Сукцессионная динамика дендроценозов лесостепного комплекса заповедника "Приволжская лесостепь"

Кудрявцев, Алексей Ювенальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессионная динамика дендроценозов лесостепного комплекса заповедника "Приволжская лесостепь"
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сукцессионная динамика дендроценозов лесостепного комплекса заповедника "Приволжская лесостепь""

На правах рукописи

Кудрявцев Алексей Ювенальевич

СУКЦЕССИОННАЯ ДИНАМИКА ДЕНДРОЦЕНОЗОВ ЛЕСОСТЕПНОГО КОМПЛЕКСА ЗАПОВЕДНИКА "ПРИВОЛЖСКАЯ ЛЕСОСТЕПЬ"

Специальность: 03.00.16. - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ТОЛЬЯТТИ - 2003

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и в Государственном природном заповеднике «Приволжская лесостепь»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

В.А. Болдырев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

В.Б. Голуб

кандидат биологических наук, доцент JI.A. Новикова

Ведущая организация: Институт степи УрО РАН

Защита диссертации состоится «7» октября 2003 г. в 1600 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел./факс (8482) 48-95-04, E-mail: ecology @attack.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан «29» августа 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук ___А.Л. Маленев

\jtg4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность работы. Лесостепь по сложности и богатству природных комплексов, динамичности се истории, а также в силу специфических условий почвообразования и лесопроизрастания привлекала к себе внимание биологов с конца 19 века.

Сильная антропогенная трансформация ландшафтов и превращение их в островные изоляты привели к тому, что естественно функционирующие системы, включающие все компоненты лесостепного комплекса на Европейской территории России, практически не сохранились (Двуреченский, 1995; Чибилев, 2000,2001). Естественная растительность была заменена агрофитоценозами или претерпела значительные изменения, что еще более осложнило задачу изучения растительности лесостепной зоны. В этих условиях особую значимость приобретают исследования восстановительной динамики растительности на территориях заповедников.

Изучению состава, структуры и динамики лесостепного комплекса и его компонентов посвящено большое количество исследований. Однако большинство работ связано с изучением степного и лесного компонентов комплекса. Значительно меньше внимания уделено исследованию кустарниковых сообществ. Такая работа систематически проводится в Центрально-Черноземном заповеднике на протяжении более 50 лет (Зозулин, 1951; Краснитский, 1973, 1984; Нешатаев, 1980; Рыжков, 1995, 2000) и на территории Украинского степного заповедника с 1969 года (Ткаченко, 1992; Ткаченко, 2000; Ткаченко, Генов, 1999). В лесостепной зоне Поволжья подобные работы не проводились.

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление особенностей динамики популяций основных видов деревьев и кустарников, входящих в состав лесостепного комплекса, в процессе формирования черемуховых лесов.

Реализация данной цели предполагала решение следующих задач:

1. Описать динамику плотности и жизненного состояния ценопопуляций деревьев и кустарников, входящих в состав сообществ.

2. Провести анализ хода роста деревьев и кустарников по основным параметрам.

3. Исследовать динамику состава и строения древесно-кустарниковых сообществ.

4. Проанализировать изменение спектра жизненных форм деревьев и кустарников.

5. Описать изменение параметров экологического режима дендроценозов в ходе сукцессии.

Научная новизна работы. Впервые для северной части лесостепной зоны проведено исследование сукцессионного ряда, ведущего к формированию черемуховых лесов на водоразделах. Получены данные об изменении состояния популяций видов в ходе сукцессии. Дана характеристика состава и строения древесно-кустарниковой синузии на разных стадиях сукцессии.

Теоретическая значимость работы. Полученные материалы позволяют осветить ряд малоизвестных сторон функционирования экосистем лесостепи, определяющих динамические процессы в различных компонентах лесостепного комплекса. Результаты исследования делают возможным прогнозирование роста и развития древесно-кустарниковых сообществ лесостепной зоны и способствуют созданию общей теории формирования и развития экосистем лесостепи.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы при составлении проектов противоэрозионных мероприятий в лесостепной зоне Поволжья, что с одной стороны позволит повысить их эффективность, а с другой - значительно снизить себестоимость.

Реализация результатов исследования. Собранный материал используется при выполнении программы «Летопись Природы», комплексного мониторинга экосистем, а также для разработки мероприятий, способствующих восстановлению и сохранению природных экосистем заповедника «Приволжская лесостепь» и их антропогенных модификаций.

охрана природы лесостепи», посвященной 120-летию со дня рождения В.В. Алехина (Курск, 2002), III международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2003).

Декларация личного участия автора. Полевые исследования и обработка материала, представленного в диссертации, выполнены лично автором. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет 3050%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. При установлении абсолютно-заповедного режима на плакорных участках северной части лесостепной зоны в ходе восстановительной динамики растительности возможно формирование низкоствольных лесов с господством черемухи.

2. В ходе сукцессии происходит изменение плотности и жизненного состояния популяций деревьев и кустарников лесостепного комплекса, изменяются морфометрические показатели растений в сообществах (средние высота и диаметр ствола, диаметр кроны).

3. В исследуемом районе группировки кустарников на водоразделах не являются устойчивыми сообществами, а представляют собой возрастные стадии сукцессионного ряда. В ходе сукцессии происходит изменение видового состава и строения дендроценозов, обусловленное неравномерностью развития популяций деревьев и кустарников. При этом происходит смена доминантов, изменяются спектр жизненных форм и параметры экологического режима дре-весно-кустарниковой синузии.

4. Развитие древесно-кустарниковой синузии в значительной степени обусловлено способами распространения семян. В распространении семян основное значение имеет зоохория, а в ее пределах эндозоохория. Анемохория и синзоохория играют лишь сопутствующую роль.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации составляет 226 страниц, в том числе 29 таблиц. Список литературы включает 284 наименования отечественных и зарубежных авторов.

1. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЕЕ ОСОБЕННОСТИ В ЗОНЕ ЛЕСОСТЕПИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Рассматриваются современные представления о структуре и динамике фитоценозов и их комплексов, понятия популяционной биологии растений, а также методические особенности исследований. Дана характеристика лесообра-зовательного процесса и выявлены его особенности в зоне лесостепи. Представлены данные об исследованиях почв и растительности, проведенных на территории Островцовского участка ГПЗ "Приволжская лесостепь".

2.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Для изучения динамики растительности лесостепного комплекса в 1998-2001г.г. на Островцовском участке заповедника были заложены 7 постоянных профилей, общая длина которых составила 4340 м. Профили заложены на пла-коре с преобладанием выщелоченных и оподзоленных черноземов. Вдоль каждого профиля закладывались, примыкающие друг к другу, пробные площади размером 10м х10 м, на которых проводился сплошной перечет деревьев и кустарников. На модельных экземплярах измерялись высота, диаметр кроны в двух взаимно перпендикулярных направлениях и определялся возраст.

Жизненное состояние отдельных растений и популяций каждого вида оценивалось по методике В.А. Алексеева (1989). В работе использована классификация жизненных форм И.Г. Серебрякова (1964). Структура древостоев изучалась по принятым в лесной таксации методикам (Третьяков, 1927, 1957; Лебков, 1967; Анучин, 1982). В связи со спецификой вертикальной структуры дендроценозов лесостепного комплекса (большая разница в высоте различных групп кустарников, плавные переходы от кустарников к низкоствольным лесам и небольшая разница в высоте деревьев и кустарников), было решено отказаться от общепринятого деления на древостой, подрост и подлесок и выделять ярусы по высоте растений.

На основе методических подходов динамической классификации Б.П. Колесникова (1956, 1968) и с учетом рекомендаций по исследованию динамики растительности (Разумовский, 1999; Логофет, 1999) был построен восстановительный ряд сообществ с участием черемухи, разделенный на возрастные стадии продолжительностью по 5 лет. При этом за основу был принят средний возраст черемухи на каждой площади.

Анализ динамики экоморфного состава дендроценозов осуществлен по системе экоморф, разработанной применительно к условиям степной зоны А.Л. Бельгардом (1950, 1980), с учетом дополнений Н.М. Матвеева (1995). Одновременно оценка изменения параметров экологического режима было проведена по шкалам Д.Н. Цыганова (1983). Расчет параметров проведен по методу средневзвешенной середины интервала. Статистическая обработка данных проводилась с использованием системы электронных таблиц Excel. Названия видов приведены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).

3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Островцовский участок заповедника "Приволжская лесостепь", расположенный на юго-западе Пензенской области, находится в пределах главного водораздела бассейнов Волги и Дона на переходе от Приволжской возвышенности к Окско-Донской низменности.

Абсолютные высоты колеблются в пределах 200-240 м (Чичагов, 2000). На участке преобладают выщелоченные, оподзоленные и типичные черноземы (Дюкова,1998).

Климат умеренно-континентальный. За год выпадает 440-460 мм осадков, в том числе за вегетацию 230-240 мм. Сумма положительных температур выше 10°С равна 2300-2400°С. Продолжительность периода с указанной температурой составляет 138-144 дня, безморозный период - 127-139 дней. Гидротермический коэффициент 0,99-1,0 (Курицын, Марденский, 1986).

Район исследования относится к Среднерусской подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции Евроазиатской степной области (Растительность..., 1980). Зональные типы растительности - широколиственные леса и луговые степи. Естественная растительность почти не сохранилась.

Особенностью участка является возникновение своеобразных низкоствольных лесов, древостой которых образован видами, обычно формирующими подлесок широколиственных лесов - черемухой обыкновенной и кленом татарским. Переход от леса к открытой травяной степи осуществляется через сообщества кустарников и кустарниковые луговые степи. (Чебураева, Новикова, 1992; Дюкова, Новикова, Чебураева, Чистякова и др., 1996, 1998).

4. ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ В работе в качестве параметров, характеризующих состояние ценопопу-ляций деревьев и кустарников на разных стадиях сукцессии, использованы такие показатели как плотность и индекс жизненного состояния (ИЖС).

