкой треске при более низких температурах - 3-4°С (Тарвердиева, 1962). В ММБИ изучалось пищевое поведение рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами (Цееб, Герасимов, 1961; Цееб, 1962, 1964; Герасимов. 1963, 1976; Астафьева, 1965; Поздняков, 1971), сенсорные основы пищевого поведения (Чинарина. 1959, 1960; Тро-шичева, 1974 и др.). Сотрудниками ИМЖа на тресковых рыбах исследовались стайное поведение рыб. характер и причинность вертикальных и горизонтальных миграций (Радаков, 1958; Гирса, 1960, 1962; Протасов, 1960; Протасов, Голубцов, 1960; Мантейфель, 1960, 1961), анализировалась связь обеспеченности пищей и динамики биологических характеристик трески (Макарова. 1968; Никольский, Радаков, 1968; Попова. 1968).

В ПИНРО исследования питания трески в 50-70-е годы в основном велись методами полевого анализа, большое внимание уделялось вопросам влияния гидрологических факторов на распределение трески и объектов ее откорма, с учетом биологии последних (Дро-бышева, 1957, 1961; Хохлина, 1956; Сысоева, 1958; Шутова-Корж, 1960, 1966; Прохоров, 1965; Бергер, 1968). Обобщение многолетних (1947-1974 гг.) материалов полевых анализов питания трески (По-номаренко, Ярагина, 1985) имело большое значение для выяснения закономерностей потребления основных кормовых объектов. Поиски подходов к количественной оценке потребления пищи арктонорвежс-кой треской осуществлялись Н.С. Новиковой, уже известным трофо-

логом. После успешного применения на Каспии разработанного ею метода определения суточного рациона зоолы (Нсзккоза, ¿945, 1951). аналогичные работы проводились на Баренцбз:м море. При исследовании специфики питания трески были сделаны принципиальные выводы (Новикова, 1365а) об отсутствии единого суточного ритма откорма рыб в скоплениях, затрудняющего применение данного метода в отношении трески.; такая возможность была подтверждена только для пикши. Для перехода к количественному выражению интенсивности питания трески был разработан метод оперативного расчета суточного рациона (Новикова, 1962). Впоследствии из предложенных Н.С. Новиковой подходов использовались только ее попытка преобразования индекса наполнения желудка в суточный рацион (по аналогии с черноморским ершом), а также рассчитанная ориентировочная величина суточного рациона в период мойвенного откорма (5,2-5,5%). Эти данные в различных вариациях принимались во внимание при оценках потребления пищи треской (Пономаренко и др.. 1978; Турук. 1978; Пономаренко, Ярагина, 1990 и др.). В результате. в некоторых случаях возникли представления о довольно высоких пищевых потребностях трески, с этих позиций оценивалось потребление запасом трески основных объектов ее откорма.

В 1983-1984 гг. в Мурманском морском биологическом институте ККЦ АН СССР были организованы трофологичесхие исследования по двум направлениям - экспериментальному эколого-фпзиологичэсксму (на базе ММБИ) и экологическому, по которому удалось объединить усилия с Полярным институтом. Результаты этих работ позволили осветить многие вопросы рассматриваемой проблемы в условиях усилившегося воздействия на экосистемы и наметить пути реализации разработок, полученных на их основе.

Глава I. Эколого-географическая характеристика

условий обитания трески и некоторые особенности формирования ее кормовой базы.

Уже к середине 60-х годов Баренцево море считалось одним из наиболее изученных морей мира. Особенности гидродинамики и теплового режима позволяют выделить его как водоем, пригодный для обитания видов разного происхождения. Последнее связывается с интенсивностью Нордкапской ветви Северо-Атлантического течения, взаимодействием теплых атлантических и холодных арктических вод. Баренцево море - наиболее теплое из водоемов высоких широт, с

амплитудой сезонной температуры в основных ветвях Нордкапского течения (Северной и Мурманской) от 6° зимой до 12° летом; при дальнейшем продвижении на восток и на север водная масса охлаждается, и в отдаленных районах имеет отрицательную температуру во всей толще. В период максимального прогрева воды (август) колебания поверхностной температуры достигают 12-16° в губах Мурманского прибрежья, 8-9°(открытое море) и 3-5° (северо-восток).

Из 150 видов рыб, составляющих ихтиофауну Баренцева моря (Андрияшев, 1954; Расс, 1965), более трети представлены только изредка заходящими с запада особями тепловодных видов; постоянно в Баренцевом море встречаются около 90-95 видов. Большинство морских рыб относится к северо-бореальному субкомплексу (Расс, 1990). Из них наиболее многочисленны атлантическо-скандинавская сельдь, треска, пикша, морской окунь-клювач, песчанка, полосатая зубатка, морская и речная камбалы, колючая акула, сайда, палтус. В состав арктического субкомплекса входят планктоядная сайка и хищники - черный палтус и полярная акула. Особое место занимают виды субарктического субкомплекса, наиболее толерантные в отношении режима и широко распространенные, среди которых огромной численности достигает мойва - важнейший кормовой объект для всех хищников.

Значительные колебания численности массовых гидробионтов, изменения сроков их биологических циклов (нерест, нагул, зимовка) напрямую связаны с климатическими периодами. Они обусловлены крупномасштабными циклическими вариациями многолетних изменений в системе АКГ (атмосфера - криосфера - гидросфера) продолжительностью от 2-3 до 14-19 лет (Бочков, Терещенко, 1992). Каждый из периодов характеризуется преобладающим влиянием определенных факторов, спецификой теплового режима моря. Наши основные исследования приходятся на годы, характеризующиеся как переходные от холодного периода к теплому (1984-1988 гг.) и на период дальнейшего длительного потепления (1989-1992 гг.). На их фоне рассмотрены основные тенденции формирования кормовой базы трески и схемы ее трофических связей.

Ведущее значение пелагического сообщества в преобразовании основного потока энергии баренцевоморской экосистемы (Зенкевич, 1963; Марти, Мартинсен, 1969; Дробышева, 1990) определяет господствующую роль планктона в формировании конечной продукции и характере трофических взаимоотношений. Планктонные организмы (на ранних стадиях преимущественно Copepoda. на более поздних

Euphausildae и Hyperiidae.T.н. капшак) составляют основу рациона практически всех рыб Баренцева меря, чаете и замой треск;:. Наиболее велико значение ш;:р;ко распространенных з Баренцевом море рачкоз аркто-бореального комплекса (р.Tftysanoessa). Из представителей теплозодной бореальней фауны имеет значение приносной крупный криль Meganycplanes norvegica, который кокет образовывать большие скопления з прибрежных и центральных районах, зплоть до Нсзоземельского мелководья.

В течение длительного холодного периода (60-70, начало 80-х годов) биомасса калянуоа сохранялась примерно на одном уровне (Дегтереза, 1979). С середины з:-х годов амплитуда ее колебаний увеличилась при максимальных значениях в 1987-1988 гг. (Нестерова, 1990). Численность эвфаузинд, обусловленная особенностями развития экологически разнородных видов (Дробышева, 1988), зависит от большого числа факторов. Наибольшей изменчивостью она характеризовалась в 80-90-е годы, на которые пришлись периоды резких изменений температурных условий (Дробышева, Нестерова, 1996). Существует определенная специализация в потреблении планктонных организмов, связанная с их концентрацией, размерны:.: состазом, экологической доступностью и влияющая на эффективность откорма гидробионтов в онтогенезе. Ка ранних стадиях это прежде всего условия дрейфа. Характерно, что при одинаковой стартовой длине личинок большинства промысловых рыб в начале дрейфа - з--; мм (Мухина, 1992), сеголетки трески, уже в октябре достигшие размеров 11-13 см, поедают однозозрастную молодь мойзы, сайки и других рыб длиной 4-8.5 см (Пущаева, 1992); у сеголеток трески отмечены случаи каннибализма (Пономаренко, 1974).

Кормовые миграции трески, расширяющиеся по мере роста рыб и увеличения их пищезых потребностей, формируются к 4-5 годам; с возрастом протяженность кормовых миграций увеличивается. В то же время отмечено (Миронова, 1961), что треска мало приспособлена к питанию донной фауной и при малой концентрации кормовых организмов. Последнее является одной из причин сезонных перемещений трески з поисках больших скоплений кормозых объектов. По обобщенным литературным данным треска з Баренцевом море встречается в пределах от 0° (и даже несколько ниже) до 5-6°С; ее скопления наблюдаются обычно в интервале 1-3°, хотя многими авторами подчеркивается наличие тесной связи между распределением трески и положением изотермы 2°. Предполагается, что экологический оптимум температуры, обеспечивающий нормальное течение физиологи-

ческих процессов лежит в пределах 2-6°. Данные экспериментальных исследований (Герасимов, Цееб, 1967; Шпарковский, 1982; Павлов, 1983), дают основание считать 2° нижним пределом оптимума температуры для трески. В то же время треска может откармливаться на краю своего ареала сайкой и при отрицательных температурах (до -1.8°С). Последнее связывается с образованием в крови гликопро-теинов, играющих роль антифриза (Fries, 1970). Однако специфика выработки последнего (Fletcher et al.. 1987) позволяет предполагать лишь непродолжительное нахождение трески в условиях низких температур. Исторически выработавшиеся у трески требования к температуре совпадают с пределами температур обитания основных кормовых видов, влияющих на их распределение и численность, благодаря чему осуществляется механизм их взаимоотношений с треской. Таким образом, связь нагульного ареала трески с распределением основных объектов ее откорма опосредовано отражает связь ее с водными массами разного происхождения, фронтальными зонами этих масс, обеспечивая обширный ареала в теплые годы и его сокращение в холодные годы (Маслов, 1944; Милинский, 1967; Бергер, 1965, 1968; Бергер, Пономаренко, 1969). На величину нагульного ареала трески большое влияние оказывает численность и возрастной состав популяции, что при ее естественном состоянии способствует максимальному использованию треской кормовых ресурсов моря.

Анализ состояния запасов основных баренцевоморских рыб (кормовых объектов трески) за последние 30-40 лет (Беликов и др., 1991; Ковцова и др., 1991) свидетельствует об их резком падении, хотя у отдельных видов оно приходилось на разные периоды и определялось разными причинами.

Мойва. В последнее десятилетие для нее сложились наиболее неблагоприятные условия. Период относительной стабилизации запасов мойвы за счет регулируемого промысла (на уровне 2 млн.т в 70-е г.) сменился их резким снижением (1986-1987 гг.). Наряду с чрезмерным выловом, причиной сокращения численности мойвы было усиление ее выедания хищниками (Динамика .... 1988; Матишов, 1989). В результате 5-летнего запрета промысла мойвы ее запас увеличился (Anon, 1989, 1990) и составил в 1990-1992 гг. 57 млн.т., его дальнейшее формирование происходило при слабом пополнении и еще более усилившемся воздействии хищников, численность которых возросла (Ушаков, 1996; Anon., 1997).

Атлантическо-скандинавская сельдь. После длительного от-

сутствия (с конца 60-х годов) было отмечено появление урожайннх поколений (Пашкова, Селиверстова, 1988; Крысов ;: др. . 1933: Anon, 1996). При этом сельдь поколения 1983 г. держалась з Баренцевом море до наступления половой зрелости в течение трех лет. Одновременное нахождение нескольких подряд урожайных поколений сельди (1989-1995 гг.) было причиной усиления пищевой конкуренции и как следствие - снижения темпа роста и созревания, увеличения продолжительности ее пребывания в Баренцевом море (Seliverstova. 1990; Anon, 1994).

Сайка. Запасы сайки, достигавшие огромных величин, вышли на низкий уровень з связи с освоением ее промыслом и сокращением продолжительности холодных периодов. После глубокой депрессии величина общего и нерестового запаса сайки на востоке Баренцева моря в 1992-1993 гг. увеличилась до 0.92-0.93 тыс. т. (Отчет о НИ? ПИНРО, 1995 б), что может обеспечить появление богатых и средних по урожайности поколений даже при неблагоприятных условиях выживания.

Треска и пикша. Они являются одновременно компонентами кср-мовой базы трески и пищевыми партнерами. К числу главных факторов, негативно влияющих на формирование запаса этих рыб откосятся традиционное базирование промысла на пополнении и чрезмерный вылов неполовозрелых рыб. Начиная с 1989 г., в связи с благоприятными условиями выживания в теплый период, поколения треск;: вплоть до 1995 г. оценивались как среднемкоголетние (Мухина, 1992; Anon, 1996). Последнее также связывается с осуществлением вначале 90-х годов ограничения промысла трески в первом полугодии, благодаря чему в нерестовом стаде было отмечено увеличение относительного количества 7-9-летних рыб (Орлова и др., 1994; Пономаренко, Ярагина, 1995). В отличие от трески, у которой величина поколения формируется уже на ранней стадии, у пикши численность будущего поколения в значительной степени зависит от условий выживания в период зимовки. (Пономаренко, 1978, 1982; Kovtsova, Lepesevich, 1990). С появлением высокоурожайных поколений пикши. совпавшем с появлением также богатых поколений других рыб, на первое место выходит пищевой Фактор, так как усиливается их пищевая конкуренция. В результате поколения пикши 1990-1991 гг. к трехлетнему возрасту сохранились на уровне богатых. а поколения 1992-1993 гг. перешли в разряд бедных.

Окунь-клювач. Численность окуня намного ниже таковой трески и пикши, хотя места их обитания часто совпадают. Низкий темп

роста, позднее созревание и довольно оседлый образ жизни молоди (Шестова.1976) способствует ее повышенной доступности для хищников. В то же время окунь характеризуется целым рядом защитных приспособлений: в раннем онтогенезе это крупные размеры эмбрионов и живорождение (Барсуков и др.. 1986), в более позднем возрасте - длительное обитание в толще воды, "вооруженность" колючими лучами в плавниках и щитками на жаберных крышках.

В настоящее время запас окуня примерно в 1.5 раза ниже среднего многолетнего за последние 12 лет (около 0.42 млн.т.). Популяция формируется преимущественно за счет бедных поколений (1984-1987. 1990-1993 гг.) и только в отдельные периоды - за счет средних (1988-1989 гг.) (Древетняк. 1995).

