Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ DELPHINIUM CULTORUM VOSS.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ DELPHINIUM CULTORUM VOSS."

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи Маргарита Стоянова ДИ НОВА

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ

DELPHINIUM CULTORUM VOSS. (Специальность — 03.00.05 — ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА—1974

**Я- /ЬоіЛ<

Работа выполнена в сельскохозяйственной академии им. Г. Димитрова, г. София, Болгария.

Научный руководитель — доктор биологических наук И. П. ИГНАТЬЕВА.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор Ф. М. КУПЕРМАН, доктор сельскохозяйственных наук и. о. профессора Ю. Б. КОНОВАЛОВ.

Автореферат разослан « ~\ » . УФ^Л. 1974 г.

Защита состоится « ЗЛ » . . ^.У04*".....1974 г.

в ДJo часов, на заседании Ученого совета агрономического

факультета ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ академии (10-й корпус).

Просим Вас принять участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА. Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах.

Ученый секретарь Совета а* "У — Q_._

академии ^ПЛА-,ЛР —У> л>

Ф. А. Девочкин

">Ь"<

Исследования морфогенеза — закономерностей формообразования у растении в онтогенезе, в настоящее время ведутся в широком диапазоне.

Морфогенетический метод исследования используется для разработки теории эволюции покрытосеменных (В. Г. Хржа-новский, 1958—1969 и сотрудники кафедры ботаники ТСХА).

Выясняется последовательность и темпы морфогенетиче-ских преобразований в рамках этапов развития с целью разработки методов биологического контроля для сельскохозяйственных культур (работы Ф. М. Куперман и сотрудников Проблемной биологической лаборатории МГУ, 1972 и др.).

Изучаются годичные циклы и общин ход морфогенеза моно-карпического побега обширной группы дикорастущих растений Ставропольского края; разработан метод графического изображения хода морфогенеза геофитов и гемикриптофитов (В. В. Скрнпчинский, 1960, 1966, 1968, 1970; Вл. В. Скрипчнн-ский, 1960, 1965, 1968, 1970; Г. Т. Шевченко, 1970; Ю. А. Дударь, 1966, 1967, 1968 и др.).

Исследуются закономерности в процессе формирования особи для выяснения путей эволюции в пределах конкретных филогенетических рядов (И. Г. Серебряков, 1947, 1948, 1952, 1954, 1959; Т. И. Серебрякова, 1956, 1957, 1965, 1971, 1972 и др.).

Выявляются закономерности в области образования корневой системы и системы побегов, теофилин, партикуляции, фасциации, вторичного цветения, а также причин вырождения и отмирания представителей различных жизненных форм травянистых растений при выращивании их в оптимальных условиях (И. П. Игнатьева, 1963—1973; Е. В. Лавриченко, 1969; М. Ф. Левченко, 1973; Е. А. Судакова, 1973; Н. К. Скворцова, 1972, 1973).

Всевозрастающий интерес к работам в этой области связан, по-видимому, в первую очередь с тем, что морфогенез является теоретической основой земледелия будущего, так как знание его закономерностей делает реальной возможность управления этим процессом. Однако для этого необходимо знание диапазона нормы реакции изучаемых растений.

Изучению реакции растении на воздействие внешней среды в плане морфогенетпческих исследований посвящен ряд работ И. П. Игнатьевой (1970, 1971, 1972), Е. В. Лавриченко (1969), М. Ф. Левченко (1973), Н. К. Скворцовой (1972, 1973), проводимых в последние годы. Их целью является выявление реакции представителей ряда семейств (Fabaceae, Asteraceae, Papaveraceae, Begoniaceae), относящихся к разным жизненным формам (стержнекорневых, кнстекорневых, поликарпи-ков с корневыми клубнями и с клубнями гипокотилыюго происхождения) на площади питания и сроки посева. Использование широкого диапазона площадей питания — от максимальной (при которой конкуренция между растениями практически отсутствует) до минимальной (1X1, 2X2 см)—дает возможность составить представление об особенностях поведения растений в культуре при разных площадях питания и в какой-то мере приблизиться к пониманию поведения их в ценозе.

