Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Связь удельной длины корней альпийских растений северо-западного Кавказа с их эколого-морфологическими признаками

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Связь удельной длины корней альпийских растений северо-западного Кавказа с их эколого-морфологическими признаками"

На правах рукописи

САЛПАГАРОВА ФАТИМА САЛПОГАРОВНА

СВЯЗЬ УДЕЛЬНОЙ ДЛИНЫ КОРНЕЙ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА С ИХ ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ ПРИЗНАКАМИ

Специальность 03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 = ?:/.П ¿013 005058627

Уфа-2013

005058627

Работа выполнена на кафедре естествознания и методики его преподавания Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Карачаево-Черкесский государственный университет имени У.Д. Алиева» и Федеральном государственном бюджетном учреждении «Тебердинский государственный природный биосферный заповедник».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Онипченко Владимир Гергрудович

Официальные оппоненты: Ишбирдин Айрат Римович,

доктор биологических наук, профессор, Заведующий кафедрой ботаники Башкирского государственного университета

Ямалов Сергей Маратович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Ботанического сада-института Уфимского научного центра Российской академии наук.

Ведущая организация: Институт биологических проблем

криолитозоны Сибирского отделения Российской академии наук

Защита диссертации состоится 16 мая 2013 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждение Высшего профессионального образования «Башкирский государственный уни-Е;ерситет». Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332. Факс (347)2736778; e-mail: disbiobsu@mail.ru Официальный сайт университета http://www.bashedu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Автореферат разослан 16 апреля 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, Шарипова Марина Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время стремительно развивается сравнительное стандартизированное изучение специфичных функциональных признаков (параметры вегетативных и генеративных органов, длительность их жизни и особенности поглощения ресурсов) растений. Одним из важнейших параметров корневых систем, используемых в современной функциональной морфологии растений. является удельная длина корня (УДК) - длина единицы сухой массы корня, обычно выражающаяся в м/г (Cornelissen et al., 2003). Этот показатель оценивает затраты органических веществ, необходимые растению для образования единицы длины корней, т.е. их «стоимость». Способность растений быстро распространять корни в почве и локализовать их на участках, более богатых почвенными ресурсами, также во многом связана с УДК (Eissenstat, Caldwell, 1988). Содержание азота и углерода, а также отношение C:N в тонких корнях у различных видов растений может служит важным показателем, отражающим их взаимодействие с почвой и характеризующим особенности круговорота биогенных элементов в высокогорных фитоценоза^.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы — изучить связь эколого-морфологических параметров корней и надземных органов высокогорных растений северо-западного Кавказа на примере Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (ТГПБЗ).

В задачи работы входило:

1) измерить значение удельной длины корня видов растений в полевых условиях;

2) определить содержание азота и углерода в тонких всасывающие корнях высокогорных растений;

3) выявить наличие корреляционной связи рассматриваемых параметров с таксономическим положением, приуроченностью к сообществам и эколого-морфологическими признаками — микоризой, жизненной формой, параметрами листьев, вегетативной подвижностью, массой семян и семенной продуктивностью и др.

Объекты исследования. Объектом наших исследований послужили наиболее часто встречаемые виды растений, произрастающие в высокогорных сообществах альпийского пояса Тебердинского заповедника.

Научная новизна исследования. Изучение особенностей тонких корней альпийских растений Кавказа в естественных условиях ранее

практически не проводились. Впервые получены данные по удельной длине корня для 130 видов и химическому составу корней 91 вида альпийских растений. Проведён анализ связи параметров - удельной длины корня, содержания азота и углерода в тонких корнях с другими признаками исследуемых видов растений.

Теоретическое и практическое значение. Удельная длина корней и показатели химического состава - параметры, используемые в функциональной морфологии растений. Без изучения этих признаков невозможно создание полной функциональной классификации высокогорных растений и понимание механизмов динамики высокогорных сообществ. Полученные результаты существенно дополняют базу данных по эколого-биологическим свойствам альпийских растений северо-западного Кавказа.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры естествознания и методики его преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета имени У.Д. Алиева, представлены на международной научно-практической конференции «Модели популяционной динамики и мониторинг биоразнообразия для устойчивого развития горных районов» (г. Теберда, 19-22 сентября 2011 г.), XIII международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Грозный, Чеченский университет 27-29 октября 2011 г), доложены на научных сессиях «Али-евские чтения» преподавателей и аспирантов Карачаево-Черкесского государственного университета (г. Карачаевск, 2007,2011,2012).

По теме исследовании опубликовано шесть научных работ, три из которых в журналах входящих в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий рекомендованных ВАК России.

Объем и структура исследования. Диссертация изложена на 131 стргшице машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 162 наименований (из них 84 на иностранных языках). Работа содержит 13 таблиц и 19 рисунков.

Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2007-2009 гг. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ им. М.В. Ломоносова в ТГПБЗ (КЧР), расположенном на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2750-2800 м над уровнем моря.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Особенности корней высокогорных растений

В главе представлен обзор литературы по экологическим условиям высокогорий (Körner, 1999; Горышина, 1979; Larcher, 1983; На-хуцришвили, Гамцемлидзе 1984; Павлов, Онипченко, 1987 и др.). Рассмотрены различные адаптации корней высокогорных растений, произрастающих в условиях недостатка элементов минерального питания (Roson, 1981; KörnetyRenhardt 1987; Prock, Körner, 1996; Ryser, Lambers 1995; Kembel, Cahill, 2005; Fitter, 1999; Тыртиков, 1985; Schenk, Jackson, 2002; Lichtenegger, 1996] Алиев, 1975; Шхагапсоев, 1999; Som-son, 1984; Стешенко, 1969; Perfect et. al., 1988; Onipchenko et al., 2009' и др.). Подробно рассмотрены функциональные параметры: удельная длина корня (Cornelissen et al., 2003; Eissenstat, Caldwell, 1988; Shipley et al., 2005; Wang, 2007; Shave, Billings, 1975; Pregitzer et al, 2002; Wells, Eissens tat, 2001; Guo et aï, 2004; Pregitzer et al., 1997; Ryser, 2006; Eissens tat, 1991; Brunner et al, 2009; Reich et al., 2003; Smilauerova, Sniilauer, 2006; Roumet et al. 2008; TjoeJker et al, 2005; Fitter, 1985; Hill et al, 2006; Edwards et al., 2005; Schippers, Olf, 2000; Craine et al, 2005 и др.) и содержание азота и углерода в корнях растений (Diaz et al, 2004; Chapin, Oechel, 1983; Farrar, Jones, 2003; Monson et al, 2001; Theodose et aL 1996; Roumet et al, 2008; Withington et al, 2006; Bjork et al, 2007; McCormack et. al, 2012; Jackson et al, 1997 и др.).

