Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ТЕРМО- И ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ (ЗНАЧЕНИЕ ИХ ДЛЯ ТЕОРИИ И ПРАКТИКИ ШИРОТНОЙ ИНТРОДУКЦИИ)
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ТЕРМО- И ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ (ЗНАЧЕНИЕ ИХ ДЛЯ ТЕОРИИ И ПРАКТИКИ ШИРОТНОЙ ИНТРОДУКЦИИ)"

АКАДЕМИЯ НАУК АРМЯНСКОЙ ССР

ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК СОВЕТ ПО ПРИСУЖДЕНИЮ УЧЕНЫХ СТЕПЕНЕН

с/-2,ту ; ; V

> БОЙКО Людмила Александровна

ТЕРМО- И ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

РАСТЕНИЙ /

(значение их для теории и практики широтной интродукции)

03-00-12 — ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИИ

А»торефер*г диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЕРЕВАН 1973 г.

i^i'.-suHßart; "

г' Ье.1 ly.iôr*

' IS(S)e.£c

Ï'J.

АКАДЕМИЯ НАУК*АРМЯНСКОЙ ССР СОВЕТ ПО ПРИСУЖДЕНИЮ УЧЕНЫХ СТЕПЕНЕП ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

БОЙКО Людмила Александровна

ТЕРМО- И ФОТОПЕРИОДИЧЕСКЙЕ РЕАКЦИИ

РАСТЕНИИ

(значение их для теории и практики широтной интродукции)

03-00-12 —ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук •

ЕРЕВАН 1973 г.

Г-^р^Ш^,д.

Основные экспериментальные исследования автора выполнены в Ботаническом саду и Научно-исследовательском институте биологии при Ростовском-на-Дону Ордена Трудового Красного Знамени университете в 1952— 1965 гг. Часть исследований проведена в Биолого-почвенном институте Дальневосточного научного центра Академии наук СССР в 1966—1969 гг:

■ Объем работы — 532 страницы стандартної машинописи . (из них:. 152 занимают таблицы и рисунки, , 74 список цитированной литературы, 62 приложение).., ,•_:,•., .,'- - . ' ■.--_ "Г''' •:.; ■ ■ - ■ ■

.Работа.состоит из введения, пяти глав, заключения. •• ; ^

; Библиография . включает 1002 наименования , (722 на русском и,'380/на иностранных языках), ■ :.: ^'- ■■ ' - ■ ; ■

Официальными оппонентами но диссертации выступают:, .

1. Доктор биологических наук,:профессор В, В.Скрнпчинскин.

2. Доктор.биологических наук, профессор В. С." Бадалян. -

. 3. Доктор биологических наук А. Г. Аеакян. ' . .. .,. ■..-.;

, Ведущее предприятие Ботанический институт - Академии наук Армянской ССР. .■,.;.■■ ■..' ■,'...■.■'■■'■'

Автореферат разослан ' ' -_і_ ' " ' : ' 1973 Г.'

Защита состоится • " ' ■ -)■--■■■-■■' ■ - - 1 •-■■■. ,1973 р.

на заседании Ученого Совета № 2 Отделения биологических наук Академии наук Армянской ССР. - ■ "■.■'.■ ■ /■".-■," ■■■■..

■ С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук Академии наук Армянской ССР —Ереван, улица Пушкина, 12.

Ваш отзыв н замечания* по автореферату просим направлять в, 2-х экземплярах, в адрес—375001, Ереван, улица Абовяна, 15, Совет Лі 2 Отделения биологических наук Академии наук Армянской ССР. , . .

Ученый секретарь Совета ■ ; ■.■-V..

канд.: с. х. наук * . .',■;■ і(Т. Г. ЧУБАРЯН).

- , \ V v- -V , л .... \ .•••> . •• .:,•>•;-,. .v. > •'•• • •

.' ;■■[■■. .•-•'; . .;4.f .-•/. b ••,• . • .;. ... ^ ; .•. ^./:. '•'. ., '.•' ■

Л .j ' л ^..v'.-iV "u- ... \ ' v.V.» ¿. .-" -'.'

ВВЕДЕНИЕ ;' " ■

-\;4t--V' „ Вопросы:теории регуляции - роста, развития растений и органически 'V, > связанные с ними вопросы - теории.интродукция растений издавна при- • • ;■■'■• влекают к себе внимание исследователей. Это и понятно, так как от ре-- ' -' . шения их зависит успех работы в растениеводстве." ■ '.v-r' " -, v.-

' у Особенно возросло значение этих вопросов в настоящее время, по- . , .. : i,-i j • скольку во многих.странах мира ставится задача "общего подъема сель-

t ': скохозяйственного • производства' и прежде всего его■ растениеводческой , .',* '; V ' ' i - отрасли —как самой основной в нем. г У " ''. ' ■■'■Ч' '•.; ,■

.;: " ' ,. Исследователей нашей страны более всего волнуют вопросы теории г:'' V' У ; '. регуляции роста и развития растений при широтном их перемещении. ; :и 'V1 ■.'„"■ V'ределяется.это-чем, В нашей стране сельскохозяйственные растение- * " ¿ ."водческие районы расположены в различных широтных климатических. V ''

зонах :и многие из них остро нуждаются в. пополнении состава возделы-.v" ' Ч' . ■■ ;V ваемых растений.; v ■.■■,...'■■■ - ■ ■. -¿V •' -Л*. ;*;'. -.r-V:V

Широтные климатические зоны на нашей планете закойомерно отли- ^ . Т'?^-'чаются... друг от друга по типам-, устанавливающихся.в них суточных и,;; г ''■- ¡сезонных термо- и фотопериодов; Это связано с соответствующими1 изме- . ' • ! нениями притока'солнечной радиации да поверхность планеты, в конкрет- ; 4

ную ее зону,"который зависнт'от фазы'вращения планеты вокруг своей , : оси и Солнца.: ;'.."■.■ -■';. .-.v.-- "> ■■ • .' .!• . , "--'i' .

»v* ■ : . В процессе эволюции все растения по;реакп.ни ростом н развитием

•'. • нате или иные типы-суточных термо- нфотопериодов специфичных для- -Л- -V - соответствующих широтных климатических зон, в которых проходило их /« r 'iV ' J:' формирование (т.* е. по термо- и фотопериодическим реакциям) подраз- г.: j v Ч •. ' делились на чувствительные н нейтральные к ним. Это доказано иссле-;, - -, ' ••• 'дованнями. многих ученых-(Garner, Allard,-1920; Gregory, 192в; Люби- .. . • " . i.' - менко, Щеглова, ;1927;i' Мошков, 1929—1930,- 1961rv Радченко, 1934, ■ 'f-■■;,*;•;' 1961, 1966;- Мацков, 1939, 1949, 1951; *; Junges,1957; ' Скрипчинский, ; * 'I960, 1971; Бойко, 1963, 1969 и др.). ' . • - ••• • ' . : д Ч

:"' Одновременное существование в'Той илииной широтной климатиче- ""•;•

:,■':'.- ■ *скойзоне растений по реакции, ростом И развитием чувствительных н '.; ? v нейтральных к типу суточного термо- и фотопериодизма среды характер- -• • . . вому- для данной зоны, ряд исследователей (Mohr, 1966, 1968; Боннер, • "•'. '. I» ■, -1967; -Чайлахяи, 1967,'.1970) объясняют степенью зависимости ,у ■ них от J' ^ *.", ■ ';>;.У-этих факторов наследственно обусловленной .-системы реализации гене- . ' •.' ,

> ' тнческой информации, по программе которой у них-(как и у всех живых J ,. организмов) осуществляются процессы жизнедеятельности. ■ У Нейтраль-, \\ - •. / • ных к воздействию этих факторов ■ растений ■ реализация -генетической • /

1 / информации совершается по .наследственно'.обусловленной системе,'Ме- ; -*.1: ' ханизм .которой автономией) т.''.е.''независим- от-ннх; у .чувствительных - S : же. ir воздействию указанных' факторов: растений наследственно 'обуслой;1 . ' ., '. ' ленная система. реализации "генетической информации ■ ут^тила свою *ав'- : . J ! : * тономность, попала под их' контроль'f^-'v'V -'v-' л.v' i'';^* -; i

"С.:. -Ч. ■;■ v!-^.:^:?'■ --4 : г' '

•.'. ', : .Физиологические особенности! проявления термо- и' фотопериодиче- i : ¡ . ■ "w '* ских ' реакций у термо- и - фотоперио дичееки - ■ чу вствнте льных растений ■' •

- ; / из разных широтных климатических зон пока еще.изучены слабо. Неяс-.

: ,* v. на окончательно и химическая природа, хромофорной группы , рецепто- ',' ; :■■;;■"■-ров, воспринимающих-У этих, растений определенные' лучи теплового-;'?..- ." "; и светового излучений Солнца. Открытым является и вопрос о механнз- ; ; . ■':■'■ ;,.ме "контроля, ими у инх реализации: генетической информации ■ с - ДНК ', /'V '•■'7'¡' -'. • о ходе роста, развития. . ! ■■ ' ' - ;■.-"..",--. ■■■■■"■"■Í':.; •

• > Нами на протяжении ряда* лет ' (1952—1969) изучалось физиологи- /".V, ' ческое . проявление термо-.и фотопериодических / реакций у некоторых' :: ■;' представителей термо- и фотопериодически-чувствительных растений из

/тропической : (лимон; томат) ,и, умеренной (ячмень, салат, сельдерей)- .' ,, 1 i¡ - широтных климатических зон, относящихся к соответствующим термо- н • * . '.-.■Vi г'.- ■ фотопериодическим . группам; - при подстановке им .в опытах-благоприят-;/,; \,> ' .* ¡ í ;> яых и неблагоприятных, для них типов суточного термо- и фотопериоднз- ; ; ■ '

', -,ма среды.-. Установленные 1 интересные . .закономерности по специфике, "■.■"..■ 1 -* - 'i /физиологического проявления у них термо- и фотопериодических реакций.-' /.-:. ■ - побудили, нас ;критически' сопоставить их с имеющимися..в литературе\

• ' ,* ^ сведениями по.этому вопросу в отношении других представителей расте- .1 ■■;■■

ний этих групп. Ведь при подтверждении эти закономерности могли иметь'. ■'. ', ■ . -.' • существенное значение1 для теории регуляции.роста и развития термо-и/ ',;.

0 '.;.' •■■■ фотопериодически.".,чувствительных 'растений, а, /следовательно/, и; для .*,-/-■/.«,

\ - практики шпротной их интродукции, -s -л --.- , '.-.>■-: ' V,- л,г '. ■■

.•'/->■;.* В связи с этим в настоящей: работе мы поставили : перед собой еле- v '■':> /дующие задачи: 1} выявить.общие черты специфики физиологическогоv

- ¿v -. . проявления суточной термо- и фотоперноднческой реакции у: растений ■ • , -

• > " - - соответствующих термо- и фотопериодических групп в,условиях нахож- , ./ ■-.: í . ; дения.нх пр» благоприятных для них типах суточного;термо- и.фотопе- .■".-1 .'.V. \ ■ риодизма среды, исходя из сопоставительного анализа своих и имеющих- :.V- ■

-ч;" Í- : ся'в литературе сведеннЙ~по суточной динамики интенсивности роста их . / / ;' ■ . ч' органов,' а также; суточной "динамики .интенсивности и направленности, -*■!'/

,' .'в них, связанных с ростом отдельных процессов из окислнтельно-восста- ч [Г1; --\ новительного, г углеводного, азотного,, .фосфорного, -.водного обменов, -'¡ -'/ .. \./£2)'. вскрыть -физиологические, изменения у; термо- н фотопериодически. . чувствительных . растений при .воздействии на них. различных сочетаний Л' . -Л.'■:' V : ..благоприятных и неблагоприятных для них типов суточных термо- и фо-- '-• '..!.' топериодов и константных свето-тепловых режимов, среды на ггротяже-. \ нии суток, 3)'высказать соображения относительно химической природы... ./.'V"

• • • хромофорной группы рецепторов,. воспринимающих у:фото- и термопе- /

' 'риоднчески \ чувствительных .растений .определенные ■-. лучи-"светового í-. '' ' Н' ,теплового излучений ,Солнца, . ■ 4) предложить рабочие гипоте- >'■.;' ; У/ зы : о механизме . контроля "этими, лучам и-- у них; - реализации ; генети-1/ V . ческой .'.информации -с. ДНК о .ходе, 'роста, и развития, ■„■ 5) доказать -Y; •'."- "..- ..насущную, необходимость при решении вопроса о формах■ интродукции -Л1 >; : . . для тех или иных растений: в • конкретнуюширотную климатическую; зо- : ■■'.'■-*;■ ну (ее эколого-географнческий район) предварительно уточнять;в опыте ; . ..-ir , ■ отношение их к тнпу суточного фото-'н термопериоднзма:среды,-спецн-; : -';■ : ,'фичному для этой зоны (района)." <■' ■

*. . :,. Поставленные задачи.определили и,стиль написания работы:— моно- ■ ; ■ V ,

• " < • . графический.' ■:*' *. ' ■ ",.r>V . *':'<-i" - Должны отметить,-что имеющиеся■ в литературе,данные.по. физиоло-/^ . г>

1 : 1 ■ гическомупроявлению' ^термо- н особенно фотопериодических реакций ; ' ч'^ ; растений — очень ■ противоречивы. -Объясняется, это - субъективными и .

- : объективными причинами., К первым,, — относитсяотсутствие - уиссле-, ,J ', ^ • • дователей единых методических требований.« условиям опытов с;термо- ^ ' ^ ,.-и фотопериодически чувствительными растениями,- К-вторьш,,—то, об-' ■■

. ■''■- ''М'.*'';*. Ó7: ■'";/■ ■ ■'"' v.''-'4'.;■'■*''..'■ '" v'^";-"-^-' '' V' ' ■•'.

>■■; 1 стоятельстпо. •" что растения/ ' будучи открытой .самонастраивающейся • ■ системой, способны перестраивать суточную ритмику .роста, интенсив-.' ■, ' кость и'направленность связанных с ростом метаболических процессов ■ т'^",:■; • ".при изменении типа'суточного термо- и фотопериодизма среды (в опыте' . гч 1 ^: , 'или'при широтном перемещении). Поэтому мы вынуждены были нсполь- Л" и" ■ зовать нз литературы не все работы по термо- и фотопериодизму расте- ' ; . ¡. ■ний, а лишь ,те, - в которых. выдерживались требования, при постановке.. - • ■"'. ; •• опытов, отвечающие /поставленным намн.,задачам.: При этом мы стара- ,',*..'■'.* 1 . лнсь отбирать из. литературы .для сопоставительного.!анализа .физноло— . ■ - ' ■ \У Ч ". гического. проявления термо- и фотоперноднческих реакций у растений','/» ■.. \\--соответствующих термо-;и фотоперноднческих групп' виды растений из : . ^ 1 ■■■>■ ; самых разных семейств,1 входящих в них. По логике именно при таком- С ^ ч■.';■ подходе и можно было надеяться вскрыть действительно общие черты .. '[ физиологического - проявления ; термо-: и - фотопериодических реакций , 1 V . у растений той или- иной термо- и фотопернодической группы. В работе ., V ■ для такого анализа ■ использованы сведения в среднем по 5—7 (иногда ..у.;.',':' !и.больше) видам растений, но в отдельных случаях из-за недостатка све-' ■,--'\,деннй число видов было и меньшим (3—2). По этой же причине в рабо- •:

- те . ; привлекались и, сведения из неспециальной литературы (конечно ~ / только по контрольным вариантам , опытов), если во взятых источниках ' \ имелись необходимые нам данные.и был точно-указан тепловой и.све-' . ■■■', ' ' тобой режим выращивания того или иного термо- и фотопериодически ; — ? ■ ..". чувствительного растения, принадлежащего: к соответствующей термо- " •': . ', и фотопернодической" группе. ■ ■ '" -1 л" , '. ' V ■ • 1 *.•"

' Для'оттенения в-работе'результатов' собственных, исследований мы- , : ''

■ приводим в ней:(в таблицах.— 127 и рисунках — 25):только свой экспе-> ■ -" риментальный материал. Описание схем, методик постановки наших опы-- ; > ; ^ тов с соответствующими термо- и фотопериодически чувствительными '; •. ■ ■■ .. растениями, перечень физиолого-биохимических*. показателей для иссле- - \ ' .

'. дования у них физиологического проявления * термо-,• Н фотопериодиче- ,,

■■''..>■-скнх реакций, методы' определения- их, повторность,' время проведения' 11 . анализа на протяжения суток мы даем в приложении к работе. Отнесе-, ..' *".

ние этих вопросов в работе вприложеиие сделано для того, чтобы не на- V ' • рушать общего ее монографического стиля, данный подход оправдан н :- тем, что большая.часть этих сведений опубликована. Однако в авторе- -' - ферате необходимые методические сведения.мы предоставляем в крат- ; -л , ,■ кой форме непосредственно в соответствующих главах работы.*'. _ V. V ,

-Г-.;,*"■'.'• л--";..';.■-'■'-..■■.■>■Д.;-';,., . V - ' ГЛАВА I. ТЕРМОПЕРИОДИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИИ > '. ; ;

" , V;; (физиологическое проявление) ; ' Ч/ У/,'-:-- .

<'.■ ' Глава начинается, с обоснования значимости ;■ теплового фактора ^сре-'г ■ ■ .

: ды для растений — организмов со слабо.1 развитой терморегуляторной ■ - Л' Vсистемой;. жизнедеятельность которых в силу этого очень сильно зави.- / ■ ' . сит'от температуры окружающей среды» .% ., ' ¿..V. ■■ , . ■: ^ ; ■ ;" . . . " , '1 ^Отмечается, что температура среды на нашей планете закономерно >.■';.".'<' .' - ч изменяется в-широтном направлении от Экватора до Полюсов и в пре- '. • •

: делах каждой широтной зоны, в ^суточном и-сезонном плане; вскрывают-,- ^ \ ' -' ■ ; ся причины этого« , ^ ' ! ;: > Г Л^

..^■У. V , Освещается история развития исследований по выяснению отношения - ,,», . .-растений к изменению теплового, фактора, среды в суточном, и -сезонном у ^ * г;плане в тех или иных,широтных зовая. т. е., нх.термоперноднческих ре- \ ; '.акций, V-V > » ч-.ч;-' ..-■ ■ ■ - • .• •;.••• ¿-¡г-;-'-;1^ .

.. Подчеркивается .роль;в. развитии исследований термопериодической ' а' ■■ ' '. реакции высших наземных растений представлений о вертикальном тем- , ..' ■

V пературном градиенте среды," его, типах,-'изменении последнего в тече-' ' , *' ние суток и сезона в тех или'иных широтных-климатических зонах' (Рад- ' ■ : '* ; ченко, -1934,-1940,* 1950, 196Г, ■ 1966). Так,'например"во влажно-тропи-: / ческой зоне,- по ■ наблюдениям ряда''исследователей (Воейков/ 1903; ' •

: * '(Мс Ьеаю," 1919 и др.),' температура поверхностных:слоев1 почвы:' выше

ночные часы суток,-В дневные часы суток в этой зоне господствует ;тип отрицательного вертикального; температурного градиента.:"среды:" ;-для ^ .- ■.'

, Г 1938, 1947; Brown,'1939; і Went, г1944а, б,: 1957;-; Курындин.Малинов-" і ский; Веньяминов,. Белохонов. 1946; . Самыгнн." Лизаидр,- 1951: ■:> Макси-f ': |v: l 'l -мов, - 1952;■ Туманов, Винокур; 1954; Richardson 1957;; Вгеупе," 1965; -' Бойко, • 1963, 1969; и ■ др.) между, экологотеографическимвроисхожде- у

' UUA1UT - >PaV\MftrTeriUrhTTUtiart/tt . и Гї П Т П ТІ Т ТШТ-IY ^ ТПЭ^Т^ИиЙ* її " Л ТТ Я ГППГШ ЯТНТЧЇМ +Ч -

в 1-ую термопериодическую группу.1 а; аналогичные растения' зоны в лаж-.-'. ц'; ных■ тропиков и субтропиков во '2-ую термопериодическую группу.' - , ':■ ;;; ■.■.'■'" ■, В:главе разбирается физиологическое проявление-у растений назван-;

■-Г.ных термопериоднческих.групп;только лишь'суточной г термопериодичеу.;^ ;':-1 • ■.', '" ской реакции;,Мы остановили свое• внимание на суточной ; термоперио- ■ ;;■!' Г'дической реакции растений этих групп' по той.причине,"что она /" „более. ; Л

^ Просмотр (по своим :и" взятым ."нз литературы .данным) физиологнче-'.* V ского проявления4суточной ;термопериоднческой\-реакции у.-, растений ч ■

>' V' \ 1 а' затем 2' термоперио дической: группы;ведется- в главе в следующем :' т-плане — рост;,'развитие, окислительно-восстановительный, углеводный; ; V:, ■■ ■[■.•" азотный, фосфорный,', водной обмены,; пигменты, ■ устойчивость. • Далее - .'

проводится .-сопоставительное обсуждением приведенных^: сведений, в Л ■',■ ; котором -^'оттенены ■ специфические., особенности .физиологического-' про- . ^ явлений суточной термоперио дической;реакции у,<растеннй 1 и -2.^.тер-.

» Г!т. ' -

-V...- - "Г ■

' * <

По 1 -ой'.термопериодической группы .мы проводили- опыты ■ с /ячменем;

сорт _ Пал л и ду м-43 ( 1965 г ), салатом,; сорт. Китайская ■ капуста и сельдереем, "-л '

Опыты>ставили методом; почвенной культуры (ячмень, лимон),Чраншей-: ■'' яой.; (лимон),. водной (лнмок,7,томат),1вермикулитопонкой ^*(томат, .огуреи, 4 ■

: ■.. У 1-У'■■ У . • V-•..*•-••'' > .■ -У • • •.• •'; '.

