Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПОПУЛЯЦИЙ И СЕЛЕКЦИОННЫХ ИНДЕКСОВ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРИ ОТБОРЕ МОЛОЧНОГО СКОТА В ЭСТОНСКОЙ ССР

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПОПУЛЯЦИЙ И СЕЛЕКЦИОННЫХ ИНДЕКСОВ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРИ ОТБОРЕ МОЛОЧНОГО СКОТА В ЭСТОНСКОЙ ССР"

АКАДЕМИЯ НАУК ЭСТОНСКОЙ ССР Совет по сальсиамэаярюшенньви нау^м

* - НЛ Р'УЧУ "Г"""^

. ' . ТЕЙНБЕРГ рейн руаольФович

ТЕ0РЕ1ИЧЕ(ЖИЕ ОСНОВЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ П01МЯЦИЙ СЕЛЕКЦИОННЫХ ИНДЕКСОВ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРИ ОТБОРЕ МОЛОЧНОГО СКОТА В ЭСТОНСКОЙ ССР

йщиа/шхяъ 0&02.01~реша!шюи«леииса№^

АВТОРЕФЕРАТ

: диссеггтшии на соискание ученой степени г-^;,:- доктора сельскохозяйственных наук

ТАЛЛИН А 974

АКАДЕМИЯ; НАУК ЭСТОНСКОЙ ССР ; ■ Совет по оельсадюзяклвенным неукам .

М* ГТРЛВЛХ ТУКО^И^Ц

ТЕЙНБЕРГ рейн родэльфович

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПОПУЛЯЦИЙ СЕЛЕКЦИОННЫХ ИНДЕКСОВ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРИ ОТБОРЕ МОЛОЧНОГО СКОТА В ЭСТОНСКОЙ ССР

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на . соискание ученой степени доктора сельсксоюзяйсгоенньк наук .

Цятразкш

Шаге«• ......Сечаеа. |

Егггдскзл "Г,1 л, '^.аарагсгз! ~

ТАЛЛИН -1974

Работа вылодвеаз при кафедре разведения сельскохозяйственных животных Эстонское сельскохозяйственной академии,-

Научный консультант: академик АН Эстонской ССР,"доктор

сельскохозяйственных наук, профессор -"г А. И* П7НГ. . -">'.

,;" ■ ' Официальные оппоненты:.

; - академик ВлСХВИЛ, доктор сельскохозяйственных . • наук, профессор А. Э. ИБЛЬДЕР, . - доктор сельскохозяйственных наук* профессор ~ Ф. Л. ГАРЫСАВЫЙ, О' , - доктор сельскохозяйственных ваук, профессор

. . / л. ф. ваш, .-:'.:■.

Ведущее предприятие:- Институт экспериментальной биология . Академии наук Эстонской ССР.

Автореферат.разослан п " \ 1974 г.

Защита диссертации состоится " " 1974 г»

в . часов ва заседании Ученого совета по сельскохозяйственным наукам Академии ваук Эстонской ССР, в г. Тарту, ул. Крейц- -вельда, I, в Эстонском научно-исследовательском, институте животноводства и ветеринарии..

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Эстонского научно-иссдедоьательского института животноводства и ветеринарии. ■.

Отзывы просим направлять в двух экземплярах по адресу:! 200103, г. Таллин, ул. Кохту, б, Президиум Академия наук ~ ..,.. Эстонской ССР, Ученый совет по сельскохозяйственным наукам.

Ученый секретарь Совета

(О.Я. ПН1ЙЛИНН)

В директивах ХШ съезда КПСС.по пятилетнему плану, развития народного хозяйства СССР на 1971-1975 гг. указано, что главной задачей животноводства является увеличение.продуктивности, животных и их поголовья. Для выполнения этих задач намечается интенсификация молочного скотоводства и создание крупных иехани зированннх ферм« где технология содержания животных приближается к промышленной.технологии.-

В связи с интенсификацией полочного скотоводства необходимо усовершенствовать также теорию и практику селекции. В последнее время все чаще проверяются возможности использования методов современной поцуляционкой генетики в селекции молочного скота (Л.К. ЭРНСТ, 1968, 1970; З.С. НИКОЮ, 1970; Н.8» БАСОбСКИЙ, 1971; Л.А. ВАСИЛЬЕВА, 1970, 1972; Б.П. ЗАВКР-ТЯЕВ, 1973; ЗКОЕКТОЫ), 1970( ЗХНЗТА!)» 1971, 19721 вназсагр,-ЮЖЕКА, 1972; ВТШГС е. е., 1973).

В Эстонской ССР имеются благоприятные условия для экспериментальной проверки и практического использования этих методов, так как при обработке данных ежегодной бонитировки молочных коров и при оценке быков-производителей по потомству уже с 1964 года применяются электронно-вычислительные машины. Все соответствующие материалы записаны на магнитные ленты, которыми можно пользоваться при селекционно-генетическом анализе стад. .

Необходимость применения современных методов селекции , в молочной скотоводстве еще усиливается в связи с увеличением числа селекционных признаков,* а также.из-за изменения задач селекции.-Так» признаки отборах молочного скота меняются как в зависимости от индустриализации их содержания, так и в связи с повышенными требованиями к качеству молока: ' те. перъ. при оценке качества молока наряду с содержанием жира

учитывается и содержание белка в молоке. Полочный белок стали :оценивать столь же высоко как молочный жир, но в будущем его удельный вес в питании человека непременно повысится (К.В* . *' МАРКОВА, 1969; Л.П. ПЯНОВСКАЯ, 1970;Л.С. ЖБРОВСКИЙ, 1971, . :: 1973; А.Г. ОЛКОНБН, 1972; Э.П. ВАГАНБ, 1973; РОЫТХЯК, 1970) риги, 1970). Тем самым увеличится и значение белковости мело-* - ка в селекции скота. Возникла необходимость изучения гекети- • -

■ ческих и негенетических факторов изменчивости его, а также корреляций этого'признака с другими признаками отбора.

На основании вышеизложенного, в настоящем исследовании : ставились следующие задачи: - ' '■■■

: - изучить теоретические основы и методы вычисления ос-

• новных популяционно-генетическйх параметров и селекционных ".■■ индексов;; • ' ' ■ ■ V.

- - составить алгоритмы и программы ЭВМ для вычисления основных генетических параметров популяций и проверить воз- , у.' цожность их практического применения при анализе данных о ' : - молочной продуктивности эстонских пород крупного рогатого .

■ ;■. скота; -V. ■■. ■'■.'г ■ ■. ■.■■.■.,-*" '■■

; - определить главные компоненты феяотипической двспер- . ; - : сии удоя и содержания в молоке белка, жира, сухого вещества -: (СВ) и нежировых.сухих веществ (НСВ), а также установить,сте- .

■ У у- ; пень-влияния на эти. признаки основных генетических и негене-

... тических факторов; ■ ^ ." *- :.

'. . -'установить основные генетические,параметры (повторяемость, наследуемость, генетические и.фенотшгаческие корреля- . - . ,; ции).вышеназванных признаков молочной продуктивности^уэстон-• ских пород молочного скота; '. , Ч;'

; : - найти ожидаемую эффективность прямой селекции по сос- ..

■ тавнын частям молока и коррелированные сдвиги при косвенной ..." . селекции, используя генетические параметры популяций; :'

> - составить алгоритмы и программы ЭВМ для вычисления .',',:■■" г ; - линейных селекционных индексов.(СИ) и исследовать возможности ■. ■ их практического применения при отборе коров по удою и составу молока, а также при оценке быков-производителей:' по ■потомству. ' .-'■ . у • 'у;: ' : у ""

Результаты исследования йзложены| в 4-главах диссертации. ' 'Подобные исследования в Эстонской ССР выполнены впервые.

МАТЕРИАЛ И НЕГОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение влияния генетических а неге логических факторов ва признаки молочной продуктивности, в частности на содержание белка в молоке, ш начинали с IS6I года. Основные посула- . ционяо-генетические исследования проводились в 10 хозяйствах, в том числе в 5 стадах эстонской черно-пестрой породы, в 4 стадах красной эстонской порода а в одной стаде эстонского цветного скота. Содержание белка и жира в молоке было изучено всего у 2534 коров {6501 лактация), а содержание сухого вещества в молоке у 503 коров (915 лактаций). В анализах были еще использованы данные бонитировки молочного скота в.б * племенных хозяйствах, записанные на магнитных лентах ЭШ "иинск-зг" Эстонской,сельскохозяйственной^академии, -,

Исследованные ваий стада эстонской черво-пестрой породы играм ведущую роль в племенной'работе с'породой. Из них происходит основная часть быков-производителей на станциях ' ис-. кусствеяного осеменения республики (sat/еы ,1973).То же можно сказать о стаде Тоомбской опытной базы,* где разводят красную эстонскую.породу скота. . '

. ". Средние данные об удое и о составе молока за 300 дней лактация в обследованных стадах (за период 1Э62...1Э71 гг.) приведены.з табл. I. _

Как видно из табл. I, средний удой является наивысший на Тоомаской опытной базе. Среднее содержание .бежа, жира и сухого вещества в этом стаде также было самым высоким.-Кормление коров на Тоомаокой опытней базе.обильное и составляет в последние годы в среднем 4500..''.5200 корм. ед.'на фуражную корову. \ .-.■:-■/ '.■ , ''..

'. . Среди исследованных стад* эстонской черно-пестрой породы высоким уровнен молочной продуктивности, содержания в молоке

, . - . Таблица I

Средние данные о полочной продуктивности в обследованных стадах

мйпо-йе«.

ваяая, годы

Число Число коров дак-

В средней за 300 дней лактации

таций удой,коли- содер- коли- содер- коли- содер- кошт- содер-кг чество хадие чество ханне чест- хавие чест- хание белка, белка, жира, жира, во СВ, СВ,5& во НСВЛ кг % кг % кг_НСВ.кг

7

8

10 И

12

13

Вяндраская опытная 1962... станций 1971

Совхоз "Аллику"

1962...

1971

Торнский

показатель- 1962.,, ный совхоз 1971

Сакуский

показатель- 1966..* ный совхоз 1971

ВИННИСКИЙ Та-г

показатель- тоДЬ вый совхоз-техникум

297 999

Эстонская теряо-пестрая дорога 44И? 150,5 3,41 185,3 4,21 572,9 13,01

№<?* 33,5 0,23 42,8 0,26 136,0 0,52 478 1414 4055 135,0 3,33 156,9 3,87 550,0 12,57

126,4 0,58

511 1331

268 515.

978 34,2 0,25- 39,2

4005 136,2 3,40 159,4

854 27,5 0,19 33,7

, 3700 119,3 3,22 144,7

0,29 3,98 0,23 3,91 0,23

388,0 8,82

91,5 0,37

381,0 8,71

88,9 0,49

868 29,5 0,21 35,9; 128 324 4587 150,6 3,45 167,9 3,83 562,4 12,82 1009 25,9 0,22 24,3 0,21 127,3 0,74

394,4 - 8,99 92,4 0,46

I

7 8

10 II 12 13

Тоомаская опытная • база

•Учебно-опытное хозяйство ЭСХА "Юле-.нурие"

Отделение "?аади" совхоза "Задула"

Совхоз "Соотага"

Совхоз "Пяривере"

. ■' Красная эстонская порога

. 1%х97| зоб 826 4563 Ш,1 3,53 194,8 4,27 625,9 13,06 ' 424,5 8,85

942 . 31,6 0,20 40,4 0,25 105,0 0,60 70,4 0,45

1968.

1971

1964... 1966

187 412

3539 121,8 3,44 136,0 3,84 458,2 12,96 •312,1 8,82

^1968 227 :

812 22,4 0,21 .32,1 0,27 91,4 0,71 84,6 0,41

3576 121,6 3,40 143,8 4,02 451,5 12,97 307,3 8,84 882 19,5 0,22 21,7 0,24 128,1 0,66 87,4 0,67

78 84 ' .3841 128,9.3,38', 146,2 .3,82 . 730 23,6 0,25 28,5 0,30 Эстонская местная порода ■

114 125

3096 1(Й,3 3,40. 139,6 4,51 , 419,5 ; D,14 278,6 8,70 778 - 26,2 0,19 38,1.. 0,51, 104,0 0,71 72,4 0,45

Примечание: •* -'■Зр'.Г

#* -

белка, жира и сухого вещества отличается стадо ВяндраскоН опытной станции крупного ^рогатого скота* Ценным ' качеством этого стада является высокая для черно-пестрой породы жирность и белковость молока, достигнутая целеустремленным отбором и подбором на протяжении нескольких десятков лет.

; Сравнительно высокую белковомолочнооть имеет коровы То-риского и Винниского показательных совхозов. Удой молока в этих стадах также выше среднего уровня исследованных стад.