Креветка. Запасы креветки, дополняющей кормовую базу трески, в основном формируются под воздействием промысла и выедания треской. Роль последнего при дефиците рыбного корма может существенно превышать промысловое изъятие креветки (Беренбойм, 1992).

Устойчивое увеличение в стаде трески в 90-е годы рыб старших возрастных групп в сочетании с благоприятными термическими условиями создает предпосылки для использования популяцией трески различных групп животных в пределах ее обширного ареала.

Глава 2. Методические аспекты количественной оценки интенсивности питания трески

2.1. Темпы переваривания, интенсивность потребления пищи и другие аспекты питания у рыб разных климатических зон

Проблеме оценки интенсивности потребления пищи рыбами в нашей стране всегда уделялось большое внимание, поэтому целесообразно провести краткий анализ развития и становления отечественного направления количественных аспектов питания. Наиболее значительная серия работ была выполнена на черноморских рыбах (Ар-нольди, Фортунатова, 1937, 1941; Фортунатова, 1940, 1949). Основные результаты подтвердили наиболее общие из уже установленных закономерностей в потреблении и переваривании пищи (Карпевич и Бокова, 1936, 1937; Карзинкин, 1952) и внесли много нового в понимание механизмов этих процессов и их формализацию. Была выявлена прямая зависимость скорости переваривания пищи от температуры воды, типа питания и образа жизни рыб. Для многих черно-

морских видов отмечалась сезонность в интенсивности пищеварения, что связывалось с составом пищи и активностью пищеварительных ферментов, были установлены уровни поддерживающих рационов. На основании наблюдений за питанием ерша в море и в эксперименте К. Р. Фортунатовой (1940) была предложена первая формула расчета суточного рациона хищных рыб, для использования которой была разработана 5-бальная икала степени разрушения пищевых объектоз, установлены стандарты длины и массы последних. Рассчитанные по этой формуле суточные рационы ерша в море были близки к таковым, полученным в эксперименте (по сумме за год соответственно 383 41 Ой).

В 50-70-е годы исследования физиологических пищеварительных процессов были проведены на хищных рыбах дельты Волги, различающихся размерами, образом жизни и способом добывания пищи (Фортунатова. 1949. 1955, 1962, 1963; Иванова, 1956; Попова, 1960, 1965). Для расчета рационов использовался видоизмененный вариант формулы (Фортунатова, 1961). При относительно стабильных условиях откорма в 50-е годы годовые рационы хищников колебались незначительно: 170-220% у сома. 200-220% у судака, 340-345% у щуки (Фортунатова, Попова, 1973). При зарегулированном волжском стоке (70-е годы) условия откорма хищников изменились. Обнаружилась большая зависимость рационов от режима паводков (Орлова, 1976, 1981; Орлова, Попоза, 1976). На примере хищных рыб дельты Волги впервые были рассмотрены вопросы влияния хищников на размерный состав популяций промысловых рыб, различные формы приспособлений, уменьшающих напряженность многовидовых пищевых отношений, энергетические аспекты пищевой стратегии в условиях различной обеспеченности кормом (Фортунатова, 1957, 1962; Фортунатова, Попова, 1973; Попова, 1965, 1979; Ророуа, 1978). С учетом всех рассмотренных факторов была разработана детальная схема исследований питания хищных рыб.

Закономерности хода продукционных процессов у хищников с относительно коротким периодом активного откорма (4-4, 5 месяцев при температуре воды 8-20°С) изучались на одном из водоемов южной Карелии (Попова, 1982). Годовые рационы подвержены колебаниям, связанным с межгодовыми и сезонными изменениями теплового режима водоема и составом ихтиофауны, влияющими на обеспеченность доступным, калорийным кормом.

В 70-80-е годы была выполнена серия работ на хищных рыбах шельфа Кубы. Вопросы трофики охватывали большой круг проблем

(Решетников и др., 1972, 1975; Сбикин, 1977; Попова, Сьерра, 1985 и др.). При обилии хищных рыб в составе ихтиофауны Кубы, у них выявлено отсутствие узкой пищевой специализации, предполагаемой ранее (Никольский. 1974). Установлена самая низкая скорость переваривания; показаны ее четкие различия в зависимости от строения рыб. поведения, состава пищи. Выявлена взаимосвязь основных факторов, влияющих на суточную ритмику питания. Высокий уровень потребления пищи хищными рыбами кубинского шельфа (при годовых рационах у взрослых до 1200- 1400%) связывается с их повышенным обменом при высоких температурах. Показана специфика откорма хищных рыб, их биологических ритмов и продукционных характеристик в водоемах разных географических зон (Попова, 1982; Попова, Сьерра, 1985; Решетников, 1984; Решетников. Кларо, 1976 и др.). Обобщенные данные по основным биологическим показателям (при сходных температурах) близки у пресноводных и морских хищников. как и их годовые рационы - 150-350% (Попова, 1982).

Отсутствие данных по общему годовому потреблению пищи у арктонорвежской трески, представляющей самую северную и самую многочисленную популяцию атлантической трески, как и данных о скорости протекания у нее пищеварительных и обменных процессов при низких температурах, еще раз подчеркивает необходимость исследования данных вопросов.

2.2. Экспериментальные исследования темпов переваривания и интенсивности потребления пищи некоторыми промысловыми рыбами Баренцева моря.

2.2.1. Треска. Накопленные к 80-м годам данные о темпах переваривания пищи атлантической треской в основном были получены при температурах от 6 до 12° и выше и поэтому не могли быть эффективно использованы для расчетов суточных рационов арктонорвежской трески, температурный оптимум которой находится в пределах 2-6° С.

По нашим данным переваривание основных кормовых объектов у трески при относительно низких температурах, происходит довольно быстро. Самая высокая скорость переваривания отмечена при кормлении трески мойвой. Эффективное (на 75-80%) переваривание жирной (после откорма калянусом) мойвы при температуре 3-4° в желудке средней трески происходит за 1.5-2 суток, хотя в кишечнике пища находится более длительное время. Полное переваривание

обычной мойвы при 6-8° заканчивается уже через 2.5-3.5 суток, а при более низких температурах (0.5-2.5°) - через 5 суток. Большие порции (7-1435) такого корма, как молодь тресковых мелкая молодь при 3-4° полностью переваривает за 5-6 суток, за это же время средняя треска пэрезаривает порции 2-5%; примерно такие же темпы переваривания сохраняются и при 6-7°. Также довольно интенсивно при 3-4° происходит разрушение креветок: при величине пищевого комка 2.5-3% он полностью переварится за 4-5 суток, а при величине 1% - за 5-6 суток, несмотря на первоначальную задержку переваривания до 1 суток (К вопросу .... 198*7, 1989ж).

Полученные данные по треске подтверждают и дополняют некоторые из существующих представлений о степени зависимости характера переваривания пищи от ряда факторов, кроме того, позволяют вскрыть другие моменты в кинетике эвакуационного процесса. Для всех видов корма отмечена прямая связь скорости переваривания с величиной пищевого комка (с максимальными скоростями на начальном этапе переваривания); при прочих равных условиях более высокие скорости характерны при питании трески в условиях повышенных температур; крупные рыбы перезарпвают пищу с большей скоростью, но более продолжительное время (Орлова, 1991). Эти данные хорошо согласуются с данными других автороз (Тарвердиеза, 1962; Tyler, 1970; Jones, 1974; Jobllng, 1987; dos Santos, 1990; dos Santos and Jobllng, 1988, 1989). Последний зывод. сделанный впервые з отношении баренцевоморских бычков (Карпевич и Бокова, 1936), подтвержден на камбалах, некоторых лососевых и треске (Barrington, 1957; Windelletal., 1966;dos Santos, 1990).

Для выявления основных закономерностей в потреблении и переваривании пищи важное значение имеет установление ритмики питания. При ежедневном кормлении рыб четко прослеживается взаимосвязь величины съеденной порции, зависящей от нее скорости переваривания и общей продолжительности опорожнения желудка. У взрослой трески после поедания больших порций (4-9й массы тела), в последующие дни отмечаются спады в питании, в течение которых она не питается, или питается слабо (рис. 1). С понижением температуры пики накормленности снижаются, а интервага в приемах пищи увеличиваются. У молоди трески размером до 30 см при высоких значениях температуры интервалы в приемах пищи сокращаются до 1 суток.

Установлена зависимость интенсивности потребления пищи треской от температуры, размеров рыб. вида корма, продолжитель-

счтки

Рис. 1. Периодичность потребления пищи треской и ее суточные рационы при ежедневном кормлении.

ности кормления. Максимальные суточные рационы средней трески при продолжительности опытов 6-10 дней составляют 2.7-4.1% массы тела при кормлении рыбой (6-7°С) и 2.2-4.4% при кормлении креветкой рыб массой 0.4-0.6 кг (4-5°С). При большей продолжительности опытов эти показатели снижаются до 1-2%, не превышая 0.6% при низких температурах (Карамушко, 1991). По данным этого автора суточные рационы трески, установленные по прямому учету пищи или рассчитанные по уравнению метаболизма длительное время могут находиться на уровне поддерживающих (0.4-0.7%). В естественных условиях (в период нагульной миграции трески) также происходит чередование периодов усиленного и более слабого питания, связанное с наличием корма, пищевыми потребностями рыб в зависимости от их физиологического состояния, уровня расхода энергии и др.

Таким образом все показатели, характеризующие обменные процессы и интенсивность питания у трески, полученные в экспериментальных условиях в диапазоне указанных температур, можно рассматривать как близкие к таковым ее температурного оптимума. По предположению Н.С.Новиковой (1965а), механизмом, способствующим ускорению пищеварительных процессов у трески при низких темпера-

турах (от 2 до 6°С) может сыть повышенное выделение пищеварительных ферментов, полобк? тому, что происходит У хслодолабивогз налима (Гомазков, 1961;. Исследованиям;: Л. И. Карамудко (13Э1, 1995) на арктонорвежской треске установлено экспоненциальное возрастание обмена с температурой з диапазоне 0-10°С. По заключению этого автора у трески и у других саренцевсморских рь;с (камбал, зубаток) отсутствует эволюционная адаптация скорости метаболизма к низким температурам, что подтверждается л нашим;: данными по перевариванию и потреблению пищи.

2.2.2. Исследованные виды (морская и речная камбалы, полосатая и пятнистая зубатки, золотистый окунь) имеют существенные различия в морфологии пищеварительной системы и образе жизни, что определяет тип их питания, специализацию в поедании отдельных групп животных, кроме того, они различаются диапазоном избираемых температур, сезонной ритмикой откорма. Основные характеристики протекающих у них пищеварительных процессов связаны с действием общих факторов. К ним относятся температурные условия. количество и качество корма, в том числе - содержание балластных веществ и жира, размеры рыб. Данные о скорости переваривания и интенсивности потребления пищи подтверждают уже установленные закономерности у пресноводных и морских рыб. близких по поведению и способу питания, из водоемов разных географических зон. При этом у отдельных видов сохраняются специфические черты, связанные с избирательностью в питании, способом обработки пищи, величиной порции, продолжительностью и характером ее переваривания, что сказывается на отдельных этапах разрушения пищевого комка, частоте приема новых порций, ритме откорма (Интенсивность .... 1996а; Исследования ____1989а,д; Основные ...1989в; К вопросу ... 1989Ж).

Полученные результаты позволяют сделать общее заключение. Использование широкого ассортимента кормов при их высокой

доступности свидетельствует об избирании всеми рыбами (включая треску), мягких, высококалорийных кормов (рыбу, мясо гребешка) и избегании твердых, содержащих балластные включения (целых моллюсков, офиур). Многие рыбы (камбалы, зубатки) в природных условиях питаются именно этими малопитательными, но доступными, массовыми кормами в соответствии с эволюционно выработавшимся у них приспособлениями к определенному типу питания. Однако при повышенных концентрациях более предпочитаемых кормовых объектов.

их высокой экологической и размерной доступности (например, скоплениях преднерестовой мойвы и сайки) последние могут становиться объектами питания многих бентофагов. Их высокая доступность связывается также с ослаблением у нерестующих рыб защитных функций. Наиболее интенсивное потребление пищи происходит после длительного голодания (первоначальное количество корма, съедаемое рыбами, достигает 30-40% веса их тела). По мере насыщения рыб интенсивность их питания снижается и выходит на постоянный уровень. Очевидно, что периоды интенсивного откорма хищников массовыми видами жертв довольно непродолжительны и локальны. О частом недостатке основного корма свидетельствует низкая накорм-ленность рыб, потребление ими случайной пищи, поимка особей с пустыми желудками, что подтверждает вывод Б. П. Мантейфеля (Влияние____1965) о том, что большинство хищников постоянно вынужденно голодает. Для более успешного питания у них вырабатываются адаптивные механизмы, связанные с поведением кормовых животных -изменение характера миграций, способов охоты, биотопов (Миронова, 1961; Фортунатова, 1962; Мантейфель, 1965; Новикова. 1965а; Решетников и др., 1972 и др.).

2.3. Анализ использованных методов оценки интенсивности питания трески.

Первые формулы для расчетов суточных рационов, предложенные для бентофагов (Bajkov, 1935) и хищных рыб (Фортунатова, 1940), основаны на данных о содержимом желудка и экспериментальных данных о продолжительности переваривания пищи. Для хищных рыб применяются обе формулы, в первой из них индекс наполнения заменен на индекс потребления (Jones, 1978; ZalachowsKy. 1985; Альби-ковская, Герасимова, 1990 и др.). Попытки использования формулы Байкова предпринимал также М.Джоблинг для оценки суточного рациона цефалопода. предложив ее более гибкий вариант (Jobimg, 1985). При использовании для арктонорвежской трески видоизмененной формулы К.Р.Фортунатовой (1961).рекомендуемой в Методическом пособии (1974). было решено вернуться к ее первоначальному варианту. В этом нас убедило сравнение суточных рационов рыб, полученных одновременно по методу прямого учета пищи в экспериментальных условиях, а также вычисленных по А.Д.Байкову (1935) и К.Р.Фортунатовой в двух вариантах (1940 и 1961); в последнем из них рационы оказались завышенными вдвое. Для оперативных расче-

тов суточных рационов трески, а такие унификации литературных данных найдена зависимость между индексами наполнения и суточными рационами (по Байкову и Фортунатовой;, выражаемая уравнением линейной регрессии вида: у=а+Ьх, где х и у - индекс наполнения и суточный рацион (Орлова и др., 1ЭЭ0а).