Глава 2. Физико-географические условия и растительность района исследований ТГПБЗ расположен на северном макросклоне западного Кавказа в КЧР. Климат в районе исследований характеризуется низкими температурами (среднегодовая температура -1,2°С) и большим количеством осадков (в среднем 1400 мм в год), соответствует горному климату умеренной зоны.

На территории заповедника господствуют леса, покрывающие 36% его "площади. Луга занимают 28% площади, скалы, россыпи, и осыпи - 26%, ледники - 10% (Воробьева, Кононов, 1991). Флора заповедника насчитывает 1207 видов сосудистых растений (Онипченко и др, 2011), 360 мхов и 110 печеночников (Игнатова и др., 2008) и 389 видов лишайников (Блинкова, 2004). Большинство изученных нами видов растений произрастают в альпийском поясе г. Малая Хатипара. Для района наших исследований наиболее характерны следующие растительные сообщества: альпийские лишайниковые пустоши (АЛГ1) - сообщества с доминированием кустистых лишайников, главным образом Cetraria islandica, характерные для наветренных (обычно

бесснежных) гребней и склонов; пестроовсяницевые луга (ПЛ) — сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков, главным образом Festiica varia, (здесь и далее латинские названия растений приводятся по Онипченко и др., 2011), занимающие участки склонов с мощностью снегового покрова зимой до 1,5 м; гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) -разнотравные сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum cciucasicum, развивающиеся в условиях значительного (2-4 м) снегонакопления; альпийские ковры (АК) - сообщества с доминированием видов шпалерного и розеточного разнотравья (Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii, Gnaphalium supinwri), приуроченные к днищам цирков и западинам со значительным снегонакоплением зимой (более 4 м); рододендроновые стланики (Род) - заросли Rhododendron caucasicum обычно расположены выше березового и букового криволе-сья и приурочены к склонам северных румбов.

Глава 3. Методика исследований

Полевые измерения. Исследования осуществлены в вегетационный период с середины июня по середину августа 2007-2009 гг. Сбор образцов корней для измерения удельной длины корня и дальнейших исследований проводили, используя существующие методы и рекомендации по извлечению, отбору, отмывке и измерению корней растений (Cornelissen et al., 2003). В большинстве случаев для сбора корней выкапывали участок дернины с находящимися на нем растениями, стараясь при этом не повредить их корневую систему. Дернины с растениями помещали (замачивали) на некоторое время в воду (горный ручей). Затем отделяли от почвы подземные части растений и разбирали корни по видам. Корни каждого вида тщательно отмывали. Для определения удельной длины корней собирали образцы потенциально всасывающих корней - это наиболее здоровые, т.е. светлые и выпуклые участки корня с диаметром менее 0,3-0,2 см (два последних порядка ветвления). Для одной повторности собирали корни общей длиной около 500 мм. Повторность пятикратная.

Лабораторные измерения. Образцы корней высушивали в термостате при 80°С в течение 2 часов. Взвешивали образцы на аналитических весах с точностью до 0,1 мг. Удельную длину корня определяли делением длины всасывающих корней в образце на их сухую массу и выражали в м/г. Для определения содержания азота и углерода использовали«. те же, но уже размолотые образцы тонких корней. Содержание общего углерода и азота определено путем сухого сжигания на элементном анализаторе Flash ЕА1112. 6

Статистическая обработка. Обработка данных по определению среднего значения и его ошибки для параметров корней проведена в программе Microsoft Excel 2003. Для анализа распределения использовали также показатели моды и медианы. Связь между дискретными характеристиками растений и содержанием азота и углерода в тонких корнях, распределение которых значимо не отличалось от нормального, анализировали с помощью однофакгорного дисперсионного анализа (ANOVA) с последующим сравнением по Fischer LSD тесту. При анализе связей с удельной длиной корня, распределение которой значимо отличалось от нормального, использовали однофакторный непараметрический дисперсионный анализ (Kruskal-Wallis ANOVA), с последующим попарным сравнением групп с использованием Mann-Whitney U Test. Для анализа связей параметров корней с количественными признаками (параметры листьев, отавность, интенсивность микоризной инфекции) рассчитывали непараметрический коэффициент корреляции Спирмена (Spearman). Для выявления связи содержания азота и углерода в корнях рассчитывали коэффициент корреляции Пирсона Все расчеты выполнены в программе Statística 6.0.

Глава 4. Параметры корней альпийских растений северо-западного Кавказа

Удельная длина корней. Растения исследуемых травяных сообществ имеют различные величины удельной длины корня. Наиболее высокая УДК отмечена для Cruciata laevipes (936 м/г), которой имеет тонкие волосовидные корни с низкой плотностью тканей. Это единственный вид среди изученных нами, удельная длина которого оказалась выше 500 м/г. Самые низкие показатели УДК корня отмечены у представителей семейства орхидных - Coeloglossum viride и Gymnadenia conopsea (6 м/г), корни которых можно охарактеризовать как утолщенные и относительно плотные. Таким образом, значение удельной дл ины корня у альпийских растений исследуемых сообществ растений варьировалось в широком диапазоне.

Среднее значение удельной длины корня для изученных видов составило 134 м/г. Более половины видов имело относительно толстые корни с удельной длиной корня менее 100 м/г, поэтому медианное значение удельной длины корней - 90 м/г, существенно ниже среднего арифметического. Распределение числа видов по величине удельной длины корня левостороннее, существенно отличающееся от нормального (рис. 1а).

Рис. 1. Гистограмма распределения числа видов альпийских растений по:

а) удельной длине корня, м/г;

б) содержанию азота, % в корнях;

в) содержанию углерода, % в корнях.

К сожалению, в литературе очень мало данных по удельной дни не корней высокогорных растений. По данным W.D. Billings et al. (1978), удельная длина корней альпийских растений в Колорадо составляет 9-40 м/г. Характерные величины УДК для травянистых растений Миннесоты (Tjoelker et al., 2005) - 41-76 м/г, ниже среднего значения, отмеченного нами, более чем в 2 раза. Средняя УДК изученных нами растений (134 м/г) оказалась выше, чем у видов разнотравья Центральных Альп - 62 м/г (Körner, Renhardt, 1987).