Общей особенностью популяций низкорослых кустарников (вишня степная, миндаль низкий, шиповник) является быстрое увеличение численности уже на ранних стадиях сукцессии (табл. 1). Затем плотность популяций резко уменьшается. Ценопопуляция терна развивается несколько медленнее, максимальная численность отмечена в более поздний период (6-10 лет). Плотность и ИЖС снижаются постепенно.

Таблица 1

Динамика плотности и жизненного состояния растений в ценопопуляцих

деревьев и кустарников*

Вид Временной промежуток от начала сукцессии, годы

5 10 15 20 25 30 35 40

Acer tataricum - 0.05 70 0.06 65 0.06 95 0.07 91 0.07 76 0.14 83 0.56 45

Amygdalus nana - 1.1 88 4.71 97 1.86 87 0.48 70 - - -

Cerasus fruticosa 18.2 73 0.35 91 0.48 97 0.9 83 0.07 70 - - -

Euonymus verrucosa 0.10 100 - - 0.09 73 0.36 63 0.93 60 0.23 73 -

Lonicera tatarica - - - 0.01 5 0.01 70 0.10 90 0.09 48 -

Padus avium 0.13 100 0.70 85 2.87 84 3.57 68 2.87 65 2.68 59 2.37 49 1.14 57

Prunus spinosa 5J 61 31.6 72 17.3 71 16.3 55 4=2 43 1.5 33 - -

Rhamnus cathartica - 0.60 100 0.53 45 0.60 41 1.30 37 1.20 28 0.36 7 0.03 0.2

Rosa majalis 0.25 100 1.70 79 0.40 98 0.24 78 0.24 87 - - -

Sambucus racemosa - - - 0.04 48 0.10 42 0.29 66 0.30 78 0.13 70

Viburnum opulus - - 0.08 0.5 0.13 83 0.08 59 0.28 45 0.15 33 -

*числитель - плотность, тыс. шт./га; знаменатель - индекс жизненного состояния

Развитие популяций бересклета бородавчатого, жестера слабительного и бузины красной характеризуется постепенным увеличением и медленным спадом численности, при сохранении небольшой плотности. Значение ИЖС сохраняется стабильным до отмирания у бересклета, постепенно снижается у жестера и возрастает у бузины. Для популяций калины красной и жимолости татарской характерны резкие изменения значения ИЖС и плотности, не имеющие определенной закономерности.

Состояние ценопопуляции клена татарского на протяжении длительного времени остается стабильным, ее плотность начинает увеличиваться только после 30 лет. Для популяции черемухи обыкновенной характерно интенсивное развитие в сочетании с довольно стабильным жизненньм состоянием.

Учет показателей роста наиболее полно раскрывает морфогенез особи как процесс становления ее формы, ее морфологический статус на любой момент времени и положение в ценопопуляции (Злобин, 1989).

Как видно из таблицы 2 наиболее велики коэффициенты корреляции между высотой и диаметром ствола растений. Высока также корреляция между возрастом и диаметром ствола. Несколько ниже корреляционная связь между высотой ствола и возрастом растений. Довольно высока взаимосвязь диаметра кроны и диаметра ствола, определенная для высокорослых кустарников и низкоствольных деревьев.

Таблица 2

Коэффициенты корреляции между показателями, характеризующими рост

и развитие деревьев и кустарников

Виды деревьев и кустарников Коэффициенты корреляции

Высота ствола-возраст Диаметр ствола -возраст Диаметр кроны -диаметр ствола Диаметр ствола -высота ствола

Amygdalus папа 0.73 0.89

Cerasus fruticosa 0.87 0.65

Prunus spinosa 0.81 0.90 0.89 0.94

Rhamnus cathartica 0.84 0.91 0.66 0.94

Padus avium 0.90 0.86 0.80 0.93

Acer tataricum 0.74 0.93 0.93 0.87

Для роста и развития всех изученных видов характерны общие черты (табл. 3). В молодости происходит быстрый рост в высоту. В среднем возрасте наблюдаются наибольшие темпы развития кроны. Для более зрелого возраста характерны замедление роста в высоту и начало отмирания кроны. Однако наблюдаются и существенные различия для отдельных групп видов.

Низкорослые кустарники (вишня степная и особенно миндаль низкий) характеризуются очень непродолжительным периодом роста в высоту, что в сочетании с низкой теневыносливостью определяет быстрое угасание популяций этих видов по мере развития более долговечных деревьев и кустарников. В тоже время быстрое развитие в раннем возрасте позволяет этим видам занимать доминирующее положение на первой стадии сукцессии.

Терн в возрасте до пяти лет отстает в развитии от низкорослых кустарников. Однако уже в период 6-10 лет превосходит их по высоте, к тому же он сохраняет способность к росту в высоту в течение довольно длительного времени. Развитие кроны терна в этом возрасте также происходит быстрыми темпами. Эти особенности в сочетании с высокой вегетативной подвижностью позволяют терну быстро захватывать и довольно долго удерживать доминирующее положение в сообществах.

Развитие жестера по всем параметрам происходит довольно медленно, к тому же он практически неподвижен вегетативно. Однако способность к росту в высоту и развитию вегетативных органов сохраняется в течение длительного времени, что в сочетании с довольно значительной теневыносливостью, позволяет его популяции развиваться после отмирания не только низкорослых кустарников, но и терна.

Черемуха и клен татарский в возрасте до пяти лет по всем параметрам роста отстают от кустарников. Позже происходит резкое увеличение темпов роста в высоту и к десяти годам они значительно превосходят по высоте все кустарники. Интенсивный рост деревьев в высоту продолжается довольно долго (до 31-35 лет). Темпы развития кроны средние, однако они сохраняются практически неизменными в течение длительного периода. При этом интенсивное развитие кроны клена татарского начинается несколько позже, чем у черемухи.

Таблица 3

Морфометрические показатели особей*

Вид Воз| эаст растений, годы

5 10 15 20 25 30 35 40

Acer tataricum 05 0.1 33 0.4 5.0 0.6 6Х) 1.1 Ш 1.5 L2 2.0 8.4 2.8 М 3.5

Amygdalus папа L4 0.2 L5 0.2 - - - - - -

Cerasus fruticosa 1.3 0.2 1.7 0.4 L9 0.5 22 0.5 2.3 0.5 - - -

Padus avium м 0.1 2.8 0.5 M 1.0 62 1.3 7.3 1.8 8.2 2.3 9.0 2.5 9Л 2.8

Prunus spinosa 07 0.1 1.9 0.6 2,5 1.1 10 1.5 М 2.0 Ш 2.5 - -

Rhamnus cathartica 0.8 0.1 1.8 0.4 2Л 1.0 2jS 1.1 Ш 1.3 3.5 1.1 3.7 1.1 3,9 1.1

£--------------У

*числитель - высота ствола, м; знаменатель - площадь кроны м

5. ФОРМИРОВАНИЕ ДЕНДРОЦЕНОЗОВ С УЧАСТИЕМ ЧЕРЕМУХИ Видовой состав дендроценозов в значительной степени определяется способами распространения семян. Большинство видов деревьев и кустарников (15 видов), представленных на пробных площадях - зоохоры, причем 12 из них являются эндозоохорами. Три вида - миндаль низкий, бересклет бородавчатый и ракитник русский относятся к синзоохорам. Анемохорами являются четыре вида - осина, клены остролистный и татарский, а также вяз гладкий.

Преобладание эндозоохорных видов (терн, вишня степная, жестер, черемуха) явно выражено как по встречаемости, так и по доле участия видов в составе (табл. 4). Значительно меньше распространены синзоохоры. Из анемо-хорных видов довольно широко распространен только клен татарский.

Таблица 4

Встречаемость и способы распространения деревьев и кустарников на

трансектах пробной площади

Способ распространения Встречаемость, % от количества площадок Участие видов в сообществах, % от суммы площадей крон

Эндозоохоры 99.4 86.65

Синзоохоры 57.3 8.62

Анемохоры 24.9 4.73

Для сукцессионного ряда на основании описаний пробных площадей рассчитаны проценты участия видов деревьев и кустарников в составе сообществ на разных стадиях сукцессии. Выявлены закономерности изменения доли каждого вида (У) в зависимости от времени, прошедшего с начала сукцессии (х -номер стадии). Зависимости были аппроксимированы кривыми (^-коэффициент аппроксимации), каждая из которых описана определенной функцией (табл. 5).

Таблица 5

Уравнения, описывающие динамику участия видов в сообществах в ходе

сукцессии

Вид Уравнение r2 Стадии сукцессии Годы

Acer tataricum У=0.007еи 5,5,1 0.91 2-8 10-40

Amygdalus nana У—0.49xz+2.93x-2.56 0.76 2-5 10-25

Cerasus frutxeosa y=32.3x"J 3 0.79 1-5 5-25

Euonymus verrucosa У=0.05еи 'x 0.80 4-7 20-35

Padus avium y=03Sxib 0.95 1-8 5-40

Prunus spinosa У=-8.90х"+56.37х-5.53 0.88 1-6 5-30

Rhamnus cathartica У=-0.97x'!+ 10.21 х-13.76 0.58 2-8 10-40

Rosa majalis y=6.81e'U45x 0.75 1-5 5-25

Sambucus racemosa У=-0.04x^+0.57x-0.86 0.58 4-8 20-40

Viburnum opulus У=-0.09х"+0.87х-1.21 0.53 3-7 15-35

В составе сообществ с участием черемухи отмечены семь видов деревьев и 11 видов кустарников. Как видно из таблицы 6, количество видов возрастает по мере увеличения возраста сообществ, достигая максимума к 20-25 годам. Уменьшение количества видов к 30 годам объясняется выпадением из состава светолюбивых степных кустарников: миндаля, вишни, шиповника. К сорока годам под пологом черемухи остается только небольшое количество теневыносливых видов.

В процессе своего развития древесно-кустарниковые ценозы последовательно проходят ряд стадий, при смене которых изменяются состав и строение сообществ. На первой стадии сукцессии доминирует вишня степная, затем господство переходит к терну. Доминирование терна сохраняется довольно долго. Сообщества средних стадий сукцессии можно охарактеризовать как полидоминантные. В более поздний период доминантом становится черемуха.