Зарубежными исследователями также чаще всего используются методы, основанные на экспериментальных данных с различных сторонах эвакуационного процесса в зависимости от количества потребляемой пищи, размера и веса рыб. Часть этих методов обобщена в моделях по треске (Bogstaá, "ehl, 1ЭЭ0;. «з 6 предложенных моделей для арктзнорзежскоГ: трески целесообразно использование моделей IV, VI (с корректировкой нашими данными о скорости переваривания), и особенно модели I (SANM0D). явившейся первоосновой дальнейших разработок ее автора (dos Santos. 1990); более детально подходы к использованию данных моделей обсуждаются нами (Орлова и др.. 1996а). Результаты расчетов суточных рационов, полученные перечисленными выше методами, достаточно близки между собой (Орлова, 1991). кроме того, они подтверждаются данными, полученными, на модели Б.3.Цейтлина (1391), а также расчетами по Винбергу (1983), с поправками на обмен (Карамушко, 1939). Близкие данные получены Т.И.Булгаковой с соавторам;: на усовершенствованной норвежской модели: среднекзартальныэ величины суточных рационов в 80-90 гг., лежащие в интервале 0.4-2.0% находятся в пределах, полученных нами (Орлова и др., 19905). Норвежская модель явилась основой дальнейших разработок различных типов моделей в рамках метода MS VPA (Bogstad, Mehl, 1992; Долгов, 1995; Коржев и др.. 1996).

Убедительно также выглядит сравнение суточных рационов ба-ренцевоморской трески, рассчитанных в естественных условиях, с таковыми,полученными в экспериментальных условиях при разном режиме кормления рыб. Литературные данные о величинах рационов атлантической трески в экспериментальных и природных условиях в пределах ее обширного ареала (от Северной Атлантики до Аляски) в основном также близки к полученным нами. Приведенные нами величины потребления пищи треской подтверждают достаточно правильную интерпретацию основных закономерностей потребления и эвакуации пищи хищными рыбами с желудочным перевариванием в рассмотренных моделях и методах, что позволяет рекомендовать их для использования.

При определении рационов также используются методы, осно-

ванные на анализе суточных изменений наполнения желудочно-кишечного тракта (Новикова, 1949, 1951), разработанные для бентофа-гов. Позднее они были видоизменены применительно к рыбам с резко выраженным суточным ритмом питания - молоди судака, питающегося зоопланктоном (Романова. 1958), а затем модифицирован для бенто-фагов (Коган, 1963), и планктофагов (Тарвердиева, 1982, 1985), и в отмеченных модификациях стали применяться для взрослых хищных рыб (как показано в табл.1, они дают завышенные результаты).

Таблица 1

Суточные рационы трески, рассчитанные разными методами (в55)'

по Н. С. |по А. В Новиковой!Коган . 1 по А. Д. 1 Уравнение регрессии 1 Модели 1Байкову1по К.Р.ФоотуЧпо А.Д. IBoßstad. Mehl. 1990

1949 11963 11935 |натовой, 1940 1 Байкову1 I 1 IV I VI

1.1 1 1.6 1 0.16 1 0.17 1 0.14 1 0. 17 I 0.35 ! 1 0.16

3.8 1 4.2 1 0.71 1 0.61 1 0.63 1 0. 76 1 0.80 1 1 0.76

6.5 1 6.2 1 1.39 1 1.49 1 1.41 1 1. 50 1 1.15 1 1 1.55

' Исходные данные по: Тарвердиева, Ярагина, 1989.

Глава 3. Многолетние изменения в характере откорма

хищников в условиях различной обеспеченности кормом 3.1. Динамика потребления треской основных кормовых объектов

Стабильное состояние запасов большинства планктофагов, а также самой трески в теплый период (30-40-е годы) обеспечивало их относительно устойчивые связи. Основные различия в потреблении отдельных видов были связаны с их численностью, особенностями распределения, степенью перекрытия ареалов с треской (Зенкевич и Броцкая. 1931; Зацепин и Петрова, 1939; Гринкевич, 1957). Несмотря на почти полное отсутствие промысла мойвы, существенным фактором, влияющим на ее потребление треской в середине 30-х годов была связь зимовальных (частично и нерестовых) скоплений мойвы с центральными районами. Отсутствие ее подходов в прибрежные районы в аномально теплые годы (1938) способствовало расхож-

Д9нию ареалов трески и мойвы и слабому потреблению последней. Б относительно холодном 1937 п. (как и в 1331 г.) сохранялся традиционный мойвенный откорм трески в западных и прибрежных районах. Потребление мойвы во втором полугодии в этот период было отражено в меньшей степени, поэтому общее значение мойвы в 30-е годы, оцененное на уровне 20%, следует считать заниженным. В холодные годы (1940, 1941) мойза задерживалась на северных участках западных и центральных районов и была доступна для трески в течение всей второй половины года вплоть до декабря.

Потребление сельди колебалось еще в большей степени. 3 середине 30-х гг. ее роль в откорме трески резко возросла, хотя потребление было довольно нерегулярным, сельдь интенсивно потреблялась треской при слабом мойвенном питании (1935 г. ), или дополняла его (1937, 1938 гг.). В холодные годы ее значение снижалось или из-за кратковременности перекрытия ареалов трески и сельди вплоть до их полного расхождения (1940-1941, 1948 гг. ), или из-за низкой численности поколений сельди (1946, 1947 гг.).

особое место в годовом пищевом цикле трески занимает холо-долюбивая сайка. Необычно широкое распределение сайки и интенсивное потребление ее треской (вплоть до Рыбачьей банки и Мурманского мелководья) отмечалось в 1930-1931 гг.. что, вероятно, было связано с предшествующим холодным периодом. В теплые годы (1934-1938) ареал сайки сократился, и она имела большое значение в питании трески в восточных и северных участках центральных районов. В начале 40-х годов проявились ограничения в потреблении треской сайки у о-ва Колгуев из-за недостаточно интенсивных подходов самой трески в этот район вследствие низких температур.

Значение молоди тресковых составляло в среднем до 20% массы всей пищи трески. Число указаний на питание молодью значительно колебалось в отдельные сезоны и годы (с максимумом в 1936 г.: от 83-93% в зимне-весенний период до 52-54% осенью). Такой высокий

уровень потребления молоди трески и пикши в 30-е годы отражает высокую урожайность поколений этих рыб и недостаточную обеспеченность трески основной пищей, особенно мойвой.

Эвфаузиидам обычно отводится главная роль в летнем откорме трески, однако если в начале 30-х гг. их считали заменяющей пищей, то в середине 30-х - потребляемой наравне с основной, составляющей до 20% по массе. Отсутствие в отдельные сезоны больших концентраций рыбной пищи способствовало интенсивному и более

продолжительному откорму эвфаузиидами. нерест которых в теплые годы происходит намного раньше.

Впервые рассчитанные по уравнению регрессии годовые рационы трески, составили в 1936-1937 гг. 251-294%. в 1938 - 351% (табл. 2).

В 50-е годы численность мойвы повысилась, и она начала использоваться промыслом. Сельдь и мойва были главными кормовыми объектами трески (Жабрева, 1958; Сысоева. 1958; Новикова-Михалкович. 1963; Шутова-Корж, 1966; Бергер, 1968). Тенденция их межгодовой встречаемости изменялась почти синхронно, но при значи-

Таблица 2

Значение основных пищевых групп в откорме трески в разные годы и ее годовые рационы (в % по массе).

Пищевые группы | 1936 1937 1938 1986 1987 1989

1

Мойва 28. 0 16.0 8. 0 28.0 12. 9 31. 6

Сельдь 34. 0 22.4 18. 2 20.9 - 3. 0

Молодь тресковых 22. 9 28.8 23. 2 21.6 10. 3 6. 4

Окунь и др. рыбы 4. 7 8.2 2. 6 13.5 57. 1 17. 8

Креветки 2. 9 3.1 4. 6 4.8 10. 9 6. 7

Капшак 7. 4 13.4 23. 2 0.7 7. 4 25. 8

Прочие животные 6. 1 8.1 20. 2 10.5 1. 4 3. 7

Годовые рационы 251 294 351 312 320 281

тельно более высокой роли мойвы. Преимущественное питание мойвой, вероятно, было связано с преобладанием в популяции трески в эти годы молодых рыб (Бенко, Пономаренко, 1972), для которых сельдь была малодоступной пищей. При кратковременных колебаниях термических условий в Баренцевом море в межгодовых изменениях характера потребления треской мойвы, как и в 30-е годы, четко прослеживалось влияние абиотических факторов. Следствием их экстремальных проявлений были интенсивный мойвенный откорм трески в очень теплом 1954 г. в прибрежных районах Мурмана, нестабильное питание мойвой в холодные годы - 1956 г. и особенно в 1963-1964 гг., когда в результате разобщения ареалов этих рыб мойвенный откорм трески отсутствовал.

На фоке начавшегося долговременного периода похолодания Арктики во второй половине 60-х годов происходило дальнейшее повышение численности мойвы, чему способствовало и резкое сокращение численности атлантической сельди. Одной из причин Флюктуации численности мойвы являлось колебание запаса ее главного потребителя - трески (Пономаренко, Ярзгина, 1035). Высокий уровень мой-венного откорма трески з 70-30-е годы и интенсивный промысел мойвы способствовал;! снижению ее численности, и к середине 80-х гг. кормовая база трески оказалась подорванной (Влияние ...,1991в).

Наши материалы по питанию трески характеризуют периоды снижения численности мойвы (середина 80-х гг.) и начала ее стабилизации (90-е гг.). По мере сокращения численности мойвы, ее потребление треской также снижается, становится более локальным, с ярко выраженной сезонностью. В теплом 1984 г. более продолжительное питание мойвой отмечалось в первом полугодии, в холодном 1985 г. - во втором. Последнее было связано с повышенной доступностью мойвы, обусловленной спецификой ее вертикального распределения - преимущественно в нижних горизонтах (Нестерова и др., 1987). Соответственно, суммарное значение мойзы з 1985 г. составило 65% против 25% в 1984 г. (Долгов, 1995). 3 1986 г. численность мойвы хотя и снизилась, но еще обеспечивала довольно стабильный откорм хищников з западных и особенно прибрежных районах. Общее значение мойвы в годовом рационе трески составило 28% при величине последнего 312% (см. табл. 2). После запуска промысла мойвы, уже в 1989 г. отмечался продолжительный откорм трески мойвой во втором полугодии. При дальнейшем повышении численности мойвы ее роль в откорме трески возрастает. 3 1990 г. треска довольно регулярно питалась мойвой в западных и северо-западных районах. Последнее связано с расширением нагульного ареала мойвы (от Шпицбергена до Новой Земли), ее рассеянные скопления встречались и в большинстве других районов. Такой характер распределения мойвы связывается с ухудшением уолозий ее откорма (Пущаева, 1992), что подтверждается чрезвычайно низкими биомассами эвфаузиид в результате падения численности оачкоз хо-лодноводного комплекса (Дробышева, Нестерова, 1996).

При усилении притока атлантических вод (1991-1992 гг.) происходят дальнейшие сдвиги в распределении трески и мойвы, влияющие на потребление последней. Восточная ориентация нерестовых подходов мойвы обусловливает расхождение их ареалов на длитель-

ное время и снижение продолжительности потребления мойвы в первом полугодии, в то же время увеличивается нагульный ареал мойвы, изменяются места ее зимовки, что способствует увеличению доступности мойвы во втором полугодии. Наряду с традиционной в теплые годы миграцией трески по Основной ветви Мурманского течения, усиливается ее перемещение по Северной ветви Нордкапского течения, подобно тому, что отмечалось во второй половине 30-х гг. Уровень потребления треской мойвы в годы ее повышенной численности (1991 и 1992 гг.) был очень высок, соответственно около 86 и 47% (Долгов, 1995). В последние годы (1993, 1994) повысилась роль мойвы в откорме мелкой трески в прибрежных районах, составляя в марте-апреле основу откорма рыб всех размеров (Орлова и др., 1993; Карамушко. Карамушко, 1994). В целом диапазон колебаний значения мойвы в годовом откорме трески достаточно широк (8-22% в 30-е годы и 13-32% в 80-е). Однако максимальное значение (40-50%), отмечаемое в начале каждого десятилетия в 50-70-е годы (Пономаренко. Ярагина, 1985), было достигнуто лишь в 90-е гг. при ограниченном промысле мойвы. Таким образом, наблюдаемое на протяжении длительного периода (30-90-е годы) изменение роли мойвы в откорме трески связано как с крупномасштабными изменениями термического режима, так и с влиянием промысла.

Основным фактором, способствующим питанию трески сельдью, является ее численность, что показано на примере бедных и богатых поколений (Динамика— 1988; 0г1оуаега1., 1995). Урожайное поколение сельди 1983 г. потреблялась треской до 1986 г. В 1987-1989 гг. единичное попадание сельди в пище трески соответствовало ее бедным поколениям (1984-1988 гг.), распределявшихся преимущественно в узкой прибрежной зоне. При появлении урожайных поколений (1989-1993 гг.), сопровождающемся увеличением плотности скоплений и расширением ареала, масштабы потребления сельди зависят от совпадения ее ареала с треской, а также от численности и доступности мойвы. При совпадении скоплений всех трех видов - сельди, мойвы и трески имеет значение размерный состав последней. В 1990 г., за исключением отдельных районов, сельдь существенной роли в откорме не играла, поскольку треска питалась мойвой. В 1991 г., при длительном разобщении скоплений мойвы и трески весной последняя интенсивно питалась сельдью в западных районах; перекрытие ареалов этих рыб во втором полугодии также способствовало потреблению сельди. Наиболее ярко было выражено питание трески сельдью в 1992 г., при этом треска питалась

сельдью и летом. Последнее связывается с ее ранним опусканием вслед за калянусом в нижние слон воды, .'в теплые годь: в мае-июле; Нестерова, 1932). В то zz время недостаточно откормившаяся сельдь более подвижна и активна, что требует дополнительной энергии на ее поимку. Потребление сельди в 1992 г. оказалось наиболее высоким (Долгов, 19Э5). Материалы по питанию трески в 1993-1994 гг. также подтверждают значительную роль сельди в питании хищников в разных районах (Орлова и др., 1993; Карамудке, Карамушко, 1994; Долгая, 1995).

