Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трематоды рыб Ладожского озера
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология
Автореферат диссертации по теме "Трематоды рыб Ладожского озера"
На правах рукописи
Лебедева Дарья Ивановна
ТРЕМАТОДЫ РЫБ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА (фауна, экология, зоогеография)
03.00.19 - паразитология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург - 2006
Работа выполнена в лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии Карельского научного центра Российской Академии Наук.
Научный руководитель:
Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
доктор биологических наук, профессор Е.А. Румянцев
доктор биологических наук, профессор Ю.А. Стрелков
кандидат биологических наук, Б.С. Шульман
кафедра зоологии и экологии естественно-географического факультета Карельского государственного педагогического университета
Защита состоится 26 декабря в 14,00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.1.
Факс (812)328-29-41 E-mail: chironom@zin.ni
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН
Автореферат разослан 20 ноября 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
Н.А. Петрова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность, Класс Trematoda включает в себя паразитических плоских червей, обладающих уникальными по сложности жизненными циклами, связанными со сменой хозяев. Каждая стадия развития трематод характеризуется своими особенностями морфологии, биологии и экологии, поэтому они являются объектами многочисленных исследований (Гинецинская, 1968; Добровольский, 1967; Добровольский и др., 1982; Судариков, 1984; Шигин, 1986; Иешко, 1988; Галактионов, 1993; Румянцев, Иешко, 1996; Доровских, 1997; Митенев, 1997; Галактионов, Добровольский, 1998; Пугачев, 2003; Жохов, 2005; Yamaguti, 1971; Niewiadom-ska et al., 1993; Gibson, 1996; Laskowski, 1996; Niewiadomska, 1996; Niewiadomska, Czubaj, 1996; Galaktionov et al., 2005; и др.).
Помимо теоретической значимости, изучение трематод рыб носит важный практический характер. Сведения о фауне и численности трематод могут быть интегрированным экологическим показателем, отражающим направление и динамику развития водных сообществ. Кроме того, трематоды, и особенно виды, паразитирующие в рыбе на личиночной стадии, способны стать причиной гибели молоди. Локализация метацер-карий трематод под кожными покровами и в мускулатуре снижает товарные качества разводимых и промысловых рыб. Ряд видов, например представители сем. Opisthorchidae, являются возбудителями опасных гельминтозов человека.
Несмотря на значительный объем накопленных к настоящему времени знаний о трематодах рыб, остается множество нерешенных вопросов. В первую очередь это связано с неравномерностью изучения отдельных таксономических групп этих паразитов и разных стадий их развития. Слабо изучен видовой состав фауны трематод рыб в разных географических точках. Также немногочисленны работы, отражающие закономерности формирования трематодофауны рыб различных водоемов.
Ладожское озеро — крупнейший пресноводный водоем Европы. Имеется значительное количество публикаций по паразитофауне рыб Ладожского озера (Jaaskelainen, 1921; Маркевич, 1933, 1934, 1937; Быховская, 1936; Барышева, 1949; Бауер, Никольская, 1952, 1957; Барышева, Бауер, 1948, 1957; Богдановой, 1990; Румянцев и др., 1993, 1996,2001; Rumyant-sev et al., 1999, 2001, 2002), однако сведения о трематодах немногочисленны и разрозненны.
Цель данной работы заключалась в исследовании видового состава, структуры, особенностей формирования фауны и динамики численности трематод рыб Ладожского озера; уточнении систематического статуса
слабо изученных видов, определении основных тенденций изменения видового разнообразия и численности трематод, связанных с возросшей антропогенной нагрузкой на водоем.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
• Изучить видовой состав трематод рыб Ладожского озера.
• Дать характеристику фауны трематод рыб с учетом видового разнообразия и особенностей биологии хозяев.
• Исследовать тенденции многолетних изменений фауны трематод рыб и определить особенности ее формирования.
• Изучить возрастные и сезонные изменения зараженности рыб мари-тами и метацеркариями трематод (на примере плотвы как массового вида рыб).
• Дать оценку эпизоотической ситуации исследованного района Ладожского озера.
Научная новизна. Получены новые данные о видовом составе трематод и зараженности ими рыб Ладожского озера - самого крупного внутреннего водоема Европы. Составлен систематический каталог метацерка-рий и марит трематод. Выявлено четыре новых для фауны Ладожского озера вида — РагазутрЬу1о<1ога тагкежШсЫ, Р. рагазциатоза, А1-ЬсгеасНит Ьаиегг, 01р!о5Штит раг\чуеЫозит, Последние два вида впервые отмечены в водоемах Карелии. Впервые на основе современной систематики уточнен видовой состав метацеркарий рода ВгрХовХотит рыб Ладожского озера. Показано влияние возраста хозяина и сезона года на формирование трематодофауны рыб. Проведено сравнение фауны трематод рыб Ладожского озера с другими олиготрофными водоемами северо-запада России. Выявлены изменения зараженности рыб трематодами за многолетний период.
Практическая значимость. Дана оценка эпизоотической роли отдельных видов трематод. Полученные результаты позволят оценить потенциальную опасность отдельных видов трематод для рыб и человека и могут быть применены для разработки мероприятий по рациональному использованию рыбных запасов водоема и развитию аквакультуры на Ладожском озере. Материалы диссертации могут использоваться в лекционных курсах для студентов ВУЗов по специальностям «Зоология», «Паразитология» и «Рыбоводство».
Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на следующих конференциях и симпозиумах: «Паразиты рыб: современные аспекты изучения», Борок, 2003; «Проблемы современной паразитологии», Петрозаводск, 2003; «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере», Сыктывкар, 2003; V Всерос. научно-практ. конф.
«Молодежь и наука XXI века», Красноярск, 2004; Всерос. конференция «Сибирская зоологическая конференция», Новосибирск, 2004; 20th Congress of the Polish Parasitological Society, Warsaw, 2004; lsl Symposium of the Scandinavian-Baltic Society for Parasitology, Vilnius, 2005; «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов», Москва, 2006.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 3 статьи (одна в зарубежной печати).
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 171 странице, включая 23 таблицы, 21 рисунок. Работа состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и списка литературы, содержащего 259 публикаций, из них 49 источников на иностранном языке.
Благодарности. Автор считает приятным долгом выразить признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору Е.А. Румянцеву. Также я приношу благодарность д,б.н., профессору Е.П. Иешко, д.б.н JI.B. Аникиевой, к.б.н. Н.В. Евсеевой, к.б.н. Ю.Ю. Барской, м.н.с. О.В. Новохацкой и всем сотрудникам лаборатории паразитологии животных и растений ИБ КарНЦ РАН за помощь в работе. Автор также искренне благодарит сотрудникам СевНИИРХа к.б.н. ИЛ. Щурову и В.А. Широкову за помощь в сборе и обработке ихтиологического материала. Отдельно хочется выразить признательность председателю Олонецкого общества охотников и рыболовов И.Ф. Плечову и бригадам рыбаков под руководством А.И. Плечова и B.C. Бобылева за содействие в организации полевых исследований и помощь в сборе материала.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Материал и методика
Паразитологические исследования рыб проведены в 2002-2005 гт. в восточной и северной частях Ладожского озера. Выбор места исследования обусловлен максимальным видовым разнообразием рыб в данном районе (Ладожское озеро..,, 2002а).
Исследован 791 экземпляр рыб 29 видов (табл. 1), Отлов рыб производился в разные сезоны, но преимущественно материал собран в мае-июне. Орудиями лова служили жаберные сети (ячея 30-60 мм), ставные орудия и удочки. Некоторые виды рыб (щнповка, гольян и голец усатый) были выловлены с помощью электролова на р. Видлице.
Сбор и обработка материала проведены по общепринятой методике (Судариков, Шигин, 1965; Быховская-Павловская, 1985). Систематика трематод приведена по Гибсону (Gibson, 1996).
Помимо собственных данных, автором обработан фиксированный мате-
риал, собранный сотрудниками лаборатории паразитологии животных и растений ИБ КарНЦ РАН и студентами Петр ГУ под руководством д.б.н., профессора Е.А. Румянцева (в табл. 1 такие виды рыб помечены знаком *).
Таблица 1. Объем исследованного материала
Семейство Вид рыбы Кол-во вскрытых рыб, экз.
Лососевые (8а1топ1(1ае) Озерный лосось {Salmo salar т. sebago Girard) 7
Форель озерная (S. trutta L.) 6
Сиговые (Со^оЫбяе) Ряпушка (Coregonus albulo L.) 15
Рипус (С. albuta ¡adogensis Pravdin) 15
Сиг (С lavaretus L.) 15
Ямный сиг (С. lavaretus widergeni Malmgrcn) 19
Корюшковые (ОзтсгМае) Европейская корюшка (Osmerus eperlanos L.) 20
Щуковые (Евоайае) Щука (Esox lucitts L.) 23
Карповые (Сурпт<1ае) Синец {Abramis ballerus L.) 4+11*
Лет (A, brama L.) 30
Уклея (Albttrmts alburnus L.) 16
Густера (Blicca bjorkna L.) 23
Пескарь (Gobio gobio L.) 14
Голавль (Leuciscus cephalus L.) 10
Язь (L. idus L.) 33
Елец (L. leuciscus L.) 15
Чехонь (Pelecus cuUratus L.) 15
Гольян (Phoxinus phoxinus L.) 9+11'
Плотва {Rutilus rutilus L.) 340
Красноперка (Scardinius erythrophtalmus L.) 1
Рыбец ( Vimba vimba L.) 20
Балиториевые (ВаШоп<1ае) Усатый голец (Barbalula barbatulo L.) 27
Вьюновые (СоЬкМяе) Щнповка (Cobitis taenia L.) 4+2*
Налимовые (Ьо^йае) Налим (Lota lota L.) 15
Окуневые (Percidac) Ерш (Gymnocephalus cemua L.) 25
Окунь (Perca fluviatilis L.) 25
Судак (Stizostedion lucioperca L.) 15
Ксрчаковыс (СоШаае) Подкаменщик обыкновенный (Cottus gobio L.) 15
Чстырсхрогнй бычок (Triglopsis quadricornis L.) 15
Всего рыб, экз. 815 (791+24*)
Примечание: * - материалы по данным видам рыб частично предоставлены Е.А. Румянцевым и др.
Полученные нами материалы по зараженности рыб восточной и северной частей Ладожского озера были сопоставлены с ранее опубликованными данными по паразитам южной, восточной и северной частей озера (Барышева, 1949; Барышева, Бауер, 1957; Румянцев, Иешко, 1997; Румянцев и др., 2001), что позволило обобщить все известные данные по трематодам рыб Ладожского озера и охарактеризовать трематодофауну всего водоема.
Исследование сезонной и возрастной динамики зараженности рыб проводилось на примере трематод плотвы (Rutilus rutihis L.). Для изучения зараженности рыб трематодами в зависимости от возраста хозяина вскрыто 143 особи возраста 2+ - 15+. Сезонная динамика Sphaerostomwn globiporum исследована на 313 экз. рыб возраста 6+ -15+ при ежемесячной выбор!® от 21 до 30 экземпляров.
Исследование сезонной встречаемости метацеркарий Diplostomum huronense проведено на рыбах возраста 6+ - 7+.
При количественном учете метацеркарий просматривалась вся мышечная масса рыбы. Метацеркарии диплостомцд для сохранения их истинных размеров помещались в уксуснокислый кармин живыми (Судариков, Шигин, 1965).
Препараты просматривались с помощью микроскопов МБИ-3, МБС-9. Рисунки выполнены с помощью рисовальных аппаратов РА-4 и РА-7.
Для характеристики зараженности рыб использовались следующие показатели: экстенсивность, интенсивность инвазии и индекс обилия. Для оценки разнообразия паразитов применялся коэффициент Жаккара, характеризующий степень различий (сходства) фауны (Мэгарран, 1992). При изучении динамики зараженности плотвы разных возрастов диплостомидами проведен анализ типа распределения паразитов (Бреев, 1972; Иешко, Голицына, 1984).
Статистическая обработка материалов проводилась с помощью программ QUANTITATIVE PARASITOLOGY 2.0 (Rozsa et al., 2000), STATISTICA v. 5.5., BIODIV 4.1.
Глава 2. Физико-географическая характеристика Ладожского озера
Ладожское озеро — крупнейший пресноводный водоем Европы, расположенный между 60°-62° а ш. и 30°-32° в. д. Площадь озера 18400 км2, длина с юга на север свыше 200 км, наибольшая ширина 130 км. Максимальная глубина составляет 230 м, средняя — 50.6 м. Бассейн Ладожского озера распространяется по территориям Республики Карелии, Ленинградской, Новгородской, Псковской, Вологодской, Тверской и Архангельской областей России, а также Финляндии и Белоруссии. Котловина озера расположена в районе соединения двух крупнейших геологических структур Евразии - Балтийского кристаллического щита и Русской платформы. Различия в теологическом строении бассейна отражаются на строении котловины и берегов Ладожского озера. В составе биоты Ладожского озера зарегистрировано около 400 видов животных и
600 видов растений (Алхименко, 2002). По видовому сосгаву, закономерностям распределения основных популяций и сообществ Ладожское озеро соответствует крупным глубоководным озерам умеренных широт. Ихтиофауна Ладожского озера разнообразна и состоит из 45 таксонов круглоротых и рыб, га которых наиболее представительным является семейство карповых, включающее 18 видов (Кудерский, 2000).
За последние 30 лет экологическое состояние Ладожского озера претерпело большие изменения. До начала 1960-х гг. озеро было типично олиготрофным водоемом. В настоящее время различные участки в зависимости от их изоляции и степени загрязнения характеризуются всеми трофическими типами - от олиготрофного до высокоэвтрофного (Авин-ский, 2000; Андроникова и др., 2000).