Работы И. П. Игнатьевой, М. Ф. Левченко, Е. А. Судаковой и Н. К. Скворцовой (перечень работ приведен выше) показали, что популяции изучаемых ими травянистых поликар-пиков представлены растениями неоднородными по продолжительности жизни. В практике растениеводства такое разнообразие особей приводит к скорому вырождению насаждения и к отсутствию выровненностн растений в период хозяйственной годности по признакам, которые коррелируются с продолжительностью жизни (длина виргинильного периода, размеры надземной части, характер ветвления и др.).

У изучаемых видов травянистых поликарпиков наблюдалась прямая зависимость между продолжительностью жизни растений, длиной виргинильного периода и числом листьев на вегетативной части главного побега. Как показала работа И. П. Игнатьевой (1973) с люпином многолистным, наличие такого рода зависимости дает возможность по косвенным признакам отбирать растения с нужной продолжительностью жизни уже в год посева.

В качестве главного объекта нашего исследования был взят Delphinium cultorum Voss.— многолетнее травянистое растение, широко культивируемое в декоративном садоводстве Болгарии.

В основу работы были положены данные И. П. Игнатьевой (1960) о морфогенезе вегетативных органов этого растения, при выращивании на оптимальной площади питания. Перед нами стояли следующие задачи:

1. Изучить влияние различной степени конкуренции между растениями D. cultorum (и D. ajacis) на структуру, мощность и ритм их развития, при выращивании на различных площадях питания;

о

, 2. Изучить влияние сроков посева на структуру, мощность и ритм развития D. cultoram. _-'.-

3. Выявить возможность проведения отбора в популяции D. cultoram на продолжительность жизни растений,.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

Экспериментальную часть работы проводили в Болгарии в г. Софии в 1968—1972 ггГРастения выращивали из семян в условиях питомника. В фазу семядолей их "пикировали в ящики, в фазу 4—5-го листа — высаживали в грунт. В дальнейшем агротехника была обычной, принятой в цветоводстве. -

При изучении морфогенеза вегетативных органов растений были использованы методические установки И. П. Игнатьевой (1963а, 19636, 1964, 1970, 1971, 1972).

Начиная с прорастания семян, растения периодически выкапывали, приурочивая время выкапывания к определенной фенологической фазе.

В первый год жизни растений число «выемок» равнялось 5—7. При выкопке растений в конце" периода вегетации в пределах вариантов выделяли группы растений, различающихся по фазе и мощности развития.

У монокарпического побега были выделены, вегетативная и репродуктивная части. Вегетативная часть (А) — это нижняя часть побега с укороченными междоузлиями; репродуктивная часть (Б) — выше расположенная часть побега с удлиненными междоузлиями, несущая репродуктивные органы.

При изучении морфогенеза растений проводились описания изменений в строении корневой системы и системы побегов (во взаимосвязи) во времени и пространстве согласно разработанной схеме.

При «выемках» растений особенности их строения фиксировали путем зарисовки. Рисунки выполняли в масштабе 1 : 1.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДЕЙ ПИТАНИЯ НА СТРУКТУРУ, МОЩНОСТЬ И РИТМ РАЗВИТИЯ DELPHINIUM CULTORUM VOSS. И DELPHINIUM AJACIS L.

Delphinium cultorum Voss. Исследования проводили на растениях скороспелой популяции, в которой в год посева на оптимальной площади.питания — 60X60 см (Г; Е. Киселев, 1952, 1964; Ch. Grunert, 1960, 1964; Г. А. Папазова, 1964; Н. Goritz, 1967) в фазу цветения перешло 100% растений.

Семена дельфиниума (смесь семян сбора 1969) высеяли

1 февраля 1970 г. в двух повторностях. Одна из них предназначалась для изучения растений 1-го года жизни, другая— 2Лго.

Посев семян был сделан в ящики, установленные к холодном парнике; в фазу первого листа растения высаживали в грунт на площади питания, которые варьировали от 1 до 3600 см2.

Схема опыта

Варианты опыта Площади питания, см' Чис.ю растений

I 3600 (60X60) 100

II 900 (30X30) 112

III 225 (15X15) 119

IV 25 ( 5Х 5) 227

V 1 -1,5 536

Для ограничения роста растений V варианта, расположенных по краям участка, их выращивали в ящике, врытом в почву на глубину 25 см.