■ ■"■ сал ат.се льдерей).; .Повторность опытов; 4—6-к ратная-' С"растениями^закла-У- ,- У -у ^ . *дывал и: две серии опытов — основной -(со всеми растениями) н два .дополни-" У.!.> '-■'.тельных - (с: томатом-м ячменем).--.;.;* si/-;-» J: -"'.V УУ-У- • • ■;..',

: '.'• - Схема основного, опыта: благоприятный и неблагоприятныи'для растений . - у., V 1'и 2. термопериодич'ескнх групп тип/суточного термопериод из ма, среды. (его . создавали искусственно). *l =, V/ ^ д.-;Г- ■ ,'-:'У. У*'•-».'•".• - *.'"• -.'•• >..-..•■-г ' .- Схема дополнительных,' опытов^ первый^ опыт — прерывание благоприят- ■ >: -.. . ного'суточного термопериодизма среды; в первую (от ; захода- Солнца, до 24- • ■ ; ; ^ часов) н вторую (от 24 часов до восхода Солнца) ' половины ночи высокими' -" (30*С) и низкими (Ш°С).температурами воздуха, второй опыт.— подавление -'-'^ v, фотосинтеза у растений при соответствующем благоприятном для них суточном у 'V* у ; ■ тер мопери одиз ме среды а первую (от восхода Солнца, до 12 часов) и вторую * :• У. ;. ^ (с 12 часов до захода Солнца) половины дня;: При этом у .'дублеров расте-У. ч ^ 4 ний < второго опыта - в, период подавления I. фотосинтеза "проводили подкормку-. -..-..-i'.'js у .. листьев . 3% : раствором' сахарозы. Первый -опыт с ячменем у ставили на 7, •. . • ' ; второй на ' 10 день от появления всходов; Оба опыта с томатом проводили в ,w<T ; ' фазе■ образования - двух ; настоящих листьев.^Длительность у определенных- у

воздейетвий на' растення 'в этих опытах7 суток подряд. ' * 'У- ■ • • ; ". ^ '"-.'..'.*%;■-Г

В 'дополнительных опытах отмечали лишь -сроки наступления у растении. 'Ууу фенофаз. В основном, опыте,' кроме регистрации изменений всостоянии роста ;У. '»■ % и развития , растений; исследовали и функциональную ' деятельность отдел ь- - V s ПУ'■' иых- органов растений,- атакже особенности * протекания в у них ; процессов. -' "метаболнзма.УДля этого у растений .периодически ■ на' .протяжении• суток '

содержание в корнях,"листьях," стеблях' белков,' углеводов, аминокис-1 лот,' нуклеиновых кислот,,'аскорбиновой кислоты.воды.-.Пря этом учитывали -У • л различные формы зтих соединений, >' -.' .-■■; . -■-' 'у-У -.-,' ; У-''-«* ■" " У л V ;

, 'Г, " ^ 6) 'активность" ряда : ферментов,'участвующих в"азотном,' углеводном об- ' ; ', 1 '■'.■'!.■'!= - менах н в процессе дыхания,' Г .'. -■■■; - • .' - с-:--7"-'.■'-■ '"У,"л.-:.у--'0' у ';■;■:: :У.."

.; 7) напряженность и направленность окислительно-восстановительного* об- '-. V

мена в листьях-и корнях по.показаниям-: величии : окислительно-восстанови- У^У" тельного потенциала,-*.- *■:-,'■-.■ у г-^.'■■:■; .'¡';-,:,,'"Д>: г- ■ ;*.'■-;-: ■'■.;.• "■ .у.'; ¿.

8). напряженность водного обмена в листьях по показаниям, величин'во д-.. V - -у ного дефицита, степени, насыщенности - их' водой, осмотического ^ давление :. '; -.'д-'-у клеточного сока. '"'1 ;у *у/у ^уУ.^'У '

' , *- Соответствующие определения, вели, общепринятыми в физиологии к -био--У химии растений методами.. При-этом' интенсивность, фотосинтеза,'- дыхание,. ■ .у,"- поглощения- воды и ионов ; солей исследовали - '.у неотделенных ; от.растення У ',у *.' - У^.' ¡у органов. Физиолого-биохимнческие определения у растений проводили в 3-х. V 1' - кратной биологической и аналитической- повторностях.. Для фенонаблюдений.''11 Ч-; У и .биометрических измерений отбирал ипо 10 типичных растений в' каждом: '/-у. у."-У ; варианте: опыта. Полученные * результаты подвергали статистической - обра- '.*. - ' У

> боткеЛ ■ ." у--;.! •; у ...У-^-' У" -' ; ■.-'--.■'■

.'.' .'-Из'сделанного'. в .главе -сопоставительного - анализафнзиологиче-.- -■/ :,.•>.' ского проявления суточной термопериодической реакции у растений 1 и ■ ■ : 2 термопериодических' групп следует, что растениям 4 и 2 термоперио-^: у ;днческих'групп присуща■ диаметрально противоположная;суточная рит-' -У,-: '. мика роста, в частности надземных органов; :Так,\ по нашим -. данным,. у,- ■ - '' салата н по имеющимся в литературе сведениям'и у;других,,растений ¡У1, ' ' .-'1; термопериодагческой; группы — тополя, лиственницы;, ели, , дуба, ака- • - ^ . . ; У-.

v ñ .; ции (Lyr, Erdmann, Hoffman,' Köhler, (1968). пшеницы (Задонцев, Бои- :■'■■•

. дЛренко,*4 'Гринченко, Самошкии, 1970) наиболее интенсивный рост -t,V".л' ■ 'надземных органов совершается в дневные.часы суток, особенно в>пер-,. вую половину,- дня, Напротив . согласно- нашим исследованиям, .у ли-;'.■■:■' J "С- , *" : мона,' а также по представленным в. литературе* сведениям, и у других ' . ::: растений 2 термопериоднческой группы — табака (Went, 1944),. томата , - Went, 1944, 1954, 1957; Bendix, Went; 1956), кукурузы (Попов, 1965), -:: 1 :■!: ■ огурца (Курюков, Комиссарова/ 1966) ■ более интенсивный .":/ рост над- " ' J ~.'■', земных органов отмечается в-ночные часы-суток, особенно - в ■ '¡первую * ',* .половину ночи.'- .Л.Ч . ■*■';..■•;'■'■■■■■'■'■ j - ..'. .V.-;.'";. >:\> -'.Г-"'■/".-"■('."'-> U": 'v' - ' 4 Чувствительность' растений . обоих - терм апериодических ■/. групп/: к1''.. .>'-■■ . повреждающим' факторам среды максимальна в периоды наиболее ни-• -

- тенсишгого роста их на протяжении' суток. * ■ ■:, ■.„-'■'■■■.-■'.' ..' VНа\прерывание;ночного положительного;вертикального■ темпера-г

■ турного градиента среды высокими (30° С) н низкими (10° С) температу- . / ¿ рами воздуха в наших опытах представители' растений 1 (ячмень) и 2 .

, " '* (томат)термопериодических" групп реагировали одинаково — лод-дей-

. ствнем высоких температур воздуха развитие их тормозилось,, под-дей-у ., ;- ствием низких — ускорялось. "Аналогичная реакция на этн температурные <*. ■ ".■■ V, ,"■■- воздействия (особенно .при длительном их действии) наблюдается,,, - по ' i ,' 1 сведениям-из литературы,; и у других термоперно дичее ки чувствитель- " г." . .'-*■. ;ных растений из, этих групп — белены Melchers, Lang, 1941).-шпината, -- А укропа (Чайлахян, Жданова,1948), ипомеи (Nakayama, '1954; Oeawa.v

I960; Tatlmoto,' Tasbima,, Imamura, 1960),' периллы (Schwemmte. 1960), х' г ' молочая (Langhaus Larson, 1960), т земляники. , (lto, Salto, 1962), ' дур- ,' " f, ' /нушиика (SaUstbury,-, 1963),: хлопчатника {Mavmey, ■ 1966). ,■ Мы по лага- " _ ем, что-тормозящее действие на развитие .растений '1и 2 термоперио-, / дических;групп высоких ночных температур воздуха ' (особенно, при Л " длительном их воздействии) определяется тем,-что .они изменяют'в эти y-V

■ ' часы суток благоприятный для с растений 1 *н . 2 термопериодических : , í >

■ групп положительный' вертикальный пространственный градиент среды <

V '. : на неблагоприятный отрицательный. Ускоряющее1 же влияние - на раз- 1

; ; . ■ ■ витие растений обоих термопериодических групп низких ночных темпе-■ , ; : ^ ратур' воздуха, очевидно, можно отнести за счет того, что они несколь-J,'; -.

J ; ко i увеличивают. абсолютную ■ величину благоприятного. для них ночно- -; - : .; го положительного вертикального температурного v градиента среды. : . j что касается .ускоряющего влияния на развитие ^растений ¿ 1. _ термо- >-

- ; ' ; /периодической группы — шпинат, укроп (Чайлахян/ Жданова;' 1948)

^низких температур воздуха в. ночные .часы при ~ выращивании / их{ в ''-,-' • • ... • условиях, неблагоприятного типа суточного фотопериода то/ вероятно,:.

.•" • •' i это связано, с тем, что при этом для инх'поддерживается благоприят- j '■ т' ' > ный тип: суточного термопериода," а- это, как будет "видно.из. лматериа-.,'. . '

:лов 3 главы работы, имеет существенное.значение . для ',нормального , ■ ' Í- роста и развития термо-и фотопериодическн .чувствительных растений,

i.'., происходящих из разных широтных.зон.; ' - ;.\.Y ■ ".i v- ;:г"Л

Í- . В прямой корреляции, со спецификой суточной ритмики• интенсив-

ностн роста органов у растений 1 н 2 термопериодических групп, как V; 'i"' показывают,материалы: главы,:находится и связанная:с, ростом суточ- : > , : : . - ная ритмика интенсивности в них отдельных : процессов из соответ- ' ,.

, : ' ствующих обменов — окислительно-восстановительного (световая н тем-; . . >. -\Y.; новая' фиксации COi, дыхание),: углеводного/(синтез, распад;. накопле- ; * V; .■- * .л нне отдельных форм углеводов, отток их в проводящую систему),, азот- ¡ ¡1-л ного. - фосфорного (поглощение анионов солей", азотной и' 'фосфорной -i. ■ í - кислот, переработка их, в~корнях, отток продуктов ■ переработки в* про- -;* -■*' ^ л водящую систему, - включение их, в различные^ биосинтезы ' в / листьях),

■J.s

. *; водного .(поглощение, выделение „воды, -изменение .>: состояния " форм ". ., >,.'.» воды К,,Так; по нашим исследованиям/ у ячменя-представителя растений " "v ' Д.' термопери одической, группы, а' по . сведениям из - литературы, и у - других растений, - входящих в эту группу — подсолнечника.. (Vaadia, V 'V,;.' I960),,пшеницы (Потапов,-1940), свеклы (Рубин, Панасенко,* 1956: Бу*' ^

■ ; >: ■ занов, 1960), винограда (Стоев,, Добрева, Вошенинец,. 1965, 1966) наи-> - v ; ■

:: более высокая интенсивность некоторых процессов нз 1 перечисленных <■-.' выше, обменов отмечается:В органах в первую половину дня. Подъем / 'Г i \ ' ' \ ■ же интенсивности этих процессов ■ начинает проявляться"у~ннх' уже со 1 - ; v т., i второй ■ половины предшествующей ночи.' Напротив,' - согласно' нашим ' / -... исследованиям у лимона, томата — представителей растений- 2 термо* " , - Апериодической группы, а:также, по данным литературы, и : у других ''. v Л* ■* растений .этой группы — чая (Гочолатвилн, ..'Залдастанишвилн, 1963), •

• ; - . к.: кукурузы (Потапов, 1940; . Сытннк, Д удинський, .Me две дев .1970),

Y> пальмы;(Curtis,, 1947) максимум, интенсивности метаболических ; про- ~ \' ■ .".' цесс^в в-органах наблюдается в первую половину, ночи, но усиление . / , интенсивности их начинается у. них уже со второй; половины" предшест- - ■

• ' - - вующего дня. . . - ~ -- -г.-'. -л■ • -1 ■.:"■•, .'V; v' 's.;. . Характерно, что в 'периоды интенсификации < метаболических про- ■

; " • цсссов. в листьях растений обоих термопериодических групп-(в соответ--"' ■'.'.. ствующее время суток) наблюдается, и более высокое: содержание пиг- • ' ; > .; ментов — хлорофилла, каротиноидов (Гюббенет, Бажанова, 1955; Жу-\ •

равлев, - Панова,: 1959; Сметанникова; 1962; Адейшвилн, 1965г. Коло- - • '.'' ' ; . мнец, 1966).' Это вполне; закономерно; , поскольку высокое содержа- *> ' -v'.: . нне 'Пигментов,. в частности' хлорофилла, согласно. О. П. V Осиповой. V4 . < 1965), благоприятствует становлению . более функционально активной , ; структуры хлоропластов листьев..' • ,; :. " -г: л'' v -.,

-V,.Интересно,:что различные виды растений.из 1 и 2 термопериоди-^ ' • чёских групп.в условиях'выращивания их при благоприятных- для них л -. ' типах суточного термопернодизма среды в. соответствующее время су- ' •. , ^ ток отличаются специфичной для каждой* группы направленностью от- 1 v

дельных метаболических. процессов в органах. Наиболее .четко эта: спе- -J. TiV '- цифика проявляется.в каналах включения СОа в метаболизм их листьев . " : в те или иные части дня.и ночи. ',-V.r : ••."•'.;

■ ; .. В первой половине дня'включение СО* .в метаболизм листьев у-рас- - .'v.' тений. 1 термопериодической ipynnbi — пшеницы (Tolbert, Galley,-1955;

; ': V," Down ton. Berry, Tregimna, 1969),- свеклы (Mortimer,- 1960), яблонн (Han' ^ -sen. 1967),. гороха, редиса, люцерны, капусты (Карпилов, Недопекина,: ч-Л-' ; V Котова, <1968) идет главным образом по пентозофосфатному - пути, а у V ; растений 2 термопериодической группы — кукурузы (Карпилов, 1969), ■■ * -

• io ;. -фасоли (Перская,, 1968), огурца (Карпилов,-Недопекина, : Котова, 1968) • ■ ';

-у"; по гликолатному. ..- 1 " :: ■ : ■.-'■'■■.;■»•■■:: 'Л % ■ л ' : : • ■'■ \ - '. -л V -V'' ■■*.'"'■' Во второй половине' дня включение. СОа в метаболизм листьев у расте- " • ' ■. " ■пин Г термопериодической группы.проходит по гликолатному пути (Golds- V '•'■> • л.,"'! ^"worthy, 1969). У растений же 2 термопериодической группы в это время дня ' ' ^...'.'-оно, как мы предполагаем,, очевидно,' должно.-идти;по пентозофосфатному -■ :: : пути. Для этого предположения имеются определенные основания. Как азвест- : --- ~

' ■ ; НО (Weisabach, Horecker,' Hurwlts, 1956;' Stiller,' 1962; Warburg,; KrlppaU, ■; . ' ■: ',■';■■: - I960;. Колесников, 1968), .ферменты, катализирующие световую (фотосинтети- v. / : '' Ческою) фиксацию С03 по, тому или иному пути. различаются по сродству ' 'Ч;1

кСОз.Фер м ент карбоксил нему та за, катализирующий фиксацию СОа. по пен- ' - •; а ■ тозофосфатному*_ пути .;' (через Р-карбоксилирование; рибулезодифосфата) " . ,..*."

; . обладает низким сродством к СОг,,т.' е. активен при,высоком содержанииCOj '* \ ■'■ f в клетках листьев. Напротив,' ферменты, катализирующие фиксацию COj по t' v ' -, гликолатному пути, обладают более высоким сродством к COj, т. е/ проявляют .,

активность-при меньшем содержании СОа в клетках листьев: Содержание С02 в . клетках листьев" связано с растворимостью СОа в них. Растворимость же COi зависит от температуры:-.,с повышением, температуры. уменьшается, с" понижением увеличивается: Температура органов растений находится в тесной обу-! словлепиостн. от температуры окружающей среды. Для ,су точного термопери-едизма среды на .родине растений 2 термоперй одической группы (зона влаж-_ иых тропиков .и субтропиков) характерны более'высокие температуры'возду-" ' ха в первой пЬловнне дня, чем во второй. Связано это с тем, что в этих зо, л нах, во .второй половине дня обычно идут дожди, приводящие к понижению; - температуры воздуха-':(Витвицкий, I960). Следовательно, более низкие темпе-j ратуры листьев .И соответственно более ' высокое содержание С03 в клетках у растений 2 ,термопериодической группы на.родине должны наблюдаться во второй половине, дня. Эти , же условия как раз и благоприятствуют большей' ;." активности ферментов,^включающих COj.: в, метаболизм, листьев по'пентозо-фосфатному пути, -■■.":■■■■ . . -у ; : .*; : V ■■;:'■'■<■- '-: '■■'' \

■■ Те «новая * фиксация ' СО} у растений 1и2 термопериодических tpynn, вследствие ¡болеенизких температур воздуха в ночные часы (способствующих повышению содержания . С03 в - клетках листьев) также, п^-видиному, ' должна идти по пеитозофосфатному, пути. С этим нашим'допущением коррелируют , данные ^некоторых исследователей (Ренсон, 1968), о том,' что р-кар-Соксилирование рибулезодифосфата наблюдается И в темноте. :■"■'.■

Материалы главы свидетельствуют о том, что световая и темповая фиксации COi'-y растений: обоих .термопериодических групп в метаболическом отношении не являются принципиально разными, путями их углеродного питания. ■■ ■ .■■:■■:■ .'.■: ,'. ":■■■■.■■ ■■; ;;:'.' . ■" ■■■'■■• '■..■'■■'." ' Поставщиком рибулезофосфата в темноте у растени.й I и 2 термопериоди-, ческих групп, вероятно,' является, пентозофосфатный цикл в дыхании. Названный путь окисления в листьях растений этих групп, как следует из материалов главы,'всегда синхронен пеитозофосфатному пути в,фиксации СО».-И это,'' безусловно, не случайно.. Ведь; дыхание поставляет продукты, потребляемые-в различных биосинтезах. . > . . ..•••• '■!'. '.."■■.

»Оба пути фиксации СОг~(пентозофосфатный'н гликолатный) дают выход углерода —в-сахарозу (Jlmenes et al, -1962; Доман, 1967), Однако выход углерода — в сахарозу, по данным названных исследователей, из пентозофос-фатного пути больший, чем из гликолатного. ! ' л

, ; - 'Согласно нашим-исследованиям, ,у лимона и томата — растений 2 термо-7 периодической■группы ферментативный синтез сахарозы в листьях усиливается к вечеру. Напротив, в листья^ растений 1 термопериодической , группы— свеклы сахарной - (Рубин,. Лутикова,: 1937). яблони. (Рубин, Сисакян, 1939) . ферментативный синтез сахарозы в листьях к вечеру резко.ослабевает. Онин-тенсйвно^прот^каету них лишь.в первую половину- дня. Действительно, мы .г наблюдали в' листьях ячменя (растения ■ 1 термопериодической группы) максимальное содержание сахарозы в первую половнну дня, а у лимона итоматаг (растений 2 термопериодической .группы) во вторую половину дня, особенно -'к вечеру. Таким образом, максимальное содержание сахарозы в листьях растений;! и .2 термопериодических групп по времени совпадает с превалированием в них пентозофосфатного пути в .фиксации COj.

■". / Подавление фотосинтетической.фиксации COj у растений Гтермопериоди-: ческой группы (ячмень), особенно в Цервую половину дня, а у растений 2тер-мoneриодической группы (томат) во вторую половину дня и у последних также темирвой фиксации СО» в вечерние часы, как показали наши исследования, тормозит их развитие,-подкормка же в этих условиях листьев их сахарозой Формализует развитие. Эти данные достаточно отчетливо подчеркивают ■значение фиксации СОг и образующейся пря фиксациц СОг сахарозы, для про-

'■'■■ ) '.хождения .термопериодической реакции' у,' термоиериоднчески, чувствительных1,'.'- Ч' .* растений. . -.'■.■- -. " Ч '-.Ч Чг. ■:.■'" СЧЧ■ Ч г',.