Глава 3. Систематический обзор трематод рыб
Фауна трематод рыб Ладожского озера насчитывает 46 видов, относящихся к 18 родам, 11 семействам и 2 отрядам. Впервые у рыб Ладожского озера обнаружены четыре вида трематод — Рага$утрЬу1ос!ога тагкеыШсЫу Р.рагавциатова, АНосгеасИит Ьаиеп, О1р1о$готит рагуп?еМо$ит.
На основе современных представлений (Судариков и др., 2002) проведена ревизия метацеркарий рода .О/р/оу/отит и зарегистрировано 16 видов этого рода.
В главе приводится список трематод с указанием круга хозяев, локализации, интенсивности и экстенсивности инвазии, принадлежности к фауни-стическим комплексам. Для малоизученных или впервые описанных дня водоема видов дано описание, морфометрия, сделаны оригинальные рисунки.
Глава 4. Фауна трематод отдельных видов рыб
Глава содержит обзор фауны трематод каждого из исследованных видов рыб с указанием экстенсивности, интенсивности инвазии и индекса обилия для всех обнаруженных видов паразитов. Выявлены экологические особенности трематодофауны отдельных видов хозяев. Проведено сравнение трематодофауны разных видов рыб Ладожского озера с другими олштрофными водоемами северо-запада.
Глава 5. Эколого-фаунистический анализ трематод 5.1. Общий обзор фауны трематод
Анализ паразитофауны рыб Ладожского озера показал, что она разнообразна в видовом отношении, сложна по таксономической структуре и гетерогенна по происхождению. Трематоды составляют 18 % от общего числа паразитов.
Двадцать шесть видов трематод (56%) паразитируют в рыбах на личиночной фазе, и завершают цикл развития в теплокровных хозяевах — рыбоядных птицах и млекопитающих. Двадцать видов (44%) заканчивают свое развитие в рыбе, проникая в хозяина при питании промежуточными хозяевами - бентосными и планктонными организмами.
Фауна трематод водоема характеризуется высоким разнообразием видов : бореального равнинного фаунистического комплекса (34 вида или 74%), так как в условиях Ладожского озера с его богатством ихтиофауны и наличием разнообразных экологических ниш складываются благоприятные условия для существования этих паразитов (рис. 1). Максимальное распространение получают представители палеарктической группы (29 видов). Из них чаще встречаются широкоспецифичные вида Sphaerostomum bramaey S. globi-porum, Bunodera luciopercae, Rhipichcotyle campanula, Paracoenogonimus ova-tus и др. Понто-каспийская группа немногочисленна - 5 видов (Sanguinicola votgensis, Parasymphylodora markewitschi, P. parasquamosa, Phyllodistomum angulatum, Asymphylodora imitans), которые встречаются единично.
Рис. 1. Распределение трематод Ладожского озера по фаунистическим комплексам. БР - бореальный равнинный комплекс: белым цветом обозначены вицы палеарктической группы, черным - понто-каспийской; БП - бореальный предгорный комплекс;
АП — арктический пресноводный комплекс, М — морские виды.
На долю представителей бореального предгорного комплекса приходится восемь видов (17%). К ним относятся паразиты, специфичные для гольяна {Diplostomum phoxini, Allocreadium baueri и A, transversale), подкаменщика (Plagioporus anguisticolley Diplostomum gobiorum, Apaiemon gracilis, Phyllodistomum simile) и усатого гольца (Diplostomum pus Шит).
Арктический пресноводный комплекс представлен всего тремя видами (7%), которые характеризуются низкой численностью. Паразиты этого комплекса (Crepidostomum farionis, Phyllodistomum umblae, Ichthyocotylu-rus erraticus) приурочены к лососевым и сиговым рыбам.
Морская группа составляет всего 2% от общего числа видов и включает единственного представителя — Brachyphallus crenatus, который заносится в озеро проходными лососями, мигрирующими для нереста из
40
35 30
1« Í 20 I « 10 5 0
Балтийского моря (Барышева, Бауэр, 1957). В настоящем исследовании паразит не был отмечен. Таксономический обзор трематод рыб
Трематоды рыб Ладожского озера относятся к 2 отрядам - Strigeida и Plagiorchiida. Первый наиболее многочислен и включает 7 семейств, 10 родов и 28 видов. Отряд Plagiorchiida представлен 4 семействами, состоящими из 8 родов и 18 видов.
По числу видов доминирует сем. Diplostomidae, включающее 3 рода. Среди трематод рода Diplostomum (16 видов) можно выделить 3 узкоспецифичных вида - D. phoxini, отмеченный только у гольяна, D. gobiorum -у подкаменщика обыкновенного и D. pusillum — у гольца усатого. Остальные представители этого рода приурочены к широкому кругу хозяев. Ме-тацеркарии D. gasterostei паразитируют у сиговых и окуневых рыб. Карповые рыбы служат хозяевами для 10 видов диплостомид. К ним относятся широко распространенные виды D. huronertse, D. nordmanni и редко встречающиеся виды D. mergi, D. rutili, D. parviventosum и D. commu-tatum. Основную роль в поддержании численности видов D. chromatopho-гит и D. spathaceum играют рыбы семейства карповых, но эти паразиты также отмечены у сиговых рыб и редко у лососевых и гольца усатого.
Род Tylodelphys представлен 2 видами. Широко распространенный вид Г. clavata отмечен у рыб всех семейств, тогда как Г. podicipina — у окуневых рыб, щуки и ряпушки. Вид Posthodiplostomum brevicaudatum является редким видом, выявленным только у щуки.
Сем. Strigeidae так же, как и сем. Diplostomidae, включает в себя паразитов, использующих рыбу в качестве дополнительных хозяев, однако отличается от него менее широким кругом последних. Каждый вид приурочен к рыбам определенного семейства. Лососевидные служат основными хозяевами для вида Ichthyocotylurus erraticus. Вид I. platycephalus в основном инвазирует карповых рыб. Метацеркарии 1. pileatus и 1. variega-tus приурочены к окуневым рыбам. Специфичным хозяином для вида Apaiemon gracilis является подкаменщик.
Сем. Azygiidae и Prohemistomatidae включают по одному виду. Представитель первого - Azygia lucii — специфичный паразит щуки, имеющий низкую численность. Вид сем. Prohemistomatidae - Paracoenogonimus ovatus характеризуется широким кругом дополнительных хозяев - рыб, в основном карповых. Последние играют наиболее важную роль в поддержании численности этого паразита.
Семейства Bucephalidae, Sanguinicolidae и Hemiuridae включают по одному виду. Наибольшее распространение получает вид Rhipidocotyle campanula. Вторыми промежуточными хозяевами для него являются различ-
ные виды карповых рыб, при этом R. campanula имеет высокие показатели инвазии- Хищники (окунь и щука) выступают в роли окончательных хозяев, но основное значение в жизненном цикле паразита имеет щука.
Вид Sangumicola volgensis отмечен единично в кровеносной системе уклеи (Румянцев, Иешко, 1997).
Представитель сем. Hemiurida — Brachyphaîîus crenatus — единственный вид морской группы. Он был отмечен в единичных количествах у проходных лососей, которые заносят его в пресные воды, мигрируя для нереста из Балтийского моря (Барышева, Бауэр, 1957).
Если значительную часть видов отряда Strigeida составляют трематоды, использующие рыбу в качестве промежуточного хозяина, то отряд Plagior-chiida включает в себя виды, для которых рыба—окончательный хозяин.
Сем. Allocreadiidae представлено 3 родами, паразитирующими у рыб разных семейств, В род Allocreadium входят 3 вида, из которых доминирующим видом, инвазирующим широкий круг карповых рыб, является А isoporum, относящийся к бореальному равнинному комплексу. Два других представителя этого рода — A. transversale и A. baueri относятся к бореальному предгорному комплексу. Они являются очень редкими и приурочены к нескольким видам карповых рыб.
Еще 2 представителя этого семейства—трематоды родов Bimodera и Crcpi-dostomwn. Вид Bimodera luciopercae относится к бореальному равнинному комплексу и приурочен к окуневым рыбам, тогда как, Crepidostomum farionis— арктический пресноводный вид, характерный для лососевых и сиговых рыб. В водоеме эти виды трематод характеризуются низкой численностью.
Еще одно семейство, включающее два рода, - Opecoelidae. Род Plagio-porus представлен одним, специфичным для подкаменщика обыкновенного, видом Р. anguisticolle. Однако он встречается единично. Трематоды другого рода Sphaerostomum (S. bramae и S. globiporum) — одни из доминирующих видов у рыб Ладожского озера. Оба вида являются широко распространенными паразитами карповых рыб, реже встречаются у других семейств. По отношению к окончательным хозяевам эти трематоды проявляют высокую избирательность; основную роль в жизненном цикле Sphaerostomum bramae играют лещ и густера, a S. globiporum — плотва.
Сем. Gorgoderidae — разнообразная группа по числу видов и встречаемости в рыбах различных семейств. В его состав входят паразиты выделительной системы рыб, выполняющих роль окончательных хозяев. Доминируют виды, приуроченные к карповым рыбам, Phyllodistomum elon-gatum и Ph. folium (последний вид встречается также у щуки). Наиболее редкими являются Ph. umblae и Ph. angulatum, характерные для лососе-видных рыб и судака» соответственно.
Сем, МопогсЫйае представлено двумя родами АвутрЬу1ос1ога. (А. тг-(ат) и РагазутрЬу1ос1ога (Р. тагкем?НзсЫ и Р. рагазциато$а)у относящимися к понто-каспийской группе бореального равнинного комплекса. Их хозяевами являются карповые рыбы: язь, голавль и плотва. Однако паразиты этого семейства не получают в Ладожском озере широкого распространения и имеют низкую численность, поскольку здесь они достигают северной границы своего ареала. Фауна трематод рыб разных семейств
Основу трематодофауны рыб Ладожского озера составляют виды, приуроченные к представителям семейства карповых (28 видов или 61% от общего числа видов), которые являются доминирующими по числу видов в ихтиофауне. Для 12 видов паразитов рыбы семейства Сурпшс1ае являются окончательными хозяевами, для 16 — вторыми промежуточными. Специфичными для карповых являются 15 видов трематод. Пять видов метацеркарий встречались только у рыб данного семейства {р{р1о5(отит соттШаШт, О. Ие1уеНсит, О. £>. поЫтстт, В. раг\'П'еШо5ит), хотя
и являются широкоспецифичными паразитами.
Еже
У У У У У У У У ■
4 * * * / У У /
✓
□ 2
□ 3
Рис. 2. Число видов трематод у разных семейств рыб.
1 - число видов, отмеченных у рыб семейства в целом;
2 — среднее число видов трематод на 1 представителя семейства рыб;
3 - среднее число специфичных видов трематод на 1 представителя семейства.
Основу фауны трематод карповых рыб Ладожского озера составляют представители бореального равнинного фаунистического комплекса, которые включают не только виды палеарктической группы, но и понто-каспийской {¿кт^иШсоХа уо/^егау/у, Рага$утрНу1ос1ога тагкеюНзсЫ и
Р. parasquamosa). Кроме того, необходимо отметить, что в состав фауны трематод рыб этого семейства входят виды бореального предгорного фаунистического комплекса (Diplostomum phoxini, Aïîocreadium baueri и A. transversale). Первые два паразитируют у гольяна, который является единственным представителем карповых рыб, относящимся к этому комплексу. Однако A. baueri и A. transversale отмечены у широко распространенных бореальных равнинных видов - плотвы, густеры и чехони. Данный факт показывает, что паразиты, обитающие на границе ареала, переходят на несвойственных им хозяев семейства карповых.
Фауна трематод семейства окуневых включает 18 видов (39%). Из них 11 паразитируют на стадии метацеркарии, и 7 заканчивают свое развитие в рыбе. Все трематоды окуневых рыб относятся к палеарктической группе бореального равнинного комплекса. К специфичным окуневым паразитам относятся 4 вида (Bunodera îuciopercae, Phyïîodistomum angulatum, Ph. pseudofoîium и Ichthyocotylurus piîeatus). Видовой состав трематод окуневых рыб очень близок к таковому щуки.
Фауна трематод сиговых рыб представлена 8 видами (17%). Для двух видов сиговые являются окончательными хозяевами, для шести — вторыми промежуточными. Характерными для них паразитами являются Ichthyocotylurus erraticus и Phyïîodistomum umblae, относящиеся к арктическому пресноводному комплексу. Остальные трематоды сиговых — широкоспецифичные виды бореального равнинного комплекса.
Все другие семейства рыб представлены в ихтиофауне Ладожского озера одним видом. Тем не менее, каждый из них характеризуется набором специфичных паразитов. В частности, керчаковые рыбы инвазироваиы тремя характерными для них видами бореального предгорного комплекса (Plagio-porus anguisticolle, Âpatemon gracilis, Diplostomum gobiorum). В фауне трематод щуки можно выделить два приуроченных к ней вида - Azygia lucii и Phyïîodistomum folium. Фауна трематод корюшки включает в себя только одного паразита, специфичного для лососевидных рыб (Ichthyocotylurus erraticus). Фауна трематод рыб в зависимости от питания хозяина
Зависимость фауны трематод рыб от характера питания хозяев выражена очень четко. Среди исследованных нами видов хозяев можно выделить хищников, планктофагов и бентофагов. Среди последних есть представители со смешанным питанием, употребляющие в пищу как бентос, так и планктон и растительность.
Бентофаги в Ладожском озере являются преобладающей группой (15 видов). Для них характерна наиболее разнообразная фауна трематод, в частности максимальное число видов метацеркарий (23) и значительная инвазия ими.