Во всех хозяйствах проводился систематический контроль молочной продуктивности: контрольные дойки и определение содержания жира проводились ежемесячно,' а определение содзр- ' жания белка и сухого вещества г молоке раз в два месяца.Содержание компонентов молока определяли в односуточных пробах, взятых пропорционально удою коров. Анализы на содераа-. ние жира проводились в хозяйствах« содержание же белка м сухого вещества определялось в лаборатории кафедры разведения сельскохозяйственных животных Эстонской сельскохозяйственной академии:^белок по методу связывания краски оравж - Ж (P.P. ТВЙНБЕРГ, 1964), а сухое вещество модифицированным ве-сово-аналитическим методом A.A. ДУДЕНКОВА (1967). Частично были использованы данные о содержании белка в молоке, подученные при анализе проб молока автоматическим прибором "Про--Ыилк" в Лаборатории молочного дела ЭНШХВ.

.. При математической обработке данных об удое и составе молока, а также при исследовании достоверности влияния разных факторов на их изменчивость применялись генетико-мате-матические и биометрические методы, принципы и алгоритмы которых приведены в ряде руководств•(Дж. У. 'СНЕДЕКОР, 1961; З.С. НИКОГО И др., 1968; В. ШТАЛЬ и др., 1973; Uä R0I,1960, 1966$ WEBER, 1967t RASCH, 1970).

- Для популяциокно-генетического анализа данных о молочной продуктивности, а также с целью вычисления генетических параметров популяции и селекционных индексов мы составили ряд-;.программ - и алгоритмов, большинство, из . них для SBtl "Линск-22". Они составляют интегрированную систему программ, представленную на рис. I. Обозначение программ и цель их применения заключается в следующем:

Ряс* I, Интегрированная система прогрзш для попудяционно--генетического анализа данных о молочной продуктивности коров '■'*-...

3

9

- МРАУ-2, М РАУ-г, М Р АУ - 2 Н , и МРАУ-ЗН -программы Двух-итрехфакторного ортогонального дисперсионного анализа и программы двух- и трехступенчатого иерархического дисперсионного, анализа неравномерных комплексов (Э. ПАЛЛУМ, 1966). Они предназначены для установления силы влияния на признаки молочной продуктивности разных аегенетячесхих факторов; ' V

- икАУ-2 _ программа двухфакхорного дисперсионного анализа данных с непропорциональной численностью по градациям, по методу подбора констант (Дк. У. СНЕДШОР, 1961). Программа написана для ЭВМ "Урал-4" и предназначена для установления достоверности влияния на признаки молочной продуктивности аегенетических и генетических факторов; . ■ .

- МКЖ - программа регрессионного анализа, предназначенная для вычисления фенотипической регрессии между признаками (А. ИЕНК, 7. ОПЕР, 1966); ■■

- МГО - программа для проверки закономерностей распределения признаков в популяции. Эмпирическая кривая распределения сравнивается о 12 теоретическими распределениями;-

- иЬ6Р - программа для вычисления генетических параметров популяций: повторяемости, наследуемости, генетических и фенотипических корреляций. Для этих целей предназначены соответственно подпрограммы и1.6Р-Р,иШР-НВ и 1Д.ОР-С. По под- . программе Ш£Р-НВпроизводится еще оценка быков по средней молочной продуктивности их дочерей, подпрограмма ишР-ИО предназначена для вычисления'наследуемости и генетической корреляции методом регрессии дочерей на матерей; -

- МКОР - программа для вычисления генетических параметров популяции по скорректированный-в отношении номера лактации, года хоктроля и месяца отела показателям. Подпрограмма для скорректировки данных-обозначена МКСР-Ы, а подпрограммы для вычисления генетических параметров - повторяемости, наследуемости, генетических и фенотипических корреляций - соответственно МКбР-1?,МКеР-НВ и МШ>-С.

-Нр51-р - программа для вычисления линейных селекционных индексов по п. признакам (назех, 1943).

- МР51-Э - программа для моделирования теоретических селекционных индексов на ЭВМ, с цельо проведения теоретических исследований по оелекционным индексам. ''

-М1_51-Р - программа для вычисления селекционных индексов для воров в конкретной стаде, их ранжирования и для'оценки быков-производителей по среднему значению СИ их дочерей. Программа М1.51-Р включает три подпрограммы: МЬ51-Р-Н- для корректировки исходных данных в отношении номера лактации, года контроля и месяца отела; МЦ51-Р-С - для вычисления СИ каждой коровы и их ранжирования и Ми51-Р-В- для оценки быков по среднему СИ.их дочерей.

- М1Г - программа для переформирования массивов.от одной магнитной ленты на другой. Программа предназначена для интеграции нашей системы для популядионно-генетического анализа данных о молочной продуктивности с программами обработки бонитировочных данных молочных коров.

. - М1Е& - программа для оценки■быков-производителей по качеству потомства, соответственно действующей инструкции по оценке быков молочных и молочно-мясных пород скота. Программа включает подпрограмму для вычисления.наследуемости признаков (М1ЕВ-Н). — >

Генетические параметры, приведенные в работе, вычислялись по следующим методам и формулам:; ■ ■ ■

- повторяемость - по внутриклассовой корреляции между данными за разные периоды продуктивности у коров, пользуясь формулой: ^ МБ^о -

где НЭ^ - средний квадрат отклонений между коровами;

МЭ^д - средний квадрат отклонений внутри коров (между лактациями);

V { . - среднее число лактаций у одной коровы.

Стандартное отклонение коэффициента повторяемости было вычислено по формуле, предложенной В. ШТАЛЬ и др. (1973):

где; ж- число коров; ..

- наследуемость - по четырехкратному коэффициенту внутриклассовой корреляции между группами полусестер (дочерей разных быков-производителей) по формуле: ■ > '

где МЗ^- средний квадрат отклонений иекду группами полусестер '(между отцами);

средний квадрат отклонений внутри групп (отцов); V - среднее число дочерей у V-тых быков. Стандартное отклонение наследуемости вычислялось по формуле, рекомендованной игебек (1967)1

: „ ' ; V П^-^Ьт^ - ; ;

где - общее число-животных (- тЦ-к)$ '.

- генетическая косреляпия - по ковариационному анализу групп пслусестер, пользуясь формулой, рекомендованной В; ШТАЛЬ и др. (1973) и ВЕСОК <1964)1 ''■"

где Сшг(хи)« - внутриотцовский компонент ковариансы между двумя.признаками; ■■■■ '■■'

,- внутриотцовские дисперсии признаков. При вычислении стандартного отклонения коэффициента генетической корреляции была использована формула Ь£ йог (1966):

~ I

- при вычислении эффективности прямой селекции (АЗ») и . коррелированных сдвигов (СРу) была принята.методикавитснек е. а. (1967) и. слижг е. а. (1968) и допущение, что селекционный дифференциал (ЭБ ) равняется одному фенотипическоиу стандартному отклонению ( ).При таких условиях

- селекционные индексы (СИ) были найдены по методике, подробно изложенной КА2Е1. (1943), ЬЕ ноу (1960), вескш (1964) и ШБЕп (19б7). '' Индекс выражается уравнением множественной.

регрессии:

» - МЦ .....♦ . -

где (цА/.*.,^ - частные коэффициевты регрессии, показывающие оптимальное селекционное давление для каждого признака; ^»,.. . фенотипические показатели у животных;

••>~ фвнотипические;средние популяции. Частные коэффициенты регрессии ( Ь^ ) в СИ быля вычислены с учетом наследуемости, фенотидического стандартного отклоненная я экономического значения каждого признака селекции, а также февотйшгческмх и генетических корреляций между ниш). Вектор частных коэффициентов регрессия (6 ) получили умно- . жениеи овратнойфвнотипической ( Р*' ) и генетической (О ) матриц о вектором экономических значений признаков ( а ):.

или яри трех признаках селекции (квгтновшЕ, моквзкоо, 1959; зпган, 19б91 СиШШЮНАИ,-19691 КАШШВ,' 1972)»

-1 '

где

; ,РЧ -

4

13

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОЕСУ*ДШ5Е

I. Изучение влияния некоторых негенетических Факторов '• на Фенотшпггеское варьирование признаков полочной ■ продуктивности ■

■ . С цель»сравнения эмпирического распределения феяотипи-ческих данных удоя, содержания жира и содержания белка о некоторыми .теоретическимич распределениями'был проведен анализ подпрограмме MID на ЭВМ. Выяснилось, что признаки молочной продуктивности распределяются приблизительно по логарифмической нормальной кривой, но для сравнения подходит н распределение Эджворта, являющееоя обобщением нормального распределения $ распределения Пуассона. Причины аосиыметричности кривой распределения изученных признаков могут заключаться, во влиянии селекции, в некоторых модифицирующих влияниях.среды или в доминировании отдельных генов. ,

Общее Фенотипичеокое стандартное отклонение удоя варьировало в зависимости от стада ^номера лактации от >730 до ■1046,кг, причем коэффициент вариации;составляя а среднем 20...25% (табл. I). у полновозраотных коров удой варьировал больше, что;согласуется о данными А.П. БЕГУЧЕВА(1Э69), А;А.'' ИЛЬИНСКОГО (1971).И ВARKES, - ROBERTS ОН (1966)'*

Фенотипическая изменчивость'содеркания жира и белка в • молоке была примерно вЗ раза меньше, чем удоя: фенотипичес-. кое'стандартное отклонение содержания белка варьировало от 0,19 до 0,25jS,.a содержания жира*от;0,21 до 0,51^. Коэффициенты вариации составляю! соответственно 5,5...7,5% и 6,0...

.11,52.' ' '.'■'=:.">■; .. v,-::" ■'

..V. Коэффициент вариации содержания сухого вещества был в

.пределах 4,5...6,5;*, а содержания НСВ - от 4,2 до 7,6£.

Влияние номера лактаяии на феяотшшческое варьирование удоя и состава молока мы изучали путем сравнения средних у v групп коров разного возраста и применением дисперсионного ; анализа дня выяснения силы влияния этого фактора (программы MPAV-2,MRAtf-2H,UKAV-Ü ). В результате были вычислены поправочные коэффициенты для «корректировании фактических данных ^ на уровень III лактации. ;. "

'. ■ : Средние данные об удое я поправочные коэффициенты на номер лактации в 4,хозяйствах приведены в табл. 2. Средний поправочный козффидаеят для пересчета удое первотелок .на уровень III лактации бая 1,32, а для коров II лактации 1,12, что является очень близким к рекомендованный в литературе . коэффициентам (Л.А. ВАОШЕВА, 1968; ЩШ» ; 1973 и шск-UA5 , 1975). Коэффициенты корректировки для количества молочного белка я жира были очень близкими к приведенный для удоя .коэффициента». Поправочные коэффициенты в отношении номера лактации при содержании белка и жира.быля'близхими.к едшш-. це (0,98...1,02). . ;■

Влияние номера лактации было'проверено дисперсионным • анализом по номерам лактации и годам, а также по■номерам лактацняи месяцам отела и по номерам лактаций и отцам. Величины критерия 'показывающие.статистическую достоверность влияния номера лактаций и показатели силы влиянии приведены в табл. 3. Как видно, влияние числа лактации на удой, количество молочного жира и количество молочного белка является высокодостоверным и измеряется показателем силы влияния от'0,155 до 0,486. Влияние номера лактации на содержание в молоке белка и жира менее достоверное ( * 1,16...7,95; tu= 0,001...О,042). Исходя из приведенного, можно сделать вывод, что «корректирование данных об удое и о количестве белка и жира в отношении номера лактации перед вычислением генети- -ческих параметров является обязательным, в то время как по-, правка на содержание'жира и белка излишка. v1

Влияние гола контроля на признаки молочной продушив-' . вости было исследовано в тех же хозяйствах (табл.2). Как вид» . но из данных табл. 2, скорректированные в отношении кокера -

; ' ' '"■'/ ' ; Таблица 2

средние данныеоб удов и поправочные коэффициентава чио-: до лакаций, год контроля и месяц отела вЛхознйствах

•Града- ■ ■'■■'■".. Хозяйство ,

■ пмя ■■-------------........ ----------'.-..-----------

факто-, - .Вяядра Тори Аллику Тоома :

ра ' .— ■ ■ ■ -----и

X коэфф. X ковфф. ■. > x КОЭфф.- ■ x . коэфф. •

Фактор; номер лалтаяий

I 3413 1,37 3308 1,34 3464 1^26 3787 1,29.