Определенное место в питании трески занимает молодь оку-ня-клювача. Окунь не является предпочитаемой или избираемой пищей, а потребляется преимущественно при недостатке основной. В 30-е годы он отмечался как случайная пища, однако в 60-е годы поедался треской в довольно больших количествах (Бергер, 1968). В 80-е гг. при снижении численности мойвы окунь становится обычной пищей трески, особенно в весенне-летний период в западных районах (1984-1986, 1989 гг.). Особую роль окунь играл в питании трески в холодном 1987 г. При полном доминировании окуня в пище и высоком проценте питающихся рыб, интенсивность откорма, разноразмерных групп трески в отдельные месяцы колебалась без определенной тенденции, при этом потреблялась молодь разного размера.

Характер потребления молоди тресковых связывается с наличием основной пищи. На примере высокоурожайного поколения трески 1983 г. рассмотрено потребление ею собственной молоди, начиная с годовалого возраста и в соответствии с дальнейшим изменением его численности (Bogstad, Mehl, 1992) и линейных размеров (Shevelev et al.. 1988). При начавшемся снижении численности мойвы, молодь тресковых служила основной пищей средней и крупной треске в летний период (в западных и прибрежных районах от 29-31 до 46-71;= по массе), двухлетки потреблялись, начиная с осени. Основные различия в потреблении молоди в 1984-1986 гг. связаны с четкой дифференциацией ее размеров в пище хищников разной длины. Потребление взрослой треской молоди трески и пикши последующих высокоурожайных поколений (начиная с 1990 г. ) тесно связано с величиной их ареала и характером распределения, в свою очередь, зависящих от обеспеченности молоди основным кормом - эвфаузиида-ми (Лепесевич, 1995). Почти везде, где отмечались повышенные концентрации молоди тресковых, находились и косяки взрослой трески. Очевидно, что в условиях недостаточного питания основной пищей последняя дополнялась молодью тресковых, что подтверждает-

ся повышением ее значения в питании трески, превысившем уровень 30-х годов (Долгов, 1995).

В 80-е годы значительное место в откорме трески в разных районах моря занимает сайка (в 1985-1986 гг. преимущественно на северо-западе, в 1989 г. на западе). Особенно широким потребление треской сайки было в холодном 1987 г., что совпадало с периодами ее повышенных концентраций весной и осенью в западных (апрель, октябрь - ноябрь) и северо-западных (апрель - май, август) районах, а также в восточных и центральных районах (октябрь -ноябрь). В отдельные годы наиболее высокие среднегодовые значения сайки в откорме трески совпадали с повышенными величинами ее запаса. Данная тенденция сохранялась и в 1994 г., когда в условиях дефицита мойвы треска распределялась у крайних границ нагульного ареала (северо-восточные районы), питаясь молодью сайки вплоть до ноября (Альбиковская и др., 1995).

Наряду с рыбной пищей, существенная роль в питании трески принадлежит ракообразным и, прежде всего, эвфаузиидам. Данные за многолетний период (30-90-е гг.) свидетельствуют о нестабильности летнего откорма трески этими рачками в связи с их массовым выеданием - до 70-х гг. сельдью, мойвой, сайкой и др., в 70-е гг. - преимущественно мойвой,а в 80-е гг., при резком колебании численности эвфаузиид - самой треской. Отмечается определенная периодичность, при которой каждое новое повышение численности эвфаузиид сопровождается усиленным потреблением треской, (и особенно молодью тресковых), что, в свою очередь, приводит к резкому падению численности рачков и снижению их роли в откорме хищников. Мойва в этой своеобразной "долгопериодной цикличности" начинает играть меньшую роль, поскольку она уже не является ни основным кормовым объектом трески, ни ее пищевым конкурентом. В середине 80-х годов также отмечалось усиление потребления треской темисто; в 1987 г. его общегодовое значение составляло 5,4% веса пищи (Орлова др., 1988). Высокий уровень потребления треской темисто сохранялся длительное время (Долгов, 1995).

Кроме капшака, треска довольно часто питается северной креветкой Pandalus borealis. В межгодовых колебаниях значений креветок в откорме трески выявлена обратная связь между изменением запаса трески и частотой встречаемости креветок в ее питании (Пономаренко. Ярагина, 1990). Одновременно на протяжении длительного периода отмечалась прямая зависимость уровня потребления креветок от величины их биомассы (Беренбойм, 1992), что мог-

ло свидетельствовать о довольно стабильном характере пищевых отношений этих видов. После значительного увеличения доли креветок в питании трески в 70-х - первой полевике 30-х гг. (при максимальной частоте их встречаемости в 1981-1984 гг.), связь между численностью трески и уровнем выедания ею креветок нарушилась, что связано с усилением промысла креветки и ее выеданием. Значения креветок з годовом рационе трески з 1336 и 193Э гг. (4,'3 и 6.7%) близки к данным за 30-е гг. При ухудшении пищевой обеспеченности трески (1994 г.) потребление креветок резко возрастает (Долгов, 1995).

Годовые рационы баренцевоморсксй трески, первоначально рассчитанные по методу K.P. Фортунатовой (1961), оценивались на уровне 550% (Попова, 1988; Динамика .... 1988), затем они были пересмотрены с учетом особенностей используемых методов (Сезонная .... 1989г; Некоторые ____ 1990а). Несмотря на колебание

значений различных кормовых объектов, особенно мойвы, годовые рационы трески остались примерно на уровне 30-х годов: 312-320% в 1986-1987 гг., 281% в 1989 г. Позднее такой же уровень рационов арктонорвежской трески был подтвержден и другими авторами, на моделях, но при более значительных колебаниях: 184-224% (Долгов. 1995), 254-341% (Апоп, 1993). Близкие зеличины годовых рационов у наиболее многочисленных групп (3-5 годовиков) приводит Т.И.Булгакова с соавторами (1995).

3.2. Возрастные особенности питания.

Условия откорма мелкой (20-40 см) трески в рассматриваемый

период (за исключением 1986 и особенно 1987-1988 гг.) можно охарактеризовать как благоприятные, что обеспечивалось интенсивным потреблением ею мойвы. Кроме мойвы в составе рыбной пищи трески существенную роль играла молодь окуня-клювача и сайка. В зимне-весенний и летний периоды мелкая треска питалась сайкой шпицбергенского, а осенью - новоземельского стада. Ракообразные (креветки, эвфаузииды. темисто), регулярно дополнявшие рыбную пищу, нередко становились основным объектом откорма мелких хищников во всех районах, особенно в летне-осенний период, обеспечивая высокие суточные рационы. При выедании этих кормов, их пищевой спектр расширяется за счет донных ракообразных, молоди иглокожих, моллюсков, кишечнополостных и других нерыбных объектов.

В питании трески средних размеров (41-60 см) мойва продол-

жала играть существенную роль, одновременно в ее пище заметно повысилось значение более крупных жертв - сельди, окуня, сайки; у значительной части рыб высокие суточные рационы обеспечивались за счет их совместного потребления. В пище резко возросла роль малоценных видов, в том числе ликодов, люмпенусов. молоди камбалы-ерша. Для летнего и осенне-зимнего питания характерен преимущественный переход на поддерживающие рационы. Это связано с потреблением резервной и случайной пищи (в основном мелких малоценных видов и их молоди, ракообразных, донных животных). Только в октябре в некоторых районах треска усиленно откармливалась сайкой, мойвой, ликодами, липарисами, люмпенусами, а также темисто.

Крупная треска (61-80 см) была хуже обеспечена пищей. Об этом свидетельствовали состав потребляемых ею кормовых объектов и величины суточных рационов во все сезоны откорма. Большинство обитающих в Баренцевом море планктофагов имеют небольшие размеры, поэтому они для крупной трески являются энергетически невыгодной пищей и потребление их носит, по-видимому, вынужденный характер. Более охотно она потребляет подросшую сельдь, молодь трески и пикши. Однако последние, кроме сельди, плотных концентраций не образуют, и треска переходит на питание окунем 1 14-16 см, которого мелкие хищники не потребляют.

В питании самых крупных особей трески (81-100 см), изредка встречающихся в уловах, можно проследить лишь основные тенденции. В зимне-весенний период хищники питались довольно интенсивно крупными (до 35- 40 см) экземплярами трески, пикши, окуня, реже - мойвой и малоценными видами, из ракообразных - креветками.

Рассмотренные ситуации характеризуют питание трески разных размерных групп в условиях резкой смены кормовой базы, кроме того отражают особенности взаимного распределения гидробионтов и их размерный состав, влияющие на доступность жертв. Если судить по величине рационов, питание значительной части хищников и в условиях нестабильной кормовой базы сохранялось на относительно высоком уровне за счет локального откорма излюбленными (или заменяющими их) кормовыми объектами. При резком изменении численности этих кормовых объектов или нарушении путей их перемещений в Баренцевом море, у трески проявлялись разнообразные формы трофических адаптации (расширение пищевого спектра, изменение поведения и характера миграций, а также размерного состава жертв), направленных на ослабление внутривидовой пищевой конкуренции.

Большинство рыб переходило на поддерживающие рационы, а у крупных особей усилился каннибализм.

Очевидно, что нарушение традиционных пищевых связей, способствующих стабильному откорму трески в течение года, наиболее нежелательно для молодых рыб, у которых пищевой спектр ограничен размерами жертв, а потребности в пище наиболее велики. Последствием может быть задержка роста и созревания, кроме тоге, увеличение опасности быть съеденным более крупным хищником. Треска средних размеров оказывается в лучшем положении, так как у нее расширяются возможности поиска и поимки добычи, увеличивается размерная доступность жертв, а сама она практически не подвергается прессу хищников. Замена значительной части основной пищи резервной (менее калорийной) помогает популяции трески выжить в условиях дефицита корма, но сопровождается снижением реальных рационов и увеличением изменчивости биологических характеристик. Самая крупная треска, как и мелкая, ограничена в питании, поскольку мелкие кормовые организмы для нее являются энергетически невыгодной пищей, а поимка крупных затруднена. Из-за недостатка корма суточные рационы у большей части рыб н;:гк::е (на уровне поддерживающих), что снижает продукционный потенциал пепуляши: трески.

3.3. Влияние хищников на размерный состав и численность популяций потребляемых видев

Вопросы влияния трески на размерный состав популяций потребляемых видов впервые освещены нами (Орлова и др., 1988а, 1988 б, в). Кроме обычных оценок,рассмотрены ссноЕНКе принципы отбора хищниками жертв по видовому и размерному прививка:.', объясняемые различиями их пищевой стратегии при разных кормовых ситуациях (Ивлев, 1955; Фортунатова, 1957; Павлов, 1962; Ророуа, 1978). Исходные материалы характеризовали неодинаковую обеспеченность пищей трески (1986 г., западные и прибрежные районы).

С началом миграции рыб, при их низких концентрациях ипервая половина Февраля), питание отражает поведет:; голодных еь:5, которых пищевая избирательность понижена, а г.ишевая активность повышена, и они удовлетворяют свои потребности за счет наиболее массовых, доступных кормов. При широком пищевом спектре (до 10 видов рыб, ракообразные, черви, иглокожие, гребневики) чаще всего потреблялся окунь. Начиная с длины 70 см, треска регулярно

потребляла своих собратьев, относительные размеры которых достигали 58%.

При повышении концентраций мойвы и сельди (вторая половина февраля) пищевая стратегия частично насытившихся хищников меняется. у них возрастает пищевая селективность. Мелкие хищники переходят на преимущественное потребление мойвы, размерный диапазон которой широк: 6-18 см. Более крупные хищники питаются мойвой большего размера, ее минимальные размеры повышаются до И см. По мере увеличения длины трески минимальные и максимальные размеры мойвы сближаются, и для хищников длиной 50-60 см почти одинаковы (12-14 см). В их питании роль мойвы уже незначительна, поскольку они в основном переходят на питание сельдью (частота ее встречаемости достигает 92-100% у рыб длиной 46-55 см). Размеры сельди в пище мелкой трески колеблются от 12 до 23 см. а крупная треска питается преимущественно сельдью длиной 16-22 см. В обоих случаях (при потреблении мойвы и сельди) кривые модальных размеров жертв занимали положение, более близкое к их максимальным значениям, что соответствует статусу рыб-ихтиофагов и свидетельствует об их стремлении к быстрому, максимальному насыщению. Относительные размеры жертв также высоки - в среднем 38-58%. максимально до 61% (мойва) - 65% (сельдь); при питании трески окунем его относительные размеры не превышали 31-37%. В целом февраль можно выделить как месяц наиболее интенсивного потребления треской жертв максимального размера, что по-видимому. связано с повышенными пищевыми потребностями рыб после зимовки и с высокими концентрациями мойвы и сельди, облегчающими возможность выбора жертв.

В марте,при увеличении концентраций мойвы в прибрежных районах.ею интенсивно питались хищники всех размеров, основное потребление приходилось на доминирующие размерные группы трески (40-70 см), размерные различия по составу потребляемой мойвы сглаживаются. Значение сельди в откорме хищников в связи с уменьшением ее концентраций, напротив, снижается. Для нее. как более крупной жертвы, предельные размеры велики у рыб свыше 50 см. В отличие от февраля, размерная селективность (преимущественно потребление сельди длиной 17-22 см) проявляется при длине трески 70 см. В этот период относительные размеры всех жертв, включая и сельдь, плавно снижаются (до 20-27%). Очевидно, что по мере насыщения рыбам становится выгодней питаться более мелкими кормовыми объектами, которых они могут поймать с меньшей

затратой энергии.