В процессе развития растений проводили сравнительное морфологическое описание системы побегов и корневой системы. Первое описание было сделано при появлении признаков угнетения у растений V варианта, второе — в фазу начала формирования репродуктивной части главного побега у растений I—IV вариантов, третье — в фазу начала цветения растений I—III вариантов, четвертое — в фазу массового плодоношения растений I и II вариантов.

При нервом—третьем описаниях измерения проводили как на растениях в грунте, так и на выкопанных 5—7 «пробных». В фазу массового плодоношения растений I—II вариантов все растения всех вариантов были выкопаны, и проведено морфологическое описание системы побегов и корневой системы каждого из них. Перед описанием растения 111, IV и V вариантов разделили на группы по состоянию (репродуктивное, вегетативное) и мощности развития.

На второй год жизни растений описание было сделано только для растений IV варианта, при этом дважды — в фазу начала цветения и фазу массового плодоношения. В фазу массового плодоношения все растения IV варианта были выкопаны, и проведено, как и в первый год, описание системы побегов и корневой системы каждого из них.

В результате исследования было выявлено следующее.

С уменьшением площадей питания темп развития растений в первый год жизни прогрессивно замедляется; увеличивается

неоднородность растении в пределах варианта по фазе, морфологической структуре и мощности развития; уменьшается число растений, достигающих репродуктивного состояния; появляются растения, у которых развитие репродуктивной части-главного побега прекращается до заложения соцветия (верхушечная почка отмирает) или междоузлия удлиняются, но вместо соцветия формируется верхушечная розетка, т. е. растения снова переходят в вегетативное состояние; при определенной степени угнетения все растения остаются в вегетативном состоянии, при этом часть из них отмирает.

Продолжительность жизни листьев с усилением угнетения (до определенной степени) увеличивается, а затем уменьшается.

У растений, вступивших в цветение в первый год жизни, структура главного побега (число метамеров вегетативной и репродуктивной частей) под влиянием угнетения (во II и III вариантах по сравнению с I) не изменяется.

Длина и диаметр стебля вегетативной части, а также диаметр стебля репродуктивной части главного побега находятся в прямой зависимости от степени угнетения.

Изменения, происходящие у репродуктивных растений в области ветвления, наступают в следующей последовательности. С уменьшением площади питания не развиваются побеги 2-го порядка сначала на вегетативной, а затем на репродуктивной частях главного побега.

Усиление угнетения вызывает уменьшение числа цветков. в соцветии и числа цветков, реализующихся в плоды; при этом возрастает число «пустых» плодов.

С уменьшением площади питания происходит сокращение длины и диаметра корневой системы; уменьшается порядок ветвления главного корня, его длина и диаметр базальнон части, а также число, размеры и порядок ветвления придаточных корней.

При сокращении площади питания до 25 кв. см (IV вариант) в первый год жизни лишь у небольшого числа растений (14,5%) формируется репродуктивная часть главного побега. В;цветение они не .вступают, так как вследствие угнетения или верхушечная почка главного побега отмирает до образования соцветия, или развитие репродуктивной части заканчивается образованием верхушечной розетки.

Преобладающее большинство растений этого варианта остается в вегетативном состоянии. В течение первой зимы около половины из них—наиболее сильно угнетенные растения— полностью отмирают.

Таким образом, к весне второго года остается около половины растений, и конкуренция по сравнению с первым годом несколько ослабевает. Вследствие этого около одной трети ос-

тавшихся растении вступает в цветение; остальные репродуктивную часть главного побега формируют, но в зависимости от степени угнетения или соцветие отмирает в зачаточном состоянии, или верхушечная почка отмирает до образования соцветия.

В группу растений, вступивших в цветение, входят, во-первых, те, которые образовали в предыдущем году репродуктивную часть главного побега, но не зацвели. В течение зимы она отмирает и на второй год зацветают побеги 2-го порядка. Во-вторых, в нее входят растения, у которых на второй год зацветает главный побег.