Таблица 6

Изменение видового состава дендроценозов в ходе сукцессии, % от суммы

площадей проекций крон

Вид В ременной промежуток от начала сукцессии, годы

5 10 15 20 25 30 35 40

Acer platanoides - - - 0.1 0.1 - -

Acer tataricum - 0.2 0.1 0.5 0.2 1.4 5.6 26.1

Amygdalus nana - 0.9 2.6 0.9 0.1 - - -

Berberís vulgaris - - - 0.1 0.1 - 0.1 0.1

Cerasus fruticosa 63.4 0.7 0.8 1.4 0.1 - - -

Crataegus sanguínea - - - 0.1 - - -

Euonymus verrucosa 0.1 - - 0.4 1.9 10.6 2.8 -

Lonicera latarica - - - 0.2 0.1 0.5 0.3 -

Malus praecox - 2.0 - - 2.3 0.1 0.6 0.1

Padus avium 0.5 1.0 13.1 12.8 27.2 44.6 79.1 71.0

Populus trémula - - - 0.1 1.0 - - -

Prunus spmosa 33 88.9 79.7 74.6 46.7 17.9 - -

Rhammis cathartica - 1.0 2.0 7.3 16.0 21.5 9.5 1.9

Rosa majahs 3.0 5.3 1.6 0.8 0.8 - - -

Sambucus racemosa - - - 0.3 1.2 1.8 0.9 0.7

Sorbus aucuparia - - - - 0,5 0.1 0.3 0.1

Ulmus laevis - - - 0.1 - - - -

Viburmim opulus - - 0.1 0.4 1.7 1.4 0.8 -

Итого 100 100 100 100 100 100 100 100

Количество видов 5 8 8 15 16 11 10 7

По мере развития древесно-кустарниковой синузии вследствие различной скорости роста и развития видов деревьев и кустарников одноярусные ценозы сменяются двух- и трехъярусными (табл. 7). В дальнейшем происходит упрощение структуры сообществ вследствие отмирания популяций кустарников нижних ярусов. Наибольшим видовым разнообразием и развитой структурой характеризуются дендроценозы в период от 16 до 30 лет.

Таблица 7

Динамика вертикальной структуры фитоценозов с участием черемухи

Возраст сукцессии, лет № Видовой состав по Сумма площадей проек- Средняя высота

яруса ярусам,* % ций крон яруса, м2/га яруса, м

1 90Т ЮШп 1500 1.7

1-5 2 ЮОВк ед.Чр 2620 0.7

Всего 4120

6-10 1 91Т 5Шп 1Чр 1Жс 1Мд 1Вк 25230 2.0

Всего 25230

1 85Чр 15Жс ед. Клт 2400 5.0

11-15 2 100Т 13660 2.2

3 40Мд 25Шп 20Чр 15Вк 1060 1.0

Всего 17120

1 604p 35Жс 2Югг 2Кал 1Брк 5150 5.5

16-20 2 100Т 18520 2.5

3 35Вк 25Мд 20Шп 20Чр 1000 1.5

Всего 24670

1 ЮОЧр ед. Клт 3430 8.5

21-25 2 65Жс 25Чр 5Кал 5Бз 4130 4.5

3 93Т ЗБрк 2Шп 2Чр 8030 2.7

Всего 15590

1 97Чр ЗКлт 5800 9.5

26-30 2 55Жс ЗОБрк ЮЧр 5Кал 5390 4.5

3 85Т ЮБз ЗЖм 2Чр 2900 3.0

Всего 14090

1 93Чр 7Клт 8900 10.0

31-35 2 70Жс 25Чр 5Кал 1500 5.0

3 70Брк 25Бз 5Жм 470 3.0

Всего 10870

1 75Чр 25Клт 9500 10.0

36-40 2 ЮОЖс 180 6.0

3 ЮОБз 70 2.0

Всего 9750

* Чр- Padus avium; Клт- Acer tataricum; Кал- Viburnum opulus; T- Prunus spinosa; Же- Rhamnus cathartica\ Бз- Sambucus racemosa\ Брк- Euonymus verrucosa; Жм- Lonicera tatarica; Шп- Rosa majalis; Вк- Cerasus frulicosa; Мд- Amygdalus nana.

Результаты анализа развития дендроценозов позволяют разделить сук-цессионный ряд на три периода:

1. (до 20 лет) - господство кустарников. Можно выделить две хорошо различимые фазы. Первая фаза (до 5 лет) - доминирование вишни степной. Вторая фаза (6-20 лет) - преобладание терна.

2. (21-30 лет) - переходный. Доли участия в составе деревьев и кустарников примерно одинаковы, доминирование отдельных видов явно не выражено. В течение периода происходит смена кустарников низкоствольными деревьями.

3. (31-40 лет) - доминирование низкоствольных деревьев (черемухи с примесью клена татарского).

6. ДИНАМИКА БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ДЕНДРОЦЕНОЗОВ

Анализ динамики состава дендроценозов показывает, что в ходе сукцессии спектр жизненных форм деревьев и кустарников изменяется (табл. 8). На ранних стадиях сукцессии преобладают аэроксильные кустарники, с небольшой примесью геоксильных. Позже геоксильные кустарники выпадают из состава, а аэроксильные приобретают древовидную форму. Возрастает роль многоствольных деревьев (черемуха и клен татарский), которые в процессе онтогенеза приобретают одноствольную форму. На поздних стадиях сукцессии отмечено появление деревьев лесного и плодового типов (вяз, клен остролистный, осина, яблоня, рябина), хотя их участие и незначительно.

Таблица 8

Изменение спектра жизненных форм деревьев и кустарников в ходе сукцессии,

% от суммы площадей проекций крон

Жизненная форма Стадии сукцессии, годы

1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40

Кустарники аэроксильные 96.5 90.6 82.6 84.7 67.7 53.7 14.3 2.6

Кустарники геоксильные 3.0 6.2 4.2 1.8 1.0 - 0.1 0.1

Итого кустарников 99.5 96.8 86.8 86.5 68.7 53.7 14.4 2.7

Деревья кустовидные 0.50 1.2 13.2 13.3 27.4 46.0 84.7 97.1

Деревья лесного типа - - - 0.2 1.1 0.1 - -

Деревья плодового типа - 2.0 - - 2.8 0.2 0.9 0.2

Итого деревьев 0.50 3.2 13.2 13.5 31.3 46.3 85.6 97.3

Всего 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

Анализ динамики обобщенных спектров ценоморф (табл. 9) выявил четкое преобладание процесса сильватизации в ходе сукцессии. Начальные этапы полного доминирования степных видов (терн, вишня степная, миндаль) сменя-

ются к 30 годам абсолютным преобладанием лесных (черемуха, клен татарский, жестер). Средний балл светового режима в ходе сукцессии изменяется от 2.7 до 4.9. При этом до 30 лет сохраняется режим полуоткрытых пространств (3-4 балла), который позже сменяется режимом светлых лесов (5 баллов).

Таблица 9

Динамика спектра ценоморф в ходе сукцессии, % от общего проективного

покрытия

Ценоморфы* Стадии сукцессии, годы

1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40

80 3.6 9.5 16.9 23.1 53.1 82.1 100.0 100.0

96.4 90.5 83.1 76.9 46.9 17.9 - -

Итого 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

Ср. балл светового режима 2.7 3.1 3.2 3.3 3.6 4.1 4.5 4.9

- степные, 811 -лесные

Анализ обобщенных спектров гигроморф, построенных для различных стадий сукцессии выявил наличие явно выраженного процесса мезофилизации (табл. 10).

Таблица 10

Динамика спектра гигроморф в ходе сукцессии, % от общего проективного

покрытия

Гигроморфы* Стадии сукцессии, годы

1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40

Кэ - 0.9 2.6 0.9 0.1 - - -

\lsKs 96.4 90.6 82.5 83.6 64.0 41.2 10.4 2.6

КбМЭ - 0.2 0.1 0.7 0.3 1.4 5.7 26.2

Мв 3.1 7.3 1.7 1.8 6.9 12.7 4.5 0.1

\lsHgr - - - 0.2 1.5 0.1 0.3 0.1

Н^ 0.5 1.0 13.1 12.8 27.2 44.6 79.1 71.0

Итого 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

Ср. балл увлажнения почв 9.3 8.8 9.4 9.5 10.1 12.1 14.1 14.1

♦КБ-ксерофиты, МзКБ-мезоксерофиты, КвМв-ксеромезофиты, Мя-мезофиты, Н^МБ-гигромезофиты, Мг^г-мезогигрофиты, Н§г-гигрофиты.

Полное господство мезоксерофитов, характерное для начальных стадий сукцессии, постепенно сменяется преобладанием ксеромезофитов и гигрофи-

тов. Средний балл увлажнения почв в ходе сукцессии изменяется от 9.3 до 14.1. При этом до 20 лет он остается практически стабильным и соответствует луго-во-степному режиму. Показатель увлажнения возрастает в период 20-30 лет, режим изменяется на сухолесолуговой. К 35 годам средний балл увлажнения резко возрастает, устанавливается влажно-лесолуговой режим.

Как видно из табл. 11 в составе сообществ преобладают виды с высокими и средними требованиями к плодородию почвы. Доля олиготрофов в целом очень невелика. Однако можно заметить, что в ходе сукцессии спектр трофо-морф древесно-кустарниковой синузии значительно изменяется. Преобладание мегатрофов в начальной стадии, довольно быстро сменяется доминированием мезотрофов.

Таблица 11

Динамика спектра трофоморф в ходе сукцессии, % от общего __проективного покрытия_

Трофоморфы* Стадии сукцессии, годы

1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40

08Тг - - - 0.3 1.2 1.8 0.9 0.7

МвТг 36.6 96.3 97.1 90.4 78.6 75.1 88.2 97.3

\lgTr 63.4 3.7 2.9 9.3 20.2 23.1 10.9 2.0

Итого 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

Ср. балл солевого режима 7.3 7.0 7.0 7.0 7.0 7.0 7.0 7.1

Ср. балл кислотного режима 8.6 7.1 7.2 7.3 7.7 8.1 8.1 7.7

*0§Тг -олиготрофы, МяТг-мезотрофы, 1У^Тг-мегатрофы.