Самый многочисленный видовой состав (40 видов) характерен для рыб, в рационе которых бентос занимает основное место (лещ, язь, плотва, густера и др.). Хозяева, в меньшей степени потребляющие донные организмы (сырть, ерш, елец), слабее заражены трематодами. Следует также отметить, что, несмотря на питание бентосом, некоторые виды рыб (голец усатый, подкаменщик обыкновенный, сиг-лудога, сиг-валаамка, четырехрогий бычок) имеют однообразную фауну трематод. Одной из причин этого является их обитание на довольно больших глубинах, куда многие промежуточные хозяева трематод не проникают или на местах с быстрым течением, где складываются неблагоприятные условия для развития паразитов.
Хищники (щука, судак, налим, корюшка, окунь) характеризуются менее разнообразным видовым составом трематод (19), по сравнению с бен-тофагами. Характерной чертой этой группы является наличие у них видов трематод, для которых промежуточными хозяевами также служат рыбы (Rhipidocotyle campanula, Sphaerostomum Ъгатае). Однако последний вид скорее всего, быстро гибнет в щуке, как неспецифичном хозяине.
У рыб, ведущих пелагический образ жизни и питающихся планктоном (ряпушка, рипус, синец, чехонь, уклея), регистрируется самое низкое видовое разнообразие трематод (18 видов). При этом сокращается инвазия планктофагов метацеркариями трематод, как в качественном, так и в количественном отношении.
5.2. Возрастные и сезонные изменения фауны трематод на примере массовых паразитов плотвы 5.2,1. Изменения фауны трематод в зависимости от возраста хозяина
С возрастом видовое разнообразие трематод плотвы увеличивается от 5 видов у двухлеток до 11 у самых старших возрастных групп с максимумом разнообразия (13 видов) в возрасте 11+ - 13+.
Виды, паразитирующие на стадии метацеркарии, появляются в пара-зитофауне плотвы первыми. Их число постепенно возрастает, достигая максимума у рыб 11+ - 13+. Интенсивность инвазии и индекс обилия увеличиваются до 5+ - 7+ лет, затем наблюдается снижение, что можно пронаблюдать на примере видов, встречающихся у рыб всех возрастов -Rhipidocotyle campanula\ Paracoenogonimus ovatus и Diplostomum huronense (рис. 3).
Показатели встречаемости и индекса обилия у Diplostomum huronense сначала увеличиваются до возраста 5+ - 7+ (Р<0.05), затем начинается их постепенное снижение (рис. За). Наблюдаемое явление можно рассматри-
вать как освобождение рыб от паразитов в силу ограниченности их срока жизни и физиологической перестройки покровов хозяев (Шигин, 1986).
Число рыб, зараженных метацеркариями Paracoenogonimus ovatus и RhipiJocotyle campanula, также увеличивается с возрастом (рис. 36, в), хотя индекс обилия уменьшается.
Количество видов марит, паразитирующих у рыб, увеличивается с возрастом хозяев. Однако дня большинства из них, за исключением Sphaerostomum globiporum, не отмечено повышение показателя индекса обилия с возрастом хозяина.
a) Sphaerostomum globiporum
б) Diplostomum huronense
11*1> M+1&*
в) Paracoenogonimus ovatus
»•+• b*t* »t»0* 11*!> WHS»
r) Rhipidocotyle campanula
эи,%
100 т
ИО, эка
-r 100
ЭИ. % 100
в*Ю» 11+1Э+ WIS*
- экстенсивность инвазии, %;
- индекс обилия, экз.
Рис. 3. Динамика зараженности плотвы трематодами в зависимости от возраста.
Различия по встречаемости S. globiporum (рис. За) у двух первых возрастных групп незначительны (Р>0.05), тогда как показатели индекса обилия значительно отличаются (Р<0.01). У рыб от возраста 5+ - 7+ до 11+ - 13+ эти показатели достоверно не отличаются. У плотвы старше 13 лет наблюдается уменьшение как доли инвазированных рыб, так н показателя индекса обилия (Р<0,01) в связи с переходом на более узкий спектр питания (Федорова, Тихомирова, 1980). Поэтому мы можем сделать вывод, что основную нагрузку по поддержанию численности S. globiporum несут рыбы возраста 5+ -13+.
5.2.2. Сезонные изменения зараженности плотвы
Максимальное число видов трематод у плотвы отмечено в мае и июне (12 и 10 видов), минимальное - в августе (4 вида) и сентябре (5 видов). В остальные месяцы фауна трематод включает от 6 до 9 видов.
Наибольшее число видов марит отмечено в мае и июне, так как в весенне-летний период рыбы ведут наиболее активный образ жизни и имеют широкий спектр питания. В августе и сентябре паразиты этой группы не встречались. Большинство видов марит было зафиксировано в фауне плотвы лишь в отдельные сезоны с невысокими показателями инвазии.
Наиболее разнообразная фауна метацеркарий отмечена в мае и июне (7 видов). В осенний и зимний периоды число их видов и зараженность ими рыб уменьшаются.
Сезонная динамика численности и структуры популяции марит ЭркаегоБШтит §1оЫрогит (Шк1о1рЫ, 1802)
Изучены особенности сезонной динамики численности и возрастной структуры популяции вида 5. gloЫporum на северной границе ареала, в условиях крупного олиготрофного водоема - Ладожского озера.
Начало инвазии происходит в сентябре (рис. 4). С ноября по апрель число зараженных рыб растет. Максимум зараженности приходится на май. С конца мая и до конца июля наблюдается снижение численности трематод, что связано с завершением созревания и элиминацией зрелых паразитов, В августе и сентябре рыба свободна от инвазии. Сезонные изменения численности трематод и неравномерное созревание формируют сложную динамику возрастной структуры популяции. Первые случаи нахождения молодых трематод наблюдаются в октябре, когда популяция представлена I и II стадиями (рис. 5).
Начиная с ноября на фоне роста численности, происходит созревание паразитов, благодаря чему в декабре возрастная структура популяции представлена в равных долях уже тремя стадиями I, И, III. В зимний период трематоды увеличиваются в размерах, начинается развитие их половой системы.
IV V VI VII VIII IX X XI XII экстенсивность инвазии, % индекс обилия экз.
Рис. 4. Сезонная динамика численности S. globiporum у плотвы Ладожского озера.
Рнс, 5. Сезонные изменения возрастной структуры популяции трематоды 5. $оЫрогит.
ШI стадия ■ II стадия ■ III стадия □ IV стадия ■ V стадия В VI стадия
Оплодотворение, по всей видимости, может осуществляться уже в декабре, поскольку в конце января нами обнаружены единичные особи, имеющие яйца в матке. Этот факт демонстрирует индивидуальный характер темпа созревания трематод, показывающий потенциальные
возможности вида. Все 6 стадий развития регистрируется в апреле - мае, когда мариты достигают пика абсолютной плодовитости. Наибольший удельный вес в это время имеют трематоды III и V стадий. При этом увеличивается темп роста и развития паразитов, «что, вероятно, можно объяснить повышением температуры воды и связанным с ним интенсивным питанием и продолжительным пребыванием молодых форм паразита во втором промежуточном хозяине» (Малахова, 1963).
В июне были обнаружены все возрастные стадии, за исключением IV. Среди них доминировали представители V и VI стадии. Единично отмечены трематоды I стадии. Однако молодые трематоды не приживаются в летний период, и в середине июля уже не встречаются. Вероятней всего, что при высокой летней температуре воды возрастает резистентность плотвы, и незрелые гельминты элиминируются хозяином. В июле популяция трематод представлена только половозрелыми паразитами с максимальной численностью VI стадии. Трематоды достигают наибольших размеров тела, многие особи характеризовались признаками дегенерации полового аппарата.
Таким образом, время созревания 5. %1оЫрогит в организме плотвы на северной границе ареала составляет 10 месяцев (октябрь — июль), между генерациями трематод существует четкий временной разрыв. Развитие %1оЫрогит в плотве делится на 2 периода. Пререпродуктивный период продолжается 5 месяцев, начиная с момента инвазии плотвы в октябре, и завершается в феврале, когда трематоды начинают продуцировать яйца. Репродуктивный период также составляет 5 месяцев: продукция яиц начинается в феврале, элиминация червей происходит в июле.
Сходные данные по развитию £ %1оЫрогит получены при исследовании зараженности плотвы, обитающей в Кончезере, Южная Карелия (Малахова,1963, 1964) и оз, Куйвасярви, Финляндия (Уакопеп е1 а1., 1984). В водоемах, расположенных южнее, наоборот, имеет место перекрывание
100
двух поколений трематод S. gîobiporum (Жохов, 2004; Pojmanska, 1985). В Ладожском озере обнаружение особей обеих генераций в летний период, вероятно, можно наблюдать в годы с низкими летними температурами.
Сезонная динамика численности и структуры популяции метацеркарий Diplostomum huronense (La Rue, 1927) Hughes, 1929
Сезонная динамика численно эи, % ип _ cm метацеркарий D. huronense в
отличие от марго, менее выражена, так как время их паразити-рования удлиняется за счет способности длительного существования в промежуточном хозяине. Однако для метацеркарий характерна возрастная динамика популяции, выражающаяся в изменении ее размерной структуры. Паразит отмечен в хрусталике плотвы в течение всего года с высокими показателями экстенсивности и интенсивности заражения (рис. б). Для вида характерны две волны пополнения гемипопуляции метацеркарий — в мае-июне и августе-сентябре. Размеры тела паразитов, начиная с июня, снижаются, что может свидетельствовать о пополнении популяции метацеркарий плотвы молодыми особями (рис. 7).
1 II III IV V VI VII VII! tx X XI XII ЭИ, % —»— ИО, экз.
Рнс, 6. Сезонная динамика D. huronense.
I длина, ми D ширина, мм
январь март
октябрь
Рис, 7. Динамика размеров D. huronense.
Глава б. Особенности формирования фауны трематод рыб Ладожского озера
Процесс становления фауны трематод неразрывно связан с формированием ихтиофауны и малакофауны водоема, видовой состав которых сложился на протяжении послеледникового времени.
К первым обитателям Ладоги могут быть отнесены речная и ручьевая миноги, палия, озерный лосось, озерная и ручьевая форель, ряпушка,
многочисленные формы сигов, хариус, налим, корюшка, ладожская рогатка, окунь, илотва (Кудерский, 1998). Этот комплекс рыб перешел в самостоятельное Ладожское озеро около 9.8 тыс. лет назад из Балтийского Ледникового озера, омывавшего ледник с юга, и может рассматриваться как местообитание той относительно немногочисленной по количеству видов фауны, которая во время максимального продвижения ледника к югу не погибла, а сохранилась в многочисленных приледниковых озерах. По тому же пути в озеро заселились холодолюбивые широко распространенные голарктические виды моллюсков (Петрова, 1988).
Вместе с перечисленными выше видами хозяев (рыб и моллюсков) в водоем проникли и приуроченные к ним паразиты, относящиеся к арктическому пресноводному и бореальному предгорному комплексам (Phyl-îodistomum итЫае, Ph. simiîe, Crepidostomum farionis, Ichthyocotyîurus er-raticus, Apatemon gracilis, Dipîostomum gobiorum, D. phoxini, Plagioporus anguisticolle, Aîîocreadium baueri, A. transversale), a также наиболее холодоустойчивые и эврибионтные представители бореального равнинного комплекса (Sphaerostomum bramae, S. gîobiporum, Bunodera îuciopercae, Phyllodistomum elongatum> Paracoenogonitnus ovatus и др.).
Предполагается (Кудерский, 1990), что теплолюбивые южные виды рыб (красноперка, верховка, жерех, белоглазка, синец, карась и др.) расселились по водоемам Балтийского бассейна позднее, в эпоху температурного оптимума. Вместе с данными видами хозяев в водоем проникли более теплолюбивые южные паразиты, приуроченные к рыбам понто-кас-пийского комплекса. Большинство представителей малакофауны появились в озере в это же время. Одними из первых в водоем вселились дву-ств ор ки -у ни о н иды и Ancylus fîuviatiîis. Немного позже происходило вселение гастропод, которые были приурочены к мелководным акваториям южной части озера, зарастающим макрофитами (Петрова, 1988).
Известно, что проникновение южных видов рыб в бассейн Ладоги осуществлялось двумя путями. По мнению ряда авторов (Петров, 1947; Шуль-ман, 1958) основными путями, по которым шло заселение Ладожского озера теплолюбивыми формами, могли быть Дон и Днепр, причем последний играл решающую роль, тогда как Волга не имела большого значения в формировании гидрофауны северных регионов. Другие (Казаков, 1979; Румянцев, 2002) считают, что формирование теплолюбивой ихтио- и парази-тофауны происходило в значительной мере через систему последней.
Проведенный нами сравнительный анализ фауны трематод Ладожского озера и бассейна Верхней Волги показал довольно высокое сходство по коэффициенту Жаккара (Ср0.55), которое обеспечивается за счет представителей бореального равнинного комплекса (рис. 8 и 9). В своем развитии многие
из них связаны с рыбами-хозяевами, относящимися к понто-каспнйскому фаунистическому комплексу (чехонь, густера, синец, судак и др.). По всей вероятности, из бассейна Волги в Ладожское озеро проникли такие виды трематод, как 8ап$^Шсо1а го^епзЬ, РкуИЫЫотит ап%и1аШт и Рагахутрку-1ос1ога рагшциатояа, Эш паразиты не отмечены в водоемах Прибалтики, но выявлены у рыб в бассейне р. Северной Двины. В формировании последней Волга сыграла значительную роль, на что уже неоднократно указывали многие авторы (Доровских, 1988; Квасов, 1990; Румянцев, 2002; и др.). Виды Р!г. ап%и1аШт и Р. рагшдиатоха встречаются также в Онежском озере, что ещё раз подтверждает факт связи бассейна Волги с водоемами Южной Карелии.