Лишь для некоторых наиболее широко распространенных видов, среди исследованных нами, мы смогли найти в литературе показатели УДК. В исследовании S.R. Mortimer (1992) для Leontodon hispidus приводит величину 18,7 м/г, что близко к таковому, полученному в нашем исследовании - 14,3 м/г. Значения УДК у Festuca ovina по данным S.R. Mortimer (1992) - 166 м/г и J.M. Craine et. al. (2001) - 170 м/г, схожи с УДК Festuca ovina -161 м/г в нашей работе.

Содержание азота и углерода в тонких корнях высокогорных растений северо-западного Кавказа было определено у большого чиста растений, среди которых, по содержанию азота в тонких корнях наиболее высокое значение отмечено у Corydalis conorhiza - 3,75%. Это растение имеет так называемые «снежные корни», активно поглощающие минеральные формы азота из тающего снега (Onipchenko et al., 2009).

Самое низкое содержание азота в корнях отмечено у Brornus var iegatus - 0,43%, который типичен для бедных, сильно промерзающих почв на обдуваемых гребнях и склонах. В среднем содержание азота в корнях для всех изученных видов составило 1,26%. Распределение числа видов по содержанию азота в корнях значимо не отличается от нормального (рис. 16). Медиана и мода составили 1,2% и 0,9% соответственно.

Среднее значение содержания азота среди изученных нами видов выше усредненных данных для растений мировой флоры, приводимых в сводках R.B. Jackson et al. (1997) - 1,17% и W.S. Gordon и R.B. Jackson (2000) - 1,15%. В то же время, отмеченные нами высокие значения содержания азота в корнях растений согласуются с результатами R.K. Monson et al. (2001), показавшими более высокое содержание азота в корнях высокогорных растений хребта Niwot в Скалистых горах Колорадо по сравнению с низкогорными.

Наиболее высокое содержание углерода в корнях отмечено у Empetrum nigrum - 51,7%, а самое низкое - у Corydalis conorhiza — 40,3%. Важно отметить, что содержание углерода в корнях кустарничков и суккулентов выше, чем у остальных видов. Тонкие корни Vaccimum myrtillits и V. vitis-idaea содержат 48,4% и 46,2% С соответственно. Корни суккулентов Sedum tenellum и Sempervivum

—ЛТз 9% У50 2Г Г™ ЗНаЧеНИЯМИ ^дер« углерода в Езнач1тё/ ' одаовременно показывают относительно Т, :ша.чения (°'82% и 1,44%) содержания азота. Напротив Co/v-chhs conorhiza, ранее отмеченная как вид с наибольшим содеш'а™ азота в корнях, имеет самые низкие значения содержав ^лерода

ставшю К? ST™6 дая ценных видов ранний 'со-

ставило 43,4/о. Тонкие корни подавляющего большинствГиз^енных

ЮМ1 я ввдов растений содержат более 42% углерода в р^еТс™

массу. Распределение числа вВДОВ ^ показателю »ГнеcS

43ГСб'^РМаЛЬНОГ° (РИС- 1в)' Ме™ « мода сосг^ 4? % и 4J,o/o соответственно. ' и

„„ СвЯЗЬ Между ""рометрами корней. Значения удельной длины корня оказались значимо положительно скоррелтюван^, содержанием азота в тонких корнях (г = 0,38, р = 0,0002) а свюи г содержанием углерода не выявлено (г = - 0,04, р = 0 7). (рис 2аи2ЬУ ввдов с низким содержанием азота в коршх удёльн^да^ к пш

n£„;l W ~ ВВДЫ С вьгсоким содержанием азота в корнях

— ;ssssrss

кор,, наприм^ с нюким содерх^шем угвд!

р 1 • Д - 151 м/г) имеет схожие средние величины УДК с

~ 45 М/г)' В то же вРемя' у ВВДОВ со средними чначе-

ZZ В,КОРНЯХ °™еЧеНЫ - од™ из cÍmbL

низких значения УДК - Pedicularis comosa (С = 43 8%- УШ<=\ млл

ТОатяРнТГ^™ЫСОКОЙ УДК °бра3уКУГ более «Душевые» корни.

2 П0<Лр0еНИе меньше У™ерода. Но метаболическая актив-носгь более тонких корней может быть выше, чем более ТОЛСТЫХ О чем и свидетельствует более высокое содержание азотГв первь " '

KOOHe~ZCO™CT небольшую долю в химическом составе корней, а углерод - немного менее половины, между их содеп-жанием

72?г< «ТТМ,И

Пирсона г - ü,26, р < 0,05). Обычно виды с низким солепжян«™ углерода в корнях имеют высокое содержание cana caucásica (С = 41,6%; N = 2,0%). Для видов с вьгс^Гсодс^Г нием углерода в корнях характерно меньшее содержшСазо^ГнГ пример Sedum tenellum (С = 50,2%; N = 0,8%) (Рис2в) '

1 1,6 а г.*

V V *

О'* о.в

Содержание аютл, %

а)

%

5 1,8 х

1.6 5 1.4

^ 1,2

■ V **

1.62 1,64 1,66 1.68

Содержание углерода, %

0,8 0.7 0,6 0.5

0

га 0.4

1 °'3 0.1

о : 1,58

1.62

1.66 1,68 Солгржание углерода, %

растений:

Рис. 4. Соотношение между признаками

корней альпийских

а) удельной длиной корня и содержанием азота в корнях-б удельной Длиной корня и содержанием углерода в корнях в) содержанием азота и углерода в тонких корнях

Для корней малого диаметра характерны низкие значения отношения углерода к азоту - C:N. В нашем исследовании среднее отношение углерода к азот}' в корнях - 34:1 оказалось существенно ниже, чем приводимое' R.B. Jackson et al. (1997), согласно данным которых это отношение в тонких корнях растений различных регионов может достигать 43:1.

Глава 5. Связь параметров корней с таксономическим положением, приуроченностью к сообществам и аколого-биологическими признаками

Таксономическое положение. Сравнение УДК, содержания азота и: углерода в корнях мы проводили между основными группами цветковых растений (однодольные Monocots и настоящие двудольные Eudicots). Средние значения УДК в группе Monocots - 134,8 м/г, в группе Eudicots - 125,4 м/г. Несмотря на высокий разброс значений внутри каждой из групп, а также незначительную разницу средних, принадлежность к группам цветковых растений статистически значимо влияет на УДК (р = 0,01). Процент видов с наиболее высокими значениями (>300 м/г) в группе Monocots (18,8%) выше, чем Eudicots (4,9%).