II ; 4X21 1,13 . 3865 1,15 3996 1,09 4495 .1,09 ^

III 4667 1,00 4426 1,00 . 4372 1,00 4882 1,00 . 17 ; 5002 0,93 ' 4596 . 0,96 4342 1,01 " 4947 0,99 .\

Уд' ■ ■"; ■'■■■■

стар- 5174 0,90 - 4658 0,95 4374 1,00 4900 1,00

ше Фактор: год контроля ■v: *, •

1962 4636/1,01 -3423 1,29 3544 1,23 i.:

i 1963 4326 1,08 3903-1,13 3723 1,17 -

1964 4448 1,05. 4245 1,04 39W I,II 5080 0,96

1965 4631 1,01 4696 0,94 4337 1,01 4697 1,04

1966 - 4736 0,99 4366 1,01 4437 0,99 4678 1,04 ' ; 1967. 4688 1,00 4435 1,00 4574 0,96 4697 1,04 :

1968 ' 4756 0,98 4289 1,03 4812 0,91 4965 0,98 V

1969 . 4875 0,96 4599 0,96 4717 0,93 5260 0,93

1970 4633 1,01 4887 0,91 4910 0,89 - . - :

' ' " Фактор;.меояд отола 'г

I 4719 0,99 4541 0,97 4536 0,96 5063 0,96

II 4769 0,93 4666 0,95 4560 0,96 4971 0,98

III 4697 0,99 4547 0,97 . 4392 1,00 4985 ' 0,98 '

IV 4671 1,00 4474 0,99 4240 1,03 4674 1,04 '

V 4756 0,98 ' 4169 1,06 4202 1,04 4557 1,07 :

П 4322 1,08 4186 1,06 4270 1,02 4520 1,08

УП . 4140 1,12 4107 1,08 4054 1,08 4621 1,06

71II 4359. 1,07 4240 1,04 4200 1,04 4561 1,07

IX 4566 1,00 4394- 1,01 4303 1,02 4850 1,01

X 4790 0,97 4SI3 0,98 4463 0¿98 5055 0,97 XI- 4897 0,95 4535 0,98 4599 0,95 » 5251 0,93 ХП 4855 0,96 4723 0,94 4492 0,97 5195 0,94

V ■ _' : . Таблица 3

, Величины критерия Р и показатели силы влияния {1»') негенетических факторов ■ на признаки молочной продуктивности в трех хозяйствах ;

Хозяйство

Нара--иетры

Удой

Количество МОЛОЧНОГО бежа -

Содержание белка

Количество молочного

ЖИМ'

Содержание жира

Вяндра 'Аллику Тоома

Вяндра- . Аллику , Тоома

. Вяндра Аллику., Тоома

пц

Я

ац

ь •

чц, ;

'5

"»■»т.

Г™, ^

Пл.

110,71*** 0,464

50,84***

о;ш .

83,38*** 0,3*3

2,47*

о)ои

26,32***. 0)157

8,79***

0,069 ,

12,71*** 0,017

3,02* .. 0,002

. 7,00*** ; 0,009

Фактор; номер лактации 100,42***. 1,74

0,439

44,80**** 0,155;

48,18***

о;гзо

0,006

5,46** 0,018

7,95*** .: 0,042

Фактор; год контроля 11,75***

3,97** 0)029

37,50*** 0)210

10,06*** 0)079

0,096 27,32»**

о;т

16,90*** 0,130

Фактор; месяц отела

8,68*** 9,07*** 0,011 : 0,012

0,28 0,000

2,88* 0,003

16,71*** 0,015 :

5,36*** 0,007

120,02*** 0,486

46,68*** -

о)ш :

51,65*** 0)243

■ 4. 75***

0,036 29,02***-

о;1?о

7,82***

о;об1

15,52***: 0,021

Д 1,55 0,001

" 5,64*** 0,007 .

6,02***; 0,038

1,25 о;оог

0)001 ш

3,72** 0,020 ;

2,83* ,0)017

4,55*** 0)005

2,91* ■■

0,002

18,14*** 0,026 .

Примечание: * - Р •«= 0,05; **-Р«£0,01; ***-Р -^0,001.

лактации данные о средней удое по годам во всех хозяйствах _ : существенно различаются. Это обусловлено, по-видимому, условиями кормления коров в обследованных хозяйствах. Повышение • . .средней продуктивности по годам свидетельствует о постоянной улучшении кормления коров в стадах.

> Двухфакторный (номер лактации и год) дисперсионный анализ ортогональной схемы (программа (ЖАУ-г. ) показал, что влияние года контроля на все исследованные признаки является „ статистически достоверным (Р < 0,05...0,001). При этом сила ■ влияния года является почти равной на удой и содержание . ' жира и белка в молоке. Судя по коэффициентам внутриклассовой корреляции,' доля общей фенотипической дисперсии, обусловленная годом, достигает до 20%. Содержание в молоке белка больше, • чем содержание жира варьировало по .годам контроля (ведич-^ ины критерия.^ были соответственно 11,75. ..27,32 и 2,83.'.. -..■'-;?,55,табл.-3).-Отсюда следует, что перед вычислением генетических параметровпопуляции исходные.'данные как об удое, так и о содержании жира и белка в молоке1необходимо скорректировать в отношении года соответствующими поправочными коэффициентами. Так как поправочные коэффициенты различаются по хозяйствам; их следует отдельно найти для каждого стада.

Цесяд отела хоров является третьим фактором, влияние ко' : т орого на признаки молочной продуктивности оказалось отатисти-чески достоверным (Р< 0,05...О,001). Поправочные коэффициенты на месяц отела для удоя варьировали от 0,93 до 1,13 (табл..2), для содержания бедка и жира'ояи.были в пределах-1 ' О,97...1,03. Как влияние года контроля, так и влияние месяца -: отела оказалось специфический в каждой хозяйстве. Обычно са-№ш низким был удой у коров, отелившихся в июня по август, а самым высоким у коров, которые отелились о ноября по январь. Это согласуется о данными ьшитз (1972). .-•Двуфакторный дисперсионный анализ по'лактацияы и месяцам отела показал, что в большинстве случаев влияние месяца .. отела оказывается статистически достоверным (Р < 0,05... • : 0,001). Судя по критерию Рт » месяц отела влияет больше на ■ содержание белка.в молоке, чем на содержание жира, но по, . хозяйствам здесь существуют некоторые-различия.

1 Тая как все вышеприведенные негенетические факторы: номер лактации, год контроля и месяц отела имеют на признаки -.молочной продуктивности статистически достоверное влияние,мы в наших дальнейшее исследованиях скорректировали фактические данные в отношении этих трех факторов поправочными'коэффициентами.

' 2. Опенка быков-производителей по ;удою и состав? молока их дочерей и влияние Фактора "отен"

Для вычисления генетических параметров популяций мы пользовались методами анализа групп нолусибов (дочерей разных быков-производителей). Во всех программах для вычисления генетических параметров данные о молочной продуктивности норов были распределены по отцам (программы ULGF>mkgp,mlsi-P ); Поэтому в ходе анализов мы оценивали и быков по^ореднему, .удою и составу молока их дочерей. Средние/скорректированные в отношении числа лактации, года контроля и месяца.отела данные о молочной продуктивности дочерей лучших быков-лроиз-водителеи в 4 лучших из исследованных нами хозяйств приведены в табл. 4, ■ • .■ ' '

По средней молочной продуктивности лучшими быками эстонской черно-пестрой породы можно считать Ирис ЭСНР 1033 (имеет категорию А^3), Амар ЭСНР 1159 (А2^), Кате ЭСНГ ■ 1210 (А^-Б3) и Воотер ЭСНР 1160 (А^Б2). По количеству молочного белка'и высокой белковоыолочностьв отличились дочери быков Ирис ЭСНР 1033 (количество белка 188 кг, белковооть 3,49£)? Вооаер ЭСНР 1266 (177 кг и 3,60{&), Като ЭСНР 1210 (1Я кг и 3,50£),Свет 3CHF 1209,(181 кг и 3,42£), Амар ЭСНР 1159-(175 кг и 3,52%);. г / г: .■:' ■■■ - ..;..;':

Из быков красной эстонской породы по качеству потомства наилучшими следует считать Хой.ЭСАТ 2604 (A^J.Copio ЭСАТ 2605 (А2Б5), Хопп ЭСАТ 2602 (к2Б^), оцененные на Тоои'аской опытной базе. По продукцию белка и белковомолочностк первое место занимал Свен ЭСАТ 2865 (192 кг и 3,59), за ним еледо-

. , , '.-■ Таблица4'■

Средние скорректированные данные с полочной продуктивности дочерей лучдих быков

в 4 хозяйствах (средние за ряд лактации)

Кличка и номер ШК ■ бака - . Число дочерей . . Удоа,1 кг Количество полочного белка, кг 1 Содепяашм Количест- Содержание Средний ' , белка, во колоч- жира, % селекци-■ ■ КОГО ОТ- " онный ■ ; ра,кг'. .индекс 4 дочетей

I .... 2 • . 3 ■ 4 5 ; 6 ? ... 8

Ирио £ Аиар Лаймель Во онер Воотер

1033

1159 1427 1266

1160

20 I* 32 13 19

, Каю : 1210 42 , : Ншгбо" > 841 \ II Свет ; 1203 12

530

5003 617

4927 670

4836 . 643

5452 •821

4862 930

5292 807

188,0 24,5

Вяндраокая опытная станция

5404 " 749

4990 175,2 20*1

171.7 . 21;9. .

. 177,1 24,2

173,3 : 23*5 Совхоз "Алликгт"

190,6 28,7

169,3

32.6 . ...

180.8

29.7

. 3,49 ,0,11

3,52

о;18

3,44 0,13

3,60 • 0;12 1

3,59

3,50 0|13

3,48 0,09 .

3,42 0,13 ;

224.7 27,0

213,9 2б;4

209.8 25 ¡0

208.7 28,9

205.5 27,2

214.6 3318

195.8 38,0

198,1 З2;з

4,17 0,19

4,29 0,23

4,20 0*19

4.24

о; к

4.25 0,16

3,94

о;гз

4,03

оде

3,75 О ¡26

+16,52

+13,37

+7,93

+7,82

+2,00

+64,14 +32,21 +12,56

■i ■■: -.•■. Ирис 1033,

Роорда 791 Кэес

Ирис 1033

Амар 1159

Воотср 1160

Эдисон 801

Свет 1209

Эльвар : 1069

Хой Хопп Сорте ' Ленки

Сорре1

■■: 2604 2602 ■ 2605' . 2430 2603

2

~38~ 80

' 59 31' 49 ,48-II

22

1 v- -

; 15 20 ; 22 ' 15 14

173,3

25Î9-

170,5 25Î3

4947

■ 760 :■ -

4941 708

Ториский показательный совхоз

5,51

o;i3

3,45 0,14

5052 799

: 463i 670

4610 ; 681

4614 803

4843 902

'4589 715

.173,0 27|8

■ 160,8 25ÎI

159,2 22,7

157,7 27*5

162,2 30j0

158,1 23^7

3,43 : 0,13

3,47 о! 12

■ 3,46 0,12

3,43

о;»-

3,36 0,11

3,46 0,12

- Тооыаская опытная база'

5085 669

5213 656

5243 - 638

4930 679

5022 771

188,8 24^6

23|9

: 189,51

■ 19,5

179,2

■ 2IÎ9

182,9 ' • 26,4

3,72

:о,п

3,66 o;i4.

з;б2 о; 19

3.64 0ÎI3

3.65 0,16

195.8

28.5

191.9 .30,2

202,6

189.3 28,0

187,0 27,4

186,2

182,9 36,8

182.4 '26,5

,217,0 . 25,7

226,6 28,1

222,7 . 28,4

219,9 31,1

218,3

37.6

3,97 0,19

3,88 0,21

4,00 0,20

4,09 0,17

4,06 0,22

4,04 0|20

3,77 0^22

3,99 О! 17

4,28 О! 16 4,33, О; 15

4,25 0,20

4,46 0,21

4,34 0,21

8

+10,80 +4,94

+34,31

+11,51

+8,34.

+7,90

+5,21

+1,25

+28,81

+14,63

+13,16

+10,82'

+5,51

в?ли Холл ЭСАТ 2602.(191 кг и 3,66*), Сорте-ЭСАТ 2605 (190 кг и 3,б^6) и Сваэт 9САГ 3099;(189.1СГ и з;58). ; ' ■ Результата оценки быков-производителей, приведенные в табл. 4,: хорошо совпадают о данными' полученнымина станциях испытания быков по потомству (А.Э. МЕВДЕР, Х.А.ИДАРАНД,' /1973; Л.Ф. ВАХЕР» 1973; ХШИЗИЕВ^Ште, 1972( ШВШ.е,!,,..' 1975).: " .■■■"■. ■■■■ ••• ;...■ "

На варьирование скорректированных данных удоя и состава молока влияние отца во воех хозяйствах оказалось статистически достоверным (Р< 0,05...0,001). Показатели силы влияния отца («ц* ) по удою, содержанию белка и жира имели:величины соответственно в зависимости от хозяйства 0,043.1.0,141, 0,034...0,084 и 0,039...0,123 (табд.Ч).

. Влияние отца как генетического фактора на удой и состав молока изучалось еще путем двухступенчатого иерархического ; ' дисперсионного анализа, внутри хозяйств по номерам лактации и отцам (программа иьер-нв ). В анализ были вклшевы нескорректированные данные 6 хозяйств. Результаты дисперсионного анализа приведены в табл. 5. . '■

По результатам исследования можно - сказать, что почти . во всех хозяйствах фактор "отец** имеет статистически досто- 1 верное влияние на удой и количество белка; жира,* сухого ве- ; щества'и НОВ (Р< 0,05.;.0,001)^ В стадах "Тоома" и "Пяриве-ре" это влияние было менее заметным на удой, количество СВ в НОВ (Р < 0,05). На содержание СВ и НСВ^.а также;на количество этих хомпснонтов влияние отца оказалось недостоверным и в стадах "Аллику" и "Вяндра". Эхо свидетельствует о том, что различия по группам дочерей.быков-производителей в содержании и количестве сухого вещества и НСВ несущественны и эти компоненты имеют.меньшую генетическую дисперсию. :

. Судя по критерию Р, влияние отца на содержание'белка и жира во всех стадах было статистически достоверны» (Р<0,05,.< 0,001). Коэффициенты внутриклассовой корреляции показывают ■ силу'влияния данного фактора в размерах 0,032...0,4X2 (табл. 5). Аналогичные результаты можно найти в работах Н.З.басовс7 КОГО (1970, 1971), ВОТСШК в.а.'(19б7); С14СШД ё.а, (1968),!