У последних структура главного побега сильно изменяется по. сравнению с типичной (I вариант). У менее угнетенных растений (1-й и 2-й групп) общее число метамеров возрастает. При этом число листьев на вегетативной части почти такое же, как в I варианте, но число листьев на репродуктивной части увеличивается вдвое. Более сильное угнетение, которое испытывают растения 3-й группы, вызывает, наоборот, сокращение общего числа метамеров. Это происходит за счет уменьшения их числа на вегетативной части (Л), в то время как на репродуктивной (Б) оно такое же, как в I варианте. Соотношение Б : Л, которое в I—III вариантах равняется 1, изменяется в сторону увеличения.

Изменение структуры системы побегов и.корневой системы под влиянием загущения вначале приводит к ослаблению функции воспроизведения, а при определенной степени угнетения она исчезает совсем. Функция возобновления сохраняется у растений даже, при сильном угнетении, но число органов возобновления сокращается в соответствии с изменением ветвления главного побега и структуры его вегетативной части.

Угнетение, к2 оторое испытывают растения на площади питания 1—1,5 см2 (V вариант), вызывает отмирание значительной их части (около 40%) в первый год жизни, остальные— отмирают к весне второго года.

Delphinium ajacis L. Экспериментальная работа в 1970 г. проводилась в г. Софии, СХЛ; в 1971 г. — в г. Москве, ТСХЛ.

В изучаемой популяции растения были относительно выровнены по скороспелости, высоте растений и форме листьев; окраска цветков у них варьировала.

Семена (смесь семян сбора 1968 г.) были высеяны 1 апреля 1970 г. Для I—III вариантов посев был сделан в ящики, установленные в холодном парнике, а затем в фазу семядолей растения высаживали в грунт, для IV варианта семена высевали в ящик без дна, врытый в почву на глубину 25 см. Площадь питания варьировала от 1 до 900 см2.

Схема опыта

Вар ианты опыта Площади питания, см2 Число растении

I

900 (30X30) 225 (15X15) 25 (5X5) около 1

112 111

135 593

II

III

IV

В процессе развития растений проводили сравнительное описание системы побегов и корневой системы. Первое описание было сделано в фазу заложения соцветия у растений I— III вариантов, второе — в фазу массового цветения и третье— в фазу массового плодоношения растении этих вариантов. При нервом и втором описаниях измерения проводили как на растениях в грунте, так и на выкопанных «пробных», число которых колебалось от 5 до 7, при третьем — на всех остальных растениях, которые предварительно выкапывали.

В итоге исследования оказалось, что с уменьшением площади питания темп развития растении прогрессивно замедляется; возрастает невыровненность растений в пределах варианта по фазе, морфологическом структуре и мощности раз-пития; сокращается число растений, достигающих репродуктивного состояния. При значительной степени угнетения начинается отмирание растений в вегетативном состоянии.

Структура главного побега изменяется в направлении сокращения числа метамеров до соцветия. Это сокращение происходит как на вегетативной, так и на репродуктивной частях, при этом между числом листьев на них существует прямая зависимость.

Площади питания изменяют длину междоузлий главного побега. Увеличение степени угнетения во II—IV вариантах R связи с возрастом растений вначале вызывает вытягивание междоузлий, а затем — уменьшение их длины по сравнению с типичной (в I варианте), при этом показатели прогрессивно возрастают от II варианта к IV. Вследствие этого наибольшая длина главного побега (до соцветия) характерна для растений, выращенных при относительно небольшой степени угнетения (II и III варианты).

Значительные изменения происходят в области ветвления главного побега и образования репродуктивных органов. Число побегов 2-го порядка уменьшается, при этом растения 2-й и 3-й групп IV варианта не ветвятся.

Функция воспроизведения вначале ослабляется, а при определенной степени угнетения исчезает совсем. При этом наблюдается определенная последовательность; вначале

уменьшается число цветков, реализующихся в плоды у побегов 2-го порядка, затем у главного побега; у некоторых растений цветки засыхают в фазе бутонов, у других происходит отмирание зачатка соцветия главного побега.

С уменьшением площади питания от I варианта к IV сокращается длина и диаметр корневой системы, диаметр ба-зальной части главного корня, порядок его ветвления, а также число корней 2-го порядка и их размеры. Форма корневой системы изменяется от типичной мочковатой в I—III вариантах до стержневой в IV варианте.