На долю мелких хищников, доминирующих в промкслегых уловах в феврале, пришлось основное потребление мелкой мсйеы и небольшая часть сельди, с подходами более крупной трески (в марте) связано усиление выедания ею мойвы больших размеров основной части сельди. Несмотря на небольшие различия, кривые размерного состава мойвы в уловах и в пище хищников разной длины = основном сходны, как и показатели модальной длины мойвы (13-1. см), этс соответствует структуре нерестового стада мойвы. При откорме трески зимовальными скоплениями мойвы в северо-западных районах (октябрь-ноябрь) на долю хищников размером до 60 см приходилось наибольшее количество неполовозрелой мойвы (до 12 см), а половозрелая мойва в основном выедалась более крупными особями. При колебании размеров сельди в уловах от 12 до 26 см, для мелких хищников в этом году она была малодоступной, и лишь изредка встречалась в их питании. С увеличением размеров трески роль сельди в ее питании повышается, однако из-за низкой доли мелких (до 16 см) особей, кривые, характеризующие размерный состав сельди в уловах и в пище мелкой трески, существенно расходятся, и только начиная с длины 40 см, почти совпадают.

В случаях вынужденного перехода трески на питание мелкими ракообразными (1987-1988 гг.), условия их откорма не всегда складываются благоприятно. Зто следует из соотношения энергии, затрачиваемой на поимку мелких и крупных жертв (Киселев, 1966; подводные наблюдения); при питании капшаком треска совершает 10-12 бросков в минуту, а при обнаружении сеголетка трески она мгновенно заглатывает его с одного броска. Как отмечалось, только большие концентрации рачкоз могут обеспечивать успешный откорм хищников.

Таким образом, как показано в различных ситуациях, влияние трески отражает общие закономерности взаимоотношений в системе хищник - жертва, зависящие от размерного состава и численности жертв и потребителей, степени перекрытия их ареалов, экологической доступности, состояния накормленности хищников, наличия другой пищи и пищевых конкурентов. В то же время у нее сохраняются специфические черты связанные с сезонной концентрацией массовых жертв разного размера, благодаря чему хищники на разных этапах онтогенеза оказываются в наиболее благоприятных условиях откорма (молодь при питании ракообразными и мойвой, взрослые особи - при питании мойвой, сельдью, молодью других рыб), оказывая дифферен-

- 32 -

цированное влияние на популяции потребляемых видов.

Глава 4. Влияние обеспеченности кормом на пищевое поведение и состояние популяции трески 4.1. Кормовая база и характер нагульных миграций трески

Характерной особенностью нагула трески в Баренцевом море в 20-30-е годы было обилие рыбной пищи за счет больших запасов сельди, мойвы и сайки, поэтому недостаток одного из кормовых обьектов восполнялся другим, или молодью тресковых,ракообразными. В этих условиях продолжительность и площади откорма трески в большей степени зависели от температурных условий, влияющих на специфику распределения отдельных видов и перекрытия их ареалов с треской. В связи с широким распределением осенних скоплений мойвы в 1930-1931 гг.. она имела довольно большее значение в питании трески, однако основу откорма хищников в этот период составляла арктическая сайка. Для 1934-1939 гг. было характерным доминирование в откорме трески мойвы и сельди: в силу разных причин (см. р.3.1) их роль существенно менялась. Более стабильным потребление мойвы . было в середине 50-х - начале 60-х гг. (Гринкевич, 1957; Жабрева, 1957, 1958; Сысоева, 1958; Новикова, 1962), чему способствовало сохранение широкого нагульного ареала трески за счет восточного и северо-восточного районов (Константинов, 1957; Пономаренко, 1960).

Отмеченные особенности нагула трески в юго-западной части Баренцева моря вписываются в основную схему миграций (Маслов, 1944. 1968), разработанную по материалам 30-х гг.. и отражающую миграции трески в условиях теплых лет. Однако для отдельных холодных лет (1940. 1941 гг.) уже тогда отмечались изменения характера миграций трески в связи с перемещением мест ее зимовки на запад от 33° в. д. (Милинский. 1967). в аномально холодные годы в обеспеченности пищей трески отмечались специфические черты в зависимости от того, на каком этапе миграционного цикла наиболее резко проявилось воздействие низких температур. Зимовка трески в дальних западных районах явилась причиной слабого питания мойвой, вплоть до выпадения мойвенного откорма. Это подтвердило предположение, что и в прошлом в аналогичные холодные периоды ее распределение, отличалось от схемы. установленной Н.А.Масловым в 30-е годы (Пономаренко. 1960, 1966; Миронова.

1961). В 70-80-е годы, в связи с повышением в откорме роди мойвы, последняя в значительной степени влияла на распределение нагульных скоплений трески. В преимущественно холодные годы (1979-1983) распределение трески носило ярко выраженную западную ориентацию с интенсивным потреблением мойвы с февраля по апрель у побережья Норвегии и Мурмана ^аг^хпа, 1984).

Большая изменчивость миграционных путей, кроме того, связывается с крупномасштабными изменениями кормовой базы под воздействием промысла. Влияние последнего начинает проявляться в 50-60-е годы, во-первых, в результате омоложения и изменения возрастной структуры стада, что приводит к сокращению протяженности кормовых миграций (Марта, 1980), во-вторых, из-за выпадения из рациона трески атлантической сельди и перехода ее на потребление мойвы (РопошагепКо е1 а1., 1978). Смена доминирующего вида в питании трески в этот период является одной из причин (наряду с влиянием похолодания) изменений миграционного цикла неполовозрелой части ее стада (ЬеЬесЗ е1 а1., 1983; Пономаренко, 1996). В 70-е годы с чрезмерным выловом мойвы, по мнению Т.С.Расса (1986), связывается снижение мощности подходов з Баренцево море трески с запада, обычно ориентировавшейся на движущиеся с севера стаи преднерестовой мойвы.

Особенности пространственно-временного распределения трески в 70-80-е годы рассмотрены по динамике ее промысловых скоплений (Пахомова, 1990; Оценка ..., 19926; Особенности .... 1992з); показана их зависимость от термического режима, численности и возрастного состава стада, а также концентраций кормовых объектов (рис. 2). До 1976 г. треска образовывала промысловые скопления в восточной части моря, а начиная с 1977 г., т.е. с периода устойчивого похолодания, восточная граница промысла смещалась к западу - первоначально в весенние месяцы (период интенсивного откорма мойвой), а затем в летние и зимние месяцы (в связи с откормом и зимовкой). В этот период отмечалось увеличение пишевой конкуренции трески и мойвы з западных районах и, напротив, недоиспользование кормовых ресурсов (з основном рачков холоднсводного комплекса Тй. гаэсМ!) в восточных районах '.Дробызева. 1588). Наступивший в 1985 г. сдвиг в распределении трески, произошел в связи с наметившейся тенденцией повышения ее численности и снижения численности мойвы. В результате, после длительного отсутствия, восстановился промысел трески в восточной части моря; этому способствовало также расширение зимовального ареала молодых

рыб за счет смещения восточной границы вправо (Бойцов и др., 1987). Большие площади в западной половине моря, занятые треской, в значительной степени были связаны с ее зимне-весенним откормом мойвой, сельдью, а также молодью тресковых.

1ПП/1

о га га зо ад я' босг. долг.

Рис. 2. Границы распределения промысловых скоплений трески в Баренцевом море

В 1987 г. значительные скопления трески в зимне-весенний период сосредоточивались для откорма окунем в северо-западных районах. В свою очередь, устойчивость скоплений окуня обеспечивалась. благодаря его интенсивному питанию темисто (Долгов. Дре-ветняк, 1992); эти ракообразные потреблялись и треской (Основные .... 1989в). Треска также питалась несвойственными ей объектами: в мае в прибрежных районах Норвегии крупные рыбы потребляли неполовозрелую путассу длиной 18-27 см (Норвилло, 1989). Нагульная миграция трески в 1987 г. отличалась большой протяженностью: наряду с крайне западным распределением весной, для нее было характерным и самое широкое за последние 10 лет восточное распределение осенью, при котором треска достигла крайних границ своего ареала, интенсивно откармливаясь сайкой, непромысловыми рыбами, темисто, креветками, бентическими животными.

В период длительного потепления в Баренцевом море (90-е го-

ды) теплые атлантические воды в потоках основных течении (Норд-капского, Мурманского и Новоземельского) занимали осенью большую площадь, чем обычно (Бочков, Терешенко, 1994). 3 этих условиях тип миграций трески претерпевает изменения, связанные как с термическим режимом, так и с особенностями формирования кормовой базы. В зависимости от поведения мойвы, для которой в начале теплого периода было характерным широкое рассредоточение нагульных и зимовальных скоплений (Anon., 1990, 1991а,б) и увеличение доступности для трески во втором полугодии, распределение трески было близким к тому, что наблюдалось в 30-е годы. В 19901992 гг. отмечалось нахождение крупных скоплений трески, откармливающейся мойвой, в районе Надежды. Поведение преднерестовой мойвы, как и в 30-е годы, было очень динамичным, а распределение трески, кроме связи с мойвой, определялось ее собственной реакцией на повышение температуры в нерестовый период. Если в 19891990 гг. в большинстве западных районов максимальные концентрации трески совпадали по срокам с подходами мойвы, то для 1991-1992 гг. были характерны более значительные расхождения этих рыб, в результате доступность мойвы уменьшилась, что подтверждает закономерности, выявленные в 30-е и 60-е годы.

4.2. Влияние трофического фактора на состояние популяции трески

В условиях относительной стабильности кормовой базы в период с 30-х по 80-е годы отмечались незначительные колебания роста трески с явно выраженной тенденцией его ускорения, особенно у рыб младших возрастов (Пономаренко и др., 1985), что было связано с их высокой пищевой обеспеченностью за счет мойвы. Повышение темпа роста трески также связывается с селективным влиянием на структуру популяции интенсивного промысла (Борисов, 1978). В 80-е годы, когда дефицит рыбного корма обозначился наиболее резко, последнее явилось основной причиной снижения темпа роста трески. На многолетнем материале (1949- 1993 гг.) выявлена статистически значимая связь между длиной трески, потреблением ею мойвы' и температурой воды (Ожигин и др., 1995). Средняя длина трески, еще достаточно высокая в 1985-1986 гг., резко снизилась лишь в 1987 г. с максимумами ее падения в 1987-1989 гг. у

' По данным о частоте встречаемости (Пономаренко, Ярагина, 1990)

3-5-леток, в 1989 г. у 6-7-леток. в 1989- 1990 гг. у 8-9-леток. Прямой связи между другими факторами, могущими оказать влияние на рост трески (биомасса трески, численность эвфаузиид) этими авторами не обнаружено. Нами рассмотрены основные тенденции изменений абсолютных линейных приростов трески в соответствии с интенсивностью питания разноразмерных рыб (р. 3.2). В 1983-1985 гг. хороший линейный рост (приросты 9-14 см) в значительной степени был связан с откормом мойвой (табл.3). В 1986 г. из-за низких суточных рационов (при недостатке мойвы) линейные приросты наиболее резко снизились у 4-6-годовиков; у 7-9-годовиков они оставались на высоком уровне. Поскольку кормовая миграция трески в восточные районы в этом году практически отсутствовала.сохранение благоприятных тенденций роста у крупных рыб связывается с их откормом сельдью и молодью тресковых. Примерно на таком же низком уровне приросты у молодых рыб оставались и в 1987 г.. отличающемся слабым потреблением мойвы. У старших особей, в массе потреблявших окуня, сайку, а также креветку (при уровнях рационов до 1-3%). линейные приросты в конце сезона откорма даже повы-

Таблица 3

Динамика линейных приростов одновозрастных групп трески в разные годы

I Годовой прирост длины рыб разного возраста, см

Годы I-

14151617 1819

1983 10. 6 13.3 11.3 11. 3 9.3 14.2

1984 8. 6 8.6 9.5 10. 6 9.4 12.0

1985 9. 1 7.2 7.8 8. 8 8.2 6.8

1986 6. 1 6.1 6.4 8. 9 9.7 9.6

1987 6. 8 6.8 8.7 И. 0 13.0 12.1

1988 9. 6 5.0 6.4 8. 1 11.4 9.4

1989 9. 0 8.0 6.4 4. 9 1.6 0.9

1990 16. 8 13.4 11.0 12. 0 11.2 14.3

1991 12. 2 6.5 7.9 И. 8 9.4 14.9

1992 8. 2 8.2 10.8 12. 4 12.8 16.0

1993 7. 6 8.8 7. 1 8. 3 6.6 4.5

сились. Дальнейшая динамика линейных приростов была связана с еще большим расширением пищевого спектра трески. В 1988 г. суточные рационы в зимний и летний периоды хотя и не падали ниже 0.8-1.0%, приросты были высокими только у 4-годоьнксз, питавшихся эвфаузиидами. Эта же тенденция сохранялась в 1989 г. при появлении мойвы и ее непродолжительном потреблении молодыми рыбами, в то время, как у 7-9-годовиков линейные приросты упали до минимума (4.9-0.9 см).

Повышение численности массовых планктофагов (1990-1992 гг.) способствовало улучшению обеспеченности пищей трески всех возрастов (несмотря на повышение ее собственной численности) и резкому усилению роста рыб, особенно заметному у 6-9-годовиков, интенсивно потреблявших сельдь. Таким образом, наши данные подтверждают основной вывод (Ожигин и др.. 1995) о зависимости темпа роста трески от потребления основного корма, которым для крупных рыб являются сельдь и подросшая молодь тресковых. Поскольку сельдь наиболее доступна крупной треске (Орлова, 1992), наличие в популяции крупных рыб может быть одним из существенных факторов, влияющих на уровень потребления сельди. Хотя с изменением численности и характера роста сельди отдельных поколений, пределы ее размерной доступности варьируют.