зстошотн, МОЫЕН (1969). ' ; ' ч , .* .

I > . "S/ ' - ■ ■ ._.;....■ _ . . ., «

• '' 'l- - '.'• ' X ' ■ ■■ Таблица i

. Величины критерия^ и показатели силы влияния отца (п.^ ) на признаки молочной продуктивности в б хозяйствах по данный двухступенчатого иерархического дио-

= . ~ . персионного анализа . ' . • " '/'1- :

Хозяйство Пара- Удой Количеет- Содер- Количест- Содер- Количеств Соде(к Количест- Содер-иетры ---• во иолоч- иание во иолоч- хаиие во СВ . жание во НОВ хаяие ' кого вел-белка него «и- жира СВ ^ - НСВ -

Вяядра- • h 2,46*** 2,70*** 4,20*»* : 2,15*** 2,64***. 5,13*** 1,23 . 5,82*** 1,51 : 0,079 ■ 0,091 .0,158 0,063 0,083- 0,287 . 0,022 0,320 .0,047

Аллику : h 5,69*** 7,54*** 5,31*** 6,37*** 2,42*** 1,64 1,13 1,66 1,13 ' Б На 0,216 0,278 - 0,202 - 0,240 0,077 0,066 0,014 0,068 0,014

Тори h 1,52* 2,14*** 3,07*** 2,28*** 3,95*** - - - .

. V; S» 0,055 0,060 0,104 . 0,067 0,143 Г • ,• •

Саку F9 2,10** 2,39*** 2,33** 1,85** 1,95** ■;. - - - ' - . ' ;

; lis У0,048 0,060 0,057 0,037 0,042 ^ Г -

Тоома 'Л 1,11. . 1,74** 2,15*** 1,16 | 1,45* 0,83 2,62** 0,86 2,77** ; au 0,008 ; 0,052 0,079 0,012 ;0,032 О 0,180 0 0,193

Пяривере F, 1,64 1,24 3,73** 2,36* ¡8,18*** 1,28 4,81*** 1,48 . 0,86 ■ *is 0,059 0,023 ' 0,210 0,117 0,412 0,027 0,271 0,045 ' о

м

Из анализа влияния отцов (по группам полусестер) можно сделать вывод, что метод дисперсионного анализа является удобным способом для выявления - генетической обусловленности признаков молочной продуктивности и для объектив- ' пой оценки быков-производителей по их дочерям.'

3. ровторяедоздь даоя и состава иолока ■ ' :

Повторяемость среднелактационного,удоя и.состава моло- . ка была'изучена в 4 хозяйствах, как на основе фактических, : так и скорректированных в отношении номера лактации,' года-контроля и месяца отела данных. Анализ повторяемости был " завершен подпрограммами ulgp-r и mkgp-r .

- Результаты оценки повторяемости в исследованных 'хозяйствах по'скорректированным данным, по 3 вариантам вычисления, приведены в табл. 6. В ореднем'за вое имевшиеся лак- -тации у коров"(вариант I) повторяемость удоя была 0,511, что хороыо согласуется о результатами ряда авторов (Б.В, КАЛУГИН , 1971; Л.А. ВАСИЛЬЕВА, 1972; Б.П. ЗАВ2РТЯЕВ, 1973; • ,Е0Ш1ЫаЕН, -1967( OUTCHEE e.ii.,1967t йАШП!:в.а., 1968), ; .

По данным только X и II.лактации (вариант 2) повторяемость удоя была несколько выше (в среднем 0,549), а по данным I и III лактации (вариант 3) - ниже.(0,485). ■ f; -

Повторяемость количества молочного белка и аира была'.. весьма близкой к повторяемости удоя. По данным всех лактаций она.была соответственно 0,496 и,0,482. Зги данные также являются близкими к опубликованным результатам (Ф.1.,ГАРЬКАШЙ, 1972; FRANZ o.a., 19?2).И здесь показатели повторяемости оказались-самыми высокими,когда они были вычислены по данным I и II лактаций, а самыми низкими - по данным за 1-й III.'лактацию.' ■ ■' ■ ■ .■" "

Подученные нами данные о повторяемости содзрззния белка и жирд. s молоке несколько ниже средних данных, опубликованных в литературе (соответствующие средние по 24 и 44 авторам составляют 0,613 и 0,616).* Как видно из табл.-6, средние показатели по всем лактациям (вариант I) у нас были соответственно

"'■■.■ Таблица С ■'

Повторяемость- признаков молочной продуктивности по хозяйствам и варианта« вычисления (скорректированные данные) .

Хозяйство _-_:-рарианты рычисядциц ^-

В ая : »я В »в

- ■ «Г ■ :*•-■

Вяндра , 0,496 0,053 . 0,597 0,047 ■ 0,403 0,070

Тори . 0,557 0,028 - 0,545 0,043 0,472 0,060

•Аллику " 0,497 0,028 0,540 0,045 .. 0,608 0,046

Тоома .. ■ 0.502 0^0?7 р|?12 0.067 0;574 0.095

В среднем 0,511 0,032. 0,549 0,060 0,485 0,066

* 4 Количество молочного бедна^ ку

Вяндра .0,499 0,035-" 0,594 0,047 - 0,388 0,071

Тори 0,524 0,029 0,52<> 0,044 0,455 0,065

Аллику • 0,474 0,029 0,509 0,045 . 0 ^26^0,055

Тоома 0.485 0.058 0,505 0.067' 0.559 ^096

В среднем 0,496 0,051 0,535 0,048 0,441 0,067

'■■■.■■;.';■.--■. . - Содержание белка. %

Вяндра:.1 0,505 0,035 0,459 0,057 0,459 . 0,068

■ Тори ' 0,421 0,051 : 0,454 ; 0,050 , 0,575 0,066

Аллику" 0,281 0,050' 0,314, 0,055 0,547 0,071

Тоома 0.423 0.039 0.498 0.068 0.512 0.080

■В среднем : 0,393 0,055 0,412 0,057 0,466 0,069

Количество молочного жида, ку . .

Вяндра 0,436 0,035 0,539 0,052 0,515 0,076

Тори . 0,516 0,029 0,516 0,045 0,394 0,065

Аллику '"'-. 0,475 0,029 0,550- 0,042 0,554 0,052

, Тоома 0.494 0.057 0.471 0.070 0.556 0 ^96

всреднем 0,482 0,050 0,525 0,048 0,411 0,068

Содержание жира. %

Вяндра • 0,597: 0,050 0,541 0,051 0,580 0,056

Тори , 0,407 0,051 0,401 0,051 0,541 0,054

Аллику; 0,415 0,030 0,469 0,047 0,582 0,058

Тоома 0.658 0.050 0.585 0.060 0.556 0.075

В средней.! 0,495 0,050 0,480 0,051 0,581 0,057

7

25

0,393 и 0,493. Сравнительно низкие показатели повторяемости .,". содержания белка и жира Получили В.Н. ВЛАСОВ (1969), А.А. : ЦАЛИТИС,' Р*0.' ГРИНБЕРГ (1970), Л.С. ЖЕБРОВСКИЙ; (1973 ),ЗТАНЬ . е.а. (1966), ВАВКЕВ, НСШЕВЗБОВ (1966).

Более низкая повторяемость содержащая белка и жира, во сравнению о удоем, обусловлена заметным варьированием среднего содержания бедка и хира со ламациям.

Показатели повторяемости, полученные по нескорректированным в отношении номера лактации, года и месяца отела данным оказались значительно ниже соответствующих результатов, полученных при скорректированных исходных данных. Так, , пов-торяем'осхь удоя по всем лактацкям у коров была 0,341«повторяемость содержания бедка и жира соответственно 0,174 и 0,317. Значит, для получения объективных данных о повторяемости ' признаков молочной продуктивности желательно сперва внести поправку па вахнеЙоде факторы среда (номер'лактации, год. и месяц отела). 1 -

.По величине повторяемости можно судить, что отбор коров по удою и количеству, компонентов молока за I лактацию; должен быть аффективным. Отбор по содержании белка на основе * данных линь одной лактации является менее эффективным,' чем отбор по содержанию жира в молоке за I лактацию.

\ 4. Наследуемость признаков полочкой продуктивности'

: Д изучению наследуемости содержания в молоке белка, жира, сухого вещества и НСВ, а также удоя за лактацию в последние годы посвящено много работ (Л.К. ЭРНСТ; 1968; В.Л. ПЕТУХОВ,^1969; Л.С. ЖЕБРОВСКИЙ, 1971; A.A. ШШШСКИЙ, 1971; Н.Э. БАСОВСКИЙ, 1971; Л.А. ВАСИЛЬЕВА;'1972;' Б.П. ЗАВЕРТЯЕВ, 1973; HERGMAIHI, 1969t LiMPO, WILLEMS, 1^691 ШСШШТ, 1971Г FIIELMTO е.а., 1972t 64ОТГЕ, 1973)- Большой интерес исследователей к этому параметру вполне понятен,: так как эффективность селекции пропорциональна наследуемости признака.

Вначале мы пытались обобщить результаты основных работ • по изучению наследуемооти признаков молочной продуктивности,

опубликованных в литературе за последние 20...30 лет. Бычис-денные-яами средние величины'наследуемости получились следу-щими: удой (67 источников) - 0,319, содержание жира (78 источников) - 0,503, содержание бежа (43 источника) - 0,475, содерокание НСВ (23 иоточнккаУ - 0,511, содержание сухого ве- ■ щества (II источников) - 0,566. Так, средняя наследуемость • ; удоя составляет примерно 0,3, а наследуемость содержания \ всех основных компонентов молока можно считать приблизитель*-но равной 0,5.

■ Далее мы определяли наследуемость по дисперсионному .

- анализу групп полусестер в б хозяйствах Эстонской ССР, как по нескорректированным, так и по поправленным в отношении номера лактации« года контроля и месяца отела данным (подпрограммы WSP-HB и мкер-нв).

Результаты вычисления наследуемости по фактическим данным, пользуясь схемой двухступенчатого иерархического диспер-■ сионного анализа по лактациям и отцам,приведены в табл. 7.

> Как свидетельствуют данные табл. 7, в среднем по 6 хоз-• * ■ яйстваи наследуемость удоя составляла 0,316, что хорошо сог-; ласуется о литературными данными. По хозяйствам, однако, существуют значительные различия. Особенно высокая величина наследуемости удоя получена в совхозе "Аллкку". Это, по-видимому, обусловлено"наличием существенных различий между группами дочерей быков ъ этом хозяйстве, ввиду чего величина ' внутриклассовой корреляции между признаками у полусибов получается завышенной. Врезультате строгого отбора коров по удою в стаде "Тоома", наследуемость удоя в данном хозяйстве . .была ниже среднего уровня. Из-за небольшого.числа лшвотних найденные величины наследуемости в стадах "Пяривере" и "Тоо-.'.■' lia" недостоверны. - ■ • : .

Наследуемость количества молочного'белка и жира бала в , ореднем соответственно 0,499 и 0,364, т.е. несколько выше .. наследуемости удоя.- . , • -V

Наследуемость содержания бедка была'в среднем 0,494. с что является очень близкой к общепринятому среднему значению \ (Е.В. ШАЛУГИН, .1971; А.А. МШНСКИЙ, 1971; ДОКШН, «до, . .frakz 1973t. (шшг, 1975)- ■'. .v'. '■"..

/У ;' • " : У-'.' Таблица 7

Наследуемость удоя, содержания ж количества молочного бедка и жира по хозяйствам ■(по фактическим Жданный) Л '

Хозяйство Число Число ' Средвев хозяйство отцов д0че„ чясю

рей ■ дочерей-

Удой

■: ■ (£"*) Л?:'

Количество молочного белка

Содер-. ' жаяие бедка

Коли-": чество молочного жира-

Содер-~ жавие' жира

Бяндра ■ ' 33 V 574 . 17,02

г. Т*Р» ', • '

СО . 1 -

Аллику " , Саку -'■ Тооыа Пяривере

48 889 17,75

50 • 910 17,00

23. 515 21,94

35 478 13,44

8 * : 82 8,97

0,316* 0,136**

0,113 0,069

0,865 0,220

0,191 . 0,109 ■

0,031 0,079

0|265 0,356

0,363 V 0,148

:0,242 0,095

'0,269/

0,238 0,123

0,209 0,121

0,102 ;

0,274

0,633 0,214

0,4X6 0,131;

0,809 0,2090,228 0,120

0,316 0,147

0,932 0,687

0,254 0,121,

0,268, 0,101 ■

,0,960 0,239

0,150 0,097

0,046 0,082

0,528 0,486

■4 0,353 0,145

' 0,568 и * 0,162

0,309 ; . 0,109 ,

0,165 0,102

-0,133 0,111

1,778 . 1,112 ,

В средней 197 3448 ,17,10

0,316 0,055-

; 0,499 • 0,074

Примечание; *! ** 1 ■,У

0,494 0,074

0,364 ,0,060

0,561 с 0,080 ;

С л

-Наследуемость содержания жира s молоке оказалась сапой высокой среда исследованных нами признаков - в среднем она равнялась 0,5611(табл. 7), Это хорошо согласуется о•реэуль-vi-A татами, опубликованный л.к, эрнстш <1970}, л.а. васильевой^ (1972), ■ "

Наследуемость содержания сухого вещества в молоке в средней по 4 хозяйствам быда 0,616, анаоле дуем ость содержания НСВ 0,245, Наследуемость количества СВ была 0,445 а количества НСВ 0,501. . "

Двухфаяторый дисперсионный анализ ортогональной охемы в : ' стадах "Вяидра* и "Аллику" дал величину наследуемости ниже соответствующих данных, полученных при иерархической комплексе. Так, наследуемость удоя баха в среднем 0,299, содер- 1 жания белка'0,358 и содержания жира 0,251.