;- 1 ; По имеющимся в литературе сведениям {Титам,: Зреаг,Огекогу,1954),.,' ' ■; , к подавлению тем но вой фиксации С02 у растений 2 .термопериоднческой' груп7 ^-^Ч , ' - лы (каланхое) при водят, высокие „температуры , воздуха "в первую половину, •' Л • ;' .'' ; ночи. Так как высокие,температуры воздуха .способны не';только.ослаблять,' Ч \.Ч • • ; ' но н изменять путь, фиксации СО» в листьях растений и, следовательно,' уменье * '..'.' 1 шать выход углерода в сахарозу, то отсюда понятно отрицательное'влияние их' V »" '■ -на развитие растений обоих, термопериодических.'групп,/которое,' мы. отме--1 -•■ , /-

■ "•';■ чалн выше. > .;.■,•■:■. -'ч/: г Ч /ч..* „л '-¿.ч.- Ч* ч / * Ч . • . Ч'^'Растения. 1 и' 2 .термопериодических' групп" отличаются друг', от^друга и Ч '

, у . по динамики содержания в;листьях.в течение суток аскорбиновой.кислоты Ч Ч; соединения образующего.при, восстановлении С05, (Бойчей к о,': 1965).' Нашй,ис*-.."~ . V/' ■*■ '.-.йяедования показали, что, у'томата.(растения 2.термопериодической группы) 1 . . 7 ; максимальное.';количество аскорбиновой кислоты [в листьях наблюдается ;во* Ч .!■ - , . второй половине дня'и особенно.в вечерние часы. Напротив, у растений^! тер- 'Т:Ч:'' ;

. мояериод и ческой группы — гороха' (Кузнецова-За рудная, '■■;■1937),. картофеля --■ 'V. ■ (Петрочеико,' 1949),':'люцерны', (Смирнова,^1949; .Сметаниикова,', 1962): макси- . •'.-. Ч -">.":'.мальное количество аскорбиновой.кислоты листьях' приурочено к первой по- 'Ч .4; ловнне дня.' Эти материалы свидетельствуют,, *?то" накопление ; аскорбиновой .4;■■';, Ч кислоты в'листьях растений обоих '..тррмопериоди чески х групп .'происходит в Ч;.','Ч .часы суток,, когда фиксация СОз идет у,них преимущественнопо пептозофос- ' ' Ч * .' '* фатному пути (при.более.низких температурах'воздуха). Благоприятное'дей-. -'г, Ч Ч-. ■ ствие.низких температур:воздуха' на. синтез,аскорбиновой кислоты в листьяхЧ Ч'Ч' ■..,'4 . этих растений, по-видимому ¿объясняется тем, что. Чю "синтеза^ аскорбиновой . * .

;Ч рислоты.более низок,.чем,<11(( ее окисления'(Ггапсе,, 1957) о V - Ч .-Ч

'Д^'^ .'Ч Аскорбиновая кислота, как'и.сахароза, в,соответствующие,периоды суток .■'. Ч ': необходима для нормального .развития .растениям, обоих, термопериодических Чч*' у ; ЧЧ-' групп. Это вытекает из опытов по обработке растений 1 — капуста, овес,' пше- ? '/ . ' ;■ ница, ячмень.(СН1поу, 1957; СЬ1поу,.8^Ь,,Оипп1П1НС 1971) и 2— пожатиик . . .-■•■1 ^Л : (СК1поу, Капйа, ваг^, 1957) ■ термопериодических групп .раствором аскорбино- л :,,

• вой кислоты> : %';; Ч '.. ' '.

л. . / -'Ч Таким образом,, метабачизм СОз ¿^листьях растений 1 и.2 т'ермопериодиЧ, -Г ческих групп, в частности,.процессы связанные с световой.,фиксацией ■ СОз у ',' ;■'■

^ ■ растений ,1 термопериодической группы, световой, и .темновой . ¿фиксацией .. ■ ' '; ' С03 : у ; растеиий 2 -.термопериодической - группы, приводящие в ходе, восста- ' . : ■* новлеиия СОг к"образованию' .сахарозы-и Аскорбиновой - кислоты, ; играют ■■ ■ 1 У. ■ г весьма существенную роль;в (Нх .термопериодичеекой>реакции.: ■.,.■■ ■ - ; . ;' • •.■ ' !■■<•'>■" Восстановление СОа.в листьях растений, по-данным ряда> исследователей , ' г ''. Л \(М1уаай; 1зауа,' Тат1}а,' 1955;, Ка1^>п е! а1, 1958; Воскресенская, 1965 и др.),'! ; . • ' совершается в конкурентных отношениях с; О1 и другими соединениями за об- , • ' щий. восстановитель — К. "Природа этого общего восстановителя, за ним а юще-..,. .(, го-ключевую позицию в окислительно-восстановительных,'реакциях ;в листьях' г .'"Ч;" растений, пока еще;точно. не.установлена. Нами в этой главе работы обосно- > " ■ ■. ь / '■ I • вывается предположение, что эту роль в листьях растений,очевидно,' выпол- 4 ; \ ^ .• . ияет ферредокснн (каталитический белок,, переносящий .электроны,; с,весьма ■ ' ■: • .'. ^ ^ отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом,..близким к* по-..' 1';'' :

■ • тенциалу водородного электрода, что позволяет ему переносить наиболее,вое-. • Ч' ; >:- . стан а вливающие электрон ы,. я роду цнруемые, возбужден ным,пигмеитомнли же >

Ч '' "молекулярным водородом).., Для, .того, чтобы ^ передать-, электроны. тем нлн - . ; ; иным ферментам, участвующим в;восстановительных.превращениях: ооответ- , ; ' ■с• " ; ствующих соединений,' в,том.числе и СОа, ферредоксин должен обрести к' ним л

.^сродство.'Степень" же: сродства у такнх соединений.как ферредокснн, как нз- • вестно,;.определяется'их коиформационным состоянием.,Эти,состояния очень ' :' .. '' У- /тесно зависят^ от-роз действия многих факторов и,, что^ важно от'.теплового ;',.■'[

•• ':. ' • (К1оЫ:к1966;\-Ма1йеп, '1968). При' этом ' тепловон'фактор'-может-^оказывать' Ч • • влияние ... на изменение 'конформацни ; ферредоксина ■ через , соответствую- • •'; ,V: г щнй пигмент^ улавливающий;.: определенные лучи -теплового ^ излучения , и х

V термопернодической реакции в соответствующие части дня*и ночи происходит V . -' - '„'■■■:■ в ^результате. передачи ферредоксином электронов : определенном ферментам.;'."'А.-Iі .-'Вероятно образование аскорбиновой -кислоты ¡связано- с восстановлением де*." у-Ч4 і ■': гидроаскорбиновой кислоты, - фермент редуктаза которой ¡получает от ферре- '->.. :;*-.',' "■; докснна электроны для-'ее восстановления. Образование же;Сахаров (сахаро-. ■ - , j f -. зы)д по-видимому, -находится ■ в связи 'с: последующими - превращениями три- -V-.

• / î 'v озофосфатов,.' возникающих при ■■ восстановлении дифосфо глицериновой кисло- г .

"і У: ты гпрн участии фермента-дегидрогеназы трнозофосфата, которому, возможно/'.ччі*' Г ферредоксшг передает электроны для ее восстановления/ ведет себя как; ко-;* "S'ï:.

. '¡ Vі ;фактор■ этого фермента. Необходимость'кофактора для'данного фермента ус--; у. -f'^.

>1. Становлена. По H. Г, Домаиу(1967), в качестве такого для него■ могут высту-V;V' ■ "і . , иать фосфопнриднннуклеотиды. Однако, принимая во внимание, что'ферредок^ j

'и ' снн выступает в роли. интермендианта на пути- восстановления фосфопнриднн- 'iV J ; ■ ■ ..'/С' -'?. нуклеотидов (Chance, SanPietro, 1963),* л pa во мер но несделанное нами допу» .-...Г.^.-К . 'г- щенке. ■. •-";'. • >• ■ ■ ; '-.■> . -Vy .і.:. ''t'ôVo'V-' :

'-*-/-,■ Значение аскорбиновой кислоты и Сахаров -(сахарозы) в механизме суточ- ' -.' -'.■'■! - :. 'ной термопериодической реакции у растений: 1 ;и 2 "термопериодических групп і v'; : . ,' vnOKa не совсем;ясно. Основываясь на исследованиях^Галстона (Galston," 1956),' ' У, ■' г, '^ выявившего, что - аскорбиновая ; кислота способнаЧ вытеснять, ауксин из неак-

.' ; ' ! тивних комплексов, - переводить его в свободное активное'состояние и Кламб-,: Л- ' , ;. ; та. (Kllmbt, 1961), показавшего," что сахара (сахароза) могут вступать в реакуу Г.: пню z глюкознднрованвя с ростовыми ; веществами 'и .нх ингибиторами,' перево- ■;■■,' "Л : V: :: V дить их при этом в неактивную форму, а также учитывая "материалы главы ; ,

• ,. ;. : свидетельствующие о том, что. в периоды побышенного содержания а скорби но-

.■« ; ; .. вой кислоты н;сахарозы в листьях растений і 1 и -2 . термопериодических групп '. • ;'■- •'',/ в них отмечается 'накопление свободного, активного ауксина,.".мы в этой гла-' .'• • > ■у.> • ••ве работы высказываем; предположение, что;аскорбиновая кислота и, сахаро- -!'..': ' ' за ^ влияют .на содержание, и-состояние в; листьях, тер мопе рио дическн чу ветви- ', '• г;

■ Отельных растений. ауксина; способствуют, большему выходу свободного актив- • ¡' ;';"::■*-!-."..'-ного ауксина. : , . • .... ;»... ¿-'Ч У-/'..^У^-і".' ''- Л 'Ч-.;>. :>";., • . ',V' '--С^' Свободный' же' ауксин, по данным'ряда ; исследователей -, (Key, і; Shannon,4" :

v'"-.' 1964;.'Key, Ingle,1964; Merkya,:1966; .Merkys, Putrima3,. Marciukaltis, ^.1969), . -\ ~ • • способен реагировать с ДНК-соединением,* хранящим в себе в. закодирован- , ч*."^ V: ; пом гвнде генетическую. информацию, по. программе ,- которой : у ' растении, s как - , . '";"'■.'. н у всех живых организмов; совершаются процессы'Жизнедеятельности. Впол-і v- .''i ' не-понятно, что этот факт привлекает'к ауксину внимание в связи с механиз-- :'

, периодической реакции у-растений обоих термопериодическнх групп 'в'- ■ , .-ч.-,;.' ' ^- соответствующие периоды суток в листьях высокого содержаний сахаро- <■ '■■'■

'- . . ", зы,. аскорбиновой кислоты н свободного ауксина вытекает, не только из • > • ;, ';, сделанного' нами сопоставительного анализа физиологического - проявлен у/,;;

... ' ¡

.V■■ :V; г?!:vл*.'í-:■ ■■ ■::■ Í■ ^У'У л ^^v:;i ,5i V-'

; ння: у.нюс-1 термопернодическойо реакции, но и подтверждается нашими : • ' опытами и опытами других ■ исследователей „^ (ClaríV.V Kerns." 1942; ■ ' . Leopold, Thimann,'1949;Chinoy, 1957; ChÍnoy,.Naiida,".Oarg> Г957;' Cleland; . ; y, 1961; СЫлоу, Singh, Gunwaurtl, .1971) ' по влиянию,;обработок' ¿шстьеВ".".-'i"'■ растений:! и 2 термопериодических групп в соответствующиепериоды * v

суток растворами сахарозы,;аскорбиновой кислоты и ауксина "на их раз--ШГТИе. . .• ^' ". '" ". -V ,*Vr-' л'."-,- >' ! ; V"... '•

■'-'.-. Материалы,: приведенные в этой-главе работы, оттеняют особуто роль ■ -.': ,,v ■листьев в восприятии термопериодического, воз действия у растений обоих j .

термопериодическнх групп, .убеждают в^ том, что'суточный, тормоперио- " . " . дизм среды-контролирует, y¡ них реализацию генётической,информации,.-'■ .. с ДНК листьев.' . г .v',.>■,-.-'.::... ¡.,.,'Л.. Л-;""'' «'«">., *' *

i '.■>'■■Заканчивается глава подведением основных.выводов по.изложенным -.. -; -.. - г ней материалам.. ,-; . .■•»•„ ".у». 1 -i/* ' •

• "/ • ГЛАВА 2. ФОТОПЕРНОДИЧЕСКНЕ РЕА1ЩИН РАСТЕНИИ ^ ;: ; ^ ■ " ч

-У ~У.-,,.yv. 1 -^Л; (физнологическое проявление)■■ -

. , " "•.. Вначале главы "также'дается обоснование, Значимости' светового фак- 'i'1 ; .-'--.Л' тора среды для.жизнедеятельности растений вообще.и фотопернодическй - ;'>-.■■: -,;-. J.--'i-í чувствительных в особенности./.Рассматривается специфика - светового.''," ' '- - л режима среды-на-протяжении суток в,широтном,направлении от Эква- 1 *i '.■';■:■;; тора до* Полюсов ■ в; соответствующих'. широтных- климатических зонах';' ; ' ■:.-'.'" „(продолжительность- дня"и ночи, качество света■ в те или нныё части су-

• ' ток), вскрываются Причины ЭТОГО.:" ■.■'■■■,■■'.' • ' : i. . ; ' ■ v '-."

У :: .у, Подробно разбирается история исследований: отношения растений ■ '',•

соотношению продолжительности'дня и ночи в составе суток в той; ил и ЧУ . '' * иной широтной климатической зоне, которому Гарнер н.Аллард (Garner," ; - ' ' у'\ .Allard,yÍ920) дали название фотопериод. Подчеркивается,; что; -

. тальнос изучение отношения; фотопериоднчесйн. чувствительных' растет . "i .■.,■>..: ■.;'V инй к-световому фактору среды показало, что они реагируют не столько: í

на продолжительность дня и ночи в том или ином суточном фотопериоде, . - • ; сколько на интенсивность и спектральный состав света в тех или ИНЫХ'„ ' / "частях суток (Казарян,: 1946; Клешнин,'. 1948; 1954;'Максимов, Клеш-■ ;."■* -. иин, .1947; Tatlmoto, Ikeda, Imamura,' 1956; MeiJer. Veen, -1957; Шаин, - - i . " . '1959; .. Шаин с сотр. . ' 1963;' Mathon, Stroun,,. Galllovhet, ' Gaadrlean, J. : '-1962 и др.). II это отражает реальную действительность, так как в при- , . ,' роде ночью.полной темноты не бывает. . До восхода: Солнца:в,тот или .*,' •'v. '

■ ':..- , -иной пункт Земли, по.В. М. Леману (1961), поступает только рассеянная, ','v ;, 'л У- радиация (в основном Солнца),> с восходом■ Солнца, , по 'мере подъема'"l;",...

t >. > . Солнца над линией горизонта, рассеянная радиация Солнца уменьшается; ■ <. .'■'■■'.

• • i _ а прямая возрастает. Рассеянная н прямая радиации Солнца отличают- ;: / ■■?'■■■*■

\ . ' : ся по интенсивности и спектральному составу - (Мошков ,;1966). Поэтому ,'.

■ -,';■■ мы предлагаем.рассматривать фотопериод;—, как определенноесоотно- •". :

.\'шение на протяжении суток отрезков света разной степени,интенсивности " .ч v*--' и спектрального состава. При этом за начало и конец J, дневной■ части. - :■:\ ( - суточного фотопериода" в тех или иных широтных зонах принимать время ■1 *. ^ -: -у.' ..¡восхода.и захода Солнца.в них.Ч.- . ,.- ' .■;.■'...."..;.;■-....- " *.'. ■";■"'■!■■.''

■ Значительное внимание отводится в главе. доказательству,'1 по рабо^.;-

■- ':-там ряда исследователей, в том числе; и нашим (Любименко,-Щеглова,. - ■ - "1927; Мошков, 1929—1930,' 1961; Дорошенко, Разумов, 1929; Констан- . ■ '-. ' типов, 1934, 1962, 1965;>. Мацков, • 1939, 1949, 1951;: Junges, ¡4957; >> . ■ \ \ С; Matsuoka; 1959; Скрипичинский, 1960,. 1971; Бойко,. 1963/ 1969 и др.), . -. i

.;i приспособительного характера, фотопернодической реакции фотоперио- . < . ; ; í ■ дически. чувствительных растеннй, из ^разных , шнротных. зон к . соответ-

i:-'-';': .V л /Г '{^'"гП .'..-' •

" <' '/ ' : ствующему 'световому' режиму среды В них на'-протяжении суток; ■ Исхо-' -

■'/. : дЯ из.работ.некоторых исследователей (Ржаиова, 1964; 1970;.Леопольд,., ' , .,'• >1968 и др. >, .анализируется и путь выработки'фотопериодической . реак-/ ■ /' " j -,' цин у-растений,' который состоит в переходе от ■ количественной:реакции ..-:■ • .'; растений на'тот или иной суточный фотопериод.(цветение только уско- ч :

; ,■■ -ряетсЯ на соответствующем су точном-фотопериоде) ^.качественной; (цве^ - ■// ' : " тенис лишь на этом фотопериоде).- •_. ■ , .,1 : •; .• г''- '

''■".- V j : -Отмечается,''Что в первое время изучения фотоперноднческой реак- ч-ч, '. ции' фотопериодически -чувствительных-растений исследователи; (Garner,/,* / , , .'- AUard,'1920;! Dostal/ 1949; Resende ,1953: н - др.), занимались главным ; уІ

: і 1 - ; *. образом'уточнением'ее феноменологии проявления н. лишь, с 40-х годов і * і */." , текущего столетия акцент стал делаться на выявление физиологнческо-, - ' .го проявлення* этой реакции у-растений разных, фотопериодических групп. ,,. .„.*••'. '-•• 4 В главе (в аспекте того же - плана, который был-принят, .нами1 для; ■ .. > - просмотра- физиологического:проявления термопериодической реакции) ; . -■■*, -("рассматривается! і?о.;сроцм^іі ^зятым>.излитературы материалам, фн- -'.ЛУ ч/,\:;4,^.:,.г2нолоп1Ческоё.,■проявление ' .суточной фотопериодической реакции после-' ) ^'-'довате.;й>но''У;'растёнийчЯШнНодневноЙ*и^

/ і- 1 чесних, групп. Затем дается сопоставительный анализ физиологического -■■■у-- : ; проявления данйой 'рей кій(ия /урастени йэтих1 фотонерио дическ нх - гру пи;.'-. ■ ■ в котором'подчерікйвйется" специфика,ее проявления у; них.'.' ; .-"■ •г- .. ' - - .. \ ^ 1,-i.l - ■ .т., - - - „-. .. -1-' ■_■ , . ■-, ■ ■„* г., - 7.-V-т'1г f ,-" ____^

і V .. 'у.'' ^Объекты,'схем ы,мето дики наших;опытов с растениями- - -';/

_ '-.- . j длинно дневной. н j короткодневной t фотопернодических гру пп,\ I'./•- О

Опыты С 'ячменем ■ ставили методом почвенной - культуры, с-ЛИМОНОМ ~ ПОЧ-, : /венной и ¿одной, с томатом — водной. Повтор ноет ь 5-ти кратная.- л '■'.' >';/ * ,' Проводили две серки опытов — основной (со всеми-растениями) ндва до- - -// і -:-.' ' пол ните льных. (с ячменем» томатом). '-ч •.' ■ -■■^

-"Г: * Схема.основного .опыта:тблагоприятный 'и: неблагоприятный для растений /і.'/■"■ V,- соответствующей /фотопер и одической труппы тип суточного; фотопериодизма/ ''-•'

среды (благоприятный тип/суточного фотопериодизма среды- ддя коротко-' , /" .„ / ' -дневных растений : и неблагоприятный для ' длинноднев^ых создавали искус- -'-■ /- '' Ственно; благоприятный же для длин но дневных растений ■ и' неблагоприятный -:..- ¡'!' для коротко дневных растений тип' суточного фотопериодизма' среды - исполь-

-зовали 'естественный).-Схема'и-методики постановки -двух дополнительных .;'л' /; ■ '.-' опытов'-^те же, что и в опытах, описанных - ■ в предыдущей главе7 (только-;- -- '/ '' '■.'., / опыты- вел и'на фоне- благоприятных для'длинно-/и короткодневн ых растений '-.. * '-.' ?.''■! .типах суточного фотопериодизма среды). -1 ••'' ' •1 ■.'- - ' ■./'*'.-. *.: - /

' / / I. '' ; В основном опыте осуществляли1' фе^онаблюдения, биометрические измере-1\<;1 -.'* упня,/исследование-"функциональной ' и метаболической-- деятельности/листьев . у* / ■' : -: ■ н; корней растений. ; В - дополнительных опытах—лишь феиоиаблюдения, Пе->'/ •: _ ' речень показателей для этих исследований, методики, - время определений; на -.. ' .. протяжении суток, биологическая и аналитическая: повторности -определений» ' ..-;': . . ' - 'те же, что.и при изучении в наших опытах физиологического проявления тер- .-. V "м опери одической реакции у! растений. Полученные 'данные -также подвергали*', -' ' ■- 1статистической обработке/ -/- / ': ' г.- л V■/.', ;' //■ :"■'-' г /

Проведенны й/ в; г л аве'-.'сопоста внтельный - анализ"-физиологического '".'■■; . - проявления: суточной фотопериодической реакции, у., растений-длин но-' ^ / .: н.короткодие?ных фотоперйоднческих-групп' показал,, что-растения этих .■'

г■ '» групп,"отличаются к;друг^ от/друга; противоположной .'суточной ритмикой і, - роста' органов: Так; по ншхшм исследованиям г у ячменя -^-¿представителя : V .-/ і / ■ -у- - '. -. / ■ ■*. .,- -' . і .■ *.^; ■- . ^ >. ; -у ,.;:■■ ■ -. ■' ,■- '

■■'/ у'''■■''^ '.i:"V", -" ■■-■.V~'Чу/ у '~■ - ,

: И / грут1ы*. дйиннодневных растений наиболее интенсивный,рост надземных > r ; ч ;органов на протяжении суток имеет вместо в дневные: - .часы,, особенно Л ;. ■ " в.первую половину .дня. Такая .же суточная ритмика роста этих органов >, .:>, -v ' характерна и. для других' растений данной группы — овса,(Thomson, ■ г ,-~ 1950) винограда (Ников, 1962). Наоборот, .у, представителя группы корот- у -!- » - кодневных* растений—...томата, - по наблюдениямВента. (Went,'.' 1944) ,'

;и нашим, наиболее интенсивный рост, надземных органов совершается -У • '■<■'■-в, вечерние и,особенно,ночные .часы суток; Такая .же; закономерность . ; . '' суточной, ритмики роста надземных-органов отмечается и у других.рас- - . '.'тений.этой группы— табака (Went, 1944), кукурузы (Куперман, 1969). ^ - г.