Рассмотрена динамика жирности трески, отражающая взаимосвязь процессов питания и жиронакопления, приводятся данные с содержание жира в печени - основного источника энергии в период нагульной миграции рыб (Шульман, 1969). Обычно прослеживалось два периода повышения показателя жирности - в марте-апреле и ноябре-декабре (Маслов, 1960; Бергер, 1968; Пономаренко, 1970), в первом случае связанного с интенсивным мойвенным откормом (солее ярко выраженным у молодых рыб), во-втором - с откормом сайкой в восточных районах. Уже в 30-е годы были отмечены значительные колебания жирности у разноразмерной трески в южной части Баренцева моря, соответственно, у рыб длиной 30-60 см: с-.с-с.4::' (1935 г.), 4.9-6.8% (1937 г.), 2.5-3.6?. (1338 г.), у крупной трески (60-100 см) - 6.1-8.0; 5.7-8.9; 4.3-9.2% (Маслов, 1944 г.). Вероятно, минимальная жирность (2.5%) у мелкой треск;; в 1938 г. была связана с очень слабыми подходами мойвы; на крупных рыбах, питавшихся сельдью, это не отразилось. В целом за период питания мойвой (1967-1986 гг.) средняя жирность трески составляла у рыб длиной до 40 см - 4.9%, у рыб размером 41-70 см - 6.07=, у более крупных - 7.0% (Ярагина. 1989), что было несколько выше, чем за

период 1954-1966 гг. Начиная с 1985 г., жирность трески всех размеров постепенно снижалась в связи с уменьшением численности мойвы: в 1986 г. этот показатель еще находился на уровне сред-немноголетнего, а весной 1987 г. при питании окунем и темисто упал ниже этого уровня (до 2.5-3.5%), с одновременным резким снижением количества жира в печени. В прибрежных районах Мурмана у неполовозрелых рыб оно составило 21-43% против 46-59% в 1981 г. (Двинин и др.. 1996), сопрвождаясь нарушением нормальной ультраструктуры мышечной ткани трески (Зензеров, 1989). Только при осеннем откорме сайкой жирность повысилась до 6-7%. В 1989 г. при переходе трески на преимущественное питание эвфаузи-идами жирность ее возросла более, чем вдвое (Орлова и др.. 1990в). составляя уже в июле в прибрежье Мурмана 7-8%. в западных районах - 3-6%. в центральных (при очень низких рационах) 2-5%. В северо-западных районах за счет интенсивного потребления мойвы жирность трески в ноябре составляла 9-10%. Большая динамичность показателя жирности при ухудшении условий откорма играла стабилизирующую роль в энергобалансе популяций трески. В 1990-1993 гг. при повышении роли мойвы в откорме трески жирность ее колебалась в меньшей степени. Несмотря на некоторое снижение жирности, в 1992 г., содержание жира в печени крупных рыб, интенсивно потреблявших сельдь, было выше, чем в 1981 г. В целом за период 1991-1994 гг. содержание жира в печени трески колебалось у 4-12-летних рыб на уровне 58-64%, приближаясь к максимальному уровню, отмечаемому в период интенсивного питания трески мойвой в 1960 г. (Макарова. 1968). Как видно, этот показатель крайне лабилен и изменяется в зависимости от пищевой обеспеченности. в частности от калорийности корма.

Сравнение калорийности основных кормовых объектов трески (в ккал/г сырого вещества в Северном и Баренцевом морях (Оаап. 1975; Карамушко, 1996) свидетельствует о ее последовательном снижении от жирных рыб к тощим: 1.54-1.70 (мойва); 1.36 (сельдь): 0.76-1.07 (окунь); 0.90 (тресковые), в том числе 0.86 (сайка). Калорийность эвфаузиид из субантарктического района ближе к таковой тощих рыб - 1.16 ккал/г (Шушкина, Мусаева, 1982), также как креветок (0.82) и амфипод (0.75) (Цветкова, 1974), однако рачки быстрее проходят через желудочно-кишечный тракт. Мойва и сельдь также относятся к быстро перевариваемым, а окунь - к медленно перевариваемым жертвам, что влияет на продолжительность опорожнения желудков хищников и ритм их питания.

Материалы о динамике роста и жирности арктонорвежской трески в целом подтверждают закономерности, выявленные ранее (Поко-маренко и др., 1985; Ярагина. 1989). Интенсивный рост трески связан с ее мойвенным откормом в зимне-весенний период. Этому способствует максимальная доступность мойвы, высокие рационы, ограниченные перемещения рыб, минимальные траты на обмен при питании в условиях низких температур. Колебания линейных приростов трески по годам отражают нарушения сезонного ритма питания, недостаток основной пищи. Последнее подтверждается изменением рационов в энергетическом выражении и характером роста рыб разных поколений в 80-е годы (Булгакова и др.. 1995): при низких рационах (0.5- 0.7 ккал/г), линейные приросты не превышали 5-7 см, а при более высоких (более 1 ккал/г у рыб, перешедших на питание мойвой) они увеличиваются до 11-15 см. Эти данные хорошо согласуются с выводом, сделанным Джоблингом (ЛоЫ1г^, 1988) о предельно высокой эффективности использования треской мойвы, равной у 2-5-летних рыб при 4°С 24-14%). Показатели использования потребленной пищи на рост (К: по Квлеву, 1939) также достаточно четко отражают уровень откорма трески мойвой (Булгакова I! др. , 1995). После периода ее слабого потребления (1986-1938 гг.). при. усилении мойвенного откорма (1989 г.) коэффициенты К] достагали у 3-4-летних 41-44%, у 5-7-летних они составляли 20-35%. 3 1990 г. эти показатели у рыб всех возрастов вкравнялись (23-29%). Приведенные величины значительно превышают аналогичные данные для трески Северного моря (от 8.6-6.5 до 4. 8-4.2%\ обитающей в более благоприятных температурных условиях и характеризующейся исключительно высоким темпом роста и низкими энергетическими затратами (Шатуновский, 1988).

Годовые рационы у арктонорвежской трески не превышают 250350%. Она относится к быстрорастущим рыбам: линейные приросты составляют 6-14 см в год, что намного выше, чем у трески других популяций (2-3 см) при таких же величинах раппонсд. (Попова, 1988); у тропических хищных рыб (при рационах 600-1500%: приросты составляют 5-15 см (Попова. Сьерра, 1985). Очевидно, что высокая эффективность использования пищи на рост у арктонорвежской трески, прежде всего, связана с ее питанием койвсй и нахождением практически в течение всего года в условиях температурного оптимума (2-6°С). Этот диапазон температур обеспечивает треске связь с оптимальными температурами обитания основных объектов ее откорма и в первую очередь мойвы.

- 40 -

Глава 5. Роль трески в трофической структуре сообществ Баренцева моря

5.1. Взаимоотношения в системе хищник-жертва; схемы основных пищевых связей.

Как следует из многочисленных работ (Андрияшев,1955: Дис-лер, 1960; Аронов, 1962; Павлов. 1962; Протасов. 1978; Малюкина и др.. 1990; и мн. др.). пищевое поведение рыб реализуется на полисенсорной основе с участием всех органов чувств; наибольшая величина дистантности действия характерна для органов обоняния (Павлов. Касумян, 1990). В то же время треска обладает достаточно мощными зрительными рецепторами, что позволяет ей воспринимать дневной свет (определяющий степень доступности кормовых животных) на больших глубинах (Протасов, 1960; Гирса. 1962). Характер взаимоотношений хищников и жертв чаще всего проявляется через систему триотрофов. где поведение животных связано с поиском пищи и защитой от нападения (Мантейфель, 1961, 1987; Раевская, 1973). Оно сопровождается выработкой у них защитных стереотипных реакций, среди них - стайное поведение мирных рыб, изменение их пищевой активности, вертикальные суточные миграции. Последние хотя и не обеспечивают полную защищенность популяции мирных рыб, но способствуют уменьшению пресса хищников, снижению уровня каннибализма.

При вертикальных перемещениях трески и пикши установлена взаимосвязь суточной ритмики питания с поведением кормовых организмов, в том числе в зависимости от типа корма, сезона года, меняющейся освещенности (Константинов, 1955, 1958; Новикова, 1965а). Наряду с довольно типичными перемещениями трески - опусканием вглубь днем и подъемом вверх ночью, связанными с вертикальными миграциями планктонных организмов и питающихся ими планктофагов, известны случаи нетипичного поведения кормовых животных. В 1935 г. это выражалось в активном питании сельди в толще воды зимой (Зацепин и Петрова, 1939), в 1985 г. - в интенсивном откорме мойвы калянусом в нижних слоях воды (Нестерова и др., 1987), в 1986 г. - в питании части трески зимой сельдью в верхних слоях (АЛаб, 1990).

Интенсивность питания рыб может зависеть также от их функционального состояния. В прибрежных районах Мурмана у трески обычно отмечается резкое снижение числа питающихся особей в

мае-июне после интенсивного откорма мойвой при достижении определенной степени накормленности, хотя око совпадает со сменой и снижением концентрации объектов ее питания (Тарзердиева, 1962). Обнаружена обратная зависимость между интенсивностью откорма и степенью жирности у трески и пикии (Новикова, 1963). Е. экспериментальных условиях выявлена связь интенсивности питания барен-цевоморской трески с ростом (Карамушко. 1991).

В природных условиях одним из ведущих, является фактор соотношения количества потребителей и жертв. При больших скоплениях хищников (т.е. в промысловых уловах) значительное количество особей остается с пустыми желудками (Зацепин и Петрова, 1939; Fender, 1958). Последнее объясняется тем, что при питании рыб в больших скоплениях также может проявляться обострение иерархических взаимоотношений, способствующих появлению доминантных особей, препятствующих питанию других особей группы (Касумян. Пономарев, 1986).

Большинство пищевых реакций рыб связано с изменением размерной доступности жертв (Шорыгин. 1952), что также подтверждается нашими данными о преимущественном питании мелких особей зв-фаузиидами и мойвой, а более крупных сельдью, подросшей молодью тресковых. В случае одновременного мойвенного откорма мелко;": и крупной трески, первая, при недостатке мойвы, сама становится жертвой более крупных хищников, обеспечивая этим для них смену доминирующего вида. При массовок развитии мелких кормовых организмов (эвфаузииды, темисто) и отсутствии более подходящей п;;д;: хищники, в том числе и крупные, переходят на усиленное выедание этих ракообразных. Очевидно, что переход на такой корм, как эвфаузииды, для удовлетворения пкцезкх потребностей крупных хищников является вынужденным. Подобная точка зрения о предпочтительном питании трески рыбой (основная пища) и переходе ее на питание планктоном при отсутствии рыбы (заменяющая пища) высказывалась еще в 30-е гг. (Зенкевич и Броцкая, 1931 К Поэтому при попытке разделения пищи по классификации А. А. Шсрыгина (1952,- возникают трудности, так как у трески предпочитаемая и главная пища часто не совпадают. Наряду с традиционной пищей ведущее место могут занимать организмы, которые относятся к резервной пище.

По данным за 10 лет (Долгов, 1995) значение доминирующих в питании трески кормовых объектов колебалось в широких пределах: мойва (9- 86%), сельдь (0.24- 11.1%), сайка (0-9.9%), креветка (2.1-23.6%), эвфаузииды (0.1- 8.4%) и т.д. В то же время, в от-

дельные годы отмечались высокие значения (до 20-24%) видов, потребляемых треской лишь при недостатке основной пищи (окунь, ги-перииды). В подобных ситуациях трудно говорить о главной, второстепенной и случайной пище или о предпочитаемости отдельных видов.

Нестабильность трофических отношений трески нашла отражение в схемах трофических связей в разные периоды (Марти, Мартинсен, 1969; Дробышева, 1990; Эйяд и др., 1992), в которых кормовые организмы или меняют места, или выпадают (сайка, сельдь, окунь). В большинстве из них трофическую пирамиду завершает треска, в то время, как в последние годы она, наряду с другими промысловыми рыбами,стала объектом массового откорма морских млекопитающих (Nordoy. Büx, 1992; Nllssen et al., 1992; Потелов. 1994 и др.). Таким образом, если в конце 60-х гг. отмечалось недостаточное использование кормовых ресурсов окраинных районов Баренцева моря из-за сокращения численности тюленя - "аккумулятора сайки и мойвы" (Марти. Мартинсен. 1969), то всего лишь через несколько десятилетий мы наблюдали ситуацию, при которой основной промысловый вид - треска не только лишилась своей основной пищи, но и сама стала объектом откорма хищников более высокого уровня.

При построении подобных схем наиболее показательны те, которые строятся на основе количественных значений отдельных видов или групп животных, что позволяет оценивать их роль в создании конечной продукции (Фортунатова, Попова. 1973; Токранов, Винни-ков. 1989; Кончина, 1993). Несмотря на межгодовые колебания значений ведущих кормовых объектов, основными видами, за счет которых происходит откорм арктонорвежской трески в последний (теплый) период следует считать мойву, окуня, молодь тресковых и сельдь, из ракообразных - креветку, темисто. Суммарное значение "основной" рыбной пищи составляет более 80% (рис. 3), другие рыбы. вошедшие в группу "прочих" (липарпсы. песчанка, бычки, лш-пенусы) - более 9%. Остальная часть пищи приходится на ракообразных, бентических животных, кишечнополостных и других, таким образом, основная часть биомассы трески формируется за счет мойвы и молоди ценных промысловых рыб.

Проблема прямых межвидовых трофических связей на Баренцевом море разработана слабо. В то же время, массовые кормовые объекты трески составляют основу питания взрослых рыб почти всех трофических группировок Баренцева моря (Долгов. 1992). с определенной специализацией у родственных форм (видов) или у рыб близких эко-

Рис. 3. Схема основных трофических связей б Баренцевом море в 90-е годы: 1-50 и выше, 2-5-10, 3 - менее 5Н.

логических групп (треска-пикша, мойва-сельдь и др.;. г.ри определении характера отношений организмов, питавшихся о:одной пищей, наиболее часто их обозначают как отношения конкуренции. Разработаны различные способы их количественного выражения ^т.влтенксва, 1939; Шорыгин, 1939, 1945, 1952; Янулов, 1963). Считается, что чем выше коэффициенты пищевого сходства, тем больше конкуренция между видами, что обычно связывается с увеличением численности каких-либо организмов, доступных разным вида:'.. Е различные периоды отмечался высокий уровень конкуренции между треской и пикшей из-за мойвы, эвфаузиид (Петрова- Гринкевич, 1944; Сонина, 1969; Антипова, Ярагина, 1984; Ковцова к др., 1989; Орлова, и др . 1989). По многочисленным данным (Нееб, 1957; Шу?с£&-Кср.н, 1965; Орлова и др.. 1993; Карамушко, Карамушко, 1994; долгая, 1995) пикша в разные периоды питалась и сельдью. В прибрежье Кур как?, при высоких концентрациях молоди сельди она составляла основу откорма и трески, и пикши (Жабрева, 1957; Цееб. 1957), но на-кормленность трески была намного выше. Размеры потребляемых жертв у трески также выше. В случае недостатка корма (или его слабой доступности) питание пикши ослабевает, или она переходит

на другой корм. В любых ситуациях для более активной трески, способной заглатывать крупных жертв (более 60% собственной длины) обеспечиваются преимущества по сравнению с менее подвижной пикшей, приспособленной к питанию относительно мелкими организмами.