Между Monocots и Eudicots отмечены значимые различия по содержанию азота в корнях (табл. 1). Monocots содержали в тонкі»: корнях в среднем 0,95%+0,09 азота, в группе Eudicots эти величины выше -1,37%+0,07.

Таблица 1. Результаты однофакторного дисперсионного анализа влияния отдельных параметров на содержание азота и углерода в тонких корнях альпийских растений (SS - суммарная дисперсия, DF - число степеней свободы, MS - частная дисперсия, F - критерий Фишера, р - уровень значимости). Полужирным курсивом выделены значимые (р < 0,05) величины.____

Параметры SS DF MS F p-ievel

Азот

Классы 3,01 2 1,57 5,20 0,0073

Семейства 7,05 8 0,68 3,85 0,0003

Сообщества 4,18 5 0,83 2,70 0,0016

Тип микоризы 0,80 2 0,40 1,01 0,3717

Структура побега 1,29 2 0,64 2,00 0,1412

Вегетативная подвижность 1,52 2 0,76 2,18 0,1200

Жизненная форма 1,13 3 0,43 1,30 0,2796

Углерод

Классы 5,29 2 4,13 0,172 0,5422

Семейства 80,89 8 10,11 4,28 0,0000

Сообщества 337,7 5 67,25 2,99 0,0015

Тип микоризы 242,2 2 121,14 3,7220 0,03 OS

Структура побега 1,29 2 3,54 0,72 0,4890

Вегетативная подвижность 3,2 2 1,6 0.51 0.602S

Жизненная форма 218,15 3 72,72 3,098 0,0031

Для определения связи между параметрами корней и принадлежностью к семействам цветковых растений в анализ были включены семейства, которые содержали четыре и более представителей. Таксономическое положение исследованных растений на -уровне семейств значимо влияло на УДК (р = 0,002). Наиболее высокие значения УДК имели виды семейства Сурегасеаг (235 м/г) с относительно тонкими корнями с большим числом коротких ответвлений (рис. 3). Среднее значение уого показателя для Сурегасеае значимо отличается от такового для Rcmuncuiaceae, Asteraceae и Scrophulariaceae. Самая низкая УДК отмечена у видов семейства Rcmuncuiaceae (57 м/г). Среднее значение этого показателя у видов растений этого семейства значимо отличается от такового для Apiaceae, Primulaceae, Gentianaceae, Ericaceae и Rosaceae, тлеющих преимущественно тонкие участки всасывающих корней.

Ran Роа Ast Ser Fab Car Api Pri Gen En Ros Сур

Рис. 3. Средние значения удельной длины корней у растений различны-*-семейств. (Ran - Rcmuncuiaceae, Роа - Роасеае, Ast - Asteraceae, Ser - Scrophulariaceae (в традиционном понимании), Fub - Fabaceae, Car - Caryophytlaceae Api - Apiaceae, Pri - Primulaceae, Gen - Gentianaceae, Eri - Ericaceae Ros ■• Rosaceae, Сур - Сурегасеае. Непересекающимися буквами здесь и далее отмечены значимо различающиеся величины)

Таксономическое положение исследованных растений на уровне: семейств значимо влияет на содержание азота (р = 0,0002) и углерода (р = 0,0005) в тонких корнях растений. Наиболее высокое содержание азота, имели виды семейства Fabaceae - 2,1%, что легко объясняется способностью этих растений к симбиотической азотфиксации. Средние значения содержания азота в корнях растений этого семейства значимо отличается от такового для представителей других семейств, кроме Scrophulariaceae и Rosaceae (рис.4). Наиболее низкое среднее содержание азота (0,9%) имели корни растений из Ericaceae и Роасеае (рис. 4). Самые вы-

сокие значения содержания углерода в тонких корнях характерны для видов Ericaceae - 47,2% (рис. 5). Возможно, что корни растений этого семейства, в нашем исследовании представленные кустарничками, содержат бюлее высокие концентрации полифенольных соединений., отно-

сетельно обогащенных углеродом._

2,50

: 2,оо

15

о.

S о 1,00 а х «i

I 0.50 0,00

Poa Eri Car Сур Ast Ran Ser Ros Fab

Рис. 4 Средние значения содержания азота в корнях у растений различных семейств. (Ran - Ranunculaceae, Poa - Роасеае, Ast - Asteraceae, Ser - Scro-phulariaceae (в традиционном понимании), Fab - Fabaceae, (Car -CaryophyUaceae, Eri - Ericaceae, Ros - Rosaceae, Cyp - Cyperaceae)

Самое низкое содержание углерода в тонких корнях отмечено у растений семейства Ranunculaceae - 42,1%, оно значимо отличается от такового для представителей CaryophyUaceae, Ericaceae, Rosaceae и Cyperaceae (рис. 5). Виды Ranunculaceae одновременно имеют наиболее низкие значения УДК и содержания углерода в корнях.

§ 46 ---------------------—........................................

«^45 i------------------------------------------------- .—abed.

5 * bed abed bed

i » ¡i' 44 -------------------- abe _----..........■

" i ab ....... щи p

39 :—Я—ЯВ—И..........ЯВ—JB—Н—II

Ran Ast Роз Сур Ser Ros Fab Car Eri

Рис. 5. Средние значения содержания углерода в корнях у растений различных семейств. (Ran - Ranunculaceae, Poa - Роасеае, Ast - Asteraceae, Ser - Scrophu-lariaceae (ei традиционном понимании). Fab - Fabaceae, Car - CaryophyUaceae, Eri -Ericaceae, Ros - Rosaceae, Cyp - Cyperaceae). 14

Приуроченность к сообществам. Сравнение УДК растений, приуроченных к различным сообществам альпийского пояса, не показало статистически значимых различий (р == 0,44). Внутри каждого сообщества произрастают виды с различными величинами УДК, что показывает высокое внутреннее функциональное разнообразие состава этих сообществ.

Анализ содержания азота и углерода в тонких корнях показал значимые различия этах параметров у растений различных сообществ (табл. 1). Содержанке азота в корнях растений альпийских ковров значимо выше, чем в корнях растений из остальных сообществ.

Растения рододендроновых стлаников имели наиболее низкое среднее содержание азота и наиболее высокое - углерода. Среднее значение содержания углерода в корнях растений этого сообщества значимо отличается от такового растений альпийских ковров, пестро-овсяницевых и гераниево-копеечниковых лугов.