" К Й £ £ £ К £ X -й "
|оэ. Ладожское оз. Онежское бас.Верхней Волги Бас. Северной Ценны Прибалтийский бес. Северная Карелия Кольский п-ов
Рнс, 8. Дендрограмма сходства видового состава трематод рыб разных водоемов.
Для составления дендрограммы использованы следующие данные: 1. Оз. Ладожское - наши данные; Барышева, Бауер, 1957; Румянцев и др., 2001; X Оз. Онежское - Румянцев, 1996;
3. Водоемы Северной Карелии - Румянцев, Пермяков, 1994; Барская, 2005;
4. Кольский полуостров - Митенев, 1997;
5. Бассейн Верхней Волги - Тирахов, 1998; Соколов, 2000; Жохов, 2000;
6. Прибалтийский бассейн (Калининградская область, Литва, Латвия) - Авдеева, Евдокимова, 2004; Рауцкис, 1988; Кирюшина, 2004;
7. Бассейн Северной Двины - Доровских, 1997.
Видовой состав трематод рыб Ладожского озера и водоемов Прибалтики (Калининградская область, Литва и Латвия) также характеризуется относительно высоким коэффициентом сходства ((^=0.52). Однако сравнение общего числа видов трематод в этих регионах показало заметное обеднение их фауны в Ладожском озере. Снижение разнообразия в исследуемом водоеме выражается в уменьшении числа бореальных равнинных видов и отсутствии представителей Черноморского н Каспийского округов, встречающихся в Прибалтике (Ра1аеогсЪш тсо%п11ш, Р. итсш, рЪу1ос1ога киЬатсит, Шсо11а якцаЪЫ и др.).
Наибольшим сходством (Ср€.62) характеризуется видовой состав трематод Ладожского и Онежского озер (рис. 8). Основу их фауны составляют пред-
ставители бореального равнинного комплекса, реже встречаются бореальные предгорные и арктические пресноводные виды. Высокая степень сходства фауны трематод этих водоемов связана с общностью их происхождения и типологии (Румянцев, 2002). Формирование фауны паразитов рыб этих оэер в послеледниковую эпоху происходило сходным образом. Основное насыщение их гидробионтами протекало за счет иммигрантов с юга, через бассейн реки Волги и существующую систему приледникового стока (Кудерский, 2005).
Однако, несмотря на значительную степень сходства трематод Ладожского и Онежского озер, у этих водоемов существуют отличительные черты. В частности, наблюдается отчетливое влияние Балтийского моря на паразитофауну рыб Ладожского озера, которое выражается в наличии в фауне трематод морского вида ВгасЬурИаНиз сгепаШз, связанного с проходной формой лосося.
Рис. 9. Распределение трематод рыб разных водоемов по фау-нистическим комплексам. (БР - бореальный равнинный комплекс;
БП - бореальный предгорный комплекс;
АП - арктический пресноводный комплекс).
Обозначения 1-7 те же, что на рис. 4.
Кроме того, в исследуемом водоеме отмечены представители понто-каспийского комплекса (АзутрЬу1ос1ога Ипсае, РогазутрЬу1ос1ога тагкеюИзсИг), скорее всего проникшие в водоем через Балтийский бассейн с некоторыми видами рыб (сырть, линь, жерех). К тому же, в Онежском озере по сравнению с Ладожским, в меньшей степени подвергающемся антропогенному воздействию (Румянцев, 2002), отмечено более широкое распространение видов бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов (Р1р1о51отит рЪохгт, СгерШоз^тит те-1оесиэ, С. /агютз, РЬу11ос1Ыотит те£а!огсЫу, РЬ. итЫаё).
При продвижении в северном направлении ихтиофауна, а с ней и видовой состав паразитов значительно уменьшается в своем разнообразии.
В водоемах Средней Карелии, являющихся переходными по видовому составу паразитофауны к типичным северным водным сообществам (Иешко и др.,1982), наблюдается значительное обеднение фауны трематод по сравнению с Ладожским озером (рис. 8 и 9). Оно происходит, главным образом, за счет сокращения числа представителей бореального равнинного фаунисти-ч ее кош комплекса. Например, здесь отсутствуют виды ЗрЬаегозЮтит
bramae, S. globiporum, реже встречаются паразиты рода Plxyilodistomum. Единично отмечены метацеркарии Khipidocotyle campanula и Ichthyocotylurus pileatus, тогда как другие виды последнего рода не выявлены совсем. Из теплолюбивых стенотермных представителей понто-каспийской группы только Sanguinicola sp. проник сюда и обитает на северной границе своего ареала,
В крупных олиготрофных озерах (Пяозеро и Паанаярви), расположенных на Севере Карелии (Румянцев, Пермяков, 1994; Барская, 2005), разнообразие трематод по сравнению с Ладожским озером значительно ниже. Здесь отсутствуют трематоды понто-каспийской группы. Роль палеаркти-ческой группы бореальных равнинных видов также значительно уменьшается: невысокую численность имеют Bunodera luciopercae, Allocreadium isoporum и некоторые другие виды. Основу трематодофауны северных водоемов составляют виды бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов, специфичные для лососевых и сиговых рыб (Crept-dostomum metoecus, С. farionis, Phyllodistomum umblae, Ichthyocotylurus er~ raticus). Кроме того, распространение получают широкоспецифичные виды, такие как метацеркарии родов Tylodelphys и Diplostomum.
Еще севернее, на Кольском полуострове (Митенев, 1997, 2000), фауна трематод максимально отличается от таковой Ладожского озера (Ср0.45), что связано со снижением численности рыб бореального равнинного и понто-каспийского комплексов (рис. 8). Здесь большую роль играют виды арктического пресноводного и бореального предгорного комплексов (Çrepidostomum metoecus, С farionis, Phyllodistomum umblae, Ph. megalorchis), к которым прибавляются некоторые морские представители (Lecithaster gibbosus, Hemiurus levin-serti и др.). Широкое распространение получают бореальные предгорные виды, приуроченные к гольяну, повсеместно обитающему в пределах этого региона (Allocreadium transversale, A. baueri, Diplostomum phoxini). Широкоспецифичные виды родов Tylodelphys и Diplostomum, использующие рыбу в качестве второго промежуточного хозяина, тоже имеют относительно высокие показатели экстенсивности инвазии и индекса обилия. Из бореальных равнинных видов трематод отмечены только Bunodera luciopercae, Allocreadium isoporum, Phyllodistomum folium. При этом для них характерны сравнительно невысокие показатели инвазии. Причиной является слабое распространение на Кольском полуострове карповых рыб. В местных водоемах обитают только язь, плотва и елец, и те распространены спорадически, тогда как северная граница обитания более теплолюбивого леща проходит в оз. Ковдозере.
Глава 7. Прикладные аспекты изучения трематод
Исследование трематод рыб является важным в практическом отношении по нескольким причинам. Некоторые трематоды могут вызывать
заболевания и гибель рыб, снижение товарных качеств, что необходимо учитывать при развитии аквакультуры. Отдельные виды трематод представляют опасность для здоровья людей. Также сведения о видовом составе и численности трематод, особенно метацеркарий, могут служить показателем состояния экосистемы водоема.
В период сбора материала эпизоотическая ситуация (по трематодам) в исследованном районе Ладожского озера не вызывала опасений. В водоеме отмечено 16 видов метацеркарий рода ВгрЬяготит, которые, являясь патогенными паразитами, представляют наиболее высокую опасность для рыб. Проведенный анализ на примере возрастной динамики инвазии плотвы 01р1о$1отшп Иигопеюе показал, что дишюстомиды являются важным фактором, контролирующим численность молоди рыб в водоеме. Однако массовых заболеваний промысловых рыб, вызванных трематодами (рода О'грЪзЮтит, Рагасоепо£о-ттш, ЯЫр1с1осо(у1е) не обнаружено. Но при этом необходимо иметь ввиду, что в определенных условиях при создании рыбоводных хозяйств имеется вероятность возникновения диплостомозов и других заболеваний, вызванных метацеркариями трематод, особенно в условиях эвтрофирования водоема.
Изучение многолетней динамики метацеркарий рода В1р1о$^тит показало, что их численность значительно возросла по сравнению с 1950-ми гг. в результате процессов эвтрофикации литоральной зоны Ладожского озера (рис. 10). Поступление биогенов, в первую очередь фосфора, приводит к ее зарастанию и увеличению численности моллюсков. Количество рыбоядных птиц в последнее время также находится на высокой отметке (Зимин и др., 1993), Особенно это касается чайковых, множественные колонии которых по берегам озера и на его островах создают благоприятные условия для существования и распространения паразитов.
ч во
X „
«• 70 | 60 I 60
С 40
I *
1 20 Е 10 х
0
11957 Г. ■ 1999-2004 гг.
ь
_ щ
— _ Ё ~ й—г| -
Рис. 10. Изменение численности метацеркарий рода 0'1р1о5№тит за многолетний период (1957 г, - по данным Барыш ев ой, Бауэра (1957); 1999-2004гг. -по нашим данным и данным Румянцева с соавторами (2001)).
Проведенные нами исследования не выявили заражения рыб Ладожского озера О. /еЛпеш, который является возбудителем заболевания человека и домашних животных, служащих для него окончательными хозяевами, хотя в литературе имеются данные, что О. /еНпеиз обитает в водоемах Карелии (Быховская-Павловская, Кулакова, 1987).
Также из паразитов» представляющих опасность для здоровья человека (Судариков и др., 2006), необходимо отметить усиление инвазии рыб метацеркариями видом Paracoenogonimus оуа(ия по сравнению с 1960-ми годами (Барышева, Бауэр, 1957). Этот паразит значительно расширил круг хозяев и площадь распространения по акватории водоема за почти 50-летний период.
Таким образом, для профилактики заболеваний рыб и человека необходим постоянный контроль видового состава и количественных показателей зараженности рыб метацеркариями трематод.
Заключение
Фауна трематод рыб Ладожского озера характеризуется высоким видовым разнообразием и переходным характером, присущим всей Балтийской провинции, поскольку она включает в себя элементы различного происхождения. Ее основу составляют три ведущих фаунисгаческих комплекса -бореальный равнинный арктический пресноводный и бореальный предгорный. Гетерогенность фауны усиливает присутствие морской группы. Разнообразие и соотношение видов трематод этого водоема, определяется его типологией и отражает историю формирования, а распределение трематод по хозяевам и фаунистическим комплексам соответствует общей схеме распределения паразитофауны рыб в крупных олиготрофных водоемах (Румянцев, 1996), Наиболее разнообразная и многочисленная фауна трематод характерна для представителей семейства карповых.
Разнообразие видов паразитов во многом объясняется уникальностью расположения водоема на стыке двух зоогео графических подобластей - Циркумполярной и Средиземноморской. Кроме того, Ладожское озеро, как крупный олигспрофный водоем обеспечивает множество экологических ниш, высокое разнообразие фауны, образование наибольшего количества трофических связей и как следствие благоприятные условия д ля существования трематод с разными жизненными циклами. В целом, разнообразие видового состава трематод Ладожского озера намного превосход ит таковое северных водоемов, но уступает южным. Водоемы бассейнов Верхней Волги, Прибалтики и Северной Двины отличаются более высокой долей бореальных равнинных и понто-кас-пийских видов в трематодофауне рыб. Высокое сходство их объясняется единством происхождения и становления этих водных сообществ. С продвижением на север Карелии и Кольский полуостров происходит сокращение видового состава трематод за счет представителей бореально-равнинного комплекса.
Изучение многолетней динамики фауны трематод рыб Ладожского озера показало, что водоем испытывает существенные изменения, вызванные эвтрофикацией литоральной зоны. Одним из показателей этого процесса
является тенденция снижения разнообразия и зараженности рыб представителями бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов, а также усиление зараженности рыб метацеркариями трематод.
Полученные данные по трематодам рыб Ладожского озера (как по их фауне в целом, так и биологии и популяционной структуре массовых видов трематод) позволили дополнить характеристику исследованного водоема в отношении его трофического статуса и эпизоотического состояния.
Выводы
1. Фауна трематод рыб Ладожского озера насчитывает 46 видов трематод, относящихся к 18 родам, 11 семействам и 2 оградам.
2. Четыре вида трематод (Рагазумрку1ос1ога тагкеюШсЫ, Р. рагаздиатоза, А1-IосгеаЛит Ьаиеп, ВфЬяШтит рагугуепШзгпп) зафиксированы в фауне водоема впервые. Четыре вида {Раго5утрИу1о^ога тагкею'изски Р. рагшдиатоза, А1-1осгеас1шт Ьаиегг, О1р1оз1отит рагуЫеШояит) зафиксированы в фауне водоема впервые. Проведена ревизия фауны метацеркариЙ рода Огр1оБ^тит и выявлено 16 видов паразитов, для каждого из которых определен круг специфичных хозяев.
3. Фауна трематод водоема отличается высоким разнообразием видов бореального равнинного фаунистического комплекса (74%). Представители бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов менее распространены (17% и 7%).
4. Установлено, что видовой состав трематод отдельных систематических трупп рыб Ладожского озера имеет свои отличительные особенности. Наиболее разнообразную фауну трематод имеют карповые рыбы (28 видов), самую бедную - лососевые (2 вида).
5. Показано влияние ряда экологических факторов на формирование фауны трематод:
а) Изучение зависимости фауны трематод от образа жизни хозяина показало, что наибольшее число видов отмечено у рыб-бентофагов. Видовой состав трематод хищников менее богат. Планкшфаги характеризуются самым низким разнообразием фауны трематод
б) Исследование возрастной д инамики трематодофауны на примере плотвы выявило, что ранее всего происходит заражение рыбы активно инвазирующими видами. Показатели инвазии рыб метацеркариями увеличиваются с возрастом, достигая максимума у особей возраста 5-К7+, затем - снижаются. Зараженность паразитами, заканчивающими свое развитие в рыбе, с возрастом плотвы увеличивается, но максимума достигает в возрастной группе 11+ - 13+.