Средний балл солевого режима почв в ходе сукцессии остается практически стабильным и соответствует режиму довольно богатых почв. Средний балл кислотного режима почв несколько снижается, при этом режим нейтральных почв сменяется режимом слабокислых почв, что говорит о незначительном выщелачивании.

Результаты анализа спектров экоморф и биоморф показывают, что изменение спектров эколого-ценотических групп и жизненных форм в сукцессион-ном ряду развития древесно-кустарниковых сообществ происходит синхронно.

ВЫВОДЫ

1. По мере развития древесно-кустарниковой синузии происходит обогащение видового состава сообществ (до 25 лет) и формируются двух- и трехъярусные дендроценозы. В дальнейшем (стадии свыше 30 лет) происходит упрощение структуры ценозов вследствие отмирания популяций кустарников нижних ярусов. Количество видов уменьшается. На первой стадии сукцессии (до 5 лет) доминирует вишня степная, затем господство переходит к терну (6-20 лет). Сообщества средних стадий (21-30 лет) можно охарактеризовать как полидоминантные. В более поздний период доминантом становится черемуха.

2. На ранних стадиях сукцессии (до 20 лет) преобладают аэроксильные кустарники (86.5%) с небольшой примесью геоксильных. Позже геоксильные кустарники выпадают из состава, а аэроксильные приобретают древовидную форму. Возрастает роль многоствольных деревьев (до 97.1%), которые в процессе онтогенеза приобретают одноствольную форму. На поздних стадиях сукцессии (старше 15 лет) отмечено появление деревьев лесного и плодового типов, хотя их участие и незначительно (до 2.8%).

3. Начальные этапы полного доминирования степных видов (96.4%) сменяются к 30 годам абсолютным преобладанием лесных (82.1%). Средний балл светового режима изменяется от 2.7 до 4.9. Полное господство мезоксерофитов (96.4%), характерное для начальных стадий сукцессии, постепенно сменяется преобладанием ксеромезофитов и гигрофитов (97.4%). Средний балл увлажнения почв изменяется от 9.3 до 14.1. Преобладание мегатрофов (63.4%) в начальной стадии (до 5лет), довольно быстро сменяется доминированием мезотрофов (96.3%). Средний балл солевого режима почв остается практически стабильным и соответствует режиму довольно богатых почв (7.3-7.1). Средний балл кислотного режима почв несколько снижается (от 8.6 до 7.7), что говорит о незначительном выщелачивании.

4. Большинство видов деревьев и кустарников (15 видов), представленных на пробных площадях - зоохоры, причем 12 из них являются эндозоохо-рами. Три вида - синзоохоры, анемохорами являются четыре вида. Преобладание эндозоохорных видов явно выражено как по встречаемости (99.4%), так и по доле участия видов в составе (86,7%). Значительно меньше распространены синзоохоры (57.3% и 8.6%) и анемохоры (24.9% и 4.7%).

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Кудрявцев А.Ю. Физико-географические условия заповедника «Приволжская лесостепь» // Труды ГПЗ «Приволжская лесостепь». Вып. 1. — Пенза, 1999.-С. 12-13.

2. Кудрявцев А.Ю. Леса заповедника «Приволжская лесостепь» // Труды ГПЗ «Приволжская лесостепь». Вып. 1. - Пенза, 1999. - С. 17-24.

3. Кудрявцев А.Ю. Изучение древесно-кустарниковой растительности экотонных сообществ «Островцовской лесостепи» // Труды ассоциации ООПТ Центрального Черноземья России. Вып. 1. - Тула, 2000. - С. 111-113.

4. Кудрявцев А.Ю. Общая характеристика растительности «Островцовской лесостепи» // Материалы науч.-практ. конф. «Роль ООПТ в сохранении биоразнообразия». - Чебоксары - Казань, 2000.- С. 138-141.

5. Кудрявцев А.Ю. Характеристика древесно-кустарниковой растительности лесоопушечного комплекса участка «Островцовская лесостепь» // Материалы науч. конф. «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» - Саратов, 2000. - С. 91-93.

6. Кудрявцев А.Ю. Формирование лесоопушечного комплекса "Островцовской лесостепи" // Материалы II международного симпозиума «Степи северной Евразии». - Оренбург, 2000. - С. 201-202.

7. Добролюбов А.Н., Кудрявцев А.Ю., Лебяжинская И.П. Природные комплексы и биотическое разнообразие заповедника "Приволжская лесостепь" // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. - Самара: Изд-во РАН, 2000. - С. 93-111.

8. Кудрявцев А.Ю. Общие тенденции динамики растительности лесостепного комплекса Приволжской возвышенности в условиях абсолютно заповедного режима // Материалы науч.-практ. конф. «Изучение и охрана природы лесостепи». - Тула, 2002. - С. 33-36.

9. Добролюбова Т.В., Добролюбов А.Н., Кудрявцев А.Ю., Лебяжинская И.П. ГПЗ «Приволжская лесостепь». - Пенза, Изд-во ЦНТИ, 2002. -91 с.

10. Кудрявцев А.Ю. Восстановительная динамика древесно-кустарниковой синузии лесостепного комплекса // Материалы 1П международного симпозиума «Степи северной Евразии». - Оренбург, 2003. - С. 294-297.

11. Кудрявцев А.Ю. Динамика видового состава дендроценозов «Островцовской лесостепи» в сукцессионном ряду формирования черемушников // Материалы науч. конф. «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий». - Пенза, 2003. - С. 113-116.

Подписано в печать 14.08.2003. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 14/08

Отпечатано с оригинал-макета в Частной типографии Тугушева С.Ю. 440600, г. Пенза, ул. Московская,74, ком. 220, тел.: 56-37-16.

ЦЗ 1 8 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кудрявцев, Алексей Ювенальевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЕЕ ОСОБЕННОСТИ В ЗОНЕ ЛЕСОСТЕПИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Современные представления о структуре и динамике растительности.

1.2. Ценопопуляции растений и их динамика.

1.3. Жизненные формы деревьев и кустарников.

1.4. Экологические режимы местообитаний.

1.5. Способы распространения деревьев и кустарников.

1.6. Характеристика растительности лесостепной зоны.

1.7. Состояние изученности почвенного и растительного покрова участка «Островцовская лесостепь» заповедника «Приволжская лесостепь».

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Местоположение участка.

3.2. Климат.

3.3. Рельеф.

3.4.Почв ы.

3.5. Растительность.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ.

4.1. Динамика плотности и жизненного состояния ценопопуляций.

4.2. Параметры роста деревьев и кустарников.

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ ДЕНДРОЦЕНОЗОВ С УЧАСТИЕМ ЧЕРЕМУХИ.

5.1. Факторы, способствующие распространению деревьев и кустарников.

5.2. Динамика видового состава.

5.3. Смены древесно-кустарниковых сообществ в сукцессионном ряду, ведущем к формированию черемушников.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ДЕНД-РОЦЕНОЗОВ.

6.1. Изменение спектра жизненных форм.

6.2. Изменение параметров экологического режима.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессионная динамика дендроценозов лесостепного комплекса заповедника "Приволжская лесостепь""

Актуальность работы. Лесостепь по сложности и богатству природных комплексов, динамичности ее истории, а также в силу специфических условий почвообразования и лесопроизрастания привлекала к себе внимание биологов с конца 19 века. Сильная антропогенная трансформация ландшафтов и превращение их в островные изоляты привели к тому, что естественно функционирующие системы, включающие все компоненты лесостепного комплекса на Европейской территории России, практически не сохранились (Двуреченский, 1995; Чибилев, 2000, 2001). Естественная растительность была заменена агро-фитоценозами или претерпела значительные изменения, что еще более осложнило задачу изучения растительности лесостепной зоны. В этих условиях особую значимость приобретают исследования восстановительной динамики растительности на территориях заповедников.

Изучению состава, структуры и динамики лесостепного комплекса и его компонентов посвящено большое количество исследований. Однако большинство работ связано с изучением степного и лесного компонентов комплекса. Значительно меньше внимания уделено исследованию кустарниковых сообществ. Такая работа систематически проводится в Центрально-Черноземном заповеднике на протяжении более 50 лет (Зозулин, 1951; Краснитский, 1973, 1984; Нешатаев, 1980; Рыжков, 1995, 2000) и на территории Украинского степного заповедника с 1969 года (Ткаченко, 1992; Ткаченко, 2000; Ткаченко, Генов, 1999). Однако в лесостепной зоне Поволжья подобные работы не проводились.

Реализация данной цели предполагала решение следующих задач:

2. Провести анализ хода роста деревьев и кустарников по основным параметрам.

3. Исследовать динамику состава и строения древесно-кустарниковых сообществ.

4. Проанализировать изменение спектра жизненных форм деревьев и кустарников.

5. Описать изменение параметров экологического режима дендроценозов в ходе сукцессии.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на II международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2000); всероссийской научной конференции, «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России», посвященной 100-летию со дня рождения А.Д.Фурсаева (Саратов, 2000); научно-практической конференции «Роль ООПТ в сохранении биоразнообразия» (Казань, 2000); семинаре «Методология и организация ландшафтных, почвенных, ботанических и лесоведческих исследований в заповедниках Центрального Черноземья» (Курск, 2000); всероссийской научно-практической конференции, «Изучение и охрана природы лесостепи», посвященной 120-летию со дня рождения В.В. Алехина (Курск, 2002); всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); III международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2003).

Основные положения, выносимые на защиту.

2. В ходе сукцессии происходит изменение плотности и жизненного состояния популяций деревьев и кустарников лесостепного комплекса, изменяются морфометрические показатели растений (средние высота и диаметр ствола, диаметр кроны).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кудрявцев, Алексей Ювенальевич

ВЫВОДЫ

3. Начальные этапы полного доминирования степных видов (96.4%) сменяются к 30 годам абсолютным преобладанием лесных (82.1%). Средний балл светового режима изменяется от 2.7 до 4.9. Полное господство мезоксерофитов (96.4%), характерное для начальных стадий сукцессии, постепенно сменяется преобладанием ксеромезофитов и гигрофитов (97.4%). Средний балл увлажнения почв изменяется от 9.3 до 14.1. Преобладание мегатрофов (63.4%) в начальной стадии (до 5лет), довольно быстро сменяется доминированием мезо-трофов (96.3%). Средний балл солевого режима почв остается практически стабильным и соответствует режиму довольно богатых почв (7.3-7.1). Средний балл кислотного режима почв несколько снижается (от 8.6 до 7.7), что говорит о незначительном выщелачивании.