. С указанной спецификой ритмики роста надземных органов у расте- . • ' •'.:' ний обоих фотопернодических.групп на протяжении суток хорошо согла-' . . суется и их отношение к интенсивности света. Так; по Блекману и Влеку - . ^ :'

,(Blackman, Black,,. 1959),; понижение интенсивности света против естест-- V венной довольно' резко снижает1 скорость роста.,надземных;органов у ■ ;■.';■ : многолетних .злаков — представителей 4растений длиннодневной ■ группы. г. „У .Напротив, по,нашим,исследованиям, лимона.—;растения'кброткоднев-^ ной группы," а также и у. других "растений''данной группы — пальмы, . ' " . -(Mason, 1925),-, фасоли (Lockbart,'1961); кукурузы (Прийлннн,.1965; >

V:' Куперман;1969)' высокая, интенсивность".'света -заметно; задерживает,;--^ .

. а .низкая усиливает скорость:роста надземных,органов. "; .. ,7V■; . v.'.V

. .'.'V;-:'; .^ Спектральный состав'света также оказывает очень' сильное*влияние . -—г ' на темп роста; надземных • органов у .длнннодневных. и- коротко дневных.-..-' ... • V' v.растений. .По нашим,исследованиям,-у лимона. и по имеющимся в лиге-■ - ; ' " "■"..ратуре сведениям, и ■ у других . .короткодневных растений — сои, (Чжу -У. ' .

".'. УЧжи.-Инь,-1961), фасоли (Леопольд, I960) V сильное стимулирующее,-,: V ...;■' t'-.влияние- на рост надземных органов проявляет красный:свет низкой.ин-' :>"-:■ -* тенсивности. ■ Аналогичная закономерность ■ имеет место и у .длинно днев^ Л-

' '.■ ных;растений—' овса (Blaauw et. al, 1968), горчицы (Mohr, 1959)..- У.

д В этой главе работы (в связи с отмеченной ролью, красного'света для .'■■'■ V ' ' роста ' надземных органов у растений > рассматриваемых" фотопериодн-i , -'"Д': 'Л'.'; ■, ческих групп) нами.разбирается вопрос —.в какие периоды дня на'роди-, '

\ не длинно- и корот кодневных. растений, максимум' рассеянной солнечной ■V , радиации (к поглощению - которой,, по В.- И.,Арабаджи, 1961,' приспосо- , ;; ; '-i.'- . бились зеленые растения) должен приходиться на красную часть спектра; ' . :, - V На родине длнннодневных астений—умеренной зоне, по.Н. Н. Калитииу " v. ,v.1 (1947), С. С. Шаину и др. , (1963), низкая интенсивность света богатого v -у-1 . длинноволновой. радиацией, (красный/^свет). характерна. для начала пер- ,

■ 4 ч вой половины дня.' На родине же короткодневных растений, в частности, 'л

,в :зоне влажных тропиков субтропиков (как доказывается >,в главе)' ;' максимум рассеянной солнечной■ радиации со.сдвигом в красную-часть . . * спектра должен иметь,место во второй половине дня. Действительно, ' - v в эту половину дня в данной зоне, по Н.-Г. Витвицкому (1961),:облач-,, - но. При облачности же, согласно. А. X, Хргнану (1953),:максимум рас-'.; 7 - ;

■ -•' сеянной солнечной ■ радиации'приходится. на красную часть ., спектра.. " ..'jvСледовательно,.учитывая, вышеотмеченное, по-видимому,' красный свет'1 ■'■ i

низкой интенсивности;должен стимулировать рост надземных органов; . „. '. у длнннодневных растений на их родине-в первую.половину дня, а у • -.' ; короткодневных растений на их родине во вторую половину дня. , '

Изменение суточной ритмики интенсивности,роста надземных орга-, -нов у растений, как известно, находится-в зависимости от динамики со-' ■ _ ' -

.: держания н соотношения в них ростактивирующих веществ и их ингнбп-" -' . торов. У длнннодневных растений — рудбеккии и бобов,'смородины чер- --'* ной, пшеницы; по наблюдениям ряда исследователей (Чайлахян, Ложни- *

кова.1959, ■ 1964; Чайлахян,^Некрасова, Хлопенкова,. Ложннкова, ,1963;''. ''

:r -"■"-'С---V"-_ - if: -йь-^

У: ■•"у. •:Леопольд,". 1968": 'Ложнйкова.- ЧайЛахян, ^1969;'Кузйна,';1970;УЧельцова,'У. ^ . * /у 'Лебедева, ¿'1970), на благоприятном -1 суточномУфотоперноделна":свету- /у 'у ;-. , ' в листьях содержится'больше 'стимуляторов'роста и меньше их ннгнби- . ■',■.' у у торов.";Напротив;-^ короткодневных'■растенйй'>":например,уу; фасоли, '-/,,4

- (Fletcher,; ZaUk,41965), внадземных" органах стимуляторов'роста; (сво-У -у 'У! водного' ауксийа) • большб f в "темноте. >:Этн; данные-хорошо ■■ коррелируют. ' У \'; - Со. спецификой суточной * ритмики:" роста ■ надземных органов4 у растений 'у/у, у . " йтнх фотопериодическнх групп,- о которой мы'упоминали выше. •• . • ,!• v ■ - ■' ■■i:*.1'-' '/"-„ Согласно. нашим.исследованиям, У ячменя представителя 'группы '*■-.■"-.!-■ ''■■Су v> ' длиинодневных растений: и, у,- томата —, представителя, группы коротко-:.: у'.'У) / . . . дневных растений, развитие при благоприятном'. длЯ;них^ типе'суточного у-\v .,;' ^ фотопериодизма среды.осуществляется более /ускоренно, чем . при-'небла-: ■- у у ,- ''1 ;гоприятном.:Такую же,закономерность, по. данным имеющимся;в! лите- У,'■ -:■„■' ■ - 'ратуре,. проявляют:, и' другие представители :группы длиинодневных

-.-пшеница (Разумов," 1933; Шатш,: 1959), бобы конские, горох * (Ржаиова; у У '■:'■<■ 1964) 'и короткодневных растений — шалфей (Meljer, Veen, 1957), :кле-у У у'. У. щевика (Рясанова, Фан, Фай, 1963), конопля (Бутницкий,*. Молотковский, у у;-? ;■„• i960).". . • • у \".у ;.у у-.> ..**у --'-у.

У - На развитие растений обоих фотопериодических групп также сильное у ;

■"'* /у ;; влияние оэазывает. красный свет низкой интенсивности. Это следует из'. '■:■■■ -'■у. наших опытов с ячменем, лимоном и опытов ряда исследователей с дру- ;-.- ;

у, 4 гими представителями группыдлнннодневных* - растений—: пшеницей.-г-у;, t - У(Кружнлин, 1964); бобами конскими,'горохом (Ржанова, 1964) Н коротко- У -Ч

\ Дневных — шалфеем - (Meijer, 1957,1958). Характерно," что растения : "у ; у: этих фотопериодическнх групп проявляют: разную реакцию развитием на "- /

/' i ■" красный свет низкой интенсивности во вторую половину, светового перио-У у '-,-; ■V ■,* Уда длнннодневного цикла. На развитие длиинодневных растений (плевел);.

* нрасный свет в это время действует угнетающе (Vine©. 1965). а на раз-. У :" V,-, витие ■ короткодневных ; (шалфей) стимулирующе '(Ме1}вг,-1958),..Такая ! ;у,.; i , реакция этих ¡растений напрасный свет во второй половине дня вполне' v.у ■;

■■-- закономерна,- если.учесть,'отмеченную,выше, спектральную особенность .'i.y.v;:: ".соответствующих: половик' дня-на: родине данных •растений. -у-уУ, У; '.V-

: / , Спектра льныйсостав света'влияет на развитие длиинодневных и ко-" .'

у* . роткодневных растений в условиях тех или иных суточных фотопериодоа /■.,?•.-. ;',V>V-:. не только в дневные, но и в ночные часы суток,' Здесь также выделяется ■•* .'у нрасный свет низкой' интенсивности,- Так, по • наблюдениям ■ Паркера, ■ •'■■-"' -.' - Хендрикса. Бортвика (Parker, Hendricks Borthwick, 1950), длинно дневное' У • v . ". у растение-белена на неблагоприятном суточном фотолериоде (короткий , у . - У день) при'кратковременном облучении красным светом низкой интенсив, у ности в начале;второй• половины ночн ускоряет.свое-развитие. В опытах Мейера и Вина (Meljer, Veen., 1960) короткодневное растение-шалфей ; '; ... о . У также зацветал на неблагоприятном; .суточном: фотопериоде ■ (длинный/. !■■ - - . ' • день) при кратковременном облучение красным светом низкой интенсив-'. У У :'•■ -J; . ности в конце первой половины, ночи. Интересно, что,' по данным не кото— . • . . рых исследователей) (Cummin^.-Hendrlcks Borthwick, ,(1965),- у коротко-/- :.• '..' ' У ' • ■: дневного растения-мари,па благоприятном суточном фотопериоде - (ко- '' 'г'-'.1: роткий:дёнь) прерывание темноты вспышками красного света/в первую - yj. ■ : ,' ."-V;У половину ночи не смещало фаз эндогенного ритма зацветания. а преры- У : 1 ; -.;.■■;' / '.' ванне темноты'дальним красным светом в' эту половину ночи сильно ин-: . . гибнровало ее цветение. : ; . '-лу, : У^ "/У - < ■'

l ; ; .■ Из изложенного Четко вырисовывается заноиомерность-необходимость v■■ "Ч:-у для прохождения фотопериодической реакции у растений1 длиннодневной / .УУ 4 У ?С:1 фотопериодической группы красного света низкий интенсивности-^при !,у,у.-;. благоприятном «.неблагоприятном для них:типе суточного■ фотопериода■.'■' - ва вторую половину' ночи'и первую половину дня, а уУ -короткодневных ;:■■У

/ ■ Л--'- i-1-- 1\■ /■ '■■'■ 1 - ■: и-У. г;-' 1 ■ '■ /" " '■' '/■-">' ■■■■ * - \ .

■>.)..-." .--!■. ■■ : г ' ■■ i '. ,'".-■'-■•'■ ■ ■":-■ ■"■ ■ ■ \ V • - > - - ■:У. ■ i 'V- ■ У

% растений В тех же- УСЛОВИЯХ ВО вторую половину ДНЯ и-первую половянул '' 1 \у. '•• • ночи. < . •. ' ... :', . . •. У ^/-.-//yy'v/'í .у' •', '•.:

» ' При соблюдении необходимого качества ~ света.в те нлц иные части t ./•

• ' суток длиннодневные растения ~ овес,' ячмень, (Шаинидр.,1963;Об- / ,, л лэазцов, 1969) и короткодиевные—перилла, ипомея (Mathon Stroun,1961/-, ' У

, !.; 1962: Образцов, 1969), .могут '.зацветать (т. е. нормально развивать- '1 :

' * ся) при непрерывном освещении на протяжении суток. Все это убедительт¿■•■'fr, ,.-, • ■ - ло подтверждает правильность выдвинутого нами, выше толкования тер- ' о У ■■ •'. . мина фотопериод/ У"-'/--,-..У,,-. ' .„>' / / - У '„/У.:/://*/".'; У:У.: .У-7 ■ у-У;■ ¿ ; , .: В прямой корреляции ,с характером суточной ритмики роста органов' ; :;„ г-: "У, длинно-и: коротко дневных растений, по материалам главы, находится "' * : / -; ".и суточная динамика в них интенсивности отдельных: процессов из окне-; .■'..

■ ' ; , лнтельно-восстановительного/ углеводного,/азотного/ фосфорного,: вод-'/ ; • :-УУ;ного обменов.'.Так,.по нашим 1 исследованиям, у. ячменя ;— представителя С '¿-. -■"■ группы длиннодневных растений максимальная интенсивность отдельных • ' ■ ,

У, процессов,из указанных обменов наблюдается в первой.* половине дня,' .. " '. . " хотя увеличение 1нх интенсивности:начинается уже со второй.половины - Л/ Д. ': • .'.предшествующей ночи.,Аналогичная'закономерность, по.имеющимся в'" .V,, литературе сведениям,. проявляется и у других растений этой фотоперно- t: '. ;

• <_, днческой группы'— свеклы сахарной - (Рубин,- 1957;. ; Оканенко, ,1968)/ А ,

; Л.' подсолнечника {Анисимов, 1959; Трубецкова,' Клячко/ / Лосева, " 1961;1 ; ': *v

■ .Андреева," Коржаева, 1962),.пшеницы (Зу ев,' Голубева, 1962; Альжано--.,1 ва; Кудрявцев, .1968). Напротив, согласно нашим ¡исследованиям,; у ли- ; .

: мова, томата, я по сведениям из литераторы/ и у других представителей '/'¿.М-'.

■ •' короткодневных растений — кукурузы (Яотапов, Станков, 1934; Максн-* • :

мов,i 1952; Анисимов/ Фузина, Добрякова,, Лиховндова/ 1962;: Сытник. ■ '■' ' Дудннський, Медведев, 1970), периллы (Del«uze, 1965),-фасоли (Красти/ ■■ •

■ на, 1965),максимальная интенсивность процессов из перечисленных вы-\ . • '

; :. ■;; * те обменов отмечается в вечерние часы и первую половину ночи; Одна- • > у/. > ' ■ ко возрастание их интенсивности становится:заметно уже со-второй no-i Z7'^," /.v."-./ -ловины предшествующего дня.. V/ .v. : .• -/ : .•// : - " . Г," -

. ' . , ^ Обращает внимание, что на интенсивность многих процессов \ из' _ ,'i - ^ названных обменов в органах (особенно в листьях):длнннодневных к ко-. .'•.' / ■ : , роткодневных растений, по нашим наблюдениям, у, ячменя, лимона,-то- . '. " Уг :: мата,:а по имеющимся в литературе материалам,:и у других нх■ пред-. - , .- : ■ : ставителей — овса (Gordon/Surrey, 1961),.горчицы (Hock, Mohr,. 1964)/: . * ДУРиуцшнка . (Аксенова, 1965), салата (Протасова, 1962)-оказывает стн- ■ ; . i ;;''■'■' мулирующее влияние красный свет, .Т. е." ТОТ же свет, который активизн-.,": t У рует их рост,,развитие, что конечно, вполне закономерно.i-.. .-, У-У -УХ'

' /.-У/ ' i. Характерно, что облучение длинно-и короткодневных растений крас-;•/' , ' 'у, * ным светом способствует максимальному накоплению в их листьях трех:"'- У. У *: ; У соединений — Сахаров (Воскресенская,-1950/1952, 1953, .1965), аскор- У- :

* ' V биновой кислоты (Парибок, 1962; Окунцов, - Чупахина,/ Дубовик, 1970), ,; • ,. AV.>- ; свободного ауксина (Cato, 1964). .. . ; ;'"„.•; .¡//у.-; • ■:_"../;■ ■

';..'.:': Повышенное же содержание.Сахаров (сахарозы), / аскорбиновой кис-;'-.-.;' .¡: . • • "лоты; свободного ауксина в листьях длинно-,и короткодневных-растений■ ;*'.. :, ■ .'"-в.соответствующие периоды суток) как вытекает.из. наших опытов'с яч- :•; . /-'- ■ менем/лимоном,.томатом, и опытов других -исследователей: с беленой; :■.■'■■■'•,' (Liverman.Iang, 1956), плевелом (Evans/1964), овсом, (Chinoy,' Grower, ,■ ' -Strohi, -1957),- ананасом ,, (Clark, Kerns,' 1942), кунжутом,у кукурузой.V: •/ 'i (Chinoy, Singh, Gurumwrtl, 1971) абсолютно необходимо нм для нормаль-v ; : ;

• •': -.. ного роста и:развития как-вусловиях--благоприятных/ такн неблаго.', / ./ приятных для них У типов суточного - фотопериода. ■ С этими 'данными , ; -' ■ :■";. хорошо коррелируют наблюдения М. Х. Чайлахяна'.и:В. И/.Ложниковой ■ ■'

. :/ .:: / , <1966) о том, что.положительное влияние • -на развитие«длнннодневных " , -.

. 1. . . ■....... ■ ■ ' -Г. ■ - . . . _. ' . . . ■.. ■ .. ■ л - ................ . . , ^. i F - ..

.1 .растений прерывания'длинйой-'ночиЧнеблагоприятного 'суточного'фото^'...,' V [V ,,1- периода светом*, ламп 'накаливания••>(в спектре которых присутствует.' , I:. '' ' красный свет) ; связано; с усиленным образованием' при атом в них,'в> : -. ' " ; Частности, ауксина.'.- •> ,' -•'•' '"•• . '■( • 1 • ; \ '„- !. •"' •

' ■ В связи со: всем вышеотмеченным, следует подчеркнуть, что по дан- ; ; ';

:■'. НЫМ некоторых- исследователей (Parker, Hendricks, Bortlrwick, >Scully, ; - ■'.'.-;' (1946), красный'свет низкой интенсивности,' порадка• 2 • 3 »103; эрг/см1, /

наиболее фотопериод нчески' активен.,; И -это хорошо согласуется.с'прн- л/. ■ . -> .веденным в главе материалом. ■ •, - ^ •>.' • 14 .-; • \ ,'j ■■■ * ■."■ . ; :. ■ На'красный свет*—; как' на основной фактор -в фотоперйодическом - :■: •

• ' контроле реализации генетической'ннформацинс'ДНКв" листьях фото- ■:■.,. > ■^.периодически чувствительных растений указывает то,: - что под . его дей-

'■¿к- ствием в'листьях-этих растений обнаруживается появление *'слещкЬиче~ V;

■ ;.",скнх нуклеиновых кислот -' (Holdg-ate, Goodwin,4 -.1965; - Weidner, Jakobs, . ' .;.'■'Mohr," 1965) и происходит de novo образование ферментов ; (Marcus, 1960

>.- .,. -В отношении роли-свободного ауксина, Сахаров' (сахарозы), аскор- - . -биновой'кнслоты'в механизме: суточной."^, фотопериодической -реакции', \ j

* ■"'.'."■ в связи;с реализацией генетической информации с"ДНК 'листьев-фото- . ^ ' !

■ -."!, " .'Периодически чувствительных растений в этой'главе;работы мы делаем .'

.'' ' ',то же предположение,'.что и относительно их. роли в механизме суточной ■:■' • j термопериодической ', реакции "у- те рмопериодическн-чувствительных .. ■■','-. . " растений.-... -V; л '. .:''•:'• .:'. ;.''" '. --.'-- - .. - / .' ^ л Vv •

ö-.'.. ; За канчнвается глава также'подведением кратких'основных'выводов ■ j. ; по рассмотренным в ней данным. 4• . . _ - - -С \'V. .„'.'-"'. " •• ; ч- '_ '•• ' .';.; ' ''/•••Т •'- ' ■

: ГЛАВА 3. 'ДЕЙСТВИЕ IIA ФОТО- И ТЕРМОПЕРИОДНЧЕСКН1. Vv •• ;.'•"• .1 г'С ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ. РАЗЛИЧНЫХ СОЧЕТАНИИ /

. - - БЛАГОПРИЯТНЫХ И НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ДЛЯ НИХ ТИПОВ : / ' 1 ч , , СУТОЧНЫХ ФОТО- И ТЕРМОПЕРИОДОВ, А ТАКЖЕ . . . • "Г

: - КОНСТАНТНЫХ СВЕТО-ТЕГОЮВЫХ РЕЖИМОВ СРЕДЫ . ,

v.'-'V;-.' ' . 'V ..ПРОТЯ5КЕНИН СУТОК ••••

* ' i*^'-^>1-'. ; (физиологическое Проявление) ' " ^ . ■{•■V /

, г Вопросы' разбираемые в этой'главе начали изучаться лишь - недавно. ■' Vi.-,. ; Псглим в литературе пока еще сравнительно мало сведений. Мы также • ■ ; i " занимались , ряд^лет (1952—1965 гг.): • их ясследованием,-,' Поскольку^'.1 т , .-?.■-■' • .нами по'ряду этих : вопросов у проведены ; более : полные исследования",-. ; : акцент в главе делается на изложение их результатов. . : \.;'■"

- .' Просмотр физиологического проявления действия на фото-и .термопе?, . „'' ■ . рноди чески-чувствительные ~ растения различного сочетания - благопрнят- ,:■'.' ных и неблагоприятных для них типов, суточных фото- и термопериодов', г ' v'^

■ : : .' и константных свето-тепловых1 режимов среды на протяжении суток (по . > .своим и взятым.из литературы,материалам).мы ведем в главе в том же

■;:.. ■;' плане, .который был принят нами для анализа физиологического прояв-.; ' >.'л єни я у них термо- н; фотопери однч ескнх реакций.".'г .'"■.>-

!■'• ^ методики Иаших ОПЫТОВ С фото- '•• -.' Ч'Ч.';.;■

. и термопериоднчески чувствительными раст'еивямн • ;

-.' :.. * 'Г1' ■ 1 : У ■ - ■-> '■ ■.':.*.' '■,•■; .>■ > ■;«-■ ■; ■ ; - ^ *'-'*■'

■-'■■і.'4і.-"-'Для опытов пами был'взйт'яимон,'сортії'Мейер,'Лисбоя. ' - , - ; V

• ■* '.*. ' Схема опыта::'1 вариант 'т- благоприятный і суточный : фотопериод, благо— V '■* \.-;; приятный суточный. ^ термопернод, ■ ■ 2 вариант — неблагоприятный суточный

VyL

< I

фотопериод,. благоприятный* суточный -термопериод^ 3?вариант — благопрйят- 1 ;; V",-:ный» суточный-фотопернод," неблагоприятный -суточный; термопериод; 4 ва- - /://: .:'"<*'; рнант— неблагоприятный ^суточный1 фотопернод,-- неблагоприятный _суточный s

■!//.■*.■■ ■ терм опер иод. 4 / -''''; ■ '/■ ] .*.-.>' У;'., ■-*/.';/, "'/'■.-".■-'^ ."v""' У]~ //';

г ',; '/ ' Опыты' проводили методом почвенной культуры - (1952—1954 гг.)> водной ' ; Г-"'/ (1963—1965 гг.). Повторность 5-ти кратная. „ ; ; . /. '■:'■■ - ;м." г>

■ ■ .'/ ^1 Необходимый суточный фото- и термопернод ,вариантах, опыта] созда- . ,,'•' ; V 'v вали как искусственно,.так и использовали естественный.^ ;,■ /':,.. " /-.

iВоздействовать на лимон < соответствующими,сочетаниями благоприятных -.'' г У * ---: и;неблагоприятных,суточных фото- и.термопериодов начали .с.посева, семян. /;. -'^' j . v 'j /^Наборфизио лого-биохимических показателей . для - исследования*. физноло-/ у ■

- гнческого проявления.?действия на лимон, тех или и н ыхсочетан кйблагопр и ят-.;' -:■■* '. - Л НЫХ Н неблагоприятных ТИПОВ .суточных фото- Н термоперяодов, ! методики. ,КХ ' //.''■'" ' v определения, повторность определен ий.время проведенияанализа па протя-. • женин. суток — те же, что и при исследовании у .него физиологического про- , явления суточной, термо- и фотопериодической- реакции. Полученные данные '.. .' '/.:- ' также.подвергали статистической обработке, - Ч . ,"■■:■ ■ V- ^ •: „;■:'■

• . г- • ;•. Наши-исследования показали, что наиболее интенсивный :рост-у'ли-. *'■ > ./-. " мона отмечаетсяпрн одновременном; действии на него благоприятных,;' 1 I 'У ' : - суточных термо- и ■ фотопериодов. Интенсивно он также растет в уело- :--/■ ' ■■ *-•■"'■' '.>:■' виях одного благоприятного фото-, и особенно термопериода.*' Аналогич- У.'~-/',

• ная закономерность. характерна .также,'. чпо.: имеющимся 'д в .литература1. ■ :,/.-v, сведениям, и для /.других- термо- и Фотопериодическн'. чувствительных ■■■-'.'."

