Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трансформация азота в почвах лесных биогеоценозов Северо-Запада России
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение
Автореферат диссертации по теме "Трансформация азота в почвах лесных биогеоценозов Северо-Запада России"
РГ6 од
С а йРК '958
На правах рукописи
ФЕДОРЕЦ Наталия Глебовна
ТРАНСФОРМАЦИЯ АЗОТА В ПОЧВАХ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ
(Специальность 03.00.27 - почвоведение)
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург - Пушкин 1997
Работа выполнена в Институте леса Карельского научного центра РАН
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН, профессор В.А. Семенов;
доктор биологических наук, профессор JI.O. Карпачевский; доктор биологических наук, профессор В.В. Никонов.
Ведущее предприятие -
Санкт-Петербургский государственный университет
Защита состоится 12 марта 1998 г. в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д. 120.37.01 в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете по адресу: 189620, Санкт-Петербург - Пушкин, Ленинградское шоссе, 2, ауд. 239
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
Санкг- Петербургского государственного аграрного университета
Автореферат разослан " £ " февраля 1998 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
доктор сельскохозяйственных профессор
В. П. Царенко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Проблема воспроизводства и охраны бореальных лесов - одна из важнейших проблем современности, особенно в тех районах, где происходит быстрое сокращение лесопокрытых площадей. Продуктивность насаждений зависит от почвенного плодородия, поэтому в комплексе мероприятий, направленных на решение этой проблемы, важное место принадлежит улучшению почвенных условий. Наряду с гидротермическими факторами производительность древесных насаждений обусловлена режимом питания. Установлено, что для развития лесной растительности на Европейском Севере определяющими являются условия азотного питания. Изучение потребности древостоев в азоте, качественного и количественного состава его соединений в почве, а также их превращения из одних соединений в другие имеет общебиологическое и практическое значение. В различных природных зонах экологические факторы, определяющие направленность и интенсивность процессов преобразования азотсодержащих соединений, неодинаковы, поэтому необходимо изучение превращения и накопления азота в зональном аспекте и в различных типах почв.
Интенсивное освоение лесных богатств сопровождается возрастанием антропогенной нагрузки, нарушающей динамическое равновесие в биогеоценозах. В результате изменяется характер взаимодействия между почвой и растительностью, влияющий на почвообразование. Воздействия на почву разнообразны - это лесохозяйственные мероприятия и техногенные нагрузки. Решение проблемы охраны почв и повышения их плодородия невозможно без знания изменения почвенных свойств и процессов, вызванных антропогенным воздействием. Очень важно не допустить потерь азота и снижения уровня его содержания в почвах.
Все сказанное свидетельствует о необходимости изучения состава и условий преобразования азотсодержащих веществ, определения размеров поступления азота в почву, а также количественной оценки значимости азота в различных биогеоценозах.
Цель исследований. Установление закономерностей накопления и превращения азотных соединений в почвах лесных биогеоценозов и выявление основных факторов, определяющих эти процессы в условиях Северо-Запада России (на примере Карелии).
Задачи исследований: 1) установить содержание азота в фито-массе насаждений и почвах сосновых и еловых лесов; 2) изучить биологическую активность и биохимические процессы в почвах в связи с превращением азотных соединений; 3) исследовать фракционный состав
азотных соединений в почвах; 4) дать характеристику биологического круговорота азота в биогеоценозах путем построения концептуально-балансовых моделей; 5) оценить изменения азотного режима почв в условиях антропогенного воздействия.
Научная новизна. В северо- и среднетаежной подзонах европейской территории России исследованы закономерности накопления, динамики и трансформации азотных соединений в основных типах лесных почв. Установлены особенности воздействия ведущих факторов почвообразования на параметры азотного режима почв. Показано, что в зональном, временном и экологическом аспектах азотный фонд лесных почв характеризуется высокой стабильностью. Выявлены оптимальные экологические условия деструкции органических азотсодержащих веществ и обогащения почв подвижным азотом.
Созданы концептуально-балансовые модели биологического круговорота азота в лесных биогеоценозах северной и среднетаежной подзон, позволившие выявить особенности их функционирования в зависимости от возраста древостоя, породного состава и хозяйственного воздействия. Определены запасы азота в растительных и почвенных блоках и величины его приращения и убыли в годичном цикле, а также интенсивность перемещения азотных соединений между блоками. Показано, что поступление азота в биогеоценозы в несколько раз превышает вынос, процессы превращения азотных соединений осуществляются в основном в системе растения - почва. Все исследованные биогеоценозы характеризуются высокой экологической устойчивостью.
Под воздействием лесохозяйственных мероприятий (рубки различной интенсивности, минеральные удобрения) структура азотного фонда мезоморфных почв изменяется слабо.
Установлена тесная прямая зависимость ежегодного прироста фи-томассы сосновых и еловых древостоев от запасов общего, минерального и щелочногидролизуемого азота в корнеобитаемом слое автоморф-ных почв. Для сосняков эта зависимость более тесная, чем для ельников.
Практическая значимость. Полученные параметры азотного режима основных типов лесных почв северной и среднетаежной подзон Карелии легли в основу их бонитировки. Дана оценка воздействия рубок различной интенсивности, применения удобрений, арборицидов и гербицидов на вырубках при создании лесных культур на азотный режим почв, разработаны методы его регулирования.
Результаты исследований включены в «Методические указания по системам применения удобрений на лесохозяйственных объектах» (1991).
Защищаемые положения:
1. Азотный режим лесных почв различного таксономического уровня в подзонах северной и средней тайги Северо-Запада России имеет специфические особенности, определяемые гидротермическими условиями, почвообразующими породами и типом растительности, а также связанными с ними составом и активностью микробоценоза и химизмом растительных остатков.
2. Структура азотного фонда лесных почв характеризуется высокой стабильностью в зональном и экологическом аспектах. Воздействие лесохозяйственных мероприятий проявляется во временном изменении количественных показателей содержания в почвах подвижных соединений азота.
3. Стабильность азотного фонда лесных почв определяет устойчивость характера биологического круговорота азота в лесных биогеоценозах.
4. Продуктивность сосновых и еловых древостоев в гумидной зоне связана прямой корреляционной зависимостью с запасами основных фракций азотных соединений в корнеобитаемом слое автоморфных почв.
Апробация. Основные положения работы обсуждены на международных, всесоюзных и российских совещаниях: «Пути и методы лесо-растительной оценки почв и повышения их продуктивности» (Москва, 1980), VI-й делегатский съезд Всесоюзного общества почвоведов (Тбилиси, 1981), «Биологические проблемы Севера, IX симпозиум» (Сыктывкар, 1981), «Докучаевское почвоведение 100 лет на службе сельского хозяйства» (Ленинград, 1983), «Лесная подстилка и ее роль в лесном биогеоценозе» (Красноярск, 1983), «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986), VIII-й Всесоюзный съезд почвоведов (Новосибирск, 1989), «Проблемы лесоведения и лесной экологии» (Минск, 1990), «I-st international Conference on Cryopedolody» (Pushchino, 1992J, «Гидромелиорация и ведение лесного хозяйства на осушенных землях» (Калининград, 1993), «Леса Русской равнины» (Москва, 1993), «Антропогенные изменения почв Севера в индустриально развитых районах» (Апатиты, 1995), «Тяжелые металлы в окружающей среде» ( Пущино, 1996).
Публикации. Результаты исследований отражены в 39 публикациях, в их числе 2 монографии.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы и приложения. Общий объем работы е., 45 иллюстраций и 134 таблицы.
Работа выполнена в Институте леса Карельского НЦ РАН в 1975 - 1996 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ, включающим государственные задания и программы (№ гос. регистр. 01.900037734, 01.960000641, 01.950004009). Автор являлся руководителем и ответственным исполнителем разделов и тем.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. РОЛЬ АЗОТА В ФОРМИРОВАНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
Азот играет незаменимую роль в жизни биосферы и необходим для функционирования всех живых организмов. Одним из важнейших факторов, определяющих производительность лесных насаждений на Европейском Севере, является обеспеченность азотом. Известно, что ель и сосна из всех питательных элементов больше всего потребляют азота. Изучение поступления азота в лесные биогеоценозы и превращения его соединений имеет существенное значение для поиска путей создания высокопродуктивных древостоев.
Основной источник поступления азота в биогеоценозы - атмосфера. С атмосферными осадками поступает от 1 до 10 кг/га азота (Боб-рицкая, 1962; Дроздова и др., 1964; Захарченко, 1971; Работнов, 1980), в основном в аммиачной форме (Gambell, Fischer, 1981; Попова, 1983). Большая его часть поступает за счет микробиологической азотфиксации (Ткаченко, 1908; Прянишников, 1945) и составляет от 5 до 30 кг/га (Moore, 1966; Granhall, Lindberg, 1978; Егоров, 1979; Егорова и др., 1980).
Наряду с поступлением азота в лесные биогеоценозы происходят и постоянные потери его из почвы. Установлено, что с внутрипочвен-ным стоком теряется, как правило, не более 4-5 кг/га азота в год, причем нитратного больше, чем аммонийного (Най, Тинкер, 1980). Имеются сведения о газообразных потерях азота ю почв в результате денитри-фикации (Куракова, Умаров, 1984; Кутузова, 1984). Относительно величин газообразных потерь аммонийного азота из почвы среди исследователей нет единого мнения.
Изучение круговорота веществ в системе почва - растение в лесоводстве проводилось еще в конце прошлого века и было установлено, что значительная часть азота, примерно 1/3 часть общего азота, поглощенного растениями за вегетационный период, возвращается в почву с опадом. В результате утвердилось мнение, что древесные породы мало нуждаются в дополнительном азоте. После принятия Международной
биологической программы во многих странах развернулись обширные исследования круговорота органического вещества и элементов минерального питания в различных ценозах (Ремезов, 1956; Ремезов и др., 1959; Родин, Базилевич, 1965; Базилевич, Родин, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Казимиров и др., 1977). В большинстве публикаций имеются данные по общей фитомассе, ее годичной продукции и содержанию в ней азота. Однако мало сведений о путях трансформации азота в биогеоценозе, поступлении извне и его потерях. Основная масса азота в биогеоценозе сосредоточена в почве в виде соединений гумуса и отмерших растительных остатков. До настоящего времени не разработаны научные основы стимулирования процессов включения этих запасов азота в биологический круговорот, не выявлены факторы, способствующие увеличению доступности природного азота древесным растениям.
В настоящее время в связи с исследованиями биосферной роли лесов, их продуктивности и устойчивости на фоне глобальных изменений климата вновь возрос интерес к изучению круговорота азота в лесах. Учет круговорота веществ в отдельных блоках биогеоценозов пока весьма приблизителен. Работы последнего десятилетия в области экологии свидетельствуют, что одним из наиболее адекватных методов изучения структуры и функционирования экосистем является системный подход (Титлянова, 1971; Ляпунов, Гильманов, Базилевич, 1983). С позиций системного подхода была построена серия концептуально-балансовых моделей обменных процессов ряда природных экосистем - травяных, лесных, пустынных (Титлянова, Базилевич, 1975; Базилевич, 1976, 1981). Одной из основных научных предпосылок решения проблемы глобального цикла азота в биосфере является детальное количественное изучение круговорота азота в основных типах экосистем. Особенно слабо изученными остаются вопросы превращения азотсодержащих соединений в экосистемах северной тайги.