в) Для трематоды ЗрЪаегозЮтит %1оЫрогит на северной границе ареала в условиях Ладожского озера характерно четко выраженное изменение численности и возрастной структуры популяции в течение года без перекрывания двух генераций. Для метацеркариЙ В'цАшотит Ьигопепзе в течение года характерна четко выраженная динамика размерной структуры популяции без значительных изменений численности.
6. Фауна трематод Ладожского озера носит переходный характер, уступая водоемам бассейнов Прибалтики и Верхней Волги по общему количеству бореаль-ных равнинных видов трематод, и в частности по числу видов лонто-каспийской группы, а водоемам Северной Карелии и Кольского п-ва - по разнообразию представителей бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов.
7. Выявлено влияние бассейна Верхней Волги на формирование фауны трематод Ладожского озера, о чем свидетельствует наличие в последнем видов ^Шсо1а го^епзк, РИуНо&Шотит ап^Шит и РагазутрИу1ос1ога parasquamosa.
8. Отмечена тенденция к снижению разнообразия представителей бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов и уровня зараженности ими рыб и одновременному усилению инвазии рыб метацеркариями видов бореального равнинного комплекса в результате процессов эвтрофикации литоральной зоны водоема.
9. Эпизоотическая ситуация по трематодам рыб в исследованном районе Ладожского озера не вызывает опасений. Трематоды, представляющие опасность для человека, в частности Opisthorchis féïmeus, не обнаружены.
Список работ, опубликованных по материалам диссертации:
1. Лебедева Д.И., Румянцев Е.А. К изучению трематод леща Ладожского озера // Матер, междунар. конф. «Проблемы современной паразитологии». - С.-Пб., 2003. -С. 236-237.
2. Лебедева Д.И., Румянцев ЕА. К изучению трематодофауны плотвы Ладожского озера // Матер. П междунар. конф. «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере». -Сыктывкар, 2003. - С. 60 - 61.
3. Лебедева Д.И., Румянцев EjV Трематоды язя Ладожского озера // Матер, конф. «Паразиты рыб: современные аспекты изучения». - Борок, 2003. - С. 34.
4. Lebedeva D.I. The digenean fauna of some fish species in the Lake Ladoga // Wiadomo-sci Parazytologjczne. - 2004. - Vol. 50 (3). - P. 603 - 607.
5. Лебедева Д И. К вопросу о встречаемости Opisthorchis feîineus у рыб Ладожского озера // Тез. докл. V Всерос. науч. - практ. конф. «Молодежь и наука XXI века». - Красноярск, 2004. - С. 84.
6. Лебедева Д.И. Метацеркарий трематод рыб Ладожского озера // Тез. докл. Всерос. конф. «Сибирская зоологическая конференция». —Новосибирск, 2004, - С388 - 389.
7. Lebedeva D. The seasonal dynamics of fish trematoda fauna in Ladoga Lake // Proceedings of the 1st Symposium of the Scandinavian-Baltic society for parasitology, — 2005. -VoM4.—P. 93 - 94.
8. Лебедева Д.И. Трематоды рыб Ладожского озера // Труды КарНЦ РАН. Серия «Б». - Петрозаводск: КарНЦ РАН. - 2005. - Вып.7. - С. 151 - 156.
9. Лебедева ДИ, Сезонная динамика структуры популяции марит Sphaerostormtm globiporwn Rudolphi, 1802 (Trematoda, Opecoelîdae) в условиях Ладожского озера // Паразитология.-2006.-Т. 40.-№2.-С. 185- 191.
10. Лебедева Д.И. Обзор фауны трематод рыб Ладожского озера // Матер, междунар. конф. «Фауна, биология, морфология, систематика паразитов». - Москва, 2006.-C.165-166.
11. Лебедева ДИ. Встречаемость трематод рода Parasymphylodora Szidat, 1943 у карповых рыб Ладожского озера // Биология Внутренних Вод - 2006. - № 3, - С. 78 - 80.
12. Лебедева ДИ. Гостальная приуроченность трематод рода Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898 на северной границе ареала// Биоразнообразие экосистем внутренней Азии. Т2, Матер. V Всерос. симп. «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции». - Улан-Удэ, 2006. - С.159 - 160.
13. Иешко Е.П., Лебедева ДИ. Особенности размерной динамики метацеркарий Diplostomum huronense (La Rue, 1927) Hughes, 1929 в плотве Ладожского озера//Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика. Матер, междунар. конф., посвящ. 60-летига КарНЦ РАН. - Петрозаводск, 2006. - С.110 -112.
14. Лебедева ДИ, Новохацкая О.В. Первый случай обнаружения метацеркарий трематоды Apatemon cavmUgerum (Nordmann, 1832) Odening, 1970 в водоемах Карелии // Зоологический журнал (в печати).
Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 16.11.06. Формат 60x84 '/i6. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная, Уч.-изд. л. 1,4. Усл.-печ. л. 1,6. Тираж 100 экз. Изд. № 83. Заказ 622.
Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лебедева, Дарья Ивановна
Введение
Глава 1. Материал и методика.
Глава 2. Физико-географическая характеристика Ладожского озера.
Глава 3. Систематический обзор трематод.•.
Глава 4. Фауна трематод отдельных видов рыб.
Глава 5. Эколого-фаунистический анализ трематод
5.1. Общий обзор фауны трематод.
5.2. Возрастные и сезонные изменения фауны трематод рыб на примере плотвы).
Глава 6. Особенности формирования фауны трематод рыб Ладожского озера.
Глава 7. Прикладные аспекты изучения трематод
Введение Диссертация по биологии, на тему "Трематоды рыб Ладожского озера"
Класс Trematoda включает в себя паразитических плоских червей, обладающих уникальными по сложности жизненными циклами, связанными с чередованием поколений и сменой животных-хозяев (как беспозвоночных, так и позвоночных). В частности, циклы развития трематод, для которых рыбы служат окончательными или промежуточными хозяевами, очень разнообразны и не могут быть представлены единой схемой. Каждая стадия развития трематод характеризуется своими особенностями морфологии, биологии и эколоши, поэтому они являются объектами многочисленных исследований.
К настоящему времени имеется обширное число работ как российских, так и зарубежных авторов, посвященных различным аспектам изучения трематод. В последние десятилетия активно разрабатывается систематика класса, отдельных отрядов и семейств (Судариков, 1984; Шигин, 1986; Yamaguti, 1971; Gibson, 1996; и др.). Пе ослабевает внимание исследователей к вопросам детального изучения жизненных циклов этих паразитов (Добровольский. 1967: Гинецииская. 1968: Добровольский и др., 1982; Галактионов, 1993; Галактионов, Добровольский, 1998: Жохов, 2005; и др.). Па основе полученных знаний строится общая концепция становления циклов развития, что, в свою очередь, необходимо для выяснения филогении трематод и их взаимоотношений с другими представителями плоских червей.
Для современного периода актуальными становятся биохимические и генетические исследования трематод. Их основная цель связана, главным образом, е уточнением систематического положения отдельных спорных видов и познанием вопросов филогении этих гельминтов (Niewiadomska et al., 1993; Laskovvski, 1996; Nievviadomska, 1996; Niewiadomska, Czubaj, 1996; Niewiadomska. Laskowski. 2002: Galaktionov et al., 2005; и др.).
Как многочисленная и разнообразная по экологическим особенностям группа паразитов, трематоды позволяют оценить общие тенденции генезиса пресноводных сообществ, поэтому немаловажное значение имеет зоогеографическое направление исследований паразитов этого класса. В частности, в последнее время обобщаются многолетние данные но -фематдофачие рыб в отдельных регионах России (Румянцев, Иешко, 1996; Доровских, 1997; Митепев, 3
1997; Митеиев, Шульман, 1999; Пугачев, 2003; и др.). Также развивается экологическое направление исследования трематод, включающее в себя изучение иопуляционпой биологии этих паразитов (Иешко, 1988: Тютии. 1996 и др.).
Помимо выше изложенных теоретических аспектов, изучение трематод носит важный практический характер. Благодаря сложности цикла развития, включающего представителей зоопланктона, бентоса, рыбного сообщества и игиц, сведения о фауне и численности трематод могут быть показателем состояния экосистем и последствии влияния хозяйственной деятельности на водоемы. Видовое разнообразие и особенности встречаемости массовых видов трематод становятся интегрированным экологическим показателем, показывающим направление и динамику развития водных сообществ.
Кроме того, трематоды, и особенно виды, паразитирующие в рыбе на личиночной стадии, способны оказывать не только патогенное воздействие, но и стать причиной гибели молоди. Локализация метацеркарнн лрематод под кожными покровами и в мускулатуре снижает товарные качества разводимых и промысловых видов рыб. Также ряд видов, например представители сем. Opisthorchidae, может стать причиной опасных гельминтозов человека.
Все выше изложенное свидетельствует об актуальности исследований трематод рыб, имеющих большое теоретическое и практическое значение для решения не только задач паразитологии, по и смежных наук.
Несмотря на значительный объем накопленных к настоящему времени знаний о трематодах рыб, все же остается множество нерешенных вопросов. В первую очередь это связано с неравномерностью из\ченим oi дельных таксономических групп этих паразитов, а также разных стадий их развития. Кроме того, до настоящего времени очень мало специальных работ, посвященных исследованию закономерностей формирования трематодофауны рыб различных водоемов. И в частности, это касается рыб Ладожского озера - самого крупного пресноводного водоема Европы.
Первое исследование паразитов рыб Ладожского озера было проведено Яскелайнепом (Jaaskelainen, 1921) в северной части водоема в копне XIX века. Позднее отдельные паразитологические данные появились в работах Марковича (1933, 1934, 1937) и Быховской (1936). В 50-е гг. прошлого века было проведено более полное исследование (Бауер, Никольская. 1952. 1957: Барышека. 1949: Барышева, Бауер, 1948,1957), которое позволило дать общую характеристику паразитофауиы рыб южной части Ладожского озера. Некоторые сведения по паразитам рыб Ладоги приводятся также в работах Богдановой (1990). В последние годы изучение фауны паразитов рыб Ладожского озера было продолжено в восточной и северной частях водоема (Румянцев и др., 1993, 1996, 2001; Румянцев, Шульман, 2001; Rumyantsev et al., 1999, 2001, 2002).
Несмотря на значительное количество публикаций по наразитофауие рыб Ладожского озера, сведения о трематодах немногочисленны и разрозненны.
Цель данной работы заключается в исследовании видового состава, структуры, особенностей формирования фауны и динамики численности фемаюд рыб Ладожского озера; уточнении систематического статуса слабо изученных видов, определении основных тенденций изменения видового разнообразия и численности трематод, связанных с возросшей антропогенной нагрузкой па водоем.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Изучить видовой состав трематод рыб Ладожского озера.
2. Дать характеристику фауны трематод рыб с учетом видового разнообразия и особенностей биологии хозяев.
3. Исследовать тенденции многолетних изменений фауны трематод рыб и определить особенности ее формирования.
4. Изучить возрастные и сезонные изменения зараженное in рыб трематодами на стадии мариг и метацеркарий (на примере плотвы как массового вида рыб).
5. Дать оценку эпизоотической ситуации исследованного района Ладожского озера.
Научная новизна.
Получены новые данные о видовом составе трематод и зараженности ими рыб Ладожского озера - самого крупного внутреннего водоема Европы. Составлен систематический каталог метацеркарий и мариг трематод. Выявлено четыре новых для фауны Ладожского озера вида трематод - Parasymphylodora markewitschi, P. parasquamosa, Allocreadium baueri, Diplostomum parviventosum. При этом два последних вида впервые отмечены п водоемах Карелии. Впервые па основе современной систематики уточнен видовой состав метацеркарий рода Diplostomum рыб Ладожского озера. Показано влияние возраста хозяина и сезона гола па формирование трематодофауны рыб. Проведено сравнение фауны трематод рыб Ладожского озера с другими олиготрофпыми водоемами Северо-запада России. Выявлены изменения зараженности рыб трематодами за многолетний период.
Практическое значение.
Дапа оценка эпизоотической роли отдельных видов трематод. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мероприятии по рациональному использованию рыбных запасов водоема и развитию аквакультуры на Ладожском озере. Они позволят оцепить потенциальную опасность отдельных видов трематод для рыб и человека. Также материалы диссертации могут быть применены в лекционных курсах для студентов ВУЗов по специальной ям «Зоология», «Паразитология» и «Рыбоводство».
Автор считает приятным долгом выразить благодарность своему научному руководителю д.б.п., профессору Е. А. Румянцеву. Приношу искреннюю благодарность д.б.п., профессору Е.П. Иешко, д.б.п Л.В. Апикпевой. к.бн. II.В. Евсеевой, к.б.н. 10.10. Барской, м.н.с. О.В. Новохацкой и всем сотрудникам лаборатории паразитологии животных и растений ИБ КарНЦ РАН за неоценимую помощь в работе, а также сотрудникам лаборатории паразитических червей ЗИН РАН за доброжелательное отношение и многочисленные советы и консультации. Автор приносит благодарность к.б.н., с.н.с. лаборатории экологической паразитологии ИБВВ РАН (Борок) А. В. Тютпну за предоставленный для обработки материал по метацеркариям тюльки Рыбинского водохранилища. Выражаю признательность сотрудникам СевНИИРХа к.б.н. И.Л. Щурову и В.А. Широкову за помощь в сборе и обработке ихтиологического материала. Особо хочется сердечно поблагодарить председателя Олонецкого общества охотников и рыболовов И.Ф. Плечова за оказанное содействие в организации полевых исследований и помощь в сборе материала, а также сказать большое спасибо бригадам рыбаков под руководством А.И. Плечова и B.C. Бобылева за помощь в сборе ихтиологического материала.
Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Лебедева, Дарья Ивановна
Выводы
1) Фауна трематод рыб Ладожского озера насчитывает 46 видов трематод, относящихся к 18 родам, 11 семействам и 2 отрядам. Четыре вида трематод (Parasymphylodora markewitschi, P. parasquamosa, Allocreadium baueri, Diplostomum parviventosum) зафиксированы в фауне водоема впервые.
2) На основе современной систематики проведена ревизия метацеркарий рода Diplostomum у рыб Ладожского озера и выявлено 16 видов, для каждого из которых установлен круг хозяев и выявлена специфичность.
3) Фауна трематод водоема отличается высоким разнообразием видов бореалыюго равнинного фаунистического комплекса (57%). Представители бореалыюго предгорного и арктического пресноводного комплексов менее распространены (13% и 9%, соответственно).
4) Установлено, что видовой состав трематод отдельных систематических групп рыб Ладожского озера имеет свои' отличительные особенности. Наиболее разнообразную фауну трематод имеют карповые рыбы (28 видов), самую бедную - лососевые (2 вида).
5) Показано влияние ряда экологических факторов па формирование фауны трематод на примере плотвы: а) Изучение зависимости фауны трематод от образа жизни хозяина показало, что наибольшее число видов отмечено у рыб-бентофагов. Видовой состав трематод хищников менее богат. Планктофаги характеризуются самым низким разнообразием фауны трематод. б) Исследование возрастной динамики трематодофауны па примере плотвы выявило, что ранее всего происходит заражение рыбы активно инвазирующими видами. Показатели инвазии' рыб метацеркариями увеличиваются с возрастом, достигая максимума в возрастной группе 5+ -7+. Зараженность паразитами, закапчивающими свое развитие в рыбе, с возрастом плотвы увеличивается, по максимума достигает в возрастной группе 11+ - 13+. в) Вид Sphaerostomum globiporum в условиях Ладожского озера характеризуется четко выраженным изменением численности и возрастной структуры популяции в течение года. Перекрывания двух генераций паразита пе наблюдается. Численность метацеркарии Diplostomum huronense в течение года изменяется незначительно, тогда как динамика размерной структуры популяции четко выражена.
6) Фауна Ладожского озера носит переходный характер, уступая водоемам бассейнов Прибалтики и Верхней Волги по общему количеству бореальиых равнинных видов трематод, и в частности по числу видов попто-каспийской группы, а водоемам Северной Карелии и Кольского п-ва - по разнообразию представителей бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов.
7) Выявлено, влияние бассейна Верхней Волги на формирование видового состава трематод Ладожского озера, о чем свидетельствует наличие в трематодофауне последнего видов Sanguinicola volgensis, Phyllodistomum angulatum и Parasymphylodora parasquamosa.
8) Выявлена тенденция к снижению разнообразия и уровня зараженности рыб представителями бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов (Diplostomum gobiorum, Allocreadium baueri, A. transversale, Crepidostomum farionis, Phyllodistomum simile, Ph. umblae) и одновременному усилению инвазии рыб метацеркариями родов Diplostomum, Rhipidocotyle и Paracoenogonimus в результате процессов эвтрофикации литоральной зоны водоема.
9) Эпизоотическая ситуация по трематодам рыб в исследованном районе Ладожского озера не вызывает опасеиий. Трематоды, представляющие опасность для человека, в частности Opistorchis felineus, пе обнаружены.
Заключение
В результате исследований, проведенных в северной и восточной частях Ладожского озера, изучена фауна трематод 29 видов рыб. Всего отмечено 46 видов трематод, что составляет 18% от общей фауны паразитов водоема. В озере выявлены новые виды - Parasymphylodora markewitschi, P. parasquamosa, Allocreadium baueri, Diplostomum parviventosum, два последних впервые отмечены в водоемах Карелии.
Из обнаруженных паразитов 26 видов паразитируют в рыбах на личиночной фазе, а завершают цикл развития в теплокровных хозяевах, к которым относятся рыбоядные птицы и млекопитающие. Остальные 20 видов заканчивают свое развитие в рыбе, проникая в хозяина при его питании различными промежуточными хозяевами - бентосными и планктонными организмами.
Разнообразие фауны трематод рыб Ладожского озера определяется уникальностью водоема, связанной с его типологией, своеобразием й сложностью структуры рыбного населения, а также наличием широкого круга промежуточных хозяев.
Большинство видов трематод являются представителями бореального равнинного фаунистического комплекса. Среди них широкое распространение получают представители палеарктической группы, напрмер широкоспецифичные виды Sphaerostomum bramae, S. globiporum, Bunodera luciopercae, Rhipidocotyle campanula и Paracoenogonimus ovatus. Понто-каспийская группа включает 5 видов (Sanguinicola volgensis, Parasymphylodora markewitschi, P. parasquamosa, Phyllodistomum angulatum, Asymphylodora imitans), встречающихся единично. Представители бореального предгорного комплекса не получают широкого распространения. К ним относятся виды, специфичные для гольяна (Diplostomum phoxini, Allocreadium baueri и A. transversale) и . подкаменщика (Plagioporus anguisticolle, Diplostomum gobiorum, Apatemon gracilis, Phyllodistomum simile). Арктический пресноводный комплекс относительно беден и представлен всего тремя видами (Crepidostomum farionis, Phyllodistomum umblae, Ichthyocotylurus erraticus), которые характеризуются низкой численностью и приурочены к лососевым и сиговым рыбам. Для некоторых видов не удалось определить принадлежность к какому-либо фаунистическому комплексу. В основном к этой группе относятся метацеркарии диплостомид.
Распределение трематод по хозяевам и фаупистическим комплексам соответствует общей схеме распределения паразитофаупы в крупных олиготрофных водоемах (Румянцев, 1996).
Фауна трематод отдельных систематических групп рыб имеет свои характерные черты, связанные с особенностями их биологии. Наиболее разнообразную фауну трематод имеют карповые рыбы (28 видов), для которых складываются благоприятные условия в водоеме, из-за наличия большого числа различных мест обитания и широких трофических связей. Для 12 видов паразитов карповые рыбы служат окончательными хозяевами, для 16 - вторыми промежуточными. Специфичными для них являются 15 видов трематод. Основу фауны трематод карповых составляют представители бореального равнинного фаунистического комплекса, которые включают пе только виды палеарктической группы, по и попто-каспийской (Sanguinicola volgensis, Parasymphylodora markewitschi и P. parasquamosa). Кроме того, в состав трематодофаупы рыб этого семейства входят представители бореального предгорного фаунистического комплекса (Diplostomum phoxini, Allocreadium baueri и A. transversale). Эти паразиты приурочены к гольяну, который является единственным представителем карповых, относящимся к бореальному предгорному комплексу. •
Менее распространены трематоды, приуроченные к окуневым рыбам. Все они относятся к палеарктической группе бореального равнинного комплекса. Трематодофауна окуневых рыб очень близка к таковой щуки. Самую бедную фауну трематод имеют лососевые рыбы, у которых отмечено два вида, только один из них является специфичным (Ichthyocotylurus erraticus). Все остальные семейства представлены в ихтиофауне Ладожского озера одним видом. Тем не менее, каждый из них характеризуется набором узкоспецифичпьгх паразитов. Так, виды Plagioporus anguisticolle, Apatemon gracilis и Diplostomum gobiorum, отмечены только у подкаменщика обыкновенного, a D. pus ilium - у гольца усатого и т.д.
Что касается влияния биологии рыб на зараженность паразитами, то наибольшее число видов трематод отмечено у. рыб-бентофагов (лещ, язь, плотва и др.) У хищников (щука, судак, палим и др.) видовой состав трематод менее богат. Планктофаги (ряпушка, рипус, уклея и др.) характеризуются наименьшим разнообразием трематод.
Фауна трематод Ладожского озера отличается значительным разнообразием видов и носит переходный характер от южных водоемов к северным, присущий всей Балтийской провинции, поскольку включает в себя элементы различного происхождения. Паразиты, относящиеся к арктическому пресноводному и бореальиому предгорному комплексам (Phyllodistomum umblae, Ph. simile, Crepidostomum farionis, Ichthyocotylurus erraticus, Apatemon gracilis, Diplostomum gobiorum, D. phoxini, Plagioporus anguisticolle, Allocreadium baueri, A. transversale), a также наиболее холодоустойчивые и эврибионтные представители бореального равнинного комплекса (Sphaerostomum Ъгатае, S. globiporum, Bunodera luciopercae Phyllodistomum elongatum, Paracoenogonimus ovatus., Rhipidocotyle campanula и др.) проникли в водоем с холодолюбивыми видами ихтиофауны из Балтийского Ледникового озера, омывавшего ледник с юга около 9.8 тыс. лет.
Кроме того, на формирование видового состава трематод водоема большое влияние оказала понто-каспийская фауна (.Phyllodistomum angulatum, Parasymphylodora markewitschi, P. parasquamosa, Sanguinicola volgensis), представители которой расселились по водоемам Балтийского бассейна позднее, в эпоху температурного оптимума. Проникновение южных видов рыб в бассейн Ладожского озера осуществлялось двумя путями: через Балтийский бассейн, и в значительной мере через бассейн реки Волги. Последний и сейчас служит источником проникновения многих видов гидробионтов в водоем (Авинский, 2000; Жохов, Пугачева, 2001; Слепухина и др., 2002). Однако Ладожское озеро уступает водоемам Прибалтики и Верхней Волги по общему количеству видов трематод бореального равнинного комплекса, и в частности по числу представителей понто-каспийской группы. Но фауна эвритермных холодолюбивых видов трематод в исследуемом водоеме превосходит водоемы обоих южных бассейнов.
Напротив, по сравнению с олиготрофпыми водоемами Северной Карелии и Кольского полуострова в Ладожском озере разнообразие и зараженность рыб представителями бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов (Diplostomum gobiorum, Allocreadium baueri, A. transversale, Crepidostomum farionis, Phyllodistomum simile, Ph. umblae) уменьшается, a теплолюбивыми видами трематод - увеличивается.
Сравнение трематодофаупы Ладожского озера с таковой других олиготрофных водоемов показало, что по качественному и количественному составу трематод с ним может сравниться только Онежское озеро. Высокая степень сходства фауны трематод этих водоемов связана с общностью их происхождения и типологии (Румянцев, 2002). Формирование фауны паразитов рыб Ладожского и Онежского озер в послеледниковую эпоху происходило сходным образом. Основу фауны этих озер составляют представители бореалыюго равнинного комплекса, реже встречаются бореальные предгорные и арктические пресноводные виды. Но между ними имеются некоторые различия, которые сводятся к ослаблению в Ладожском озере зараженности рыб ледовитоморскими видами (Crepidostomum farionis, Phyllodistomum simile, Ph. umblae) и некоторыми представителями понто-каспийской группы (Phyllodistomum angulation), а также присутствию в нем представителя морской фануы (Brachyphallus crenatus).
Помимо общих тенденций формирования фауны в водоеме исследовано влияние сезонных изменений биологии и возраста хозяина на формирование фауны трематод на примере плотвы. Полученные нами данные полностью подтверждают основные закономерности формирования фауны паразитов пресноводных рыб, связанные с возрастом хозяина. Ранее всего происходит заражение рыб активно ипвазирующими видами трематод, с возрастом показатели инвазии рыб ими увеличиваются, достигая максимума у особей 5+ - 7+. Зараженность паразитами, заканчивающими свое развитие в рыбе, с возрастом хозяина увеличивается, по максимума достигает в возрасте 11+ - 13+.
Сезонная динамика инвазии рыб трематодами таюке характеризовалась своими особенностями. В течение года трематодофауна плотвы испытывает существенные сезонные колебания. Максимальное число видов отмечено в мае и июне (12 и 10 видов), минимальное - в августе (4 вида) и сентябре (5 видов). Наибольшее число видов марит(5) выявлено в мае, тогда как самая разнообразная фауна метацеркарий (7 видов) - в мае и июне.
Детальные исследования сезонной динамики трематоды Sphaerostomum globiporum выявили изменения численности и структуры популяции в течение года без перекрывания двух генераций паразита. Развитие S. globiporum в плотве состоит из 2 периодов. Пререпродуктивный период продолжается 5 месяцев, с момента инвазии плотвы в октябре, и завершается в феврале, когда трематоды наминают продуцировать яйца. Репродуктивный период составляет также 5 месяцев: в феврале у трематод появляются первые яйца, а в июле паразиты покидают хозяина.
Сезонное заражение плотвы метацеркариями Diplostomum huronense характеризуется незначительной динамикой численности, так как время их паразитирования удлиняется за счет способности длительного существования в промежуточном хозяине. Однако для D. huronense характерна динамика размерной структуры популяции в течение года.
В результате изучения многолетней динамики фауны трематод рыб Ладожского озера выявлено, что водоем испытывает существенные изменения, вызванные эвтрофикацией литоральной зоны. Одним из показателей этого процесса является тенденция снижения разнообразия и зараженности рыб представителями бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов. В то же время наблюдается усиление зараженности рыб метацеркариями трематод родов Diplostomum, а также видами Rhipidocotyle campanula и Paracoenogonimus ovatus.