Данные исследования позволяют нам рекомендовать при использовании D. ajacis для оформления цветников площадь питания 15x15 см.

2. ВЛИЯНИЕ СРОКОВ ПОСЕВА НА СТРУКТУРУ, МОЩНОСТЬ И РИТМ РАЗВИТИЯ DELPHINIUM CULTORUM VOSS.

Изучение влияния сроков посева на ритм развития и структуру растений D. cultorum проводили в течение 1970—1971 гг. на скороспелой популяции (па оптимальной площади питания, при оптимальном сроке посева в фазу цветения в первый год перешло 100% растений).

В 1970 г. погода в феврале и в первой и второй декадах марта была преимущественно облачной. В безоблачные дни температура снижалась и наблюдались заморозки. В течение большей части третьей декады — солнечно и тепло, температура на 1,2° выше нормальной. В первой и второй декадах апреля— облачно; в третьей декаде температура на 1,6° выше нормальной. В мае погода стала неустойчивой, сравнительно холодной (на 2° ниже нормы) и с обильными осадками. В июне, июле и августе погода переменная, прохладная (на 1—1,6° ниже нормы); в сентябре средняя температура на 0,5° ниже нормальной, минимальная — до 3—5° ниже нормы. В сентябре начались первые заморозки, а в середине октября повсеместно выпал снег.

Для температуры апреля, мая, нюня и августа 1971 года характерны небольшие отклонения от нормы. В июле температура воздуха была на 5,3° выше нормальной; в сентябре—на 2,7° ниже. Длина дня изменяется по типу одновершинной кривой (от 9 час. 59 мин. в феврале, до 11 час. 45 мин. в октябре). Максимальная длина дня наблюдается в июле (15 час. 16 мин.).

Семена высевали в холодный парник с интервалами в два месяца: I вариант — 3 февраля, II — 1 апреля, III — 4 июня, IV — 1 августа.

8

В фазу семядолен растения пикировали в ящики; в фазу 4—5-го листа—высаживали в грунт при оптимальной площади питания — 60X60 см.

Первое и второе описание было сделано в первый год жизни (1970) соответственно — в фазу начала цветения растении I—III вариантов и в фазу массового плодоношения растении I и II вариантов. Третье и четвертое описание проводили на второй год жизни растений (1971) —в фазу начала цветения растений IV варианта и в конце периода вегетации.

Сроки посева оказывают большое влияние на длительность прорастания семян, на темп развития растений, вследствие чего ритм развития растений (срок наступления и время прохождения фаз) изменяется, что связано с различными погодными условиями во время прохождения фаз.

У растений I и II вариантов (февральский и апрельский сроки посева) разница п два месяца между сроками посева не оказывает заметного влияния на ритм развития растений; структура главного побега растении этих вариантов сходна.

В III варианте (июньский срок посева) по сравнению с I и II уменьшается число растений, вступивших в фазу цветения; растения IV варианта (августовский срок посева) до конца сезона вегетации остаются в вегетативном состоянии.

Развитие растений III варианта (но сравнению с I, II и IV вариантами) на ранних этапах происходит при наиболее благоприятных погодных условиях, в результате чего время прохождения фаз сокращается.

В дальнейшем, с наступлением холодов, скорость развития растений замедляется, нарушается ритм развития и в цветение вступает только 5,4% растений, структура главного побега которых близка к таковой скороспелых растений I и II вариантов.

В течение зимы репродуктивная часть главного побега у растений I, II вариантов, а также у 5,4% растений III варианта, зацветших в первый год жизни, отмирает до основания; отмирает она также у растений III варианта, которые к началу зимы находятся в фазе бутонизации, заложения соцветия или удлинения междоузлий репродуктивной части. Однако у растений, репродуктивная часть которых осенью была представлена зачатком длиной 0,3—0,5 см, она перезимовывает. Таким образом, в пределах III варианта на второй год жизни время наступления фазы цветения сильно варьирует, так как первыми зацветают растения (небольшое число), у которых перезимовывает соцветие главного побега. Большинство же растений этого варианта вступает в цветение позже, так как у них цветут побеги 2-го порядка, развивающиеся из почек возобновления.