Круговорот азота - наиболее сложный среди круговоротов химических элементов, даже на качественном уровне отдельные его звенья отличаются разной степенью изученности. Это касается как внешнего азотного цикла, включающего процессы поступления азота из атмосферы в биогеоценоз и потери из него, так и внутреннего, представляющего собой поглощение азота из почвы растительностью, переход при отмирании живых организмов в почву и переработку микроорганизмами. Несмотря на то, что в лесных насаждениях значительная часть азота, взятая растениями из почвы, ежегодно возвращается с растительным опадом, древесные растения часто испытывают его недостаток, что обусловлено недоступностью органических соединений азота высшим растениям без
предварительной его минерализации. В связи с этим большое внимание в настоящее время уделяется изучению процессов микробиологической трансформации органического вещества и азотных соединений (Harris, Riha, 1991; Saad, Conrad, 1993; Степанов, Умаров, 1995). Исследования, проведенные в различных регионах (Роговой, 1966; Tamm, 1966, 1969; Höhne, Fiedler, 1967; Viro, 1967, 1972; Арефьева, 1968; Забелло, 1968; Переверзев и др., 1970; Терешенкова, 1971; Победов, Волчков, 1972; Ovington, 1972; Вайчис, 1975; Кислых, 1975; Попова, 1983; Переверзев, 1985), показали, что подвижные соединения азота составляют небольшую часть азотного фонда почв (1-10%), а преобладающая часть представлена устойчивыми органическими соединениями, недоступными растениям. Большинство лесных почв бедны элементами минерального питания, в том числе и азотом, и не обеспечивают в достаточной мере произрастающие на них насаждения, о чем свидетельствуют результаты многочисленных опытов с удобрениями. При их внесении улучшается почвенное питание и возрастает производительность древостоев. Однако до настоящего времени лесное хозяйство не имеет достаточно надежных показателей обеспеченности насаждений подвижными азотными соединениями, поскольку в различных экологических условиях зависимость между содержанием тех или иных азотных соединений в почвах и производительностью древостоев прослеживается не всегда.
Неуклонно растущие потребности в древесине требуют повышения производительности лесных насаждений. В основном это достигается путем повышения плодородия лесных почв. Во многих странах широкое применение получили минеральные удобрения, которые дают высокий экономический эффект (Tamm, 1962; Svenson, 1966; Fiedler, 1967; Heinsdorf, 1967; Hoffinann, 1967; Salonen, 1967, 1972; Viro, 1967, 1972; Holmen, 1968; Baule, 1975; Derome et al., 1986; Mäkipää, 1994). В нашей стране минеральные удобрения в лесном хозяйстве применяются преимущественно в питомниках и молодых насаждениях. Большинство авторов исследуют лесоводственный эффект от применения удобрений и не проводят достаточно полного изучения почвенных условий, недостаточно изученным остается вопрос влияния удобрений на азотный фонд лесных почв. Отмечено, однако, что под влиянием минеральных азотных удобрений повышается эффективное плодородие лесных почв (Tamm, 1969; Морозова и др., 1971; Шумаков, 1972, 1974; Куликова, 1973; Победов, Булавик, 1976; Победов, 1981).
Широко проводимые рубки древостоя существенно изменяют окружающую среду и влияют на свойства почвы. Известно, что на сплошной вырубке меняются почвенно-экологические условия: увеличивается
количество влаги, поступающее на поверхность почвы, повышается уровень почвенно-грунтовых вод, как правило, возникает переувлажнение почвы, изменяются температурный режим, физические и химические свойства (Побединский, 1952, 1980; Пятецкий, Морозова, 1962; Морозова, 1964а, б; Орфанитский, Орфанитская, 1971; Лазарева, Зябченко, 1983; Орлов, 1983; Федорец, 1983). Воздействие различных систем рубок на свойства почвы, в том числе и азотный режим, имеет свою специфику, однако до настоящего времени этот вопрос остается открытым.
Таким образом, в литературе накоплена значительная информация по круговороту азота в различных типах биогеоценозов, сделан ряд важных выводов. Однако работ, где рассматриваются трансформация органического вещества и азота в результате биологических процессов, пути поступления азота и его потери из биогеоценоза в спонтанных и нарушенных насаждениях в условиях северной и среднетаежной подзон крайне мало. Нами исследованы и сопоставлены отдельные циклы азота в системе круговорота в таежных лесах. Основное внимание уделено почвенному блоку и факторам формирования его плодородия.
Глава 2. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Карелия располагается между 66° 39' и 60°41' с.ш. и входит в состав Балтийской природной страны. Климат - умеренно-континентальный с продолжительной мягкой зимой и коротким прохладным летом. Относительная влажность воздуха очень высокая: днем 60-80%, ночью 90-100%. По климатическим особенностям выделяют три подзоны: северную со среднегодовой температурой +0,5 °С и годовым количеством осадков 500-600 мм; среднюю - со среднегодовой температурой +1 °С и количеством осадков 650 мм; южную - со среднегодовой температурой +2 °С и суммой осадков 700 мм (Агроклиматические ресурсы.., 1974).
Карелия находится в восточной части Балтийского щита и отличается от равнинной части России отсутствием мощных толщ осадочных пород. Коренные породы (граниты, диабазы, гнейсы, кварциты) в основном покрыты толщей четвертичных отложений мощностью от нескольких сантиметров до 150 м, часто встречаются их выходы на дневную поверхность. Основными почвообразующими породами являются четвертичные отложения: морена (на севере грубого, крупнозернистого состава и пылевато-супесчаная на юге); водно-ледниковые наносы, слагающие озы, камы и зандровые равнины; озерно-ледниковые, ленточные глины и суглинки. Из послеледниковых отложений нанболь-
шее распространение имеют торфяники, занимающие 20% территории республики (Бискэ, 1959). Рельеф Карелии характеризуется значительной пересеченностью и холмисто-грядовым строением.
Почти вся площадь Карелии покрыта лесами. Основные лесооб-разующие породы - сосна {Pinus sylvestris L.), европейская ель (Picea abies (L.) Karst.), береза (Betula pubescens Ehrh.), ольха {Alnus incana (L.) Moench) и осина (Populus tremula L.). Сосновые леса занимают 61% площади, еловые - 28, березовые - 9,4, осиновые - 1,6 (Кищенко, Козлов, 1986). По характеру растительного покрова территория Карелии делится на северную и среднюю подзоны таежной зоны, граница между ними проходит около 63° с.ш.
Северотаежные леса характеризуются низкорослостью древосто-ев, изреженностью полога и низкой производительностью (V-Va класс бонитета). В связи с широким распространением почв легкого механического состава преобладают сосновые древостой. В подзоне средней тайги производительность лесов выше (III—IV класс бонитета). Здесь более широко распространены еловые леса.
На территории Карелии выделяют лишайниковые, зеленомош-ные, долгомошные и сфагновые типы леса (Яковлев, Воронова, 1959).
Природные условия Карелии с ее умеренно-холодным климатом и преобладанием почвообразующих пород легкого механического состава обусловили широкое распространение элювиально-иллювиального процесса почвообразования. В автоморфных условиях на рыхлых четвертичных отложениях распространены подзолистые почвы (53%), на коренных породах - подбуры, буроземы (0,2) и слаборазвитые почвы (1,3); при дополнительном увлажнении - болотно-подзолистые почвы (17,2), в гидроморфных условиях - болотные (20,2%) (Морозова, 1991).
Почвенный покров Карелии отличается очень сложным строением, мозаичностью и мелкой контурностью, вызванной чрезвычайной расчлененностью рельефа и частой сменой почвообразующих пород.
В северотаежной подзоне активными процессами почвообразования затронута меньшая толща почвообразующих пород и почвы имеют укороченный профиль. Для подзолов характерна яркая дифференциация почвенного профиля на горизонты и большая мощность подстилок, чем в среднетаежной подзоне.
Известно, что сосна обыкновенная отличается приуроченностью к широкому спектру местообитаний с различными эдафическими условиями. Поэтому она произрастает на подзолистых, болотно-подзолистых, болотных почвах, а также на почвах буроземного типа почвообразования. Наиболее типичными являются почвы легкого механического со-
става, чаще песчаные, поверхностно-подзолистые и подзолы. В условиях избыточного увлажнения сосну чаще всего можно встретить на торфянистых иллювиально-гумусовых подзолах и торфяных почвах верхового и переходного типов.
Еловые леса распространены на почвах более тяжелого механического состава, чем сосновые, чаще всего - это шиповиально-гумусово-железистые и иллювиально-железисто-гумусовые подзолы, пятнисто-подзолистые, подзолистые суглинистые и глинистые, иногда бурозем-ные почвы на эловии диабазов, торфяные почвы, подстилаемые суглинками и глинами.
Многолетние исследования, проведенные на территории Карелии (Морозова, 1973; Казимиров и др, 1977; Морозова и др, 1981; Морозова, 1991; Морозова, Федорец, 1992), показали тесную взаимосвязь типов леса с почвенными разностями, характеризующимися определенными эдафическими и гидротермическими показателями.
Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Объекты
Объекты исследований - наиболее распространенные на территории Карелии группы типов почв: подзолистые, болотно-подзолистые и болотные под сосновыми и еловыми лесами различных типов и производительности (от I до V класса бонитета).
Основные исследования динамики азотсодержащих соединений в системе атмосфера - растения - почва - почвенные воды и трансформации их в почве выполнены на стационарных объектах в заповедниках «Костомукшский» (северотаежная подзона) и «Кивач» (среднетаежная подзона), а также на Кончезерском лесобиологическом стационаре Института леса Карельского НЦ РАН. Часть результатов получена методом маршрутных исследований. Влияние лесохозяйственных мероприятий на азотный режим почв изучали в научных и производственных опытах.
Исследованные почвы (табл. 1, 2) стационарных пробных площадей сформировались в различных условиях увлажнения, на фшовио-гляциальных, озерно-ледниковых и двучленных отложениях и морене. Механический состав почв разнообразен: от песчаного до глинистого. Все почвы характеризуются повышенной кислотностью, количество элементов минерального питания колеблется в широких пределах, но при этом почвы еловых лесов, как правило, богаче органическим веществом и азотом.