Микориза. Растения с различными типами микоризы значимо различались по УДК (р = 0,002) и содержанию углерода в корнях (р = 0,03). Корни растений с арбускулярной микоризой характеризуются меньшими величинами УДК и содержания углерода, чем растения'с эрикоидным типом микоризы. Отмечены также погранично значимые различия УДК между микоризными и немикоризными видами растений (р = 0,08). УДК немикоризных видов несколько выше таковой микоризных видов растений - корни микоризных видов несколько толще корней немикоризных.

Жизненная форма по Раункиеру. Принадлежность к той или иной жизненной форме растений по Раункиеру оказывает статистически значимое влияние на УДК (р = 0,021). Низкая УДК свойственна геофитам, а высокая - терофитам. Возможно, ежегодно возобновляющиеся из семян терофиты выработали ряд приспособлений, в том числе тонкие относительно длинные и недолговечные корни с высокими значениями УДК. Результат «удешевления» корней связан с невысоким вложением продуктов фотосинтеза на их построение.

Жизненная форма оказывает статистически значимое влияние на содержание в корнях углерода, но не азота (табл. 1). Содержание углерода у растений различных жизненных форм увеличивается в ряду: геофиты < гемикриптофиты < хамефиты. По-видимому, этот ряд связан с увеличением длительности жизни тонких корней и возрастанием вклгда углерода в механические ткани растений и защитные соединения.

Структура побега и вегетативная подвижность. Более высокая

V Д1£ отмечена у видов растений с высокой вегетативной подвижностью (р =

0,024). Вероятно, виды растений, имеющие высокую вегетативную подвижность и образующие подземные столоны и корневища, имеют большое число тонких придаточных корней с высокими значениями УДК, что позволяет им быстро и активно захватывать новые территории.

Масса семян и семенная продуктивность. Растения с высокой семенной продуктивностью имеют более низкое содержание углерода в тонких корнях. Такие виды с высокой семенной продуктивностью, как Anten-naria dioica (192 семян на генеративный побег, г.п.) и Саггт meifoliim (106 семян на г.п.), содержат в среднем несколько ниже углерода в корнях (42,9% и 42,6% соответственно). Ввды с низкой семенной продуюивностъю зачастите имеют более высокое содержание углерода в корнях, например Tri-joliien polyphyllum с самой низкой семенной продуктивностью (1,3 сешн на г.п.) имеег высокое содержание углерода 47%.

Анализ массы 100 семян и характеристик корня показал что она значимо связана с УДК (табл. 2). Растения с крупными семенами имели более толстые корни с низкими значениями УДК. Например крупносемянные доминанты гераниево-копеечниковых лугов Hedysarum caucasicum и Geranium gymnocaulon имеют сравнительно низкую УДК - 49 м/г и 30 м/г соответственно.

Особенности строения листового аппарата оказались значимо связаны и с УДК, и с содержанием азота и углерода в корнях Масса свежего и сухого листа, площадь листьев были отрицательно, а удельная листовая поверхность свежих листьев - положительно скор-релированны со значениями удельной длины корней. В целом, чем крупнее листья растений, тем ниже у них значение удельной длины корня. Растения с более «дешевыми» листьями имеют тенденцию образовывать и более «дешевые» корни (табл. 2).

Таблица 2. Коэффициенты корреляции Спирмена между удельной дли-Н0ИЛ'ркеЙ И полого-морфологическими параметрами (п - число измерений R -коэффициент корреляции, р - уровень значимости). Полу жирным курсивом выделены значимые (р < 0,05) величины.

Параметры_

Масса листа (сырая) Масса листа (сухая) Площадь листа Содержание воды

Удельная листовая поверхность, см2/г (влажная) Удельная листовая поверхность, см2/г (сухая) Толщина листа

Содержание азота в листьях(%) Содержание углерода в листьях (%) Масса 100 семян Семенная продуктивность Отавность Значение биомассы

122 -0,25 0,003

122 -0,23 0,008

122 -0,25 0,004

122 -0,13 0,136

122 0,18 0,044

122 0,03 0,(574

122 -0,11 0,191

113 -0,15 0,108

114 -0,02 0,772

80 -0,33 0,002

49 -0,02 0,871

42 -0,13 0,386

Содержание воды и удельная листовая поверхность были положительно скоррелированны с содержанием азота в корнях (табл. 3). Виды с более обводненными листьями и высокими значениями удельной листовой поверхности содержали больше азота в тканях тонких корней. Масса свежего и сухого листа, площадь поверхности и удельная листовая поверхность сухих листьев показали отрицательную корреляцию с содержанием углерода в корнях. Содержание углерода в тонких корнях растений, имеющих крупные листья (по массе и площади) и высокие значения удельной листовой поверхности ниже, чем у растений, имеющих мелкие листья и низкую удельную листовую поверхность (табл. 3).

Таблица 3. Коэффициенты корреляции Спирмена между содержанием агота и углерода в тонких корнях и эколого-морфологическими параметрами альпийских растений (п - число измерений, Я - коэффициент корреляции, р - уровень значимости). Полужирным курсивом выделены значимые (р < 0,05) величины.

Параметры п К. N С

Р К Р

Удельная длина корня, м/г 86 0,38 0,0002 -0,38 0,7272

Интенсивность микоризной инфекции 66 -0,029 0,8113 -0,01 0,9528

Масса листа (сырая) 86 0,17 0,1079 -0,22 0,0367

Масса листа (сухая) 86 0,11 0,2779 -0,21 0,0424

Площадь листа 86 0,14 0,1984 -0,23 0,0309

Содержание воды 86 0,27 0,0107 -0,15 0,1603

Удельная листовая поверхность, см2/г 86 -0,03 0,7535

(влажная) -0,07 0,48:61

Удельная листовая поверхность, см^/г (сухая) 86 0,27 0,0117 -0,22 0,0416

Толщина листа 86 0,08 0,4481 -0,03 0,7748

Содержание азота в листьях (%) 84 0,41 0,0001 -0,11 0,2905

Содержание углерода в листьях {%) 84 -0,08 0,4684 0,25 0,0210

Масса 100 семян 63 0,09 0,4673 -0,23 0,5854

Семенная продуктивность 39 0,13 0,4271 -0,42 0,0666

Отавность 36 0,12 0,4610 0,15 0,3812

Значение биомассы 39 0,06 0,7061 0,22 0,1734

Значимой связи между содержанием азота и углерода в ли-

--------- ^ ..............рч/1 идмали наилшДасЧСЯ.

тенденция (р = 0,1), чем ниже значение удельной длины корней, тем больше в листьях содержится азота. Содержание азота и углерода в листьях и корнях значимо положительно связано друг с другом (табл. 3).