О

Таким образом, растения III варианта не имеют декоративной ценности ни в первый, ни-на второй год жизни.

Растения IV варианта перезимовывают в состоянии розетки из 3—4 листьев. Структура главного побега у них изменяется по сравнению с I вариантом. Число листьев на вегетативной и репродуктивной частях главного побега сокращается по сравнению с I вариантом, но отношение числа листьев на репродуктивной части к числу листьев на вегетативной части (Б : Л) остается близким к таковому в I—III вариантах— 0,9—1,1. Таким образом, структура репродуктивной части главного побега у растений всех вариантов в значительной мере определяется структурой его вегетативной части.

Вступление растений IV варианта и фазу цветении на второй год жизни происходит не п течение короткого срока," как в I и II вариантах, а'аналогично тому, как это наблюдается у растений этих вариантов в первый год жизни — в течение длительного срока. Однако весь период вступления растений в фазу цветения передвигается на более ранние сроки. В связи с этим, а также благодаря наличию вторичного цветения (не характерного для растений остальных вариантов в первый год жизни) период цветения очень длительный — он продолжается до конца периода вегетации.

Па основании результатов исследования, считаем возможным для условий"г. Софии (Болгария) рекомендовать два срока посева — начало апреля и начало августа. Из них апрельский срок посева более выгоден (менее длительный срок заняты площади,открытого грунта для выращивания рассады), а августовский дает ; более длительное и эффектное цвете-

3. ОТБОР DELPHINIUM CULTORUM VOSS.

НЛ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА

- Delphinium cultorum Voss. объединяет сорта и группы сортов сложного гибридного происхождения (О. М. Полетико и А. П. Мишенкова, 1967). Продолжительность жизни растений D. cultorum в культуре в пределах популяции варьирует от 4 до 7 лет (И. П. Игнатьева, 1960). Полиморфизм популяции по продолжительности жизненного цикла растений приводит, во-первых, к скорому вырождению насаждения — период хозяйственной годности ограничивается тремя годами, и, во-вторых, к невыровненности растений в период хозяйственной годности по признакам, которые коррелируются с.продолжительностью жизни (длина виргинильного периода, характер ветвления главного побега, число'боковых побегов, размеры надземной части и др.).

Создание популяций, выровненных по признаку продолжительности жизни, приведет к повышению эффективности насаждений в период .хозяйственной годности и увеличит длительность этого периода. Для проведения селекционной работы в указанном направлении следовало проследить наследование в семенном потомстве признака долголетня растений.

Наша работа проводилась по методике И П. Игнатьевой (1973). Следует подчеркнуть, что растения выращивали на оптимальной площади питания.

Из семян исходной популяции в 1968 г. вырастили 220 растений. Длительность впргшшлыюго периода у них была неодинаковой: в основном это были скороспелые растения (99,1%) и только 2 (0,9%)—позднеспелые. Эти 2 растения были взяты в качестве растении с длинным жизненным циклом (1-й отбор). В конце первого периода вегетации они находились в вегетативном состоянии и перешли в репродуктивное состояние весной следующего года (1969).

Осенью у этих растений были собраны псе семена, образовавшиеся в соцветии главного побега, с каждого растения отдельно (1-й отбор). В 1970 г. потомство этих растений (потомство 1-го отбора) высаживали по семьям (1 и 2) без пространственной изоляции. Из тех растений, которые к концу периода вегетации остались в вегетативном состоянии, по косвенному признаку — максимальному числу метамеров главного побе-га—отобрали 9 наиболее позднеспелых (2-йотбор). Эти растения перешли н репродуктивный период только на следующий

Характеристика скороспелости исходной популяции в потомстве I и 11 отборов (средние данные), в %

год после посева (в 1971 г.). У них были собраны все семена, образовавшиеся в соцветии главного побега, с каждого растения отдельно. В 1972 г. потомство этих 9 растений (потомство 2-го отбора) высаживали по семьям (1—9) без пространственной изоляции.

Данные отбора D. cultorum на длинный жизненный цикл приведены в таблице.