Таблица 1
Химические свойства и содержание элементов питания в почвах сосновых лесов
Почва, Гори- Глубина, рН Степень С, Н Р2О5 к2о
тип леса зонт см (КСП насыщ., % % % мг/100 г
Среднетаежная подзона
Поверхностно-подзолистая АО 0-3 3,4 60,1 27,1 0,66 4,7 38,2
песчаная на флювиогляц. А2 3-7 3.9 68,7 1,8 0,04 2,2 1,7
отложениях. ВГ 7-15 4,6 66,0 0,7 0,05 9,2 0,9
С.вересково- 02 15-35 5,0 84,7 0,3 0,02 8,3 0,6
лишайниковый С 55-80 4,8 92,6 0,1 0,01 16,0 0,8
Подзол иллювиально- АО 0-3 3,4 36,4 43,5 0,76 14,4 77,0
железистый на А2 3-8 3,3 Не опр. 1,2 0,05 1,4 2,1
флювиогляциальных ВГ 8-30 4,8 61,2 0,5 0,03 9,8 0,9
отложениях. . В2 30-55 4,9 86,7 0,2 0.01 14,8 0,8
С. брусничный С 100-110 5,0 95,3 0,1 0,01 17,4 0,7
Подзол нллювиально- АО 2-4 3,3 46,4 49,5 1,30 30,3 73,0
гумусово-железистый А2 4-10 3,4 32,8 5,1 0,05 0,9 1,4
песчаный на флювиогляц. ЪМ 10-20 4,3 68,0 0,9 0,05 8,2 0,7
отложениях. П! 20-40 4,7 86,9 0,3 0,02 14,7 0,7
С. черничный свежий ВС 60-100 4,8 93,5 0,2 0,01 14,0 0,3
Подзол иллювиально- АО" 3-5 2,8 34,1 44,7 1,23 41,2 70,2
железисто-гумусовый А2 9-23 3,8 56,5 0,3 0,03 0,3 0,5
песчаный на флювиогляц. ва 23-50 4,3 21,5 2,3 0,12 6,9 1,9
отложениях. ВГ 50-60 4,7 67,6 0,3 0,03 5,7 1,1
С. черничный В2 60-70 4,8 74,9 0,1 0,02 10,7 0,7
влажный С? 70-100 4,7 61,3 0,1 0,01 12,0 2,3
Торфянистый подзол АОТ 0-13 3,4 25,9 46,5 1,21 14,7 64,5
иллювиально-гумусовый Т1 13-27 2,7 10,9 37,4 1,10 12,9 39,9
песчаный на флювиогляц. А2В 43-47 4,0 53,2 0,6 0,03 0,9 0,4
отложениях. ВЬ 47-53 4,3 39,9 1,4 0,07 1,6 0,8
С.кустарничково- ВЙ1 53-60 4,5 74,3 0,5 0,05 2,5 0,7
долгомошный все 60-90 4,6 78,8 0,2 0,05 23,4 1,3
Торфяная переходная Т1 8-13 3,0 21,8 47,5 1,70 14,9 29,6
С. багульниково- Т2 13-26 3,1 47,6 50,4 2,00 3,9 11,2
сфагновый тз 26-53 3,9 34,3 50,0 1,90 2,9 15,8
Подзол иллювиально- АО 0-5 2,9 12,3 45,6 1,46 17,5 50,3
железистый песчаный А2 5-11 3,2 - 0,2 0,07 0,5 1,3
на двучленных ВГ 11-26 4,8 - 0,9 0,07 22,1 1,2
отложениях. В2 26-37 4,8 " - 0,4 0,06 3,0 0,8
С. черничный II ВЗ 37-45 4,4 5,4 0,3 0,05 1,5 1,4
свежий ВС1 45-70 4,5 69,1 0,3 0,01 14,4 1,0
ВС2 70-86 4,2 12,Ь 0,2 0,01 27,8 3,6
Эй 86-150 4,4 88,9 0,1 0,01 67,9 1,9
Северотаежная подзона
Подзол иллювиально- АО 0-5(7) 3,7 13,7 33,1 1,24 0,81* 37,4
железистый песчаный А2 5(7)-15 4,5 - 0,8 0,12 0,04 0,2
на песчаной ВГ 15-28 5,7 4,9 0,5 0,07 0,27 0,3
морене. В2 28-46 5,9 10,8 0,4 0,09 0,19 0,3
С. черничный ВС 46-87 5,9 4,7 0,1 0,04 0,24 0,4
С 87-110 5,7 19,0 0,1 0,03 0,32 0,3
* Азот общий, %.
Таблица 2
Химические свойства и содержание элементов питания в почвах еловых лесов
Почва, Гори- Глубина, рН Степень С, N. Р2О5 К20
тип леса зонт си (КС!) насыщ., % % % мг/100 г
Подзол иллювиально- АО' 0-3 4,3 52,6 85,7 1,49 37,2 124,5
гумусово-железистый АО" 3-5 3,3 59,1 74,6 1,21 29,3 98,4
супесчаный на морене. АОА2 5-8 3,3 15,7 21,0 0,23 12,9 36,3
Е. брусничный А2 8-14 3,2 6,5 1,7 0,03 4,0 3,7
А2В1 14-22 3,6 20,9 2,2 0,08 Сл. 2,9
В1 22-40 4,5 84,0 3,6 0,11 4,7 11,2
В2 40-50 5,0 49,1 0,5 0,06 16,9 2,9
ВС 100-110 5,0 46,1 0,5 0,04 19,6 1,4
Подзол иллювиально- АО' 0-2 3,2 28,1 71,9 1,69 31,2 146,0
гумусово-железистый АО-' 2-4 3,8 35,1 74,6 1,56 42,5 128,0
песчаный на морене. А1А2 4-7 3,7 5,1 1,6 0,07 Сл. 5,0
Е. черничный А2 7-15 3,6 12,0 0,6 0,02 Сл. 3,1
В1 15-37 5,1 Сл. 1,2 0,06 6,8 5,6
В2 37-60 4,8 46,5 0,5 0,03 12,3 4,2
ВС 60-114 4,7 66,6 0,3 0,03 74,7 4,0
С 114-123 4,5 66,6 0,3 0,04 55,2 4,0
Пятнисто-подзолистая АО' 0-1 4,3 67,0 70,3 2,09 45,0 98,7
супесчаная на морене. АО" 1-2 4,5 74,0 67,1 2,20 35,0 91,2
Е. чернично-кисличный А1А2 5-10 3,6 21,0 4,6 0,19 6,2 9,6
А2 12-25 4,0 9,0 0,3 0,01 2,4 2,7
В1 25-30 4,8 22,0 1,2 0,04 1,0 2,8
В2 40-50 4,8 24,0 0,8 0 14,0 2,3
ВС 50-60 4,5 76,0 0,6 0 20,0 2,8
С 100-105 4,5 89,0 0,6 0,02 27,5 4,3
Пятнисто-подзолистая АО' 0-2 4,7 71,0 79,5 1,87 25,0 78,0
супесчаная на морене. АО" 2-4 4,4 63,0 54,7 1,52 19,0 56,0
Н. кисличный А1А2 5-10 4,0 31,0 6,2 0,32 3,0 6,0
А2 12-20 4,2 Сл. 0,6 0,02 3,0 0,5
В1 22-40 4,6 34,0 1,2 0,04 5,0 6,8
В2 40-60 4,8 Сл. 1,0 0,03 - 6,0
ВС 70-80 5,0 79,0 0,9 0,03 3,0 5,7
Торфяно-перегнойно- АОТ 0-5 6,0 94,1 64,1 2,06 4,6 2,7
глеевая на двучленных Т1 5-20 5,9 72,6 74,0 2,25 24,4 1,7
отложениях (пески, Т2 20-40 5,8 80,0 54,2 1,39 46,2 0,8
подстилаемые глинами). В§1 40-50 6,1 59,5 3,0 - 31,0 0,2
Е. болотно-травяный Вё2 60-70 6,2 76,7 1,5 - 48,9 0,2
Ой 80-90 6,2 83,3 1,4 - 49,0 0,1
Торфяная переходная ТО 0-10 3,3 50,0 67,3 1,87 34,2 125,4
на морене. Т1 10-20 3,4 40,0 67,3 2,14 20,0 54,3
Е. долгомошный Т2 20-30 3,5 33,0 69,3 2,51 20,3 39,4
ТЗ 30-40 3,8 26,0 77,2 3,21 Сл. 20,5
Т4 40-80 4,0 25,0 75,8 1,70 Сл. 3,9
^ 100 и глубже 3,9 30,0 5,1 0,27 Сл. 3,0
Элювиально-поверхностно- АО 0-5 2,9 12,3 45,6 1,46 17,5 50,3
глееватая глинистая А1А2 5-11 3,2 - 0,2 0,07 0,5 1,3
на ленточных глинах. АВЬ 11-26 4,8 - 0,9 0,07 22,1 1.2
Е. разнотравный ПA2g 26-37 4,8 - 0,4 0,06 3,0 0,8
II В1ё 37-45 4,4 5,4 0,3 0,05 1,5 1.4
II ШСй 45-70 4,5 69,1 0,3 0,01 14,4 1,0
3.2. Методы
В основу изучения биологического круговорота азота в сосновых и еловых лесах положены методические указания, разработанные Н.П. Ремезовым, J1.H. Быковой, КЛ. Смирновой (1959); Н.П. Ремезо-вым, Л.Е. Родиным, Н.И. Базилевич (1963); Л.Е. Родиным, Н.П. Ремезовым, Н.И. Базилевич (1968). Запасы фитомассы насаждений, прироста и опада определяли в лаборатории лесоведения и лесоводства Института леса Карельского НЦ РАН под руководством чл.-корр. ВАСХНИЛ, д.с.-х.н. Н.И. Казимирова и д.с.-х.н. С.С. Зябченко. Методики изучения массы и состава фитомассы изложены в работах Н.И. Казимирова, P.M. Морозовой (1973); Н.И. Казимирова, А.Д. Волкова и др. (1977).
На стационарных пробных площадях проводили изучение температурного режима почв, определяли водно-физические свойства, исследовали динамику влажности почвы и уровня фунтовых вод (Агрофизические методы.., 1966).
Определение валового химического состава и физико-химических свойств почв проводили по общепринятым методикам (Агрохимические методы.., 1975; Аринушкина, 1975).
Подробно изучен фракционный состав азотных соединений почв и временная динамика их содержания (по месяцам и годам). Азотный фонд почв разделили на следующие группы азотсодержащих соединений: минеральные, гидролизуемые и негидролизуемые. Общее содержание азота определяли по Кьельдалю, гидролизуемого - методом щелочного гидролиза Корнфилда, аммонийный - колориметрически с реактивом Несслера, нитратный - по Грандваль-Ляжу. Негидролизуемый азот определен расчетным методом.
Изучение аммонифицирующей и нитрифицирующей способности почв проводили в лабораторном опыте по методике Н.И. Болотиной, Е.А. Абрамовой. Количество выделяющегося из почвы газообразного азота определяли методом Б.Н. Макарова (Агрохимические методы.., 1975). Интенсивность разложения органических азотсодержащих соединений органогенных и минеральных горизонтов почв изучали в модельных опытах на стационарных пробных площадях (Методическое руководство по изучению микробиологии элементарных процессов почвообразования, 1986).
Химический анализ атмосферных осадков и лизиметрических растворов проводили на ионном хроматографе «Waters».
Содержание общего азота в растениях определяли по Кьельдалю, белкового - по Барнштейну (Ермаков и др., 1952).
Исследование ассоциативной азотфиксации проведено ацетиленовым методом (Умаров, 1976).
Полученные результаты позволили составить концептуально-балансовые модели круговорота азота в спонтанных и пройденных рубками лесных биогеоценозах. За основу взята модель круговорота углерода и азота для луговых ценозов А.А.Титляновой (1987).