Наследуемость, вычисленная по данным I лактации была выше, чей полученная по данным II,; III и1У дактаций величина (табл. 8). Аналогичные результаты опубликованы рядом нее- ' дедователей (моь1шето, ubsh, 196*1 sirstad, 19661 bütcher, —

гяееюя, 1968). v " "" :

Исключением была содержание бедка, ■ где коэффициент наследуемости был . самым высоким укоров II лактации. Анализ наследуемости по лактациям свидетельствует о той, что данные за I-лактацию являются надежными критериями при отборе животных по признакаммолочной продуктивности,;а найденной по данным I лактации величиной наследуемости можно успешно пользоваться при прогнозировании результатов отбора по этим признакам, ■ 7 '■■■:■.-■-.'.'-■ ' ■ ' ; " ; " ' По скорректированным в отношении числа лактации, года -контроля и месяца отела данным-наследуемость признаков мо^ лочной продуктивности была вычислена в 4 хозяйствах (табл.9). Анализ проводился по подпрограмме мкбР-НВ. ' ^ v ' , • В средней по 4 хозяйствам величина наследуемости удоя была 0,379, а наследуемость количеотва молочного белка и жира составляла соответственно0,388 и 0,369. Величины наследуемости содержания белка и жира в этом анализе получились '■ несколько ниже, соответственно 0,245 \и 0,318. "Величины, наследуемости молочной продуктивности по отдельным хо-

. • .Таблица 8 ..

. Наследуемость удоя, содержания и количества молочного-белка и жира, вычисленная по нескорректированным данным четырех лактации (в,3 хозяйствах: "Еяндра", "Аллику", "Тоома"). ■'. ""

Признак - - - ■ Номер лактации^ ' - у- ■ ' I XI III дг.-. .

УДОЙ . 0,691* 0,564 " 0,297 0,442

0,223** 0,198 0,150 0,220-

Количество мо- > 0,750 0,735 0,508 ■ 0,687; , лочного белка ^ 0,239 ! 0^05 ' 0^96 -

Содержание . 0,540 0,792 0,489 0,534 .= •• 0,185 0,252 0,200 > 0,249 ■;

Количество «о- 0,723 0,539 0,281 0,426 лочного жира 0,231 0,192 0^45 " 0.215

Содержание 0,497 0,232 0,162 . 0,259

ЯИра 0,101 0,095 0,114 0,164 ,

Примечание: * - К* ; '.** - 9£ / ...-.'■■-'■

зяйотван были более стабильными, что обусловлено более полным элиминированием влияния факторов вневней ореды. Поэтому в дальнейших исследованиях по эффективности селекции и по* селекционным индексам мы принимали за основу именно те показатели, которые приведены в табл.9. ' Так, в результате проведенных исследований по вычислению наследуемости можно сделать вывод, что при гачислеаиа нас- ■,. ледуемости признаков молочной продуктивности, особенно в условиях применения ЭВУ при обработке данных бонитировки мо-.. -лочного скота метод дисперсионного анализа данных групп по-лусибов является весьма удобным. Перед вычислением наследуемости исходные данные следует скорректировать в отношвния

I

-<

: _ . Таблица 9 • .' '

Наследуемость удоя, содержаяия и количества молочного белка и znpa.no хозяйствам, . вычисленная по скорректированным данным •

-Хозяйство

п-й-л Число Среднее

«в.-яг »

; Коли- Содвр- Кош- : Содер-

Удой ■ чеиво. хание чество - хакне

молоч- . белка; моли- 'жира.

- ного ■ . кого

..белка жира

Вяндра'.. ■'

V- Тори .:

м , ■;..

Адлину . - , Тооиа

12 :; 247 20,58

18

470 26,11

20 452 21,60 14 1 232 16,57

■ 0,283* 0,271 0,180** 0,176

0,406 0,167

0,561 ■ 0,201

0,174 0,151

0,367 , 0,156 ,.-

0,583. 0,205.

0,295 0,167

0,288 0,182

0,288 0,136

0,131 0,096

0,339 0,200

0,284 0,181

0,381 0,160

. 0,586 * 0,206

0,162 .0,147

0,156 0,082

0,493 0,187

0,302 0,1«

0,296, 0,188

В средней '' 64 1381 ; 21,92

Примечание: * - К*

0,379 0,388 ^ 0,245 0,369 0,318; 0,096 0,098 0,074 0,095 0,086

номера лактации, года контроля и месяца отела. Наследуемость ■ следует вычислять или по данный только за I лактацию коров, или по средним данным, за вое имеющиеся лактации.

\ 5. Генетическая и Феяотшп^еская корреляция между

: пряаяякячи мелочной продуктивности ,

От фенотипичеовой и, в особенности, от генетической корреляции между компонентами молока зависит эффективность отбора при улучшении состава молока. Генетические связи между удоем и содержанием в,молоке основных его компонентов и между компонентами обусловлены; вероятно, плейотроппей (Д.К. ' БЕЛЯЕВ, Э.С.КИСЕЛЕВА; 1966; З.С. НШСОРО и Др., 1973?Д ВОТ, 1963» »НКШТ, 1963)«При изучении'овязей между составными ■ частями молока и связей их с удоем почти вое авторы походили из предположения, что эти связи очень близки к прямолиней— ,.-' ным, по крайней мере в нормальных пределах варьирования, наэ- , " ванных признаков.-* "" ■

По литературным источникам коэффициент фенотшшческой корреляции между удоем и содержанием компонентов молока отрицательный, в среднем он варьирует соответственно компо- " ; нентам в пределах -О,17...-О,22. Коэффициенты корреляции : , между содержанием отдельных компонентов. обычно поло' жительные: между содержанием жира и белка +0,469 (73иоточ- . ника), между содержанием жира и сухого вещества +0,654 (16 г ; источников), между содержанием жира и,НСВ +0,474 (27 источ-\ V ников), между содержанием белка и сухого вещества +0,688 (17 ,. источников), между содержанием бежа и НСВ +0,674 (25 иоточ- . -ников) и между содержанием сухого вещества и НСВ +0,807 (15 ■ - ; источников). ■'' .

- Коэффициент генетической корреляции между удоем и содержанием в молоке основных компонентов также оказался отри; цательным^ в пределах -0,25...-0,31. Генетическая корреляция между содержанием в молоке основных' его компонентов положительна: между содержанием белка и жира +0,598 (28 источников),, между' содержанием жира и НСВ +0,558 (18 источников), .между .

содержаниеи жира и СВ +0,88 (6 источников),_между содержанием бохка и СВ +0,73.(4 источника), между содержанием бедка иНСВ +0,84 (10 источников) и между содержанием СВ и.НОВ-+ 0,91 (5 источников). . V .; .' 'Д-'

Коэффициенты, Фенотипической корреляции между удоем и со-* держанием компонентов молока, а также между.отдельными компонентами, найденные по нескорректированным данным, приведен по хозяйствам в табл. 10.

Наши результаты вычисления фенотипических корреляций совпадают о приведенными выше литературными данными,' хотя связи между компонентами несколько ниже средних. г

.; Фенотилические корреляции между признаками молочной,' продуктивности, вычисленные по скорректированным данным"в 4 хозяйствах,:приведены в табл. II. Коэффициент корреляции'ме*-. ду количеством белка и жира,а также между удоем и количеством . компонентов близок к единице: (+0,95...+0,97). Коэффициент .корреляции между содержанием,жира и белка точно совпадает со . средней его величиной по литературным источникам, Фенотшшчес-кая корреляция между содержанием жира (или белка) и количеством жира (или белка) в большинстве случаев положительна, но слабая. Коэффициенты фенотипических корреляции между призна-. каш молочной продуктивности наглядно изображены на рис. 2. ,. . . Кроме фенотипических корреляций между признаками нами были вычислены и коэффициенты и уравнения регрессии-между -'' признаками молочной.продуктивности.,' • • '

Уравнения регрессии между содержанием белка и содержа-' нием жира приведены в табл. 12. Как видно из уравнений по хозяйствам й лактациям,- коэффициент!регрессии белка на жир • варьирует по хозяйствам от 0,12 до 0,39, а-обратный коэффициент регрессии;« 0,40 до 0,67. Это значит, что при отборе по .содержанию белка,в молоке жирность повышается больше, чем' : . белковость при отборе коров по содержанию жира в молоке.

целью оценки генетической детерминации связей между 'признаками молочной продуктивности нами были вычислены коэффициенты гепетической корреляции (табл. 13). При'их вычислении мы использовали данные 4 хозяйств, скорректированных в отношении номера лактации, года контроля и месяца отела* Эти

„: : V,' • '': ' . '. " ".; ; ■ ' ' . : '>'■■■ Таблица 10 ' ^ ■"

Коэффициенты февотипкческой корреляции не жду удоем и содержащей компонентов молока, '' ' • а также иехду компонентами по хозяйствам (нескорректированные данные)

Хозяйство • ,. :-, ■ ; Удоа И . Содержание жира и ' Содержание белка 8 ■ Содержание СВ >

содержание жира .содержание белка содер- содержание жанив СВ НСВ содержание . бедка содержание - св \ содержание НСВ содер- содер- ■ хаяие жание-СВ НСВ:. содержание НСВ

Вяадра - ' -0,03 -0,17 +0,01 -0,06 ' +0,33 +0,81 +0,21 +0,22 +0,57 ;+0,84

Аллику ■; Ч),05 ; -0,03 -0,15 -0,13 +0,43 +0,66 - +0,14 +0,41+0,66: +0,80

Винни . -0,32, -0,24 +0,26 +0,30 +0,17 +0,37 0,27. +0,91 :

Саку'. +0,12 +0,04 . ' - +0,27 /г. • 1 * - '

Тоома ; -0,03 -0,19 -0,22 -0,26 +0,29.. +0,76 +0,26 +о,зо +о,38] : +0,86 *

Раади +0,26' -0,05 ' +0,04 >0,10 «,20 +0,14 +0,12 ♦0,31 +0,46- +6,93 ;

Пяривере -0,33 ' -0,41. -0,19 +0,10 +0,43 , +0,87 +0,19 +0,56 +0,49 , +0,69

В средней -0,02• -0,16 -0,12 -0,09 +0,33 - +¿,68 +0,19 +0,36 +0,52 г .V +0,82

. у .... .... - Таблица II

Коэффициенты фенотипичеекой корреляции между признаками молочной продуктивности . по хозяйствам (скорректированные данные)'

- Хозяйство

Коррелярущие признаки'

Вяадра

Тори

Алляку

Гооиа

■В среднем

Удой > жирность. Удой * белковость . Удой * количество жира Удой х количество белка. . Кирность к белковость ' -■Хирность х количество жира .... . Хиркость х количество белка. Белковость * количество жира . Белковость * количество белка

Количество жира * количество

.: ■■■ ■ 1 белка \ .-•■■..:

-0,224*** -0,173** +0,934*** +0,956***; +0,557*** +0,124* ; -0,065 . +0,026 ' +0,120* +0,949***:

-0,132** -0,11/* +0,954*** ♦0,97/** +0,474*** +0,165*** -0,034 ,+0,023 .+0,093* '." +0,961***

- -0,069 ' -0,105* +0,952*** +0,969*** +0,444*** +0,236*** +0,044 +0,036, +0,141** +0,957***

-0,195** -0,182** . +0,94/** +0,954*** +0,459*** +0,128* . -0,063 -0,041 ' +0,117* +0,943***

-0,140 -0,134' +0,949*** +0,96/** : +0,47/** +0,175 -0,020 . +0,017., / +0,11/** +0^955***

Примечание: * - Р*0,05; ** - Р<0,01; ***Р<0,001.

Таблица 12

Коэффициента генотипической корреляции и уравнения регрессии иедду содержанием бедка и вира по лактации'

Хозяйство

Число л актаций

Коэффициент Уравнения регрессий (белок (у) корреляции , на жир (х) и жир на белок)

Стандартное отклонение рег-. рессии • ■

Вяндра Адлику * Тоома ■ ,

Вяндра Алдику Тоома

Аллику. Тоома

128 134 56

91 ' 134

...... 66

64 116 г 54

+0,411 +0,349 +0,409

+0,511 .