Продолжением работ А.А.Шорыгина с применением новых подходов. явились работы В. С.Ивлева (1955), который, признавая неоспоримые достоинства показателей, предложенных Шорыгиным, считал их лишь "интересными экологическими показателями", влияющими на конкуренцию, отмечая что "мерой любого явления может служить лишь результат последнего, а не условия, влияющие на него". На основании имеющихся собственных и литературных материалов прослежен характер пищевых отношений, согласно Ивлеву. В наибольшей степени это оказалось возможным для трески и пикши. Исследование строения ротового и глоточно-жаберного аппарата пикши характеризует ее одновременно и как типичного бентофага. и как хищника (Астафьева, 1967). Рассмотрена ситуация интенсивного мойвенного откорма разноразмерных групп трески и пикши в прибрежье Мурмана по данным суточной станции (Новикова, 1965а). При высокой встречаемости мойвы в желудках обеих рыб (до 100% у трески и 94-96% у пикши) показатели конкуренции (по Шорыгину) также будут максимальными. С позиций Ивлева данный пример может быть рассмотрен шире: здесь можно найти практически все характеристики, соответствующие определенным формам пищевых отношений. По составу питающихся животных и по характеру пищи отношения между треской и пикшей можно охарактеризовать как гетероконкуренция при моно-Фагии: эти разные виды, относящиеся к одному трофическому уровню, в данном случае являются хищниками, но активная треска ("более валентный вид") может оказывать влияние на пикшу. Учитывая наличие разноразмерных особей в скоплениях, их отношения следует считать осложненными (возможно влияние более крупных особей на мелких). Результаты одновременного откорма этих рыб мойвой свидетельствуют о том. что все показатели питания у трески несколько выше. Они достаточно хорошо совпадают с таковыми (по Ивлеву) в системе, состоящей из двух хищных видов, которые дают картину обоюдоострых отношений со значительными величинами показателей, характеризующих эти отношения, однако влияние более активного хищника (в нашем случае трески) очевидно. Вероятно, в качестве механизма, способствующего снижению конкуренции между треской и пикшей (а также между разноразмерными особями) можно рассматри-

вать и расхождение в сроках потребления мойвы в течение суток. Пикша имела более низкую накормленность, чем треска на всех этапах мойвенного откорма, особенно в начальный период.

Влияние целого комплекса причин на характер пищевых отношений некоторых массовых придснных рыб прослеживается в конце 80-х годов. Практически полное выпадение мойвенного откорма в гсдсвсм цикле питания трески и пикши сопровождалось их переходом на потребление эвфаузиид и гипериид, численность которых в этот период возросла. Наиболее значительно изменение годового соотношения мойвы и эвфаузиид в пище пикши, которое в 1987 г. составило 0.3 и 26% и было почти обратным тому, что наблюдалось в период максимального потребления мойвы в 1960-е годы (29 и 3%), хотя и в другие периоды также отмечалось повышенное потребление эвфаузиид пикшей при слабом мойвенном питании (Ковцова и др.. 1989). Высокие показатели объема конкуренции и коэффициента пищевого сходства (77.7 и 60.9%) при питании эвфаузиидами трески и пикши приводятся для центрального района (Антонов и др., 1989). Аналогичные количественные данные (50 и 46%) характеризуют конкуренцию из-за эвфаузиид между треской и камбалсй-ершсм. в то же время отмечается полное отсутствие пищевого сходства (для данного района) между этими двумя видами рыб и пятнистой зубаткой, что связано с приспособленностью последней к питанию донным;: организмами с твердыми покровам;:, хотя в других условиях такие животные (в частности, офиуры) могут составлять до 50% пищи камбалы-ерша. Пикша, в свою очередь, довольно регулярно потребляет мелкую (1 3-7 см) молодь пятнистой зубатки непосредственно в районах ее выклева в прибрежье Мурмана (Орлова и др., 1990), нередко и собственную молодь.

В 90-е годы, несмотря на снижение численности мойвы и ее восточное распределение в теплые годы, она по-прежнему составляет основу весеннего откорма трески и пикши. Конкуренции с пикшей из-за молоди тресковых не наблюдается, в то же время, последняя в значительной степени потребляется также окунем (22;:} ;: камба-лсй-ершом (46%), зубатками всех трех еидсв ;55-655ь), т.е. они составляют определенную конкуренцию треске (Орлова и др., 1993). Приведенные примеры и их анализ позволяют дополнить сложную картину межвидовых взаимоотношений рыб и проследить пути снижения обострения отношений в борьбе за общую пищу, что проявляется в сроках и продолжительности ее потребления разными видами (и особями разного размера). использовании кормовых животных разного

размера, разной степени доступности, в ряде случаев - изменении собственного поведения.

5.2. Оценка потребления треской основных кормовых объектов

Современный период характеризуется интенсификацией исследований количественных взаимоотношений трески с основными объектами ее откорма, необходимых для более точных оценок пищевых потребностей хищников в связи с напряженным состоянием сырьевой базы промысла. На Баренцевом море, практически вслед за нашими, стали проводиться работы по применению разных типов моделей (Bogstad, Tjelmeland, 1990, 1991; Bogstad. Mehl, 1990. 1992 и др.) с использованием множества параметров, получившие дальнейшее развитие (Булгакова и др.. 1995; Коржев и др., 1996 и др.).

Нами использовалась упрощенная схема-модель; расчеты суточных рационов выполнены по методам Байкова (Bajkov, 1935) и Фортунатовой (1940) на основе алгоритма (Пивоварова, 1992), отражающего характер связи между линейными и весовыми размерами кормовых объектов (Зависимость ____ 1989). продолжительность переваривания пищи треской при оптимальных температурах (К вопросу

____ 1989). Учитывались сведения о пространственно-временной

структуре распределения основных скоплений трески и ее кормовых

объектов (Лысый и др.. 1990; Отчет о НИР ПИНРО ____ 1995), их

размерный состав, в ряде случаев - данные о возрасте трески. Использованная нами схема применялась для хищных рыб дельты Волги (Фортунатова. Попова. 1973; Орлова. 1981), а также мезопела-гических рыб Охотского моря (Ильинский, 1995).

Предпринята попытка сравнения величин потребления треской основных кормовых объектов в 1986 и 1989 гг.. полученных по предлагаемой нами схеме и по разным вариантам модели (Bogstad. Mehl, 1992; Долгов. 1995; Anon., 1996), в которой используется усовершенствованная модель скорости переваривания (dos Santos, 1990). Материалы по питанию в отечественной и норвежской базе данных несколько различались. В зависимости от того, насколько основные параметры потребления отдельных кормовых объектов реализованы в рассматриваемых моделях, полученные результаты или близки, или существенно расходятся (табл. 4), хотя суммарные величины годового потребления пищи треской в 1986 и 1989 гг. (по нашим данным и по моделям) довольно близки.

В наибольшей степени совпадают результаты по основному корку - мойве, что отражает состояние ее запасов, характер распределения и условия питания хищников. Величины потребления мсйвь: треской в рассматриваемые годы отражали их невысокий уровень (при величине биомассы трески соответственно 1296 и 934 тыс. т). Наши данные по мойве подтверждаются и другими расчетами (Ушаков и др., 1992), проведенными по методу Байкова (1935) с учетом скорости переваривания мойвы по формуле Джонса (Jones, lS78). Относительно сходными в большинстве случаев оказались данные о

Таблица 4

Потребление арктонорвежской треской основных видов жертв в 1986 и 1989 гг. тыс. т.

Состав 1 1986 1 1989

1

пищи 1 наши 1 Bogstadl ДолговlAnon наши 1 Bogstad 1 Долгов 1 Anon

1 данные!Kehl, I 1995 11996 данныеiHehl, i 1995 ¡1995

! 1 1992 1 1 i 1S у 2 l i

Мойва 1132 956 689 828 829 783 3 34 593

Окунь 449 251 150 313 467 213 223

Треска 732 103 53 82 168* 0 ^ 7 8

Пикша 141 79 57 109 36 1 о

Сельдь 845 131 72 132 79 4 3

Др. рыбы 97 415 140 240 37

Креветка 154 125 117 140 176 137 92 132

Эвфаузииды 28 52 107 905 154 24"

Амфиподы 721 815 1216 646 А. С/ 1 835

Прочие 425 565 298 666 228 670 508 744

Всего 4044 2932 2718 3727 2625 2497 2204 2838

' Вместе с пикшей

потреблении треской креветок (они различались не белее, чем в 2 раза); потребление окуня различалось в 2-4 раза. Г:о друг;::/, видам (сельдь, молодь тресковых) расхождения более значительны, по-видимому, они отражали различия сравниваемого материала, особенности локального откорма хищников и методических подходов (в частности, по нашей схеме возможно завышение значения крупных

кормовых объектов). С другой стороны, наш данные о потреблении мойвы в 1986 г. были более точными за счет дополнительных сборов в прибрежье Мурмана. Также возникали трудности при сравнении потребления нерыбных объектов (кроме креветки) при их объединении в разные группы, в этих случаях более целесообразно сравнивать их суммарные величины. Очевидно, что подобные колебания в оценках потребления треской отдельных кормовых объектов при нестабильной кормовой базе трески и изменении характера миграций хищников, требуют более тщательных подходов.

Величины годовых рационов трески в 80-90-е годы (как и в 30, 50-е годы) колебались на среднем уровне 200-350%. Однако само количество пищи, потребленное треской, не всегда достаточно полно отражает обеспеченность популяции кормом. С повышением в составе пищи компонентов с низкой калорийностью, даже при увеличении количества потребленной пищи, фактического улучшения условий откорма не происходит. Только при высоком содержании в пище трески таких кормовых объектов как мойва, сельдь, эвфаузииды, годовые рационы в 250-300% будут соответствовать высокому уровню откорма. Это подтверждается данными о потреблении треской мойвы в 1986-1989 гг. (13-32%) и в 1990-1992 гг. (47-86%) и соответствующими изменениями темпа ее роста и жирности (р.4.2).

В условиях современного повышения величины запаса трески до уровня 2.5 млн.т и ее интенсивного откорма мойвой потребление последней достигало больших величин: в 1991-1993 гг. 2.93.6 млн. т. (Anon, 1996). По данным А.В.Долгова (1995), при максимальном уровне потребления мойвы в 1991 г. (годовой рацион 335%. значение в нем мойвы 86%) запасом трески (более 1.7 млн.т) было съедено 4.8 млн.т. мойвы (при величине ее запаса 7.1 млн.т. и вылове 0.9 млн. т.).

При сложившейся в последние годы диспропорции в соотношении численности трески и мойвы (и продолжающемся усиленном выедании последней), восстановление запасов мойвы происходит крайне медленно. При этом, как справедливо отмечает В. П. Пономаренко (1996), значительная доля биологической продукции расходуется на поддержание популяции трески с высокой плотностью молодых рыб, а не на рост биомассы. Очевидно, современный уровень кормовых ресурсов Баренцева моря не может обеспечить благоприятные условия откорма такого большого количества хищников, что в свою очередь приводит к их повышенной смертности в молодом возрасте и снижению продукционного потенциала моря. Только в отдельные годы

(1991-1993 гг.). при ограниченном промысле мойвы, складывались

благоприятные условия для откорма трески. Еерсятно. они. отражали оптимальные соотношение хищников и жертв, позволившие треске -быстрорастущему хищнику, эволюциокко приспособленному к питанию малоценными кормовыми объектами, максимально реализовать потенциальные возможности своего роста.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Исследования темпов переваривания пиши арктонорве.жской треской в широком температурном диапазоне (от 0.1-0.5 до 8-Ю°С) показали зависимость хода этого процесса от вида и количества потребленного корма, температуры, размеров хищников, подтверждая общие закономерности, характерные для хищников из водоемов разных широт и отражая специфику высокоширотного водоема.

Выявлено довольно быстрое переваривание пищи треской при относительно низких температурах, соответствующих температурам ее обитания в Баренцевом море (2-6°С). Эффективное переваривание жирной (после откорма калянусом) мойвы при температуре 3-4° в желудке трески происходит за 1.5-2 суток, хотя в кишечн;:ке пиша находится более длительное время. Полное переваривание обычной мойвы при 6-8° заканчивается уже через 2.5-3.5 суток, а при низких температурах (0.5-2.5°) - через 5 суток. Г.олодь тресковых креветки при 3-4°С полностью перевариваются за 5-6 суток.

2. При прямом кормлении трески установлена зависимость интенсивности потребления пищи от температуры воды, размеров рыб, вида корма, режима кормления. Максимальные суточные рационы средней трески при кратковременном кормлении составляют 2-4о массы тела при температуре 6-7°с, при длительном кормлении -1-2%, не превышая 0.6% при низких температурах. ОМ подтверждаются данными, полученными по уравнению метаболизма, с рационами поддерживающего уровня 0.4-0.7% ¡Нарамушкс, 1г&1 на которых треска может находиться длительное время. Полученные в эксперименте величины рационов объясняют чередования периодов усиленного и более слабого питания трески в естественных условиях, связанных с наличием корма, пищевыми потребностями рыб в зависимости от их физиологического состояния, уровня расхода энергии и др.

3. Выявленные в экспериментальных условиях закономерности

ритмики питания трески и аналогичные исследования у рыб с разным типом питания позволили пересмотреть подходы к количественной оценке интенсивности потребления пищи. Это относится к модификациям методов Новиковой. Романовой и Коган, разработанным соответственно для бенто- и планктофагов и основанным на наличии у рыб единого суточного ритма питания. Для хищников они мало приемлемы, поскольку в них не учитывается специфика их питания и переваривания пищи, предопределяющая отсутствие четкого суточного ритма откорма рыб в скоплениях.