4. Большинство видов деревьев и кустарников (15 видов), представленных на пробных площадях - зоохоры, причем 12 из них являются эндозоохорами. Три вида - синзоохоры, анемохорами являются четыре вида. Преобладание эндозоохорных видов явно выражено как по встречаемости (99.4%), так и по доле участия видов в составе (86,7%). Значительно меньше распространены синзоохоры (57.3% и 8.6%) и анемохоры (24.9% и 4.7%).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кудрявцев, Алексей Ювенальевич, Саратов

1. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т. 3. М-Л.: Наука, 1964. - С. 300-447.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969.274 с.

3. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древо-стоев // Лесоведение. 1989. - № 4. — С. 51-57.

4. Алексеев А.С. Математические модели и методы в лесном хозяйстве. — Л.: Изд-во ЛТА, 1988. 88 с.

5. Алексеев А.С., Лайранд Н.И. К методике дендроэкологического анализа // Ботанический журнал. 1993. - Т. 78, № Ю. - С. 103-107.

6. Алехин В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 216 с.

7. Андреев М.П. Лишайники заповедника "Приволжская лесостепь" // Труды заповедника "Приволжская лесостепь". Вып. 1. — Пенза, 1999. — С. 38-42.

8. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Изд-во Леспром, 1982. — 552 с.

9. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса. М.: Наука, 1988. — 240 с.

10. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. — Киев: Изд-во КГУ, 1950.-264 с.

11. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Изд-во Лесн. пром-сть, 1971.-336 с.

12. Бельгард А.Л. К вопросу об экологическом анализе и структуре лесных фитоценозов в степи // Вопросы биологической диагностики лесных биогеоценозов Присамарья: Тр. комп. эксп. ДГУ. — Днепропетровск, 1980. — С. 1243.

13. Бережной А.В., Бережная Т.В, Григорьевская А .Я, Двуреченский В.Н. Степи Центральной Черноземной России: прошлое, настоящее, будущее. // Вопросы степеведения. Оренбург: «Оренбургская губерния», 2000. - С. 70-81.

14. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества Т. 1. М.: Мир, 1989. — 666 с.

15. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества Т. 2. М.: Мир, 1989. - 572 с.

16. Борисова И.В., Попова Т.А. Жизненные формы многолетних растений в ксерофильных редколесьях // Труды БИН им. Комарова РАН. Вып. 17. С-Петербург, 1995. - С. 64-80.

17. Бузыкин А.И., Гавриков B.JL, Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 1985. — 90 с.

18. Буланая М.В. Структура ценопопуляций черемухи обыкновенной в разных эколого-ценотических условиях // Бюл. МОИП. 1986. — Т. 91, Вып. 6. -С. 77-88

19. Буланая М.В. Биология и фитоценотическая роль черемухи обыкновенной в разных частях ареала: Автореферат дис. канд. биол. наук. М., 1989.-16с.

20. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. — JL: Наука, 1969.-231 с.

21. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. — М.: Наука, 1983.-248 с.

22. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности // Ботанический журнал. 1993. - Т. 78, № 10. - С. 1- 15.

23. Василевич В.И. Доминанты в растительном покрове // Ботанический журнал.-1991.- Т. 76,№ 12.-С. 1674-1681.

24. Васюков В.М. Флора заповедника "Приволжская лесостепь" // Труды заповедника "Приволжская лесостепь". Вып. 1. — Пенза, 1999. С. 47-80.

25. Воробьев Д.П. Типы лесов европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953.-450 с.

26. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Изд-во Мир, 1967.-284 с.

27. Гроссет Г.Э. Лес и степь в их взаимоотношениях в пределах лесостепной полосы Восточной Европы. Воронеж: Изд-до Облплана ЦЧО, 1930. -93 с.

28. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Применение фитоиндикации для комплексной характеристики природных режимов различных элементов склонов // Изв. АН СССР: Сер. геогр. 1991. - № 2. - С. 106-113.

29. Дидух Я.П., Плюта П.Г., Каркуциев Г.Н. Опыт фитоиндикации экологических режимов экотопов долины р. Ворсклы // Ботанический журнал. — 1991. Т. 76, № 5. - С. 699-709.

30. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Сравнительная характеристика фитоиндикационных экологических шкал (на примере шкал терморежима и эдафических) // Экология. 1994. - № 2. - С. 34-43.

31. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. — М.: Изд-во МГУ, 1984.-356 с.

32. Добролюбова Т.В. История заповедника «Приволжская лесостепь» // Труды заповедника «Приволжская лесостепь». Вып. 1. — Пенза, 1999. С. 7-11.

33. Добролюбов А.Н., Кудрявцев А.Ю., Лебяжинская И.П. Природные компплексы и биотическое разнообразие заповедника «Приволжская лесостепь» // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. Самара: НЦ РАН, 2000. - С. 93-111.

34. Добролюбова Т.В., Добролюбов А.Н., Кудрявцев А.Ю., Лебяжинская И.П. Государственный Природный Заповедник "Приволжская лесостепь" (Физико-географическая характеристика и биологическое разнообразие природных комплексов). — Пенза. Изд-во ЦНТИ, 2002. 91 с.

35. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь. М-Л.: Сельхозгиз, 1936. -117с.

36. Дорогов А.И. Почвы Пензенской области. Пенза: Пенз. обл. изд., 1951.-231 с.

37. Дорошина-Украинская Г.А. Мохообразные заповедника "Приволжская лесостепь" // Труды заповедника "Приволжская лесостепь". Вып. 1. — Пенза, 1999. С. 43-46.

38. Дохман Г.И. Самобытность лесостепи // Труды ЦентральноЧерноземного. заповедника. Вып. 10. М., 1967. — С. 3-16.

39. Дюкова Г.Р., Новикова Л.А. Перспективы восстановления почвенного и растительного покровов Островцовской лесостепи // Геоботанические и физиологические особенности растений и сообществ Пензенской области. Пенза. Изд-во ПГПУ, 1992. - С. 10-14.

40. Дюкова Г.Р., Новикова Л.А., Чебураева А.А., и др. Характеристика почвенно-растительного покрова пробных площадей постоянного геоботанического профиля «Островцовской лесостепи». Отчет о НИР. Инв. № 1034. Пенза, 1996. 82 с.

41. Дюкова Г.Р., Новикова Л.А., Чебураева А.А. и др. Состояние и мониторинг почвенно- растительного покрова «Островцовской лесостепи». Отчет о НИР. Инв. № 1256.-Пенза, 1998.-98 с.

42. Дюкова Г.Р. Почвы Пензенской области // Материалы конференции, посвященной 120-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. 24-26 мая 1993. — Пенза, 1998.-С. 99-104.

43. Дюкова Г.Р. Почва как результат взаимодействия природных и антропогенных факторов (на примере заповедника "Приволжская лесостепь") //

44. Материалы Всеросийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов». Пенза, 1998. - С. 384-387.

45. Дюкова Г.Р. Элементарные почвенные процессы в формировании почв Островцовской лесостепи // Материалы международного симпозиума «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы». Пенза, 2001. - С. 56-58.

46. Евстигнеев О.И., Короткое В.Н. Популяционная экология пионерных видов широколиственного леса // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1992. — Т. 97. Вып. 6.-С. 88-96.

47. Евстигнеев О.И., Почитаева М. В., Желонкин С. Е. Популяционная организация и антропогенные преобразования пойменной дубравы реки Большая Кокшага // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1993. - Т. 98, Вып. 5. - С. 80-87.

48. Евстигнеев О.И., Коротков В. Н., Беляков К. В. и др. Биогеоценотиче-ский покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск: Брянский лес, 1999. — 176 с.

49. Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. Под ред. М. Сулей. М. Мир, 1989. - 224 с.

50. Загреев В.В. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев. М.: Наука, 1978. - 240 с.

51. Запрягаев Ф.Л. Древесная и кустарниковая растительность Таджикистана // Сов. Ботаника. 1937. - № 6. - С. 245-262.

52. Запрягаева В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистана. — М.; JI.: Наука. 1964.-696 с.

53. Запрягаева В.И. Лесные ресурсы Памиро-Алая. — Л.: Наука. 1976.595 с.

54. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. - С. 51-59.

55. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С. В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1993. — Т. 98, Вып. 5.-С. 100-108.

56. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. Автореф. дис. докт. биол. наук в форме научного доклада.- Спб., 1994.-70 с.

57. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С. и др. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионого состояния лесных сообществ.- Препринт. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. 51 с.

58. Заугольнова Л.Б., Быховец С.С., Баринов О.Г., Баринова М.А. Верификация балловых оценок местообитания по некоторым параметрам среды // Лесоведение. 1998. - № 5. - С. 48-58.

59. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во КГУ, 1989. - 146 с.

60. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи совр. биологии. — 1996.-Т. 116, №2.-С. 133-146.

61. Зозулин Г.М., Кусмарцева Н.М. Изменение границ древесно-кустарниковой и травянистой растительности на опытных участках Центрально-Черноземного заповедника за 5 лет // Бот. журнал. 1951. — Т 36, №3. - С. 240-248.

62. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном заповеднике // Труды Центрально-Черноземного заповедника. Вып. 3. Курск, 1955. - С. 102-234.

63. Иванов В. В. Лесостепь Общего Сырта // Бюлл. МОИП. Отд. Биологии. 1957. - Т. 57, Вып. 6. - С. 67-75.

64. Иванов А.И. Макромицеты заповедных территорий Приволжской возвышенности // Геоботанические, анатомо-морфологические и физиологические исследования растений и сообществ Пензенской области. Пенза: Изд-во ПГПУ, 1992.-С. 54-58.

65. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесн. хоз-во и пром. 1929. - № 10/12. - С. 36-44.

66. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксо-номических единицах // Ботанический журнал. 1990. — Т. 75, № 10. — С. 13801388.

67. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение. 1992. — №4. - С. 3-9.

68. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. Спб.: Изд-во СпбГУ, 1999.-316 с.

69. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Природа мира: Ландшафты. М.: Изд-во Мир, 1989. - 504с.

70. Истомина И.И., Богомолова Н.Н. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1991. - Т. 96, Вып. 4.-С. 68-78.

71. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л.: Наука, 1971. — 140с.

72. Камелин Р.В. Восточно-средиземноморские мезоксерофильные и ксе-рофильные листопадные леса, редколесья, кустарники // Труды БИН им. Комарова. РАН. Вып. 17. Спб, 1995. - С. 26-45.

73. Камышев Н.С. К географии, фитоценологии и эволюции лесостепного комплекса // Труды Центрально-Черноземного заповедника. Вып.8. — Воронеж, 1965.-С. 107-115.

74. Камышев Н. С., Хмелев К. Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1976. - 184 с.

75. Келлер Б.А. Из области черноземно-ковыльных степей // Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии. Труды Об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. — Т. 37, вып. 1. Казань, 1903.-130 с.

76. Келлер Б. А. Растительность Воронежской губернии // Мат. по ес-теств.-историч. исслед. Воронежской губернии. Вып. 2. — Воронеж, 1921.-123 с.

77. Келлер Б.А. Флористические, геоботанические и экологические заметки // Тр. Воронеж. СХИ. Вып. 2. Воронеж, 1926. - 12 с.

78. Кириков С.В. Человек и природа восточноевропейской лесостепи в X начале XIX в. -М.: Наука, 1979. - 181 с.

79. Колесников Б.П. Чозения (Chosenia macrolepis) и ее ценозы на Дальнем Востоке // Тр. Дальвост. фил. АН СССР. Сер. ботан. 1937. - Т. 2 . - С. 703-800.

80. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихо-те-Алиня // Тр. Сихоте-Алин. заповед. 1938. - Вып. 1. - С. 25-207.

81. Колесников Б.П. Лиственничные леса Средне-Амурской равнины // Тр. Дальневост. базы АН СССР. Сер. ботан. 1947. - Вып. 1. - С. 5-80.

82. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. // Тр. Дальвост. фил. АН СССР. Сер. ботан. 1956. - Т. 2 (4). - 264 с.

83. Колесников Б.П. К вопросу о классификации форм динамики растительного покрова // Матер, по динамике растительного покрова. -Владимир: Пед. ин-т, 1968. С. 33-36.

84. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.: Наука, 1985. - 215 С.

85. Комин Г.Е. Цикличность лесообразовательного процесса // Лесоведение.-1993.-№ 1.-С. 3-9.

86. Коржинский С.И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенномотношении II Труды о-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. — Т. 22, вып. 6. Казань, 1891. - 134 с.

87. Коротков В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биологические науки. 1991. №8. С. 7-19.

88. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. 5.- М.; Л.: Наука, 1976.-С. 7-131.

89. Краснитский A.M. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимой залежи в Центрально-Черноземном заповеднике // Ботанический журнал. 1973. - Т. 58, №2. - С. 212-224.

90. Краснитский A.M. Сошнин Г.П. Внедрение деревьев и кустарников на некосимых участках Центрально-Черноземного заповедника // Бюлл. МОИП. — 1984. Т. 89, Вып. 2. - С. 88-97.

91. Краснов А.Н. Травяные степи Северного полушария // Тр. Имп. общ-ва любит, естествозн., антропологии и этнографии при Моск. ун-те. Геогр. отд. -М., 1894.-Т. 83,№ 1.-294 с.

92. Крашенинников И.М. Географические работы. — М.: Географгиз., 1951.-600 с.

93. Кудрявцев А.Ю. Физико-географические условия заповедника «Приволжская лесостепь» // Труды ГПЗ «Приволжская лесостепь». Вып. 1. — Пенза, 1999.-С. 12-13.

94. Кудрявцев А.Ю. Леса заповедника «Приволжская лесостепь» // Труды ГПЗ «Приволжская лесостепь». Вып. 1. —Пенза, 1999.— С. 17-24.

95. Кудрявцев А.Ю. Изучение древесно-кустарниковой растительности экотонных сообществ «Островцовской лесостепи» // Труды ассоциации ООПТ Центрального Черноземья России. Вып. 1. — Тула, 2000. С. 111-113.

96. Кудрявцев А.Ю. Общая характеристика растительности «Островцовской лесостепи» // Мат. науч.-практ. конференции «Роль ООПТ в сохранении биоразнообразия». Чебоксары - Казань, 2000. - С. 138-141.

97. Кудрявцев А.Ю. Характеристика древесно-кустарниковой растительности лесоопушечного комплекса участка «Островцовская лесостепь» // Мат. науч. конф. «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России». Саратов, 2000. - С. 91-93.

98. Кудрявцев А.Ю. Формирование лесоопушечного комплекса «Ост-ровцовской лесостепи» // Материалы II международного симпозиума «Степи северной Евразии». Оренбург, 2000. - С. 201-202.

99. Кудрявцев А.Ю. Общие тенденции динамики растительности лесостепного комплекса Приволжской возвышенности в условиях абсолютно-заповедного режима // Мат. науч.- практ. конференции «Изучение и охрана природы лесостепи». Тула, 2002. — С. 33-36.

100. Кудрявцев А.Ю. Восстановительная динамика древесно-кустарниковой синузии лесостепного комплекса // Материалы III международного симпозиума «Степи северной Евразии». Оренбург, 2003. — С. 294-297.

101. Кузнецов К.А. Почвы верховьев Хопра и Бланки // Сб. тр. ПСХИ. Вып. 1. Пенза, 1956. - С. 34-41.

102. Кузнецов К.А. Черноземы Попереченской степи // Сб. тр. Саратовского СХИ. Вып. 90. Саратов, 1977. - С. 78-83.

103. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Наука, 1977. - 160 с.

104. Куркин К.А., Матвеев А.Р. Ценопопуляции как система особей и как элементы фитоценозов (системно-географический подход). // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1981. - Т. 86, Вып. 4. - С. 54-74.

105. Курицын И.И., Марденский Н.А. География Пензенской области. -Саратов: Приволжское из-во, 1986. 96 с.

106. Куркин К.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов // Ботанический журнал. 1994. - Т. 79, № 1. - С. 3-13.

107. Лавренко Е.М. Степи Евразийской степной области, их география, динамика и история // Вопросы ботаники. Т. 1.-М.; Л.: Наука, 1954.-С. 157-173.

108. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения //Полевая геоботаника. Т. 1, — М.; Л.: Наука, 1959. — С. 13-75

109. Лебков В.Ф. Принципы и методы изучения строения и динамики древостоев // Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. М.: Наука, 1967. - С. 5-27.

110. Левина Р.Е. К методике изучения распространения семян и плодов (диссеменизация) // Полевая геоботаника. Т. 2.-М.; Л.: Наука, 1960.-С. 143-155.

111. Логофет Д.О. Сукцессионная динамика растительности: классические концепции и современные модели // Экология России на рубеже 21 века. — М.: Научный мир, 1999. С. 70-98.

112. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий. Л.: Наука, 1979. — 230 с.

113. Марков М.В. Лес и степь в условиях Закамья // Ученые зап. Казанского ун-та. — Т. 95, кн. 7, Вып. 2. Казань, 1935. - С. 134-156.

114. Марков М.В. Популяционная биология растений. — Казань: Изд-во КГУ, 1986.- 115 с.

115. Матвеев Н.М. Об основных типах структуры эталонных для степного Заволжья естественных лесов // Сб. Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: Изд-во СГУ, 1995. — С. 29-41.

116. Матвеев Н.М., Филиппова К.Н., Демина О.Е. Систематический и экоморфный анализ флоры Красносамарского лесного массива в зоне настоящих степей // Сб. Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: Изд-во СГУ, 1995. - С. 41-70.

117. Мильков Ф.Н. Лесостепь русской равнины. Опыт ландшафтной характеристики. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 296 с.

118. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье. М.: Изд-во АН СССР, 1953.262 с.

119. Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР. М: Мысль, 1977. - 346 с.

120. Мильков Ф.Н. О естественных ландшафтах юга Русской равнины // Изв. РАН. Сер. географ. 1995. -№ 5. - С. 5-18.

121. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. -М.: Наука, 1985.-137 с.

122. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. -М.: Наука, 1978.-211 с.

123. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. — М.: Наука, 1983. 133 с.

124. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. - 264 с.

125. Мирошниченко Ю.М. Динамика и продуктивность пустынной растительности. — Л.: Наука, 1986. — 157 с.

126. Мирошниченко Ю.М. Сукцессии растительности в редколесьях северной Африки и горной Средней Азии (на примере Гиссара) // Труды БИН им. Комарова РАН. Вып. 17. Спб, 1995. - С. 46-63.

127. Морозов Г.Ф. Избранные труды. Т. 1. М.: Наука, 1970. - 455 с.

128. Морозов Г.Ф. Избранные труды. Т. 2. М.: Наука, 1971.-531 с.

129. Наумов Н.Н. Развитие представлений о популяциях в экологии животных // Очерки по истории экологии. М.: Наука, 1970. - С. 106-146.

130. Нешатаев Ю.Н. Пал Якуч. Динамическая связь лесов и лесных полян. Количественные и качественные исследования синэкологических, фитоце-нологических и структурных отношений в лесных опушках: 1970 // Ботанический журнал. 1973.-Т. 58, № 12.-С. 1390-1394.

131. Нешатаев Ю.Н. Витко К.Р., Дришке X. Сообщества лесных опушек по градиентам растительности и местообитаний // Ботанический журнал. — 1978. Т. 63, № 12. - С. 769-773.

132. Нешатаев Ю.Н. Геоботаническая характеристика Казацкого участка Центрально-Черноземного заповедника // Отчет о НИР. № ГР 78954569 Л., 1980.-49 с.

133. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Изменение растительности Казацкой степи за последние десятилетия // Материалы Российско-Украинской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов». М., 1995.-С. 106-108.