Эпизоотическая ситуация (по трематодам) в исследованном районе Ладожского озера в настоящий момент не вызывает опасений. Оценка состояния водоема в отношении эпизоотий, вызванных метацеркариями рода Diplostomum, па основе изменения характера зараженности и распределения диплостомид в нлотве разного возраста с использованием негативного биномиального распределения показала, что диплостомиды являются важным фактором, контролирующим численность молоди рыб в водоеме, оказывая прямое влияние (гибель личинок при поражении церкариями) и косвенное (выедание рыбоядными птицами зараженных рыб). В целом, в период исследования в водоеме не отмечено эпизоотий рыб, связанных с метацеркариями трематод. Но можно предположить, что в определенных условиях при создании рыбных хозяйств имеется вероятность возникновения диплостомозов и других заболеваний, поэтому для их профилактики необходим постоянный контроль видового состава и количественных показателей зараженности рыб метацеркариями трематод.
Важная сторона изучения фауны трематод - опасность возникновения зоонозов, в частности описторхоза, вызываемого Opistorchis felineus. Проведенные нами исследования не подтверждают наличия этого паразита в водоеме (Быховская
Павловская, Кулакова, 1987), хотя в Ладожском озере имеются промежуточные хозяева (Bithynia leachi), необходимые для прохождения жизненного цикла О. felineus. Однако вероятность появления паразита в озере остается высокой, так как в последние годы наблюдается тенденция продвижения многих видов гидробионтов, включая паразитов, из южных широт в северные.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лебедева, Дарья Ивановна, Петрозаводск
1. Авдеева Е.В., Евдокимова Е.Б. Результаты эколого-паразитологического исследования рыб некоторых водоемов Калининградской области: обзор // Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии. Калиниград: Изд-во КГТУ, 2004.-С. 188-200.
2. Александров Б.М. К вопросу о составе моллюсков пресноводных водоемов Карелии // Вопросы гидробиологии водоемов Карелии. Петрозаводск: Карельское книжное издательство, 1964.-С. 117-124.
3. Алхименко А.П. Общая характеристика озера // Ладожское озеро: Атлас. СПб, 2002.-С. 21-25.
4. Аникиева Л.В. Влияние сточных вод Ссгсжского целлюлозно-бумажного комбината на гсльминтофауну рыб Выгозера // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1982.-С. 83-92.
5. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. // Под. ред. 10. С. Решетникова. М.: Наука, 2003.-379с.
6. Барская Ю.Ю. Паразитофаупа лососевидных рыб озерпо-речпой системы Паапаярви-Оланга и особенности ее формирования: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2005. - 26 с.
7. Барышева А.Ф. Паразитофаупа рыб Ладожского озера // Ученые записки ЛГУ. Серия биологическая. 1949.-Вып. 19.-С. 5 - 11.
8. Барышева А.Ф., Бауер О.Н. Распространение плероцеркоидов широкого лентеца в рыбах Ладожского озера // Бюлл. рыбп. хоз. КФССР. 1948. - Вып.З. - С.44-46. Барышева А.Ф., Бауер О.Н. Паразиты рыб Ладожского озера // Изв. ВНИОРХ. -Т. 42. - 1957. - С.175-226.
9. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ГосНИОРХ. 1959. - Т. XLIX.-C. 5-208.
10. Бауер О.Н., Никольская Н.П. Динамика паразитофауны ладожского сига и ее эпизоотологическое значение // Изв. ВНИОРХ. 1957. - Т. 42. - С. 227-242.
11. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 1-3. М.-Л.:Наука, 1948.
12. Бреев К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяциопиой экологии паразитов. Л.: Наука, 1972. - 72 с. Быховская И.Е. О влиянии размеров водоема па паразитофауну рыб // Уч. зап. ЛГУ, Серия биол.-Вып.З.-С. 163-166.
13. Быховскаи-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Л., Изд. «Наука», 1985.- 108 с.
14. Галактионов К.В. Сезонная динамика возрастного состава гемипопуляций дочерних спороцист группы Pygmaeus (Trematoda: Microphallidae) в литоральных моллюсках Littorina saxatilis Баренцева моря // Паразитология. 1992. - Т. 26. -Вып. 6.-С. 462-469.
15. Галактионов К.В. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа па примере семейства Microphallidae): Автореферат дис. . докт. биол. наук.-СПб., 1993.-44 с.
16. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб.: Наука, 1998. - 404 с.
17. Гвоздев М.А. Эколого-паразитологическос исследование зараженности моллюсков личинками трематод на озерах системы Куйто (Северная Карелия): Автореферат дис. . канд. биол. наук.-Л., 1971.-21 с.
18. Гецевичюте С. Материал по возрастной динамике паразитофаупы рыб залива Курнно-Марёс // Куршю марес. Вильнюс: Миптис, 1959. - С. 521-539.
19. Гинецинская Т.А. Жизненные циклы и биология личиночных стадий паразитических червей рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л., 1959.- С.144-183.
20. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука, 1968.-410 с.
21. Голикова Е.А. Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна реки Вычегды: Автореферат дис. . канд. биол. паук. Сыктывкар, 2005. - 22 с.
22. Гордеева-Псрцева Л.И. Бентос Водлозера и использование его рыбами // Вопросы гидробиологии водоемов Карелии. Петрозаводск: Карельское книжное издательство, 1964.-С. 131-148.
23. Гуркина Р.А. Сезонные изменения паразитофауны плотвы озера Врево // Сб. тр. ГосНИОРХ. 1983. - Вып. 197. - С. 85-99.
24. Депьгнна Р.С., Стлльмакова Г.А. О реликтовой мизиде Ладожского озера // Биол. ресурсы Ладожского озера. Л., 1968. - С. 4-70.
25. Добровольский А.А. Жизненные циклы некоторых трематод семейств Telorchiidae и Plagiorchiidae: Автореферат дис.канд. биол. наук. Л., 1967. - 14 с.
26. Добровольский А.А., Галактионов К.В., Мухамедов Г.К., Синха Б.К., Тихомиров И. А. Партепогепетические поколения трематод. //Тр. ЛОЕ. 1982. -Т. 82.-Вып.4.- 108 с.
27. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб // Тр. ЛОЕ. 1933. Т. LXII. - Вып.З. - С.247-269.
28. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-востока Европейской части России (Фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореферат дис. . докт. биол. наук. Сыктывкар, 2002. -51 с.
29. Дятлов М.А. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2002.-281 с.
30. Евлаиов И.А. Изменчивость плодовитости трематоды Bunodera luciopercae (Muller, 1776) (Trematoda, Bunoderidae) из рыб Саратовского водохранилища // -Зоол.журп.- 1995.-Т. 74.-Вып. 1.-С.З-5.
31. Жохов А.Е. О соотношении r/ЛГ-форм отбора в жизненных циклах трематод // Известия РАН. Серия биологическая. 2000. - Вып. 5. - С. 599-606.
32. Жохов А.Е. Список паразитов рыб водоемов бассейна Верхней Волги // Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. - С.278-308.
33. Жохов А.Е. Ареал трематод рода Sphaerostomum (Trematoda, Opecoelidae) // Зоол. жури. 2001. - Т. 80. - Вып. 4. - С. 494-498.
34. Жохов А.Е. Демография популяций и стратегии жизненных циклов трематод:
35. Автореферат дис. . док. биол. паук. М.: ИМПА, 2002. - 50 с.
36. Жохов А.Е. Гостальпая специфичность трематод Род Sphaerostomum (Trematoda,
37. Opecoelidae) // Зоол. жури. 2002. - Т. 81. - Вып. 5. - С. 368-373.
38. Жохов А.Е. Возрастная структура гемипопуляций трематод Sphaerostomumglobiporum (Trematoda, Opecoelidae) у язя (Leuciscus idus) Рыбинскоговодохранилища//Зоол. жури. 2004. - Т. 83.-Вып. 1.-С. 13-15.
39. Жохов А.Е. Сравнительная экология двух симпатрических видов Sphaerostomumbramae и S. globiporum (Trematoda, Opecoelidae): яйца и мирацидии // Зоол. жури. 2005. Т. 84. - Вып. 4. - С. 403-410.
40. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Изменение видового состава и численности некоторых гельминтов рыб в Рыбинском водохранилище за 50 лет // Биология Внутренних Вод. 1996.-Вып. 1.-С. 62-72.
41. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Паразиты-вселенцы бассейна Волги: история проникновения, перспективы распространения, возможности эпизоотий // Паразитология. 2001. - Т.35. - Вып. 3. - С. 201 -211.
42. Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. - 220 с.
43. Иешко Е.П., Малахова Р.П., Голицына Н.Б. Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р. Каменной // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1982. - С. 5-25.
44. Иешко Е.П., Шустов Ю.А. Определение воздействия диплостомозной инвазии (Trematoda, Diploslomidae) на остроту зрения рыб // Паразитология. 1982. - Т. XVI.-Вып. 1.-С. 81-83.
45. Изюмова Н.А. Сезонная динамика паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища. Плотва, ерш // Тр. Ипст. биол. водоохран. 1959. - Т. 1. - Вып. 4. - С.332-342.
46. Кирюшина М.В. Паразитофауна основных пресноводных рыб Латвии: Автореферат дис. . канд. биол. наук. СПб.: ГосНИОРХ, 2004. - 26 с.
47. Коваль В.П. Материлы до вивчения сезонно1 динамики дигепетичпых трематод риб р. Дшпра //Наук. зап. Кивськ. державп. ун-та. 1955. - Т. 13. -Вып. 16. - С. 87-96.
48. Коваль В.П. Трематоды рода Sphaerostomum Stiles et Hassal в рыбах водоемов
49. Украины//Гидробиол. жури. 1970.-Т. 6.-Вып. 6.-С. 78-86.
50. Коваль В.П., Кашковский В.В. К изучению трематод вида Sphaerostomumbramae (Miiller, 1776) //Вестник зоологии. 1970. - Вып. 6. - С. 70-71.
51. Коваль В.П., Кротас Р.А. Паразитофаупа // Биология и промысловое значениерыбцов (Vimba) Европы. Вильнюс, 1970. - С. 401 -418.
52. Костарсв Г.Ф. Цикличность развития' паразитов рыб в водохранилищах среднекамского каскада // Гидробиол. журнал. 1986. - Т. XXII. - Вып. 1. - С.35-39.
53. Краснолобова Т.А. Экспериментальное изучение модификационпой изменчивости и роль этих исследований в систематике трематод // Зоопаразитология. М., 1975. - Т.4. - С. 7-25.
54. Кудеицова Р.А., Бойцова И.Л., Климова О.А. Изменчивость метацеркарий рода Diplostomum в процессе развития // Сб. тр. ВНИИПРХ. 1979. - Вып. 23. - С. 124134.
55. Кудрявцева Е.С. Паразнтофаупа рыб реки Сухоны и Кубенского озера // Зоол. журнал. 1957. - Т. 36. - Вып. 9. - С. 1292-1303.
56. Кулсмина И. В. Возрастные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Селигер //Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. Изд. ЛГУ, 1969.-С. 87- 137.
57. Лосева Т.Г. Паразитофауна густеры Blicca bjoerkna (L.) в её ареале. Экологический анализ: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Л.: ГосНИРХ, 1976.-24 с.
58. Лосева Т.Г. Сезонная динамика паразитофауны густеры озера Врево // Сб. тр. ГосНИОРХ. 1983. - Вып. 197. - С. 74-84.
59. Малахова Р.П. Сезонная изменчивость Bunodera luciopercae (О. F. Muller, 1776) и Sphaerostoma bramae (О. F. Muller, 1776) (Trematodes) в условиях Карелии // Зоол. журнал, 1963.-Т. XL11.-C. 1453-1461.
60. Малахова Р.П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Копчезера: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ им. А. А. Жданова, 1964.- 17 с.
61. Митепев В.К. Паразиты карповых рыб Cyprinidae Кольского Севера (фауна, экология, зоогеография). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. - 84 с. Митепев В.К., Карасев А.Б. Паразиты лососевых рыб Мурманской области. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. - 91 с.
62. Огородникова В.А. Характеристика видовой структуры и функционирование сообщества зоопланктона южной части Ладожского озера в многолетнем аспекте // Труды ГосПИОРХ. 1995. - Вып. 314. - С. 192-230.
63. Петрова В.В. Изменение паразнтофауны синца Abramis ballerus Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища за длительный промежуток времени // Материалы международной конференции «Проблемы современной паразитологии». Петрозаводск. 2003. - Т.П. - С. 56- 58.
64. Полянский Ю.И., Шульман С.С. Возрастные изменения паразнтофауны рыб // Тр. Карело-финского филиала АН СССР. Серия паразитологическая. 1956. -Bbin.IV,-С. 1-26.
65. Правдин И.Ф. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. Изд. АН ССР. М. - Л., 1954.-323 с.
66. Правдин И.Ф. Ладожское озеро как рыбное угодье // Изв. ВНИОРХ. 1956. - Т. 38.-С.6-9.
67. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии. Л.: Изд. ЗИНа АН СССР, 1984.- 156 с.
68. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных водоемов Северной Азии. Трематоды. Тр. ЗИН РАН. - Т. 298. - СПб., 2003. - 224с.
69. Ройтман В.А., Соколов С.Г. Таксономический анализ Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) в палеарктической части ареала // Взаимоотношения паразита и хозяина. М.: ИНПА РАН, 1999. - С. 73-87.
70. Румянцев Е.А. Паразитофаупа ряпушки и плотвы озер Куйто и ее динамика в зависимости от возраста хозяина // Ученые записки Карельского педагогического института. 1966. - Т. XIX. - С. 78 - 91. '
71. Румянцев Е.А. Экологическое исследование паразитофауны ряпушки и плотвы озер ситемы Куйто (Карельской АССР): Автореф. дис.канд. биол. наук. Л., 1966.-24 с.
72. Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1976.-С. 186-190.
73. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1996. - 188 с.
74. Румянцев Е.А. Паразиты рыб как экологические индикаторы эвтрофикации озер // Экология. 1997. - Вып. 5. - С. 391-395.