+0,476

+0,438

+0,541'

+0,362

+0,444

' I лактаиия

У = 2,05 X = 2,43

' ^ У = 2,18 х = 2,55

У = 1,88 1 = 2;78

II лактация

У « 1,7?

х = 1,96

у = 1,81 х = I*95

у = 2,00 х = 2,37

III лактация

у = 2,95

. : X = 2,02

у = 2,01 . х = 2*51

' у = 1,94 + X = 2,39 +

0,34х 0,50у

0,30х 0,40у 0;39х 0»43у

0,39х 0,67у

0,39х 0|58у

0,34х 0.58У

0,12х о;му

0,33х 0;40у

0,35х 0,57у

0,20 0)21

0,23 0;24

0,20 о|го

о,а 0,22

0,23 0;24

0,23 0,24

0,18 о;х9

0,24 о;25

0,24 0|24

'.■ Таблица 13

. Коэффициента генетической корреляции нейду признаками полочной продуктивности со - ;. . хозяйствам (скорректированные данные)

' Норрелируадие признаки Хозяйство' - . В среднем

/ ' ' - :' Вяндра Тори .. Аллику Тоиса

Удой I кирность ; +0,134* . 0,242 -0,273 0,045' . +0,184 • 0,047 .. -0,222 0,084 -0,049

Удой х белковость -0,170 0,079 -0,420 0,038 ■ +0,127 ' 0,050 ; +о,боо 0,056 -0,034

Удой х количество тара +0,990 0,002 , +0,946 0,005 +0,980 0,002 +0,888 0,020 +0,954

УдоК х количество бежа +0,945 ' 0,009 +0,985 0,001 +0,990 0,001 +0,958 0,007 +0,975

Яирность х; белковость", +0,686 0,131 . +0,985 0,001 . +0,383 0,042 +0,383' .+0,641

Хирность х количество жира ■ ■ ■■ ' +0,248 0,232 '.. +0,048 0,049 ' +0,370 0,042 - +0,225 0,085 +0,214

Кирность х количество белка.-. '■■,.. +0,412 0,205 ' -0,116 • 0,048 +0,216 о;о47 -0,053 0,064 . +0,093

Белковость х количество -" жира -0,130 0,080 -0,116 . 0,0« +0,201 • 0,049 . +0,803 0,032 V/' +0,134

Белковость и количество белка +0,147 о;о80 -0,267 • 0,043 " +0,253 . 0*048 +0,785 . 0,032 +0,143

Количество жира х количество белке +0,955 .0,007 +0,983 0,002 : +0,979. 0,002 +0,943 " 0,010 +0,968 .

Примечание: * -а^ { ** -5.

вычисления проводились подпрограммой ик<ЗР-с.

.'■Как показывают данные'табл. 13, генетическая корреляция 'между удоем и содержанием.в молоке жира в среднем была от-" рицательной, но слабой (1& = -0,049). То же можно сказать о корреляции между удоем и белковостью (1^= -0,034). .'"'■■'

Как фенотипическая,' так и генетическая корреляция меж-'-ду.удоем и количеством жира и между удоем и количеством белка оказались очень тесными'(а^ * +0,95...+0,98); Тесной является корреляция и между количеством белка и жира (а^ '=. +0,97). '. ; ' ..:■' ...... ' ' ". .

Генетическая корреляция между содержанием жира, и белка была в средней +0,641,' что немного выше соответствующей'фено-типической корреляции и хорошо согласуется оо средней величиной, вычисленной нами по литературным данным. \

■ Иежду содержанием жира и количеством жира генетическая корреляция сравнительно слабая (ч&= +0,214), но еце слабее корреляция между жирностью и количеством белка = +0,093).

Между белковостью молока и количеством жира также имеет-'ся слабая положительная генетическая корреляция: = 4-0,134), ■ как и.между белковостью и количеством белка (**■» = +0,143). Это подтверждает точку зрения,' что селекция коров по содержанию белка не снижает количества жира-и белка.

' . Генетические корреляции между признаками.молочной продуктивности наглядно'показаны на рис. 2. Как видно, генетические корреляции по величине их коэффициента несколько выше соответствующих фенотипических корреляций, что согласуется с данными Л.С.'ЖЕБРОВСКОГО (1971), ВиГОНЕЙ е. а. (19&7).

6. Эффективность селекции по удои и составу иолок^

По.генетическим параметрам мы вычисляли ожидаемую эффективность отбора по признакам молочной продуктивности: по удою, количеству.жира, белка, сухого вещества и НСВ и содержанию этих компонентов. При.вычислении эффективности селекции были использованы генетические параметры, найденные по скорректированным данным, и'формулы, приведенные в методической части

39 ■ V ■

исследования. .''.;'■

Результаты вычисления ожидаемой эффективности отбора \ приведены в табл. 14. По.диагонали приведены показатели эффективности прямой селекции по данному признаку. Остальные величины показывают коррелированные сдвиги признаков при косвенной селекции. ' ' :' .■ '

Как следует из табл. 14, при отборе по удою происходит его повышение в среднем 277 кг за одно поколение. Одновременно повысится количество жира и белка, хотя меньше, чем при прямой селекции по ним. Содержание же жира, белка, СВ и НСВ при отборе по удою снижается, особенно содержание СВ и НСВ,.', что нежелательно. . - ■;.".■■

При отборе по количеству молочного жира за лактацию ■удой повышается почти столько, сколько при прямой селекции. Увеличениеколичества других компонентов также близко к результатам прямой селекции. В отличие от селеяциипо удою,при отборе по количеству жира не ожидается снижения содержания основных компонентов молока. Поэтому для практики можно рекомендовать селекцию по количеству молочного жира. , ,

Отбор по количеству молочного белка за лактацию является наиболее желательным по сравнению с селекцей по другим от дельным признакам. При такой селекции удой и количество мо--лочного «ира повышаются почти-как при прямой'селекции по ; -,' этим признакам, а содержание компонентов не снижается. Содержание НСВ и белка будет повышаться соответственно на 0,04 и 0,01% за одно поколение. ; г

' Отбор по количеству сухого "вещества и НСВ эа лактацию,, хотя имеет преимущество при увеличении количества компонентов молока и удоя, снижает содержание основных составных-частей молока, особенно вира и сухого вещества. Поэтому такой отбор не может:быть рекомендован ддя практики..

Отбор по содержанию любого' компонента молока снижает удой молока и лишь незначительно и частично может увеличить количество этих компонентов за лактацию.-'Содержание всех компонентов при отборе по одному из них повышается. При отборе по жирности молока прежде всего повышаются сама жир-; «ость и содержание сухого вещества. Селекция по белковомо-

V".' ■ --л-

v^: V :' V '..-''л■ :'.".'■ '■■■',-' : Таблица I* i

. Ожидаемая эффективность селекции sa пояолеше по признака* полочной продуктивности . (по скорректировавши данным, в средней по 4 хозяйствен)

Пржзнак селек-" Эффективность пряиоЯ селекции (по диагонали) и коррелированные сдвиги цик и единица > признаков ; ■>

изюренкя •. . . ' ...... 1 ■. • !*■'■■

- удо2, белок,1 тар, сухое НСВ, белковость, жирность, содержание сс ; <. *■ :: : кг кг кг вецест-кг % сухого ве-

. - ' - во^ кг : щества, %

УДОЙ, кг. - 27Î 9,5 10,8 41,6 28,9 -0,002 -0,004 -0,093 • -0,037

Белок, кг' ; : 274 2iî И»0 40,8 Z?t7 , 0,006 0,007 0,027 • . 0,038

1ир, кг : - 262 9,4 Пд1 38,9 22,5 0,006 0,015 * 0,053 .0,018

Cjioe веиество.кг 286 9,7 11,0 47.6 32.3' ; 0,002 -0,008 -0,029 ; 0,007

НСВ, кг „ . 303 10,14 9.7 4M 35.0 -0.003 -0,005; ^0,061-' -0,007

Белковость,' £ ' -8 1,1 : 1,2 1.8 -1.2 0.035 0,037 0,160 0,080

1ираость, % ' -12" 0,8 2,2' -4.0 -8.4 0.026 0.066 0.219 0.074

Содержание сзхо- : ■ - ¡ . - ' '- '

го вечества, -124. 1,2 2,9 -5,6 -7,8 . 0,042 0.083 0,339 . 0,134

Содержание НСВ,% -67 2,4 . 1,4 1,8-1,2 0,028 0,038* ч 0,182 ■ 0.100

лочности повышает,в основной содержание белка и НСВ. Отбор по-содержанию сухого вещества снижает удой» количество су- • хоро вещества и НСВ,:,,хотя при этом. содержание сухого ■ вещества повышается на 0,34^ за одно поколение. Отбор по содержанию . НСВ имеет аналогичный аффект;

— Так, по результатам исследования эффектов прямойи косвенной селекции можно'видеть, что если отбор вести по ве- ■ дущему признаку.молочной продуктивности,¡то таким признаком может.быть количество молочного белка или количество молочного жира. Подобную точку зрения высказывает ряд других авторов (те1гсе, christensen, 19691 van vleck, 19б9( franz ». а. 1972]. ' - ■ ; \ :.;

• 7. Применение линейных селекционные индексов (СИ V . ■ .. при отборе молочного окота •

. При селекции молочного скота по нескольким признакам UDSH (1961), aJEIIEEII <1967), WAbTEH3 e.*. (1969). FEAH2.в♦ а. (1973) считают более эффективным методом применение селекционных индексов. Используя установленные ■ генетические и фенотипические параметры популяций,.мы вычисляли линейные 1 . СИ для отбора коров по трем признакам: по удою,.содержанию ■ белка и жира в молоке. Аналогичные СИ можно найти в работах BUTCHER е.а. (1967)I BRASCAMP, ШИШИ (1972), ЕСКНАШГ, УНА1И (1973). ■'.

Вычисления СИ проводились по соотавленной нами алгоритму и программе MF5I-F. Эта работа была первой попыткой практического применения линейных СИ при отборе молочного скота ; в Эстонской ССР. • ■■

Основные, исследования по СИ проводились в Ч стадах; на ВяндраскоЙ опытной станции, в Ториском показательном совхо-i зе, в совхозе "Аллику" и на ТоомаскоЙ опытной базе. Походные генетические параметры для вычисления СИ:в названных 4 : хозяйствах приведены табл. 15. Относительные экономические значения признаков (<Ч) были определены исходя из закупочных цен на молоко и молочный жир. Экономическое значение мо-

>•' ■ ■ - . Таблица 15 I: Исходаые параметры для вычисления се лекционных индексов ' '

(во скорреиироваянви данным)' :

Хозяйство Признак : К

Вяндра . Удой 0,28 бег . Г7 0,19 -0,22* 0,13

:; Жирность ■ 0,16 .. 0,22 :'■■ 164 - -0,17** -0,17

/БвЛКОВОСТЬ:; ; 0,29 -" ; . 0,14 ; ; 185 ' "0,56*** : . 0,69 ,:

Торт £ V' Удой ; " 0,« 781 ; . 0,19 -0,13 - -0,27 ;

* *1 >■' Жирность . ■ ■ 0,49 0,21 ■ 164 " • -о,12 : ■ -0,42

и Белковость 0,29 0,13 .185 0,47 0,90

Аллику л Удой 0,56 769 . 0,19 -0,07 . - 0,18 .

»■ Г '■'■ .■ Жирность 0,30 0,20 164 -0,10 ' 0,13 :

■ ; Белковость 0,13 : . 0,15 ; 185 0,44 0,38

Тоома. ' Удой ... > 0,17 ; ' 718 0,19 -0,19 -0,22

'Жирность-; У 0,30 , 0,20 .164. ■/.;' -0,18 ; 0,60

'Белковость ' 0,34 0,16 ; 185 0,46 " *, •. 0,38 '

В среднем . Удой - ■. . 0,38 : 732. 0,19 ,, -0,140 •: -0,049 ,

V "... Жирность 0,32 0,208 164 . . -0,134 .'-'• -0,034

: • Белковое» 0,25 . 0,145 185 : . 0,477 0,641

Примечание: .*- между удоем и жирностью;„ .. '■

**- между удоем и белковостью; ■ ■ . ■ *.-"" ■■ '■ -■ ■ ■. --У ■>

.; ***- между жирностью я'белковостью.

лочного белка было принято равными экономическому значении ■ «ира.. '.

Селекционные.индексы для обследованных стад получились следующий: '"-■'... ' ■

- - Вяядраская опытная станция крупного рогатого скои: СИ » 0,062 Л, + 96,3«+ 12,010(1* ; >

- Ториский.показательный совхоз: -СИ = 0,070Л, ♦ 77,537<11 - 21,942(14 ;

- Совхоз "Адллку": ■"

СИ в 0,И4<1, + 124,352 + 60,201 ; , :■ ,

- Тоомаская опытная базе:

. СИ = 0,045(1, - 34,258(1* + 60,201)1} ; V г 1 где ¿/- отклонение удоя от среднего по стаду, кг;'

■' <1а - отклонение содержания жира от среднего по стаду,

аа - отклонение содержания белка от среднего по сха-

.;■■.;■■ • ду, ;:;,.-■ ;'..