, ■ растений'—томата (Went, 1944, 1954, 1957 а. б, 1959,. 1960:. КгЫоГ-/ : ч fersen,; 1963), сосны (Kramer,.1957), перца, какао (Вгеупе, .1965).//"-- С1 V\ ч ^ г-, 'При одновременном'действии на лимоннеблагоприятных суточных , ..

" /термо-/ и фотопериодов у него ■ в наших, опытах наблюдалось довольно ' - _ .' Т резкое, торможение роста. Это коррелирует с задержкой • роста' у; некото-, ■ / .-:..■- ! рых термо- и .-, фотопериодичесни .- 'чувствительных / растений г (фасоль,/ .: : /■.;• : ■■ '■-' томат) при -выращивании , их в аномальных свето-.тепловых/, режимах ■./■• Ч-;'■".■■ (Крастина,'.1965). • .. .¡t ; -. .'.-•...•.....:' ^.т;/; • • ../.:'/-"•-'.""./'- ;, - ' • / ..Сильное торможение ростаимеет, 'место у;термо- и;фотоперноди-1

но совершается лишь при -одновременном ^ и раздельном *!■ действии.на ' ; , него благоприятных суточных фот№. и терйюпернодов,-Такая же законо- . ■ ' ' \мерность типична и для. других представителей термо- и фотопериоди- .\

чески: чувствительных растений — томата (Went, 1944,- 1959, 1960;./': v / • ^ :Kriatoffersen,-1963), ;соя (Blaney, Hamaer, 1957),= плевела (Schaeyer-^' ' -г /•'. beke, 1965).> : ■/:/;'//■ " -'V.:' 1 v' '. / -v - •"/ ':',.• '. •

'" '' "'/При одновременном действии на лимон в наших опытах неблагоприят-^' ных суточных термо-и фотопериодов развитие у него тормозилось; . v,: ' v' \ .'.-' В условиях.константных свето-тепловых режимов среды.на протяже-' ..

нии суток у термо-и фотопериодически чувствительных растений развитие ' /-.''' / также задерживается.'Это отмечено для томата (Went, 1944, 1959), бобов ; '■ кормовых) Said, Навагу, Iman,. 1967). /";'::.'..,-,-:/. 1 ' X - : - г /; ' 1 У- Исследуя - отдельные .процессы из окислительно-восстановительного, '¡У' ^ у1'леводного, азотного, водного обменов в органах лимона при действии ' - >. /■/ ; на него различных сочетаний-благоприятных, и неблагоприятных суточ- /- '.■ /ных термо-и фотопериодов, мы установили однотипность физиологическо-v. ' ■ у /г '- го проявления действия на лимон.совместных и. раздельных благоприят-Y • ■ '

"■■-■" V ■. ных су точвыхтермо-и фотопериодов.'; Характерно,, что в.этих'вариаитах^ ;' ■

опыта листья,й корни лимона отличались,.в частности; наиболее резкими>.■;■■■ >" ^ л 'л - 'расхождениями величин, гЩ на; протяжении'суток, в листьях отмечалось ■ ,'>л повышение 'ферментативного синтеза;сахарозы- к концу*дня," в .корнях -V * л !■ увеличивалось. водопоглощеиие. В:варианте же опыта , с одновременным. . '■. , действием на лимон'неблагоприятных суточных термо-и фотопериодов у! ' -' ;! ■величины - интенсивности указанных показателей в листьях'и корнях V ' -! . ^ были,-значительно меньшими, .амплитуда. их- изменения,на-протяжении/■^-■. 'ч • • .« суток также была очень слабая," интенсивность ферментативного сннте- ■■

' за'сахарозы в листьях, к вечеру снижалась, у.. • •. • - ;; „ у -'у ■ У

г • - Ослабление ритма поглощения, например; N03 1— корнями ряда тер-

' :">',- ' .мо н фотопериодически чувствительных растений—подсолнечника ,-фасо- , ^ -.¿у',; ■ ' у' ли,-ячменя, томата наблюдается и при аномальных свето-тепловых режи-у • ' .

. процессов (дыхание, поглощение ионов' солей, воды) - имеет, место И При .

'.-переведении ,термо-и- фотопериодически ' чувствительных ' растений:. на ' V константный свето-тепловой режим среды на протяжении суток. Это выяв-: -'•' У ; :'." лено для : томата, -л перца, ' винограда * -(Роревси, >1962); пшеницы у—■:■(■■■"

.'.'.Ж женной полярности в распределении веществ и интенсивности.процессов .'-,' ' у:- в органах или, по Б. Бюннингу (1964), при наличии экстремумов физио- -;.-!;_ логического; состояния в них на протяжении суток.'Приведенные выше ; г '-

■ л :: - , данные в совокупности с ранее отмеченными особенностями роста; разви-; ■_;','. '^"-.у

: V'тия лимона и других ;термо-н фотопериодически чувствительных растений ' - , ", в условиях действия на них различных сочетаний благоприятных и небла- ■ ;;" гсприятных: суточных термо-и фотопериодов,' аномальных и константных'. \ у.1Уу, "=1 1 'свето-тепловых режимов среды на протяжении суток полностью подтверж-У' .и-У' дают правильность'положений, выдвинутыхТ. X. Молотковским, Е. Бюн- >'■- ,'л-;-\у - . нннгом.; Вместе с,тем эти данные свидетельствуют о-том, что у термо-и * "л фотопериодически .чувствительных растений процессы жизнедеятельности-^, с , попали под контроль соответсвующих типов суточных термо-и , фотопе- -"У,-",

. у риодов/ ' : ...'Г:^. - ."У." : ...:.•; ,

■■>,■■■■< С - Установленная нами в опытах, рассмотренных в • этой главе работы,-, . . ^ однотипность физиологического проявления действия {совместного.н раз-

• • •' ' ; дельного) на лимон благоприятных для него типов суточных термо-и фото- • У у,*".*: периодов, а также,-вытекающее из материалов I.и 2 глав работы,-сходст-у. ; '¿г-.'- ■ во физиологического: проявления суточных' термо-и фотопериодических V;-г;" • ; 5 реакций У термо-и фотопериодически чувствительных растений, сформи- - . ;"т.*\ ровавшихся в одной и той же широтной зоне, дают, нам основание выска-" ч >7 /. * , зать предположение,4что причина этого,'по-видимому,' кроется в том,'что

г.5.-"'; : "в суточных термо-и фотопериодах в £ех или иных широтных зонах, точнее Г. ■■ТУ г 'в-тепловых и световых'излучениях Солнца роль V термо-; и фотопериоди- , Г" ■ ;чески активных выполняют одни и те же лучи. - Очевидно,: ими . '•• • , -(. , являются красные л учи Солнца. ^Действительно,^ указанные лучн". • ' ^' . .•.' -■'присутствуют в обоих видах излучения Солнца (Калнтнн, 1938), они, как. ' ;

■ ; ■ ; ; подчеркивалось в предыдущей главе, наиболее фотопериодически актив- . \

. Г' .' ны, на'них реагируют и.термопериоднческн чувствительные растения...".:"-' . ^' ' В конце главы;также подводятся основные выводы по изложенным в " , . ■ I ней материалам.^ . ; ' •

ГЛАВА 4. ХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА СИСТЕМ, УЛАВЛИВАЮЩИХ • г ' '. У ТЕРМО-' И, ФОТОПЕРИОДНЧЕСКИ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ < < .; ■.-' ^ • V •;. РАСТЕНИИvСООТВЕТСТВУЮЩИЕ ЛУЧИ ПРЯМОГО .г' у И РАССЕЯННОГО СВЕТОВОГО;И ТЕПЛОВОГО ''' :}

ИЗЛУЧЕНИИ СОЛНЦА; .V-./.':,- -УЛ --Л'••'/ 7,У' У Ч - : МЕХАНИЗМ ПЕРЕДАЧИ ЭНЕРГИИ ЭТИХ ЛУЧЕП J: i

Л' НА ГЕНЕТИЧЕСКИП'АППАРАТ РАСТЕНИИ - ;

■ 1:";".,'- Г ■. ■■ •-г >■ _-,>;.. <- „л. - -.-j,i '■? ■,■. ■■ in-v-;;-"1 >.. „

■■ Г " !»i 1'-" V- ■ ■ " '.V- '.-V'^iii'-- . . -.-У ■' '' • ' .'. Л V; ■ У Л» '

' .-''ч УУУ- ? Исследование' химической природы, систем, "улавливающих »у .фото-,.

*J;'"'y t - - и термопериоднчески.'. чувствительных растений соответствующие лучи ч

. светового н -теплового излучений; Солнца;: какподчеркнвается в главе, - /

,.• ; • .началось лишь в последние три—два десятилетня.•. •; т.. у• .' ."';., • • ■;.■■

* : . : . ■У1 Органами. растений непосредственно воспринимающими,: соответству-У- ,У

.. ющие лучи. светового ;и:теплового: излучений Солнца, по,наблюдениям у у-;

- - ряда исследователей (Чайлахяи, 1936; ' Мошков,",,1г936, 1961; Вент, "У ,, • .1904;'Бойко, 19G9 и др.) являются листья. , : V ■ ■■■ .г

«у ''-.v-У В листьях рецепторами " соответствующих: лучей светового и' теп- *уу'.:

V ::-V Лового.излучений Солнца>< доказывается• в главе).-Смогут быть толь- .*" . -У', у;!1.'но .'пигменты.. Лишь они способны ; резонансно: передавать''поглощен-;', л. -У

■.";■: \Уную энергию этих: лучей, (модифицированную: ими'в электронную, в, по-. .'■ •; г '.'у.:.'-. ...■;■ ток возбужденных электронов) на другие соединения - н поэтому',оста- ; • " С . ■ ватьсй резистентными к повреждающему действию .излучений. --У.Уу УУ; --'-i' = -"*.' К/■' .¡'V г Среди'- пигментов; листьев фотопериодическичувствительных расте-

1Ч: ний наибольшую связь с'фотопериоднческой реакцией по спектру дейст- у У *" '"у вия, - действительно, -по данным ■ некоторых , исследователей -. (Borthwick, с -' .' .

V * : ^ Hendricks,'~Parker, Toole, Toole, 1952), обнаружил фитохром. Он был вы-, - у,'

т •.' делен In vitro из листьев этих растений в 1959 году (Butler, Norrie, Sie-' : ... gelman, Hendricks, 1959).' Химический анализ показал, ■ что-.' фитохром'.

• v. ■ Т; 1 . представляет собой сложный белок-хромопротеид . (lane, Siegelman, - But-' - Г ' '

, 1er, Firer» 1963; Siegelman, Firer; 1964; Siegelman, . Hendricks, 1965).: '.- / . - ; B настоящее время/химическая структура' хромофорной и белковой .', '. , '..частей молекулы фитохрома пока еще точно не расшифрованы. Трудно;; : V •;' стн. разделения и; исследования этих частей его молекулы, как; справед- ^ : г л ■ : : ' либо отмечает Л..Богорад (1968), заключаются в том, что хромофорная л - ■;; ■ ' группа фитохрома прочно связана с белковой; Жесткие ate .химические . > .../воздействия, необходимые для их отделения, могут приводить к измене- - .• . . • нию структуры той или другой грушы.'в связи с чем . возникают сомне-

. ния относительно натнвноП их структуры. '■■'r.v' : .;'Vv.;--'.

'-'/-.Л f." Особый интерес»у исследователей вызывает .расшифровка - химнчес-"V-'i • > .кой структуры хромофорной группы фитохрома; ? Обусловлено" это .тем,'\\ У " \ что Чувствительность фитохрома- к соответствующим лучам определяет , .. i именно его хромофорная группа (Хендрикс, 1964). Однако ^ из-за тру- : . дности выделения хромофорной группы фитохрома на счет ее структуры ' ' . :'i ■ в нативном.виде строятся лишь предположения.. По мнению*некоторых У .' - ■ ; - исследователей (Hendricks, 1964; Siegelman, Turner, Hendricks, 1966; Кре- ; • ,У . .ч товнч,/1971),' хромофорная группа:фитохрома по-химической структуре'. 1." ' V,' . 'сходна-хромофору С-фикоцйана.и.аллофнкоциана. .'Такой;выводгони, де-, :;.:.i ;■: ■ - 1 лают,исходя,;из, относительного:,сходства - спектров поглощения " фнто- ; *.■; ■ 17 . .. хрома' спектрам поглощения;этих';светочувствительных;белков.-^Хромо- У/ v.

;; v.;. : „форной группой. фикоциана и аллофнкоциана, как . известно,: . являются i v v . ^ ■ биллидаен.и биллнтрнен. Эти соединения представляют собой тетрапирро-' : .vVr лы с.открытой цепью, их рассматривают как производные порфирнна • ,

.у ¿Ч-; ;У >/,.:_■■■:; V1- V'-/" -у'-v-: ^■'■■Г'

,. (Богорад,1968): Йамн, (Бойко,' 19717¡'выдвигается 'гипотеза, что*хромо- - i v ■' л 'форная труппа'фитохрома'представляет собой,не производное порфирн- ' ;.чч*

- на,1 а производное каротиноидов.: При развитии данной, гипотезы, мы ис- •

Ч;.' ходили из положения,, что аналогичные физиологические функции ~ мо-,;,-' ■ ч;' ', Ч гут выполнять лишь идентичные химические структуры. Правомочность -\Л*''.''.'. -. 4 этого положения была убедительно доказана Дж: Уолдом (1962) на при* ;v мере хромофорных частей молекул светочувствительных белков,живот- -:i -'V, иых; участвующих в восприятии света. Им показано, что в . процессе эво- .'■-■■. -л-..'.люцки.в связи с актом восприятия света трижды у различных групп -v.-животных (моллюски/..членистоногие,, позвоночные)" в сетчатке, глаз в / '-Ч '^'^-■ светочувствительном белке хромофорная часть молекулы составлялась. : -,.',. -из ретиненов 1; и „ 2, Ретинены liи 2 являются альдегидами .витаминов чу■./■'..,. 4 л А] и Аа, их рассматривают; как производные каротиноидов (Уолд;, 1962).' . Ч ' ч г . . -. Мы столь подробно остановились, на химия хромофорной части-молеку- >";* .'.'-л.-',-." ' лы- светочувствительного белка животных родопсина лишь"потому; * что v,* :' ' восприятие-фотопернодического воздействия у животных связано со зри-' •: • . тельным актом (Benoit, Walter, Assenmacber, 1950 а,'б; Benoit,: Assenmac-'- ¿.-."¡'-V •-. . '. her, 1953; .Richter,:i 1965), В зрительном же.акте- животных хромофорная; ■ -у J *.'>>'".группа родопсина (ретинен) принимает самое непосредственное 'участие '■':■

, л {Уолд,*1962); Основное действие света; на; ретинен, по Дж. Уолду (1962);' ,*- j ,:",.; Т у - заключается в том, что под;его.влиянием осуществляется фотоизомери-

; зация Н-цис 'формы ретинена в полностью транс форму. Фотоцнстрансн-' , .. . зомеризация наблюдается; и у фитохрома (CrosayLinschlts, Kasche.Tenen- 4V Ч<_ ;'-.-, 1 Ъаиш, 1968.4 Правда, по мненню некоторых исследователей (Hendricks, ;: ;' 1Ч 1964; Siegeltnan, Turner,1'Hendricks," 1966; Кретович,-"" 1971),: к 'фотоцис- Ч '„' '. : ■V i 'трансизомеризацин теоретически'могут'быть способными производные , >

порфирнна-тетрапирролы". с'открытой цепью. Однако'."против отнесения .,. Ч -.'. ' ■ хромофорной группы фитохрома -к. этим соединениям и за-отнесение ееЧ . " :-'" ■ -к производным каротиноидов свидетельствуют -следующие факты: спо-1Ч собность'света к трансформации фитохрома ( Фк "zzi Фдк) - повышается ' ЧЧ' ' в 'УФ — части спектра при длине волны 365 ммк (Дубров," 1968). В этой - • -. же.области -УФ —- части -спектра находятся:пики поглощения -каротино-. Ч "■'.',. - Чндов (Вакулова,;Самохвалов, 1963)., Для производных порфирина-тетра-1'.Ч -4 ' ..,'>- пнрролов^с открытой цепью пики поглощения; в-УФ — части спектра ' . Ч . Чч , - сдвинуты в сторону меньших длин волн —200 ммк (Вогорад, 1968)., Та-1 • * ким: образом, намечается химическая'гомология - структур хромофорных 1' . л ' Iчастей 1 молекул светочувствительных белков,.участвующих в восприятии :■ . ; Z1 фотопериодического .воздействия у.животныхи растений. ■':Ч,'-

.4 /.'■' Сходство между родопсином и фитохромом.в некоторой степени.про-■';- является и в структуре белковых;частей их молекул. Обе они, в частно- .. " . 4 ■■■'■■).:■ сти имеют SH-группы•; .''■ (Wald, Brown, 1952;-Mumford, Jenner, 1966), ;•»-,"'

• , 4 близок и молекулярный вес этих хромопротеидов (Wolken, 1963; Mumiord, -

! Jenner, 1966).; . , ч. ■■ ■■■'•■" : ;ч. •'...

' /. . Начальная (до распада) молекула фотохрома, очевидно, существует ■ ■ V-в форме поглощающей красный'свет. Это вытекает пз того,.что красный', -, . 4 свет, как. подчеркивалось ;иами; ранее, наиболее фотопериодически акти- :' ?