Достоверность основных положений работы основывается на многолетнем экспериментальном материале. Математико-статисти-ческая обработка выполнена с применением программ регрессионного и дисперсионного анализа, пакета Stat Graphics и электронного табличного процессора Microsoft Excel 5.0.
Глава 4. АЗОТНЫЙ ФОНД ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ (СОСНОВЫЕ И ЕЛОВЫЕ ЛЕСА)
Запасы азота в сосновых и еловых биогеоценозах складываются из их запасов в фитомассе древостоя, растениях напочвенного покрова и почвах (рис. 1).
Количество азота в фитомассе колеблется в широких пределах и определяется лесообразующей породой, экологическими условиями, возрастом насаждений, составом растений напочвенного покрова.
Запасы фитомассы и накопление в ней азота в Карелии подробно изучены (Казимиров, Морозова, 1973; Казимиров и др., 1977).
Установлено, что хвоя содержит большее количество азота по сравнению с другими частями дерева и в зависимости от продуктивности древостоя в ней накапливается в сосняках от 0,84 до 1,67% азота, в ельниках - 0,9-1,21%. В ветвях азота в 2-2,5 раза меньше. Меньше всего азота в стволовой древесине, однако запасы его достаточно высоки в связи с большим объемом фитомассы стволов. Запасы азота в фитомассе напочвенного покрова, в первую очередь, зависят от его состава. Богаты азотом черника, голубика, багульник, зеленые мхи, брусника; беднее политриховые и сфагновые мхи, лишайники.
В средневозрастных сосняках различной продуктивности запасы азота в фитомассе возрастают с увеличением уровня увлажнения от сосняка лишайникового к сосняку черничному свежему от 126 до 312 кг/га, с нарастанием степени гидроморфности почв они уменьшаются и составляют в сосняке кустарничково-долгомошном 257 кг/га. Запасы азота в средневозрастных еловых лесах также возрастают с увеличением их производительности от 157 до 490 кг/га, максимальные запасы в наиболее продуктивных ельниках кисличных.
Сосновые леса
Еловые леса
К, 1000 кг/га
БГЦ в целом
Брусн,
грП"
В 210 Н|
юоо
Почва,слой 0-50 см (»т.ч. лесная подстилка)
Вер,-лиш.
Черничники
Куст.- Баг,-свеж. влаж. долг, сфагн.
1740
п1
П"
п"
п;Б в-
дижг рго | " (53 о о
1_1
'а
1919 2091 2962,6 3065,4 4077,2 10037,3
Черн -кисл.
Кисл.
Брус.
Черн. '
344.4
Почва, СЛОЙ
0-25см,
вт.ч подстилка Лиж
230,8
1420
332.6
П"
Ш
Бол.-трав.
и
Ш
Б"
й
1651,4 1934,4 2029,6 3850,4 25380,5 3996,6
Рис. 1. Запасы азота в лесных биогеоценозах
С возрастом запасы азота в насаждениях увеличиваются и составляют в сосняках черничных 20- и 160-летнего возраста соответственно 181 и 868 кг/га; в ельниках 22- и 138-летних - 157 и 490 кг/га.
Зональные особенности накопления азота в фитомассе древостоя выражаются в меньшем его количестве на севере и увеличении в сред-нетаежной подзоне.
Запасы азота в лесных подстилках связаны с количеством в них органического вещества и содержанием в нем азота. Они определяются возрастом насаждений и типом леса, от которых, в свою очередь, зависит количество опада и условия его разложения. В северной тайге в связи с замедленным разложением органического вещества запасы лесных подстилок в аналогичных типах леса среднетаежной подзоны выше, несмотря на меньшую массу опада.
Содержание азота в лесных подстилках связано с их компонентным составом, определяемым типом леса. Если подстилки сложены растительными остатками древостоя и растений напочвенного покрова, богатых азотом, то и количество азота в лесных подстилках будет выше.
По мере увеличения степени увлажнения запасы азота в лесных подстилках сосновых лесов возрастают параллельно с запасами органического вещества от сосняков брусничных к соснякам кустарничково-долгомошным от 190 до 700 кг/га. Биохимический состав подстилок свидетельствует о лучших условиях трансформации органических остатков в сосняках черничных свежих (ниже содержание в подстилках веществ типа битумов, высокое содержание углеводов). Здесь складываются оптимальные условия для минерализации и гумификации растительного опада. С уменьшением или увеличением увлажненности почв условия для трансформации органического вещества ухудшаются, что сказывается на обогащении почв азотом.
Лесная подстилка средневозрастных еловых насаждений в зависимости от запаса органического вещества содержит от 231 до 1236 кг/га азота. Максимальный запас азота в подстилке - в ельнике болотно-травяном, отличающемся высокими запасами органического вещества и содержанием в нем азота. Для еловых лесов автоморфного ряда характерно увеличение запаса азота в лесной подстилке с ростом плодородия почвы от ельника брусничного к черничному и снижение в кисличном типе леса, где минерализация органического вещества идет быстрее.
Накопление азота в почвах тесно связано с содержанием в них органического вещества. Выявлена тесная взаимосвязь содержания гумуса и азота в почвах на уровне типа и рода. По мере увеличения увлажненности почв содержание органического вещества в корнеоби-
таемой толще возрастает. Для почв сосновых лесов выявлена аналогичная зависимость накопления азота от уровня увлажненности почв; в ряду: поверхностно-подзолистые - подзолы иллювиально-железистые -подзолы иллювиально-гумусово-железистые - торфянистые подзолы иллювиально-гумусовые - запасы азота в слое 0-50 см, включая подстилку, возрастают от 17 до 38 и/га, а в торфяно-болотных — до 98 ц/га. Оптимальные составляют 26-27 ц/га, что характерно для иллювиально-гумусово-железистых подзолов. Основные запасы азота сосредоточены в минеральных горизонтах почв.
Установлено, что в подзолах одного рода в северной и средней тайге количество азота различное. Поверхностно-подзолистые почвы северной тайги богаче азотом, чем средней (соответственно для слоя 0-50 см этот показатель составляет 23,8 и 14,8 ц/га), что связано с большей обогащенностью северной разновидности этих почв органическим веществом. Более плодородные иллювиально-железистые и иллювиаль-но-гумусово-железистые подзолы богаче азотом в среднетаежной подзоне, чем в северной (в северной тайге 16,4 и 25,0; в средней - 20,0 и 30,2 ц/га азота).
В почвах еловых лесов запасы азота в почвах увеличиваются с возрастанием в них количества гумуса. В условиях нормального увлажнения содержание азота в слое 0-25 см увеличивается от ельника брусничного (14 ц/га) к ельнику кисличному (33 ц/га), т.е. валовые запасы азота в пятнисто-подзолистых почвах выше, чем в подзолах иллювиаль-но-гумусово-железистых, а в переувлажненных торфяно-перегнойно-глеевых почвах - еще выше и составляют 251 ц/га. Лимитирующий фактор продуктивности древостоя здесь - избыточное увлажнение почв.
Глава 5. ФРАКЦИОННЫЙ СОСТАВ АЗОТНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ
5.1. Состав азотного фонда
Важной составляющей азотного режима почв является фракционный состав азотных соединений.
Азотный фонд почв хвойных лесов таежной зоны характеризуется высоким содержанием негидролизуемого азота (90-97%), бедностью минеральным (0,5-3,5%) и гидролизуемым азотом (3-10%) (табл. 3).
Минерализация органических азотсодержащих соединений в почвах хвойных лесов северо- и среднетаежной подзон идет в основном до стадии аммиака, нитрификация выражена слабо.
Таблица 3
Фракционный состав азотных соединений лесных почв таежной зоны (в сосняках - слой почвы 0-50; в ельниках - 0-25 си)
Почва, Общий Нитрат- Щелочногидролизуемый Негидро-
тип леса азот, кг/га ный Ы-НН4 органический сумма лизуемый
Среднетаежная подзона
Поверхностно-подзолис- 1300 4.0« 40.4 87,0 127.4 1168,6
тая песчаная на флювио- 0,3 3,1 6,6 9,7 90,0
гляц. отложениях.
С. вересково-лишайни-
ковый 51 год
Подзол иллювнально- 1700 12 55,3 121,5 176.8 1519
железистый песчаный 0,3 3,3 7,1 10,4 89,3
на флювиогляц. отло-
жениях.
С. брусничный 55 лет
Подзол иллювиально- 2200 М 64,4 138,0 202,4 1993,8
гумусово-железистый 0,2 2,9 6,3 9,2 90,6
песчаный на флювио-
гляц. отложениях.
С. черничный свежий
60 лет
Подзол иллювиально- 4558 И 89,3 105,2 194.5 4359,3
железистый песчаный 0,09 2,0 2,3 4,3 95,6
на двучленных отложениях. 5542 М 65,1 113,7 178.8 3559,8
С. черничный свежий 0,06 1,2 2,1 зд 96,9
50 лет
С. черничный свежий 165 лет
Торфяная переходная. С. багульниково-сфагаовый 66 лет 7900 23.0 0,3 147,9 1,9 476,2 6,0 624.1 7,9 7252,9 91,9
Элювиально-поверх- 7288 0.22 37.9 157,0 194.9 7092,8
ностно-глееватая на 0,003 0,5 2,2 2,7 97,3
ленточных глинах.
Е.разнотравный 130 лет
Северотаежная подзона
Подзол иллювиально- 3523 12 61,4 110,7 172,1 3349.7
железистый песчаный 0,03 1Л 3,1 4,9 95,1
на морене. С. черничный 110 лет
В числителе - кг/га; в знаменателе - % от общего азота.
Причинами, тормозящими процессы нитрификации, являются высокая кислотность, пониженные температуры, а в торфяных почвах -избыточное увлажнение. В результате количество аммонийного азота в почвах значительно преобладает над содержанием нитратов. Даже при оптимальных условиях температуры и влажности в лабораторном опыте аммонификация протекает интенсивнее, чем нитрификация. Заторможенность нитрификационных процессов связана, помимо указанных региональных особенностей, с наличием в почве специфических продуктов разложения органических остатков (воско-смолы, битумы).
Образование лабильных азотсодержащих соединений в почвах северотаежной подзоны идет медленнее, чем в среднетаежной и содержание их в почвах мало.
В корнеобитаемом слое почв запасы минерального и щелочно-гидролизуемого азота возрастают по мере увеличения степени их увлажнения (рис. 2). Относительное содержание подвижных азотсодержащих соединений в составе азотного фонда уменьшается по мере увеличения увлажненности почв, в подзолах эти величины выше, чем в торфяных почвах.
Почвы наиболее производительных сосняков черничных свежих -подзолы иллювиально-гумусово-железистые на флювиогляциальных отложениях и подзолы иллювиально-железистые на двучленных отложениях содержат в слое 0-50 см 65-90 кг/га минерального азота и 195-200 кг/га щелочногидролизуемого, которое можно считать оптимальным для средневозрастных сосняков среднетаежной подзоны. Несмотря на высокое накопление подвижного азота (148 кг/га - минерального и 624 щелочногидролизуемого) в корнеобитаемой толще торфяных почв, продуктивность древесных насаждений здесь низкая. Запасы минерального азота в подзолах, формирующихся на двучленных отложениях, в 1,5-2 раза выше, чем в подзолах одного и того же рода, но на флювиогляциальных песках.