Средний СИ для 4 стад был: У.' ■. •

: . СИ = 0,076 ♦ 75,912(1, + 78,565(1». Г

Последний.индекс совпадает о селекционным индексом, вычисленный по средним параметрам, опубликованным в литера- -туре: ■'■•■■■■'., : ■.■'.-.■- ' .

СИ «• 0,052(1, + 83,843(1* + 85,600<1, ,

и индексом, вычисленным вназсанер, ихбкеш (1972) в условиях / . Голландии. . ■'.'■.■'■.- г '

Вычисленные нами СИ быки приняты за основу при вычло-' ^ . лении хозяйственно-племенной ценности хоров в стадах (по . программе И1-5ЬР). При вычислении СИ для каждой коровы в стаде данные за все лактации у вее были скорректированы в отношении номера лактации, года контроля и месяца отела.За- ; тен была вычислена средняя продуктивность ее за все 300-дневные лактации. При вычислении СИ были найдены отклонения ; (<Ц) среднего удоя, содержания жира и ¿елка у каждой' коровы от средних по стаду соответствующих показателей и эти ' ' отклонения были умножены на коэффициенты регрессии (^ );в ■ ; V селекционных индексах. Далее со подпрограмме. МЦ&1-Р-С . все

■ коровы были ранжированы позначению их СИ,- . ,

Например, на Вяядраской опытной станции крупного рогатого скота скорректированные средние показатели были соот-. ветственно: удой - 466? кг, содержание жира в молоке -Л,255»,х - содержание белка в молоке - 3,42?. У коровы И! 400 средние заг, первые три лактации скорректированные данные были следущ-^ ими: удой - 6310 кг, жирность молока - 4,23$ и содержание белка - 3,42/5, Бе селекционный индекс равняется:- . ' >

СИ400= 0,062(6130 -4667) +96,343(4,29 - 4,25)V + 12,010(3,42 - 3,42) » + 9ч,55. а

. Аналогично вычислялись СИ для каждой коровы в стаде.По /; СИ. легко было определить пленённую ценность коров в стаде. Ранг, коров, установленный по величинам СИ хорошо,совпадал с их оценкой опытными селекционерами.

■ ' . Кроме значений СИ для каждой коровы по подпрограмме МШ-Р-В была проведена оценка быков-производителей по среднему значению СИ их дочерей. Средние1СИ дочерей некоторых лучших быков, оцененных нами в 4 стадах, приведены в . табл. 4. ■ Наивысшие СИ дочерей в Вяндраском стаде имели Ирис ЭСНР.1033 и Амар ЭСНР 1159. В Ториском стаде высокий СИ дочерей отличились те же быки-производители. В совхозе "Алли-* куп средний СИ дочерей у Кате ХНР 1210 был значительно выше Ш других производителей. Из быков, использованных в' Тоомаском стаде высокие Ш дочерей имели Хой ЭСАТ 2604, и Хопп ЭСАТ 2602 и Сорте ЭСАТ 2605 (табл. 4). .

С целью ранжирования коров по СИ и оценки быков в племенных хозяйствах, по данным бонитировки,, использовался.-СИ, который включает 5 признаков: удой, содержание жира и", белка в молоке, живой вес и баллы за экстерьер. Частично по параметрам, взятым из литературных источников, был.получен следующий СИ:

...СИ = 0,047а, + 81,684*1* + 81,835с1) * : +0,536(^+0,152(1*..

При помоци программы М1_Р переносятся данные бонитировки молочного скота, записанные на магнитных лентах ЭВМ

на другую магнитную ленту, пооле чего'можно применять про- -грамму MLM-P . Таким nyleu бшга,вычислены СИ коров и оценены использованные в стаде быки в 6 хозяйствах,разводадих скот эстонской черно-пестрой породы..Соответствующие резуль- . таты переданы хозяйствам и гооллемрассаднину л о породе для проведения отбора матерей быков и для отбора коров внутри . .стад;4. .

Начиная о 1974 года яа основе бонитировочкых данных молочных коров вычисляются генетические параметры и СИ для ' многих лучших племенных хозяйств, разводящих эстонский черно-пестрый, и. красный эстонский скот, ■

' 8. Теоретические исследования по линейным селекционным

индексам

С целы) изучения влияния'варьирования походных генетических параметров на частные коэффициенты регрессии ( ) в СИ мы построили ряд теоретических моделей, пользуясь при этом программой MFSI-S которая предназначена для моделирования СИ на ЭШ. Индексы были генерированы только, для одно- . •временного отбора по трем признакам; удою, содержанию жира и белка. При этом исходные параметры выбирались близкими к полученным нами параметрам. По программе MFSI-S каждый из ' исходных параметров варьировал на определенный шаг и число шагов. После изменения одного параметра на соответствующее число шагов он пригодился к исходной величине и затем производили варьирование второго параметра. Так поступали поочередно со всеми параметрами.

- Из результатов двух исследований с разными исходными генетическими параметрами вытекает, что на частные коэффициенты регрессии ( b¿ ) в селекционных индексах больше всего влияют изменения в значениях наследуемости и фенотипических корреляций признаков селекции, в то время как варьирование фенотипического стандартного отклонения, экономического значения и генетических корреляций меньше влияет на СИ. При этом изменения всех параметров вызывают линейные изменения;в соответствующих t»i , кроме фенотипической корреляции, изменение которого дает нелинейные вариации в значениях ti .

■- ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

На основании проведенных иоследовакийи литературных данных,по теории и методах вычисления генетических параметров популяций и селекционных индексов можно сделать следу' вщие выводы: '.■''■'■ ■" - .

1. С целью улучшения питательной ценности молока включение в число селекционных признаков содержания белка в молохе следует считать обоснованным. Включение в программу селекции содержания белка как признака отбора требует изучения компонентов фенотипической дисперсии этого признака и установления факторов его изменчивости при анализе конкретных популяций молочного скота методами количественной гене: тики. Для поцуляциокно-гекетического анализа признаков молочной продуктивности нами разработана интегрированная сис- ■ тема программ ЭВМ, которая включает II программ (всего 23 : подпрограммы). Система программ позволяет установить статис- / тическую достоверность влияния на признаки молочной продуктивности разных факторов (программы дисперсионного анализа), / а также вычислить основные генетические параметры популяций (наследуемость, повторяемость, генетические и-фепотипическме . корреляции между признаками) и селекционные индексы..

2. Среди признаков молочной продуктивности самый высокий коэффициент вариации имел удой (20...25%). Коэффициент v

-вариации содержания жира был в пределах 6,0*..11,5%, содер-. • хани я белка от 5,5 до 7,5%, содержания сухого вещества от 4,5 до 6,5% и содержания НСВ от 4,2 до 7,6%.

3. Влияние номера лактации на удой является статистически высокодостоверным: внутрихозяйственные критерии F варьируют'от 7,78*** до 160,41*** , а пбказатели силы вли-.

• яния (ч4 ) от 0,173 до 0,480. Анализ показал, что для;К0р-: ■ ' ректировки данных об удое на уровень III лактации удой ■■■ за -I лактациюнадо умножить на поправочный.коэффициент 1,32, удой за II лактацию на 1,12, а удой за 17 и старшие.лактации

на 0,96* На содержание компонентов молока номер лактации ' шеет меньшее влияние и применение поправочных коэффициентов на этот фактор не обязательно. . J

Влияние года контроля на удой оказалось достоверным : (Р-=0,05...0,001). Содержание белка больше,- чем удой зависит . от года контроля, а содержание жира варьирует в зависимости от года меньше (% = 0,020...0,061). ;

. ,. 5. Сезон отела имел статистически достоверное влияние . на удой (критерий Fm « 3,02*...12,71***)', а также на содержание белка (F,,.* 5,36***...16,71***) и содержание жира ( Fm =2,91*.. .10,14***). Удой за 300-ДНеваую лактацию'был высшим у коров, отелившихся с .октября по февраль, а самым низким у отелившихся с июня по август коров. Среднее за лактации содержание жира и белка в молоке было.высшим у.коров, отелившихся с имя по сентябрь. .

6., Дисперсионный анализ двухступенчатой иерархической • структуры показал, что■влияние фактора "отец" (вычисленное, -внутри хозяйств и.лактаций) является статистически достоверным как на удой (f^ = 1,11...6,14***), так и на содержание' белка (F* » 1,75*..,7,78***) и жира ( Fa = 1,45*...8,1.8***). На содержание сухого вещества влияние отцов оказалось досто-' ; верным только в'некоторых хозяйствах.

-г 7. По среднему удою, количеству белка и жира, а твоё ;

■ по содержанию этих компонентов в молоке дочерей лучшими:бы- -ками-производителями эстонской черно-пестрой породы в исследованных 'хозяйствах являлись Ирис ЭСНР 1033 (имеет категорию aV), Амар ЭСНР 1159 (А^1), Кате ЭСНР 1210 (А1Б3), Эдисон 3CHF 801 (А2Б1), Пиккер ЭСНР I20S (А2Б1),Боотер 3CHF 1160 (А1^) и Свет ЭСНР 1209 (А1). .

По красной эстонской породе лучшими быками-производителями, оцененными в Тоонаскоы стаде, оказались Свен ЭСАТ/ 2865 (А2Б3), Хой ЭСАТ 2604 (А3Б3) ,ХошгЭСАТ 2602 (А2Б3) и Сорте ЭСАТ 2605 (АгБ3).

8. Средняя за все лактации укоров повторяемость удоя, вычисленная по скорректированным в отношении.номера лактации, года ковтроля'И месяца отела данным, была.равной 0,511. Повторяемость количества молочного белка и жира оказалась, близкой к повторяемости удоя (соответственно 0,496 и 0,482).

Повторяемостьсодержания белка в молоке была в среднем 0,393, а содержания жира - 0,493,. Более высокие показатели повторяемости при скорректированншс'данных'свидетельствуютоб эффективности применения поправочных'коэффициентов для элиминации влияния факторов среды. ' ' ■' *' ■

9. Наоледуемость-удоя,'содержания белка и жира в молоке, количества молочного белка и жира, по скорректированным данным в'среднем составила 0,379, 0,245, 0,318, 0,388 и 0,369, соответственно. По нескорректированным данным (внутри хозяйства-" и лактаций) наследуемость удоя в среднем была 0,316, содер-Ч-жания белка 0,494, содержания жира 0,561, содержания сухого вещества 0,616 и содержания НСВ 0,245. Вычисленные по данным за I лактацию коров показатели наследуемости оказались семыыи высокими..' -' \ •

' : 10. Коэффициент фенотипической корреляции между удоем и ' содержанием жира по скорректированным данным в среднем был -0,140, между удоем и содержанием белка -0,134, меяду содер-'; аанием жира' и содержанием белка +0,477. Коэффициенты феноти-пической корреляции между содержание» отдельных компонентов ;*' были все положительные, причем самыми высокими они оказались между содержанием сухого вещества и НСВ (+0,82), содержанием жира и сухого вещества (+0,68) и между содержанием белка и содержанием НСВ^(+0,52). Коэффициенты корреляции между количеством компонентов' молока были'близкими к +0,95. Регрессия содержания белка на жирность выражалась~уравнениеи: » 0,286 2,255. ;;

П. Коэффициенты генетической корреляции между удоем,, количеством и содержанием жира и белка в молоке были следующими: удой * содержание жира ~-0,049/удой содержание белка -0,034, удой к количество жира +0,954,'удой * количество белка +0,975, содержание белка * содержание жира +0,641,. содержание жира * количество жира +0,214, содержание жирах количество белка +0,093^ содержание белках количество жира +0,134, содержание белка х количество белка ' +0,143 и коли- . чество жира х:количество белка +0,968.'

.Л2. На основании вычисления ожидаемой эффективности прямой селекции и коррелированных сдвигов можно сделать вывод, • что для максимального увеличения продукции молочного жира и

белка, а также сухого.вещества и НСВ,молока следует вести.отбор -по количеству1 молочного белка и жира.^Селекция только по удою менее ; эффективна,.так ках вызывает снижение содержания -компонентов'молока (содержания жира'й.белка : около 0,002$ до 0,003$ за поколение). Селекция по содержанию компонентов молока не может быть рекомендована для практики так как 'при этом происходит снижение удоя, а'количество жира и белка повышаются люоь незначительно. :,При прямой ; селекции; по : содержа-. нию жира и белка они повышаются.соответственно на 0,07% и на* 0,04£ за одно поколение. ' <

13. При отборе коров по трем признакам.(удой, содержание жира и белка в молохе) следует использовать метод линейных селекционных индексов. По специальным программам нами вычислялись индексы для каждого хозяйства и по ним определяли . хозяйственно-племенную ценность коров, а,также быков-производителей по:среднему селекционному индексу их дочерей. Последний оказался высшим у дочерей быков Ирис ЭСНР 1033,'Auap 3CHF ■ 1159, Кате ЭСНР 1210, Нимбо ЭСНР 841, 'Воотер ЭСНР ШОи Эдисон Ж HP 801, а также Хой ЭСАТ 2604, ХоппХАТ 2602 и Сорте . ЭСАТ 2605:...' './,•_'■ -"■ / : ':.":.''.