4. Экспериментальная проверка метода К.Р.Фортунатовой расчета рационов у хищных рыб в его первоначальном (1940) и модифицированном (1961) вариантах позволяет рекомендовать для трески первую из формул. При расчетах суточных рационов арктонорвежской трески (с контролем прямым учетом пищи и по уравнению метаболизма) близкие результаты получены при использовании методов Фортунатовой (1940). Байкова (1935). Дана (1973). Винберга (1983) и на моделях (Цейтлин. 1991; Bogstad. Mehl, 1990. 1992; Долгов, 1995; Булгакова и др., 1995), в трех последних случаях - на основе норвежской модели (dos Santos, 1990). Годовые рационы трески в 80-е годы не превышают 290-340% и близки к таковым у морских хищников высоких широт.

5. При широком пищевом спектре основу откорма трески составляют 4-5 видов. Наличие в Баренцевом море массовых планктофагов (северо-бореальной атлантическо-скандинавской сельди, субарктической мойвы, арктической сайки), а также ракообразных с разной экологией (эвфаузииды. темисто) стабилизирует кормовую базу трески в разные по тепловому режиму периоды. Треска эволю-ционно адаптирована к питанию этими кормовыми объектами при образовании ими сезонных концентраций; основной корм трески - мойва, наиболее толерантный, доступный вид (высококалорийный корм). Климатические факторы не только оказывают влияние на урожайность поколений и формирование численности видов - жертв, но и обусловливают степень перекрытия их ареалов с треской. При резких изменениях температурного режима наблюдаются значительные расхождения ареалов трески и мойвы, в аномально холодные годы этому способствует крайне западное распределение трески, в теплые -изменение характера миграционного хода мойвы.

6. Анализ многолетних изменений характера питания трески свидетельствует о нестабильности условий ее откорма в связи с изменением в нем роли отдельных кормовых объектов. Последнее

связано как с естественным]! флвктуациями их численности, так и с изменениями в результате воздействия промысла. В связи с повышением численности сельди з теплый период (1969-1995 гг.) и ее широким распределением на акватории Баренцева моря отмечено усиление ее потребления треской. Уровень потребления сельди занисит от условий откорма трески мойвой, совпадения ареалов трески и сельди, наличия в популяции трески крупных рыб, сезонных особенностей откорма сельди, влияющих на ее доступность для треск;:. Большую роль в стабилизации кормовой базы трески играют организмы планктона, функционально связанные как с планктофагами, так и с самой треской, а в годы высокой численности - молодь тресковых и креветки.

7. Характерной особенностью качественного состава пищи трески в 80-90-е годы являются более резкие колебания значений видов, составляющих основу откорма трески (мойвы, сельди, сайки, молоди тресковых, эвфаузиид). Недостаток основной пищи сопровождается повышением роли менее ценных кормовых объектов, являющихся резервной пищей (молодь окуня, непромысловые видь: рь:б, амфиподы, гребневики). Переход на заменяющую пищу нарушает традиционные связи трески, из-за увеличения расхода энергии на ее поиск и добычу, не всегда компенсирующей эти затраты, последнее может приводить к дисбалансу энергии. Это сказывается на состоянии популяции треск.:: (увеличением допустимых пределов динамики, жирности, резким падением темпа роста), что снижает ее роль в формировании биопродукционного потенциала Скоты Баренцева моря.

8. Отмечено дифференцированное влияние разноразмерных групп трески на структуру и численность популяций потребляемых видов. Несмотря на небольшие различия, кривые размерного состав в нерсотовой мойвы в уловах и пище хищников разной длины в осноьном сходны. Во втором полугодии неполовозрелой мойвой питаются мелкие хищники, а основное потребление половозрелой мойвы приходится на крупную треску. Сельдь, как белее крупный кормовой объект, для мелких хищников малодоступна. 3 50-е годы суточные рационы трески за счет преимущественного потребления нерестовой мойвы достигали максимальных значений (2.2-5.0%) у 784 мелких рыб (20-40 см) и находились на высоком уровне (1.5-3.0%; у 5С% средней (41-60 см) трески при ее смешанном питании; для более крупных хищников величины суточных рационов такого уровня отмечены у 30% рыб.

9. Прослежены основные тенденции изменения масштабов кан-

нибализма. зависящие от численности трески и ее пищевой обеспеченности. Высокий уровень потребления треской собственной молоди в 30-е годы был связан с ее высокой численностью и пониженной доступностью мойвы и сельди. В 80-е годы, при падении численности трески, масштабы каннибализма снижались естественным образом. В 90-е годы, в связи с появлением высокоурожайных поколений трески и устойчивым снижением численности мойвы, массовое потребление треской своей молоди происходит в течение большей части года, а крупные хищники почти полностью переходят на питание мелкой треской. Налицо диспропорция в условиях воспроизводства и условиях питания трески, которая возникла при подрыве запаса мойвы. Ключевой вид экосистемы - треска не только лишилась основного корма, но и сама стала жертвой хищников более высокого уровня - морских млекопитающих. Из-за нарушения существующей тесной функциональной связи мойвы и трески происходит дестабилизация экосистемы с падением ее продукционного потенциала.

10. Оценки потребления треской отдельных видов кормовых объектов, выполненные разными методами, совпадают в тех случаях, когда материалы по питанию трески адекватно отражают пространственно-временную структуру распределения хищников и их жертв. Количество мойвы, поедаемое треской в рассматриваемые годы соответствует периодам ее слабого (1986 г.) и максимального (1991 г.) потребления, сопровождающимся адекватным изменениям темпа роста. Треска и другие хищники оказывают большое влияние на популяции видов-жертв, особенно мойвы, потребление которой при современном состоянии запаса трески может достигать 3-5 млн. т. в год. Способность трески максимально использовать продукцию более низких трофических уровней и быстро наращивать собственную биомассу делает этот вид наиболее рентабельным в условиях высокоширотного водоема, что требует разумного отношения к ее запасам и сохранения эволюционно сложившихся трофических связей трески, обеспечивающих стабильное состояние ее популяции.

СПИСОК

основных работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Интенсивность питания и темпы переваривания пищи барен-цевоморскими рыбами // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. 1986. Мурманск, с. 216-217.(Соавторы: Л.И. Кара-

- 53 -

мушко, Е.Г.Берестовский. А.А.Петров).

2. К вопросу о потреблении креветок некоторыми донными рыбами Баренцева моря. / рукопись. Деп. в ВИНИТИ. 1987.

N 8189-В87, 8 с. (Соавторы: Л.И. Карамушко, Е.Г.Берестовский. А. А. Петров). /

3. Динамика годового откорма трески. Препринт. 1988. РАН. Апатиты. 16 с. (Соавторы: Е.Г.Берестовский, С.Г.Антонов, Л. И. Карамушко, Г. П.Низовцев, Н.А.Ярагина).

4. Изучение питания и пищевые взаимоотношения промысловых рыб Баренцева моря // Современные проблемы гидробиологии Баренцева моря. 1988. РАН, Апатиты, с.49-54. (Соавторы: Е.Г.Берестовский, Л.И.Карамушко, 0.В.Карамушко, А.А.Петров).

5. О подходах к расчетам суточных рационов баренцевоморс-кой трески при питании мойвой. Океанология. 1989. Т. 24, вып. 4, с. 663-667.

5. Исследования питания рыб рода Sebastes // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. 1989а. ВКИРО. М., с. 75-89. (Соавторы: С.Г.Антонов, Е.Г.Берестовский, Л. М. Шестова).

7. Особенности откорма пикши Melanogrammus aeglefinus (L. ) в Баренцевом море и динамика ее жирности // Трофические взаимоотношения организмов бентоса и донных рыб Баренцева меря. 19896. РАН, Апатиты, с. 27-36 (Соавторы: М.В. Ковцова, С. Г. Антснсз, ).

8. Основные пищевые взаимоотношения рыб полярных морей. Ккзнь и среда полярных морей. 1939ь. Наука. Л., с. 182-198. (Соавторы: Е.Г.Берестовский, С.Г.Антонов, Л.И.Карамушко, Г.П.Низовцев. Н. А.Ярагина).

9. Сезонная динамика интенсивности откорма трески Баренцева моря // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. 1989г. ВНИРО. И., с.4-25. (Соавторы: Е.Г.Берестовский. О.А.Попова, Н. А.Ярагина).

10. Исследования питания полосатой Anarhlchas Приз и пятнистой A. minor зубаток в экспериментальных условиях. Бспрсск ихтиологии. 1989д. Т. 29. вып. 5. с. 792-801. (Соавторы: Л. И. Карамушко, Е.Г.Берестовский, Е. К. Киреева).

11. К вопросу об интенсивности питания баренцевоморской трески в экспериментальных условиях // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. 1989ж. ВНИРО. М., с. 42-63. (Соавторы: А.А.Петров, О.А.Попова, Н. А. Ярагина).

12. Основные результаты исследования темпов переваривания

пищи баренцевоморскими рыбами // Физиология морских животных. 1989з. РАН, Апатиты, с. 48-50. (Соавторы: Л. И. Карамушко, Е.Г.Бе-рестовский. А.А.Петров, С.Г.Антонов).

13. К вопросу об экологической основе построения рационального рыболовства в Баренцевом море // Всесоюзная конференция по рациональному использованию биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СССР. 1989и. Пярну. с.66-73. (Соавторы: Г.И.Лука, Г.Г.Матишов. Г.П.Низовцев).

14. Об использовании величины наполнения желудка для количественной оценки питания баренцевоморской трески. / Рукопись Деп. в ВИНИТИ. 1990. N 2718-В90. 22с. (Соавторы: С.Г.Антонов. О.А.Попова)./

15. Некоторые особенности откорма баренцевоморской трески в 80-е годы. Вопросы ихтиологии. 1990а. Т.30. вып.4, с.634-643. (Соавторы: Е. Г. Берестовский, С.Г.Антонов, Н. А.Ярагина).

16. Некоторые особенности роста и полового созревания трески в южной части Баренцева моря в связи с характером ее откорма. Рыбное хозяйство. 19906. N 5. с.20-22. (Соавторы: С.Г.Антонов, Н. А.Ярагина).

17. Комплексные трофологические исследования баренцевоморс-ких рыб // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. 1990в. Наука. М.. с.54-60. (Соавторы: 0.В.Карамушко. Л.И.Карамушко. Е.Г.Берестовский. С.Г.Антонов).

18. Некоторые особенности питания камбаловых рыб в экспериментальных условиях. "Кормовые ресурсы и пищевые взаимоотношения рыб Северной Атлантики". 1990г. ПИНРО. Мурманск, с.148-159.(Соавтор Л. И. Карамушко).

19. Методы расчетов суточных рационов хищных рыб и некоторые предпосылки их использования. Препринт. 1991. РАН. Апатиты. , 36 с.

20. Сравнительный анализ методических подходов и результатов многолетних исследований интенсивности питания баренцевоморской трески // Продукционно-деструкционные процессы пелагиа-ли прибрежья Баренцева моря. 1991а. РАН. Апатиты, с.90-99. (Соавтор : С.Г.Антонов).

21. Многолетняя динамика откорма трески в Баренцевом море в связи с изменением кормовой базы // VI Съезд Всесоюзного Гидробиологического общества. 19916. Мурманск, с. 18 (Соавтор: С.Г.Антонов).

22. Влияние промысла на численность и состояние популяций

рыб // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. 1991b. Апатиты, с. 34-46. (Соавтора: Н. В. Чернова, Н.А.Пахс-мова. Г. В.Норвилло).

23. Многолетняя динамика питания барекцевоморской трески как отражение ее пищевой стратегии // Теоретические подходы к изучению морей Арктики и Субарктики. 1992. РАН, Апатиты, с. 63-74.

24. Влияние хищников на структуру и численность некоторых промысловых рыб Баренцева моря. Вопросы ихтиологии. 1992. Т. 32, вып. 3. с. 83-93.

25. Оценка роли трофического фактора в распределении промысловых скоплений трески методом информатики // Применение методов информатики и статистики в гидробиологических исследованиях Баренцева моря. 19926. РАН, Апатиты, с. 91-100. (Соавторы: Н. А. Пахомова, Н. В. Трошичева, О.Ю. Терещук).

26. Особенности пищевого поведения трески в условиях антропогенного воздействия на ее кормовую базу. Препринт. 1992в. РАН, Апатиты, 66 с. (Соавторы: Н. А. Пахомова, Г. Г. Катишсз, О.Ю. Терещук, А.К.Чумаков).

27. Prey size preference ln cod feeding on capel in and herring in the southern Barents Sea. Soviet // IJorvegian Symposium "Interrelations between populations m the Barents Sea", Murmansk. 1992Г, p. 25-38.

28. Структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря. 1993. РАН, Апатиты, 162 с. (Соавтор: Г. Г. Матишсв).

29. Влияние абиотических и биотических факторов на формирование кормовой базы хищных рыб // Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. 1994. РАН. Апатиты, с.90-96.

30. Распределение косяков трески и их связь с кормовой базой // Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. 1994а. РАН, Апатиты, с. 34-42. (Соавторы: А. В. Долгов, Н. А. Пахомова, 0. Ю. Терещук).

31. Возрастные и сезонные особенности питания трески Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. 19946. РАН, Апатиты, с. 118-129. (Соавторы: О.Ю.Терещук. А.В.Долгов).

32. Характер воздействия трески на популяцию атлантичес-ко-скандинавской сельди // VI Советско-норвежский симпозиум. -

Берген. БИМИ. 1994в. с.85-106. (Соавторы: А.В.Долгов. Е.И.Селиверстова) .

33. Питание разноразмерных групп трески в Баренцевом море // Гидробиологические исследования в промысловых районах морей и океанов. 1996. ВНИРО. М.. с. 74-92. (Соавторы: О.Ю. Терещук, А. В.Долгов).

34. Количественные аспекты питания трески // Гидробиологические исследования в промысловых районах морей и океанов. 1996а. ВНИРО. М.. с. 46-73. (Соавторы: А.В.Долгов. 0.Ю.Терещук).

35. Роль атлантическо-скандинавской сельди в формировании кормовой базы трески //Атлантическая треска: биология, экология, промысел. - С.-Петербург, "Наука". - 19966. с. 107-132. (Соавторы: Селиверстова Е.И.. Долгов A.B., Нестерова В.Н.).

36. Проблема хищник- жертва в исследованиях ПИНРО // Рыбное хоз-во, 1996в, N 2. - С. 29-30.

6 Тир. SOO ПИН[