- вен. Остальные фоточувствительные формы фитохрома,. обнаруженные;» -

: .1 фотопериодически чувствительных растениях, по всей вероятности,- пред- . ■' '-.>' -' "ставляют собой (подобно фоточувствительным формам родопсина) про- *

• . ; • дукты распада формы его поглощающей красный свет, находящиеся.на **

■ ** . разной, стадии ресинтеза'в нее., \ г •" ,. '>;-■ ... ■ ' и

-* . • ' Судя по материалам работы, фитохром'в форме поглощающей крас- ■ • -': ¡,'\ный свет у длиннодневных-растений в умеренной зоне.находится во вто- ;

: - рую -половину ночи и первую половину 'дня,: а у короткодневных расте- - Ч Ч - л ний в зоне влажных; тропиков и субтропиков во вторую половину дня и--

■-.'•""'ч... первую половину ночи.:- Ведь' именно в эти .части суток длннно-н; ко рот-''' V"1 '■'■■'■."., кодневные растения (в условиях благоприятного для них,типа суточного. . -' v;;".--, -фотопериодизма" среды) проявляют- максимальную чувствительность; к 11 / '-'■v.-';-. -'< красному свету....•>-.: .':■■-: .<•.• -. .>..-•--:* -:Ч"*'■/'■ ■'■.■;- '■:">'

/';-'.,"'"■*;'':Для.приведения;в действие триггер ного*'механизма фотопериодичес- : ',-у ' кой реакции у' фотопериодически чувствительных растений важен фото-'1 '' ^ • -химический процесс:в-хромофорной группе фитохрома,;Суть его, с уче-. • том ранее отмеченного,;как мы полагаем/ сводится;к тому,' что,.при по-. //;; *': • ■//■ глощении фитохромом,,точнее, его хромофорной- группой, энергии .кван- ''• 7 / тов красного света;одна из двойных связей, вхромофорной .группе,(во- ' ^ v / ^-- круг которой содержатся.определенные группировки атомов) ослабевает,^ '/■■■' •/ ч что создает* возможность поворота, этих группировок атомов вокруг дан- // ' - ной связи (фотоцнстранснзомеризация), в то же время поглощение энер- -' '. " ; ■ гни квантов красного, света способствует переходу электронов; в - хромо-.'- : ; ■ ;/ /форной.группе с'Солее низкого электронного-(энергетического) уровня -'."/■ '*■:■ /* '.'•'' на более- высокий.; Благодаря этим изменениям -в хромофорной/группе' л; V лри, поглощении: энергии. квантов красного света,, фитохром меняет , свое \ ■ ' /.:7конформационное состояние,. обретает; сродство, к .соответствующим, фер- : " т.,;. -' -,:,-('ментам, передает им возбужденные электроны необходимые для запуска V

" -фотопериодической: реакции. " '/ ' . . i ■ >■■■■'•• - - . •'•".'»",'- ;

-,' .' ; Фотохимический процесс в хромофорной группе фнтохрома; соглас- '>■ / ■<' /,' НО наблюдениям ряда исследователей■ (Parker,. Hendricks,, Borthwtck, Scul-; ', (

/-/ ly,1946; Hendricks,Borthwick, , Downs, 1956;: Hastings, Sweeney,' Д959 i / . : ;.V. И'др.),~начинается при очень слабых интенснвностях,красного света, по-~ \ ' : ; ,.. '- /рядка 2--3>-10s эрг/смг. Это обстоятельство чрезвычайно важно.: Низ-*. /-.-■ . кий световой порог приведения-в действие трнггерного механизма, фото- —

периодической ; реакции-, растений , обеспечивает -: независимость ' ее "V / прохождения,от возможных вышепороговых для нее /колебаний интен-. ■ сивности,красного'света в окружающей среде.. Для включения епннеоб-1 ./лодимо только одно, чтобы'в соответствующие периоды суток в той или , .иной широтной зоне фотопериодически .чувствительные -растения ....полу-'

■л.'-' .! . -

. / , ... чали красный свет, в интенсивности равной световому порогу-насыщения ■■' '■.>.:-< ' -':.' :/ .этой реакции. '.у.:": :' '-.•• .*.•-,-••-•/'- '.. . /

- ■ ' / В данной ".главе работы нами выдвигается-предположение- и/относи- - .;' -/■' ./ -тельно возможной химической природы рецептора,'.воспринимающего-у ..: ",-

' :. .термопериодически чувствительных растений-соответствующие лучи теп- > •,'f. - ' лового.излучения.Солнца.■ "Мы- допускаем^, что им являетсятак- "„./'-Л ■■-'-;-. же фитохром.' Выдвигая': это допущение,- 'мы исходили из:, 1) одн- . . ■; „ ' < / иаковой чувствительности фото-и. термопериодически чувствительных ■ .. растеннй .к( красному свету, присутствующему в световом , н тепловом , /у ' ;-

излучениях / Солнца; - 2) -поглощения ; красного - света / фитохромоы,:/ ..'. > ■ : -3} закона. эквивалентности оптического и термического способов приве- , /> ' '■./' деиня,молекулы в.возбужденное состояние (Непорент, 1956):' • / '■■■-.

v - - /v1' Поскольку.'■ метаболические процессы, в яенвых организмах . соверша- ' / / , - •' • ются по закодированной в ДНК клеток программе то, -несомненно, что .;

• механизм фото-и термопернодических:реакциЙ.-'у.фото-и-.,термопериодн- v- >/ / чески чувствительных растений связан с системой реализации генетичес- ./// ->. /кой информации:с ДНК.;Как это конкретно происходит пока, подчерки- 1 '■■ /'. '■; вается в главе; не' выяснено. Имеются лишь гипотезы, которые можно '

объединить в две группы: "/..'• '■:■■'. •1''C'í

^ . ; - ' - - 1-ая; группа гипотез ^ (Нез1ор-Нагг1зоа,/.1963;. Боннер, i967; Мошков. " ~ Лумпянская, Фукшанекий, 1967,. 1969.: и-др.): предполагает, ¡что меха- \ -'•'■■. низм считывания - генетической информации, у, ..фотопериодически'.' чув-■ .'..'■:■'", ^ствительных.растений действует:на основе-модели, предложенной Жако- -г : ,<ом.и Монод1961)^Прн.этом,.по.схеме Б..С. Мошкова^ С;/Л.;Пумпян- .

; • -ской, Л; Я/ Фу кшаиского( 1967,1969), фитохром' (поглотивший опредег . '; ' /У/'У- ленные'луча/светового излучения Солнца) вступает с неизвестны- .'.-/У./ ■ ми веществами В| н^в комплексы V* Ф+Е» (1);.и,Ф+Е2. (2),- Коми- • - •" • .;'• леке (1) у короткодиевиых растений служит индуктором, а комплекс (2) У "/::'.'■ -, ■: /ренрессором, .а у длиннодневных растений — наоборот, гена-оператора, • •* Ведущего считывание ГеНеТИЧеСКОЙ информации С Соответствующего оно- - "• '.";'*'■ 'Урона, т. е.-группы генов на ДНК, Эта схема', фотопериодического кон-' - - У У " .у- ' троля считывания генетической, информации с- ДНК у фотопернодичес-у У . "У " ,- ;'.ки.чувствительных- 'растений о еще недавно ■ была - популярна. : В пос- V '' .' у леднее же время новые фанты, а именно отсутствие у высших растений '.. • • .•. /У Уу гена—оператора и других элементов - модели ¡ЖакобаиМоно (Хавкин,;;

"-У .;;1969; Чайлахян,;1971 и др.узаставили,'усомнится в правильности этих-- У ,—' ', : -гипотез.'. '. У .■■>.;/-'/■•:■'• ■ У■>■*-- •■'>*'-'У'-'."1:

-..'. -, " • 2-ая группа гипотез (МоЬгЛ1966 а, б,-1968;;Вах1«г, 1970 н'др.) по",-. '.'.- стулирует следующую ■ схему ■ фотопериодического / контроля реализации" * г; У ' генетической информации с ДНК': у фотоперноднчески - чувствительных С;. : 1 растений: фотоперноднческое; излучение — фитохром-ростовые • вещества

-У, /новной i вопрос'фотопериодического контроля- реализации,- генетической г.-у, информации —^механизм передачи поглощенной фнтохромом энергии со- '. :' •.'•"' •-.''ответствующих • лучей светового излучения I Солнца. . (моднфнци-

рованной при>поглощении'в!электронную, в поток возбужденных;1 Элек-:,'У,' , ■У /тронов); на систему - считывания г-генетической; информации ; с ДНК'-. в - ■ /У . "'листьях фотопериодически чувствительных растений. -.-:. .- ■ - . у '. У-://., о термопериодическом контроле реализации генетической информа-, ч * ¡'- У. -. ! 5 "цни у термопериодичееки чувствительных растейий,- его возможном ,ме-1 : , ■',' W "манизме, в литературе вообще нет гипотез.У : v У" - -: . .. . \j. .У -

- •.;"•' В данной главе работы мы попытались разобраться в этих вопросах. • • ••' , i:' высказали по ним.свои гипотезн. ' '-'- • .' , У - .-.*

/:/; ."■Как уже отмечалось 'выше, ' в световом' и тепловом - излучениях г'

■ У;';- ;; /Солнца функцию /контроля- реализации,- генетической информации / ! ■ ,-V У;.-■ осуществляет красный свет через фитохром; который резонансно 'пере- ,: /■'■ .';■ дает поглощенную. им_ энергию, красного света-'(модифицированную при У,-У;. •••••• ' поглощении в электронную,:в поток возбужденных электронов -на соот-1 ,

У;':/ ;; ветствующую.', систему считывания ' генетической информации 'С ДНК, ' :' .- I

иницируя начало Считывания./Способов резонансной* передачи*-1 энергии Л ,--' -У' известно _д ваг 1) индуктивно-резонансный и 2) обменно-резонансный (Га-: ; !-. ■ V,, -у ланин,: 1955, I960; Förster,' 1960; Ермолаев,-1966). Первый способ, по ';-' i ' У;В. Л,,Ермолаеву (1966),'.характерен для переноса энергии по. еннглет-:: У /У. ¿:<!"i ным уровням, второй — по.триплетным.:Соответственно первый способ /-/.У / У* предполагает,, что,молекула донора энергии электронного возбуждения, - '/'■' : t., - находится в сингл етном состоянии, а второй способ — в трип летном. Ра- ■ • •' ;v * -нее мы'указывали; ЧТО;При восприятии фотопериодического воздействия,';/J; ' ■ •', -,.. в' молекуле фитохрома1 имеет; место : фотоцистрансизомеризация. / Фото-У ' - • У, - - / V изомеризация молекул, по наблюдениям ряда исследователей (Hammond,

■ -У' Saltlel, Iamola.Turro.Bradshaw, Counsell, Vogt, Dal ton, 1964), идетчерез- '

f i трип летное ■ состояние.':,Трип летное ■; состояние молекулы фитохрома при f- У -;;поглощении . красного "света.-, позволяет предполагать;^ .чтопереда-"; ^ У '' ча этой энергии(модифицированной:/; в энергию / электронного. ■ воз-:' *.'*'- 4 ' . /■ У Суждения) проходит по триплетным уровням, , т. е. по обменно-реэонанс-; . . У / У ному' - способу.- / Обменно-резоиансиые ; же. взаимодействия: проявляются

'-/"-.•1'тол ь но при "перекрытии периферийных электронных/оболочек.'.молч-: ^ . '.- . -'кул донора и акцептора энергии (Гбге1*>г,-1960).^.Путь. пере дачи : фито-,^;*

•; -'¿а :-./-У;уу/Ш

■ \ > ■ -.if/г "vi V.-*",->-.V-' Л/:':-.-//:/-/ -,•; .-/.'>''■■/ ;.:.', :/,-.' . •• > '. •. Г ,

//O.v хромом'поглощенной им"'энергии нвантов'красного. света'(мо днфициро-/ • ..у" , ; V 'i ''ванной при поглощении В энергию электронноговозбуждения,- i в поток V "

; - ' возбужденных ' электронов} ; ДНК — зависимой >РНК — полимеразе-фер- - . • /.у'у/: менту,; катализирующему.; считывание генетической информации с ДНК,/| > '. V -; -у- - теоретически может быть как прямым,-так и опосредованным/ В связи.

* 'с этим в данной главе работы по-этому вопросу нами выдвигаются-две.г.>:<:.-/у/ гипотезы. -- -'• •. • - .....■ •*•. .• ••'---• s - ;.> /////.Ч1' */'" ■'. '■

- í у, По»1-ой нашей-гипотезе — фитохром.' поглотнвший красный/свет,//>.■ ,. у;.; передаёт его энергию "'(модифицированную при.- поглощении - в энергию '/.'•.,.

; \ '.электронного возбуждения, в поток возбужденных электронов) непосред- ' \ ' V

■ г:' лственно РНК — полнмеразе пластндной ДНК листьев , фото-и" термопе-- - ■■;■•'■ .у.-.

■ - : риоднчески чувствительных 'растений,"- выступает;в качестве.- эффектора//1 < Л'; *.''• для этого аллостерического фермента. Выдвигая данную/ гипотезу, мы . -

■ .4; / -учитывали:следукицие-установленные факты:'.1) роль;пластндной,ДНК/ Г4-- -,

в фотопериодической реакции „фотопериодичесни: чувствительных' расте- ■ у>-,/~ннй (Sweeney,: Нахо, 1961), 2) близкое расположение- друг от друга на.;///:! . мембранах пластид листьев фото-и термопернодически, чувствительных /;,, / / : ■ растений-ДНК/'находящейся на ДНК РНК — полимеразы, пигментов (в - у '

■ у г " том-числе и фитохрома), допускающее*перекрытие их периферийных эле-,/',i .\Ч '■'.'■ ; ;' ктронных оболочек (Ris ,Siní h/,1961идр.), 3) очень быстрак (через нес- ;

1/ Ч' колько секунд) активация ДНК-зависимой РНК-полимеразы у фотоперио-// --;., -'■;-"■ дически .чувствительных/растений при; освещении i их .; краевым светом; /', '¡л-. 'V соответствующей интенсивности (Bottomley,-1970),-4) наличие у родопси- -.-.У.-У:^-. .;/;'.* ■,'на (аналога фитохрома в фотопериодической реакции животных) свойств v \ ( у/.-:аллостерического эффектора, Hubbard, BowndsЛ Yoehtia wa/. 1965),.Прини-л K/V v. .мая во внимание влияние красного света на рост н развитие фото-и термов

* ;,' /периодически чувствительных растений, мы предполагаем, что фитохром,; .;../'-■ // ■*-i / I поглотивший красный свет/выступая в роли аллостерического эффектора t ■-*."//-;'

*/, : ; Для РНК-полимеразы пластндной ДНК листьев этих растений, в качестве ■■■У. >.' ' - такового повышает ее сродство к тому участку, пластндной ДНК, в кото- 'У. ' '. /'/ ,ром закодирована генетическая информация о синтезе, соответствующих J

V ; ; :: ростовых веществ, и ингибиторов. 'Как .известно, именно эти соединения •">/'. - -.-'. -." выполняют роль регуляторов в процессах роста и развития растений. / .

-'-По 2-ой нашей гипотезе — фитохром, поглотивший красный свет, пере-А :'■:'-} У дает его энергию (модифицированную при.поглощении в энергию электг *. ' :/'/-," , ровного возбуждения,', в. поток - возбужденных электронов) ; .ферредокси- г, ; , • /■'-, / ну" — каталитическому белку .'выполняющему в листьях растений роль.-. •- .-'. , ■>- 'своеобразного диспетчера по переключению электронов от пигментов, на*-' -..:■

- : те нли-нные ;электрон-переносящне ферменты, материалы предыдущих .л

глав работы позволяют/предполагать, что.ферредонсин,■ полученные от'-;; * . '-* :■■* фитохрома:электроны,'передает;электрон-переносящим ферментам, уча- ' .. : ;'. : '' ; ■ - .ствующим в восстановительных.превращениях COj, приводящих к образо- ;/ ■-<

/ , ванию сахарозы и аскорбиновой кислоты. Эти соединения в свою очередь . . -; Ч < Доказывают влияние на содержание м состояние ауксина в листьях,' спо- ' • .

собствуют накоплению в. них - свободного - активного ауксина.- Ауксин .же',' ■i:' -.'-.'. выступает в роли аллостерического эффектора для'РНК-полимеразы пла-' '.: '.;.-

■ ; / стидной ДНК листьев фото-и термопернодически чувствительных расте- . .

. дшй, повышает ее сродство к тому участку: пластндной ДНК., в котором / > ; / /,// закодирована' генетическая .информация осинтезе других .ростовых ве-/ , - /

V - ' ществ и ингибиторов, нницирует тем самым ее считывание. Выдвигая эту - -

■■ > гипотезу,.мы исходили из экспериментально выявленных фактов: 1) рез- . ,1.' у,.-.' ; : у кой активации под : действием введенного в листья ауксина ДНК-зависи-. "

/у.*-/,- ', ной - РНК-полимеразы . у /фотопериодическн чувствительных растений •' .; '

■ у * ' .(ЬеШег;:Вг1еп, Glower, Gherry, ,1971)j 2} снятии стимулирующего влияния • ' ■ " ■ " ,ауксина'на транскрипцию (считывание)г с ДНК у фотопериодическн чув-у ./у

: Ч , ; 1 ствнтельных растений. если одновременно с, раствором ауксина примени-

V ' V лись ингибиторы, процесса транскрипции 6 метнлпурин.н актиномицин Д■-' V, * ,(Miassod,:Teissere,- Cocchlnl,Penon,.l969) ,3) ролн гормонов у животных- "'.

j -s .. как . эффекторов для аллостерическнх ' ферментов (Changeux, 1964), :■'■■■ Ч".-4>'вскрытой: нами.в.работе связи меясду содержанием сахарозы,, аскор- . . л ;биновой,кислоты' и накоплением свободного активного а'укснна в листьях: Ч '. ' Ч'.' фото-н термоперноднчески чувствительных растений из разных широтных ,-/" ; зон при облучении их,красным светом,' ; ,.у .:*■; ■.. , ;*'..-' ' j

-, - ; Нам'кажется,, что предложенные намнгипотезы- о контролирующем •'-■'. . действии красного света через фитохром на реализацию генетической ин- U'. '-■.-'■> Л-'- формации с "пластидной 'ДНК- в листьях1 фото-и термопериодически. чу в- .

Чу ■ : ствнтельных' растений ; не ;.лишены, вероятия.. Они "хорошо согласуется^ с. ; ма- . ' -■ *Ч". териалами • предыдущих глав "работы. ,.1;"" •• *"Ч "Ч," ' . 4:4'', '." v •'

•'"■■•; Заканчивается глава подведением*общихчположений;.'вытекающих '.'Ч * • . 'из рассмотренных в .ней вопросов. • / v '• . -¿v, ::: >ï...,:', Л/у'.;.Ч .4- .' i■ *

' •■ у" . -.. -V • .' • ; ' «• Ч:

• ; ' л л> : ГЛАВА 3. ЗНАЧЕНИЕ УЧЕТА ТИПОВ СУТОЧНЫХ'/

.'' •'• "ФОТО- H .ТЕРМОПЕРИОДОВ В ТОЙ НЛН ННОП ШИРОТНОП ; V

-vi.-' i'V ЗОНЕ ДЛЯ ТЕОРИИ И ПРАКТИКИ ' ШИРОТНОП.. V

, ; ИНТРОДУКЦИИ ФОТО- Н. ТЕРМОПЕРНОДНЧЕСКИ • t.

' , ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ РАСТЕНИИ V - ; Ч^'Чч л

•■. -Гл.Ч.:."" V' " -У' -.rv/', ■»-/.' : ".* ■/.< Ч>..••>" \ 4.V'

... V,.--■'■-'■■-: Ч ^Вначале главы отмечается, что интуитивно большое значенне'свето- - у. : '1">, . еого и .теплового факторов внешней среды для регуляции роста и разви--* У Ч Ч ,'^тия целого "ряда растений при-широтном ' их перемещении' угадывалось , . > v. , - ''многими исследователями (Humboldt,* 1807; Auf. Рут. De-Caiidolle,' 1820; ' j

. .Alphi De-Gandolle,-1955а,'б; Дарвин, 1859; ■ Регель, I860; Бекетов. 1862 ; Ч * , - н : др. ) еще 'до открытия я вленн й термо- 1Гфотопериодизма у растений.,' - ,. .У Ч 'г ..Открытие же явлений термо-н фотопериодизма у растений (подчер- * v! Ч Ц-. '.:,";■'- кивается в главе) окончательно ; выделило* тепловой и-световой фа кто- ЧЧ-

• v ''■■,.. ' ры — в качестве факторов внешней среды, оказывающих наиболее силь- 4

,, -. ное влияние на-рост и развитие термо- и фотопериодически чувствитель-: ■. ч ных: растений." Связано это с-тем,-что соответствующие (красные) лучи . • ■:, . >теплового * и-светового '■ излучений Солнца - осуществляют /у термо- , " ' , ' н фотопериодически чувствительных растений (согласно материалам пре- , "•• ■' ' .дыдущей главы работы)*контроль=за реализацией: генетической ннфор- .. *' Ч v4 •; ' ' мацни с ДНК, по программе которой у них," как и у всех живых органнз- .-.■; ; ' ; ■'.'*;; - мов,' совершаются рост и развитие.'1 .' "•• ; -, -* ■ V1 ■' , Ч' ' " .'У '-У; ;" ,•:' ' 1 Ч - Особое' значение для регуляции роста1 и' развития: фото: и'термопе- ■ '. риодически чувствительных, растений суточных фото- н термопериодов ■ Ч' ' : ■"'*,.'■ 'требует от интродукторов выяснения-у-подлежащих интродукции расте- .. ч >

- * ний отношения к существующим в природе типам суточных фото- и тер- у ■ - i;

• Ч'Ч, *мопериодов в целях обнаружения среди них фото-'и термопериодически .'Ч;

. . чувствительных"растений и-определения их принадлежности к тем или. ,; . ' .у-', - иным фото- и термопсриодическим группам. • - ; - - ■■/ ., "*'■ .-- " : •: ■ -. '.'-■ -У ,■'■" Указанная.выше:роль'суточных фото и термопериодов-для регуля- у ■ ; *"■ ' ' '■•; цни роста и; развития фото- и термопериодически чувствительных расте-

'-: .ннй обязывает также интродукторов при перемещении1 этих растений, в- V- .