Несмотря на то, что элювиально-поверхностно-глееватые глинистые почвы ельников превосходят по валовым запасам азота все исследованные подзолы, запасы минерального азота в них ниже, в связи с менее благоприятными условиями аэрации по сравнению с почвами легкого механического состава.
Существует тесная прямая корреляционная зависимость содержания в автоморфных почвах сосняков минерального и щелочногидролизуемого азота от общего (к!= 0,95-0,98; к2 = 0,98). Но это касается почв, сформировавшихся на однородных почвообразутощих породах.
Подзол кллювиалыю-железистый песчаный
Подюл нллювиально-гумусово-желсзистый песчаный
Торфяная переходная
No6ui 1700 кг/га
2,9 %
Ыобщ 2200 ктУга
NoGiu 7900 кг/га
о и
□N щелочногидролизуемый органический ШЫ минеральный □ N негидролизуемый
Рис. 2. Фракционный состав азотных соединений почв сосновых лесов экологического ряда по увлажнению (слой почвы 0-50 см)
Профильное распределение подвижных азотсодержащих соединений в почвах идентично распределению общего азота, которое, в свою очередь, зависит от органического вещества (рис. 3). Максимальное их накопление отмечается в подстилках подзолов и органогенных горизонтах торфяных почв.
5.2. Динамика соединений азота в зависимости от гидротермических условий
Исследование временной изменчивости валового содержания азота в песчаных иллювиально-железистых подзолах показало, что колебания эти связаны, в первую очередь, с изменением влажности почвы,
Общий азот
200 400 600 800 1000 1200 1400
/ V \
>
/
во а
У
мг/100г 1600 1800 2000
Щелочногидролюуемый азот 40 60 80
Минеральный азот 15 20 25
60* к
Подзол иллювиально-железистый песчаный на флювиогляциальных отложениях -+- Подзол нлшовиально-гумусово-желетстый песчаный на флювиогляциальных отложениях —о— Торфяная переходная
-Ж- Подзол шшювиально-железистый песчаный на двучленных отложениях —Элювиально-поверхностно-глееватая глинистая на ленточных глинах
Рис. 3. Профильное распределение азотных соединений в лесных почвах
которая, в свою очередь, зависит от метеорологических условий года. Валовое накопление азота в большей степени обусловлено условиями увлажнения, чем температурным режимом (рис. 4). Коэффициент варьирования содержания азота за годы наблюдений составил 18,7-26,8%.
В иллювиально-железистых, иллювиально-гумусово-железистых песчаных подзолах и торфяных переходного типа почвах под сосняками брусничными, черничными свежими и багульниково-сфагновыми изучали сезонные изменения содержания аммонийного азота. Изменчивость его в почвах представлена моделью:
Т; X Г| х Мк + (Т; +1 (Т, + Мк) + (Т, хг^. Мк),
где Т4 0 = 1,5) - типы леса; Г, (] = 1,4)- годы исследований;
Мк (к = 1,3)- месяцы наблюдений.
Используя данную модель, по полученному экспериментальному материалу провели многофакторный дисперсионный анализ (табл. 4), который показал, что содержание в почвах аммонийного азота существенно изменяется как в течении вегетационного периода, так и по годам во всех исследованных почвах и генетических горизонтах. Наибольшим колебаниям подвержено содержание аммония в лесной подстилке.
Сезонная динамика минерального и гидролизуемого азота, помимо гидротермических условий, определяющих биологическую активность почв, тесно связана с интенсивностью поглощения почвенного азота растениями. Характер динамики в значительной степени обусловлен возрастом древесных насаждений. В почвах средневозрастных насаждений в середине вегетационного периода отмечается снижение содержания минерального азота, а накопление его приурочено к осенним периодам. В тех же почвах, но под перестойными насаждениями наибольшее содержание азота наблюдается в летний период.
Исследования, проведенные в Карелии (Кацнельсон, Ершов, 1957; Шубин, Данилевич, 1971; Загуральская, 1993, 1994; Германова, 1994), показали, что почвы сосновых лесов, в частности, песчаные ил-лювиально-железистые подзолы бедны микроорганизмами, в них преобладают бактериально-грибные ценозы.
TixTj Tj х Мк Ij х Мк
Изменчивость свойств изучаемых почв по месяцам и годам
Т; х х Мк
5.3. Биологическая активность и биохимические процессы в почвах
Сосняк черничный
1989 1980 1991
Общий азот и влажность лесных подстилок
1СО
8 во
"£ во
3 40
г 20
■2.
£ 4. 0
8 во
5 40
20
0
Сосняк черничный свежий
30 V ЗОЛ/1 30 V!! 30.1Х
-Ы->1Н4 АО"
-N-№14 АО'
— — — Влажность
Динамика аммиачного азота в зависимости от влажности подстилок
—К— Ельник, 51 год
".брусничный
-С.черничный
АО-
Сезонная динамика содержания аммонийного азота в Сезонная динамика содержания аммонийного азота в
лесных подстилках средневозрастных сосняков лесных подстилках средневозрастного ельника
Рис. 4. Динамика азотных соединений в лесных почвах в зависимости от гидротермических условий
Таблица 4
Многофакторный дисперсионный анализ содержания аммонийного азота в почвах сосновых лесов
Источник рассеяния Генетические горизонты
1 2 3 4
Ь Р Ь Р И Р Ь Р
Т 14,21 Знач. 24,15 Знач. 60,53 Знач. 46,22 Знач.
Г 5,45 6,27 2,38 5,42
М 3,88 4,50 1,30 3,29
ТхГ 21,61 11,40 4,57 18,14
ТхМ 8,03 5,48 3,46 12,07
ГхМ 14,35 15,16 4,76 5,00
ТхГхМ 23,59 24,91 12,58 22,47
Остаточное отклонение 3,12 - 6,75 - 14,76 - 2,08 -
Примечание. Т - тип леса, Г - гол, М - месяц, Знач. - значимость дисперсионного отношения со статистической надежностью 97,5%.
Основное количество как микроскопических грибов, так и бактерий, сосредоточено в лесных подстилках, в минеральных горизонтах эти показатели примерно в 10 раз ниже. В почвах перестойных насаждений ведущая роль в деструкции лесных подстилок принадлежит грибам. В молодых насаждениях выше содержание аммонификаторов, олиготро-фов и других видов бактерий, участвующих в трансформации азотсодержащих соединений и фиксации их в почве.
Полученные данные указывают на наличие тесной взаимосвязи между типом леса и биологическим потенциалом почвы. Количество сапрофитных микроорганизмов выше в почвах еловых лесов, более продуктивных, чем песчаные подзолы сосняков.
Изучение структуры микробных сообществ свидетельствует о том, что обогащение почвы азотом в сосновых лесах осуществляется за счет процесса азотфиксации, так как здесь достаточно высокое содержание олигонитрофилышх микроорганизмов. В формировании азотного фонда почв ельников основная роль принадлежит ферментативной деструкции растительного опада.
Климатические особенности северотаежной подзоны, физические и химические свойства почв приводят к формированию чрезвычайно малочисленных мгасробоценозов в почвах с крайне ограниченной активностью.
В течение вегетационного периода качественный и количественный состав микрофлоры лесных почв подвержен сильной изменчивости:
общая численность микроорганизмов в течении сезона может увеличиваться в 40 раз в связи с резкими колебаниями гидротермических условий, запаса органического вещества и элементов минерального питания.
Глава 6. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ АЗОТА В БИОГЕОЦЕНОЗАХ
6.1. Динамика азота в системе растения - почва
Круговорот азота в лесных биогеоценозах сложный и многообразный процесс, в котором наиболее важным звеном являются взаимоотношения между растениями и почвой.
Интенсивность перемещения азота в лесных насаждениях характеризуется значительными колебаниями и зависит от многих причин, в том числе экологических условий. Эти различия определяются большой изменчивостью массы органического вещества, неодинаковым видовым составом растений в фитоценозах и разным содержанием в них азота.
В автоморфном ряду средневозрастных сосновых насаждений (С. вересково-лишайниковый - С. брусничный - С. черничный свежий) в среднетаежной подзоне вынос азота на построение годичного прироста возрастает соответственно от 17,9 до 31,3 и 43,7 кг/га, в гидроморфных условиях (С. багульниково-сфагновый) вынос азота - 42,3 кг/га.
В условиях нормального увлажнения вынос азота древостоем от общего выноса насаждением колеблется от 73 до 82%, в гидроморфных условиях доля древостоя в общем выносе значительно ниже (57%), в то время как вынос азота напочвенной растительностью увеличивается.
В лесных биогеоценозах происходит не только вынос азота из почвы, но и возврат его с растительным опадом. В высокопродуктивных сосняках - это 82-83%, в низкопродуктивных - 84-90% от выноса. Ежегодное потребление азота сосновыми насаждениями брусничного и черничного типов равняется 53-64%, а багульниково-сфагнового - 25% от запасов минерального азота в корнеобитаемом слое почв.
Поданным Н.И. Казимирова с соавторами (1973), насаждениями средневозрастных ельников в течение года выносится из почвы на построение прироста от 18 до 63 кг/га азота. Чем выше производительность насаждения, тем больше азота на прирост им выносится. В высокопродуктивных ельниках кисличных расход азота максимальный. В переувлажненных еловых лесах расход азота на построение прироста -29-45 кг/га в год. В зависимости от уровня увлажненности почв изменяется доля растений напочвенного покрова в общем выносе азота на-
саждением. В автоморфных ельниках этот показатель - 5-13%, а в гид-роморфных - 28-40%.
В высокопродуктивных еловых насаждениях возврат азота в почву с опадом составляет 76-80%, а в низкопродуктивных - 78-85% от выноса. Ежегодный вынос азота ельником кисличным составляет 81% от запасов минерального азота в корнеобитаемом слое почвы.
6.2. Концептуально-балансовые модели круговорота азота в лесных биогеоценозах
На основе многолетних экспериментальных исследований построены концептуально-балансовые модели круговорота азота в сосняках черничных 165- и 50-летнего возраста, спонтанных и пройденных выборочной рубкой, и на сплошной вырубке в среднетаежной подзоне, а также в 110-летних сосняках черничных в северной тайге.
Разработанные модели позволяют проследить превращения азотсодержащих соединений в системе атмосфера - растение - почва за год. Каждая из предлагаемых моделей круговорота азота состоит из шести блоков: I - Растения (ЫБР) (запасы азота в надземной и подземной фито-массе насаждений); II - Растительные остатки (Ибо) (запасы азота в опа-де и слое подстилки АО'); III - Гумус (Мг) (запасы азота в гумусе в слое почвы 0-25 см, включая АО"); IV - Микроорганизмы (МБМ) (содержание белкового азота в биомассе микроорганизмов в слое почвы 0-25 см); V - Фонд лабильного органического азота (Ид) (запасы лабильного органического азота в слое почвы 0-25 см, включая АО"); VI - Фонд минерального азота (Им) (запасы N-N^1 + Ы-Ы03 в слое почвы 0-25 см, включая АО"). Экспериментальным или расчетным путем получены величины интенсивности процессов внешнего и внутреннего азотного цикла в биогеоценозах: потребления минерального азота из почвы (1п) растениями на построение годичного прироста, перехода азота в блок азота белков растительных остатков (10р), деструкции белков растительных остатков (1дбо), закрепления азота в гумусе в процессе гумификации (1г), деструкции гумуса и высвобождение азота (1дг), иммобилизации азота микроорганизмами (1им)> интенсивности деструкции белков микроорганизмов (1дбм)> ассоциативной азотфиксации (1аф), аммонификации Сам), привноса азота из атмосферы с осадками (10), выноса азота почвенными водами (1пв). выделения из почвы газообразного азота (1Га)-
Для каждого блока через систему балансовых уравнений рассчитали изменение запаса (ДМ) определенной формы азота за год:
I блок: ANBP = 1п - Iop; IV блок: ANBM = 1Им - 1дбм;
II блок: ДЫБ0 = 10р - 1део; V блок: AN;, = 1№м + 1дю -
III блок: ANr = Ir - 1д-; 1АФ + 1д- - Ir - Um;
VI блок: ANM = Um + b - In ~ 1им — 1гш — 1га-
Концептуально-балансовая модель круговорота азота в 165-летнем сосняке черничном среднетаежной подзоны представлена на рис. 5. Все названные модели имеют аналогичный вид, различаясь по запасам азота в блоках, по изменению количества азота в блоках в течение года (AN) и интенсивности процессов цикла азота (I).
Суммируя все показатели изменчивости (AN) запасов азота в блоках, получили положительный внутренний баланс азота во всех исследуемых биогеоценозах :
Среднетаежная подзона:
EAN (сосняк черничный 165 лет) = 6,4 кг/га в год;
EAN (сосняк черничный 45 лет) = 7,3 кг/га в год;
SAN (сосняк черничный 45 лет, разреж. 40%) - 6,3 кг/га в год;
EAN (вырубка) = 6,1 кг/га в год.
Северотаежная подзона:
EAN (сосняк черничный 110 лет) = 2,45 кг/га в год.
Анализ моделей позволил выявить особенности структуры и функционирования сосновых и еловых насаждений разного возраста и хозяйственного воздействия.
Сосновые насаждения в северной и среднетаежной подзонах различаются по содержанию азота в блоках: в блоке «Растения» в средней тайге азота почти в 2,5 раза больше, чем в северной (880 и 317 кг/га), в то время как в блоке «Растительные остатки» эти величины близки (198,7 и 193 кг/га), содержание азота в блоке «Гумус» выше в северной тайге, чем в средней, интенсивность процессов гумификации и деструкции гумуса в блоке уравновешены.
Запасы подвижного азота в почвах сосновых лесов различаются: в средней тайге они в 1,5 раза выше, чем в северной (100 и 70 кг/га). Значительны различия в запасах белка микроорганизмов, в северной тайге количество микроорганизмов в 20 раз ниже, чем в средней, во много раз ниже и интенсивность ассоциативной азотфиксации.
В средневозрастном сосновом насаждении запас азота в блоке «Растения» ниже, чем в перестойном насаждении (соответственно 550 и 880 кг/га), но интенсивность накопления азота здесь ежегодно около 2% от общего запаса азота в фитомассе, а в перестойных всего 1%.
Рис.5. Концептуально-балансовая модель круговорота азота в 165-летнем сосняке черничном среднетаежной подзоны (Д N,] - кг/га в год; N - кг/га)
Показатели интенсивности азотфиксации в обоих биогеоценозах близки (3,2-3,4 кг/га за год), как и запасы белкового азота микроорганизмов (88,6-88,7 кг/га). Количество минерального азота в почвах обоих насаждений составляет 32-38 кг/га, в то время как запасы лабильного азота в почвах перестойных насаждений в 2 раза выше (100 кг/га). Процесс аммонификации интенсивнее протекает в почвах средневозрастных насаждений в связи с лучшей их освещенностью и гидротермическим режимом.
Изреживание средневозрастных сосновых древостоев вызвало изменения в структуре и характере функционирования биогеоценоза. Блок «Растения» содержит меньше азота, чем в ненарушенном насаждении, но увеличился запас азота в блоке «Растительные остатки». Происходит интенсивное накопление азота в первичной продукции (4,5% в год от запаса азота в фитомассе), активизировались процессы разложения органического вещества опада, увеличилась интенсивность процесса гумификации и минерализации (аммонификации) лабильных органических азотсодержащих соединений.
В результате сплошной вырубки древостоя запас фитомассы в биогеоценозе уменьшился в 5 раз. Оставшийся растительный напочвенный покров и молодой подрост сосны и березы поглощает около 22% образующегося минерального азота. Закрепление азота в блоке «Растения» составляет 0,5% от запасов азота в живой фитомассе.
Растительные остатки интенсивно разлагаются в течение года, наблюдается тенденция усиления процесса деструкции гумуса. Активно протекающая аммонификация способствует обеднению блока «Фонд лабильного органического азота» и обогащению почвы минеральным азотом.
Общим для названных биогеоценозов является положительный баланс азота и высокая степень замкнутости систем, что свидетельствует об устойчивости в них характера биологического круговорота азота. Основная масса азота заключена в почвах, а именно, - в гумусе. Наиболее активные процессы обмена веществ происходят в системе растения - почва. Поступление азота извне в биогеоценозы (с осадками и в результате ассоциативной азотфиксации) не превышает 6,5-7,0 кг/га в год, а учтенные потери из почвы (с внутрипочвенным стоком и в виде газообразного аммиака) - не более 0,03 кг/га в год.
6.3 Почвенный азот и продуктивность насаждений
Проводили исследования взаимосвязи содержания азотных соединений в почве и продуктивности сосновых и еловых насаждений.
Используя корреляционный и регрессионный анализ установи-ли тесную прямую зависимость количества фитомассы в сосновых насаждениях от запасов общего (1), щелочногидролизуемого (2) и минерального азота (3) в 50-сантиметровом слое почв в условиях нормального увлажнения, которое описывается следующими уравнениями:
1)у = 0,4091х2-0,9313х +-1,4294; Я = 0,979;
2) у = 1,4101 х2-4,0499х + 3,781; 0,919;
3) у = 1 1,895х2- 10,989х + 3,2466; Я = 0,906.
Для гидроморфных условий эта зависимость обратная и описывается следующим рядом уравнений:
4) у = 0,0664х2 - 0,7644х + 2,7457; Я = - 0,731;
5) у = 0,0434х2- 0,4773х + 2,1389; Я = - 0,948;
6) у = 1,4889х2- 4,1383х + 3,7142; II = - 0,929.
Ежегодный прирост фитомассы соснового древостоя тесно связан с запасами минерального (7) и щелочногидролизуемого азота (8) в слое почвы 0-50 см. Для условий нормального увлажнения эта зависимость прямая, избыточного увлажнения - обратная. Указанные взаимосвязи описываются следующими уравнениями:
7) у = 57,345х2- 51,389х + 17,332; 0,913;
8) у = 6,7736х2- 19,563х + 19,846; II = 0,895;
9) у = 7,2243х2- 21,527х + 20,835; Я = - 0,963;
10) у = 0,2234х2 - 2,6581х + 12,687; Я = - 0,946.
Установлена прямая корреляционная зависимость количества фитомассы елового древостоя (11), фитомассы насаждения в целом (12) от валовых запасов азота в слое почвы 0-25 см. Эта зависимость в еловых лесах менее тесная, чем в сосняках, так как низкое содержание азота в почвах еловых лесов не является основным фактором, лимитирующим продуктивность насаждений. Указанные взаимосвязи описываются уравнениями:
11) у = - 0,9045х2 + 4,5823х - 4,1281; Я = 0,698;
12) у = -0,8893х2 + 4,5045х - 4,0299; II = 0,697.
Таким образом, в гумидной зоне одним из важнейших факторов, определяющих продуктивность сосновых и еловых лесов, являются запасы общего и лабильного азота в корнеобитаемом слое почв.
Глава 7. ИЗМЕНЕНИЕ АЗОТНОГО РЕЖИМА ПОЧВ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ
Изучали воздействие широкого спектра лесохозяйственных мероприятий и техногенных нагрузок на азотный режим почв. Это позволило выявить специфику влияния каждого из них на содержание и запасы азотных соединений в почвах, их временную изменчивость и соотношение в составе азотного фонда.
7.1. Воздействие рубок различной интенсивности
Основной антропогенный фактор в таежных лесах - рубка. Выборочная рубка леса приводит к изменению микроклиматических условий, водно-физических и химических свойств почв. Еще более резкие изменения происходят на сплошных вырубках.
Разреживание соснового древостоя приводит, по нашим данным, к перераспределению общего азота по профилю песчаных подзолов: снижению его содержания в подстилке и обогащению минеральных горизонтов. Уменьшение его количества в подстилках на вырубке протекает еще более интенсивно. Однако в 50-сантиметровом слое почвы запасы общего азота выше в изреженном насаждении (6395 кг/га) и на вырубке (5040), чем в ненарушенном биогеоценозе (4558). Выборочная рубка приводит к увеличению интенсивности образования подвижных соединений азота и обогащению ими лесной подстилки. Запасы минерального и гидролизуемого азота в подстилках изреженного древостоя - 10,0 и 35,0, а в ненарушенном насаждении соответственно - 5,1 и 20,4 кг/га.
На сплошной вырубке повышаются запасы минерального и гидролизуемого азота в 50-сантиметровом слое почвы, которые составляют 121,3 и 214,8 кг/га против 93,5 и 194,5 в почве 50-летнего сосняка.
По данным Л.М. Загуральской (1993), разреживание сосняков на песчаных подзолах оказывает положительное влияние на накопление аммиачного и аминного азота, высокоактивных каталаз и целлюлаз. На вырубке в лесных подстилках снижается биохимическая активность ферментов: протеазы, уреазы, инвертазы, а целлюлазная активность возрастает. В минеральных горизонтах увеличивается активность протеазы и уреазы, что согласуется с данными о накоплении азота в слое почв 0-50 см.
7.2. Минеральные удобрения
В среднетаежной подзоне Карелии в сосновых и еловых насаждениях проводили изучение влияния минеральных удобрений (азотных,
комплекса удобрений №К и извести) на азотный режим почв и продуктивность древостоев. Установлено, что под их воздействием изменяются свойства подзолистых и торфяных почв в сосновых и еловых насаждениях: запасы углерода, величина кислотности, биологическая активность. При внесении мочевины в дозе 130 кг/га д.в. в первый год последействия в органогенных горизонтах почв на 30-40% увеличивается содержание общего азота, в минеральных горизонтах - на 10-15%. Валовые запасы азота в корнеобитаемом слое подзолов возросли на 20-27%, что связано с увеличившимся количеством опада, обогащенного азотом, и ускорением процессов деструкции растительных остатков.
Однократное внесение мочевины и комплекса удобрений (МРК) с известью увеличивает содержание аммонийного и нитратного азота в почвах ельников, но лишь в первый год после внесения, на следующий год количество азота близко к контролю.
Четырехлетнее внесение минеральных азотных удобрений по 130 кг д.в. в год значительно повышает в почвах сосняков содержание аммонийного азота: в 12-21 раз в лесных подстилках. В минеральных горизонтах увеличение было менее значительным. Однако уже через год действие удобрений снижается, а еще через два года количество аммония близко к контролю. Влияние мочевины на содержание в почвах нитратного азота несущественно. Увеличение содержания щелочногидро-лизуемого азота значимо лишь в первый год последействия. Проведенные исследования позволили установить, что влияние минеральных азотных удобрений на азотный фонд песчаных подзолов прослеживается в течение двух лет, в основном - на верхний 30-сантиметровый слой.
Изучение влияния удобрений на показатели продуктивности сосновых и еловых насаждений (Казимиров и др., 1974; 1991) показало, что основным механизмом воздействия на прирост является улучшение питания древостоев. При внесении минеральных удобрений, в первую очередь азотных, улучшается развитие ассимиляционного аппарата, увеличивается накопление в нем минеральных элементов. В результате многолетних исследований определены величины дополнительного прироста в зависимости от дозы азотных удобрений и возраста насаждения: в сосняках до 20,4м3, а в ельниках - до 9,6 м3 в год.
7.3. Азотный режим почв вырубок при создании лесных культур
Исследовали воздействие минеральных удобрений и их совместного применения с арборицидом (2.4-Д) и гербицидами (далапон,
атразин), на свойства почв, в том числе и на азотный режим легких подзолистых почв при создании и выращивании культур хвойных пород на вырубках среднетаежной подзоны.
Под влиянием многолетнего внесения минеральных удобрений (N60-120 Рбо-по и Кбо-по) на вересково-паловых вырубках в культурах сосны 1-П класса возраста отмечено образование мощных подстилок, богатых органическим веществом (потеря при прокаливании 91-97%) и азотом (1,6-2,1%), в то время как на контроле без удобрений содержание общего азота составляло 1,4%. Обогащается азотом и хвоя сосны до 1,6-2,0%, на контроле - 1,3%.
Применение арборицида (2.4-Д 4 кг д.в/га), гербицидов (далапон 30 кг; атразин 26 кг д.в/га) и минеральных удобрений (К60РбоК«о) на злаковых вырубках при создании культур хвойных пород вызывает изменения свойств песчаных иллювиально-железистых и иллювиально-гуму-сово-железистых подзолов. Через год после обработки содержание гумуса в подстилках возрастает на 1-6%, через два года - снижается, но минеральные горизонты почв обогащаются органическим веществом.
Обработка почв арборицидом и гербицидами способствовала накоплению общего азота в органогенных горизонтах: в подзолистой почве до 1,25-1,28, в подзоле иллювиально-железистом до 1,6-1,63, в ил-лювиально-гумусово-железистом до 1,77-2,25% по сравнению с контролем, где количество его составляет соответственно 0,79; 1,75; 1,60%. При совместном внесении их с минеральными удобрениями эти показатели также были высокими: 1,81; 1,61; 2,0%. Четко прослеживается обогащение азотом минеральных горизонтов. Однофакторный дисперсионный анализ подтверждает значимость воздействия внесенных удобрений и ядохимикатов на увеличение содержания в почвах подвижного азота, определенного методом Корнфилда, почти в 1,5-2 раза.
В лабораторном опыте при постоянных температуре и влажности накопление в почвах аммония и гидролизуемого азота шло интенсивнее, чем на контроле. Соотношение минерального и лабильного органического азота в составе фракции щелочногидролизуемого азота изменялось в сторону увеличения количества подвижного органического азота.
Таким образом, удалось установить, что применение указанных видов, доз арборицида и гербицидов, а также их совместное внесение с минеральными удобрениями не оказывает отрицательного воздействия на азотный режим лесных почв на вырубках, а способствует улучшению азотного питания культур хвойных пород, их приживаемости и сохранности.
7.4. Изменение фракционного состава азотных соединений в процессе окультуривания
Изучали изменения фракционного состава азотных соединений болотно-подзолистых лесных почв в процессе их окультуривания. Исследовали торфяно-подзолисто-глеевые суглинистые почвы на ленточных глинах под лесом и торфяно-подзолисто-глеевые и дерново-слабо-подзолистые-глееватые суглинистые на ленточных глинах на пашне после проведения осушительной мелиорации и многолетнего выращивания злаковых травосмесей. Проведенные мероприятия изменили морфологическое строение почвы и ее агрохимические показатели. В результате сельскохозяйственного использования сформировался пахотный горизонт с содержанием гумуса 8,1% в торфянисто-подзолисто-глеевой и 2,3% - в дерново-слабоподзолистой глееватой почве, в то время как по мере снижения уровня увлажненности и уменьшения содержания органического вещества количество общего азота уменьшается, а количество щелочногидролизуемого азота близко во всех почвах: 25,8 - в лесной, 26,9 - в аналогичной почве пашни и 27,1 мг/100 г - в дерново-слабоподзолистой глееватой. Несмотря на внесение значительного количества минеральных азотных удобрений под многолетние травы, содержание аммиачного азота в почве низкое (2,3-7,9 мг/100 г), в лесной подстилке под сосново-еловым древостоем - выше - 11,6-17,2 мг/100 г. Коренная смена биогеоценоза приводит и к изменению соотношения различных групп азотных соединений в составе азотного фонда почв. Если в торфяно-подзолисто-глеевой почве под лесом количество лабильного азота составляет 1,9% от валового, то в аналогичной почве пашни - 6,1; а в дерново-слабоподзолистой-глееватой, подвергающейся окультуриванию более длительный период - 20,0%.
7.5. Влияние аэротехногенного загрязнения на азотный режим почв
В районе аэротехногенного воздействия Костомукшского ГОКа (северотаежная подзона Карелии) изучали воздействие выбросов серы, оксидов азота и тяжелых металлов на азотный режим иллювиально-железистых песчаных подзолов в сосняках брусничных.
В целом можно отметить отсутствие подкисления почвенного раствора и неизменное количество органического вещества в почвах независимо от расстояния от комбината. Вблизи комбината (5 км) в лесных подстилках накапливается хром, никель, медь, марганец, не дости-
гая, однако, принятых в настоящее время предельно допустимых концентраций (ПДК). Основным металлом, накапливающимся в почвах, является железо. Величина накопления общего азота и относительные показатели содержания лабильных азотных соединений идентичны на всех пробных площадях на расстоянии от 5 до 114 км от источника загрязнения. Через 12 лет с начала функционирования комбината признаков явного угнетения или стимуляции микробиологических процессов в почвах не прослеживается.
Таким образом, поступление в лесные биогеоценозы с аэротехногенными выбросами азота в размере 200 мг/м2 в год не изменяет азотный режим почв, а количество тяжелых металлов, не достигающее ПДК, не угнетает микробиологическую деятельность и не отражается на процессах трансформации органических азотсодержащих соединений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование закономерностей накопления и превращения азота в лесных биогеоценозах гумидной зоны показало, что основная его масса сосредоточена в почве, а именно, - в почвенном гумусе. Азот живой фитомассы насаждения составляет лишь около 10% от общего содержания его в биогеоценозе. Биогеоценозы северной и среднетаежной подзон характеризуются положительным балансом круговорота азота и высокой степенью замкнутости систем, что свидетельствует об устойчивости в них характера биологического круговорота азота.
Наиболее активные процессы обмена вещества происходят в системе растения - почва. На построение годичного прироста и процессы метаболизма насаждения ежегодно расходуют более половины минерального азота почвы, с опадом возвращается 75-85% поглощенного азота.
В почвах югимаксовых насаждений многие противоположно направленные процессы азотного цикла уравновешены: иммобилизация и деструкция белка почвенных микроорганизмов, гумификация и деструкция гумуса, аммонификация и образование лабильных форм органического азота. В более молодых (средневозрастных) насаждениях преобладают процессы иммобилизации азота микроорганизмами, процессы гумификации интенсивнее деструкции гумусовых соединений.
В биогеоценозах северотаежной подзоны содержание азота в первичной продукции ниже, чем в средней тайге. В северотаежных лесах характерно существенное преобладание азота, входящего в мортмассу, над количеством азота в живом веществе (в 9 раз), в то время как в среднетаежной подзоне это соотношение уже (2,5). В почвах северной
тайги крайне низка биологическая активность, запас белка микроорганизмов здесь ниже в 20 раз, а интенсивность ассоциативной азотфикса-ции - в 6 раз, чем в среднетаежной подзоне.
Поступление азота в биогеоценоз и потери его во внешнем цикле малы по сравнению с количественными характеристиками динамики азота во внутреннем цикле биологического круговорота. Поступает в систему минерального азота больше (6,5 кг/га в год), чем из нее выносится (0,1).
Азотный фонд почв хвойных лесов таежной зоны характеризуется высоким содержанием негидролизуемого азота (90-97%), бедностью минеральным (0,5-3,5%) и гидролизуемым азотом (3-10% от общего).
Накопление в почве подвижных азотсодержащих соединений тесно связано с наличием общего азота, запасы которого определяются основными факторами почвообразования.
Количество общего азота в почве ниже в северной, чем в среднетаежной подзоне, что обусловлено пониженными температурами, низкой продуктивностью насаждений и слабой микробиологической активностью почв.
В пределах одной подзоны в почвах, сформировавшихся на более тяжелых по механическому составу породах, запасы всех форм азотных соединений, как правило, выше: под сосняками в подзолах иллювиально-железистых песчаных на двучленных отложениях с наличием в профиле утяжеленных прослоек в 1,5-2 раза по сравнению с подзолами на флю-виогляциальных отложениях; под ельниками в эллювиально-поверхностно-глееватых почвах на ленточных глинах — в 1,5 раза, чем в супесчаных иллювиально-гумусово-железистых подзолах.
Для сходных по генезису почв характерны специфические особенности трансформации азотных соединений в зависимости от произрастающей на них растительности: в ельниках биологический круговорот азота интенсивнее, чем в сосняках; больше азота возвращается в почву с опадом, но запасы его в лесной подстилке ниже, так как активнее идет его переработка микроорганизмами.
Изучение превращения азота в почвах сосновых и еловых насаждений в экологических рядах по увлажнению показало, что запасы азота нарастают по мере увеличения степени увлажненности, что приводит к росту продуктивности насаждений лишь в автоморфных условиях, на гидроморфных почвах производительность древостоев снижается.
Оптимальные условия для трансформации органических азотсодержащих соединений и почвенного питания растений складываются в сосняках черничных и ельниках кисличных, отличающихся наиболее высокой продуктивностью.
Структура азотного фонда почв хвойных лесов характеризуется высокой стабильностью: основная его часть представлена негидроли-зуемым азотом, составляющим не менее 90%, а количество лабильных форм - не более 10-12% . Даже проведение выборочных и сплошных рубок не приводит к коренным изменениям строения азотного фонда почв. Лишь при полной качественной смене фитоценоза существенно изменяется фракционный состав азотных соединений в почве. Изменения азотного фонда в различных экологических условиях носят количественный характер, т.е. изменяется величина накопления тех или иных соединений, в то время как соотношение их изменяется слабо.
В течение вегетационного периода, а также и в отдельные годы наблюдается количественная изменчивость содержания в почвах лабильного азота (минерального и гидролизуемого), связанная с гидротермическими условиями. Однако характер сезонной динамики азота в почвах определяется и интенсивностью его поглощения растениями: в средневозрастных насаждениях, отличающихся активным поглощением азота древостоями, наблюдается снижение его содержания в почвах в середине и к концу вегетации, что не характерно для климаксовых насаждений. Во всех почвах отмечается осенний максимум накопления азота в связи с поступлением свежего растительного опада. В почвах вырубок пик накопления лабильного азота приходится на период с наиболее благоприятными гидротермическими условиями для функционирования микроорганизмов, ответственных за трансформацию в почве азота - это, как правило, летние месяцы.
Низкое содержание лабильного азота в составе азотного фонда почв определяет невысокую продуктивность хвойных насаждений. В сосновых биогеоценозах зависимость продуктивности древостоев от количества азота в почве очень тесная (коэффициент корреляции 0,9), а в еловых выражена слабее (0,6).
Опыты с внесением минеральных удобрений, повышающих плодородие почв и продуктивность насаждений, свидетельствуют о большей потребности хвойных насаждений в азоте, чем им предоставляет почва в естественных условиях. Минеральные удобрения изменяют соотношение фракций азота в почве, увеличивая количество минеральных азотных соединений на 2-3 года, которое затем становится прежним.
Таким образом, проведенные исследования показали, что почва является основным носителем азота в лесных биогеоценозах, устойчивость азотного фонда почв в зональном, экологическом и временном аспектах определяет стабильность биологического круговорота азота.
Основные положения диссертации изложены в следующих печатных работах:
1. Федорец Н.Г. Содержание аммиачного и нитратного азота в подзолистых и торфяно-болотных почвах некоторых типов сосновых лесов Карелии // Гумус и почвообразование. Науч. тр. ЛСХИ. Ленинград - Пушкин: Изд-во ЛСХИ, 1977. Т. 329. С. 61-72.
2. Федорец Н.Г. Аммонифицирующая и нитрифицирующая способность почв некоторых типов сосновых лесов Карелии // Науч. тр. Ленинград, с.х. ин-та. л., 1978. С. 56-67.
3. Федорец Н.Г. Содержание щелочногидролизуемого азота в почвах сосновых лесов // Опер.-информ. материалы за 1977 год. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1978. С. 14-18.
4. Федорец Н.Г. Формы азотных соединений в почвах сосновых лесов // Плодородие почв сосновых лесов. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1979. С. 128-151.
5. Федорец Н.Г. Фракционный состав азотных соединений в почвах сосновых лесов II Пути и методы лесорастительной оценки почв и повышение их продуктивности. М.: Изд-во ВНИИЛМ, 1980. С. 190-191.
6. Федорец Н.Г., Куликова В.К., Леонтьева Р.В. Изменение химических свойств лесных почв под влиянием азотных удобрений в различных экологических условиях // Тез. докл. VI делегат, съезда Всесоюз. об-ва почвоведов. Тбилиси: Изд-во Груз. НИИ почвовед., агрохим. имелиорац., 1981. С. 183-184.
7. Федорец Н.Г., Морозова P.M., Лазарева И.П. Лесные почвы Карелии и пути повышения их плодородия // Биологические проблемы Севера. IX симпозиум. Сыктывкар: Изд-во Коми Ф АН СССР, 1981. Т. I. С. 304.
8. Федорец Н.Г. Временная изменчивость действия азотных удобрений на содержание азота в почвах сосновых лесов // Генезис и свойства песчаных почв Карелии. Л.: Наука, 1982. С. 95-103.
9. Федорец Н.Г., Леонтьева Р.В., Харин В.Н. Сезонная изменчивость содержания элементов минерального питания в почвах сосновых лесов // Генезис и свойства песчаных почв Карелии. Л.: Наука, 1982. С. 103-116.
10. Федорец Н.Г. Почвенные условия вырубок Карелии последнего десятилетия // Вопросы лесопосстановления и лесозащиты в Карелии. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1983. С. 4-13.
11. Федорец Н.Г. Пути повышения плодородия песчаных подзолистых почв Карелии // Докучаевское почвоведение 100 лет на службе сельского хозяйства. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. С. 123-124.
12. Федорец Н.Г. Влияние азотных удобрений на химические свойства почв сосновых лесов // Влияние хозяйственных мероприятий на лесные почвы Карелии. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1983. С. 77-88.
13. Федорец Н.Г., Леонтьева Р.В. Влияние химического ухода за лесом на некоторые свойства подзолистых почв // Состояние лесных биогеоценозов после обработки 2.4-Д. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1983. С. 29-35.
14. Федорец Н.Г., Соколов А.И. Состав и свойства подстилок как показатели плодородия почв вырубок // Лесная подстилка и ее роль в лесном биогеоценозе. Красноярск: Наука, 1983. С. 201.
15. Казимиров Н.И., Морозова P.M., Куликова В.К., Федорец Н.Г. Применение удобрений в лесах Карелии. Инф. листок: Карельский ЦНТИ, 1983. С. 1-4.
16. Морозова P.M., Медведева В.К., Ионин И.В., Федорец Н.Г. и др. Болотные биогеоценозы и их изменения в результате антропогенного воздействия // Эффективность использования апатит-штаффелитовой руды в лесных насаждениях. М.: Наука, 1983. С. 99-115.
17. Федорец Н.Г., Леонтьева Р.В. Влияние гербицидов на свойства почв вырубок в денудационно-тектоническом ландшафте // Исследование почв лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1985. С. 177-187.
18. Федорец Н.Г., Морозова P.M. Круговорот азота в сосновых биогеоценозах флювиогляциальных равнин // Исследование почв лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1985. С. 146-175.
19. Федорец Н.Г., Леонтьева Р.В. Влияние гербицидов на агрохимические свойства подзолов на вырубках // Исследование лесных почв Карелии. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1987. С. 72-84.
20. Федорец Н.Г., Леонтьева Р.В. Влияние совместного применения удобрений и гербицидов на свойства почв вырубок // Удобрение и гербициды в лесных питомниках и культурах. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1987. С. 55-67.
21. Федорец Н.Г., Кузнецова М.В. Фракционный состав азотных соединений подзолисто-болотных почв // Пути интенсификации земледелия на Северо-Западе РСФСР. Петрозаводск: Изд-во ПГУ, 1989. С. 24-32.
22. Федорец Н.Г., Леонтьева Р.В. Влияние минеральных удобрений на свойства песчаных почв вырубок Карелии // Тез. докл. VIII Всесоюз. съезда почвоведов. Новосибирск: Ин-т почвоведения и агрохимии СО АН СССР, 1989. С. 211.
23. Федорец Н.Г., Морозова P.M. Круговорот азота в сосновых биогеоценозах Карелии // Проблемы лесоведения и лесной экологии. М.: Наука, 1990. С. 291-293.
24. Казимиров Н.И., Медведева В.М., Морозова P.M., Чернобровкина Н.П., Синькевич С.М., Федорец Н.Г. Методические указания по системам применения удобрений на лесохозяйственных объектах. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1991.45 с.
25. Fedorets N.G. Regularities of the nitrogen regime of seasonally freezing soils of Karelia // Cryosoils: the Effects of Cryogenesis on the Processes and Peculiarities of Soil Formation. Pushchino: Pushchino Research Centre, 1992. P. 220-222.
26. Федорец Н.Г., Морозова P.B., Лазарева И.П. и др. Антропогенная динамика почв таежных экосистем. Петрозаводск: Карелия, 1992. 218 с.
27. Морозова P.M., Федорец Н.Г. Современные процессы почвообразования в хвойных лесах Карелии. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1992. 282с. 40
28. Федорец Н.Г. Циклы азота в таежных экосистемах Карелии // Леса Русской равнины. М.: Наука, 1993. С. 219-221.
29. Федорец Н.Г. Фракционный состав азотных соединений болотно-подзолистых почв Карелии // Гидролесомелиорация и ведение лесного хозяйства на осушенных землях. С.-Петербург: Изд-во СПбНИИЛХ, 1993. С. 88-89.
30. Зябченко С.С., Дьяконов В.В., Федорец Н.Г., Синькевич Т.А. Лесные экосистемы заповедника «Кивач» // Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1994.
31. Федорец Н.Г., Кокунова Т.А. Фракционный состав азотных соединений в подзолах сосняков черничных разного возраста и хозяйственного воздействия // Структурно-функциональная организация лесных почв среднетаежной подзоны Карелии. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1994. С. 60-75.
32. Чернобровкина Н.П., Федорец Н.Г., Габукова В.В. и др. Баланс азота (15N) сульфата аммония в компонентах 15-летнего сосняка брусничного в южной Карелии// Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1994. С. 101-116.
33. Poikolainen J., Lippo H., Fedorets N.G. Jlman epäpuhtaksien laskeuma ja neulasten ravinnetila Kostamuksen ja Kainuun männiköissä // Karjalan Metsien Terveydentila - Tutkimushankeen Väliraportti Vantaa: Metsäntutkimus laitos, Metsäekologian tutkimusosasto, 1994. P. 16-20.
34. Lumme J., Poikolainen J., Nevalainen S., Niemela P., Arkhipov V., Fedorets N. Jlman epäpuhtanksien laskeuma ja punston terveydentila Karjalan männiköissä // Suomen metsien kunto. Helsinki: Metsäntutkimuslaitos, 1994. P. 147-155.
35. Федорец Н.Г. Воздействие выбросов Костомукшского горнообогатительного комбината на свойства лесных почв // Антропогенные изменения почв Севера в индустриально развитых районах. Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1995. С. 72-73.
36. Fedorets N.G. Soil Conditions in Clarcut Areas of Karelia // The natural Regeneration of Forest in Finland and Russian Karelia. Helsinki: Finnish Forest Research Institute, Muhos Research Station, 1995. P. 22-29.
37. Федорец Н.Г. Концептуально-балансовые модели круговорота азота в сосновых биогеоценозах // Проблемы антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1996. С. 61-78.
38. Федорец Н.Г., Бахмет О.Н. Локальный мониторинг тяжелых металлов в северотаежной подзоне Карелии // Тяжелые металлы в окружающей среде. Путцино: Путинский научный центр, 1996. С. 31.
39. Fedorets N.G. & Erukov G.V. Soils and soil cover of the Kostamuksha Nature Reserve // Ecosystems, fauna and flora of the Finnish - Russian Nature Reserve Friendship. Helsinki: Finnish Environment Institute, 1997. P. 19-23.
C. 5-37.
-
Федорец, Наталия Глебовна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Санкт-Петербург, 1997
-
ВАК 03.00.27
- Микробная трансформация соединений азота и углерода в лесных почвах средней тайги
- Анализ чувствительности запасов органического вещества в автономных почвах европейской территории бывшего СССР к изменению параметров круговорота углерода
- Биогеохимические циклы минеральных элементов в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения
- Трансформация серых почв при лесном и агрогенном воздействии в условиях Сибири
- Структурно-функциональная организация органопрофилей почв лесных экосистем Северо-Запада России