В потомстве 1-го отбора число скороспелых растений по сравнению с исходной популяцией уменьшилось на 30,6%; ш-

Группы

Исходная Потомство Потомство популяция, I отбора, II отбора, 1968 г. 1970 г. 1972 г.

Скороспелые

Среднеспелые

Позднеспелые

99,1 0,9

68,6 6,0 25,4

10.1 9,6 80.3

, явилась новая группа — среднеспелых (6,0%); число иоздне-: спелых увеличилось на 24,5%.:

В потомстве 2-го отбора число скороспелых растений уменьшилось по сравнению с исходной популяцией уже на 89,0%, число среднеспелых и позднеспелых возросло, достигнув соответственно 9,6 л 80,3%. ' • '•'•?

♦ ! * Таким образом, отбор-'на длинный жизненный цикл, про-

веденный в популяции Б: еиИогаш по косвенным признакам -. (длине виргинильного периода и признакам морфологической : скороспелости), привел к выравниванию по пуляции по этому признаку в потомстве 2-го отбора.;- , ' ! - :'Наряду с сокращением процента скороспелости растений и потомстве 2-го отбора резко изменился состав этой группы— Г исчезла подгруппа ранних, сошла на нет подгруппа средних, 'сильно возросла численность подгруппы поздних и появилась ; подгруппа сверхпоздних, которой, ни в;исходной популяции, Г . ни в потомстве 1-го отбора не было. ""

f В связи с изменением; состава группы скороспелых произошел сдвиг периода.вступления растений в фазу цветения—

♦ , оно началось на 4 декады позже, чем в исходной популяции;

массовое цветение наступило позже на 5 декад. -'..:,. Структура растений как скороспелых, так и позднеспелых Б потомстве 2-го отбора по сравнению с исходной популяцией также сильно изменилась; По средним данным число листьев на вегетативной части главного побега у скороспелых возрос." ло в 2 раза, на репродуктивной*— в 1,5 раза; увеличились раз-♦. меры,_ стебля вегетативной части — длина:в 1,2 и диаметр в

♦ -- 1,3 раза. ~ "•_ ,.„•"••'-; I-,*; -'• :.' /'.?••'

V* • • .; :> В группе среднеспелых "потомства 2-го отбора появились растения со средней степенью, проявления фасциации.

У позднеспелых растений'всех;семей наблюдалась сильная степень проявления фасциации,.которая выражалась в значительном возрастании числа листьев на вегетативной части (в 2,3 раза), нарушении листорасположения, отмирании вер-4 хушечной почки главного побега и образовании глубокой полости в стебле его вегетативной части. Репродуктивная часть ?.♦ главного побега у позднеспелых растений вследствие этого не ,* развивалась. \ •" .

-.-. Таким образом, отбор в популяциях Б. еиНогиш на проч должителыюсть жизни дает положительные результаты и может быть использован для'создання садовых форм, выровненных по этому признаку.,Это приведет к повышению эффектив-* . ности насаждений в период хозяйственной годности и увелн-,", чит длительность этого периода. \

' , /Основываясь на материалах, полученных нами при изуче-♦■* нйи влияния площадей'питания: на структуру-Б: еиНогиш, сле-дует:подчёркнуть, что отбор на продолжительность жизни дол-

жен Проводиться при выращивании растений на оптимальной площади питания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что площади питания оказывают значительное влияние на структуру, ритм и мощность' развития как многолетнего, кистекорневого, полурозе-точного полнкарпика Delphinium cultorum Voss., так н однолетнего, стержнекорневого, полурозеточного Delphinium ajacis L.

Общим для обоих видов является следующее. С уменьшением площади питания темп развития растений прогрессивно замедляется; увеличивается неоднородность растений в пределах варианта по фазе и мощности развития; уменьшается число растений, достигающих репродуктивного состояния; происходит снижение порядка ветвления главного побега; сокращается длина и диаметр корневой системы; порядок ветвления главного корня, его длина и диаметр базальной части, а также число, размеры и порядок ветвления придаточных и боковых корней. На площади питания 1 см2 часть растений отмирает в вегетативном состоянии.