75. Румянцев Е.А. Концепция паразитологической типизации озер // Паразитология. 2000. - Т. 34. - Вып. 1. - С. 42 - 49.
76. Румянцев Е.А. К истории формирования фауны паразитов рыб внутренних водоемов Европейского Севера // Паразитология. 2001. - Т. 35. - Вып. 3. - С. 21 -22.
77. Румянцев Е.А., Иешко Е.П. Паразиты рыб водоемов'Карелии: Систематический каталог. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. - 120 с.
78. Румянцев Е.А., Иешко Е.П., Шульмап Б.С. Паразитофауна некоторых рыб Ладожского озера // Паразитологические исследования рыб Северного бассейна: Сб. науч. тр. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1993. - С. 98-106.
79. Румянцев Е.А., Шульман Б.С., Иешко Е.П. Фауна паразитов рыб Ладожского озера // Тезисы Междуп. копф. "Крупные озера Европы Ладожское и Онежское". Петрозаводск. 1996. С.157-158.
80. Румянцев Е. А., Шульман Б. С., Иешко Е. П. Паразитофауна рыб Ладожского озера // Эколого-паразитологические исследования животных и растений Европейского Севера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2001. - С. 13-24.
81. Сальдау М.П. О пищевом значении ббитоса и шшгктопа для рыб Ладожского озера // Изв. ВНИОРХ. 1956. - Т. 38. - С.66-74.
82. Слепухипа Т.Д., Мепшуткин В.В., Меншуткина М.В. Амфиподы // Ладожское озеро: Атлас. СПб., 2002. - С. 116.
83. Соколов С.Г. Паразиты рыб бассейна Верхней Волги (таксономическое и экологическое разнообразие, зоогеография): Автореферат дис. . канд. биол. паук. -М., 2000.-27 с.
84. Соколов С.Г. Таксономическое разнообразие' метацеркарий у рыб бассейна Верхней Волги // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. М.: Наука, 2002.-С. 206-219.
85. Соколов С.Г., Цейтлин Д.Г., Афанасьев К.И., Малипина Т.В., Рубцова Г.А.
86. Соусь С.М. Экология трематод семейства Opisthorchidae в условиях Северной Кулунды // Материалы международной конференции «Проблемы современной паразитологии». Петрозаводск, 2003. - Т.Н. - С. 120- 122.
87. Соусь С.М., Лукьянцев В.В. Жизненный цикл Parasymphylodora markewitschi (Kulakowskaja, 1947,) (Trematoda, Monorchidae) в условиях Северной Кулунды // Вопросы экологии беспозвоночных.-Томск, 1988.-С. 114-120.
88. Стальмакова Г.А. Зообентос Ладожского озера // Биол. ресурсы Ладожского озера.-Л., 1968.-С. 4-70. • ' '
89. Стрелков Ю.А. Регуляция численности паразитов в озерных экосистемах у разных групп паразитических организмов // Сб. тр. ГосНИОРХ. 1983. - Вып. 197.-С. 3-16.
90. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов Земного шара. Л., 1970. - 372 с.
91. Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР. Стригеиды. М.: Наука, 1984. - 168 с.
92. Судариков В.Е., Шигин А.А. К методике работы с метацеркариями трематодотряда Strigeidida//Труды ГЕЛАН,- 1965.-Том:XV.-С. 159-165.
93. Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В., Стенько Р.П.,
94. Юрлова Н.И. Метацеркарии трематод 'паразиты пресноводных гидробионтов
95. России. Отв. ред. В. И. Фрезе. Т. 1. - М.: Наука, 2002. - 298 с.
96. Судариков В.Е., Ломакин В.В., Атаев A.M., Семенова Н.н. Метацеркариитрематод паразиты рыб Каспийского моря и дельты Волги. Отв. ред. С. А. Беэр.- Т. 2. -М.: Наука, 2006 183 с.
97. Титенков И.С. Рыбы и рыбный промысел Ладожского озера // Биол. ресурсы Ладожского озера (зоология). Л., 1968. - С. 130-173.
98. Тихомирова Л.П. Питание ладожских сигов // Рыбохоз. изучен, внутр. водоемов.- 1975.-Т. 16.-С. 14-19.
99. Федорова Г.В., Тихомирова Л.П. Питание плотвы Ладожского озера // Труды ГосНИОРХ: Биология и промысел рыб крупных озер Северо-Запада. 1980. - Т. 159.-С. 31-41.
100. Фрезе В.И. Лептецы Европы (экспериментальное изучение полиморфизма) // Тр. ГЕЛАН. 1977. - Т. 27. - С. 174-204.
101. Фролова Е.Н. Моллюски как промежуточные хозяева трематод в озерах Карелии // К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии. M.-JI.: Наука, 1964. - С. 58-71.
102. Фролова Е.Н. Личинки трематод в моллюсках озер Южной Карелии. Л.: Наука, 1975.-С. 42-44.
103. Хусейн Д.Х. Трематоды и цестоды карповых рыб малых и средних озер Литвы и Белоруссии (фауна, экология): Автореферат дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1983.-24 с.
104. Цепкин Е.А. Пескарь Gobio gobio II Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука. - 2003. - Т. 1. - С.249-251.
105. Шабунов А.А. Роль чайковых птиц в распространении гельминтов рыб в крупных водоемах Вологодской области: Автореферат дис. . капд. биол. наук. СПб, 2002.-25 с.
106. Шарпило В.П., Ткач В.В., Лисицына О.И. Паратенический паразитизм ихозяева-«ловушки» // Паразитология в Украпп. Кшв, 1996. - С. 111-118.
107. Шигин А.А. К вопросу о длительности жизни Diplostomum spathaceum ворганизме дополнительного хозяина // Труды ГЕЛАН: Экспериментальная иэкологическая гельминтология. 1964. - Т. XIV. - С. 262 - 272.
108. Шигин А.А. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. М.:
109. Наука, 1986.-Т. XIV.-254 с.
110. Шигин А.А. Биологическое разнообразие и микротопическое распределение глазных гельминтов у пресноводных рыб // Вопросы популяционной биологии паразитов. -М., Институт паразитологии РАН, 1996. С. 131-149.
111. Шульман Р.Е., Чернышева Н.Б. Паразитофауна отдельных видов рыб озера Селигер // Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. Л., Изд. ЛГУ, 1969. - С.59-86.
112. Щащаев Ю.А. Суточный ритм питания густеры Ладожского озера // Труды ГосНИОРХ. 1984. - Т. 222. С. 75-80.
113. Щащаев Ю.А. Возрастная и сезонная характеристика питания леща Ладожского озера // Труды ГосНИОРХ. 1985. - Т. 237. - С. 50-55.
114. Щербак В.А., Крылепкова II.JI. Донные отложения. Загрязняющие вещества // Ладожское озеро: Атлас. СПб., 2002. - С. 96-97'.
115. Чубрик Г.К. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева и Белого морей // Жизненные циклы паразитических червей Северных морей. М.-Л.: Наука, 1966.-С. 78 - 158.
116. Balling Т.Е., Pfciffer W. Seasonal differences in infestation of the perch Perca fluviatilis L. from Lake Constance with digeneans trematodes // Parasitology Research. -1997.-Vol. 83 (8).-P. 789-792.
117. Burroiigh R.J. The population biology of two species of eyefluke, Diplostomum spathaceum and Tylodelphys clavata, in roach and rudd // Journal of Fish Biology. -1978.-Vol. 13. P. 19-32.
118. Chubb J. C. Seasonal occurence of helminths in freshwater fishes. Part II. Trematoda. // Advances in Parasitology. 1979.-Vol; 17. - P. 141-313.
119. Dabrowska Z. Fish parasites of the Vistula River near Warszawa // Acta Parasitologica Polonica.- 1970. -Vol. 17.-Fasc. 21.-P. 189-193.
120. Evans N.A. The occurrence of Sphaerostomum bramae (Digenea: Allocreadidae) in roach from the Worchester-Birmingham canal // Journal of Helminthology. 1977a. -Vol. 51.-P. 189-196.
121. Evans N.A. The site preferences of two digeneans, Asymphylodora kubanicum and Sphaerostomum bramae, in the intestine of the roach // Journal of Helminthology. -1977b.-Vol. 51. P. 197-204.
122. Galaktionov K.V., Invin S.W.B., Bulat S.A., Alekhina I.A., Mokrousov I.V., Skirnisson K., Bustncs J.O., Savillc D.II., Fitzpatrick S.M. Population divergence and speciation in digenetic trematodes with two-host life cycles the "Pygmaeus"
123. Mycrophallids // Bulletin of the Scandinavian-Baltic Society for Parasitology. 2005. Vol. 14.-P. 57-58.
124. Gclnar M., Koubkova В., Plankova H., Jurajda P. Report on metazoan parasites of fishes of river Morava with remarks on the effects of water pollution // Helminthologia. 1994.-Vol. 31. P. 47-56.
125. Gibson D.I. Trematoda // Guide to the parasites of fishes of Canada. Part IV. Ottawa, 1996.-373 p.
126. Graczyk T. Variability of metacercariae of Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska, 1984 (Trematoda, Diplostomidae) // Acta Parasitologica. 1992. - Vol. 37(1). P. 5-9.
127. Jaiiskclainen V. Om fiskarna och fisket i Ladoga // Fiskerier. 1921. - Vol. IV. - P. 155.
128. Kennedy C.R. The use of frequency distributions in an attempt to direct host mortality induced by infections of diplostomatid metacercariae // Parasitology. 1984. - Vol. 89. P. 209-220.
129. Kennedy C.R. Interspecific interactions between larval digeneans in the eyes of perch, Perca fluviatilis 11 Parasitology. 2001. - Vol. 122. P. 13-22.
130. Moravec F. Bionomy of Allocreadium isoporum in the Rokytna river, Czechoslovakia // Bull. Soc. Tr. Parasitol. 1990. - Vol. 8 (2). - P. 1159.
131. Niewiadomska K. The genus Diplostomum taxonomy, morphology and biology // Acta Parasitologica. - 1996. - Vol. 41 (2). - P. 55-66. '
132. Niewiadomska K., Czubaj A. Sensory endings in Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska, 1984 (Digenea, Diplostomidae) // Acta Parasitologica. 1996. - Vol. 41 (1).-P. 20-25.
133. Niewiadomska K., Laskowski Z. Systematic relationships among six specics of Diplostomum Nordmann, 1832 (Digenea) based on morphological and molecular data // Acta Parasitologica. 2002. - Vol. 47 (1). P. 20-28.
134. Niewiadomska K., Maslinska D., Czubaj A., Pomorski P. Distribution of serotonin immunoreactive (5MI-IR) neurons and fibres in metacercariae of Diplostomum paracaudum (lies, 1959) (Digenea) // Acta Parasitologica. 1993. - Vol. 38 (1). P. 5254.
135. Niewiadomska K., Szymanski S. Host-induced variability of Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska, 1984 (Trematoda, Diplostomidae) // Acta Parasitologica. 1992. - Vol. 37 (1). - P. 11-17.
136. Oliver L. Life history studies of two strigeid trematodes of the Douglas Lake region, Michigan // The Journal of Parasitology. 1940. - Vol. 26 (6). - P. 447-467.
137. Rozsa L., Reiczigel J., Majoros G. Quantifying parasites in samples of hosts // Journal of Parasitology. 2000. - Vol. 86. - P. 228-232.
138. Rumyantsev E.A., Shulman B.S., Icshko E.P. Fish parasite fauna as an indicator of ecosystem state of Ladoga // Materials of 3th Intern. Lake Ladoga symp. Petrozavodsk, 1999.-P. 26.
139. Rumyantsev E.A., Ieshko E., Shulman B. Characteristic features of the Fish parasite fauna in Lake Ladoga. // Materials of 4 th Intern. Lake Ladoga Symposium. Velikiy Novgorod. 2002. - P. 45.
140. Shukligalter O., Chukalova N. Investigation of "black spot" disease of bream (Abramis brama) from Curonian Lagoon, south-eastern Baltic Sea // Bull. Eur. Assoc. Fish Pathol. 2002. - Vol. 22. - P. 218-221.
141. Taskinen J., Valtoncn Т., Gibson D. I. Studies on bucephalid digeneans parasitising molluscs and fishes in Finland. I. Ecological data and experimental studies // Systematic Parasitology. 1991.-Vol. 19. - P. 81-94.
142. Valtonen E.T., Gibson D.I. Aspects of the biology of diplostomid metacercarial (Digenea) populations occurring in fishes in different localities of northern Finland // Ann. Zool. Fennici. 1997. - Vol. 34. - P. 47-59.
143. Valtonen E.T., Gibson D.I., Kurtilla M. Trematodes in northern Finland I: Species maturing in fish in the Northeastern Bothnian Bay and in a local lake // Bothnian Bay Reports. 1984.-Vol.3. P. 31-43.
144. Vojtek J. Zur Kenntnis des Entwicklungzyklus von Apatemon cobitidis (Linstow, 1890) // Ztschr. Parasitenk. 1964. - Bd. 24. - S. 578-599. •
145. Wyrzykowska B. Trematodes and cestodes of fishes in the Zegrzynski Reservoir// Acta Parasitologica Polonica.- 1964,-Vol. 12.-fasc. 16.-P. 151-164.
-
Лебедева, Дарья Ивановна
-
кандидата биологических наук
-
Петрозаводск, 2006
-
ВАК 03.00.19
- Паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера
- Паразитофауна рыб эвтрофируемых озёр
- Демография популяций и стратегии жизненных циклов трематод
- Хищные рыбы Ладожского озера, их биотические связи и рациональное использование
- Роль чайковых птиц в распространении гельминтов рыб в крупных водоемах Вологодской области