выводы

1. Удельная длина корней у исследованных видов варьировалась на два порядка, от максимальных значений у Cruciata laevipes - 936 м/г до минимальных у Coeloglossum viride и Gym-nadenia conopsea - 6 м/г, составляя в среднем - 134 м/г.

2. Наиболее высокое содержание азота в корнях отмечено у Corydalis conorhiza - 3,75%, а самое низкое - в корнях Bromus variegatus - 0,43%. В среднем содержание азота для тонких корней для всех изученных видов составило 1,26%. По содержанию углерода в корнях растений наиболее высокое значение отмечено у Empetrum nigrum - 51,7%, а самое низкое - у Corydalis conorhiza -40,3%, среднее содержание углерода составило 43,4%.

3. Удельная длина корня положительно скоррелирована с содержанием азота и отрицательно с содержанием углерода в корнях. Содержание азота, составляющее небольшую долю в химическом составе корней, отрицательно скоррелировано с содержанием углерода в корнях.

4. Корни растений группы Monocots имели большую удельную длину (135 м / г), чем Eudicots - (125 м/г), однако содержание азота в группе Eudicots выше - 1,37%, чем в корнях Monocots -0,95%. Наиболее высокую среднюю удельную длину корня имели виды семейства Сурегасеае (235 м/г), низкие - Ranunculaceae (57 м/г). Содержание азота в тонких корнях у видов семейства Fa-baceae наиболее высокое (2,1%). Самое высокое содержание углерода отмечено в тонких корнях растений семейства Ericaceae (47,2%), а самое низкое - у Ranunculaceae (42,1 %).

5. Отмечена тенденция более низких значений УДК микоризных растений по сравнению с немикоризными. УДК и содержание углерода в корнях у видов с арбускулярной микоризой ниже, чем с эрикоидным типом микоризы.

6. Низкая удельная длина свойственна геофитам, а высокая - терофитам. Содержание углерода в корнях увеличивается в ряду: геофиты<гемикриптофиты<хамефиты.

7. Виды с высокой вегетативной подвижностью имеют более высокую УДК по сравнению с средне-, низко- и неподвижными видами.

8. Удельная длина корня положительно скоррелирована с содержанием азота и отрицательно с содержанием утлерода в корнях. Крупнолистные виды с высокой удельной листовой поверхностью содержат больше азота и меньше углерода в корнях. Содержание азота и углерода в тонких корнях положительно связано с их содержанием в листьях.

9. Растения с крупными семенами имеют более «толстые» корни. Виды растений, характеризующиеся высоким содержанием азота и низким углерода в корнях, имеют более высокую семенную продуктивность.

список работ, опубликованных

по теме: диссертации

Публикации в изданиях рекомендованных ВАК РФ

1. Onipchenko V.G., Makarov M.I., van Logtestijn R.S.P., Ivanov V.B., Akhmetzhanova A.A., Tekeev d.K., Ermak A.A., Salpagarova F.S., Kozhevnikova A.d., Cornelissen J.H.C. New nitrogen uptake strategy: specialized snow roots // Ecology Letters, 2009. - Vol. 12. --N8.-P. 758-764.

2. Салпагарова Ф.С., Онипченко В.г., Агафонов B.A., Аджиев p.K. Удельная длина корней альпийских растений северо-западного Кавказа // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел биологический, 2012. - Т. 117. - Вып. 4. - С. 69-76.

3. Салпагарова Ф.С., ван Логтестайн Р., Онипченко В.Г., Ахмет-жанова A.A., Агафонов В.А. Содержание азота в тонких корнях и структурно-функциональные адаптации высокогорных растений // Журнал общей биологии, 2.013. - Т. 74. - № 3. - с. 190100.

Публикации в изданиях рекомендованных ВАК РФ

1. Салпагарова Ф.С. Опыт изучения удельной длины корней альпийских растений // Алиевские чтения: научная сессия преподавателей и аспирантов / Материалы научной сессии в двух час-лях. Часть И. - Карачаевск, 2008. - С. 305-307.

2. Салпагарова Ф.С., Онипченко В.Г. Связь удельной длины корней альпийских растений с их эколого-морфологическими параметрами // Материалы международной научно-практической конференции «Модели популяционной динамики и мониторинг для устойчивого развития горных районов». - Карачаевск, 2011. - С. 188-191.

3. Онипченко В.г., Текеев д.К., Зудкин A.B., Салпагарова Ф.С., Лджиев Р.К., Ахметжанова A.A., Агафонов В.А., Богатырев В.А. Изучение структуры высокогорных сообществ северозападного Кавказа с использованием средневзвешенных функциональных признаков растений // Материалы XIII международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Грозный, 2011. - С. 266-268.

Салпагарова Фатима Салпогаровна

СВЯЗЬ УДЕЛЬНОЙ ДЛИНЫ КОРНЕЙ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА С ИХ ЭКС ЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ ПРИЗНАКАМИ

Подписано в печать 28.03. 2013. Формат 60x80/16 Бумага типографская. Печать офсетная усл. печ. л. 1,0. Тираж 120 экз.

Отпечатано в типографии Карачаево-Черкесского государственного университета: 369200, Карачаевск, ул. Ленина, 46. Эл. адрес: tipografiiakchgu.09@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салпагарова, Фатима Салпогаровна, Карачаевск

КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. У.Д. Алиева

На правах рукописи 04201357557 л . .

Салпагарова Фатима Салпогаровна

Связь удельной длины корней альпийских растений северо-западного Кавказа с их эколого-морфологическими признаками

Специальность 03.02.01 - Ботаника

Диссертация

на соискание ученой степени £ кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., проф. В.Г. Онипченко

Карачаевск 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ КОРНЕЙ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)..........................................................8

1.1. Экология высокогорных растений.........................................................8

1.2. Адаптации корней высокогорных растений......................................19

1.3. Удельная длина корня.............................................................................26

1.4. Содержания азота и углерода в корнях растений.............................31

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ................................35

2.1. Географическое положение...................................................................35

2.2. Климат.....................................................................................................35

2.3. Рельеф и геологическое строение.........................................................37

2.4. Гидрография.............................................................................................40

2.5. Почвы........................................................................................................40

2.6. Флора и растительность......................................................................46

2.6.1. Общая характеристика флоры и растительности Тебердинского заповедника......................................................................46

2.6.2. Характеристика растительности альпийского пояса..............48

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ...............................................61

3.1. Полевые исследования............................................................................61

3.2. Лабораторные измерения......................................................................62

3.3. Изучение зависимости характеристик корней высокогорных растений от их таксономического положения, приуроченностью к сообществам и эколого-биологических особенностей............................62

ГЛАВА 4. ПАРАМЕТРЫ КОРНЕЙ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА..............................................................67

4.1. Удельная длина корней...........................................................................67

4.2. Содержание азота и углерода в тканях тонких корней высокогорных растений северо-западного Кавказа..................................73

4.3. Связь между удельной длиной корня и содержанием в нем азота и углерода............................................................................................................78

2

ГЛАВА 5. СВЯЗЬ ПАРАМЕТРОВ КОРНЕЙ С

ТАКСОНОМИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ, ПРИУРОЧЕННОСТЬЮ К

СООБЩЕСТВАМ И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИМИ ПРИЗНАКАМИ.................................................................................................82

5.1. Параметры корней растений разных таксонов...............................82

5.2. Удельная длина корня, содержание азота и углерода растений различных сообществ....................................................................................91

5.3. Связь удельной длины корней, содержания азота и углерода в корнях высокогорных растений с микоризой............................................93

5.4. Связь параметров корней с жизненной формой по Раункиеру, структурой побега и вегетативной подвижностью..............................97

5.5. Связь массы семян и семенной продуктивности с параметрами корней.............................................................................................................102

5.6. Анализ связей строения листового аппарата с удельной длиной корня, содержанием азота и углерода в них...........................................103

5.7. Удельная длина корня, содержание азота и углерода в корнях и отавность растений...................................................................................110

5.8. Величины надземной биомассы растений и свойства корней.....110

ВЫВОДЫ.........................................................................................................112

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ............................................................................114

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. При исследовании растений изучение их подземных частей столь же необходимо, как и надземных, так как только всестороннее знание морфоструктур и выполняемых ими функций дает возможность разработать методы наиболее рационального использования растений. Появление методических руководств М.С. Шалыта (1960) и П.К. Красильникова (1983) послужили стимулом для изучения подземных органов растений в нашей стране. Работы по изучению корневой системы растений посвящены изучению морфоструктуры, анатомии, классификации и типизации корней, их почвообразовательной, почвозащитной и водоохраной роли, а также выявлению адаптивных особенностей корней растений к условиям обитания (Семенова - Тянь-Шанская, 1948; Стешенко, 1969; Алиев, 1975; Бегенов, 1983; Нахурцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Байтулин, 1984; Мухитдинов, Курмангалиев, 1984; Тыртиков, 1985; Рысин, Рысина, 1987; Нестерова, 1989; Шхагапсоев, 1996; Таршис, 2007 и др.).

В настоящее время стремительно развивается сравнительное стандартизированное изучение специфичных функциональных признаков (параметры вегетативных и генеративных органов, длительность их жизни и особенности поглощения ресурсов) растений. Так, одним из важнейших параметров корневых систем используемых в современной функциональной морфологии растений является удельная длина корня - длина единицы сухой массы корня, обычно выражающаяся в м/г, (Cornelissen et al., 2003). Этот показатель оценивает затраты органических веществ, необходимые растению для образования единицы длины корней, т.е. их «стоимость», способность растений быстро распространять корни в почве и локализовать их на участках более богатых почвенными ресурсами также во многом связана с ним (Eissenstat, Caldwell, 1988). Содержание азота и углерода, а также отношение C:N в тонких корнях у различных видов растений может, служит важным показателем, отражающим их взаимодействие с почвой и

характеризующим особенности круговорота биогенных элементов в высокогорных фитоценозах

Корни альпийских растений северо-западного Кавказа исследованы неравномерно и недостаточно, посвященные этой проблеме работы фрагментарны и малочисленны (Джанкезов, 2003; Джанкезов, 2005а; Джанкезов, 20056).

Цель нашей работы - изучить связь эколого-морфологических параметров корней и надземных органов высокогорных растений северозападного Кавказа на примере Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (ТГПБЗ).

В задачи работы входило:

1) измерить значение удельной длины корня видов растений в полевых условиях;

2) определить содержание азота и углерода в тонких всасывающих корнях высокогорных растений;

3) выявить наличие корреляционной связи рассматриваемых параметров у исследованных видов с их таксономическим положением, приуроченностью к сообществам и эколого-морфологическими особенностями - микоризой, жизненной формой, структурой побега и вегетативной подвижностью, параметрами листьев, массой семян и семенной продуктивностью и др.

Объекты исследования. Объектом наших исследований послужили наиболее часто встречаемые виды растений, произрастающие в высокогорных сообществах альпийского пояса расположенных на территории высокогорного стационара МГУ Тебердинского заповедника (Карачаево-Черкесская республика) высота над уровнем моря - 2750-2800 м. Удельная длина корней измерена у 130 видов растений. Содержание азота и углерода в тонких корнях определено у 91 вида.

Научная новизна исследования. Изучение особенностей корневых

систем растений Кавказа в естественных условиях ранее практически не

5

проводились. Впервые получены данные по удельной длине корня для 130 видов и химическому составу корней 91 видов альпийских растений. Проведён анализ связи параметров - удельной длины корня, содержания азота и углерода в тонких корнях с другими признаками исследуемых видов растений.

Теоретическое и практическое значение. Удельная длина корней и показатели химического состава - параметры, используемые в функциональной морфологии растений. Без изучения этих признаков невозможно создание полной функциональной классификации высокогорных растений и понимание механизмов динамики высокогорных сообществ.

Полученные результаты существенно дополняют базу данных по эколого-биологическим свойствам альпийских растений северо-западного Кавказа. На их основе возможна выработка практических рекомендаций по рациональному использованию и сохранению уникального биологического разнообразия высокогорных фитоценозов Кавказа. Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов фитоценологии и экологии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры естествознания и методики его преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета имени У.Д. Алиева, были представлены на международной научно-практической конференции «Модели популяционной динамики и мониторинг биоразнообразия для устойчивого развития горных районов» (г. Теберда, Карачаево-Черкесский государственный университет 19-22 сентября 2011 г), XIII международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Грозный, Чеченский государственный университет 27-29 октября) 2011 г), доложены на научных сессиях «Алиевские чтения» преподавателей и аспирантов Карачаево-Черкесского государственного университета (Карачаевск, 2007, 2011, 2012).

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены

материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное

6

участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 5 работ, еще одна работа находится в печати.

Объем и структура исследования. Диссертация изложена на 131 странице машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 162 наименований (из них 84 на иностранных языках). Работа содержит 13 таблиц и 19 рисунков.

Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2007 -2009 гг. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ им. М.В.Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика), расположенном на северовосточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2750-2800 м над уровнем моря.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю профессору Московского государственного университета д.б.н. В.Г. Онипченко за огромную помощь и постоянную поддержку при выполнении настоящей работы. Искреннюю признательность и благодарность также хочется выразить Т.Г. Елумеевой и O.A. Логвиненко за ценные советы и замечания, A.A. Ахметжановой за помощь при подготовке растительных материалов для химического анализа и Richard van Logtestijn за определение химического состава корней растений.

Автор искренне благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного природного заповедника, а также всех участников экспедиции 2007-2010 гг. за содействие в сборе полевого материала.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ КОРНЕЙ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Экология высокогорных растений

В горах, на больших высотах, для растений создается весьма своеобразный комплекс экологических условий, часто называемых альпийскими (Горышина, 1979). Лимитирующим для жизни высокогорных растений является совокупное действие двух основных экологических факторов - света и температуры. Высокогорья характеризуются максимальными из известных на Земле биомов показателями интенсивности солнечной радиации (Ellenberg, 1986). По данным В.Г. Онипченко (1986) в течение вегетационного периода приход суммарной радиации в среднем составляет 400 ккал/см в сутки. В пасмурные дни эта величина уменьшается до 60 ккал/см в сутки, а в малооблачные дни - увеличивается до 750 ккал/см в сутки. Прямая радиация составляет около 50% от суммарной. В малооблачный день ее доля повышается до 73% в пасмурный день - падает до нуля. Непрерывное возрастание солнечной радиации приводит к сдвигу радиационного и температурного максимума на утренние часы (11-12 часов московского времени, истинный полдень в 13 ч 15 мин) (Онипченко, 1986).

Температура высокогорий снижается от 0,4°С до 0,8°С на 100 м подъема. В целом, температурный режим высокогорной зоны отличается максимальными показателями пространственной и временной динамики при низких температурах краткого вегетационного периода. Это определяет высокую частоту циклов замерзания и оттаивания влаги в высокогорьях (Körner, 1999; Волков, 2006). Поверхность обнаженной почвы в высокогорьях прогревается значительно лучше, поэтому, чем ближе растения прижаты к субстрату, тем сильнее их микроклимат отличается от стандартного климата, и тем выше аккумуляция тепла в листовом покрове (Körner, 1999).

Водный режим высокогорных растений вполне благополучен за исключением засушливых условий (особенно в горных холодных пустынях), где они испытывают влияние таких особенностей среды, как малая доступность влаги из-за низких температур (Горышина, 1979). Характерной чертой гумидных высокогорий является высокая относительная влажность воздуха (Bliss, 1966; Нахуцришвили, 1974). Однако следует отметить, что даже в периоды сильных засух глубокоукореняющиеся альпийские растения редко испытывают водный стресс. Значительно чаще засуха вызывает недостаток элементов минерального питания, так как резко замедляются микробиологические процессы в верхних горизонтах почвы (Körner, 1999).

Особенности эдафических (почвенных) факторов имеют большое значение для жизни высокогорных растений. Горные почвы маломощны, для них характерна высокая щебнистость и плохая сортированность почвенного материала, кислая реакция, высокое содержание гумуса, а также низкое содержание элементов минерального питания (Körner, 1999). В совокупности своеобразие свойств почв высокогорий определяет тенденцию высокогорных растений к пейноморфизму (JIapxep, 1978).

В целом, альпийские условия представляют пример крайних для жизни условий и отражаются на всех сторонах жизнедеятельности высокогорных растений - строении, физиологии и сезонном развитии (Горышина, 1979).

Большинству высокогорных растений характерен приземистый рост. Во всех высокогорных областях земного шара преобладают низкорослые стелющиеся кустарники и кустарнички, подушковидные, розеточные и дерновинные многолетние травы. Характерную черту многих высокогорных растений - низкорослость, можно рассматривать не только как адаптацию к низким температурам, но и как результат формообразующего действия радиации, богатой коротковолновой частью спектра, тормозящей ростовые процессы (Горышина, 1979).

В анатомическом строении высокогорных растений есть ряд черт,

которые отчасти способствуют защите от избыточной радиации, отчасти

9

связаны с особенностями водного режима и некоторых сторон обмена веществ в высокогорьях: утолщение покровных тканей, опушение, усиленное развитие механических тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам и др. С увеличением высоты, как правило, уменьшаются размеры клеток и возрастает плотность тканей, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа и уменьшаются их размеры (Горышина, 1979).

Основные физиологические процессы растений высокогорий характеризуются повышенной интенсивностью. Согласно W. Larcher (1983), обобщившему результаты многочисленных работ, среди физиолого-экологических приспособлений растений высокогорий можно выделить:

- Широкий температурный оптимум нетто-фотосинтеза и большую температурную амплитуду фотосинтетической активности (от температуры замерзания почти до 60°С) (Burke, 1982).

- Быстрое восстановление фотосинтеза после ночных морозов. Благодаря низкой температуре замерзания листьев высокогорных растений они могут без задержки осуществлять фотосинтез после ночных заморозков до - 5°С. Высокогорные фитоценозы сложены практически исключительно видами с С3-типом фотосинтеза; лишь в нижних частях альпийского пояса могут встречаться С4-ВИДЫ Muhlenbergia - в Северной и Южной Америке, Andropogon - в Кении (Tieszen, Detling, 1983).

- Эффективная защита от ультрафиолетового излучения, поглощаемого

клеточными стенками с утолщенной кутикулой, а также флавоноидами.

Толщина озонового слоя выше к полюсам и ниже у экватора, поэтому

поступление ультрафиолета в тропических высокогорьях может быть

значительнее, чем в умеренных и полярных областях. Высокогорные

растения могут защитить мезофилл листа от ультрафиолета путем отражения

ультрафиолета от поверхности листа, поглощением волосками, кутикулой,

наружными клеточными стенками, эпидермальными клетками, а также

помещением чувствительных меристематических клеток в почву. D.

Lautenschlager-Fleury (1955) показано что клетки эпидермиса травянистых

10

растений поглощали 75-98% ультрафиолета, при этом верхний эпидермис поглощает больше ультрафиолета, чем нижний, поглощение ультрафиолета чаще связано с растворимыми компонентами клеток, а не стенками. Среди соединений, поглощающих ультрафиолет, наибольшее значение имеют флавоноиды и близкие