134. Нешатаев Ю.Н. Некоторые итоги изучения динамики растительности Казацкого участка Центрально-Черноземного биосферного заповедника методом выборочно-статистического картографирования // Заповедное дело. Науч.-мет. записки. Вып. 1. — М., 1996. С. 22-26.

135. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Мониторинг растительности среднерусской лесостепи И Вестник СпбГУ. — 2001. — Сер. 3, вып. 2, № 11. — С. 55-66.

136. Неронов В.В. Структура степной зоны Евразии в свете концепции экотонов // Вопросы степеведения. — Оренбург: ООО «Оренбургская губерния», 2000.-С. 42-45.

137. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выявления. Л.: Наука, 1971. — 184 с.

138. Новикова Л.А. Динамика Пензенских луговых степей и проблема их сохранения // Бюл. Самарская Лука. № 4. - Самара, 1993. - С. 111-128.

139. Новикова Л.А. Структура и динамика луговых степей заповедника "Приволжская лесостепь" // Материалы Российско-Украинской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов». М., 1995. - С. 108-109.

140. Новикова Л.А. Пространственно-временная структура Островцов-ской лесостепи // Материалы Всеросийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов». Пенза, 1998.-С. 187-190.

141. Новикова Л.А., Чистякова А.А., Дюкова Г.Р., Чебураева А.Н. Структура как отражение динамики растительного покрова Островцовской лесостепи

142. Мат. науч.-практ. конференции «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии». Спб, 2000. - С. 198-199.

143. Новикова JT.A. Многолетняя динамика растительного покрова Островцовской лесостепи // Мат. науч.-практ. конференции «Состояние, изучение и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны». Воронеж, 2000. - С. 213-215.

144. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. Т. 1,2, 3. Спб. 1773, 1786, 1788.

145. Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1981. 399 с.

146. Пономаренко Е.В., Офман Г.Ю., Пономаренко С.В. Восстановление истории экосистем и землепользования заповедника "Приволжская лесостепь" //Отчет о НИР. Инв. № 137.-М., 1992.-59 с.

147. Попов Т. И. Происхождение и развитие осиновых кустов в пределах Воронежской области // Труды докуч. почв. ком. Вып. 2. — Петроград, 1914. — 172 с.

148. Попов К.П. Биоморфологические и экологические особенности Pis-tacia vera L. // Ботанический журнал. 1976. - Т. 61, № 2. - С. 177-186.

149. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. 1950. Сер. 3. Геоботаника. — Вып. 6. -204 с.

150. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1975. — Т. 80, Вып. 2.-С. 5-17.

151. Работнов Т.А. Актуальные вопросы экологии растений // Итоги науки и техники. М. ВИНИТИ. Ботаника. - 1979. - Т. 3. С. 5-70.

152. Работнов Т.А. О виолентах, патиентах и эксплерентах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98, Вып. 5. - С. 119-124.

153. Разумовский С.М. Избранные труды. М.: Наука, 1999. - 560 с.

154. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. 1935. — № 4. - С. 25-41.

155. Раменский Л.Г. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. — М.: Сельхозгиз, 1956. — 472 с.

156. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

157. Растительность европейской части СССР. — Л.: Наука, 1980. 431 с.

158. Рыжков О.В. Природа Лысых Гор. Леса // Труды ЦентральноЧерноземного Государственного Заповедника. Вып. 14. —Курск, 1995.-С. 45-64.

159. Рыжков О.В. Особенности распределения деревьев по диаметру в заповедных лесах Центральной лесостепи // Лесоведение. — 2000. — № 5.-С. 43-52.

160. Сакало Д.И. Лесостепной ландшафт Европейской части СССР и его растительность // Ботанический журнал. — 1961. — Т. 46, № 7. С. 969-977.

161. Самойлов Ю.И. Некоторые результаты сравнения экологических шкал Раменского, Элленберга, Хундта и Клаппа // Ботанический журнал. -1973. Т. 58, № 5. - С. 646-655.

162. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л.: Наука, 1964. - С. 146-208.

163. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 206 с.

164. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Чистякова А.А. Популяционные методы определения минимальной площади лесного ценоза // Ботанический журнал. 1988.-Т. 73,№ 10.-С. 1423-1434.

165. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. Популяционные механизмы динамики лесных ценозов // Биологические науки. 1989. — № 11. - С. 48-58.

166. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1990.-92 с.

167. Смирнова О.В., Возняк Р.В . Популяционная диагностика и прогнозы развития заповедных лесных массивов // Ботанический журнал. 1991. — Т. 76, №6.-С. 860-871.

168. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Яницкая Т.О., Короткое В.Н. Пути восстановления популяционной структуры и видового разнообразия в лесных демутационных комплексах // Биологические науки. 1992. -№ 5. - С. 7-25.

169. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биоценологии // Журнал общ. биологии.-1993.-Т. 54, № 4.-С. 438-448.

170. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи современной биологии. — 1998. — Т. 118, Вып. 2.-С. 148-165.

171. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. и др. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. -М.: Изд-во Научный мир, 2000. — 196 с.

172. Смолоногов Е.П. Лесообразовательный процесс и его особенности // Экология. 1994. -№ 1. - С. 3-9.

173. Смолоногов Е.П. Лесообразовательный процесс и проблема лесной типологии // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. — Екатеринбург: УрО РАН, 1996. С. 4-25.

174. Смолоногов Е.П. Основные положения генетического подхода при построении лесотипологических классификаций // Экология. 1998. — № 4. - С. 256-261.

175. Смолоногов Е.П. О лесообразовательном процессе // Лесоведение. -1999. -№ 3-С. 7-12.

176. Солянов А.А. Растительный покров и геоботаническое районирование Пензенской области. Диссертация канд. биол. наук. Пенза, 1966. - 288 с.

177. Солянов А.А., Новикова Л.А. Анализ современного состояния луговых степей Приволжской возвышенности // Ландшафтный анализ природопользования. М.: МФ ГО СССР, 1987. - С. 35-40.

178. Солянов А.А., Новикова Л.А. Заповедные степные участки Пензенской области // Краеведение в Центральном районе. — Пенза: Приволжское изд-во, 1988.-С. 46-50.

179. Солянов А.А., Новикова Л.А. Островцовская лесостепь // Геоботанические и морфологические особенности растений и сообществ Пензенской обл. Пенза: Изд-во ПГПИ, 1992. - С. 2-9.

180. Спрыгин И.И. Борьба леса со степью в Пензенской губернии. Пенза: Приволжское изд-во, 1922. - 20 с.

181. Спрыгин И.И. Материалы к описанию степи около д. Поперечной Пензенского уезда и заповедного участка на ней // Работы по изучению Пензенских заповедников. Вып.1. Пенза, 1923. - 45 с.

182. Спрыгин И.И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. -М.: Наука, 1986. 512 с.

183. Стешенко А.П. Возраст и типы побегов фисташки // Фисташка в Бадхызе. Л.: Наука, 1990.-С. 108-126.

184. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Л.; М.: Книга, 1926.-235 с.

185. Сукачев В.Н. К вопросу о развитии растительности // Ботанический журнал. 1952. - Т. 37, № 4. - С. 496-507.

186. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной био-геоценологии. М.: Изд-во АН СССР, 1964. - С. 458-486.

187. Сукачев В.Н. Избранные труды. Проблемы фитоценологии. Т. 3. -Л.: Наука, 1975.-543 с.

188. Танфильев Г.И. Географические работы.-М.: Географгиз, 1953.-675 с.

189. Ткаченко B.C. Автогенез степив Украины. Дис. . докт. биол. наук у форми наук, доповиди. Киив, 1992. - 49 с.

190. Ткаченко B.C., Генов А.П. Саморозвиток рослинного покриву Хомутовского степу // Укр. бот. журн. 1999. - Т. 56, № 2. - С. 139-144.

191. Ткаченко B.C. К познанию механизма становления потенциальных фитоценоструктур Хомутовской степи // Вопросы степеведения. — Оренбург: «Оренбургская губерния», 2000. С. 82-92.

192. Третьяков Н.В. Закон единства в строении насаждений. М., Л.: Новая деревня, 1927. - 113 с.

193. Третьяков Н.В. Лесная таксация. Л.: Изд-во ЛТА, 1957. - 216 с.

194. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 196 с.

195. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967.—С. 7-34.

196. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. — 1975. -№2.-С. 7-34.

197. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимоотношения со средой. — М.: Наука, 1976.-309 с.

198. Фурсаев А.Д. Естественные леса в пределах трассы гос. лесополосы «Саратов-Камышин» // Ученые записки СГУ. Почв-биол. выпуск. — 1952. — Т. 29.-С. 129-182.

199. Фурсаев А.Д., Кох Е.К. Влияние леса на окружающую естественную травянистую растительность // Ученые записки СГУ. Почв-биол. выпуск. -1952.-Т. 19.-С. 34-47.

200. Хильми Г.Ф. Биофизическая теория и прогноз самоизреживания леса. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 86 с.

201. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-216 с.

202. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. — М.: Наука, 1977.-134 с.

203. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

204. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. -М.: Наука, 1983. — 198 с.

205. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: «Мир и семья-95», 1995. - 992 с.

206. Чертов О.Г. Динамика эдафической среды аридной зоны // Труды БИН им. Комарова РАН. Вып. 17. Спб, 1995. - С. 8-14.

207. Чибилев А.А. Современные проблемы степеведения // Вопросы степеведения. Оренбург: «Оренбургская губерния», 2000. - С. 5-7.

208. Чибилев А.А. Эколого-географический очерк степей Северной Евразии // Вопросы степеведения. — Оренбург: «Оренбургская губерния», 2000. — С. 12-29.

209. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл Tilia cordata // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1979. - Т. 84, Вып. 1. - С. 85-98.

210. Чистякова А.А., Хрянин В.Н. Структура, восстановление и экология широколиственных лесов Русской равнины // Мат. науч. конф. «Анатомия, физиология и экология лесных растений». — Петрозаводск, 1982. — С. 200-203.

211. Чистякова А.А. Мозаичные сукцессии широколиственных лесов европейской части СССР и их роль в самоподдержании сообществ // Биологические науки. 1991. - № 8. - С. 30-45.