новый для них район предварительно тщательно изучить в нем тнп суточ-Т ного j фото- - н^термопериодизма - среды,' чтобы , сделать' выбор — какую. ■ ; * ' % "Ч'Ч . форму.интродукции применить к соответствующим фото- и термоперио- : •

- : Ч .4 дически чувствительным'растениям в-данном'районе-наиболее ^кономи-' -Ч : ■:'"; чески •выгодцо,'/- - Ч-: Ч • • . .:,-'. ;' ;.-

11 ' ? ~ -. "■ : '.--"' ■"''-■-> ' ■у 'Ч< -. >-■■'.-. : ■' --..■■t. ■ ; ";.-■■;.':'-* ч'■ *

; Форм интродукции растений в практике растениеводства исторически сложилось две — 1) натурализация и 2) акклиматизация.: В настоящее время первую форму интродукции некоторые исследователи (Малеев, 1933; Шлыков, 1936, 1963; Гришко, 1957 и др.) не признают. Однако для этого, как, доказывается в главе, нет оснований. Действительно, растения; с позиций биофизики, представляют собой открытые самонастраивающиеся .системы,' По логике самонастройка растений может проходить-как к благоприятным, так и в известной степени к неблагоприятным экологическим факторам.;Самонастройка же растений к благоприятным для них экологическим факторам среды, как известно, составляет , основное-содержание формы интродукции натурализации. 'а к неблагоприятным — акклиматизации. . > ; . ■, ■.,' Л, '

'При интродукции фото- и термопериодически чувствительных растений в форме натурализации они должны перемещаться в районы с аналогичным их родине типом суточных . фото- и термопериодов или же необходимый им тип суточного фото- н термопериодизма среды в новом месте произрастания должен создаваться для них интродукторами искусственно, Однотипность физиологического проявления термо- и. фотопериодических г реакций у одного растения,(вскрытая нами в работе) позволяет при: интродукции термо- и. фотопериодически чувствительных - растений в этой форме делать акцент на. поддержание;. для них . в .новом месте произрастания лишь благоприятного., типасуточного термопериодизма среды. Это, конечно, проще, чем регулировать-, световой режим. Правомочность этого убедительно доказана нами. (Бойко, 1962. 1963, 1969) в,опытах с.лимоном. Перемещение -термо- и фотопериодически чувствительных растений при данной форме интродукции (можно, как ,следует из материалов главы, проводить и в более зрелом,возрасте, что сокращает сроки вступления их в пору плодоношения в, новом, месте.

• При интродукции фото- и ; термопериодически чувствительных растений в форме акклиматизации, т. е.. при перемещении. их в районы с отличными от родины этих, растений типами суточных фото- и термопериодов, самонастройка к ним возможна (как свидетельствуют материалы главы) только при посеве семенами в .них. Объясняется это тем, что при прохождении, в частности, фотопериодических реакций в меристеме конуса нарастания, побегов фотопериодически чувствительных растений происходят изменения,^ приводящие .,к"формированию ,соответствующей, структурной организации новообразующихся, ...тканей/ не, поддающейся' затем изменению (Чайлахян, 1933, 1936; Литвинов, 1934; Мошков, 1936, 1961 и др.). Самонастройка у сеянцев, фото- и термопериодически чувствительных растений при акклиматизации на ковый тип суточного фото-, и термопериодизма среды , (проходящая, с изменением суточного ритма интенсивности и направленности . метаболических процессов в органах) идет, как вытекает из материалов главы,, быстрее при применении к нм метода ступенчатой акклиматизации. Видимо, при не очень резких отклонениях типа суточного фото- и термопериодизма среды нового района От прежнего самонастройка путем «проб» и «ошибок» совершается . при ^меньшем количестве «ошибок». Изменение отношения'фото-термоперио-дически чувствительных растений к типу суточного фото- и термопериодизма среды при акклиматизации —■ яркое подтверждение справедливо--сти положения С, Я, Соколова (1957) о том; что процесс акклиматизации растений заключается в .изменении их экологических требований, у . . В конце главы также подводится , итог рассмотренному в ней материалу. - (■■%■■.■:■ .-■■■;■'■■-■ ■:■:. V; ■. > ■. ■: ■■ . у ..

. й'л^ заключение -: г \ .^■■ц

За столетие,'прошедшее после открытия - термо- и" болееполстоЛе-. {,*.•;; тия со времени, обнаружения фотопериодической реакций у. растений,' - . •' ' достигнуты большие успехи » выяснении феноменологии их проявления, ' у . установлена1 связь этих реакций с-'эколого-геотрафическнм происхожде-.\л ..; - V нием растений, наконец, в последнее десятилетие выявлено, что основная . _ / . суть явлений термо- и фотопериодизма 'у растений''состоит ■ в том, что, ' ■ соответствующие . суточные термо- и фотопериоды, - присущие той или • . ' иной широтной зоне, осуществляют у термо- и фотопериодически' чувст-\'.. <:'. ; V " ' вительных'растений— выходцев из'этих зон контроль зареализа--; ■ ■ - г ' цией генетической информации, по программе которой у них (как.и у всех живых организмов) совершаются рост и развитие. ,.'■ /■".У •. Однако многие стороны физиологического проявления термо- й фото- •

. ' ' •-. . периодических реакций, механизм контроля соответствующими суточны-'. ни. тер'мо-и фотопериодами реализации -генетической '. информации : у. •.'.••-•'. термо- и фотопериодически:чувствительных-растений из разных широт-; . \-.Тных зон пока^еще изучены слабо.'• ••' -- -т1 -' л.-- с.--'..

У Ч'Для уточнения сторон физиологического проявления термо-'и фото- ':',

•;'-'™Т^;гериодических: реакций.растений (наиболее существенных для их сверше-.

>1 ння, а, еле довательно/идляпони мания механизма- их Осуществления),' ; * ■ -;',■■'.» а также в целях:более■ четкого обоснования необходимости учета • этих --У . У реакций в практике широтной интродукции термо- и фотопериодически

.. . чувствительных растений' имело смысл ".разобратьсяв ■ накопившихся■ .'■■■." ' ' к настоящему времени в'литературе отрывочных сведениях по физиоло- - ;. г.-. ' Э тическому проявлению их у термо- и фотопериодически>чувствительных : '. • -".растений из. разных широтных зон, использовав при этом и результаты ,; -' - своих,многолетних исследований.в данном направлении с.лимоном и не- •'•', ' "'-.-•■ которыми другими 'термо- .и фотопериодически чувствительными расте-/ '..';: '• •. ннями (томат, ячмень и т. д.). . ; ■у.-,.'-.у.*."'' :ч -.V-.'.;.'.''.■■■'. • '".■ ''*.':.'■ ' '■-' '.Из сопоставительного анализа физиологического проявления суточ-. "-'.".' ' - ных термо-.ифотопернодических реакций у исследованных нами-терме* '..V ; ■ и фотопериодически чувствительных растений,'происходящих из умерен- V: •. •• ' ной и влажно-тропической широтных зон, с соответствующими материа-У -, . .; •, лами из литературы по этому вопросу в отношении других представите- • '\у. " ( ;'лей этих растений из тех же широтных зон, вытекает следующее: 1) раз- V !' *' ■ ■ - ;; личные:термо- и ;фотопериодически чувствительные' растения, эволюци-

г ( онно г сформировавшиеся в одной -широтной . .зоне - характеризуются -. однотипностью физиологического проявления этих реакций,- 2) су'''' точные термо-; и фотопериодические реакции у. растений из умеренной;■, влажно-тропической зон отличаются рядом общих черт физиологи- ; -С; ( ческого'проявления: а) данные реакции совершаются в периоды максн-1; - :. мальвой физиологической активности термо- и фотопериодически чув- :У, ^ ._-<■■ , ■,;.. ствительных растений на протяжении,суток. (Периоды же наступления , > \ ч. . максимума физиологической активности на протяжении • суток у термо1 -1 Л-.*Л > и фотопериодически чувствительных растений сформировавшихся в уме- ,■

ренной и влажно-тропической широтных зонах в данных зонах, а также в! л ' - . - ' условиях поддержания в опыте ; специфических ■ для,- этих зон типой - .ч '■ : - - суточного терМо- и фотопериодизма среды по времени и е с о в п а д а ю т.'4 ; :.--: .;'. " ; Так, согласно нашим исследованиям, у ячменя, происходящего из уме-:,. • .;'-..' ' >ренной,зоны, в этой зоне и при создании в опыте для него благоприят-, - - ных типов суточного термо-,и фотопериодизма среды максимальная фн- • ' • .. ■зиологическая активность (оцениваемая по интенсивности роста органов - " V !и связанной с ростом интенсивности в них отдельных процессов из окис-' , '■, >

■ л лительно-восстановительного,; углеводного/ азотного, фосфорного,' водно- '.■■■",: ,', ■ ' го обменов) имеет место' во второй половине ночи и особенно в первой ..

1 ' у V '- половине дня;- Напротив, у лимона;^томата,: происходящих из •влажно-' у--,*.';■■■■ . .' тропической зоны; при создании для ¡них. в опыте благоприятных типов * ,/ . ^ суточного ; термо- н фотопериодизмаL среды; максимальная фнзиологиче- ; ^ "г '.'. " ••'-" екая активность наблюдается во.второйгполовине:дня и особенно в пер^_; * ' > вой половине, ночи/- Отмеченные-закономерности,• подведениям' из лите^ Л

■ ^* ратуры,.свойственны и:другим термо- и. фютопериодическн чувствнтель^

* - , :, ным растенияйиз этих широтных зон в указанных условиях. .Таким об- \ ' :'■'

.- > разом,'наличие Противоположной (Суточной ритмики метаболических про- . ';■;'.'■ . • ; цессов у термо-, и фотопериодически чувствительных растений из умерен-^ • ' > ■'*-.-; ,* 'У ной и влажно-тропической широтных зон — факт,.с которым необходимо. ;

- - ' ^считаться}., б) прохождение суточных: термо- и фотоперкодических реак- ■;'.- *■ ■' ■■'.'; цийу термо- и фотопериодически чувствительных; растений из разных Т. '■•■ ; широтных зон связано с о д н о й и т о й ж е направленностью метаболиче-,. Н v 1 ских. процессов в листьях в периоды ,максимальной -у физиологической '"; : активности этнх. растений-на протяжении суток, находящей выражение в . .. • v*.

^накоплении в них одних и,тех же соединений. Среди них по -значимости.г ■ ', J'/.' Y для данных.реакций выделяются;.свободный.а у к с и н, сахароза, <1.-.' ?',. v V а с к о р б и н о в а я - к и с л о т а.11з этих соединений; по-видимому; лишь г■ : i ".'■' ауксин может принимать непосредственное участие вреализации renew":- .-"О':>■-.' / . ,_.'-' ческой информации с ДНК. листьев., так как эксперимвитально; установ<^-,:,, V: v лено (Leffler, .Brien, Glower, Gherry .1971) влияние ауксина на активность .. сЧ -PIIK — полимеразы (фермента, катализирующего- считывание генетиче-'. *: , ;.■■ .••",. ской информации с ДНК); Роль же сахарозы н аскорбиновой кислоты -J в механизме реализации генетической информации' с ДНК пока *еще, ; • ■ . , .-.неясна..Некоторые исследователи, (Ghinoy, Singh, Gurumuit 1,-1971} допус-'; , -v" .-'.'."', кают,: что аскорбиновая .кислота может также принимать непосредствен-;'.;, * К

ное участие в - считывании генетической информации с ДИК,; выполняя к роль депрессора освобождающего гистоны от ДНК. Но это ;предположе- ' ; V

; - -- ние пока экспериментально не, подтверждено. -.С: нашей точки зрения, v. -' , роль аскорбиновой кислоты и сахарозы - в процессе реализации генетн- * i: V-'"Л ческой информации с ДНК,"возможно; не прямая, а косвенная. Мы по;' ■•■ " лагаем, что они могут влиять на этот процесс через воздействие на выход .'■"■ ; ■ .свободного' ауксина в .листьях термо- и/фотопериодически чувствитель- -■, мых растений.'(Делая это допущение'мы исходили из опытов Галстона-*■ ; .'; ' ~ , ■' v.' (Galston, 1956),'установившего, что аскорбиновая кислота', способна вы-/ '."■■ - теснять ауксин из неактивных комплексов — переводить его в свободное • v ■ .',' активное состояние и Кламбта (Kl£mbt,: 1961),. показавшего, что сахара " , '-■' - Ч ; - (сахароза) могут, переводить путем реакции глюкознднроваиия, напри- у Y ■ ' мер,'ингибиторы ауксина в неактивную форму).. Свободный ауксин,:оче- ; у ' - видно, занимает центральное место в механизме термо- н фотопериоднче- Л ■_■■ 7; ; - ' : .ского контроля реализации генетической : информации у термо- и фото-. ; ; ''" V; " ■Л периодически-v .чувствительных -растений *из . разных, широтных..зон. ) .< в связи с этим, мы считаем/что надо усилить исследования по изучению -

. . превращений в системе связанный —. свободный ауксин, влияния на эти ...'■^ Ч; ,, превращения аскорбиновой кислоты и сахарозы; а также по выявлению; "

- и'других соединений, оказывающих подобное им -действие,'на превраще-' '

■ ~ ния в системе связанный' — -свободный ауксин. Следует также заняться "4' ■ ' Ч,^: • расшифровкой влияния свободного ауксина на РНК — полимеразу пла- . \ , V' .: ст1;дной;ДНК, определить,^ к'каким участкам ДНК повышает аукенн ее ; ■

; '•- сродство, т. е. узнать, о каких других ростовых веществах н ингибнто- 1 •■ j * -.' ■;■'.( Spax он иннцнрует считывание генетнчской.' информации с ДНК. Ведь, на-v

''. Чт личие.'соотношеннеи последовательность'действия соответствующих ро-: - ', ; ■>, •• , • стовых веществ и ингибиторов^ согласно-А:'Леопольду (1968), регули- ' •' :

■ ' -V: \ - руст рост • н развитие растений. . , .;.*;«.■'.'"'■■?..■ Ч''1--''•= • ~ , '

' V • 29,\ • : •

Д -■'■л-. -V • у/У!

■ V, В'работе*доказывается, что; образоввиеГ? необходимых^ количеств; .'.'.■*

ь; 1- сахарозы и. аскорбиновой'' кислоты > в ^листьях- термо-и фотоперио диче-'!;" скн чувствительных-растений из разных';широтных'зон в соответствую-"- •'-.••• " .хцне части суток (усиливающих в них выход свободного активного аукси-

: на) находится в;связи с определенным влиянием того или иного -специ- -/■•'." фвчного для этих зон типа суточного тер'мо- и фотопериодизма среды на ; -! V ; ¿содержание СОз в клетках их'листьев. (Механизм влияния соответствую- ,'^-; '-. -/;' - Щего.тнпа суточного термоперноднзма среды на содержание CO¿ в клёт- " •' ,. , . ках листьев этих растений определяется воздействием температуры воз- • •• ' ■-.■' ',:;'-■ М'духа на температуру их тканей,и соответственно на растворимость" (со- ^ : ' 'v; держание) СОа в них,,которое подчиняется-следующей закономерности:, -* : возрастает с: понижением > температуры и. уменьшается;— с ее «повыше. : , ннем-Что же-касается механизма влияния соответствующего тняа суточ--,;, '^.ного фотопериодизма среды яа содержанне СОав-клетках листьев.дан-; г:ных; растений,- то он еще. неясен. Материалы\ работы . свидетельствуют. ' .. ^ о том,.что относительно низкая интенсивность освещенности и повышен- 'V" . ный процент красного света способствуют: увеличению содержания СО*- '' •' •' в их клетках; a¡ сравнительно высокая интенсивность освещенности и 'по-' : ^

■ ¡/вышенный процент^синего света — снижению. Зависимость образования?/.;',- ■'., л\ - сахарозы от содержания С0авклетках листьев термо--и фотопернодн--

v' • чески чувствительных растений из разных широтных зон обусловливает-. ^'[i • ,"' • ся тем, что фермент—карбоксидиемутаза, .'катализирующий , фиксацию-: --.' -■.."■■■■■ СО» по пентозофосфатному восстановительному пути, дающему наиболь-', л - v v

■ ,'.;ший-выход углеродасахарозу. (Доман,;\1967), от лнчается/низким .'■;,' .-''■--'— ,"■;-, сродством к СОа, т. е. проявляет максимальную активность-при высоком-

• •, содержании СОа: в ^клетках листьев термо- и фотопериодически1 чувствн-. >'. -~*7- тельных растеннй. Повышенному содержанию СОа благоприятствуют1—" ,'/„' относительно - низкие .температуры. воздуха, * сравнительно слабая интен-\ ' ,;;•-• ^. сивность освещенности, повышенный процент красного света. Такие уело- -."."-• •• í;V-:'.-bhh.b суточном термо- и фотопериодизме среды, как явствует.из матерна- • •

г .*-.,;■' лов работы, наблюдаются в у меренной, широтной зоне во вторую полови- .■*;"' ... • * ну ночи и первую половину дня, а в зоне влажных тропиковису бтропи- <t' ; ' "-'■.■ ' " ков ;—;во вторую половину дня.в первую половину ночн.- Именно в эти. У>' периоды суток в-указанных широтных зонах и<в опыте;.при1 создании-,;.; Д-;1,ч - : •-■ ; .специфичных;для данных зон типов суточного .термо-.и фотопериодизма t . V. J среды в листьях.термо- и фотопериодически:. чувствительных растений,, ..; '■■/.-' : •'•-.•'•''' -..происходящих,из этих широтныхзон, по материалам,работы, превали- ' '•V / рует пентозофосфатный путь' фиксации СОа- Этот1-; же путь фиксации : , ; V, ! /СОа,. как следует .- из;материалов,,работы,, способствует , и большему

/' '.выходу углерода _— в аскорбиновую кислоту).:/;- : . • ^,;ч

.Материалы работы.вскрывают.:очень интересный факт,4 выявленный . с V. ' нами при . изучении »физиологического проявления ; действия на ; лимон1 V v ; -i •'' в наших опытах различных сочетаний благоприятных н неблагоприятных .-....'..■,-. -rí для него .типов суточного -термо-: и фотопериодизма среды. Оказалось,'-■ . ,, -}>■.-что лимон имеет один ;и;,тот -ж-е характер:суточной ритмики ннтен- , ; ''.' сивности н направленности,метаболических процессов в органах в уело- ; • внях; поддержания для него как одного благоприятного суточного термо-; . ;■ у'. * у ' . так и фотопериодизма среды.-Это хорошо-коррелирует с установленной -í. и ' в работе однотипностью физиологического проявления термо- и фотопе- '

; болических процессов в органах: термо- и фотопериодически чувствитель-■ : ;ных растений•—'не артефакт."Согласно ;.материалам работы,; основу - -,' " , однотипности термо-' и фотопериоднческого' контроля метаболизма термо-; .. >-,,

'' - ■ І-' 1 :!, І! і . ..'■■•І; * і .-■ ''V '/'->/ »"■■'■' ■"'< \/ ■>.*'■■'-1'-' ■а; *1 \ -''".іі

■■'■ ^''-ї- '-У? У-'-" ^ V' "'V-іч;/■■. "Л"^

Ч/я; фотопериодическн чувствительных;растений: ;со стороны ' совместно.'/'///'-.-¡V. --Действующих в той или иной широтной климатической зоне типов суточ* ~ ,'•''••'. • \ ных термо-и фотопериодов составляет то Л что в .прямых и рассеяппых "...'

- . і тепловых и световых излучениях.Солнца роль^термоу и фотопериодиче-,: .

ски активного; выполняет,'»' очевидно,'один: л-тот же красныйсвет -'■ Низкой интенсивности, порядка 2 * 3 • 103., эрг/см2. > (Соответствующая интеи-//;;;/

- ; сивность.красного света-необходимая;для включения'триггерного меха- % /';> /' і ннзтиа тепмо- и (Ьотопеоиоличееких оеакпий'V теомо- и Аотопеонопически .Т

* ■'половине1 дня и первой половине, ночи. ;Это следуетгиз того. что именно ' -.;. ..V . в эти периоды суток в'даииыхширотных климатических .зонах эволюци-;/',' ... ,/; •• . онно сформировавшихся в них термо- и фотопериодическн ,чувствитель-/ > г;

■ 1 - ные растения;проявляют.-4, максимальную; чувствительность - к красному '/'■- /

свету указанной выше интенсивности); Выбор в эволюции для прохожде-;> ; - //- -ния термо-. и фотопериодическнх-реакций ,у растений ' одних и тех же . ; . ■ -'(красных) лучей соответствующей интенсивности прямого и рассеянного ;/ . • \ • теплового и светового излучений Солнца;— яркое проявление при выра-'^*-.; ':■=■ ':'г ботке, этихприспособительных реакцийкибернетического; принципа///V-''■{'. •. . "на дож кости. •..;"• .•;.:<;-1 -

■ 1'Исключительно важная-роль красного света определенной интенсив-/--'

■ ,',;ности в соответствующие периоды суток-в!тех или иных широтных клн- •' " г

'.л магических,'зонах для .прохождения, в - частности, .у - сформировавшихся •' ' • »Л. в этих зонах фотопериодическн .чувствительных растений фотопериодиче- \ .ч.-":'- Г /; -' ской - реакции. убеждает ■ в том,'что приспособленность . фотопериодическн ; ; /.-:■■.*■■' ^чувствительных растений, из,той или-иной широтной зоны к специфич- , '- ,': ; ' ному' для нее .типу суточного ' фотопериода / вырабатывалась \ не просто ' ■ ,/;',-^ ■

■ л . .к тому или иному соотношению отрезков света и темноты на протяженииу/;?".

' ■ суток, а к конкретному к а ч е с т в у света, в те или .-иные .периоды < суток.'Данное положение довольно убедительно подтверждается тем,; что .;. / './, ,

/■ '.', >■;..' (фотопериодически .чувствительные .растения -из разных --.-. широтных .зон , ; /• /\7 . (для .которых, характерна - та или'иная продолжительность !дня ■ и ночи) //" /;-. (:>-' ■ могут нормально расти и развиваться.и.при непрерывном ■ освещении на.

/протяжении суток, если для них будет:поддерживаться соответствующий //''.''.г/;1 ■/ Дневному ,и ночному г периодам "суток качественный''состав'света типнч-- " / ."г ¡/" '■ ;.' '; ный для: той'или иной, широтной климатической зоны. -Таким образом,..'/ / ...V/ . ; ^прежнее толкование термина фотоперио д -—-.как определенного соот- /

■ ношения, отрезков света ' и'. темноты на протяжении; суток, устанавливаю- .' :>-.;. < .щегося в той или иной широтной зоне.— ошибочно.'Правильнее рас-' ?/ .' -'

. • • / сматривать' фотопсрнод — как определенное соотношение - на протяже-, - , ■ -'-■ :нни суток в той или иной широтной зоне отрезков света соответствующе;.? ~ ^ : ,г то качественного состава. Это отвечает'действительности* Ведь и ночью в '•• < " : природе полной'темноты;не бывает,.При этом1 за начало наконец днев-/./-"''

л .1 '.' ,. развития растительного .мира на нашей планете; когда'г густая '^ облач- ' ' ^;' / 1 ность," окутывающая "планету. (непроницаемая, для/видим ыхилучей*. Сол в-, л •';'*'■ : ; на; в * том числе '• и красных); стала .иметь ..разрывы,;пропускающие ' эти .

— - --------; термопериодического'конт-

V;",";' ; -.- лучи./(Процессу становлешія; фото,:а; также ;термоі

' - , ; . роля реализации 1 генетической J информации' с ДНК листьев растений; V': *" соответствующими лучами световых' и тепловых излучений Солнца про- ',1 ,7 ■; - ■ • должается и сейчас. На это указывает наличие в'природе и в наше вре-v мя в каждой широтной зоне растений с разной-(количественной и качает- • * венной) реакцией на тот или иной-ттг суточного фото- и термопериодиз- '.- ■ .,'.' ; ма среды.~ Переход. от количественной к качественной реакции на coot- ' ~ V ' ; ветствующий суточный фото- и термопериоднзм среды, с нашей точки зре-' .-> . - -. v ния, это — этапы выработки фото- н термопериодического контроля pea- ' ; - -. - лиЗацни генетической информации' , с ДНК ,листьев »у растений - в эво-'

люцин); 1'.-"/..¿'' : ' ;-•■*■; . - ■ ■

> '. ^ Нами выдвигается в работе предположение, что рецептором, воспрн- * . : Y*

'■."*' нимающим ,у термопернодически чувствительных растений соответству- ;■ ь'. ющне красные лучи теплового излучения Солнца,' по-видимому; является'. '."v -' ' ф и т о х р о м (светочувствительный, белок из листьев фотопериодически ■ '■ , чувствительных растений,,воспринимающий у них. красные — наиболее V ;'.'■ i фотопериодически -" активные t лучи ; светового ; - излучения ;; Солнца). „у1-.- ■ ;

~ В подтверждение этого-предположения приводятся Следующие: факты:-.;'" <,"". ; ч'. v 1) одинаковая чувствительность фото- и .термопернодически чувствитель- *. ;". .'■-',■' . ных растений;к красному свету, 2) присутствие красного света ц. в теп- '

■ ; .'.' . ловом. излучения : • Солнца,"*;в котором он; : очевидно, играет "роль '.тер- ■-<..'/'■'

. ;* - ■ мопериодичесхи активного; 3) однотипное физилогическое проявление; фото-и < >..ум У'■-.' - термопериоднческик реакций у одного и того уже фото ;'н термопернодически ■ ; . , чувствительного растения,. 4) ;: закон'эквивалентности оптического. и л терм и- ■ - ~ /

■ ' ческого способов-приведения молекулы'.в. возбужденное состояние.-'. : ■', - •

■;'.' ";■:■' ,-V; -V (Признание за (фптохромом роли универсального рецепторе,', участ- ;-V ■ . ' Г ■ ; вующего в поглощении-,; соответствующих (красных)' ; лучей [светово- ..- у' - . го,;.и .теплового излучений л Солнца' ., хорошо .У объясняет . как ! причину ,.-У у У;у;" однотипного физиологического влияния . на ' фото-н ^термопернодически чувст-

У ' ' внтельные растения совместно -действующих 4 в- тех' или ■ .иных ,. ,широтных: -.:У' у '".■.."'У ." о зонах типов .суточных' фото-и- термоп'ерйодов, так и возможность подмены в- / .Уу; ' •. -'• ■' опыте с одинаковым физиологическим эффектом;благоприятного для тех'или У1-УУ / иных 'фото-и термопернодически -чувствительных; растений .типа суточного1 - у ;

V **'• /фотоперпода.благоприятным типом суточного термопериода и наоборот). . -

'-ч'' '. - - Нами сделана в работе попытка" разобраться и в химической струк- ;

/v'. . ■■,туре.хромофорной группы фитохрома. ? Особый ннтерсе к ее познанию > ■

/вызван тем, что.именно она определят ;■ чувствительность ■ фитохрома >. •> к соответствующим,лучам J светового.и теплового .. излучений 'Солнца. ' так 'как'непосредственно .-поглощает 7их.', Из-за трудности, выделения - ; ; . -> . - -хромофорной, группы'фитохрома (жесткая связь с. его белковой; груп- , ~ V ; , ' пой) — на счет ее химической структуры строятся лишь предположения. ^ ' ---'",■;' ...Так, некоторые- исследователи) :Hendrjck3 1964; ' Siegelman, Turner,. ■

V ■ '' Hendricks;'1966), считают; что хромофорная группа фитохрома по хнмн- .

'; I,ческой структуре сходна хромофору С-фикоциана Ч аллофнкоциана,'.т. е. ■j■ ' : ■ является как и онн производным порфирнна. Однако нами (Бойко; 1971) 1 ' ':

\ на основании положения о том; что аналогичные физиологические -у ' . функции, могут выполинять .л ишь "идентичвые -хит': ■ > '[Омические ;: с т р у к т у р ы выдвигается,гипотеза о • близости; химиче- »* ' t ской структуры хромофорной'группы фитохрома;.: хромофорной группе ■ .' ■.:">.; , родопсина—светочувствительного белка, участвующего у животных в,вое- у : ; . приятия - фотопериодического воздействия ■ (Benoit, Walter,- Assenmacher, . , -

f,• • 1950 а/ 6; Benoit, Assemnacher, 1953; Rlchter, 1965).' Хромофорная груп- " - :•■•■. па родопсина представлена'ретиненом — производным ~ - каротинокдов^ < ' v .' v ,Очевидно,н хрокюфорна^г.группа;фитохрома также является произвол- . ; ' /, ■-/!'■'■ ным-, каротнвоидов. О сходстве химической ' структуры > ■ хромофорных . .'. О-:- --групп-родопсина:и фитохрома свидетельствуют, следующие дапные: " . ( /

■.'■■ .. ; 1).однотипность фотореакция .;(йистранснзомерязации) ■ вхромофоркых. /..г/. V группа*;, родопсина: (Уолд, 1962) и. фитохрома (Gross, Linschits, Kasche,

л i Tenentiawm; 1968) ярн поглощении соответст ву ющих( ф отоперноднческн актив- , 1 !'..-!. ных), лучей светового;излучения, i: :.■: .-, ■;.:",■,'-■■' '■■*V■>''■■'■1-4'- ■ ."v. . V'-' -"-; 2) приуроченность пиков поглощения фитохрома в УФ-частн спектра к ... области длин волн 363 ммк м более (Дубров, 1968), т. е. К той области УФ-ча-| .«ти. спектра где находятся пики • поглощения. каротниоидов; (Вакулова, Само-^ j - '' хвал о в,-1993). Этот факт служит очень веским аргументом за отнесение хро- '

мофорнойгруппы фитохрома.к производным:каротниоидов,-а не порфнрина. . './/; Ведь пики; поглощении порфирнна н его производных.; в УФ-частн спектра . ;." ' сдвинуты в сторону значительно меньших' длин волн —.200 ммк (Богорад,

• .У М968): ■ .... ; iv-^ ■: : ,

. Интересно,: что, некоторое сходство .'"■ проявляется и в ".. отношении,

; ■ V j' структуры белковых частей молекул фитохрома и родопсина. (Так, в ча- -. -: стности, в белковой части молекулы фитохрома (Mumford, Jenner, 1966),. " .-."Г как н в белковой части молекулы родопсина (Wald, Brown, 1952) содер-„ ; ■' ; жатся SH-группы. Несколько близок v и ■ молекулярный вес; родопсина — -■■ \ . (Wolken,' 1963) и фитохрома (Mumford, Jenner, 1966). . .л -'.Л -•! - - * , " ' ■ Следовательно, наше .предположение; о сходстве химической струк- .

- ',- " туры рецепторов, воспринимающих у растений и животных: фотопериоди- ■ ;

: ческое воздействие (т. е. выполняющих одну физиологическую функцию) ; .; ' ■гнаходит достаточно много подтверждений.-. - -.V

$Принимая во внимание - исключительно,важное:- значение --' Крас-.-■;:«.' ных лучей светового и теплового излучений - Солнца для приведения в '.;.

• ;'-- -действие.триггерного.механизма фото-.и термопериодических реакций .'Л

.* , У у.фото-,и термопериодически чувствительных растений, несомненно, что', -; .формой фитохрома,. участвующей в этих реакциях, является его форма, ,■ поглощающая красный: свет/Остальные формы , фитохрома, - встречаю- ,т ; : ' , ' .-*-' щнеся в этих растениях • (Хендрикс, 1Э64; Röier, 1968), с нашей точки V; •- зрения, представляют собой фоточувствительные, продукты распада фор- 41 /1 ;иы фитохрома,-поглощающей красный свет, находящиеся на разной ста-:■ дни рссннтеза в нее. .."/--'.у... : ., v.; ■.■.-- ; : 1 • * V-' 1 ■

- (Делая это допущение,, мы исходили из того, .что аналогичный пофунк- '"* " : ,:' , пин фнтохрому^в восприятии фотопери одического воздействия, родопсин: жи-\ вотных. также имеет несколько ф оточу вствнтельных форм,; являющихся,/как-твердо установлено (Yochizawa, Wald, 1964; Humbard, Bownd3, Yoshizawa,

• . 1965), продуктами распада его исходной формы). \.<-v - . ."Л Нами выдвигаются в работе две рабочие гипотезы о механизме конт- . >

- ' ■ . ролирующего влияния красного света световых. тепловых излучений 3 .. Солнца - через' ■-.■ фитохром- на.- реализацию . генетической информа-

,цил с; ДНК ( ,листьев у фото- и" термопериодически чувствитель- ■' . ' ных"растений: По первой вашей гипотезе — фитохром; поглотивший крас- \ , иый свет и изменивший (в связи с происходящей при этом в его хромофор- . .. ." •: ной группе фотоцистрансизомернзацией и перехода электронов с нижнего» > ■«..,-' . электронного (энергетического) уровня на верхний) свое конформацион-\ \ ное состояние, обретает в результате этого сродство к РНК-полнмеразе' ;

• У лластидной ДНК лнстьев фото-и термопериодически чувствительных рас-■-- V - тений {аллостерическому ферменту, катализирующему считывание гене- -тической информации с ДНК), передает этому ферменту поглощенную им ■-., г: энергию квантов красного света > (модифицированную при поглощении в •:; '■ ■ энергию электронного возбуждения; в поток возбужденных злектропов),. " выступает в роли его эффектора.: РНК-полнмераза под влиянием получен- -, р ных от фитохрома электронов тоже изменяет свое конформационное сое--■■::. . -тояние. При этом повышается ее сродство к участку пластидной ДНК, в : ■ ' // котором закодирована информация о синтезе соответствующих ростовых'.;

."•/ '. * "веществ иг ингибиторов.' Она.образует. временный'^-прочный! комплексс '.// ; ■■„' этим участком ДНК.-Данный комплекс благоприятствует разделению двух -

".-:,*' /у :нитей ДНК на этом участке и наращиванию комплементарной к одной из ■ ,-.. ¡ нитей (значащей) и-РНК,'т. е. асимметричному считыванию генетической ■ /д; ; , информации с этого, участка пластидной ДНК. Правомочность этой гипо-; J ь / /.*.•• '/ тезы подкрепляют следующие экспериментально установленные факты: - ■ : : t ^.--'.i-.(I) - фотопериодическая ■ реакция у -фотопериоднчески чувствительных ? /;; ";■< - -растений связана-с п л аст и д н о й, а не ядерной ДНК- (Sweeney,: Нахо 1961),! /'/•-, 11 .'": 2) ; ДНК с (находящейся на ДНК) -ДНК — зависимойv РНК-полммеразой в У ; \, .•'• пластидах листьев расположена на' мембранахсовместно* с ■ пигментами./- (в * . ': -, /. _ •/ лом числе и фитох ромом) на. расстояниях," допускающих1 перекрытие / их/- ./-. "'<"!/ -периферийных электронных- оболочек (Ris, Singh,: 1961 и: др.), 3) * активация - / •/■■* . ./ ' V; РНК-полимеразы пластидной -ДНК; имеет; место. при /кратковременном (не- /;■-'.. ^\ сколько секуид)' освещении красным; светом листьев некоторых фотопериоди- if/ '< У V;/ чески; чувствительных < растений (Bottomley, .-1970), . 4)/ светочувствительный

белок-родопсин (аналог, фнтохрома в фотопериодической реакции животных) " У ■' ведет себя' как эффектор для соответствующих -■ аллостерическнх ферментов; //. '/У/'' (Этингоф, 1967 и Др.). ' •". . •'-. -.'.••-J': v. "V/ ■:,■-/-/' .■^-/.'//V"-/ /.; -. .*■'/./•'..' ■ V >'/ ' ' Согласно второй нашей гипотезе ;— красный свет через фитохром контр о-;* /У • Г 'Ч /. / - лирует. реализацию генетической информации с пластидной ДНК листьев' / •

. ' фото-и термопернодически чувствительных:растений более обходным пу-.л У: "/; тем. Путь этот следующий: фнтохром;; поглотивший красный свет ц про- , . *; • .терпевший! при этом изменение конформационного / состояния, обретает -.■ : > // сродство. к ферредокснну/ выполняющему, в листьях ■ растений роль свое- ;-- ,'. ;: ./ ./• образного диспетчера; регулирующего переключение электронов (получен-, * / .

ь/;'///ных им от тех или иных пигментов) на соответствующие эл ектрон-перено-', / / " ' •.. сящне ферменты. Материалы работы'позволяют предполагать, что фер- . - • '/'/V;v редоксин передает полученные им от фнтохрома электроны на электрон-/,/-:';' /г / ;; , - переносящие ферменты, участвующие в восстановительных превращениях •-•• •'•:-> С--V COj, приводящих к: образованию сахарозы и аскорбиновой кислоты.; Эти ' ' /- ■/ - соединения усиливают выход свободного активного ауксина в листьях фо- / . • ' ., то-и термопернодически чувствительных растений. Ауксин же выступает ' '; '.-в качестве эффектора для^РНК-полнмеразы пластндной/ДНК, повышает -t.-v У ее-сродство-к, тому участку-ДНК.в, котором закодирована инфорыацияо;■: -:/' :.-: синтезе других ростовых веществ1 и - ингибиторов,L иницирует считывание 'Q/ - "Si/' '/'с нее этой информации, .В пользу данной 'Гипотезы свидетельствует еле- .; ' /: ' ■ /Дующий факт —(влияние ауксина на активность РНК-полимеразы у фото-//1/ У, ; * периодически; чувствительных, растений (Leffler, Brten/Glower, Cherry,'. | •

'* /"- '.' 1971). .Таким' образом/обе наши гипотезы, достаточно аргументированы. >. •. ; ■ Они ярко подчеркивают особую роль-красных лучей светового и теплово-' -v/.V (■■■'■'■)',.. v.ro излучений. Солнц а/, в контроле : - фото-и - термопериоди-" -л/,■ чески чувствительных растений реализации генетической:-информации с' - / . ' , ДНК, по программе которой.у них (как и у■ всех .живых - организмов).' / /-;''/ / . совершаются/рост и развитие. В -них делается акцент на контроль счи- : ■'.';>/ i/' -.тывания информации, оt синтезе: соответствующих, ростовых; веществен , . ■" /. /.ингибиторов,-поскольку, именно эти- соединения,, по .¡современным пред-: л - ;

• • ' ставлениям, регулируют рост.и развитие растений/ ' •. . "V /.•- ' .. -.11 - , ' -i viМатериал работы оттеняет. необходимость' обязательного i предварите- --Д ■Л1/ ../.-/ ', ./льного определения интроду кто рами отношения инт ро.дуцируемых Г//:' растений к существующим-в природе'типам суточных фото-и термопери- /,'./, :>.-../ '/ / одов.— с целью выявления-среди: них фото-и термопернодически чувст- '.; •/ : • - . иктельных растений и уточнения их принадлежности к соответствующим / /^■. '

'' -/,:-*Ф^то-и термопериодическим группам,- а также .тщательного' анализа ти.; У.-/, /лов суточного ,фото-и термопериодизма среды, в предполагаемых района* > v;/'"' , •. - нх перемещения для выбора: применения к ним в этих районах'наиболее / •/ < / экономически ВЫГОДНОЙ формы интродукции. * "//.' '/. ■ ■ ■'/"- ..: •/, ■*. '■'/ ''

' Итак, нами сделана в работе первая в литературе попытка дать сопоставительный анализ физиологического проявления термо-и ! фотопериодических реакций у растений разных термо-и фотопериодических групп. На основе этого вскрыты главные звенья метаболизма этих растений- связанные с прохождением данных реакций. Пересмотрены старые и выдвинуты новые рабочие гипотезы о химической природе хромофорной группы фитохрома, воспринимающего у фото-и - термопериод и-чески чувствительных растений соответствующие (красные) лучи; светового, а, возможно и теплового излучений Солнца. Высказаны . соображения . о механизме контроля ими через фитохром реализации генетической-информации с'ДНК листьев фото-и термопе-ркодически чувствительных растений. Наконец, исходя из разобранного возможного механизма термо-и фотопериодических реакций, подчеркнута важность учета ннтродукторамн типов суточных термо-и фотопериодов в той или иной широтной зоне и принадлежности интродуцируемых термо-и фотопериодически. чувствительных растений к конкретной тер> мо-н'фотопериодической группе при планировании форм их интродукции в эту зону. - • 1 ■ -

Сложность и слабая изученность ' затронутых в работе вопросов, конечно, не позволяют надеяться на глубокое их освещение.чно все же мы полагаем, что сделанные нами предварительные обобщения по физиологическому проявлению ■ термо-и фотопериодических реакций у растений разных термо-и фотопериоднческих групп , и построенные на основе вскрытых особенностей рабочие гипотезы, о механизме этих, реакций могли бы стать организующими положениями в деле дальнейшего экспериментального их изучения. . .',.'.< ■ : ?

Мы согласны с А. Леопольдом (1968), что «выяснение механизмов, с помощью которых растение использует факторы внешней среды для регуляции роста и развитияодна из увлекательнейших проблем физиологии», к тому же и имеющая большое ■ практическое значение.; /

Основные '* результаты исследований и положения диссертации изложены в следующих работах, автора;

1. О фотосинтезе и дыхании лимонов в условиях траншейной культуры.— -Физиология растений, 1955, т. 2, вып. 5. Нзд-во АН СССР (в соавтор.).

2. О некоторых приемах регулирования водного и теплового режима траншей в летний период,—Сб. Трудов Ботанического сада Ростовското-на-Дону университета, 195$, т. 35, вып. 2 (в соавтор.),

3. О водном режиме лимонов в летний период в условиях траншейкой куль-. туры.— Авторефераты научно-исследовательских работ РГУ за 1958 г. Нзд-во РГУ, 1959. ■■-:■■/■■ .. *. .V Л-:. ..; -л " ", / ,

- 4. Влияние различных условий. зимнего и летнего содержания лимонов в траншеях на окислительно-восстановительный режим листьев.— Авторефераты научно-исследовательских работ. РГУ за 1959 г. Изд-во РГУ, 1960.

' 5. Сезонные изменения активности отдельных оксндаз в листьях лимона.—-Авторефераты научно-исследовательских работ РГУ за' 1960 г. Изд-во РГУ, 1961.- , .„■: ■•.■.'-.:. ...-;■' ..:■■■'■■■.. ■

. 6. Влияние знака пространственного вертикального температурного градиента среды на лимон в период вегетации.—Авторефераты научно-исследовательских работ РГУ за 1961 г..Изд-во РГУ. 1962.

7. Влияние положительного и отрицательного пространственного вертикаль'-иого температурного градиента среды на рост н развитие подземных и над * земных органов лимона :м мандарина.— Научные;сообщения РГУ за 1962 г. Изд-во РГУ, 1963.

8. О физиологической реакции лимона на положительный и отрицательный пространственный вертикальный температурный градиент среды в весен не-легкий период.— Автореферат ■ канд. дис., 1963 г; - Ростов-на-Дону, РГУ. 4

9. Поглощение ионов К1*, Са3+, N0^'-, корнями лимона и псндиу-ма в зависимости от знака вертикального температурного градиента среды,— Научные сообщения РГУ за 1963 г. Изд-во РГУ, 1961.

10. Влияние знака вертикального температурного градиента среды на поглощение, растениями - некоторых элементов минерального питания.—Тезисы докладов Всесоюзной конференции — Теоретические основы регулирования минерального питания растений. 1964 г. Изд-во АН СССР, 1964, М,

11. О фотосинтезе и дыхании лимонов в траншеях С различным типом укрытия в зимний период.— Труды Ботанического сада РГУ. Сб. Интродукция растений, Изд-во РГУ, 1964.

12. Опыт изучения. продуктивности овощных растений в регулируемых условиях, на вермикулите Кокшаровского месторождения.— Сб. Исследование и применение вермикулита. Из-во АН СССР, 1969, Л.

13. Биологические основы интродукции растений. Монография. Изд-во АН СССР, 1969, Л.

14. О происхождении, природе, механизме действия некоторых ■ эндогенных осцилляторов растений и влиянии на. них экзогенных осцилляторов окружающей среды.— Успехи современной биологии, 1971, т. 72, вып. 3/6/. Изд-во АН СССР.

Зак Л-1&8.

Объем 2,3 л. л.

Типография издательства Тат. ОК КПСС. Казань, ул. Декабристов, 12.

Тираж 230.