По'селекционным'индексам можно'точнее оценить племенную ценность иолочных коров и Сыков-производителей и помогать ; повышению эффективности-селекции.

14. Исследования теоретических моделей селекционных индексов, генерированных на 3BU, показали, что на частные коэффициенты регрессии в селекционных индексах больше влияют изменения наследуемости, фенотипических и генетических корреляций. Изменения фенотипического стандартного отклонения признаков и их отиосии'цльншс экономических значений меньше влияли на индекс. ./';' .

. На основании проведенных исследований можно для практики селекции молочного скота в"Эстонской ССР предложить - следующее

I.C целью увеличения производства молочного.белка внедрить систематический контроль содержания.белка в молохе коров во.всех лучших племенных хозяйствах и на станциях оценки бы-хов-производителей по потомству, включив количество молочного

белка за лактацию в число признаков отбора.

2. При опеделении1 племенной ценности молочных коров и быков-производителей по удою и составу молока их дочерей, а также при вычислении генетических параметров популяций целесообразно применять многоступенчатый иерархический дисперсионный анализ и поправочные коэффициенты в отношении номера лактации, года контроля и месяца отела.

. 3. При анализе бонитировочных данных коров на ЭВМ необходимо вычислить важнейшие селекционно-генетические параметры популяций: наследуемость, повторяемость, фенотинические и: генетические корреляции между признаками, а также фенотипи-ческие стандартные отклонения признаков селекции'.

4. Генетические параметры популяций следует шире использовать для прогнозирования эффективности отбора в племенных

: стадах, для рекомендации самых эффективных методов отбора и подбора и для вычисления селекционных индексов. •

5. Для определения племенной ценности коров и для объективной оценки быков-производителей по качеству потомства, а ' также для усовершенствования селекционного процесса в условиях концентрации молочного скотоводства можно рекомендовать метод линейных селекционных индексов, пользуясь при этом составленную нами интегрированную систему программ для ЭВ51 "Линск-гг". ;'.'■;

' J* ' - ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ,

- В СЛЕДУ1ЖИХ РАБОТАХ:

I. Определение содержания белка в молоке методом адсорбции • .красителя оранж I. "Молочная промышленность,,\19б4, К» 2, 46-47. . : : ■:.: ; ..'

.2. О составе молока, производимого-в Эстонской СОР* "Социалистическое сельское хозяйство", 1964, № 18, 835-836 (на ; эстовсяом языке); Соавтор А. Сиконен. 3.0 факторах, влияющих на содержание белка и жира в молоке. Сб. научны* трудов ЭСХА. Тарту, 1964, Ni 39,, 40-49 (на эс-тонскоы,языке)..;..';.. ■■■'■' .

4. Нолоко должно быть богато и белком. Сб. "Об актуальных вопросах сельского хозяйства в 1964 г.". Таллин, 1964,

. 260-264 (на эстонском языке). : . , *

5. Перфокарты для ручной перфорации упрощают учетную работу в животноводстве. "Социалистическое сельское хозяйство",

• 1964, te 23, 1073-1074 (на эстонском языке).

6. Об улучшении качества молока. "Вестник сеяьскохоэяйствен-- ной науки", 1965, к I, 71-;74. Соавтор А. Г. Олконен.'

■ 7.0 факторах, влияющих на содержание белка и жира в молоке разводимых is Эстонской ССР пород крупного рогатого скота.'' "Известия Академии Наук*Эстонской ССР. Серия биологическая". Таллин, 1965, It 4, 614-627 (на эстонском языке). '.' Соавтор А. Пунг.

8. Tbe chemical;composition of mille. Report on the International Seminar for the Fellowship Group of r the ' UNO on thebaic Industry in the Bstoaian S.S.R,, Tall inn, I9S6. Ротапринт ЦББ/1 ЭССР. ■ —.

9. Генетические основы отбора животных. "Социалистическое сельское хозяйство", 1966, ft 10, 451-453 (на эстонском

■ языке). '' .-'■■'. .'.*. "- ■■ ■ * . '

10. О математических моделях в селекции. Тезисы докладов УП1 . съезда эстонских естествоиспытателей. Тарту, 1967, 78 (на

эстонском языке).

11. О применении математических методов в селекции. Тезисы

- научной конференции по зоотехнии. Эстонская СХА. Гарту, 1967, 39-40 (на эстонском языке'. " :._'■

12. Факторы,1 влияющие на:содержание белка и жира в молоке.

' I. Влияние хозяйства, лактации и времени отела.-Сб. на: учаых трудов ЭСХА. Тарту, 1967, й 45, 36-45 (на эстонском языне). ; '

13. Факторы, влияющие на содержание белка и жира в молоке.

II.- Влияние отца;. Сб. научных трудов ЭСХА. Тарту, 1967, Ь 45, 46-55 (на эстонском языке). ^

14. Факторы, влияющие на содержание белка и жира в молохе.

III. Общее генетическое влияние, расчитанное на основе вариации (интраклассовой) выделенной дисперсионным анализом. Сб. научных трудов ЭСХА. Тарту, 1967, Кг 45 , 56- _ 65 (на эстонском языке). ■■

15. Факторы, влияющие на содержание белка и жира в молоке*

IV.- Результаты подкормки цинка молочным коровам. Сб. научных трудов ЭСХА. Тарту, 1967, и 45, 66-75 (на эстонском языке). Соавтор В. Рохтла. ■'.'... V .''■-''.'■:"'"

16. Содержание жира и белка в молоке разводимых в Эстонской ССР пород крупного рогатого скота. Сб. научных трудов ЭСХА. Тарту,"1967, И? 55, 75-79 (на эстонском языке).Со-автор А. Пунг. /'■ ■

17. Популяционная генетика в животноводстве. Учебное пособие. Ротапринт ЭСХА. Тарту, 1968, 237 стр. (на эстонском

.' языке). :

18. О селекции крупного рогатого схота эстонской черно-пестрой породи на-основе содержания белка в молоке.'Цатериа-лы конференции по' разведению эстонского черно-пестрого

■ скота. Таллин, 1968 , 37-39. ' "'''.■■'■." :

19.' О'корреляции между удоем, содержанием жира и" белка в..■■"■ :!'г*. молоке.' Сб. научных трудов ЭСХА. Тарту, 1968, Й 58,; 2431 (на эстонском языке). ■ ( ; .":

20. О применении селекционных индексов при отборе коров.по. • удою и содержанию.жира и белка в молоке. Сб. научных

' трудов"'ЭСХА.' Тарту, 1968, X» 5в, 32-39 (на эстонском ■■' ! ■ ■'■'.'■ языке).;. ■■■■■'*■ ". ■ " '■■.'■,■ ;" ."Л

21.' Селекция' крупного рогатого скота по содержанию белка в ■ ='

молоке. "Социалистическое сельское хозяйство", 1969, № ,9» 401-403 (на эстонской языке)*

22. О возможности использования электронно-вычислительных машин при оценке генетической ценности производителей. Тезисы докладов на конференции "Испытание и оценка производителей по потомству у сельскохозяйственных животных и птиц". Тарту, 1969, 6.'

23. О некоторых генетических параметрах содержания.белка и жира в молоке. Сб. научных трудов ЭСХА. Тарту, 1970, te

' 64, 14-21. ..

24. Электроника помогает генетикам. "Молочное и мясное скотоводство", 1970,» 12, 34. ..

25. О коррелятивных связях межЛу основными компонентами молоха. Сб. научных трудов ЭСХА. Тарту, 1970, № 69, 159174. Соавторы А. Пунг и А. Кааэик.

26. О генетическом варьировании содержания белка в молоке. Сб. научных трудов ЭСХА. Тарту, 1970, К 71, 15-19 (на эстонском языке).

27* Применение генетических параметров популяции при селек- -ции молочного скота по удою и составу молока. Материалы научной конференции "Претворение в жизнь ленинского кооперативного плава сроительства сельского хозяйства". Ленинград, 1971, вып. 4, 44-45. ■

28. О возможностях применения селекционных индексов при се-г лекции молочного скота. "Генетика", 1971, »5, 61-68.

29* Молоко. Сб. "Производство и состав продуктов животяо-: водства", Таллин, 1971, 17-22 (на эстонском языке). Со. автор А. Каазик.

30* Содержание белка в молоке коров эстонской черно-пестрой породы. Доклады &Г1Х научной конференции преподавателей Литовской СХА. Каунас, 1971, 158 (на литовском языке). -

31. О генетических основах селекции хоров по содержанию белка в молоке. Материалы I межреспубликанской конференции по проблемам генетики и селекции. "Генетика и селекция". Вильнюс, 1971, 96-97. , . '

32. О возможностях применения методов' генетики популяции и .электронно-вычислительных машин в плененной работе. "Ре. комендации по внедрению достижений науки и техники в

сельской хозяйстве. Животноводство". Таллин, 1972, № 34, 9-13 (на эстонской языке;. V * ,

33. О возможностях повышения содержания белка в молоке путей селекции. "Рекомендации по внедрении достижений - науки и техники в сельском хозяйстве. Животноводство", Таллин, 1972, К» 34, 3-8.(на эотоиском языке).

34. Перспективы применения некоторых методов математической генетики при селекции молочного скота. Тезисы докладов II съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н. И. Вавилова. Изд. "Наука", Москва, 1972, 212: 213. ■ \ Г , . ; ';/ ;

35. Возможности применения современной генетики в племенном деле сельскохозяйственных животных. "Социалистическое сельское хозяйство", 1972,® 1?, 784-790 (на эстонском

■ языке). '

36. О некоторых вопросах селекции сельскохозяйственных животных. Материалы I конференции эстонских генетиков и селекционеров. Тезисы докладов. Ред.-изд. совет АН ЭССР. Таллин, 1972, 55-57'(из эстонском языке).

37. Племенное дело и система использования племенных животных. В книге: "Рациональная система развития сельского ' хозяйства в Эстонской ССР". Таллин,'1972, 278-290 (ва эстонском языке). Соавтор А. Пунг.

38. О вопросах эффективности отбора коров по содержанию белка в молове. Сб. научных трудов ЭСХА. Тарту, 1973, Й 77, 35-42.

39. Алгоритм для оценки быков-производителей в племенных хозяйствах при помощиэлектронно-вычислительных машин. Сб. научных трудов ЗСХА. Тарту, 1973, Ю 77, 43-54.

40..0 возможностях использования селекционных индексов при селекции молочного скота. Материалы III конференции мо-11 лодых ученых по генетике и разведению сельскохозяйствен* ных животных. Ленинград, 1973 , 67-68.' !

41. О прогнозировании эффективности;селекции сельскохозяйст-. венных животных методами популяционной генетики. Сб. "Об актуальных вопросах сельского хозяйства в 1973 г." Таллия, 1973 , 242-247 (на эстонском языке).

42. О некоторых особенностях селекции в' крупных фермах. "Ре-

' - ■'■■'■ 55' ■■■■■■■ ■ V :.".."

коквидацивпо внедрению достижений науки и техники в• сельском хозяйстве; Животноводство".;Таллин, 1973, 3-8 ■ (на эстонском языке). ■"'■■■■' ' ■ . *•■ v ' - *

43.,Результаты оценки быков-производителей по содержанию ;- .белка в молоке и количества белка у их дочерей. "Рено- " мендашги по внедрению достижений науки и техники в сельском хозяйстве. Животноводство". Таллин,.1973, 22-27 (на ЭСТОНСКОМ языке). _ ;... ■ /'■••,

. 44. Katbematieal; approach to some contemporary problems In ... ■ :, selection- of dairy cattle.: Proceedings of the Xllltb '

International Congress of Cenetics. Berkeley,^California,v : ■ 1973. Genetics (euppi; vol.), 1973, vol. 74, Mo. 2, " Г

part 2, 273-274.' 'У/ А/' ■■i- /■'.'■ V

45. Сравнительная оценка основных методов вычисления наследуемости. Сб. научных трудов ХХА. Тарту, 1974, to 80, .

, ; 31-40. . -■;-.■: .У- ■■.;.■ ■'.-■': ■■' - '■■': -."'i

.:■,.' Академвя najK Эстовсво* СО* ■ '- , ЭССР. г. Таллжа, уж. Ког^, 6 ТеВпберг Рейн Гудольфомя ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОЛРЕШШВИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ: -

ПАРАМЁТРОа ПОШЛЯЦИЙ И СЕШШОВНЫ* ИНДЕКСОВ . : ' •■>'

и их «яшьзошнив при отбоев молочного сюи г ■'¡': . -в эстонской сср

ßa русско* языке ; \:.-¡-■ ■ ■".;"/- ■".У"

Подписано к пвчатм 23/1У 1ЭТ4. Бумага 60x34/16. Нея. л. 3,5. *я.-пея. л. 3,3. Уч.-аад.л. 3,2. . Тира* 250. Завез А 104., . Роталржят 3CIA, ЭССР, г. Тарту, уд. Райа. 12 Бесшютво ■'-.-.