Вместе с тем имеются и существенные различия. У растений D. cultorum, вступивших в цветение в первый год жизни, структура главного побега (число метамеров вегетативной и репродуктивной частей) под влиянием угнетения не изменяется. У растений, оставшихся вследствие угнетения и пегетатин-ном'состояшш (ложнопоздггеспелых), число метамеров вегетативной части главного побега увеличивается. У растений D. ajacis структура главного побега изменяется в направлении сокращения числа метамеров до соцветия. Это сокращение происходит как на вегетативной, так и на репродуктивной частях главного побега.

При выращивании D. cultorum на площади питания 25 смг у части растении формируется репродуктивная часть главного побега, но в цветение они не вступают, так как вследствие угнетения или верхушечная почка отмирает до образования соцветия, или соцветие закладывается, но отмирает в зачаточном состоянии. Аналогичное явление наблюда2ется у D. ajacis, но при сокращении площади питания до 1 см2 (при этой площади питания у D. cultorum все растения остаются в вегетативном состоянии).

Функция воспроизведения у обоих видов вначале ослабляется, а при определенной степени угнетения исчезает совсем. При этом у D. cultorum это происходит при значительно меньшей степени угнетени2 я, чем у D. ajacis (площади питания соответственно 25 и 1 см2).

2. Сроки посева в значительной мере определяют структуру, мощность и ритм.развития растений Б. еиНогаш.

Растения февральского и апрельского сроков посева развиваются сходно; изменения наблюдаются при июньском и особенно августовском сроках посева. При августовском сроке посева число листьев на вегетативной и репродуктивной частях главного побега сокращается, однако отношение Б : Л остается близким к таковому.в остальных вариантах (0,9—1,1). Та-ким'образом, структура репродуктивной "части главного побега у растений всех вариантов определяется структурой его вегетативной части. •

Представляется необычным вступление растений августовского срока посева в фазу цветения на второй год жизни, которое происходит не в течение короткого срока, как в двух первых вариантах, а аналогично.тому, как это наблюдается у растений этих вариантов в первый год жизни — в течение длительного периода. При этом период'вступления растений в фазу цветения передвигается на болееранние сроки. В связи с этим, а также благодаря наличию вторичного цветения (не характерного для растений остальных вариантов в первый год жизни) период цветения значительно удлиняется:

На основании результатов исследования считаем возможным для условий г. Софии: (Болгария) рекомендовать два срока посева — начало апреля и начало августа. Из них апрельский срок посева более выгоден (менее длительный срок заняты площади открытого грунта для выращивания рассады), а августовский-7- дает более длительное и эффектвное цветение. (

3. Отбор на длинный жизненный цикл, проведенный в популяции Б. еиНогаш по косвенным признакам (длине вир-гинильного периода и признакам морфологической скороспелости), привел к выравниванию популяции по этому признаку в потомстве 2-го отбора. .,

Число лозднеспелых растений увеличилось от 0,9% в исходной популяции до 80,3% в потомстве 2-го отбора. Наряду с сокращением процента скороспелых растений в потомстве 2-го отбора изменился состав этой группы, в частности, резко возросла численность подгруппы поздних и появилась подгруппа сверхпоздних, которой не было ни в исходной популяции, ни в потомстве 1-го отбора;

В связи с изменением состава группы скороспелых произошел сдвиг периода вступления растений в фазу цветения— оно началось на 4 декады позже,, чем в исходной популяции. !• • Структура растений как в группе скороспелых, так и позднеспелых в потомстве 2-го отбора по сравнению с исходной популяцией также сильно изменилась. При этом в группе

позднеспелых наблюдалась сильная степень проявления фасциации.

Таким образом, отбор в популяции D. cultorum на продолжительность жизни дает положительный результат п может быть использован для создания садовых форм, выровненных по этому признаку. Это приведет к повышению эффективности насаждении в период хозяйственно» годности и увеличит длительность этого периода.

По материалам диссертации опубликована следующая работа

Влияние площадей питания на онтогенез шпорника аяксова (Delphinium ajacis L.). Известия ТСХЛ, вып. 5, 1973, М.

Маргарита Стоянова Д И НОВА

Объем 1 п. л. Заказ 888. Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44