212. Чистякова А.А. Кустарниковая растительность заповедника "Приволжская лесостепь" и ее роль в процессах залесения степей // Бюл. Самарская Лука. -№ 4. Самара, 1993. - С. 94-110.

213. Чистякова А.А. Роль экотонных сообществ в сохранении биоразнообразия (на примере сообществ Пензенской области) // Материалы международного симпозиума «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы». Пенза, 2001. - С. 95-97.

214. Чичагов В.П., Чичагова О.А. Особенности рельефа и почв равнин западного склона Приволжской возвышенности. Отчет о НИР. Инв. № 2005. -Москва, 2001.-29 С.

215. Уткин А.И., Исаев А.С., Савельева Л.И. Лесоведение в Российской академии наук // Лесоведение. 1990. — № 5. - С. 3-14.

216. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоологический журнал. 1967. - Т. 66, № 10. - С. 1456-1469.

217. Шведов Ф.Н. Дерево как летопись засух // Метеоролог, вест. — 1892.5. С. 163-178.

218. Шилов И.А. Принципы организации популяций у растений // Попу-ляционные проблемы в биогеоценологии. М.: Наука, 1988. - С. 5-23.

219. Эйтинген Г.Ф. Влияние густоты древостоя на рост насаждений // Лесной журнал. 1918. - вып. 6. - С. 623-658.

220. Aaviksoo К. Changes of plant cover and land use types (1950"s to 1980"s) in tree mire reserves and their neighbourhood in Estonia // Landscape Ecology. 1993. - V. 8, №4. - P. 287-301

221. Allen T.F.H., Starr T.B. Hierarchy: perspective for ecological complexity.- Chicago: Press Univ. Chicago, 1982. 216 p.

222. Ash J.E., Barkman J.P. Changes and variability in the field layer of coppiced woodland in Norfolk, England // J. Ecology.-1976.-Vol. 64, N 2. P. 697-712.

223. Botkin D.B. Causality and succession // Forest succession. N. Y.: Springer-Verlag, 1981.-P. 36-55.

224. Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale 2 ed. -Montpellier. 1925. 22 p.

225. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien: Springer, 1964. - 865 s.

226. Brubaker L.B. Long-term forest dynamics // Forest succession. N. Y., 1981.-P. 94-105.

227. Christensen N.L., Peet R.K. Secondary forest succession on the North Carolina Piedmont // Forest succession. N. Y., 1981. - P. 230-245.

228. Clebsch E.E. C., Busing R.T. Secondary succesion, gap dynamics, and community strucnure in a southern Appalacian cove forest // Ecology. — 1989. — Vol. 70, N3.-P. 728-735.

229. Clements F.E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation // Carnegie Inst. Wash. Publ. 1916. - Vol. 242. - 512 p.

230. Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum concept // J. Veg. Sci. 1993. - V. 4, № 2. - P. 149-156.

231. Connel J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Amer. Natur. — 1977. -Vol. Ill,N982.-P. 1119-1144.

232. Cottam G. Patterns of succession in different forest ecosystems // Forest succession. N. Y., 1981. - P. 178-184.

233. Culver D.C. On using Horn's Markov succesion model // Amer. Natur. -1981.-Vol. 117,N4.-P. 572-574.

234. Drury W.H., Nisbet I.C.T. Succession // J. Arnold Arbor. 1973. - Vol. 54, N3.-P. 331-368.

235. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen. 1974.-216 p.

236. Ellenberg H. Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge: Univ. Press., 1988.-731 p.

237. Finegan B. Forest succession // Nature. 1984. - Vol. 312, N 5590. - P. 109-114.

238. Forest succession: Concept and Application. Berlin, N.-Y,.: Springer, 1981.-517p.

239. Gleason H.A. The structure and development of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club. 1917. - Vol. 44, N 10. - P. 463-481.

240. Gleason H.A. The individualisnic concept of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club. 1926. - Vol. 53, N 1. - P. 7-26.

241. Gleason H.A. The individualisnic concept of the plant association // Amer. Midi. Natur. 1939. - Vol. 21, N 1. - P. 92-108.

242. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester, N.-Y.: Willey, 1979.-222 p.

243. Halpern C.B. Early successional pattern of forest species: interaction of life history trait and disturbance // Ecology. 1989. - Vol. 70, N 3. - P. 704-720.

244. Harcombe P. A. The influence of fertilization on some aspect of succession in a humid tropical forest // Ecology. 1977. - Vol. 58, N 6. - P. 1375-1383.

245. Hobbs R.J., Legg C.J. Markov models and initial floristic composition in heathland vegetation dynamics // Vegetatio. 1984. - Vol. 56, N 1. - P. 31-46.

246. Horn H. S. The ecology of secondary succession // Ann. Rev. Ecol. and Syst. 1974. - Vol. 5. - P. 25-37.

247. Horn H.S. Markovian properties of forest succession // Ecol. and Evol. of Commun. Cambrige: Harvard Univ. Press, 1975. - P. 196-211.

248. Horn H.S. Succession // Blackwell. Oxford, 1976. - P. 187-204.

249. Horn H.S. Some causes of variety in pattern of secondary succession // Forest succession. -N. Y., 1981. P. 24-35.

250. Horn H.S. Succession // Theoretical Ecology: Principles and Application. -Oxford, 1981.-P. 253-271.

251. Hulst R. van. On the dynamics of vegetation: patterns of environmental and vegetation change // Vegetatio. 1978. - Vol. 38, N 2. - P. 65-75.

252. Hulst R. van. On the dynamics of vegetation: succession in model communities // Vegetatio. 1979a. - Vol. 39, N 2. - P. 85-96.

253. Hulst R. van. On the dynamic of vegetation: Markov chain as a models of succession // Vegetatio. 1979b. - Vol. 40, N 1. - P. 3-14.

254. Jakucs P. Microklimaverhaltnisse der Flaumelchenbuschwalder in Ungorn // Budapest: Acta argon. Acad. Sci. Hungarien. 1959. - T. 9, fasc. 1-2. -S. 209-236.

255. Jakucs P. Die phytosoziologishen Verchaltnisse der Flaumelchen Busch-walder Sudostmitteleuropas. Budapest: Orszach, 1961a. — 314 s.

256. Jakucs P. Az Eszaki-Kozephegyseg keeletitelenek novenyzete // Foldra-izierezito. 1961b. -N 10. - S. 357-377.

257. Kellman M. Geographic pattering in tropical weed communities and early secondary successions Biotropica. 1980. - Vol. 12, N 2. - Suppl. P. 34-39.

258. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff. Goe-bot. Inst. Eidg. Techn. Hochshule in Zurich. 1977. - H. 64. - S. 1-208.

259. Leps J. Vegetation dynamics in early old field succession: a quantitative approach // Vegetatio. 1987. - Vol. 72, N 2. - P. 95-102.

260. Newell S.J., Tramer E.J. Reproductive strategies in herbaceous plant communities during succession Ecology. 1978. - Vol. 59, N 2. - P. 228-234.

261. Pickett S.T.A. Population pattern through twenty years of oldfield succession // Vegetatio. 1982. - Vol. 49, N 1. - P. 45-59.

262. Pickett S.T.A., Collins S.L., Armesto J.J. A hierarchial cosideration of causes and mechanisms of succession // Vegetatio.-1987.Vol. 69, N 1-3-P. 109-114.

263. Prodan M. Forstliche Biometrie. Munchen, Bonn, Wien: BLV Verlags-geseleschaft, 1961.-432 s.

264. Shugart H.H. A theory of forest dynamics. N. Y.: Springer-Verlag, 1984.-278 p.

265. Ter Braak C.J.F., Barendregt L.G. Weighted averaging of species indicator values: its efficiency in environmental calibration // Mathematical Biosciences. -1986. -V. 78, № i. p. 57.72.

266. Ter Braak C.J.F., Looman C.V.N., Weighted averaging, logistic regression and the Gaussian response model // Vegetatio. — 1986. — V. 65, № 1. P. 3-11.

267. Ter Braak C.J.F., Gremmen N.J. M., Ecological amplitudes of plant species and the internal consistency of Ellenberg indicator values for moisture // Vegetatio. 1987. - V. 69, № 3. - P. 79-87.

268. The mosaic-cycle concept of ecosystems. H. Remmert ed. Ecological studies. Analysis and synthesis. - 1991. - V. 85. - 168 p.

269. The population structure of vegetation. Handbook of vegetation science. -Pt. 3. Dodrecht, Boston, Lancaster. 1985. - 666 p.

270. Tilman D. The resource-ratio hypothesis of plant succession // Amer. Natur. 1985. - Vol. 125, N 6. - P. 827-852.

271. Tilman D., Weddin D. Dynamics of nitrogen competition between succes-sional grasses // Ecology. 1991. - Vol. 72, N 3. - P. 1038-1049.

272. Turner Т. Facilitation of succesional mechanism in a rucky interdial community // Amer. Natur. 1983. - Vol. 121, N 5. - P. 729-738.

273. Usher M.B. Statistical models of succession // Plant Succession: Theory and Prediction. Glenn-Levin D.C., Peet R.K. n T.T. (Eds.). London: Chapman-Hall, 1992.-P. 215-248.

274. Van der Maarel E. Some remarks on disturbance and its relations to diversity and stability // J. Veg. Sci. 1993. V. 4. - P. 733-736.

275. Watt A.S. Pattern and process in the plant community // J. Ecol. 1947. -Vol. 35,N1-2.-P. 1-22.

276. Whittaker R.H.A Consideration of climax theory: The climax as a population and pattern // Ecol. Monogr. 1953. - V. 23, № 1. - P. 41-78.

277. Whittaker R.H., Lewin A.S. The role of mosaic phenomena in natural communities // Theor. Pop. Biol. 1977. - V. 12, № 2. - P. 117-139.

278. Zobel M. Secondary forest succession in Jarselja, southeastern Estonia changes in field layer vegetation Ann // Bot. Fenn. 1989. - Vol. 26, N 2. — P. 171182.

Информация о работе

Кудрявцев, Алексей Ювенальевич
кандидата биологических наук
Саратов, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сукцессионная динамика дендроценозов лесостепного комплекса заповедника "Приволжская лесостепь" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы