Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сциариды (Diptera, Sciaridae) юго-восточной части Казахстана
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Сциариды (Diptera, Sciaridae) юго-восточной части Казахстана"

На правах рукописи

САТЛБВЛ Алия Рифкатовна

СЦИАРИДЫ (DIPTERA, SCIARIDAE) ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ КАЗАХСТАНА

03.00.32 - биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Семипалатинск 2006

Работа выполнена на кафедре экологии и географии Семипалатинского государственного педагогического института

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук, профессор Комарова Людмила Алексеевна

доктор биологических наук, профессор Ни Галина Васильевна

доктор биологических наук, профессор Русанов Александр Михайлович

доктор биологических наук, профессор Соловых Галина Николаевна

Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии СО РАСХН

Защита диссертации состоится 27 декабря 2006 г. в 9:30 часов на заседании диссертационного совета Д 220.051.06 при ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»: 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « Ж .» иг, г ¿/.. Я 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ///

доктор биологических наук, профессор Топурия Г. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования определяется абсолютной неизученностью семейства Sciaridae (Díptera) на территории Казахстана, хотя оно является одним из многочисленных и древних (в Палеарктике известно более 700 видов из 43 родов). Проведение любых экологических исследований немыслимо без точной идентификации организмов, являющихся объектами изучения. Насекомые, будучи одной из самых многочисленных в видовом и количественном отношении группой животного мира, являются индикаторами состояния биогеоценозов и могут быть широко использованы для целей мониторинга. Биологические ресурсы насекомых относятся к биоресурсам животного мира, проблеме сохранения которых уделяется в настоящее время огромное внимание. Проблема сохранения биоразнообразия является одной из глобальных экологических проблем и связана с разрушением стаций обитания видов и природной окружающей среды в результате антропогенной деятельности.

Фауна сциарид Казахстана представляет огромный научный интерес, поскольку выяснение биотопической приуроченности и экологических комплексов сциарид позволяет судить об уровне сбалансированности ценозов, и следовательно, вести биомониторинговые работы: обеднение фаунистического состава сциарид, связанное с интенсивной трансформацией лесов Казахстана, может служить показателем неблагополучия лесных ценозов. Изучение фауны сциарид реликтовых ленточных боров и лесов —это определенный вклад в познание лесных ценотических комплексов, а также в изучение биоразнообразия юго-восточной части Казахстана, в кадастровые и мониторинговые работы, в реконструкцию исторического прошлого данной территории.

Интересны районы исследований: равнинные и горные районы Восточного, Южного и Северного Казахстана, далеко не достаточно изученные с фаунистической точки зрения и интересной геологической историей.

Сциариды (детритницы)-семейство мелкихдлинноусых двукрылых, внешне очень однообразных. Детритницы являются обычными во всех районах земного шара, но остаются менее изученными среди двукрылых. Сциариды являются одним из характерных компонентов лесных экосистем. Будучи связанными с древесно-кустарниковой растительностью, личинки сциарид участвуют в деструкции гниющей органики. Разложение лесного опада под пологом леса протекает при весьма значительном

участии почвенных беспозвоночных, среди которых личинки двукрылых ¡анимают определенное место. Личинки сциарид являются детрито-бионтами, обитателями лесной подстилки, разрушителями листового опада, играя важную роль в утилизации лесной органики. Личинки некоторых видов являются вредителями древесины, грибов и корневой системы многих растений, особенно при промышленном их выращивании, поэтому с точки зрения хозяйственной деятельности человека сциариды - возможно вредные насекомые.

Личинки сциарид участвуют во вторичной деструкции плодовых гел, обеспечивая нормальное протекание завершающих сукцессионных стадий. Мугуалистический характер взаимоотношений сциарид с грибами и роль их в ушлизации лесной органики указывает на огромное шаченне данных насекомых в лесных экосистемах.

Кроме лого, сциариды являются одним из звеньев пищевой цепи, служат пищей для других организмов. В последнее время в связи с общим загрязнением среды промышленными отходами и с негативными последствиями хозяйственной деятельности человека (вырубки, пожары, застройка) большое значение придается изучению процессов деградации лесных экосистем. Хорошо известно, что устойчивость природных лесных экосистем обусловлена сбалансированностью ассимиляционных и деструктивных процессов (А.И. Зайцев, 1994). Возможно, чю косвенная оценка состояния деструктивного блока экосистемы с использованием сциарид в качест ве биоиндикаторов является в этом случае перспективной Состав фауны сциарид благодаря наличию разнообразных связей с субстратной пищевой базой, вероятно, может отражать в конкретной лесной экосистеме состояние и полновесность ее деструктивного блока и косвенно позволит судить об уровне сбалансированности ценоза. Обеднение видового состава сциарид или их отсутствие, вероятно, может служить достаточно легко выясняемым показателем неблагополучия лесных ценозов.

Таким образом, неизученность данной группы насекомых, большое теоретическое и практическое значение вызвали необходимость и зучения семейства на территории Казахстана.

Цель исследовании. Целью настоящей работы является изучение структуры, особенностей функционирования и современных тенденций изменения жолого-фаунисгических комплексов сциарид Казахстана в ландшафтных комплексах и растительных ассоциациях; на примере их анализа обозначение основных биотопов ландшафтов но значимости в целом для сохранения сложившегося уровня биоразнообразия.

Задачи исследования:

1. Изучить биоразнообразие детритниц в ботанико-географических районах юго-восточной части Казахстана.

2. Проследить биоценотические связи комариков в их экологических нишах (биотопическая приуроченность).

3. Изучить характер пищевой специализации личинок сциарид.

4. Выявить особенности зонально-ландшафтного распределения.

5. Рассмотреть возможные пути формирования фауны сциарид на территории изученных районов Казахстана.

6. Составить каталог сциарид Казахстана.

Основные положения, выносимые на защиту.

Г. Биоразнообразие сциарид в ботанико-географических районах юго-восточной части Казахстана характеризуется экологическими особенностями.

2. Природные комплексы юго-восточной части Казахстана характеризуются биотопически приуроченными видами сциарид (биотопическая приуроченность).

3. Распределение сциарид по ландшафтно-экологическим зонам юго-восточной части Казахстана зависит от высокогорья, климатических условий, флористических особенностей и наличия субстратной пищевой базы.

4. Трофическая специализация личинок сциарид в процессе жизнедеятельности разных видов.

5. Возможные пути формирования фауны сциарид в юго-восточной части Казахстана связаны с флористической и геологической историей региона.

Научная новизна исследований. Впервые для территории Казахстана проведено системное исследование эколого-фаунистических комплексов сциарид в связи с флорогенезом и геологической историей изученных районов Казахстана. Диссертация является первой обобщающей работой по сциаридам юго-восточной части Казахстана. В ней впервые представлен систематический список сциарид изученных районов Казахстана, дополненный данными по экологии и биологии, включающий 82 вида из 15 родов, принадлежащих 2 подсемействам. Для Восточного Казахстана впервые отмечены 73 вида из 12 родов, для Южного — 8 видов из б родов, для Северного - 20 видов из 7 родов, описан 1 вид, новый для науки (Согупор1ега sp.fi.). Выявлена приуроченность сциарид к конкретным биотопам. Впервые для территории Казахстана установлены биотопически приуроченные к растительным формациям виды сциа-

рид. Впервые выявлены типы населения сциарид лесоратительных ландшафтов Казахстана. Проведен сравнительный анализ горных видов с равнинными. Рассмотрены жологические особенности вертикально-поясного распределения сциарид в горных районах Казахстана, охарактери-шван ареалогический состав фауны. Впервые описана биология вида Bradysia dalmalmu Wirrn.

Теоретическая и практическая значимость работы. С теоретической точки фения, впервые в области энтомологических исследований в Казахстане получены новые данные по фауне сциарид, ¡намительно расширившие сведения о распространении данной группы насекомых в Палеарктике. Важное теоретическое значение имеют исследования данной группы насекомых в геологическом и зоогеографическом аспектах, которые позволяют оценить динамику фаунистических комплексов сциарид. Впервые дана морфо-экологическая характеристика преимагиналь-ных фаз и имаго вида Bradysia dalmatina Winn.

I фактическая значимость работы: составлен каталог сциарид Казахстана, выявлены виды, приуроченные к конкретным биотопам и растительным формациям, которых можно испольювать для целей мониторинга в качестве биоиндикаторов лесных ценозов; данные по экологии сциарид могут быть использованы в комплексных биоценотических исследованиях.

Апробация материалов диссертации. Основные результаты исследования были доложены на 2-й Международной межвузовской конференции «Ландшафты Западной Сибири: проблемы исследований, жоло-I ия и рациональное использование» (Бийск, 2001), 2-й Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), 2-й Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии» (Караганда, 2003), на Всероссийской научной конференции «Сибирская зоологическая конференция», посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004), на Международной научно-практической конференции «Валихановские чтения» (Кокшетау, 2004), на Международной научной конференции «Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология» (Алматы, 2004), на I Всероссийской школе-семинаре «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2004), на Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006), на первой

научно-практической межвузовской региональной конференции «Геология, география, биология и природные ресурсы Алтая» (Бийск, 2006), на 5-ом Международном симпозиуме диптерологов «Систематика и экология насекомых семейства Sciaridae в Голарктике » (Мюнхесберг, Германия, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 32 работы.

Объем и структура диссертации. Основная часть диссертации изложена на 364 страницах машинописного текста и включает введение, 8 глав и выводы; содержит 20 текстовых таблиц, 26 рисунков, 3 фотографии; в списке литературы приведены 438 названий, из них 209 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние изученности фауны Казахстана и ее место в структуре мировой фауны сциарид

Инвентаризация фауны беспозвоночных в Казахстане показала, что, возможно, выявлена только половина фактически имеющихся видов.

К настоящему времени из 550 семейств насекомых, представленных в фауне Казахстана, достаточно полно изучены лишь около 100 и выявлено не более 40% видового состава, не говоря уже о крайне слабой изученности биологических, экологических особенностей видов и их распространении (И.Д. Митяев и др., 2005).

Семейство Sciaridae в результате абсолютной неизученности не входит в состав известных семейств на территории Казахстана. Однако в настоящее время полученные данные позволяют расширить уже имеющиеся данные о распространении сциарид в Палеарктике. Мировая фауна сциарид объединяет более 700 видов из 43 родов, из которых в Казахстане зарегистрированы 82 вида из 15 родов, и это, возможно, не полные данные. В фауне Казахстана большинство видов известны в Палеарктике, но присутствуют и виды с узкими ареалами.

Видовое разнообразие сциарид и их экологических группировок зависит от спектра ландшафтно-экологических условий зоны. Исходя из наших исследований, наиболее богаты представителями сциарид горные ландшафты, степь и побережья водоемов.

Глава 2. Материал и методы исследований

Материалы диссертации собирались с 1999 по 2005 гг. во время экспедиционных работ в юго-восточной части Казахстана (различные райо-

ны Восточного, Южного и Северного Казахстана). Исследования проводились в биотонах хребтов Заилийский Алатау, Каратау-Таласский Алатау, Нарымского хребта, Калбинского хребта, хребтов Саур, Тарбагатай, Ивановский, межгорных котловинах (Маркакольская, Зайсанская) Для получения сравнительных данных изучалось биоразнообразие сциарид в равнинной части Северо-Казахского мелкосопочника.

При изучении биологии и экологии сциарид маршрутные исследования сочетались со стационарными и лабораторными экспериментами. Стационарные работы проводились в окрестностях г. Семипалатинска, п. Восчод, с. Бородулиха, с. Воскресеновка, о. Полковничий, с. Бегень, п. Бобровка, овощехранилища,теплицы (Семипалатинское Прииртышье) 1999-2005 it.; с. Шубырагаш, с. Джамбул, с. Бурубай (Курчумский хребет) - 2002 г.; Калбинское нагорье (Калбинский хребет) - 2002 г.; окрестности с. Уруихайка, с. Большая Еловка, высокогорья Нарымского хребта (Нарымскии хребет) - 2003 г.; заказник Солдатская щель, берега р. Урд-жарка (хр.Тарбагатай) -- 2003-2004 гг.; предгорья хр.Саур - 2003 г.; хребет Ивановский и окрестности г. Риддер - 2004 г.; окрестности пос. Кургальд-жино (берега р. Нура), Ерментауские нагорья и окрестности оз.Боровое (Северный Казахстан)-2004 г.; предгорья хр. Каратау-Таласский Алатау и предгорья чребта Заилийский Алатау (Южный Казахстан)-2005 г.

Лабораторные эксперименты проводились на базе лаборатории экологии кафедры экологии и географии Семипалатинского государственного педагогического института.

За период работ было собрано свыше 1,5 тыс. экз. насекомых, из которых более 500 составили самцы. Было поставлено более 20 опытов с разными видами субстрата для изучения биологии и экологии сциарид.

Помимо этого изучался коллекционный материал Палеарктичсской фауны сциарид (голотипы и пара-типы сциарид) в коллекционных фондах Немецкого штомологического институ та (г. Мюнхесберг, Германия).

В качестве методики собирания, выведения, хранения и обработки материала использовали методику собирания, выведения, хранения и обработки мицетофилоидных комаров (Н.П. Кривошеина, Б.М. Мамаев, 1967). Насекомые определялись с использованием руководств, опубликованных R.Tuomikoski (1960), A.A. Гербачевской (1969), Л.А. Комаровой (1999), Н. Hippa & P.Vilkamaa (1994), а также описаний отдельных авторов (F. Menzel et al. 2003; M.Sutou и M.Ito., 2003). Видовая принадлежность сциарид подтверждена д.б.н. Л.А. Комаровой (Россия), W.Mohrig, F.Menzel, K.Heller (Германия), H.Hippa (Швеция), P.Vilkamaa (Финляндия).

Для решения поставленных задач изучались почва и растительные сообщества различных биотопов, где складывается наиболее богатое в видовом отношении сообщество сциарид. Кроме этого, гниющая древесина, кухонные отбросы, наносы по берегам водоемов, подстилка, грибы, гниющие овощи. При взятии проб и выполнении экспериментальной части работ использовались общепринятые методики сбора материала (использование энтомологического сачка, почвенные банки-ловушки, использование стекол, ловушки Малеза).

Для унификации данных их математическая обработка проводилась по общепринятым формулам (К.К. Фасулати, 1971; В.И. Душенков, К.В. Макаров, 2000).

Глава 3. Состав и распространение сциарид в Казахстане

Казахстан - уникальный природный регион, отличающийся большим разнообразием рельефа и климата, и как следствие, многообразием сообществ.

Всего обследовано 26 биотопов в указанных районах, из которых:

6 — в низкогорном поясе (тополевые леса, смешанные березово-оси-новые леса, колочные березовые леса);

4 — в среднегорном поясе (высокотравные лиственничные леса, смешанные березово-пихтовые леса);

8 - в высокогорном поясе (пихтовая разнотравно-папоротниковая чер-невая тайга, субальпийские разнотравные луга, темнохвойные леса);

8 - интразональные: сосновый бор, овощехранилища, теплицы, тополевый прирусловый лес, прибрежная растительность болот, березово-сосновый лес, лугово-степные ассоциации.

Выяснение биотопической приуроченности и фаунистических комплексов сциарид позволяет выяснить уровень биологического разнообразия семейства.

На основании анализа собственных сборов установлено, что в изучаемых районах встречается 82 вида сциарид из 15 родов 2 подсемейств (табл. 1).

Наиболее богато видами подсемейство Sciarinae — 81 вид — 98,7% от общего числа видов. Значительно уступает Sciarinae в видовом разнообразии Zygoneurinae - 1,22%.

Обычны для биотопов Нарымского хребта, окрестностей г. Семипалатинска, г. Риддера и Катон-Карагая были виды из рода Bradysia (B.flavipila Tuom., B.fungicola Winn., В. proscioroides Tuom., B.brevispina Tuom.); и вид Lycoriella leucotricha Tuom.

Таблица 1 - Таксономический спектр сциарид изученных биотопов Ка-шхстана

07 ряд Семей- l i но Подсе-мейсгва Число родов Число видов %ot общею числа

Dipteia Scuri-duc Sciarmae Bradysaa Winneitz, 1867 Corynoptera VVmncrl/,, 1867 Lycoriella Frey, 1942 BradyMopMb Tuonukoski, 1960 Epidapus Haliday, 1851 Camptochaeta I lippa & Vilkamaa, 1994 Leptosciarella Tuomikoski. 1960 Scatopsciara Edwaids, 1927 Dolichosciara 1 uomikoski, 196Ü Pnyxia Johansen, 1912 Baeosciara Tuomikobki, I960 Cratyna Winnertz, 1867 Sciara Meigen, 1803 Pseudolycoriella Mendel & Mohrig, 1998 33 19 3 1 I 4 1 8 2 1 1 4 2 1 40,2 23,1 3.6 1.2 1,2 4,8 1,2 9.7 2,4 1,2 1,2 4.8 2,4 1,2

Zygoneurinae Zygoneura Meigen, 1830 1 1,22

Инн о 15 82 100

Самыми многочисленными являются виды из родов Bradysia и Corynoptera (40% и 24,1 %) соответственно. Самыми малочисленными -виды из родов Epidapus, Baeobciara, Bradysiopsis, Leptosciarella, Pnyxia, Pseudolycoriella и Zygonema (no 1,22%). Род Scatopsciara представлен 8 видами, роды Cratyna и Camptochaeta - 4 видами, а род Lycoriella насчитывает 3 вида. Роды Sciara и Dolichosciara насчитывают в наших сборах по 2 вида (по 2,4%) от общего количества видов. Единственным представителем подсемейства Zygoneurinae является вид Zygonema sciai ina Meig.

Самой многочисленной по количеству является фауна сциарид окрестностей г. Семипалатинска, которая включает 41 вид. Загем следует территория Маркакольского заповедника, включая Курчумский хребег - 38 видов (табл. 2). В черневой тайге хр. Ивановский зарегистрировано 6 видов, а колочные березовые леса Ерментауских нагорий и биотопы чр.Тарбагатай насчитывают по 13 видов. Также равное количество видов (по 5) зарегистрировано в биотопах соснового бора оз.Боровое и окрес! носгях с. Кургальджино. В биотопах Катон-Карагая зарегистриро-

ваны 11 видов. В предгорьях хребтов Заилийский и Каратау-Таласский Алатау фауна сциарид насчитывает 8 видов. Самыми малочисленными были биотопы хр. Саур — нами был пойман только 1 вид — Corynoptera blanda Leng.

В результате наших исследований (табл. 2) можно сделать вывод о биотопической приуроченности некоторых видов сциарид к определенному, конкретному биотопу.

Самыми многочисленными по видовому разнообразию детритниц являются биотопы тополевых прирусловых лесов Семипалатинского Прииртышья-27 видов из 10 родов. Затем следуют биотопы высокотравных лиственничных лесов -25 видов из 5 родов. Следующими по численности фауны сциарид являются биотопы смешанных березово-осиновых лесов хр. Тарбагатай и колочных березовых лесов Ерментауских нагорий по 14 видов из 4 родов. В биотопах черневой тайги Южного Алтая зарегистрировано 13 видов из 5 родов. В биотопах соснового бора Боровое и биотопах Кургальджино (Северный Казахстан) поймано и определено по 5 видов, однако родовое разнообразие фауны сциарид в Боровом значительно выше, чем в Кургальджино. Березово-осиновые леса и биотопы соснового бора в Семипалатинском Прииртышье характеризу-

Таблица 2 - Распределение сциарид по биотопам

№ п/п Биотоп Кол-во родов Кол-во видов

1. Черневая тайга 5 13

2. Высокотравные лиственничные леса 5 25

3. Темнохвойные леса 3 б

4. Смешанные бсрезово-пихтовые леса 4 10

5. Субальпийские луга 3 3

6. Смешанные березово-осиновые леса хр. Тарбагатай 4 14

7. Колочные березовые леса (Ерментау) 5 14

8. Сосновые боры Прииртышья 4 11

9. Сосновый бор (Боровое) 4 5

10. Овощехранилища и теплицы 2 4

11. Тополевые прирусловые леса (южный Алтай) 2 9

12. Тополевые прирусловые леса Прииртышья 10 27

13. Лугово-степные ассоциации хр. Саур 1 1

15. Прибрежная растительность реки Нуры 2 5

14. Березово-осиновый лес Прииртышья 2 11

15. Березово-осиновый лес (южный Алтай) 2 6

16. Темнохвойные леса хр.Заилийский Алатау 3 3

17. Прибрежная растительность р.Арысь 4 6

ются равным количеством видов - 11 видов. Однако при равном количестве видов сциарид биотопы различаются между собой по видовому и родовому разнообразию.

Характерными видами для темнохвойных лесов являются С. tetiaspina Tuom., С. tetrachaeta Tuom., D. eleganta Кош., В. subnervosa Frey, В. hilariformis Tuom. Сосновые боры Семипалатинского Прииртышья и Северного Казахстана характеризуются присутствием видов: С. irmgardis Leng., С. clinochaeta Tuom., С. sedula Moh & Мат., Cr. spiculosa Rud.,

B. normalis Frey, B. lapponica Tuom. В фауне сциарид субальпийских лугов присутствуют виды, которые ранее были зарегистрированы нами в гемнохвойной формации. Для лиственных лесов Семипалатинского Прииртышья характерными являются виды P. nodulosa Moh & Kiiv., Sc. maiginata Men & Moh. В предгорьях xp. Каратау-Таласский Алатау заре-гиорирован вид Baeos. sinuata Men. Эти виды не были зарегистрированы нами более ни в одном биотопе. В березово-пихтовых и пихтовых лесах

I !арымского хребта таксономический cneicrp комариков не отличается видовым и родовым разнообразием, что связано, возможно, со схожими условиями существования сциарид. Род Bradysia Winn., по результатам наших сборов, от мечен повсеместно. Мы не наблюдали зависимости этого рода от условий конкретного биотопа.

На распространение и характер жизнедея тельности комариков в горах оказывают воздействие температура, солнечная радиация, значительные колебания относительной влажности воздуха. Все эти факторы и их сочетания отличаются значительным разнообразием, зависящим от рельефа местности.

Более богаты сциаридами высокогорья Южного Алтая, где обитает

II вид, ко1 орые можно отнести к холодостойким гигрофилам, что связано прежде всего с особенностями климатических условий. Анализ высотного распределения сциарид горных районов Казахстана показывает также, что большая их часть (38 видов) приурочена или тяготеет к темно-хвойным лесам с богатой органикой и повышенной влажностью в травянистом ярусе.

Лимитирующее значение влажности и теплообеспеченности очевидно у ареалов степных видов (24 вида). Самым многочисленным по фауне сциарид является низкогорье 44 вида из 10 родов. В биотопах средне-горья зарегистрированы 35 видов из 6 родов. Высокогорье характеризуется присутствием 12 видов из 4 родов.

Общими для всех поясов являются виды В. subnervosa Fley, и

C. tetrachaeta Tuom.

Лимитирующее значение влажности очевидно у ареалов низкогорья. Лимитирующее значение температуры заметно у ареалов высокогорья. Вероятно, климатические условия определяют границы потенциальных ареалов, а наличие благоприятных для обитания условий — их фактическое распределение.

В каждом из поясов характерны виды и роды, которые отсутствуют в других поясах. Например, для низкогорья характерны виды из родов Pseudolycoriella (P.nodulosa Moh. & Kriv.), Lycoriella (L. fucorum Frey, L.ingenua Dufour), Scatopsciara (S. fritzi Men. & Moh., S. atomaria Ztt.), Dolichosciara (D. eleganta Kom.), Leptosciarella (L.rejecta Winn.), Bradysia (B. polonica Leng., B.normalis Frey) и Pnyxia (P.scabiei Hop). Видимо, данные виды характеризуются приуроченностью к небольшим высотам с определенным типом растительности. Для низкогорья характерны открытые пространства с мезофильной растительностью и большей инсоляцией. Для среднегорья характерными являются виды из родов Scatopsciara (S.keilbachi Moh. & Мат.), Epidapus (Е. gracilis Winn.), Corynoptera (С. levis Tuom., C.irmgardis Leng.), Bradysia (B.excelsa Men. & Moh., B. nitidicollis Meig., B.giraudii Sch., B.trivittata Staeg., B. inusitata Tuom.). Биотопы среднегорья характеризуются большим количеством осадков, наличием большого количества субстратов как пищевой базы для личинок и оптимальной температурой для жизнедеятельности детритниц.

Виды из родов Bradysia Winn, и Corynoptera Winn, зарегистрированы нами повсеместно, что характеризует их как эвритопные виды, приспособленные жить в различных экологических условиях на различных высотах. Высокогорье включает богатые осадками биотопы Южного Алтая, однако температурный режим более суровый, чем в среднегорье. Распространение видов ограничивается, на наш взгляд, температурным режимом и продолжительностью теплого периода. Например, виды из родов Lycoriella Frey, Pnyxia Joli., Sciara Meig. не поднимаются в высокогорье как более теплолюбивые. Виды из родов Camptochaeta Hippa & Vilkamaa и Zygoneura Meig. зарегистрированы в высокогорье как более холодостойкие.

Влияние изменений температуры, связанных с изменением географического положения, может смягчаться еще и благодаря сосредоточению особей в особых микробиотопах. Примером может служить наблюдаемая нами зональная и вертикальная смена стаций.

Последние полученные нами данные по фауне и экологии сциарид горных районов Казахстана существенно дополняют сведения об их распространении и, таким образом, полнее характеризуют эту группу

насекомых. Классификация сциарид по ареалам дае т только общую ориентировку в характеристике их распространения, поэтому приводимый в данной работе ареалогический анализ носит предварительный характер (габл. 3).

Горнотаежный фаунистический комплекс включает биотопы пихтовой разнотравно-папоротниковой черневой тайги, темнохвойные леса, высокотравные лиственничные леса, смешанные березово-пилтовые леса. В комплексе насчитывается 37 видов и выделено 7 ареалогических группировок. Ареалогический состав фауны сциарид горнотаежного фаунис-гического комплекса в значительной мере определяется видами, приуроченными к горным хвойным лесам. В целом, в горнотаежном фаунисти-ческом комплексе преобладают палеаркты - 43,2 % от всех отмеченных в угом комплексе видов (табл. 4).

Подтаежный фаунистический комплекс включает детритниц, треги-стрированных в тополевых и березово-осиновых лесах лесного пояса Южного Ал гая. Он объединяет 15 видов сциарид из 3-х родов, принадлежащих 6 ареалогическим группировкам.

Интразональный фаунистический комплекс объединяет сциарид то-

Таблица 3 - Состав ареалогических группировок по видам

2 о о. Ареал группы л: £ о. 03 О I— Палеаркты | | Евроср аз 1 Квросиб. | I ! Еврооб | 1 Сибказ | 1 Востсиб ! X о У О О. & с* | Энде Микки |

РрЫариь На1 1

Рпухт ,[о|1 1

Lii.idy.Ma \Vinn 1 15 9 6 1

Согупор(с1а ЧУтп 4 7 2 6 2 2

ХсаШр^сыга 1 2 1 2 1

иу^опоНа Пеу 1 1

Нгл{1уыормь Гиот 1

Сатр1ис11ае1а 11■ р & УП 1 1

Ьери^аагеИа 1 йот 1

РяешМусопеИа Меп & Мо11 1

[Засоьсыга Гиот 1

Оо1|с1ючс1а1а Гиот 1 1

/уцопеига Ме^ 1

СьПупд \Vmii 2

Slлarл 1 1

Всего 3 24 24 1 I И 4 2 1 2

Таблица 4-Представленность ареалогических группировок сциарид в фауне Казахстана

№ Ареал, группировки Фаунистические комплексы

Горнотаеж. Подтаежный Интразонал. Зврибиомты

кол-во видов % кол-во видов % кол-во видов % кол-во видов %

1. Голаркты 1 2,5 1 6,66 3 4,1 1 11.1

2. Палеаркты 16 41,0 8 53,3 22 30,5. 5 55,6

3. Эндемики 2 2,7

4. Европейско- 5 12,8 2 13,3 22 30,5

среднеазиатск.

5. Европейско- 7 15,4 2 13,3 9 12,8 1 11,1

сибирский

6. Европейско- 7 18,0 1 6,66 9 12,8 1 11,1

обский

7. Даурско- 1 1,37

монгольские

8. Сибиро- 2 7,7 1 6,66 3 4,1 1 11,1

казахские

9 Восточно- 1 2,5 Г 1,37

сибирские

Итого: 39 100 15 100 72 100 9 100

полевых лесов, смешанных березово-осиновых лесов, колочных березовых лесов, сосновых боров, овощехранилищ, теплиц, тополевых прирусловых лесов, прибрежной растительности рек и озер, березово-со-сновых лесов, лугово-степных ассоциаций. Данный фаунистический комплекс насчитывает 72 вида из 15 родов. Он включает 10 ареалогических группировок.

Ареалогический состав фауны сциарид интразонального фаунисти-ческого комплекса в значительной мере определяется видами, приуроченными к смешанным лесам, сосновым борам и прирусловой растительности рек и озер. В целом, в интразональном фаунистическом комплексе преобладают палеаркты и европейско-среднеазиатские — б 1,7% от числа видов, зарегистрированных в данном комплексе. В отличие от остальных видов комплексов этот фаунистический комплекс отличается высоким ареалогическим разнообразием.

Эврибионты (в пределах трех комплексов). Комплекс насчитывает 9 видов, среди которых преобладают палеаркты - 5 видов, голаркты, европейско-сибирские, европейско-обские и сибиро-казахские имеют по 1 представителю в данной группировке.

Глава 4. Структурные особенности населения сцнарид в различных ряст»тельных ассоциациях

Выявление закономерностей возможных путей формирования фауны сциарид в Казахстане требует рассмотрения не только географических, климатических, эдафическнх факторов местообитания дегритниц, но и некоторых жологических особенностей ландшафтных юн.

По характеру рельефа территорию Казахстана можно разделить на гри ландшафтные области: равнины, мелкосопочник и горы, которые местами чередуются (Атлас Казахской ССР, 1982).

Па обширном пространстве равнинного Казахстана отчетливо выражена смена широтных типов ландшафтов лесостепного, степного и пустынного.

Лесостепь. Лесостепная ландшафтная природная зона занимает около 1,1% территории Казахстана - на ее крайнем севере — на равнинах Прииртышья. К лесостепи относится южная часть Западно-Сибирской низменности и небольшой участок равнины (Северо-Казахетанское плато) на крайнем юге, окаймляющий с севера Казахский мелкосопочник (K.M. Джаналиева с соавт., 1998). В лесостепной зоне преобладают ландшафты плоско-западинной колочной лесостепи. В пределах исследуемых районов выделяют колочно-лесостепную экосистему и высотный лесостепной пояс на Кокшегауской возвышенности.

В результате исследований фауны сциарид было выяснено, что данный регион насчитывает 17 видов из 6 родов. Из всех видов, заре! истри-рованных в лесостепной ландшафтной зоне, виды B.Iobulifera Leng.,

B.rufebcens Ztt., В. trivittata Staeg., C.piniphila Leng., L. leucotiiclia Tuom., Z. sciarina Meig. были зарегистрированы нами и в Казахстанском Алтае.

Степь. Отличительной чертой степной зоны является преобладание равнинного рельефа.

Характерными особенностями зоны является засушливость и резкая континентальность климата, которая выражается в суровости зимы, высоких летних температурах, больших годовых и суточных амплитудах температуры воздуха и малом количестве осадков. К числу неблагоприятных факторов относятся ранние заморозки, сильные ветры, пыльные бури, вызывающие развевание почвы и способствующие сильному иссушению почвы.

В степной ландшафтной зоне зарегистрирован 41 вид из 11 родов.

Только для данной ландшафтной зоны характерны виды: L.ingenua Dufour, B.reflexa Tuom., В. subbetileti Moli. & Kriv., Sc.marginata Meig.,

C.globulifera Kom., C.clinochaeta Tuom., B. praemonticola Moli. & Мат.,

S.tricuspidata Winn., Camp.obscuripila Tuom., которые мы отнесли к дет-ритницам аридных равнинных ландшафтов.

Горы. Горные ландшафты, занимая незначительную площадь Казахстана, отличаются большим разнообразием. Разнообразие типов ландшафтной структуры гор Юго-Восточной части Казахстана определяется многими факторами, к числу которых относится положение горных систем в различных природных зонах; особенности климата, амплитуды высот, а также особенности почвенно-растительного покрова. Усложнение ландшафтной структуры гор наблюдается с севера на юг (К.М.Джа-налиева с соавт., 1998).

Ландшафтная горная зона отличается богатым таксономическим разнообразием видов и родов. Здесь насчитывается 61 вид сциарид, принадлежащих 14 родам. Только для этой ландшафтной зоны характерны 32 вида из 9 родов, не зарегистрированные в других ландшафтных зонах. Виды В. amoena Winn., L. leucotricha Tuom., В. flavipila Tuom. зарегистрированы во всех трех ландшафтных зонах и являются эвритопным видом, т.к. могут существовать как в ксерофильных, так и мезо- и гигрофильных условиях.

В результате собственных сборов и на основе литературных данных мы выделили следующие классы формаций, которые характеризуются определенным видовым разнообразием сциарид: темнохвойная, светло-хвойная, летнезеленая хвойная, мелколиственная (табл. 5).

В темнохвойной формации, объединяющей хвойные леса Казахстана, зарегистрированы 19 видов из 8 родов. Из них 13 видов отмечены в

Таблица 5 - Распределение сциарид по растительным группировкам

Группы формаций Формации Кол-во родов Кол-во видов

Хвойные леса Черневая тайга 8 19

Сосновые леса Нагорные сосняки Казахского 4 5

мслкосопочника

Ленточные сосняки на аллювиальных 5 13

песках Прииртышья

Калбинские нагорные сосняки 2 6

Летнезелеиые хвойные леса Лиственные леса Степи Луга Смешанные березово-осиновые леса, колочные березовые и тополевые леса 7 12 1 3 30 63 1 3

черневой тайге, а остальные виды - в темнохвойных лесах. При наличии богатого видового разнообразия кормовых растений в темнохвойной формации присутствует достаточная пищевая база для развития насекомых, однако здесь зарегистрированы только 19 видов сциарид.

В таежных фитоценозах формируются определенные природные условия, в которых температура и влажность играют ведущую роль. Поэтому наличие, на наш взгляд, небольшого количества детритниц в указанной формации объясняется, видимо, лимитом оптимальной температуры в тайге.

В светлохвойных лесах пойманы и определены 24 вида из 7 родов. Высокое видовое разнообразие достигается за счет представителей рода Corynoptcia - 13 видов. Виды из рода Corynoptera являются ядром свет-лохвойной экологической группировки.

В летнезеленых хвойных лесах наблюдается максимальное видовое разнообразие — 30 видов из 7 родов. Такое значительное количество видов объясняется, по-видимому, широкой пищевой специализацией по отношению к лесным субстратам. Доминантами в сборах является род Biadysia - 17 видов, который создает ядро летнезеленой экологической группировки. Вид Epidapus gracilis Winn., кроме данной экологической группировки, не зарегистрирован более ни в одном биотопе.

Мелколиственная экологическая группировка насчитывает 63 вида из 12 родов. Доминантами являются роды Bradysia и Corynoptera, насчитывающие в наших сборах по 27 и 17 видов соответственно. Ядром данной формации является род Biadysia, который насчитывает в наших сборах 27 видов. По нашему предположению, данные виды в мелколиственных лесах являются герпетобионтами и тяготеют к мелколиственной экологической группировке. Только в данной формации зарегистрированы виды Sc. marginata Moh. & Kiiv., Pn. scabiei Hop., Baeos. sinuata Men. & Moh., которые, на наш взгляд, обладают строгой биотопической приуроченностью по отношению к данной формации, и поэтому не зарегистрированные нами ни в одной другой формации.

Такие виды, как B.amoena Winn., В. lufescens Ztt., B.tiivittata Staeg., B.fenestralis Ztt., C.piniphila Leng., C.gymnops Tuom., S. calamophila Frey, вероятно, обладают широкой экологической пластичностью по отношению к природным условиям, а также качеству и количеству субстрата.

Самая многочисленная и разнообразная по количеству видов и родов характерных сциарид - мелколиственная растительная группировка, которая насчитывает 20 видов из 8 родов. Затем следует летнезеленая хвойная растительная группировка, насчитывающая 13 видов, принадле-

жащих 6 родам. Светлохвойная растительная группировка насчитывает 9 видов из 3 родов, характерных для этой экологической группировки. В темнохвойной формации зарегистрированы 8 видов из 4 родов.

На основе ландшафтного анализа ландшафтов Казахстана мы выявили характерные типы местностей, к которым приурочена наибольшая встречаемость двукрылых насекомых семейства Бстпске. Изображение коэффициентов сходства различных формаций позволяет наглядно показать различные уровни фаунистического сходства выделенных экологических группировок (рис. 1).

В нашей работе мы впервые для сциарид предлагаем классификацию для лесорастительных комплексов юго-восточной части Казахстана и выделяем 4 типа населения сциарид Казахстана.

Гэрнотаежный тип населения сциарид

Горнотаежный тип населения сциарид представлен в наших исследованиях сциаридами, обитающими втемнохвойных елово-пихтово-листвен-ничных формациях часто с примесью березы и осины. Видовой состав данного населения сциарид представлен 38 видами из 10 родов двух подсемейств. Все представители горнотаежного типа населения сциарид Казахстана указаны для региона впервые.

Подтаежный тип населения сциарид

В подтаежный тип населения входят представители фауны сциарид мелколиственной экологической группировки, которые были зарегистрированы в тополевых лесах, тополевых прирусловых лесах и березово-

0 0,09 0,125 0,16 1,0

В3

В,

Рис. 1 — Дендрограмма сходства формаций, рассчитанная по коэффициенту Жаккара

осиновых лесах в Южном Алтае. В трех обследованных биотопах обнаружено 15 видов из 4 родов: Corynoptera -2; Bradysia- 12, Lycoiiella- 1.

Инстразональиый тип населения сциарид

Интразональный тип населения объединяет сциарид смешанных бе-резово-осиновых лесов, колочных березовых лесов, сосновых боров Прииртышья и Борового, а также прирусловые тополевые леса и лесоку-старниковую растительность пойм рек и степей.

В этом типе населения сциарид зарегистрированы 47 видов из 11 родов.

Население сциарид исскуствепных экосистем

Данный тип населения включает в себя экологическую группировку сциарид овощехранилищ и тепличных комплексов, расположенных в различных районах г. Семипалатинска. Два вида, зарегистрированные нами в данном гипе населения сциарид,-В.fenestralisZtt. и В.frigida Winn. - зарегистрированы нами в подтаежном типе населения сциарид а также и светлохвойной экологической группировке. В. rufescens Ztt. - зарегистрирован нами в интразональном лесорастительном ландшафте. Вид Pn.scabiei Нор. зарегистрирован как в овощехранилище, так и в мелколиственной экологической группировке.

Глава 5. Экологические аспекты распространения н бнотопн-чсского распределения сциарид

Наши исследования данной группы двукрылых насекомых позволяют в общих чертах охарактеризовать их вертикально-поясное распространение в горных районах Казахстана.

Обособленное географическое положение горных хребтов в изученных районах создало своеобразный набор высотных поясов. В изучаемых районах выражены 4 высотных пояса: горно-степной, лесной, субальпийский и альпийско-тундровый (В.К. Зинченко, 1998; В.А. Николаев, 1999; K.M. Джаналиева. с соавт., 1998).

Видовое разнообразие фауны сциарид в горно-степном поясе включает 44 вида из 10 родов. Этот пояс отличается наибольшим видовым разнообразием, хотя виды детритниц, присутствующие здесь, видимо, являются ксерофильными равнинными видами, для которых лимитирующими факторами являются влажность и температура среды обитания. Только здесь зарегистрированы 24 вида, которые не встречаются в дру-I их высотных поясах.

Лесной пояс объединяет 12 биотопов. Пояс включает 37 видов из 11 родов, из которых 15 видов не встречаются в других поясах. Возможно, >ти виды предпочитают хвойные и лиственничные леса с высоким травостоем. Фауны лесного и горно-степного поясов наиболее сходны, так как там обитают 19 общих видов из 5 родов.

Субальпийский пояс включает 2 биотопа. Несмотря на наименьшее количество биотопов, входящих в данный пояс, здесь зарегистрированы 3 вида из 3 -родов.

Завершив экологический анализ, можно рассмотреть предполагаемые основные факторы высотного распределения детритниц в изученных районах Казахстана. Современный облик фауны сциарид Казахстана, видимо, определили исторические факторы, связанные с изменениями климата и формированием рельефа в процессе эволюции изучаемых районов. Важным фактором для распространения сциарид является наличие древесно-кустарниковой растительности, от характера которой зависят абиотические условия стаций обитания, а основным биотическим фактором является наличие благоприятных для развития условий (способность детритниц к развитию в самых разнообразных субстратах и наличие пищевой базы для личинок). Сциариды развиваются на самых разных фазах онтогенеза в почве, и их распространение ограничивается благоприятным сочетанием этих перечисленных факторов.

В структуре природных компонентов ландшафта наиболее важную роль играют три элемента (компонента)-климат, почвы и биота(В.И. Булатов, 2000). Стация местообитания вида является, на наш взгляд, одной из типологических единиц биоты, которая формируется в определенных ландшафтах.

В нашем случае зависимость или приуроченность сциарид к конкретным местообитаниям обусловлена наличием пищевой базы, т.е. трофическая взаимосвязь личинок комариков с субстратом является причиной приуроченности данной группы насекомых к конкретном биотопам.

В результате исследований мы установили зависимость данной группы двукрылых насекомых от характера стации. Впервые для сциарид мы выделили следующие экологические группировки имаго детритниц: ден-дробионты, хортобионты, герпетобионты, эдафобионты (табл. 6).

Видовая структура сообществ сциарид отличается таксономическим разнообразием, которое создается за счет родов Вгаёуэ!а и Согупор1ега. Степень связи с детритом у комариков различна. Большую часть видов составляют дендробионты и герпетобионты, что связано, видимо, с пищевой специализацией личинок.

Сравнивая условия обитания комариков в исследованных районах, пространственные особенности распределения сциарид, можно отметить наличие следующих закономерностей:

— каждый из изученных видов сциарид характеризуется определенной стациапьной приуроченностью;

Таблица 6 Характеристика экологических группировок в точках сбора

Экологическая Точки сбора насекомых Кол-во Кол-во

] рушшровка родов видов

Дендробий Вокруг дсрсньеи и кусырников Кора деревьев 4 3 24 3

Хоргобнй Поименный лу1 I [рирусловая растительность бсре! ов рек и о ¡ер 2 5 2 11

Герпслобии Листовой опал Напочвенные 1 рибы Гниющие пни И) 7 2 43 10 2

Почва Почвенный 1 рупг Овоши 2 1 4 1

на характер локального распределения сциарид влияет наличие предпочитаемого субстрат а одного вида или нескольких видов;

- на видовой состав и локализацию сциарид в субстрате оказывают влияние структурные и экологические особенности субстрата,

- характер пространственного распределения комариков определяется окружающими условиями (температурным режимом, уровнем оптимальной влажности);

По степени связи с субстратом мы выделили несколько групп сциарид:

1 .Детритифилы (факультативные детритобионты)— виды, которые в процессе наших исследований встречались как в детрите, гак и в ином субстрате.

1. Детритобионты - виды, имаго которых ¡арегистрированы в детрите, имеющие с ним связи на всех этапах своего жизненного цикла, не встречающиеся в других субстратах.

3. Детритофобы — виды, имаго и личинки которых были пойманы вне детрита (иной субстрат).

По нашему мнению, непосредственно связаны с детритом виды из двух первых групп. В группу детритофобов был отнесен вид С.ьес1и1а Тиот., имаго и личинки которого были найдены под корой сосны обыкновенной, в светлом лубе.

К группе детритофилов относится 55 видов из 9 родов. Это многочисленные виды Вга(]уэ1а и Согупор1ега и малочисленные виды, в равной степени посещающие и подстилку, и почву, а также эвритопные герпето-бионты с разной трофической специализацией, кроме детрита всгречаю-

о л?

шисся вблизи стволов деревьев и кустарников, а также в прирусловой растительности рек. Род В1ас1у.ч]а представлен 21 видом (38,2%), род СогупорТега - 19 видами (34,5%), ЬусопеИа - тремя (5,4%), роды Сатр1осЬае1а, С|а1упа имеют по 2 представителя (по 3,6%), и род ЗсаЮрБаага насчитывает 5 видов (9%). Роды ЬерЮзаа1е11а, ОоПсИояЫага, Zygoneura имеют по 1 преда авителю в группе детритофилов (1,8%).

К группе дегритобионтов относится 29 видов из 9 родов. К детрито-бионтам относятсястенотопные герпетобионты, не покидающие дшрит на всех стадиях развития. Ее ядро составляют виды рода Вгас1ун1а (11 видов - 37,9%). Род Согупор1ега представлен 5 видами (17,2%). В лисювом опаде прису тствуют представители родов ЬусопеИа (3 вида - 10,3%), Спиупа, Epidapus, Баата, Рзетк1о1усопе11а, ЗсаЮрБсшта (по 3,4%) (рис. 2).

60

50"

40

количество 30 20 10 0

□ ВИДЫ

■ роды

1 2 3

Рис. 2- "Экологические группы сциарид по степени связи с субстратом: 1 - Детригофилы; 2 —Детритобионты; 3 - Детритофобы

Следовательно, субстратное распределение имаго сциарид в исследованных биотопах регулируется преимущественно их трофической специализацией.

Изучение вопроса о степени предпочтения сциаридамиде три та показало, что по этому критерию среди данной группы двукрылых насекомых можно выделить условные группы, так как границу между такими группами провести трудно. Об этом свидетельствует и опыт автора, и литературные данные. Например, вид В.1епез[гаПь зарегистрирован нами как в гниющих пнях, так и в мицелии грибов, а также в листовом опаде. Приуроченность комариков к детри ту показывает, что при отсутствии предпочитаемого для развития личинок субстрата детритофилы могут использовать детрит для размножения всвя м с его доступностью.

По режиму питания можно выделить следующие группы сциарид:

1. Мицетофаги - виды, развивающиеся в грибах.

2. Сапромицетофаги - виды, питающиеся разлагающимися плодовыми телами грибов, частично сохраняющими свои свойства. Кроме этого, сапромицетофаги способны питаться не только живыми, но и отмирающими тканями грибов.

3. Сапроксилофаги — виды, интенсивно разлагающие хвою, сильно разрушенную кору и древесину.

4. Сапрофаги — виды, обитающие в лесной подстилке.

5. Виды - копрофаги — обитатели коровьего помета.

6. Виды - фитофаги, минирующие корни у растений.

Сапрофаги

Нами были зарегистрированы в подстилке как хвойных, так и смешанных лесов представители родов Coiynoptera (C.caldariorum Tuom., C.sp.n.), Bradysia (B.fenestralis Ztt.), Lycoriella (L.leucotricha Tuom., L.fucorum Frey), Epidapus (E.gracilis Walk.), Scatopsciara (S.calamophila Frey), Pseudolycoriella (P. nodulosa Moh. & Kriv.).

Сапроксилофаги

Данная группа в наших сборах насчитывает несколько видов. Б.М. Ма-маев (1974) указывает около 60 видов детритниц, являющихся сап-роксилофагами. Из них мы отмечали Bradysia fungicola. Кроме этого, непосредственно в древесине мы регистрировали имаго и личинки комариков вида C.sedula Tuom. Вокруг сосны обыкновенной были пойманы комарики B.lapponica Leng. и Camp.opscuripilaTuom., но утверждать, что личинки данных видов сапроксилофаги — нельзя.

Мицетофаги

Личинки сциарид, непосредственно связанные с грибами, в большинстве развиваются не только в плодовых телах грибов, но и в местах, пронизанных самим мицелием: на почве, на стволах деревьев и в древесных грибах.

Нами выведены виды L. leucotricha Tuom. и S. calamophila Frey из груздей (Lactarius controvervus Fr.), а В. fenestralis Ztt. - из маслят (Suillus bovines Fr., S.placidus Bon.).

Вокруг напочвенных грибов нами были пойманы одиночные представители родов Corynoptera (C.clinochaeta Tuom.) и Cratyna (Cr. vagabunda Winn.).

Фитофаги

Данные о минировании травянистых растений имеются у R.Frey (1942), где личинки описаны как типичные фитофаги. Единственным видом, за-

J>-

регистрированным нами в ящиках с рассадой помидоров, является вид B.fenestralis Ztt. Личинки минировали корни рассады помидоров, подгрызая шейку растений и нижнюю часть их стеблей. Кроме этого, данный вид был обычен в цветочных горшках по выращиванию декоративных растений. В почвенном грунте в теплице по выращиванию декоративных растений ГУ «Спецавтотранспорт» г. Семипалатинска кроме B.fenestralis Ztt., нами были пойманы B.frigida Winn., B.rufescens Ztt. В работе A.A. Павлюченко (1981) описано развитие личинок сциарид в клубнях картофеля. Личинки проникают через кожуру картофельных клубней и делают плоские проходы. В такие поврежденные картофельные клубни проникают болезнетворные бакгериии, которые ведут к разложению клубня. В наших сборах вид Pn. scabiei Нор. был пойман в клубнях картофеля в овощехранилище, атакже в листовом опаде в тополевом прирусловом лесу на о,Полковничий г.Семипалатинска (Восточный Казахс тан).

Копрофаги

М.И. Исабаев и З.А. Федотова (1987) относят одиночных представителей сциарид к категории копрофагов. Ф. Мензель (1999) указывает, что вид Bradysia di Horm is Frey (син. B.paupera Tuom.) может являться обитателем коровьего или лошадиного помета. Наши попытки по выведению сциарид из коровьего помета не дали положительных результатов.

Сапромицетофаги

Личинки детритниц-сапромицетофагов встречаются в гниющей древесине на почве, пронизанной мицелием грибов. В наших сборах в гниющих ннях зарегистрированы виды B.fenestralis Ztt., D.eleganta Korn.

На основе литературных и собственных данных представляется возможным предположить различные типы режима питания у личинок сциарид: сапрофагия, мицетофагия, сапроксилофагия, сапромицетофагия и фитофагия (табл. 7). Основу кормовой базы для личинок сциарид составляют различные субстраты — почва, листовой опад, плодовые тела грибов, гниющая древесина и кора деревьев, пронизанные мицелием грибов, атакже живые ткани растений. На наш взгляд, важным представляется присутствие мицелия грибов в растительном субстрате, ускоряющем их разложение. Единственным видом, зарегистрированным нами в большинстве видов субстратов, является вид Bradysia lenestialib Ztt., который по пищевой специализации мы отнесли к полифагам. Наши данные лишь подтверждают литературные данные авторов, указывающих данные виды субстрата основными для личинок сциарид.

Согласно ли тературным данным выделяют следующие группы сциарид на основе их пищевой специализации (табл. 8):

Экологические типы личинок (по питанию) Роды Экологические типы имаго (по месту обитания)

СМФ СФ МФ СКФ ФФ ГБ ДБ ХБ ЭБ

+ + + + Corynoptera Winn. C.caldariorum Tuoni. С. sp.n. С. sedula Tuom C.clinochaeta Tuom + + + +

+ + + + + + + + Bradysia Winn. B.fenestralis Ztt. B. fungicola Winn. B. frígida Winn. B.rufescens Ztt. B.Iapponica Leng. + + + + + + + + +

+ + + Lycoriella Frey L.leucotricha Tuom. L.fucorum Frey + +

+ Epidapus Hal. E.gracilis Walk. +

+ + Scatopsciara Edw. S.calamophila Frey +

+ Pseudolycoriella Men. & Moh. P.nodulosa Moh. & Kriv. +

+ Camptochaeta Hip. & Vil. C.opseuripila Moh. & Mam. +

+ Cratyna Winn. C. vagabunda Winn. +

+ Pnyxia Joh. P. scabiei Hop. +

+ Doliehosciara Tuom. D. eleganta Kom. +

Примечание: JI ичимки: СМФ - сапромицетофаги, СФ -сапрофаги, МФ - мицетофаги, СКФ - сапроксилофаги, ФФ - фитофаги; имаго, обитающие: ГБ — герпетобионты, ДБ - дендробиопты, ХБ - хортобиоиты, ЭБ - эдафобионты.

Таблица 8 — Трофические группировки личинок сциарид в Восточном Ка-

захстане

Сое гав чрофической группировки Трофические i рушшровки

I lojiHi|iai h Оли! офаг и Монофаги

Минет офа1 и B tenestralus Ztt. B cellarum Frey L.leucolncha Tuom S calamophila Frey C.sp n. С clinochacta Кот

Сапромицетофа! и B fene\tralis Ztt L leucotricha Tuom S calamophila Frey Ci. vagabunda Winn Р noduloba Moh & Kriv L fucoium Fiey H giauli.s Walk D eleganta Кот

Сапроксилофаги B fungicola Winn B lapponica Leng Camp obscuupila Tuoni. C caldariorum I'uom. С vedilla I uom

Фи гофаги B tngida Winn B lenestialib Ztt. B uile.scens Ztt Pn suibiui Пор

Сапрофаги Pn scabiei Hop C bp n B lencstialis Ztt L leucotricha Tuorn S calamophila Fiey

1. Виды, обладающие полифагией.

По нашему мнению, основу питания личинок-полифагов составляют растительные остатки. И именно растительные остатки, содержащие мицелий грибов. Ядром данной группы, но нашему мнению, являются сап-рофаги, сапроксилофаги и мицетофаги. Полифагия по шоляе г личинкам сциарид адаптированно приспосабливаться к различным экологическим условиям, как, например, смене стаций месюобитания.

К этой группе мы отнесли большинство видов дстритниц из наших сборов, включая в первую очередь виды B.fenestralis Ztt. и L. ingenua Dufour.

2. Виды-олигофаги, питающиеся только некоторыми видами субстрата.

Данная группа сциарид включает виды, приуроченные к конкретным

биотопам либо зарегистрированные нами в не более двух видах пищевого субстрата. К данной группе мы отнесли вид Pn.scabiei Нор. Данный

вид был пойман нами в овощехранилище в гниющих картофельных клубнях, а также в тополевом прирусловом лесу в листовом опаде.

3. Виды-монофаги, питающиеся только одним видом субстрата.

Возможно, к таким видам относится C.seduIaTuom. Данный вид был зарегистрирован нами только в древесине сосны обыкновенной в сосновых борах Семипалатинского Прииртышья и более ни в одном пищевом субстрате.

В результате изучения обитателей плодовых тел грибов на различных стадиях их состояния нами выделено 20 видов сциарид, принадлежащих 10 родам. Доминантами являются роды Bradysia Winn. (В. fenestralis Ztt., В. cellarum Frey, В. frígida Winn., В. fungicola Winn., В. rufescens Ztt., B.lapponica Leng.) и Corynoptera (С. clinochaeta Kom., C. sp.n., C. sedula Moh. & Kriv., C. caldariorum Tuom.), род Lycoriella представлен 3 видами (L. ingenua Dufour, L. leucotricha Tuom., L. fucorum Frey). По одному представителю имеют роды Pnyxia (Pn. scabiei Hop.), Scatopsciara (S. calaiTiophila Frey), Cratyna (C.vagabunda Winn.), Pseudolycoriella (P. nodulosa Moh. & Kriv.), Dolichosciara (D. eleganta Kom.), Camptochaeta (C. obscuripila Tuom.) и Epidapus (E. gracilis Walk.).

Довольно обычны как в зрелых, так и разлагающихся карпофорах виды из рода Bradysia Winn. Наиболее массовым был вид В. fenestralis Ztt. Очень редкие - P. nodulosa Moh. & Kriv., Pn. scabiei Hop., D. eleganta Kom. и E. gracilis Walk. Все они характерны для карпофоров, находящихся в зрелом состоянии или на начальных этапах разложения, а в сильно разложившихся грибах не встречались. Остальные виды детритниц регистрировались в единичных случаях. При этом одни — S. calamophila Frey, L. fucorum Frey, E. gracilis Walk. - выводились из зрелых карпофоров, а другие - В. fungicola Winn., L. leucotricha Tuom. - из карпофоров на заключительной стадии разложения.

В плодовых телах различного возраста отмечены также личинки видов В. fenestralis Ztt., B.lapponica Leng. Судя по литературным данным (Н.П. Кривошеина, А.И. Зайцев, Е.Б. Яковлев, 1986; А.И. Халидов, 1984), ряд видов, относящихся к родам Bradysia Winn., Lycoriella Frey, способны питаться как тканями плодовых тел, так и мицелием грибов. Такой тип питания характерен, возможно, и для представителей родов Corynoptera (C.clinochaeta Tuom.) и Cratyna (С. vagabunda Winn.) - типичных обитателей лесной подстилки, пойманных вокруг напочвенных грибов.

Так, нами выведены виды L. leucotricha Tuom. и S. calamophila Frey из груздей (Lactarius controvervus Fr.), а В. fenestralis Ztt. - из маслят (Suillus bovines Fr., S.placidus Bon.).

¿>ъ

В результате наших исследований мы можем сказать, что комарики семейства Sciaridae являются вторичными мицетобнонтами, т.е. заселяют уже поврежденные плодовые тела грибов.

Согласно ли гературным данным (Г.П. Островерхова-Плотникова, 1965) среди обитателей грибов имеются две хорошо обособленные биологические группы: посетители и обитатели. Посетители могут состоять из элементов случайных, не претендующих на грибы как на объект питания, и из постоянных, основу поведенческой реакции которых определяют трофические связи.

Рассмотренная группа двукрылых связана в своем развитии с плодовыми телами грибов на уровне постоянных посет ителей, основу взаимоотношений которых составляет система «мицетофаг-гриб». Специфика функционирования данной системы обусловлена экологической ролью, выполняемой каждой стороной в природе.

Глава 6. Морфоэкологнчсскис особенности сциарид

Имаго. По внешнему виду все виды комариков во все фазы развития очень схожи между собой. В их развитии рашичают преимагиналь-ные фазы (яйцо, личинка, куколка) и имаго (взрослое насекомое). Большинство комариков крылатые, редко бескрылые.

При определении выявилось несовпадение некоторых морфологических признаков изученных нами видов детритниц с признаками, приведенными в описаниях различных авторов, хотя видовая принадлежность определяемых видов не вызывает сомнений. Это под1 верждаеч широко распространенное среди детритниц явление достаточно большой i еогра-фпческой изменчивости видов. Такую изменчивость мы наблюдали при определении видов Cr.falcata Tuom. и С. irmgardis Leng, из Восточного Казахстана.

Личинка. Из яиц появляются червеобразные личинки. Личинки детритниц ведут скрытый образ жизни, обитая в почве, подстилке, под корой, иногда в тканях растений, т.е. в самых разнообразных по аруктур-ным особенностям средах.

Мы постарались рассмотреть адаптации личинок сциарид, сия шшые с обитанием и перемещением в почве или детрите. Сцпариды связаны с субстратом на фазе яйца, личинки и куколки. Имаго связаны с субстратом только на период откладки яиц. Личинки связаны с субстратом в период питания, а куколки в субстрате окукливаются. В зависимости от 1 емпературы и влажности личинки живут от 8 до 16 дней.

Т.к. личинки сциарид обладают различными типами трофии (от сап-ромицетофагии дофиюфагии),то это предусматривает исполыование в

пищу различных видов субстрата, с которыми связано развитие сциарид в процессе эволюции, что выработало своеобразные морфо-экологичес-кие адаптации у личинок. В связи с коротким циклом развития личинкам необходимо за короткий период набрать достаточно питательных веществ, чтобы окуклиться. Проблема полноценного питания при коротком жизненном цикле у личинок сциарид решена за счет интенсификации механической обработки пищи и ее быстрого поглощения, что обеспечивается специфическими адаптивными признаками. Например, режущим стал передний край максиллы; благодаря наличию зубчиков на переднем крае лацинии и сгипесу максиллы действуют как экскаватор. Дальнейшее размельчение субстрата на кусочки производится с помощью мандибул. Измельчение субстрата продолжается благодаря сильно склеротизиро-ванным мандибулам, которые снабжены на вершине 4 крупными зубцами, которые перетирают остатки субстрата. Другой важной особенностью личинок сциарид является способность к миграциям.

Проведенные нами наблюдения в садках, заполненных почвой и кусочками гниющей древесины, листовым спадом и грибами, показали, что уровень мобильности личинок сциарид довольно высокий. Кроме этого, было замечено, что при отсутствии достаточного количества субстрата или при наличии иных неблагоприятных факторов сроки развития личиночных стадий удлиняются, но количество возрастов у личинок всегда 4.

В верхних слоях почвы и в гниющей древесине личинки сциарид передвигаются в зависимости от характера субстрата - они используют уже имеющиеся ходы личинок других насекомых или самостоятельно проделывают ходы путем расширения имеющихся скважин, раздвигая частицы субстрата. Тело их приспособлено к обоим способам передвижения. Оно обтекаемое, выпуклое, эластичное и компактное. Подобное строение покровов (наличие щетинок, мелких шипиков и гладкие участки поверхности) предотвращает налипание частиц субстрата к телу личинки и обеспечивает более быстрое проникновение в субстрат.

Куколка. Личинка прекращает потребление пищи приблизительно за сутки до окукливания. Тело личинок теперь содержит большое количество питательных веществ. Сразу же после прекращения питания личинка начинает плести шелковистый кокон задним концом. Обычно строительство кокона занимает около 2 суток. Сразу после завершения кокона личинка становится неподвижной и окукливается в течение нескольких часов.

Яйцо. Комарики-детритницы являются яйцекладущими насекомыми. Самки через 1—2 дня после копуляции, или в день копуляции приступают к откладке яиц. Яйца откладываются кучно или поодиночке, иногда ко-

ротенькими цепочками, размещаются в почве, по стеблям растений и (или) под органическим субстратом. Фаза яйца в зависимости от условий среды (температуры и влажности), видовой принадлежности продолжается от 4 до 10 дней.

Глава 7. Биологические особенности сциарид

При изучении биологии сциарид нами получены данные по биологическим особенностям вида Bradysia dalmutina Leng, с описанием морфологии его фаз развития.

При закладке почвы из прируслового леса о. Полковничий (окрестности г. Семипалатинска) 20 ноября первые имаго были получены нами 24 декабря. Полученных имаго пересадили в садки с субстратом (почва с гниющими листьями, луком, грибами (грузди, маслята). При помещении имаго (самцы и самки) в садки 25 декабря удалось установить, что откладка самками яиц начинается 26 декабря. Яйца откладываются в небольшие, но частые кладки. Через две недели при 119-22°С и влажности 81% появились первые личинки. Время развития от личинки до куколки продолжалось 6- 7 дней. Период питания личинки непродолжителен. Так, личинки были обнаружены нами 7 января, а вылет имаго произошел 18 января. Первые куколки появились 13 января, т.е. период развития от куколки до имаго занимал 4- 5 дней.

Комарики не имеют четко разграниченных поколений. Так, после появления первых имаго в садках личинки, вышедшие из яиц, отложенных в первых кладках, окукливаются в разные сроки. Смена поколений идет постоянно, т.к. в развитии сциарид нетдиапау шрующих поколений. В благоприятных условиях может происходить непрерывная смена поколений. При изменении температуры до t-25+26DC и влажности 91% сроки появления этих фаз сокращаются почти вдвое. Полому при выведении имаго в лабораторных условиях мы получали имаго, личинок разных возрастов и куколок. Окукливание личинок происходит в остатках листьев в белых паутинных коконах.

Возможно, в природных условиях, при наличии большого количества неблагоприятных эколо! ических факторов, как то высокая и низкая температура, неоптимальная влажность, присутствие хищников, отсутствие подходящего субстрата, жизненный цикл сциарид, как беспозвоночных мелких животных, может растягиваться на несколько месяцев. В комнатных же условиях или условияхтеплиц, при постоянной температуре и влажности, при наличии богатого органическими веществами субстрата, пригодного для жизнедеятельности и развития личинок, цикл развит ия значительно сокращается до нескольких дней.

■Им ..Йи -Ц--+ Ш .ЙдО

□ самки ■ самцы

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 биотопы

Рис. 3 — Динамика численности самок и самцов сциарид в биотопах юго-восточной части Казахстана

Максимальное число самок и самцов было поймано нами в овощехранилищах и теплицах по выращиванию комнатных растений г. Семипалатинска (рис. 3). Затем следуют биотопы темнохвойных лесов Курчум-ского хребта и смешанных лиственных лесов с. Воскресеновка (Семипалатинское Прииртышье). Самими малочисленными по численности сциарид были биотопы предгорий хр. Каратау-Таласский Алатау. Обычно соотношение числа самок к числу самцов в популяции у мелких насекомых 2:1. В некоторых биотопах численность самцов превышает число самок. Например, в биотопах тополевых лесов о. Полковничий (окрестности г. Семипалатинска) число самцов превышает число самок в 4 раза. По нашему мнению, уменьшение числа самок в популяции ведет к уменьшению числа особей в популяции и, соответственно, к ее сокращению.

Глава 8. Вероятные пути формирования фауны сциарид в Казахстане

Для решения вопроса о возможных путях формирования фауны сциарид Казахстана были сопоставлены результаты анализа видового разнообразия фауны детритниц с геологической историей, геоморфологических процессов и флорогенеза в исследованных районах.

На формирование фауны сциарид Казахстана в значительной мере оказала влияние геофлористическая история региона, возможно, Алтая и

Салаира,так как она решающим образом связана с формированием климата и распространением растительности, а следовательно, повлияла на видовое разнообразие сциарид как обитателей различных биотопов.

Можно предполаг ать, что древние группы детритниц сначала заселяли лишь сильно увлажненную рыхлую древесину или поверхностные слои более плотной древесины. В дальнейшем личинки уже могли поедать разлагающуюся листву деревьев, сброшенную на поверхность почвы.

По мнению В.Г. Гептнера (1936), реликты чаще всего сохраняются в лесных экосистемах, расположенных в горах. Этому може т быть несколько причин. Основной путь становления большинства реликтов - это сокращение ареала вида, сопровождающееся часто дизъюнкцией. Причины, обусловливающие этот процесс, могут быть различны. Например, действие таких факторов: климат, особенности геоморфолог ии и почвы, влияние со стороны других живых организмов. Последнее подразделяется на две категории: явления конкуренции и изменение экологических особенностей видов в процессе эволюции. Конечно, в природе имеет место совокупное действие различных факторов, приводящее к дизъюнкции и, стало быть, к формированию реликтов. Так, при изменении топографии местности (поднятии-опускании) изменяется климат, это же вызывает эдафические изменения: элиминацию одних элементов и внесение других по склонам гор (C.B. Гудошников, 1979).

Леса юго-восточной части Казахстана расположены в различных климатических зонах и, следовательно, характеризуются крайней пестротой флористических элементов, среди которых немало реликтов. Во-вторых, в лесу всегда созданы и сохраняются условия для развития и существования таких влаголюбивых и теплолюбивых форм насекомых, коими являются сциариды. В- г ретьих, в лесу присутсгвуютогромные ресурсы пищевой базы в виде различных субстратов, которые используются личинками сциарид для развития. В-четвертых, горы характеризуются наличием горных рек, которые могли бы служить своеобразным коридором для расселения комариков.

Наибольшего обилия и многообразия сциариды, как и многие двукрылые, достигают в лесной зоне. Значительное количество выпадающих осадков, большие запасы гниющих растительных материалов (подстилка, древесина), достаточно влажных в течение всего летнего се зона, отсутствие излишней инсоляции, сравнительно высокая относительная влажность воздуха под пологом леса создают благоприятные условия для развития дет ри1 ниц. После лесной зоны следующее место по численности и обилию сциарид занимают степная и лесостепная зоны. Видимо,

это связано с микроклиматическими условиями отдельных участков исследуемого региона.

Учитывая способ существования имаго сциарид, несложно предположить, что эпоху похолодания эти мелкие комарики вместе с древними растениями пережили в подстилке. Имаго легко передвигались между частицами верхнего слоя подстилки, что не мешало их размножению и расселению. Основные черты современной растительности сформировались во вторую половину четвертичного времени и в голоцене. При этом до наших дней дошли теплолюбивые реликтовые растения и связанные с их субстратами реликтовые насекомые. Безусловно, вести речь о сохранности реликтовых форм комариков можно на данной территории только с позднечетвертичного времени и голоцена.

Мезокайнозойская история юго-восточной части Казахстана имеет много общего с историей геологического развития Салаира и Горного Алтая. Поэтому биотические кризисы на этих территориях имеют сходные черты и связаны с планетарными изменениями климата. Можно наметить четыре события, оказавших влияние на двукрылых насекомых и семейства сциарид, в частности (J1.A. Комарова, В.Н. Коржнев, 2000). Первое событие связано со значительной аридизацией климата в позднемеловую эпоху, создавшей неблагопрятные условия существования растительных и животных сообществ. Предположительно, это могло послужить одной из причин появления сциарид, известных в ископаемом состоянии с середины позднего мела. Второе событие на границе мела и палеогена носит планетарный характер и является очень резким рубежом в развитии органического мира планеты. Обусловлено оно космическими, климатическими, тектоническими и палеогеографическими факторами. Третий рубеж связан с глобальным похолоданием и аридизацией климата Земли в плиоцене, что отчетливо проявилось и на территории юга Западной Сибири и юго-восточной части Казахстана. Четвертый рубеж связан с катастрофическим столкновением Земли с кометой, произошедшим на рубеже плейстоцена и голоцена (Э.П. Изох, 1997). Современный биотический кризис связан с ядерными взрывами на Семипалатинском испытательном полигоне и неблагоприятной экологической обстановкой, обусловленной развитием современной цивилизации.

Определенный комплекс сциарид имеет ряд общих черт с комплексами сциарид, изученными на Алтае и Салаире (JI.A. Комарова, 2000, 2003; J1.A. Комарова, В.Н. Коржнев, 2000). Представители рода Scatopsciara, появившиеся в палеогене, широко распространены в оси-

зУ

ново-пихтовых черневых лесах Северо-Восточного Алшя. Комарики рода Втс1у5т известны с начала четвертичного периода. Представители рода Согупор1ега известны во всех биотопах Алтая и Салаира и появились в середине четвертичного периода. Сходство комплексов указывает на то, что юго-восточная часть Казахстана, Горный Алтай, Салаир и Южные части Западно-Сибирской плиты развивались по сходным сценариям, обусловившим замещение первичных лесных сообществ гургайского типа современными. Степень изменения ландшафта зависела от широты местности, близости и высоты горных сооружений, наличия крупных рек, интенсивности тектонических движений. Можно констатировать, что появление новых родов сциарид увязывается с глобальными катастрофическими событиями и биотическими кризисами геологического прошлого, установленными палеонтологическими и палеогеографическими методами (А.Б. Веймарн и др., 1998).

Ландшафты степных боров имеют реликтовую природу. Их -юловая литогенная основа унаследована с эпохи повышенной аридизации конца позднего плейстоцена - начала голоцена, а биота со времени климатического оптимума среднего голоцена. Вполне вероя гпо, что в атлантический период массивы современной песчано-эоловой степи тоже могли быть облесенными, где (как было сказано выше) могли сохраниться многие виды сциарид.

Известно, что число и обилие гляциальных и перигляциальных флористических реликтов в степях Казахстана возрастают с запада на восток, т.е. по мере приближения к центрам их былого расселения, т.е. к Алтаю. Особенно велика роль так называемых «сниженных сибирских альпийцев», которые генетически связаны с горными районами Южного Алтая. Закрепившись в перигляциальную эпоху на каменистых местообитаниях и островных низкогорьях мелкосопочника, они сохранились в ноздне- и послеледниковое время. Естественно, что здесь наблюдается оригинальный энтомокомплекс сциарид, включающий максимальное число видов (55 видов из 14 родов). Примечательно, что многие виды из ггого числа не ограничивают свой ареал равнинными и горно-сопочными степями Казахстана, распространяясь также на субальпийские пояса высокогорий Тарбагатая и Южного Алтая. В этой связи напрашивается аналогия со «сниженными альпийцами» — флористическими реликтами перигляциальных степей.

Таким образом, наблюдавшиеся в голоценовой истории азиатских степей эпохи повышенной атмосферной увлажненности (прежде всего, среднеголоценовый климатический оптимум) позволили проникнуть

вглубь степного региона не только лесным биоценозам, но и сциаридам, которые дожили до наших дней.

Фауна детритниц исследуемых районов юго-восточной части Казахстана формировалась, возможно, в первую очередь за счет проникновения сюда видов, возникших в самых различных фаунистических центрах Палеарктики, так как большинство видов палеаркты. Также вероятно проникновение видов из Алтайского центра происхождения фауны и видообразования сциарид. Об этом говорит присутствие сибиро-казахских видов, т.е. эндемиков (и возможно, реликтов) Южного и Горного Алтая. Присутствие на исследованной территории западнопалеарктических и во-сточнопалеарктических видов (42 вида) говорит о единстве происхождения палеарктической фауны и связи ее с бореальной фауной сциарид Казахстана.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что фауна сциарид юго-восточной части Казахстана составляет 82 вида из 15 родов 2 подсемейств, в том числе 1 вид описан впервые.

2. В зависимости от характера биотопа количество и видовое отличие сциарид варьируют. Самыми многочисленными по количеству сциарид являются биотопы окрестностей г. Семипалатинска (Восточный Казахстан) (41 вид). Самыми малочисленными были биотопы хр. Саур (1 вид).

3. Распределение сциарид в горных районах Казахстана показывает, что большая их часть (38 видов) приурочена или тяготеет к темнохвой-ным лесам с богатой органикой и повышенной влажностью в травянистом ярусе. Границы потенциальных ареалов сциарид зависят от климатических условий.

4. На распространение и характер жизнедеятельности сциарид в горах оказывают влияние температура, солнечная радиация, колебания относительной влажности воздуха.

5. Видовая структура установленных фаунистических комплексов сциарид характеризуется присутствием различных ареалогических группировок. Большая часть видов широко распространены в северном полушарии и населяют разнообразные природные зоны, однако встречаются виды с узкими ареалами. Сциароидных двукрылых можно объединить в четыре фаунистических комплекса, из которых наибольшим видовым и родовым разнообразием характеризуется йнтразональный фаунистический комплекс.

6. Максимальное количество видов сциарид зарегистрировано в Восточном Казахстане. Это объясняется наличием лесов, в которых дегрит-ницы нашли благоприятные условия для жизнедеятельности и размножения. Древесная растительность лесов, почва, богатая органическими веществами, большое разнообразие субстратной базы позволяв г существовать мелким насекомым, каковыми являются сциариды.

7. Основу кормовой базы для личинок сциарид составляют субстраты — почва, листовой опад, плодовые тела грибов, гниющая древесина и кора деревьев, пронизанные мицелием грибов, а также живые ткани растений. Впервые для сциарид Казахстана установлены следующие жоло-гические группировки имаго детритниц:дендробионты, хортобионты, терне гобионты, эдафобионты. Приуроченность сциарид к конкретным местообитаниям обусловлена трофической приуроченностью личинок сциарид к субстрату. Личинки сциарид характеризуются различными типами пищевой специализации: сапрофагия, мицетофагия, сапроксилофагия, сапромицетофагия и фитофагия.

8. К обитателям плодовых тел грибов на различных стадиях их состояния отнесены 20 видов сциарид, принадлежащих 10 родам. Сциариды являются вторичными мицетобионтами,т.е. тселяютуже поврежденные плодовые тела грибов. Они связаны в своем развитии с плодовыми телами грибов на уровне постоянных посетителей, основу взаимоотношений которых составляет система «мицетофаг-гриб». Специфика функционирования данной системы обусловлена экологической ролью, выполняемой каждой стороной в природе.

9. Установлены особенности преимагинальных и имагинальной фаз развития вида В dalmutinu Leng. Фаза от яйца до личинки ¡анимает 14 дней, от личинки до куколки 6-7 дней и от куколки до появления первых имаго - 4-5 дней. Сроки развития зависят от условий окружающей среды.

10. Присутствие в фауне сциарид юго-восточной части Казахстана палеарктов и сибиро-казахских видов говорит о вошожном проникновении видов, возникших в самых различных фаунистических центрах Палеарктики и Алтайского центра происхождения фауны и видообразования сциарид, что свидетельствует о единстве происхождения Палеарк-тической фауны и связи ее с бореальной фауной сциарид Кашхстана.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сатаева, А.Р. Общая характеристика сциарид (Diptera:Sciáridae) комнатных растений /А.Р. Сатаева, С. Д. Жилкибаева// Вестник СГУ им. Шакарима. — Семипалатинск, 2000: —№ 4. - С. 100-104.

2. Сатаева, А.Р. Сциариды (Diptera:Sciaridae) комнатных растений города Семипалатинска / А.Р. Сатаева, С.Д. Жилкибаева // Ландшафты Западной Сибири: проблемы исследований, экология и рациональное использование. - Бийск, 2001.

3. Сатаева, А.Р. К вопросу оценки воздействия Семипалатинского испытательного полигона на территории Северного Казахстана и юга Западной Сибири / А.Р. Сатаева, В.Н. Коржнев // Ландшафты Западной Сибири: проблемы исследований, экология и рациональное использование. - Бийск, 2001. - С. 28-30.

4. Сатаева, А.Р. Особенности биоиндикации степной экосистемы Восточного Казахстана / А.Р. Сатаева, С.Д. Жилкибаева // Новый взгляд на проблемы АПК. - Тюмень, 2002. - С. 196-197.

5. Сатаева, А.Р. К вопросу проведения экологического мониторинга фауны беспозвоночных Восточного Казахстана / А.Р. Сатаева, С.Д. Жилкибаева// Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. - Сыктывкар, 2003. - С. 67.

6. Сатаева, А.Р. Обзор комариков рода Bradysia и Scatopsciara семейства Sciaridae (Díptera) г. Семипалатинска / А.Р. Сатаева // Вестник СГУ им. Шакарима. - Семипалатинск, 2003. - № 1. - С. 59-61.

7. Сатаева, А.Р. Обзор сциарид некоторых районов Катон-Карагайского национального парка Восточного Казахстана / А.Р. Сатаева // Актуальные проблемы экологии. — Караганда, 2003. — С. 430.

8. Сатаева, А.Р. Общие данные по фауне двукрылых насекомых семейства Sciaridae: Díptera Казахстана / А.Р. Сатаева, С.Д. Жилкибаева // Вестник СГУ им. Шакарима. - Семипалатинск, 2003: - № I. -С. 61-65.

9. Сатаева, А.Р. Систематический обзор сциарид Казахстана / А.Р. Сатаева // Вестник ТГУ. - 2004. - № 11. - С. 82-88.

10. Сатаева, А.Р. К методике сбора, выведения и обработки материала двукрылых насекомых семейства Sciaridae (Díptera) / А.Р. Сатаева // Валихановские чтения. — Кокшетау, 2004.

11. Сатаева, А.Р. Фаунистические комплексы сциарид Маркакольского государственного заповедника / А.Р. Сатаева // Фауна Казахстана и

сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, жо-логия. - Алматы, 2004.

12. Сатаева, А.Р. Высотное распределение сциарид в Восточном Казахстане/А.Р. Сатаева//Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и жологии животных СО РАИ. - Новосибирск. 2Ü04. - С. 73.

13. Сатаева, А.Р. Зоогеографическое распределение двукрылых насекомых семейства (Dipteia:Sciaiidae) в Казахстане / А.Р.Сатаепа // Вестник ПГУ им. Торайгырова. - Павлодар, 2005. - № 1. С. 126 130.

14. Сатаева, А.Р. Стациальная приуроченность имаго сциарид фауны Казахстана/А.Р. Сатаева // Биологические науки Казахстана, - Павлодар, 2005. - № 2. - С. 113-120.

15. Сатаева, А.Р. Геоэкологические особенности районов исследования фауны сциарид Казахстана / А,Р. Сатаева // География и жология Казахстана. - Алматы, 2005. - № 6. -С. 13-18.

16. Сатаева, А.Р. Типы населения сциарид лесорастительных ландшафтов Казахстана / А.Р. Сатаева // География и экология Казахстана. -Алматы, 2005. - № 4. - С. 18-23.

17. Сатаева, А.Р. Видовая структура сообществ сциарид (Díptera, Sciai idae) фауны Казахстана/А.Р. Сатаева// Вест ник Казахского Национального государственного университета им. Аль-Фараби. Алматы, 2005.

- № 2. - С. 44-55.

18. Сатаева, А.Р. 11овые данные но фауне сциарид Северного Казахстана / А.Р. Сатаева Известия Алт. отд. Рус. геогр. общ. РАН. Вийск, 2005. - Вып. 24.-С. 118-122.

19. Сатаева, А.Р. 11овые данные по фауне сциарид Южного Казахаана/ А.Р. Сатаева // Beci ник СГУ им. Шакарима. - Семипалатинск, 2005.

- № 4. - С. 48-52.

20. Сатаева, А.Р. Особенности распределения сциарид семейства (Díptera, Sciaridae) в горных районах Восточного Казахстана / А.Р. Сатаева // Вестник СГУ им. Шакарима. - Семипалатинск, 2005. - № 4. - С. 28- 34.

21. Сатаева, А.Р. Насекомые семейства (Sciaridae: Dipteia), встречающиеся на различных стадиях существования плодовых тел грибов / А.Р. Сатаева // Сибирский экологический журнал. - 2006. - № 4. -С. 555-558.

22. Сатаева, А.Р. Особенности распределения сциарид семейства (Sciaridae, Díptera) в биотопах юго-восточной части Казахе кша / А.Р. Сатаева //Вестник Саратовского гос. агроупиверситетаим. 11. В.Вавилова. - 2006. №4.-С. 21-25.

23. Сатаева, А.Р. Биологические особенности сциарид семейства (Sciaridae, Díptera) юго-восточной части Казахстана / А.Р. Сатаева// Вестник Чувашского гос.университета. - 2006. - № 2. - С. 156-160.

24. Сатаева, А.Р. Комарики семейства Sciaridae (Díptera), выведенные из различных видов субстрата / А.Р. Сатаева // Вестник Чувашского гос. университета. - 2006. - № 2. - С. 160-164.

25. Сатаева, А.Р. Типы растительности и их фаунистические комплексы сциарид Казахстана / А.Р. Сатаева // Вестник Казахского Национального государственного университета им. Аль-Фараби.—Алматы, 2006. -№ 1.

26. Сатаева, А.Р. Обзор фауны сциарид Семипалатинского Прииртышья / А.Р. Сатаева // Геология, география, биология и природные ресурсы Алтая. - Бийск, 2006. - С. 85-89.

27. Сатаева, А.Р. Морфоэкологические особенности сциарид семейства (Díptera, Sciaridae) фауны Казахстана / А.Р. Сатаева // Вестник ПГУ им.Торайгырова. - Павлодар, 2006. - № 2. - С. 150-154.

28. Сатаева, А.Р. Ареалогический анализ фаунистических комплексов сциарид семейства (Sciaridae, Díptera) Казахстана / А.Р. Сатаева // Вестник ПГУ им. Торайгырова. - Павлодар, 2006. -№ 1. - С. 131-135.

29. Сатаева, А.Р. Обзор видов Camptochaeta Hippa & Vilkamaa Семипалатинского Прииртышья / А.Р. Сатаева// Труды ВНИИВЭи А. - Тюмень, 2006.-С. 122-125.

30. Сатаева, А.Р. Экологические факторы, влияющие на распределение сциарид в горных районах Казахстана / А.Р. Сатаева // Труды ВНИИВЭиА. - Тюмень, 2006. - С. 119-121.

31. Сатаева, А.Р. Сциариды (Sciaridae, Díptera) лиственных лесов юго-восточной части Казахстана / А.Р. Сатаева // Сибирская зоологическая конференция «Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежные ученых». - Новосибирск, 2006.

32. Сатаева, А.Р. Фауна сциарид лесостепной зоны юго-восточной части Казахстана/ А.Р. Сатаева// Геология, география, биология и природные ресурсы Алтая. - Бийск, 2006. - С. 82-84.

г :

OA

&

САТАЕВА Алия Рифкатовна

СЦИАРИДЫ (DIPTERA, SCIARIDAE) ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ КАЗАХСТАНА

03.00.32 - биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 28.09.2006. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2. Печать оперативная. Бумага офсетная. Заказ № 2503. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. Тел.: (3532)77-61-43

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сатаева, Алия Рифкатовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ КАЗАХСТАНА И ЕЕ МЕСТО В СТРУКТУРЕ МИРОВОЙ ФАУНЫ СЦИАРИД

1.1. Место и доля сцарид Казахстана в мировой фауне.

1.2. История изучения сциарид.

1.3. Значение сциарид в природе.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

3. СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ СЦИАРИД В КАЗАХСТАНЕ

3.1. Систематический обзор фауны региона.

3.2. Зональное распространение сциарид в Казахстане.

3.3. Зоогеографические аспекты фауны сциарид.

3.4. Новые виды сциарид Казахстана.

4. СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ СЦИАРИД В РАЗЛИЧНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ АССОЦИАЦИЯХ

4.1. Распределение сциарид по ландшафтно-экологическим зонам Казахстана.

4.2. Фаунистические комплексы растительных сообществ в различных географических выделах.

4.3. Типы населения сциарид лесорастительных комплексов Казахстана.

5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СЦИАРИД

5.1. Вертикально-поясное распределение сциарид.

5.2. Внутрибиотопическое распределение.

5.3. Трофические группировки.

5.4. Насекомые семейства Sciaridae (Díptera), встречающиеся на различных стадиях существования плодовых тел грибов.

6. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЦИАРИД

6.1. Имаго.

6.2. Личинка.

6.3. Куколка.

6.4. Яйцо.;.

7. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЦИАРИД В КАЗАХСТАНЕ

7.1.Цикл развития.

7.2. Фенология.

7.3. Соотношение полов в различных биотопах.

8. ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ

СЦИАРИД В КАЗАХСТАНЕ.

9. КАТАЛОГ СЦИАРИД КАЗАХСТАНА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сциариды (Diptera, Sciaridae) юго-восточной части Казахстана"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ определяется абсолютной неизученностью семейства Sciaridae (Díptera) на территории Казахстана, хотя оно является одним из многочисленных и древних (в Палеарктике известно более 700 видов из 43 родов). Проведение любых экологических исследований немыслимо без точной идентификации организмов, являющихся объектами изучения. Насекомые, будучи одной из самых многочисленных в видовом и количественном отношении группой животного мира, являются индикаторами состояния биогеоценозов и могут быть широко использованы для целей мониторинга. Биологические ресурсы насекомых относятся к биоресурсам животного мира, проблеме сохранения которых уделяется в настоящее время огромное внимание. Проблема сохранения биоразнообразия является одной из глобальных экологических проблем и связана с разрушением стаций обитания видов и природной окружающей среды в результате антропогенной деятельности.

Фауна сциарид Казахстана представляет огромный научный интерес, поскольку выяснение биотопической приуроченности и экологических комплексов сциарид позволяет судить об уровне сбалансированности ценозов, и следовательно, вести биомониторинговые работы: обеднение фаунистического состава сциарид, связанное с интенсивной трансформацией лесов Казахстана, может служить показателем неблагополучия лесных ценозов. Изучение фауны сциарид реликтовых ленточных боров и лесов - это определенный вклад в познание лесных ценотических комплексов, а также в изучение биоразнообразия юго-восточной части Казахстана, в кадастровые и мониторинговые работы, в реконструкцию исторического прошлого данной территории.

Интересны районы исследований: равнинные и горные районы Восточного, Южного и Северного Казахстана, далеко не достаточно изученные с фауни-стической точки зрения и интересной геологической историей.

Сциариды (детритницы) - семейство мелких длинноусых двукрылых, внешне очень однообразных. Детритницы являются обычными во всех районах земного шара, но остаются менее изученными среди двукрылых. Сциариды являются одним из характерных компонентов лесных экосистем. Будучи связанными с древесно-кустарниковой растительностью, личинки сциарид участвуют в деструкции гниющей органики. Разложение лесного опада под пологом леса протекает при весьма значительном участии почвенных беспозвоночных, среди которых личинки двукрылых занимают определенное место. Личинки сциарид являются детритобионтами, обитателями лесной подстилки, разрушителями листового опада, играя важную роль в утилизации лесной органики. Личинки некоторых видов являются вредителями древесины, грибов и корневой системы многих растений, особенно при промышленном их выращивании, поэтому с точки зрения хозяйственной деятельности человека сциариды - возможно вредные насекомые.

Личинки сциарид участвуют во вторичной деструкции плодовых тел, обеспечивая нормальное протекание завершающих сукцессионных стадий. Му-туалистический характер взаимоотношений сциарид с грибами и роль их в утилизации лесной органики указывает на огромное значение данных насекомых в лесных экосистемах. Кроме этого, сциариды являются одним из звеньев пищевой цепи, служат пищей для других организмов.

В последнее время в связи с общим загрязнением среды промышленными отходами и с негативными последствиями хозяйственной деятельности человека (вырубки, пожары, застройка) большое значение придается изучению процессов деградации лесных экосистем. Хорошо известно, что устойчивость природных лесных экосистем обусловлена сбалансированностью ассимиляционных и деструктивных процессов (А.И. Зайцев, 1994). Возможно, что косвенная оценка состояния деструктивного блока экосистемы с использованием сциарид в качестве биоиндикаторов является в этом случае перспективной. Состав фауны сциарид благодаря наличию разнообразных связей с субстратной пищевой базой, вероятно, может отражать в конкретной лесной экосистеме состояние и полновесность ее деструктивного блока и косвенно позволит судить об уровне сбалансированности ценоза. Обеднение видового состава сциарид, или их отсутствие, вероятно, может служить достаточно легко выясняемым показателем неблагополучия лесных ценозов.

Таким образом, неизученность данной группы насекомых, большое теоретическое и практическое значение вызвали необходимость изучения семейства на территории Казахстана.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель: Изучить структуру, особенности функционирования и современные тенденции изменения эколого-фаунистических комплексов сциарид Казахстана в ландшафтных комплексах и растительных ассоциациях; на примере их анализа обозначить основные биотопы ландшафтов по значимости в целом для сохранения сложившегося уровня биоразнообразия.

Задачи:

1. Изучить биоразнообразие детритниц в ботанико-географических районах юго-восточной части Казахстана.

2. Проследить биоценотические связи комариков в их экологических нишах (биотопическая приуроченность).

3. Изучить характер пищевой специализации личинок сциарид.

4. Выявить особенности зонально-ландшафтного распределения.

5. Рассмотреть возможные пути формирования фауны сциарид на территории изученных районов Казахстана.

6. Составить каталог сциарид Казахстана.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Впервые для территории Казахстана проведено системное исследование эколого-фаунистических комплексов сциарид в связи с флорогенезом и геологической историей изученных районов Казахстана.

Диссертация является первой обобщающей работой по сциаридам юго-восточной части Казахстана. В ней впервые представлен систематический список сциарид изученных районов Казахстана, дополненный данными по экологии и биологии, включающий 82 вида из 15 родов, принадлежащим 2 подсемействам. Для Восточного Казахстана впервые отмечены 73 вида из 12 родов, для Южного - 8 видов из 6 родов, для Северного - 20 видов их 7 родов, описан 1 вид, новый для науки (Corynoptera sp.n.).

Выявлена приуроченность сциарид к конкретным биотопам. Впервые для территории Казахстана установлены группы растительных формаций и приуроченные к ним виды сциарид. Впервые выявлены типы населения сциарид лесо-растительных ландшафтов Казахстана. Проведен сравнительный анализ горных видов с равнинными. Рассмотрены экологические особенности вертикально-поясного распределения сциарид в горных районах Казахстана, охарактеризован ареалогический состав фауны. Впервые описана биология вида Bradysia dalmatina Winn.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ

Теоретическая - заключается в том, что впервые в области энтомологических исследований в Казахстане получены новые данные по фауне сциарид, значительно расширившие сведения о распространении данной группы насекомых в Палеарктике. Впервые дана морфо-экологическая характеристика пре-имагинальных фаз и имаго вида Bradysia dalmatina Winn.

Практическая значимость работы: составлен каталог сциарид Казахстана, выявлен ряд видов, приуроченных к конкретным биотопам и растительным формациям, и которых можно использовать для целей мониторинга и в качестве биоиндикаторов лесных ценозов; данные по экологии сциарид могут быть использованы в комплексных биоценотических исследованиях.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Биоразнообразие сциарид в ботанико-географических районах юго-восточной части Казахстана характеризуется экологическими особенностями.

2. Природные комплексы юго-восточной части Казахстана характеризуются биотопически приуроченными видами сциарид (биотопическая приуроченность).

3. Распределение сциарид по ландшафтно-экологическим зонам юго-восточной части Казахстана зависит от высокогорья, климатических условий, флористических особенностей и наличия субстратной пищевой базы.

4. Трофическая специализация личинок сциарид в процессе жизнедеятельности разных видов.

5. Возможные пути формирования фауны сциарид в юго-восточной части Казахстана связаны с флористической и геологической историей региона.

ПУБЛИКАЦИИ И АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ

Результаты работы доложены на 2-й Международной межвузовской конференции «Ландшафты Западной Сибири: Проблемы исследований, экология и рациональное использование» (Бийск, 2001), 2-й Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), 2 -й Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии» (Караганда, 2003), на Всероссийской научной конференции «Сибирская зоологическая конференция», посвященной 60-легию Институт систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004), на Международной научно-практической конференции «Валихановские чтения» (Кокшетау,2004), на Международной научной конференции «Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология» (Алматы, 2004), на I Всероссийской школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2004), на «Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых» в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006), на первой научнопрактической межвузовской региональной конференции «Геология, география, биология и природные ресурсы Алтая» (Бийск, 2006), на 5-ом Международном симпозиуме диптерологов 2006 г. Мюнхесберг (Германия) «Систематика и экология насекомых семейства sciaridae в Голарктике ». По теме диссертации опубликованы 32 работы и 6 находятся в печати.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ

Основная часть диссертации изложена на 364 страницах машинописного текста и включает введение, 8 глав и выводы; содержит 20 тексовых таблиц, 26 рисунков, 3 фотографии; в списке литературы приведены 438 названий, из них 209 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Сатаева, Алия Рифкатовна

Результаты исследований

При закладке почвы из прируслового леса о.Полковничий (окрестности г.Семипалатинска) 20 ноября первые имаго были получены нами 24 декабря. Полученных имаго пересадили в садки с субстратом (почва с гниющими листьями, луком, грибами (грузди, маслята). При помещении имаго (самцы и самки) в садки 25 декабря удалось установить, что откладка самками яиц начинается 26 декабря. Яйца откладываются в небольшие, но частые кладки. Через две недели при I 19-22°С и влажности 81% появились первые личинки. Время развития от личинки до куколки продолжалось 6-7 дней. Период питания личинки непродолжителен. Так, личинки были обнаружены нами 7 января, а вылет имаго произошел 18 января. Первые куколки появились 13 января, т.е. период развития от куколки до имаго занимал 4-5 дней.

Комарики не имеют четко разграниченных поколений. Так, после появления первых имаго в садках личинки, вышедшие из яиц, отложенных в первых кладках, окукливаются в разные сроки. Смена поколений идет постоянно, т.к. в развитии сциарид нет диапаузирующих поколений. В благоприятных условиях может происходить непрерывная смена поколений. При изменении температуры до +25+26°С и влажности 91% сроки появления этих фаз сокращаются почти вдвое. Поэтому, при выведении имаго в лабораторных условиях мы получали имаго, личинок разных возрастов и куколок. Окукливание личинок происходит в остатках листьев в белых паутинных коконах.

В природе с наступлением холодов в октябре-ноябре личинки молодые и закончившие свое развитие уходят в подстилку, где и зимуют. Яйца и личинки из поздно отложенных яиц продолжают свое развитие весной следующего года.

При изучении биологии сциарид мы столкнулись с необычным для нас явлением. В опытах мы обнаружили одну особь имаго самца с одним недоразвитым гоностилем. В работе A.A. Гербачевской (1968) описаны аномалии в развитии вида Plastosciara perniciola Edw. Аномалии в онтогенезе вида выражались в регрессивном развитии головы и грудного отдела и присутствии нежных наружных покровов. По мнению автора, возникновение данных аномалий, обусловлено экологическими и алиментарными факторами (невозможностью передвижения, высокой скученностью, отсутствии достаточной территории для развития). В нашем случае эта аномалия может, вероятно, объясняться высокой скученностью комариков в садках. Некоторые авторы (Ф. Мензель, 1999) часто встречают при сборах сциарид в природе имаго с дефектным развитием твердых частей тела, сросшимися усиками антенн и другими дефектами развития.

Как следует из наблюдений, популяция вида многочисленна. Однако, при пересчете особей на 22 самца мы обнаружили только 3 самки, хотя в природных условиях соотношение самок к самцам обычно 2:1 или 5:1. Возможно, этим можно объяснить появление недоразвитого гипопигия у дефектного самца. Природа сама начинает регулировать численность самцов и их способность к размножению. При отсадке самок и самцов в садки, комарики сразу же приступают к спариванию и самки начинают откладывать яйца. Самки вылетают из садков уже со сформировавшимися яйцами.

Возможно, в природных условиях, при наличии большого количества неблагоприятных экологических факторов, как то высокая и низкая температура, неоптимальная влажность, присутствие хищников, отсутствие подходящего субстрата, жизненный цикл сциарид, как беспозвоночных мелких животных, может растягиваться на несколько месяцев. В комнатных же условиях, или условиях теплиц, при постоянной температуре и влажности, при наличии богатого органическими веществами субстрата, пригодного для жизнедеятельности и развития личинок, цикл развития значительно сокращается до нескольких дней.

7.2. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

СЦИАРИД

Динамика численности особей сциарид по годам

350 % 300 ю

8 250

I 200

§ 150

1 100 о

3 50 0

Рис. 22. Динамика численности сциарид по годам

В результате многолетних наблюдений мы выснили, что максимальное число определенных особей известных видов (321) приходилось на 2003 год. Минимальное (30) - на 2000 год. Количество пойманных насекомых возрастает до 2003 года (2001 - 54; 2002 - 145), затем убывает (2004 - 158; 2005 - 87). При наличии

2000 2001 2002 2003 2004 2005 годы богатого видового разнообразия кормовых растений в темнохвойных лесах Восточного Казахстана присутствует достаточная пищевая база для развития насекомых, особенно детритобионтов, коеми являются сциариды. В таежных фитоцено-зах формируются определенные природные условия, в которых температура и влажность играют лимитирующую роль. Поэтому, по-нашему мнению, темно-хвойные леса характеризуются наличием видов-гигрофилов. В сосновых борах Семипалатинского Прииртышья и Северного Казахстана зарегистрированы виды, которые, на наш взгляд, являются типичными ксерофильными видами. Лиственные леса Семипалатинского Прииртышья и Южного Казахстана характеризуются присутствием видов - мезофилов. Мы считаем, что в лиственных лесах для дет-ритниц богатая пищевая база сочетается с оптимальными климатическими условиями. По нашему мнению, на количество сциарид влияет, в первую очередь, характер лесорастительных ландшафтов, климатические условия среды, и, наличие, характер и количество субстрата для их развития.

7.3. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ

Максимальное число самок и самцов было поймано нами в овощехранилищах и теплицах по выращиванию комнатных растений г.Семипалатинска. Затем следуют биотопы темнохвойных лесов Курчумского хребта и. смешанные лиственные леса с.Воскресеновка (Семипалатинское Прииртышье). Самими малочисленными по численности сциарид были биотопы предгорий хр.Каратау-Таласский Алатау.

Обычно соотношение числа самок к числу самцов в популяции у мелких насекомых 2:1. В некоторых биотопах численность самцов превышает число самок. Например, в биотопах тополевых лесов о.Полковничий (окрестности г.Семипалатинск) число самцов превышает число самок в 4 раза. По-нашему мнению, уменьшение числа самок в популяции ведет к уменьшению числа особей в популяции, и соответственно, к ее сокращению. распределение сциарид по биотопам

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 биотопы

Рис. 23. Динамика численности самок и самцов сциарид в биотопах юго-восточной части Казахстана

Распределение сциарид по годам самки В самцы

2000 2001 2002 2003 2004 2005 годы

Рис. 24. Изменение численности самок и самцов сциарид по годам

Динамика численности самок и самцов по годам показывает, что рост численности самок и самцов наблюдается с 2000 до 2003 года, причем в 2003 году нами было зарегистрировано максимальное количество самок. В 2004 - 2005 гг. численность сциарид уменьшается. В 2001 и 2004 гг. количество самок незначительно падает. По нашему мнению, на количество сциарид влияет, в первую очередь, климатические условия среды, и наличие, качество и количество субстрата для их развития.

Динамика численности самок и самцов сциарид по месяцам ш о сС

О <Р т

С О самки

Рис. 25. Динамика численности сциарид по месяцам.

Согласно полученным данным, количество самок возрастает с апреля по июль и с августа уменьшается. В весенний период начинается массовый лет этих насекомых, а в летние месяцы сциариды массово размножаются. Поэтому количество самок превышает количество самцов. С августа начинается подготовка популяции к зимним условиям, поэтому количество детритниц резко уменьшается, т.к. зимуют сциариды на стадии яйца и личинки.

В период наблюдений за этологическими особенностями, мы выяснили, что сциариды постоянно используют перемещения. Перемещения детритниц не отличаются разнообразием: либо это полет имаго, либо перемещение бегом, либо создание «личиночных лент». Высокая плотность личинок и уменьшение количества пищевого субстрата становятся причиной неоднократно наблюдающегося феномена - перемещений личинок сциарид, образующих сплошную широкую ленту, достигающую иногда несколько метров в длину - «ратные черви» (Мензель,1999). Мы считаем, что сциариды подвержены миграции, под которой мы понимаем направленное перемещение множества особей данного вида (в частности, личинок) из одного места в другое. При движении «личиночных лент» сциариды расселяются, разреживая таким образом скопления и уменьшая конкуренцию за пищевой ресурс.

Но в то же время нельзя забывать о расселении, под которым чаще всего подразумевают удаление одних особей популяции от других. Расселение у сциарид чаще всего связано с активным перемещением (бегом и полетом) имаго на различные расстояния. При этом расселяющиеся имаго сциарид могут перемещаться по направлению к тому местообитанию, где будет возможно их дальнейшее существование. Поэтому при изучении сциарид как представителей мелких двукрылых насекомых мы не делаем четких различий между миграцией и расселением.

При изучении биологии вида Bradysia dalmatina Leng., а также при наблюдении за сциаридами в природных условиях мы наблюдали, что самки и самцы при беспокойстве ведут себя по-разному. Сциариды не являются «дневными» насекомыми и обычно активны с 6 до 12 часов дня. Взрослые - сильные бегуны, но слабые летчики. При хождении людей по почве, осмотре древесно-кустарниковой растительности, листового опада или грибов, самцы убегают от источника опасности. Самки же либо прижимаются к земле и складывают крылья, либо стараются улететь на максимальное расстояние. Обычно кошение энтомологическим сачком при ловле сциарид производится на высоте от 1-2 см от поверхности земли на высоту до 50 см. Однако сциариды могут летать значительно выше. Изучение детритниц показывает, что численность особей в популяции варьирует и различается по биотопам, годам и месяцам. Численность особей зависит, возможно, от действия на популяцию условий окружающей среды. Увеличение численности самок в популяции ведет к стабильности популяции в окружающей среде и ее процветанию, а сокращение числа самок - к сокращению числа особей и самой популяции.

ГЛАВА 8. ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ СЦИАРИД

В КАЗАХСТАНЕ

Некоторые дожившие доныне виды из мировой фауны сциарид встречались уже в балтийском янтаре (его возраст составляет около 45 - 60 млн. лет). Их очень немного, менее 1% от общего числа известных из янтаря видов. Около 50 % родов из 99 % семейств насекомых, представленных в балтийском янтаре, существует и сейчас. К первой половине нижнего мела (около 90 млн. лет назад) относится богатая фауна Кзыл-Жара (Южный Казахстан). В ней вымершие семейства составляют всего 18 % от общего числа семейств. Уже в балтийском янтаре разнообразие насекомых значительно выше. Это означает, что хотя к середине позднего мела большинство характерных для мезозоя семейств уже вымерло, многие типичные для кайнозоя семейства еще не образовались или только начали развиваться. Определяющую роль в органическом мире играют не наиболее крупные, а наиболее многочисленные организмы, имеющие наибольшую биомассу. Среди наземных животных ими были в мелу и остаются сейчас беспозвоночные, прежде всего насекомые. (Родендорф Б.Б., Жерихин В.В.,1974) (Рис. 26).

Коэволюционные отношения насекомых и растений, безусловно, являются самыми продуктивными в процессе формирования фауны данной группы двукрылых насекомых. Насекомые связаны с растениями чрезвычайно тесно (опыление, питание, создаваемый растениями микроклимат).

В работах Б.Б.Родендорфа (1946), В.А. Благодарева (1998) возраст сциарид датируется нижним мелом.

Для второго по числу видов в современной фауне семейства 8Ыапс1ае (зуп. Ьусогис1ае), известного с палеогена (а возникшее, вероятно, не позднее рубежа юры и мела), в их историческом развитии было совершенствование питания личинки, которая выработала способность поедать разлагающуюся листву деревьев, сброшенную на поверхность почвы, что определило важнейшую роль этих дву

Рис. 26. Диаграмма состава иифраотряда бибиоиоморф современной фауны. Примечание. Показаны надсемейства и семейства в виде секторов круга, размеры которых соответствуют количеству видов данного таксона (1° дуги равен 21 виду); в центре круга показаны надсемейства, по окружности семейства (по Б.Б. Родендорфу, 1964). крылых в почвообразовании; и лишь при поглощении разлагающейся растительной массы вместе с сапрофитной флорой осуществлялся контакт с низшими растениями. История двукрылых насекомых показывает, что значительное разнообразие образа жизни стало характерным для сциарид не ранее конца палеогена, о чем свидетельствует наличие достаточного количества ископаемых остатков сциарид в балтийском янтаре.

Для решения вопроса о возможных путях формирования фауны сциарид Казахстана были сопоставлены результаты анализа видового разнообразия фауны детритниц с геологической историей, геоморфологических процессов и флороге-неза в исследованных районах. На формирование фауны сциарид Казахстана в значительной мере оказала влияние геофлористическая история региона, возможно Алтая и Салаира, так как она решающим образом связана с формированием климата и распространением растительности, а следовательно, повлияла на видовое разнообразие сциарид как обитателей различных биотопов.

В геологическом отношении территория Восточного Казахстана принадлежит окраинам и горному обрамлению южной части Западно-Сибирской плиты. Каждая структура окраины Западно-Сибирской плиты и ее горного обрамления имела свою историю геологического развития (В.Г.Свиридов и др., 1999) (Табл.20). Рассмотрим этапы геологической истории, оказавшие существенное влияние на формирование реликтовых биоценозов на территории юго-восточного Казахстана.

Геологическая история развития территории юго-восточного Казахстана, так же как и территории Горного Алтая, связана с раскрытием и развитием рифей-палеозойского Палеоазиатского океана. Не вдаваясь в раннюю геологическую историю, отметим, что уже в конце силура - начале девона, к тому времени, когда появились первые наземные растения, здесь был сформирован гористый континент красного песчаника. По особенностям геологического строения территория Горного и Рудного Алтая в девоне напоминала современную калифорнийскую окраину Северной Америки (В.Н. Коржнев, 2004). Можно предполагать, что с появлением наземной растительности по берегам силурийско-девонских морей появились и насекомые. На рубеже нижнего и среднего девона Земля покрывается лесами, что способствует широкому расселению насекомых. Сформировавшаяся в конце палеозоя суша Казахстана и Алтая полностью больше никогда не покрывалась морем. Хотя в определенные отрезки времени на этой территории существовали морские бассейны. Например, на территории южной части Горного Алтая в верхнем мелу (B.C. Зыкин, 2005). Двукрылые уже в юрское время становятся одной из самых массовых и разнообразных групп насекомых. Появление первых представителей сциарид на Алтае предполагается в триасе (JT.A. Комарова, В.Н. Коржнев, 2000). К триасовому периоду складчатые сооружения были значительно нивелированы. Со средины триаса до конца нижней юры на территории Западного Алтая и Калбы и Северного Казахстана климат был влажный и теплый (Табл. 20).

В раннекемерийскую тектоническую фазу, проявившуюся на границе триаса и юры, на месте пенеплена была создана низкогорная горная страна. Климат был умеренно теплым гумидным, что способствовало сохранению растительных сообществ и населявших их насекомых. В юрское время произрастали обширные леса, и территория входила в грандиозный лесной пояс Евразии. Каолинитовые коры выветривания и остаточные поверхности рельефа этого времени известны в Южном Прибалхашье.

В большей степени они эродированы, так как территория представляла собой в ту эпоху низкогорье на фоне возвышено-холмистой равнины (A.B. Гольберт и др., 1968).

Стабильные континентальные условия способствовали развитию наземных растений и животных. В отложениях кайнозойского времени в большом количестве появляются остатки покрытосеменных растений. Отдельные находки пыльцы покрытосеменных растений отмечаются уже в юре. Чаще она встречается в нижнем мелу, откуда известны остатки листьев этих растений. К концу нижнего мела их становится значительно больше. Приблизительно за 20 млн. лет в конце раннего - начале позднего мела покрытосеменные обильны уже почти повсеместно.

В некоторых флорах самого конца нижнего мела (около 100-120 млн. лет

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сатаева, Алия Рифкатовна, Семипалатинск

1. Типовой вид: Sciara blanda Winnertz, 1867-Monogr. Sciarinen: 152-153.

2. Типовое место: "Crefeld" Германия.

3. Лектотип: самец, № 156; июнь, лес окр. Kopula (Winnertz).1. Типы хранятся в ZFMK.1. Синонимия:

4. Sciara villica Winnertz, 1867-Monogr. Sciarinen: 101.

5. Типовое место: Франкфурт на Майне (Германия).

6. Лектотип: самец, № 3101; № 722 (Heyden)1. Типы хранятся в SMFD.

7. Neosciara curviligula Lengersdorf, 1952 Zool. Anz., 148(1-2): 45-46.

8. Типовое место: Erlangen (Германия).

9. Лектотип: самец, 23.9.1940. (Stammer)

10. Лектотипы хранятся в ZFMK.

11. Материал: № 1, почва, предгорья хр.Саур (Восточный Казахстан).

12. Распространение: Северная Европа, Западная Европа, Западная Сибирь: Алтайский край, Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

13. Corynoptera piniphila Lengersdorf, 1940 Lengersdorf, 1940: Zool. Anz. 131 (1-2): 25 (Neosciara)

14. Типовой вид: Corynopteraprachycera (Frey, 1942): Notul. Ent., 27: 60 and 791. Bradysia)

15. Типовое место: "Luirojarvi" (Финляндия).

16. Голотип хранится в Зоологическом музее (UZMH, Helsinki) Финляндии. Материал: № 24а, лиственничные леса, Южный Алтай (Маркаколь), Восточный Казахстан.

17. Распространение: Финляндия, Норвегия, европейская часть СНГ, Республика Алтай, Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

18. Литература: Neosciara piniphila Lengersdorf comb.nov. 1940 a: 25, Abb.5; Brady s ia (Chaetosciara) prachycera Frey, 1948: 27: 60, 79, Taf.l 1, Fig.61.

19. Corynoptera recurvispina Freeman, 1987 {Corynoptera recurvispina Freeman, 1987 Entomologist's mon. Mag., 123:200.201; 198, Fig. 6-7)1. Типовое место: Англия.

20. Голотип: самец, № В.М. 140-147,24.5.1940 (Edwards). Паратип: 18 самцов (Edwards).

21. Голотип и паратип хранятся в в музее натуральной истории в Лондоне (BMNH). Синонимия:

22. Camptochaeta recurvispina (Freeman) sensu Hippa & Vilkamaa 1994: 194; 61. Материал: № 23, 25.08.05 - 7.09.05, п. Бобровка, смешанный лес,окр.г.Семипалатинск, Восточный Казахстан. Распространение:Северо -Западная Европа, Англия, Финляндия; Республика

23. Corynoptera minutula Winnertz, 1867 (Corynoptera minutula Winnertz, 1867-Monogr. Sciarinen: 178,) Типовое место: Германия.

24. Синотип: 2 самки (Heyden).

25. Типовой материал хранится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD). Синонимия:

26. Neosciara mimitula Bukovski & Krivosheina 1936:110. =Corynoptera mimitula Krivosheina & Mohrig 1986: 156. =Camptochaeta minutula (Bukovski & Krivosheina) sensu Hippa & Vilkamaa 1994:194; 61.

27. Материал:№ 1/3, 20.10.05, о.Полковничий, под тополями, окр.г. Семипалатинск,

28. Corynoptera boletiphaga Lengersdorf, 1940 (Neosciara boletiphaga Lengersdorf, 1940-Zool. Anz., 131 (1-2): 24; Abb.2) Типовое место: Финляндия.

29. Голотип: самец, пойман на Boletus gefangen, 12.8.1938 (Stammer). Материал хранится в финском музее натуральной истории (UZMH) Лектотип: самец, № 610 a (Stammer), хранится в коллекции Lengersdorf, в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). Синонимия:

30. Bradysia (Chaetosciara) ßliceti Frey, 1948 Notul. Ent.27(2-4): 61, 81; Taf.14, Fig.78.

31. Типовое место: Финляндия. Лектотип: самец, № 47716 132 (Frey). Паралектотип: самец, № 4092, 8369.

32. Лектотип и паралектоп хранятся в финском музее натуральной истории (UZMH)

33. Corynoptera geogenia Tuomikoski, 1960 Ann. Zool. Soc. "Vanamo", 21(4):61; 62, Abb. 16 a,f,I,k - teste Mohrig (1978).

34. Материал: № 2/1, 17.07.02, сосновый бор, с.Бегень; № j, 10.07.02, с.Воскресеновка, смешанный лес, Восточный Казахстан.

35. Распространение: Северная Европа; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

36. Corynoptera flavicauda Zetterstedt, 1855 (Sciara flavicauda Zetterstedt, 1855 Dipt. Scand., 12: 4888)1. Типовое место: Швеция.

37. Лектотип: самец, № 679,1852 (Holmgren).

38. Лектотип хранится в музее зоологии и систематики Линдского университета1. Швеция) (MZLU).

39. Материал: № 20,20.06.02, сосновый бор, с.Бегень, Восточный Казахстан.

40. Распространение:Северо-Западная Европа, Швеция, Германия; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

41. Лектотип: самец, 29.5-4.6.1918, из Албанской экспедиции Menzel & Mohrig 1993 Ь.

42. Паралектотип: самец, 10.6.1990 (Mik).

43. Лектотип и паралектотип хранятся в музее натуральной истории в Вене1. NHMW), Австрия.1. Синонимия:

44. Neosciara piniphila Lengersdorf, 1940 Zool.Anz., 131(1-2): 25-26; Fig.5 - teste

45. Menzel & Mohrig (1993 b). =Bradysia (Chaetosciara) pachycerca Frey, 1948 Notul. Ent., 27(2-4): 60, 79-80;

46. Corynoptera caldariorum Tuomikoski, I960 (Corynoptera caldariorum Tuomikoski, 1960: Annls zool. Soc "Vanamo", 21(4): 51) Типовое место: Хельсинки (Финляндия).

47. Голотип: самец, 30-31. 5.1958 (Ботанический сад Финского университета). Голотип хранится в финском музее натуральной истории (UZMH). Синонимия:

48. Camptochaeta caldariorum (Tuomikoski) sensu Hippa & Vilkamaa 1994: 194; 56-57.

49. Corynoptera sedula Mohrig & Krivosheina, 1985 (Corynoptera sedula Mohrig & Krivosheina, 1985: Типовое место: Bangor (Гвинея). Лектотип: 3 самца, 1985 (Calvert).

50. Лектотип хранится в музее натуральной истории в Лондоне (BMNH). Синонимия:

51. Bradysia consumpta Freeman, 1987:202. Entomologist's mon., Mag., 123: 195204.

52. Род Camptochaeta Hippa & Vilkamaa, 1994

53. Hippa & Vilkamaaa. (1994): The genus Camptochaeta g.n. (Díptera: Sciaridae) //

54. Acta Zool. Fen., 194 (85) Типовой вид: Corynoptera camptochaeta Tuomikoski, 1960: Annls. Zool. Soc. "Va-namo", 21(4): 63 (Corynoptera)

55. Camptochaeta stammen (Lengersdorf, 1940) Lengersdorf, 1940: Zool. Anz., 131 (1-2): 25 (Neosciara) Типовой вид: самец, 24.6.1964 (Tuomikoski). Типовое место: (Luirojarvi) Финляндия.

56. Типы хранятся в зоологическом музее Финляндии (UZMH, Helsinki). Синонимия:

57. Neosciara stammen Lengersdorf, 1940:25. = Corynoptera (Neosciara) stammen Tuomikoski, 1960: 67. =Camptochaeta stammen (Tuomikoski) sensu Hippa & Vilkamaa, 1994: Acta Zool. Fen., 194:39-41.

58. Материал: № 22, 21.08.03, ягодный куст (дикая малина), с.Урунхайка, Марка-коль, Восточный Казахстан.

59. Camptochaeta obscuripila (Tuomikoski, 1960) {Corynoptera obscuripila Tuomikoski, 1960: Annls. Zool. Soc. "Vanamo",21(4): 66)

60. Типовой вид: самец, 12. 7.1959, самец, 30.7.1959 (Tuomikoski). = Camptochaeta obscuripila (Tuomikoski) sensu Hippa & Vilkamaa, 1994: Acta Zool. Fen., 194: 66.

61. Типовое место: Varsinais-Suomi: Vihti, Vihtijarvi, Uusimaa: Helsinki, Vestersun-dom, Sillbole (Финляндия).

62. Литература: Corynoptera obscuripila sp.n. Tuomikoski, 1960: Annls. Zool. Soc. "Vanamo", 21(4): 66; Camptochaeta obscuripila (Tuomikoski) sensu Hippa & Vilkamaa, 1994: Acta Zool. Fen., 194: 66.

63. Camptochaeta subparvula (Tuomikoski, 1960)

64. Cotynoptera subparvula Tuomikoski, 1960: Annls. Zool. Soc. "Vanamo",21(4): 66)

65. Типовой вид: самец, 16-25.8.1959 (Tuomikoski).

66. Типовое место: Финляндия (Varsinais-Suomi: Vihti, Vihtijarvi, Uusimaa: Helsinki, Vestersundom, Sillbole).

67. Голотип хранится в музее Финляндии UZMH, Helsinki). =Camptochaeta subparvula (Tuomikoski) sensu Hippa & Vilkamaa, 1994: Acta Zool. Fen., 194: 66.

68. Материал: № 15, 21.08.2003, под кустом дикой малины, окр.оз.Маркаколь, Восточный Казахстан.

69. Распространение: Северная Европа; Англия; Западная Сибирь: Алтайский край; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

70. Литература: Corynoptera subparvula sp.n. Tuomikoski, 1960: Annls. Zool. Soc. "Vanamo", 21(4): 66; Camptochaeta subparvula (Tuomikoski) sensu Hippa & Vilkamaa, 1994: Acta Zool. Fen., 194: 66.

71. Camptochaeta praedentata Mohrig & Mamaev, 1987 (<Corynoptera praedentata Mohrig & Mamaev, in Mohrig, Mamaev & Krivosheina,1987:98)

72. Типовое место: Тува (Россия). Голотип: самец, 7.7.1974 (Мамаев).

73. Голотип хранится в ? музее Зоологического института г.Санкт-Петербург (Россия).

74. Материал: № 14,25.08.05., тополевый лес, о.Полковничий, окр. г. Семипалатинск, Восточный Казахстан.

75. Распространение: Россия: Тува, Алтайский край; Афганистан, Финляндия; Республика Казахстан: Восточный Казахстан.

76. Литература: Corynoptera praedentata Mohrig & Mamaev, in Mohrig, Mamaev & Krivosheina, 1987:98. Camptochaeta praedentata (Mohrig & Mamaev) Hippa & Vilkamaa 1994: Acta Zool. Fen., 194: 59.1. Род Lycoriella Frey, 1942

77. Frey, 1942: Notul. Ent., 22:22

78. Типовой вид: Sciara vivida Frey, 1942. = Sciara vivida Winnertz, 1867;

79. Bradysia (Chaetosciara) paucisetulosa Frey, 1948 Notul. Ent., 27(2-4): 57; 63; 82. = Neosciara castanescens Lengersdorf, 1940.1.coriella fucorum Frey, 1948 (Bradysia (Chaetosciara) fucorum Frey, 1948: Notul. ent., 27: 61, 81). Типовой вид: самец (Frey).

80. Типовое место: "Bohuslan: Gaso; Skafto, Uppland: Hagede, Vargholmen" (Швеция).

81. Типы хранятся в музее UZMH, Helsinki.

82. Материал: № 41, 15.09.05, о.Полковничий, смешанный лес, окр.г.Семипалатинск, Восточный Казахстан.

83. Распространение: Северная Европа; Западная Сибирь: Республика Алтай; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

84. Abb. 56, 71 b, 353-355) Типовое место: Луороки (Финляндия). Лектотип: самец, 7.8.1938 (Stammer).

85. Лектотип хранится в в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). Синонимия:

86. Bradysia (Chaetosciard) difficilis Frey, 1948 syn. nov. Notul. Ent., 27(2-4): 64, 82.

87. Sciara difficilis Grzegorzek, 1884;

88. Lycoriella inflata (Winnertz, 1867).1. Типовое место: Финляндия.

89. Лектотип: самец, № 9525, № 117, № 8363 (Frey ).

90. Лектотип хранится в финском музее натуральной истории (UZMH)

91. Bradysia (Chaetosciard) fucorum Frey, 1948 syn. nov. NotuL Ent., 27(2-4): 60und 80; Taf. 12, Fig. 68.

92. Типовое место: Варгхолмен (Швеция).

93. Лектотип: самец, № 269, № 8367,29.6.1941 (Backlund), № 2, 5.7.1941. Паралектотип: 2 самца, № 270, 337, 196; 8352,26.8.1937 (Backlund). Лектотип и паралектотип хранятся в финском музее натуральной истории (UZMH)

94. Bradysia (Chaetosciard) paucisetulosa Frey, 1948 syn. nov. Notul. Ent., 27(2-4):63 und 82: Taf. 15, Fig. 86.1. Типовое место: Финляндия.

95. Лектотип: самец, № 2350, 140 (Frey).

96. Паралектотип: самец, №2361, 185, 8362 (Frey).

97. Лектотип и паралектотип хранятся в финском музее натуральной истории (UZMH)

98. Lycoriella (Lycoriella) rufotincta Tuomikoski, 1959 syn. nov. Ann. Ent. Fenn.,25(3): 172; 167, Abb. 1 d; 170, Abb. 2 b und h.

99. Типовое место: Провинция Бархабад и Джелалабад (Афганистан).

100. Голотип: самец, Бахранг, 3.1.1958 (Lindberg).1. Паратип: самка.

101. Голотип и паратип хранятся в финском музее натуральной истории (UZMH) = Lycoriella agarici Loudon, 1978 syn. nov. J. Aust. Ent. Soc., 17: 163-165; Fig. 18.

102. Типовое место: Виндзор (Австралия).

103. Голотип (самец) и паратип (5 самцов, 7 самок) хранятся в научном институте биологии и химии и в Австралийской национальной энтомологической коллекции в Канберре.

104. Материал: № 43, 15.09.05, тополевый лес, о. Полковничий, окр.г. Семипалатинск, Восточный Казахстан.

105. Типовой материал: Личинки, яйца и имаго (самцы и самки), описаны как Boletus imbricatus Bull., 18.11.- 4.12.1938 (Dufour).

106. Типовой материал хранится в музее национальной истории природы в Париже (Франция) (MNHN).

107. Molobrus mall Fitch, 1856 syn. nov. Trans. N.Y. State Agric. Soc., 15(1855): 484-487.

108. Типовое место: Нью-Йорк (США).

109. Лектотип: самец, личинки (Fitch) des. Steffan, 1965.

110. Лектотип хранится в национальном музее натуральной истории в Вашингтоне (USNM).

111. Sciara bigoíi Laboulbene, 1863 syn. nov. Annls. Soc. ent. France, (4)3: 105-110; Taf. 2, Fig. 5, bis 5 f.

112. Типовое место: „Campo Lutetiano" ? Париж. (Франция). Лектотип: самец, 15.6.-20.6.1862 (Laboulbene). Паралектотип: 3 самки, 2 личинки и 1 нимфа.

113. Лектотип и паралектотип хранятся в музее национальной истории природы в Париже (Франция) (MNHN).

114. Sciara celer Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 113. Типовое место: ? Франкфурт-на-майне (Германия). Лектотип: самка, № 3556,665 (Heyden).

115. Лектотип хранится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD) = Sciara debilis Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 116. Типовое место: Франкфурт-на-Майне (Германия). Лектотип: самка, № 3563, 70 (Heyden). Паралектотип: самка.

116. Лектотип и паралектотип хранятся в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD)

117. Sciara decliva Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 121-122. Типовое место: ? Франкфурт-на-Майне (Германия). Лектотип: самец № 3565 (Heyden).

118. Лектотип хранится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD) = Sciara flaviventris Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 116-117. Типовое место: ? „Crefeld" (Германия). Лектотип: 1 самец, № 112 (Winnertz).

119. Лектотип хранится в в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Sciara humilis Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 117-118. Типовое место: ? „Crefeld" (Германия). Лектотип: самец, № 113 (Winnertz).

120. Лектотип хранится в в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Sciara velox Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 111. Типовое место: Франкфурт-на-Майне (Германия). Лектотип: самец, № 704,3103 (Heyden). Паралектотип: самец, № 105 (Winnertz).

121. Лектотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Sciara segnis Winnertz, 1871 syn. nov. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 21: 858-859. Типовое место: „Baiern" (Германия). Лектотип: самец, № 213 (Winnertz).

122. Лектотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Sciara solani Winnertz, 1871 syn. nov. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 21: 852-853. Типовое место: Harz (Германия). Лектотип: самец (Beling). Паралектотип: 6 самцов и 10 самок.

123. Лектотип и паралектотипы (5 самцов и 10 самок) хранятся в Немецком энтомологическом институте (Мюнхесберг) (DEI).

124. Паралектотип (самец) хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK).

125. Sciara pauclseta Felt, 1897 In Lintner: 12. Rep. N.Y. St. Mus. 1896, 50(1):224.225; Taf. 6, Fig. 2,4 und 12.

126. Типовое место: Албания, Нью-Йорк (США).

127. Лектотип: самец, № 4103, 6.6.1896 (Hailes).

128. Лектотип хранится в национальном музее натуральной истории в Вашингтоне (USNM). Steffan (1965) подарил два экземпляра самца Государственному музею в Албании.

129. Sciara ramicola Kieffer, 1919 syn. nov. Bull. Soc. Hist. nat. Afr. N., 10(9): 201und 202-203; Fig. 11.1. Типовое место: Алжир.

130. Синотипы: самец и самка (Peyerimhoff).

131. Синотипы хранятся в в музее национальной истории природы в Париже (Франция) (MNHN).

132. Bradysia (Chaetosciara) mycorum Frey, 1948 Notul. Ent, 27(2-4): 59 und 80; Taf. 12, Fig. 66.

133. Типовое место: Хельсинки (Финляндия).

134. Лектотип: самец, № 8347,260, Хельсинки, институт генетики, пойманы в лабораторных условиях на культуре Coniophora cerebella на агар-агаре, 10.1945 (Bflrlund).

135. Паралектотип: самец, № 8346,259; 2 самки, Хельсинки, Институт генетики, лаборатория, культура Corticiorum vernalis, 9.1947 (Suomalainen); самец, № 217, 4966, 20.6.1943 (Frey).

136. Лектотип и паралектотип хранится в финском музее натуральной истории (UZMH)

137. Lycoriella (Lycoriella) brevipila Tuomikoski, 1960 syn. nov. Ann. Zool. Soc. „Vanamo", 21(4): 82-84; Abb. 18 b und 20 b. Типовое место: Rovaniemi, Pisavaara (Финляндия). Лектотип: самец, 19.8.1957 (Tuomikoski).

138. Паралектотип: самец, 20.8.1959 (Tuomikoski); 2 самца, 14.10.1957 (Tuomikoski); самец, 3.8.-4.8.1957 (Tuomikoski); 1 самец, описанный как Lycoriella cellaris (Lengersdorf).

139. Лектотип и паралектотипы хранятся в финском музее натуральной истории (UZMH)

140. Psilosciara flammulinae Sasakawa, 1983 syn. nov. Kontyb, 51(3): 321; 320, Fig. 1 C-D Synonymisierung nach brieflicher Mitteilung durch SASAKAWA vom 10.5.1995.

141. Типовое место: Nagahama, Shiga Pref. (Япония). Голотип: самец, № KPU 224, 16.10.1982 (Sasakawa).

142. Паратип: 2 самца и 2 самки, 15.10.-16.10.1982 (Sasakawa); 2 самцов и 6 самок, 5.10.-8.10.1982 (Nakagawa).

143. Материал хранится на факультете агрокультуры, лаборатория энтомологии, университет Куото, Япония (KPUK).

144. Материал: № 40,18.10.05, смешанный лес, о.Полковничий, окр.г. Семипалатинск, Восточный Казахстан.

145. Bradysiopsis leucotricha Tuomikoski, 1960 {Bradysiopsis leucotricha Tuomikoski, 1960: Annls zool. Soc "Vanamo", 21(4):74..

146. Типовой вид: Sciara vittata Meigen, 1830 Syst. Beschr., 6 307.

147. Типовое место: Stolberg (Германия) Голотип хранится в музее MNHN. Синонимия:

148. Sciara quinquelineata var. alpujarrensis Strobl, 1900 Wien. Ent. Ztg., 19(4-5): 96.

149. Типовое место: "S. Alpujarras" (Испания) Лектотип: самец, (Strobl) по Menzel 1992. Паралектотип: самец и 2 самки, дата неизвестна. Типы хранятся в музее Германии (DEI).

150. Lycoriella (Bradysiopsis) leucotricha Tuomikoski, 1960 Annals. Zool.

151. Soc."Vanamo", 21(4): 74; 45. Типовой вид: Lycoriella leucotricha Tuomikoski 1960: Annls. Zool. Soc. "Vanamo", 21(4): 74.

152. Типовое место: "Varsinais-Suomi: Lohia; Paloniemi" (Финляндия). Лектотип: самец, 2.6.1958 (Tuomikoski).

153. Паралектотипы: самец, 10.6.-12.6.1958. (Tuomikoski); № 8335 (Frey). Материал: № 8/2, 15.09.05., о.Полковничий, окр.г.Семипалатинск, смешанный лес, Восточный Казахстан.

154. Распространение: Северная Европа, Западная Сибирь: Алтайский край; Республика Казахстан, юго-восточная часть Казахстана.

155. Род Epidapus Haliday, 1851

156. Haliday in Walker, 1851: Ins. Brit. Dipt., 1: 7 and 1856., 3: 56.

157. Типовой вид; Epidapus venaticus Haliday in Walker, 1856: Ins. Brit. Dipt., 3:56 (mon.) =Tipula atomaia De Geer, 1778.

158. Tipula atomaria De Geer, 1778. = Calcaromyia Vimmer, 1926 Sb.vys. sk. Zemed. Brne, D 3: 11

159. Типовой вид: Calcaromyia obenbergeri Vimmer, 1926 Sb. Vys. Sk. Zemed. Brne, D3: 11; 12. Aptanogyna microthorax Borner, 1903.

160. Schmitzia Vimmer, 1926- Sb. Vys. Sk. Zemed. Brne, D 3: 8; 10 Schmitzia Bogmeier, 1922 -Diptera: Phoridae.

161. Типовой вид: Schmitzia soudeki Vimmer, 1926 Sb. Vys. Sk. Zemed. Brne, D 3: 8;10 = Típula atomaria De Geer, 1778.iSoudekia Vimmer, 1928: Vimmer in Soudek: Sb. Vys. sk.zemed. Brne, D 3: 23. nom.nov. pro Schmitzia Vimmer, 1926.

162. Типовой вид: Soudekia monocalcarata Vimmer, 1928 in Soudek: Sb. Vys. Sk. Zemed. Brne, D 8: 15; 23 nom.nov. pro Schmitzia soudeki Vimmer, 1926.1. Tipula atomaria De Geer.

163. Lengersdorfia Kratochvil, 1936 Sb. vys. sk. Zemed. Brne, D 23: 14; 36.

164. Типовой вид: Vimmeria (Lengersdorfia) detriticola Kratochvil., 1936 Sb. vys sk. Zemed. Brne, D 23: 14; 36.

165. Vimmeria Kratochvil, 1936 Sb. vys. sk. Zemed. Brne, D 23: 14; 36.

166. Типовой вид: Vimmeria subdetrita Kratochvil, 1936 Sb. Entom. Odd. Nar. Mus. Praze, 14: 158-160;/= Aptonogyna microthoruax Borner, 1903.

167. Sciarobezzia Venturi, 1964 Atti Acad. Gionia Sei. Nat., 16: 94; 97-101.

168. Типовой вид: Peyerimhoffia italica Venturi, 1963: Boll. Accad. Gioenia Sei. Nat., (4) 7(5): 249-250;

169. Bonessia Gerbachevskaja-Pavluchenko, 1986: in Soos & Papp: Cat. Pal. Dipt., 4: 38.

170. Типовой вид: Caenosciara ignota Lengersdorf, 1942-Zool. Anz., 137(9-10): 178179.

171. Bonessia Mohrig nom. Illegitimum Mohrig 1970: 142.

172. Литература: Mycosciara Kieffer- Enderlein 1911: 128; 185; Czizek 1917: 289: -Schmitz 1919: 108; - Lengersdorf 1928-30: 15; - Vimmer 1931: 127; - Lengersdorf 1937: 31; 34; - Frey 1942: 34; 40; - Shaw 1953:30; - Lastovka 1984: 90;

173. Epidapus gracialis (Walker, 1848) (Sciara gracialis Walker, 1848: List Dipt. Brit. Mus., 1: 109) Типовое место: Англия. Лектотип: самец (Walker).

174. Типы хранятся в музее BMNH.1. Синонимия:

175. Zygoneuragracilis Winnertz, 1853-Linn. Ent., 8: 179.

176. Типовое место: Германия (Crefeld)

177. Типы хранятся в музее ZFMK; SMFD.

178. Peyerimhoffia aptera Kieffer, 1903 Annls. Soc. scient. Brux., 27(3): 200; 205.

179. Типовое место: "Envirous de Dinge" (Франция).1. Голотип: (? Peyerimhoff).1. Типы хранятся в MNHN.

180. Sciaraneura longicornis Lengersdorf, 1941 Arb. Morph. Taxon. Ent. Berl., 8(3): 194.1. Типовое место: Австрия

181. Голотип: самец 8.7.1941 (Franz)1. Голотип хранится в DEI.

182. Aptanogynapulicina Frey, 1952 Notul. Ent., 32: 2-4.1. Типовое место: Швеция

183. Голотип: самец № G 320; (Franz)

184. Голотип хранится в музее NHRS.

185. Epidapus edwardsi Freeman, 1983 Entomologist's mon. Maf., 119: 170 nom.nov. Zygoneura gracilis Winnertz, 1853.

186. Материал: № 36, 15.09.05, смешанный лес, о.Полковничий, окр.г.Семипалатинск, Восточный Казахстан.

187. Распространение: Северная Европа, Западная Европа, Сибирь: Алтайский край; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

188. Winnertz, 1867): Monogr. Sciarinen: 167. Типовой вид: Cratyna arta Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 167: Taf., Fig. 7.

189. Паратип: 2 самца, № ZSM/140, № ZSM/141, 11.7.1988 (Schacht); 4 самца, № ZSM/65, № ZSM/67- № ZSM/69, дата неизвестна.

190. Голотип и паратипы хранятся в зоологическом музее в Мюнхене (Германия) (ZSMC).

191. Plastosciara (Termisciara) taractica Laurence, 1994 syn.nov.- Entomologist'smon.Mag., 130: 106-108; Fig. 1-3.

192. Типовое место: Норфолк (Великобритания).

193. Голотип: самец, 27.9.1988 (Froster & Procter).

194. Паратип: 6 самцов, дата неизвестна; самец, 14.6.-28.6.1988; 8 самцов, 13.6.11.7.1988 (Froster & Procter).

195. Лектотип хранится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD). Синонимия:

196. Peyerimhofßa brachyptera Kieffer, 1903: Ann. Soc. Scient. Brüx., 27 (3): 198-200,

197. Text. 1 ; Taf., Fig. 1,6,8.

198. Типовое место: Archair (Франция).

199. Синотип:самец, самка, 8.5.1901 (Peyerimhoff).

200. Peyerimhoffla alata Fery, 1948 Notul. Ent., 27(2-4): 72, 88; Textfig. 9; Taf. 22, Fig. 133 - Tuomikoski (1960).

201. Материал: № 11/1, 25.08.05., тополевый лес, о.Полковничий, окр. г. Семипалатинск; № 16/1, таежный лес, хр.Ивановский, Восточный Казахстан; № 6, №9, травянистая растительность предгорий хр.Таласский Алатау, Южный Казахстан.

202. Распространение: Финляндия, Италия, Россия: Приморский край и Алтайскийкрай, Республика Казахстан: Восточный Казахстан.

203. Cratyna (Spathobdella) falcata Tuomikoski, 1960 (Plastosciara falcata Tuomikoski, 1960: Annls zool. Soc "Vanamo", 21(4): 39).

204. Типовое место: "Varsinais -Suomi: Vihti, Vihtijarvi; Pohjois-Pohjanmaa: Rovaniemi, Pisavaara; Kuusamo: Kuusamo, Juuma " (Финляндия);

205. Лектотип: "Vard Persfjord" (Норвегия).

206. Типы хранятся в музее (UZMH, Helsinki).

207. Материал: № 2/6, хвойный лес, хр.Ивановский, Восточный Казахстан.

208. Распространение: Европа (Финляндия, Норвегия, Австрия), Россия: Западная Сибирь: Республика Алтай; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

209. Литература: Cratyna falcata sp.n. Tuomikoski, 1960: 39; Cratyna falcata Gerbachevskaya 1969: 327; Gerbachevskaja-Pavluchenko 1986: 21.

210. Род Pnyxia Johannsen, 1912

211. Johannsen, 1912: Maene Agrie. Exp. St., Bull. 200: 113, 114.

212. Типовой вид: Epidapus scabiei Hopkins, 1895: Proc. Ent. Soc. Wash., 3(3): 152-157.

213. Allostoomma Schmitz, 1915 -Tijdschr. Ent., 58: 289-290.

214. Типовой вид: Peyerimhoffia subterránea Schmitz, 1913 Tijdchr. Ent., 56: 212-214.= Epidapus scabiei Hopkins, 1895.

215. Epidapulus Venturi, 1970 Mem. Mus. civ. Stor. Nat. Verona, 18: 284.

216. Типовой вид: Epidapus ruffoi Venturi, 1970 Mem. Mus. civ. Stor. Nat. Verona, 18: 284./= Epidapus scabiei Hopkins, 1895.

217. Pnyxia scabiei Hopkins, 1895 (Pnyxia scabiei Hopkins, 1895: Proc. Ent. Soc. Wash., 3(3): 152-157).

218. Типовое место: West Virginia, Philadelphia (США)

219. Лектотип: самец, № 6511 (Williston)

220. Паралектотипы: 11 самцов, 6 самок, № 6511; 5611; 6539; 6575; 6585; 6589.

221. Типы хранятся в музее USNM. Синонимия:

222. Peyerimhoffia subterránea Schmitz, 1913 — Tijdchr. Ent., 56: 212-214. Типовое место: "Hollandish Limburg (Нидерланды). Голотип: самка, май 1912 (Heselhaus) Голотип хранится в ZFMK.

223. Pnyxia dispar Schmitz, 1927 Revista Soc. Ent. Arg., 2(4-5): 27-30.

224. Типовое место: La Plata (Аргентина).

225. Лектотип: самец, июнь-август 1921-1922 (Bruch).

226. Паралектотип: самец (дата неизвестна).

227. Типы хранятся в музее RNMH и TAUI.

228. Epidapus ruffoi Venturi, 1970 Mem. Mus. civ. Stor. Nat Verona, 18: 283-287; 288-293.

229. Типовое место: " Regio Veneto" (Италия). Голотип: самка, 17.7.1970. (Ruffo). Голотип хранится в музее MSNV.

230. Mamaev 1978: 129-132; Yang & Zhang 1978: 38; Павлюченко 1981: 67; -Павлюченко 1984: 95; Mohrig & Krivosheina 1986: 159. Menzel & Mohrig 1999:453-454.pod Bradysia Winnertz, 1867 sens и Tuomikoski (1960)

231. Winnertz, 1867: Monogr. Sciarinen:180. Типовой вид: Bradysia angustippenis Winnertz, 1867: I.e.: 180 (des. Enderlein,1911: Arch. Natur gesch., 77(1) Suppl. 3: 127). Синонимия:

232. Типовой вид: Fungivorides albanensis Lengersdorf, 1926: Konowia, 5(2): 122-123. = Lamprosciara Frey, 1948: Notul. Ent., 27(2-4): 68 (как подрод рода Bradysia Winnertz, 1867).

233. Типовой вид: Bradysia (Lamptosciara) pilistriata Frey, 1948: Notul. Ent., 27(2-4): 68, 85.

234. Paractenosciara Sasakawa, 1994: Jpn. J. Ent., 62(4): 673-674. Типовой вид: Paractenosciara longimentula Sasakawa, 1994: Jpn. J. Ent., 62(4): 674-675.

235. Bradysia brevispina Tuomikoski, 1960 (Bradysia brevispina Tuomikoski, 1960: Annls Zool. Soc "Vanamo", 21(4): 135). Типовое место: Lammi, Биологическая станция (Финляндия).

236. Лектотип: самец, 23.8.1958. (Tuomikoski).

237. Голотип хранится в Зоологическом музее (UZMH, Helsinki).

238. Материал: № 12, с. Джамбул, Курчумский хребет.

239. Распространение: Северная Европа; Западная Сибирь: Алтайский край; Республика Казахстан, юго-восточная часть.

240. Литература : Bradysia cellariim Frey Tuomikoski 1960: 130, 132. - Blaschke 1986: 47-48; Mohrig & Martens 1997:489; - Menzel & Martens 1995: 125.

241. Bradysia difformis Frey, 1948 (Bradysia difformis Frey, 1948: Notul. Ent., 27(2-4): 61, 83).

242. Типовое место: Финляндия (Ботанический сад университета).

243. Лектотип: самец, № 125, 30.9.1941, (Frey).

244. Лектотип хранится в Зоологическом музее (UZMH, Helsinki).1. Синонимия:

245. Bradysia (Chaetosciara) tristiculata var. difformis Frey, 1948: Notul. Ent., 27(2-4): 61, 83.

246. Bradysia paupera (Tuomikoski, 1960):Tuomikoski, 1960: Annls. Zool. Soc "Va-namo", 21(4): 138 (Bradysia).

247. Типовое место: Ботанический сад университета Хельсинки (Финляндия).

248. Голотип: самец, 31.5.1958. (Tuomikoski).

249. Голотип хранится в Зоологическом музее (UZMH, Helsinki).

250. Материал: № 1/12, смешанный лес, с.Воскресеновка, Восточный Казахстан.

251. Распространение: Северная Европа; Западная Сибирь: Алтайский край; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

252. Bradysia fenestrate (Zetterstedt, 1838) {Sciara fenestralis Zetterstedt, 1838: InsectaLapp.: 827). Типовое место: Kengis et Karesuando, Lapponiae Tornensis, nec non ad Lycksele et

253. Wilhelmina (Финляндия), Lapponiae umensis (Швеция). Голотип хранится в музее зоологии и систематики Линдского университета (Швеция) (MZLU). Синонимия:

254. Sciara frígida Winnertz, 1867: Monogr. Sciarinen: 105-106. Типовой вид найден: Франкфурт на Майне (Германия). Лектотип: № 683, 3124 (Heyden).

255. Bradysia trivittata Staeger, 1840

256. Sciara trivittata Staeger, 1840: Natur. Tidskr., 3: 287). Типовое место: Дания. Голотип: самец (Staeger).

257. Голотип хранится в Зоологическом музее Дании (ZMUC, Kopenhagen) Синонимия:

258. Sciara basalis Winnertz, 1867: monogr. Sciarinen: 154. Типовой вид найден в Германии (Коллекция Winhem) Лектотип хранится в NHMW.

259. Sciara decipiens Winnertz, 1867: monogr. Sciarinen: 92-93. = Sciara spectrum Winnertz, 1867: monogr. Sciarinen: 153-154. Типовой вид найден в Швейцарии (St. Moritz). Хранится лектотип в NHMW.

260. Sciara lignorum Kieffer, 1919: Bull.Soc. Hist.nat.Afr.N., 10(9): 201-202. Типовой вид найден в Алжире (Африка) (Peyerimhoff). Синтип хранится в MNHW.

261. Neosciara versicolorea Lengersdorf, 1940: Zool. Anz., 131(1-2): 26-27, рис. 7.

262. Tuomikoski, 1960). Типовой вид найден в Финляндии (Luirojarvi) Голотип: самец, 29.8. 1938 (Stammer)

263. Голотип хранится в Зоологическом музее Финляндии (ZMH, Helsinki). = Bradysia devittata Tuomikoski, 1959: Ann. Ent. Fenn., 25(3): 177-178. Типовой вид пойман в Афганистане (Bahrabad). Голотип: самец, № 439,3.1.1958. (Lindberg).

264. Голотип и паратип хранятся в Зоологическом музее Финляндии (UZMH, Helsinki).

265. Материал: №12, 25.08.05., тополевый лес, о.Полковничий, окр. г.Семипалатинск; № 1/1, тополевый лес, пос.Кургальджино, Северный Казахстан; № 1/7, 20.10.05, выведенный из почвы в лаборатории.

266. Материал: № 1/1,22.07.2002., с.Бородулиха, смешанный лес, Восточный Казахстан.

267. Bradysia cellarum Frey, 1948 {Bradysia (Bradysia) cellarum Frey, 1948: Notul. Ent., 27(2-4): 66, 85). Типовое место: Huopalahti (Финляндия).

268. Голотип хранится в Зоологическом музее Финляндии (UZMH, Helsinki).

269. Sciara fera Winnertz, 1867: Monogr. Sciarinen: 136-137.

270. Типовой вид найден в Германии (Crefeld) (Winnertz).

271. Голотип хранится в ZFMK (Германия).

272. Sciara ingrata Winnertz, 1867: Monogr. Sciarinen: 143-144.

273. Типовой вид найден в Швейцарии (Rigi).

274. Лектотип: самка, № 3542 (Heyden),1. Лектотип хранится в SMFD.

275. Sciara hercynae Winnertz, 1869: Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 19: 663-664. Типовой вид найден в Германии (Harz). Лектотип: самец, (Beling), Лектотип хранится в DEI.

276. Sciara sylvicola Winnertz, 1869: Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 19: 664-665. Типовой вид найден в Германии (Harz). Лектотип: самец, (Beling). Лектотип хранится в DEI.

277. Sciara incana Strobl, 1910: Mitt. Nat. Ver. Steiermark, 46 (1909): 236-237. Типовой вид найден в Австрии.

278. Голотип: самка, 6 сентября (Strobl). Голотип хранится в NMBA.

279. Материал: № 31, № 6/1, 22.08.03, гнилые пни в прирусловом лесу оз.Маркаколь, Нарымский хр., Восточный Казахстан.

280. Распространение: Север и запад Европы; Россия: Ленингрд. обл., Латвия, Эстония; Западная Сибирь: Алтайский край, Республика Алтай; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

281. Bradysia hilariformis Tuomikoski, 1960 (Bradysia hilariformis Tuomikoski, 1960: Annls. Zool.Soc "Vanamo",21(4): 127). Типовое место: Хельсинки (Финляндия).

282. Лектотип: самец, 19-21.6.1959 (Хельсинки); самец, 6.7.1958, Биологическая станция Lammi (Финляндия).

283. Лектотип хранится финском музее натуральной истории (UZMH). Синонимия:1Bradysia (Chaetosciara) hilaris (Winn.) Frey 1948: 58, Taf. 11, Fig. 62; =Sciara hilaris Winnertz, 1867: 106.

284. Литература: Bradysia (Chaetosciara) hilaris (Winn.) Frey 1948: 58, Taf. 11, Fig. 62; =Sciara hilaris Winnertz, 1867: 106; =Bradysia hilariformis Tuomikoski, 1960: Annls. Zool.Soc "Vanamo", 21(4):127; Gerbachevskaya, 1963: .

285. Bradysia subnervosa Frey, 1948 (Bradysia subnervosa Frey, 1948: Notul. Ent., 27: 53, 76). Типовое место: Финляндия. Лектотип: самец, № 8343 (Frey).

286. Лектотип хранится в финском музее натуральной истории (UZMH) Материал: № 36, сосняки, Калбинское нагорье, Восточный Казахстан; № 14/1, хвойный лес, хр.Ивановский, Восточный Казахстан.

287. Распространение: Северная и Западная Европа; Западная Сибирь: Алтайский край; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

288. Литература: Bradysia subnervosa Frey Tuomikoski 1960 b: 128, 126, Abb. 30 a; Gerbachevskaya 1969: 349; Taf. 216, Fig.2.

289. Bradysia betuleti Lengersdorf, 1940 syn.nov. (Neosciara betileti Lengersdorf, 1940: Zool. Anz., 131 (1-2): 25). Синонимия:

290. Bradysia hilaris Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen, 106 -107.

291. Neosciara betileti Lengersdorf, 1940 syn.nov. Zool. Anz. 131(1-2): 25; 24, Abb.3.

292. Bradysia betileti Tuomikoski, 1960: Annls zool.Soc "Vanamo", 21(4): 140. Типовое место: Финляндия. Лектотип: самец, 39.8.1938 (Stammer).

293. Лектотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). Материал: № 45, смешанный лес, п.Бобровка, окр. г.Семипалатинск, восточный Казахстан.

294. Bradysia glob ulifera Lengersdorf, 1934 (Neosciara globulifera Lengersdorf, 1934: Mitt.dt.ent.Ges., 5(7-8):58) Типовое место: Vihti, Vihtijarvi (Финляндия). Лектотип: самец (Lengersdorf).

295. Лектотип хранится в финском музее натуральной истории (UZMH). Синонимия:

296. Распространение: Северная и Западная Европа; Западная Сибирь: Республика Алтай; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

297. Литература: Neosciara globulifera Lengersdorf, 1934: 5(7-8):58. Neosciara fennica Lengersdorf, 1940: 131 (1-2): 26. Bradysia globulifera Lengersdorf Tuomikoski 1960 b: 21(4): 140.

298. Bradysia ruffescens Zetterstedt, 1852 (Sciara reffescens Zetterstedt, 1852: Dipt. Scand., 10: 4545 (nom. nov. pro Sciara testacea Zetterstedt, 1851).1. Синонимия:

299. Sciara pullula Winnertz, 1867: Monogr. Sciarinen: 87-88. Типовой вид найден: "Crefeld" Германия. Лектотип: самец, № 106, на окне (Winnertz).

300. Лектотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Sciarasomnians Winnertz, 1867-Monogr. Sciarinen: 114; = Sciara villosa Winnertz, 1867-Monogr. Sciarinen: 87-88. Типовое место: вид найден в Австрии. Лектотип: самец, № 27.

301. Bradysia lobulifera Frey, 1948

302. Bradysia (Chaetosciara) lobulifera Frey, 1948): Notul. Ent., 27: 60 and 80). Типовое место: Vihti, Vihtijarvi (Финляндия); Лектотип: самец, 11.6.1958.

303. Лектотип хранится в Зоологическом Музее Хельсинки (UZMH). Синонимия:

304. Chaetosciara lobulifera Frey, 1948 Notul. Ent., 27: 60 and 80.

305. Bradysia lobulifera (Frey) Tuomikoski, 1960 Annls. Zool. Soc "Vanamo", 21(4):140.

306. Материал: без номера, лиственничные леса, Южный Алтай (Маркаколь), Восточный Казахстан.

307. Bradysia flavipila Tuomikoski, 1960 {Bradysia flavipila Tuomikoski, 1960: Annls zool. Soc "Vanamo", 21(4): 0140). Типовое место: Vihti, Vihtijarvi (Финляндия);

308. Типовой вид: Bradysia flavipila Tuomikoski, 1960: Ann. Zool. Soc. "Vanamo", 21(4): 146.

309. Лектотип: самец, 26. 7.1959 (поймал Tuomikoski).

310. Паралектотип: самец, Vihti, Vihtijarvi, конец августа 1958, 26. 7.1959, 13.8.19.8. 1959 (Tuomikoski).

311. Хранятся в Зоологическом Музее Хельсинки (UZMH).

312. Bradysia inusitata Tuomikoski, 1960 {Bradysia inusitata sp.n.Tuomikoski, 1960: Annls zool.Soc "Vanamo",21(4): 135).

313. Типовое место: Vihti, Vihtijarvi (Финляндия).

314. Типовой вид: самец, 13.8.- 19.8.1959 (Tuomikoski). Типовой вид хранится: Зоологическом музее Хельсинки (UZMH). Материал: № 35, 21.08.03, под кустом дикой малины, Нарымский хр., Марка-коль, Восточный Казахстан.

315. Распространение: Северная Европа; Сибирь: Алтайский край; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

316. Литература: Bradysia inusitata sp.n. Tuomikoski, 1960: Annls zool.Soc "Vanamo", 21(4):136, Fig. g; 148 149.

317. Bradysia normalis Frey, 1948 (Bradysia normalis Frey, 1948: Notul. Ent., 27: 53, 76) Типовое место: Vihti (Финляндия). Голотип:самец (Frey). Лектотип: самец, 3.8.1957 (Tuomikoski).

318. Bradysia proscioroides Tuomikoski, 1960 (Bradysiaprosciorides Tuomikoski, 1960 sp.n.: Annls zool.Soc "Vanamo",21(4):113)

319. Типовое место: Vihti, Vihtijarvi (Финляндия).

320. Литература: Bradysiaprosciorides Tuomikoski, 1960 sp.n.: Annls zool.Soc " Vanamo", 21 (4): 113.

321. Bradysia praecox Meigen, 1818 (Sciarapraexox Meigen, 1818 Syct. Beschr. 1: 279)1. Синонимия:

322. Sciara albinervis Winnertz, 1967 syn.nov. Monogr. Sciarinen: 87. Типовое место: Германия. Лектотип: самка из коллекции Winthem. Паралектотип: самка.

323. Лектотип и паралектотип хранятся в музее натуральной истории в Вене (NHMW), Австрия.

324. Sciara macilenta Winnertz, 1987 -Monogr. Sciarinen: 90-91 teste Lengersdorf, 1924 b.

325. Sciara morosa Winnertz, 1867 - Monogr. Sciarinen: 95 - teste Lengersdorf, 1926 с.

326. Sciara nocticolor Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 39 - teste Lengersdorf, 1924 b; 1925 b.

327. Sciara simplex Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 73-74 - teste Lengersdorf, 1929 a; 1928-30.

328. Sciara brevipalpus Winnertz, 1868 syn.nov. Vern. Zool.-bot. Ges. Wien., 18:540. Типовое место: Татра (Польша). Лектотип: самец (Nowicki).

329. Лектотип хранится в Зоологическом музее Зоологического Института в Кракове (Польша) (ZMJU).

330. Sciara simplex var. subsimplex Lengersdorf, 1926 Konowia, 5(3): 254. Типовое место: Тироль (Австрия). Лектотип: самец, 29.7.1886 (Mik). Паралектотип: самец и 2 самки.

331. Лектотип и паралектотип хранятся в музее натуральной истории в Вене (NHMW), Австрия.

332. Phynchosciara leclercgi Lengersdorf, 1950 syn.nov. Entomologist's mon. Mag., 85:28.

333. Типовое место: Grand-Halleux (Бельгия). Голотип: самка, 12.8.1941 (Leclercg).

334. Голотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). Материал: 7/1,21.08.03-22.08.03, под ягодным кустом (малина), Маркаколь, Восточный Казахстан.

335. Распространение: Северная и Западная Европа, Австрия, Польша, Россия: Алтайский край; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.0

336. Bradysia reflexa Tuonikoski, 1960 {Bradysia reflexa Tuonikoski, 1960- Ann.Zool.Soc. "Vanato", 21(4): 140; 138,1. Abb.32 a)

337. Типовое место: Финляндия. Лектотип: самец, № 226 (Meigen).

338. Лектотип хранится в финском музее натуральной истории (UZMH). Материал: № 40,15.09.05, смешанный лес, о.Полковничий, окр.г.Семипалатинск, Восточный Казахстан.

339. Распространение: Северная Европа; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

340. Bradysia frigida Winnertz, 1867 {Sciara frigida Winnertz, 1867: Monogr. Sciarinen: 49, 105. Типовое место: Франкфурт-на-Майне (Германия). Лектотип: самец, № 683, № 3124 (Heyden).

341. Лектотип хранится в в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD). Материал:№ S, 10.07.02., с.Воскресеновка, смешанный лес; № 15, 22.08.03, пихтовый лес, Маркаколь, Восточный Казахстан.

342. Распространение: Северная Европа, Европейская часть СНГ, Алтайский край, Восточный Казахстан.

343. Литература: Sciara frigida Winnertz, 1867:49, 105; Sciara frigida Holmgren 1869, 53; teste Frey 1948, 84; non Winnertz 1867, 105.

344. Bradysia brunnipes Meigen, 1804 {Sciara brunnipes Meigen, 1804 Klass. Beschr., 1(1): 99) (Abb. 127 a)1. Синонимия:

345. Sciara picipes Zetterstedt, 1838 Insecta Ьдрр.: 826. Типовое место: «Lapponica Tornensi» (Швеция). Лектотип: самка (Zetterstedt).

346. Лектотип хранится в музее зоологии и систематики Линдского университета (Швеция) (MZLU).

347. Sciara umbrático Zetterstedt, 1851 Dipt. Scand., 10: 3726-3727. Типовое место: „Scania" (Швеция). Лектотип: самка, № 583 (Zetterstedt).

348. Лектотип хранится в в музее зоологии и систематики Линдского университета (Швеция) (MZLU).

349. Sciara agilis Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 149. Типовое место: „Germania" (Германия). Лектотип: самец.

350. Лектотип хранится в музее натуральной истории в Вене (NHMW), Австрия. = Sciara engadinica Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 21-22. Типовое место: St. Moritz im Engadin (Швейцария). Лектотип: самка, № 3555,591 (Heyden).

351. Лектотип хранится в в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD) = Sciara fallax Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 50-51. Типовое место: ? Франкфут-на-Майне (Германия). Лектотип: самка, № 3123 (Heyden).

352. Лектотип хранится в в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD) = Sciara luctuosa Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 47-48. Типовое место: ? Франкфурт-на-Майне (Германия). Лектотип: самка, № 3510, 580 (Heyden).

353. Лектотип харнится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD) = Sciara morbosa Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 41-42.

354. Типовое место: Германия. Лектотип: самка, № 3511,621 (Heyden).

355. Лектотип хранится в в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD) = Sciara spreta Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 25-26. Типовое место: Германия. Лектотип: самка, № 3099, 564 (Heyden).

356. Лектотип хранится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD) = Sciara trístis Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 22-23. Типовое место: Австрия. Голотип: самка (Schiner).

357. Голотип хранится в музее натуральной истории в Вене (NHMW), Австрия. = Sciara dispar Winnertz, 1868 Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 18: 533-534. Типовое место: Tatra (Польша/ Словакия). Лектотип: самка, Альпы (Nowicki).

358. Лектотип хранится в Зоологическом музее Зоологического Института в Кракове (Польша) (ZMJU).

359. Sciara cónica Grzegorzek, 1884 Berl. Ent. Z., 28(2): 246-247 - teste Lengersdorf (1929 b).

360. Sciara kowarzii Grzegorzek, 1884 syn. nov. Berl. Ent. Z., 28(2): 253. Типовое место: Восточная Польша.

361. Лектотип: самка, № XVI.88,23.7.1869 6.8.1870 (Grzegorzek).

362. Лектотип хранится в Институте систематики и эколюции животных Польской1. Академии Наук (ISZP).

363. Sciara laeta Grzegorzek, 1884 Berl. Ent. Z., 28(2): 252.

364. Типовое место: Восточная Польша.

365. Лектотип: самка, № XVI.90, 3.5.1868 (Grzegorzek).

366. Лектотип хранится в Институте систематики и эколюции животных Польской Академии Наук (ISZP).

367. Neosciara rufipodex Frey, 1945 syn. nov. Commentât, biol., 8(10): 13-14; Taf. 2, Fig. 11.

368. Типовое место: Португалия.

369. Лектотип: самец, № 8241, 19.5.-21.5.1938 (Frey).

370. Neosciara rufipodex var. elysiaca Frey, 1945 syn. nov. Commentât, biol., 8(10): 14.

371. Типовое место: Португалия.

372. Лектотип: самец, 11.6.1938 (Stora).

373. Паралектотип: самец, № 2847, 8244,22.5.-24.5.1938 (Stora).

374. Лектотип и паралектотип хранятся в финском музее натуральной истории1. UZMH)

375. Материал: самец, лиственничный лес, Южный Алтай (Маркаколь), Восточный Казахстан.

376. Распространение: Северо-Запад, центр и юг Европы, европейская часть СНГ, Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

377. Bradysia nitidicollis Meigen, 1818 (Sciara nitidicollis Meigen, 1818 Syst. Beschr., 1: 281) Типовое место: ? Германия. Лектотип: самец, № 694/40 (Meigen). Паралектотип: самка.

378. Лектотип и паралектотип хранятся в музее национальной истории природы в1. Париже (Франция) (MNHN).1. Синонимия:

379. Sciara aprilina Meigen, 1818 syn. nov. Syst. Beschr., 1: 285.

380. Типовое место: ? Германия. Лектотип: самка, № 660/40 (Meigen).

381. Лектотип хранится в музее национальной истории природы в Париже (Франция) (MNHN).

382. Sciara alacris Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 16-11. Типовое место: ? „Crefeld" (Германия). Лектотип: самец, № 66 (Winnertz).

383. Лектотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Sciara albicans Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 98 - teste Lengersdorf (1941 d).

384. Sciara inornata Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 96-97 - teste Lengersdorf (1924 b).

385. Sciara tenella Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 84-85.1. Типовое место: Германия.

386. Синотип: 2самки и 2 самца (Winnertz).

387. Sciara trichoptera Lengersdorf, 1926 syn. nov. Konowia, 5(3): 248-249. Типовое место: Албания.

388. Лектотип: самка, 17.6.-26.6.1918, Албания (Menzel & Mohrig 1993 b). Паралектотип: 3 самки.

389. Лектотип и паралектотипы (2 самки) хранятся в музее натуральной истории в Вене (NHMW), Австрия; паралектотип (1 самка) хранится в Зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK).

390. Bradysia (Neosciara) atroparva Frey, 1948 syn. nov. Notul. Ent., 27(2-4): 55 und 78; Taf. 9, Fig. 51.

391. Типовое место: Kangasala (Финляндия). Лектотип: самец, № 25, 938, 8340 (Frey).

392. Лектотип хранится в финском музее натуральной истории (UZMH) = Bradysia reforma Rudzinski, 1993 syn. nov. Ent. Z., 103(23): 444-446; Abb. 1-6.

393. Типовое место: Бретань (Франция). Голотип: самец, № 1946,1988 (Deleporte). Паратип: 4 самца и 5 самок.

394. Голотип и паратип (самка) хранятся в зоологическом музее в Мюнхене (Германия) (ZSMC); паратипы (3 самца, 3 самки) хранятся в личной коллекции Rudzinski, Бремен (Германия) (PRSM), паратипы (самец, самка) хранятся в личной коллекции Deleporte.

395. Материал:самец, лиственничный лес, Южный Алтай (Маркаколь), Восточный Казахстан.

396. Распространение: Северо-запад Европы, европейская часть России, Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

397. Bradysia giraudii Egger, 1862 {Phora giraudii Egger, 1862 Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 12: 1235) (Abb. 128) Типовое место: Австрия. Лектотип: самец (Giraud). Паралектотип: самка.

398. Лектотип и паралектотип хранятся в музее натуральной истории в Вене1. NHMW), Австрия.1. Синонимия:

399. Sciara nemorum Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 64-65. = Sciara clavigera Lengersdorf, 1926 - Konowia, 5(3): 247; Fig. 10. Типовое место: Венеция (Италия).

400. Лектотип: самец, 12.-15.7.1913 (Maidl & Zerny, Menzel & Mohrig, 1993 b). Паралектотип: 2 самца, 3 самки (Bergenstamm).

401. Лектотип и паралектотип хранятся в музее натуральной истории в Вене (NHMW), Австрия.

402. Bradysia lapponica Lengersdorf, 1926

403. Sciara lapponica Lengersdorf, 1926 Konowia, 5(2): 129; Fig. 9) Типовое место: Швеция. Лектотип: самец, 25.7.1920 (Wettstein).

404. Лектотип хранится в музее натуральной истории в Вене (NHMW), Австрия. Синонимия:

405. Neosciara quinquedentata lengersdorf, 1936 syn. nov. Mitt. Ent. Ges. Halle, 14:3-4.

406. Типовое место: Италия. Лектотип: самец, 5.6.1934 (Wagner).

407. Лектотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Neosciara nigerrima Lengersdorf, 1940 zool. anz., 131(1-2): 27-28; abb. 9 - teste Tuomikoski (1960 b). Лектотип: самка (Lengersdorf).

408. Паралектотип: 2 самца, определены как Bradysia ?pilistriata Frey, 12.7.1964 (Tuomikoski).

409. Bradysia polonica Lengersdorf, 1929 (Sciara (Neosciara) polonica Lengersdorf,, 1929 Bull. Acad. Pol. Sei. (Zool.),1928(3-4): 110-111; 112, Fig. 2)

410. Типовое место: Galizien (Польша). Лектотип самец, 6.7.1869 (Grzegorzek).

411. Паралектотип: 3 самца, 30.6.1869,10.7.1869 и 20.7.1869 (Grzegorzek)

412. Лектотип и паралектотип хранятся в ZFMK и ISZP.1. Синонимия:

413. Bradysia edwardsi Freeman, 1983 Entomologist's mon. Mag., 119: 166-167; Fig. 10.

414. Синотипы: 1 самец, 27.9.1962; 6 самцов, 2.8.1964; 7 самцов, 5.9.-15.9.1964; 3 самца, 18.4.1962 (Hondru).

415. Материал: № 5/6,25.07.2004, березовые колки, Ерментау, северный Казахстан, Республика Казахстан.

416. Распространение: Севрная и центральная часть Европы, Великобритания, Севр-ный Казахстан.

417. Bradysia placida Winnertz, 1867 comb. nov. (Sciaraplacida Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 67) (Abb. T38) Типовое место: Франкфурт-на-Майне (Германия). Лектотип: самец, № 715, 3464 (Heyden).

418. Паралектотип: самец, № 616, 3057; самка, № 655, 3058; 2 самца, № 55, 56 (Winnertz).

419. Лектотип и паралектотип (1 самец, 1 самка) хранятся в музее природы Франк-фурта-на-Майне (SMFD); паралектотипы (2 самца) хранятся в в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). Синонимия:

420. Bradysia fimbricauda Tuomikoski, 1960 syn. nov. Ann. Zool. Soc. „Vanamo",21(4): 128-129; 126, Abb. 29 d; 127, Abb. 30 b.1. Типовое место: Финляндия.

421. Лектотип: самец, 25.7.1959 (Tuomikoski).

422. Паралектотип: 2 самца, 21.8.1959; самец, 1.9.1957.

423. Лектотип и паралектотипы хранятся в финском музее натуральной истории (UZMH)

424. Bradysia regularis Lengersdorf, 1934 (Neosciara regularis Lengersdorf, 1934 Mitt. Dt. Ent. Ges., 5(7-8): 57-58; Abb. 5) Типовое место: Lettland.

425. Лектотип: самец, 25.9.1931 (Lackschewitz) Menzel 1992 b.

426. Лектотип хранится в зоологическом музее Университета Гумбольда (Берлин,1. Германия) (ZMHB).1. Синонимия:

427. Bradysia (Chaetosciara) subnervosa Frey, 1948 Notul. Ent., 27(2-4): 58 und 79;1. Taf. 10, Fig. 57.1. Типовое место: Финляндия.

428. Лектотип: самец, № 8343 (Frey).

429. Лектотип хранится в финском музее натуральной истории (UZMH). Материал: № 33,21.08.03, клеверное поле, Маркаколь, Восточный Казахстан. Распространение: Северная часть Европы, Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

430. Bradysia amoena Winnertz, 1867 (Sciara amoena Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 114-115) (Abb. 132-133) Типовое место: Франкфурт-на-Майне (Германия).

431. Лектотип: самец, № 668,3561, ? (Heyden) Menzel in Menzel, Mohrig & Baez 1997.

432. Паралектотип: самец, № 109, (Winnertz).

433. Лектотип хранится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD); Паралектотип хранится в в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). Синонимия:

434. Sciara incomta Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 81. Типовое место: Германия. Лектотип: самец, № 32 (Winthem).

435. Лектотип хранится в музее натуральной истории в Вене (NHMW), Австрия. = Sciara setigera Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 151-152. Типовое место: ? „Crefeld" (Германия). Лектотип: самец, № 153 (Winnertz).

436. Лектотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK).

437. Sciara triseriata Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 157-158.

438. Типовое место: ? „Crefeld" (Германия).

439. Лектотип: самец, № 160 (Winnertz).

440. Паралектотип: самец, № 126; самка, №. 717, 3098 (Heyden).

441. Лектотип и паралектотип (самец) хранится зоологическом музее А.Кенига в

442. Бонне (ZFMK); паралектотип (самка) хранится в музее природы Франкфуртана-Майне (SMFD).

443. Sciara túrbida Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 165. Типовое место: ? „Crefeld" (Германия). Голотип: самец, № 169 (Winnertz).

444. Голотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Sciara vividula Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 108-109. Типовое место: Франкфурт-на-Майне (Германия). Лектотип: самка, № 681,3102 (Heyden).

445. Лектотип хранится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD) = Sciara volucris Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 123-124. Типовое место: Румыния. Лектотип: самец, № 12, 1853 (Rubi). Паралектотип: самец.

446. Лектотип и паралектотип хранятся в музее натуральной истории в Вене (NHMW), Австрия.

447. Sciara alma Winnertz, 1871 syn. nov. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 21: 860. Типовое место: Германия. Лектотип: самец, № 215 (Winnertz).

448. Лектотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Sciara selecta Winnertz, 1871 syn. nov. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 21: 859. Типовое место: Германия. Лектотип: самец, № 214 (Winnertz).

449. Лектотип хранится в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Sciara vana Winnertz, 1871 syn. nov. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 21: 857-858. Типовое место: Германия. Лектотип: самец, № 212 (Winnertz ).

450. Голотип и паратипы хранятся в Нью-Йоркском национальном музее Албании (США) (NYSM).

451. Sciara (Neosciara) nanella Frey, 1936 Commentât, biol., 6(1): 15-16; Taf. 4, Fig. 33.1. Типовое место: Испания.

452. Лектотип: самец, № 4981,4345, 3, 24.6.1931 (Stow) Menzel in Menzel, Mohrig & Вдег 1997.

453. Паралектотип: 3 самки, № 5, 515, 537, июль-август 1931 (Frey & Stora). Лектотип и паралектотип хранятся в финском музее натуральной истории (UZMH).

454. Bradysia (Bradysia) domestica Frey, 1948 Notul. Ent, 27(2-4): 66-67 und 85;1. Taf. 19, Fig. 109.1. Типовое место: Финляндия.

455. Лектотип: самец, № 8374,4410 (Frey).1. Паралектотип: самка.

456. Лектотип и паралектотип хранятся в финском музее натуральной истории (UZMH).

457. Neosciara wendalinae Van Brüggen, 1954 Zool. Meded. - 33(11): 70-73; Fig. 1 ac.

458. Материал: № 7/1, 21.07.03, хвойный лес, Маркаколь; № j, сосновый бор Боровое, на маслятах; № 13, 15.09.05, о. Полковничий, смешанный лес, окр. г. Семипалатинска, Восточный Казахстан; № j, 21.08.04, Кургальджино, тополевый лес, Севеврный Казахстан.

459. Bradysia excelsa Menzel & Mohrig, 1998 (Bradysia excelsa Menzel & Mohrig, 1998 Studia Dipt, 5(2): 357-358) Типовое место: Ульм (Германия). Голотип: самец, 18.9.1987 (Schmitt).

460. Голотип и паратипы (23 самца) хранятся в личной коллекции д-ра В.Морига (PWMG); паратипы (21 самец) хранятся в Немецком Энтомологическом Институте (Мюнхесберг, Германия) (DEI).

461. Материал: № 34,21.08.03, березовый лес, Маркаколь, Восточный Казахстан. Распространение: Северная Европа, Россия: Приморский край; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

462. Bradysia dalmatinaLengersdorf, 1937 (Neosciara dalmatina Lengersdorf, 1937-mitt.Hohl.Karstrforsch., 1937(4): 140-141. Типовое место: Далматин (Югославия). Лектотип: самец, № 200 (Kratochvil & Hoffer).

463. Паралектотип: самец, № 68, Далматин, Югославия (Kratochvil & Hoffer). Лектотип и паралектотип хранятся в в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK).

464. Материал: № 2/1, 20.10.05, о. Полковничий, тополевый лес, окр. г. Семипалатинск, Восточный Казахстан.

465. Распространение: Югославия, Республика Казахстан, Восточный Казахстан. Литература: Neosciara dalmatina Lengersdorf, 1937 (4): 140-141; Bradysia dalmatina Menzel & Mohrig, 1999 (6), 152.

466. Bradysia subbetileti Mohrig & Krivosheina, 1989 (Bradysia subbetileti Mohrig & Krivosheina, 1989: 116(4): 411-425). Типовое место: Хабаровск (Россия). Голотип: самец, 8.7.1985 (Антонова).

467. Голотип хранится в коллекции д-ра В.Морига (Германия). Материал: № 18, 7.09.05, о.Полковничий, смешанный лес, окр.г. Семипалатинск, Восточный Казахстан.

468. Распространение: Хабаровский край, Россия; республика Казахстан, Восточный Казахстан.

469. Литература: Bradysia subbetileti Mohrig & Krivosheina, 1989: 116(4): 411-425.

470. Bradysia bulbostyla Mohrig & Menzel, 1990 (Bradysia bulbostyla Mohrig & Menzel, 1990: Beitr. Ent. Berlin 40(2): 301- 400). Типовое место: Klein Nemerow (Германия). Голотип: самец, 16.07.1985 (Lembke). Паратип: S, 400. Синонимия:

471. Bradysia arcana Chandler 2001: 200 The London Naturalist 80 (Suppl.): 197206.

472. Типовое место: Лондон (Англия). Лектотип: самец, 11.6 1.8.1996.

473. Лектотип хранится в музее натуральной истории в Лондоне (BMNH). Материал: № 34, 15.09.05, о.Полковничий, тополевый лес, окр.г. Семипалатинск, Восточный Казахстан.

474. Распространение: Великобритания, Ирландия, Северная Европа; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

475. Литература: Bradysia атоепа Feeman 1987: 202 Entomologist's mon., Mag., 123: 195-204. Bradysia arcana Chandler 2001: 200 - The London Naturalist 80 (Suppl.): 197-206. (Bradysia bulbostyla Mohrig & Menzel, 1990: Beitr. Ent. Berlin 40(2): 301-400.

476. Род Scatopsciara Edwards, 1927

477. Edwards (in Tonnoir & Edwards, 1927: Trans. Proc.N.Z. Inst., 57: 798 как подрод Sciara Meigen.).

478. Типовой вид: Sciara quinquelineata Macquart, 1834: Hist.nat.Ins., Dipt.,1:149 = Sciara vitripennis Meigen, 1818.

479. Типовой вид: Lycoriella (Diorychophthalma) grandifrons Frey, 1942: Notul. Ent., 22: 37.

480. Uddmania Frey, 1942 -Notul. Ent., 22: 22.

481. Типовой вид: Basalisciara basaliseta Yang & Zhang, 1987 Agric. Ins., Spid., Plant Dis. Weeds Xizang, 1:153-156.

482. Scatopsciara (Scatopsciara) atomaria Zetterstedt, 1851 (Sciara atomaria Zetterstedt, 1851 Dipt. Scand., 10: 3761-3762) (Abb. 458-463) Типовое место: „Thynas" (Норвегия). Голотип: самец, № 158,4. Juli 1840 (Zetterstedt).

483. Голотип хранится в музее зоологии и систематики Линдского университета1. Швеция) (MZLU).1. Синонимия:

484. Sciara falsaria Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 139-140.

485. Типовое место: Франкфурт-на-Майне (Германия). Лектотип: 1 самец, № 3127, 730 (Heyden).

486. Sciara pagana Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 159. Типовое место: ? Франкфурт-на-Майне (Германия). Голотип: самка, № 3467, 821 (Heyden).

487. Голотип хранится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD) = Sciara pratinicola, Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 122-123 - teste Lengersdorf (1928-30).

488. Sciara soluta Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 128 - teste Lengersdorf (192830).

489. Sciara vivida Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 156-157. Типовое место: ? „Crefeld" (Германия).

490. Лектотип: 1 самец, № 159 (Winnertz) des. Menzel In Menzel, Mohrig & Вдег 1997.

491. Лектотип хранится в в зоологическом музее А.Кенига в Бонне (ZFMK). = Sciara (Neosciara) silvestris Frey, 1936 Commentât, biol., 6(1): 16; Taf. 4, Fig. 34.

492. Типовое место: Kanarische Inseln, Tenerife, Agua Mansa (Испания).

493. Лектотип: 1 самец, № 2074, 930, 17.7.1931 (Frey) des. Menzel in Menzel, Mohrig1. Вдег 1997.

494. Лектотип хранится в финском музее натуральной истории (UZMH).

495. Scatopsciara (Scatopsciara) neglecta Menzel & Mohrig, 1998 (Scatopsciara (Scatopsciara) neglecta Menzel & Mohrig, 1998 Studia dipt.,5(2): 370-372)

496. Типовое место: Thbringer Wald, Schbtzenberg-Moor bei Oberhof (Германия). Голотип: самец, 23.8.1972 (Joost).

497. Материал: № 32, 15.09.05, тополевый лес, о. Полковничий, окр. г. Семипалатинск, Восточный Казахстан.

498. Распространение: Северо-западная часть Европы; Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

499. Scatopsciara (Xenopygina) fritzi Mohrig & Menzel, 1992 {Scatopsciara fritzi Mohrig & Menzel, 1992 Dipt. Research, 3: 14; 15, Abb. 15 a-d) Типовое место: Hessen, NSG „Lampertheimer Altrhein", Oberrheinaue (Германия). Голотип: 1 самец, 7.6.1979 (Fritz).

500. Паратип: 5 самцов, дата неизвестна; 1 самец, Thbringer Becken, NSG „Apfelstfld-ter Ried" bei Apfel-stadt (Германия), 14.9.1984, Barberfallenfang (Weipert); 1 самец, 20 км от Tolbuchin (Болгария), 4.5.-19.6.1987 (Penev).

501. Голотип и паратип хранятся в личной коллекции д-ра Морига (PWMG) и Немецком Энтомологическом институте в Мюнхесберге, Германия (DEI). Синонимия:

502. Bradysia semantica Laurence, 1994 syn. nov. Entomologist's mon. Mag., 130: 114-116; Fig. 20-23.

503. Типовое место: England, Norfolk, Brancaster (Великобритания). Голотип: 1 самец, 2.9.1988 (Foster & Procter).

504. Паратип: 54 самца, Norfolk, Brancaster; Catfield; Foulden; Hickling; Middle Har-ling; Seaming, Sutton, Suffolk, Walberswick; 1.6.1988 16.9.1988 (Foster & Procter).

505. Голотип и паратипы хранятся в Немецком Энтомологическом институте в Мюнхесберге, Германия (DEI) и в музее натуральной истории в Лондоне (BMNH).

506. Материал: № 16/1, березовые колки Ерментауских нагорий, Северный Казахстан.

507. Распространение:Северная часть Европы, Республика Казахстан, Северный Казахстан.

508. Лектотип хранится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD). Синонимия:

509. Sciara invalida Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 126-127.

510. Типовое место: ? Франкфурт-на-Майне (Германия).

511. Лектотип: 1 самка, № 3544, 731, Holz (Heyden).

512. Паралектотип: 1 самка, № 3052, 728, дата неизвестна.

513. Лектотип и паралектотип хранятся в музее природы Франкфурта-на-Майне1. SMFD)

514. Sciara tenax Winnertz, 1867 syn. nov. Monogr. Sciarinen: 125.

515. Типовое место: ? Франкфурт-на-Майне (Германия).

516. Лектотип: 1 самка, № 3095, 730, Holz (heyden).

517. Лектотип хранится в музее природы Франкфурта-на-Майне (SMFD).

518. Bradysia (Bradysia) degenerans Frey, 1948 syn. nov. Notul. Ent., 27(2-4): 67,85.

519. Типовое место: „Malla" „Lapponia enontekiensis, Malla"; = Kilpisjflrvi, Malla. (Финляндия).

520. Лектотип: 1 самка, № 2042, alpine Region, 16.7.1943 (Frey). Паралектотип: 1 самка, № 5653, Vichtis, РдКщ1д, 23.8.1943 (Frey). Лектотип и паралектотип хранятся в финском музее натуральной истории (UZMH)

521. Scaptosciara (Uddmaniella) leucoptem Frey, 1948 Notul. Ent., 27(2-4): 70, 87; Taf. 21,Fig. 123.

522. Типовое место: Vichtis, Рд^ц1д (Финляндия).

523. Лектотип: 1 самец терминалии., 19.6.1975 (Frey).

524. Лектотип хранится в финском музее натуральной истории (UZMH)

525. Материал: № 22, № 27, 7.09.05, о. Полковничий, смешанный лес, Восточный1. Казахстан.

526. Распространение: Северная Европа, европейская часть СНГ, Республика Казахстан, Восточный Казахстан.

527. Scatopsciara calamophila Frey, 1948 (Scatopsciara calamophila Frey, 1948): Notul. Ent., 27: 70 and 87) Типовое место: Munksnfls (Финляндия). Лектотип: самец, № 8384, 7.6.1945 (Frey). Паралектотипы: самец, 27.5.1945 (Frey)

528. Типы хранятся в музее финском музее натуральной истории (UZMH). Материал: №1/2, 15.07.02., п.Восход, прирусловая растительность по берегам р.Иртыш.

529. Scatopsciara nacta Johannsen, 1912 (Sciara nacta Johannsen, 1912): Bull. Me agric. exp. Stn. No. 200: 132) Типовое место: Ithaca, N.Y. (New York, USA).

530. Материал:№ 1/3, 15.07.02., берег р. Иртыш, прирусловая растительность. Распространение: Европа: Финляндия, Норвегия, Россия; Северная Америка; Западная Сибирь: Восточный Алтай; Республика Казахстан: Восточный Казахстан.

531. Scatopsciara sibirica Komarova, 1998 (Scaptosciara sibirica Komarova, 1998 comb. nov. -Зоол. журн., 77(10): 1204). Типовое место: сосновый бор (окр. Бийска)

532. Голотип: № 348, 25.08.1993, сосновый бор, окр. г.Бийска, Алтайский край. (Комарова Л.).

533. Материал: Березовые колки Ерментауских нагорий, Северный Казахстан. Распространение: Северный Алтай, Россия; Республика Казахстан, Северный Казахстан.

534. Голотип хранится в Томском государственном университете. Литература: Scaptosciara sibirica Komarova, 1998 comb. nov. -Зоол. журн., 77(10): 1204.

535. Scatopsciara keilbachi Mohrig & Mamaev, 1979 spec.nov.

536. Scatopsciara keilbachi Mohrig & Mamaev, 1979 spec.nov.- Zool. Jb. Syst. Jena,106:572-588.

537. Типовое место: Тува (Россия).

538. Голотип: самец, 9.8.1973 (Мамаев). Паратип: самец.

539. Материал: № 18,22.07.04, тайга, Маркаколь, Восточный Казахстан. Распространение: Север России, Республика Казахстан, Восточный Казахстан. Литература: Scatopsciara keilbachi Mohrig & Mamaev, 1979 spec.nov.- Zool. Jb. Syst.-Jena, 106: 572-588.

540. Pod Trichosia Winnertz, 1867 s.str.

541. Monogr. Sciarinen: 173) Типовой вид: Trichosia splendens Winnertz, 1867 Monogr.Sciarinen: 173-174. Trichosia (Baenosciara) sinuata Menzel & Mohrig, 1997 (Trichosia (Baenosciara) sinuata Menzel & Mohrig, 1997 Studia dipt., 4 (1): 10,38.39; Abb. 22;

542. Типовое место: Leoben (Австрия).

543. Голотип: самец, № 1192 в (Franz, определен Lengersdorf).1. Синонимия:1.coria (Neosciara) scotica Edwardz.

544. Голотип хранится в Немецком энтомологическом институте (д-р Ф. Мензель). Материал: № 2/2, предгорья хр. Заилийский Алатау, Южный Казахстан; № 2/1,березовые колки Ерментауских нагорий, северный Казахстан. Распространение: Германия; Север и юг Казахстана.

545. Литература: Trichosia (Baenosciara) sinuata Menzel & Mohrig, 1997 Studia dipt., 4 (1): 10, 38-39; Abb. 22.

546. Pod Pseudolycoriella Menzel & Mohrig, 1998

547. Studia dipt., 5(2): 367-369). Типовой вид: Sciara bruckii Winnertz, 1867 Monogr. Sciarinen: 38-39.

548. Литература: Merianina Frey sensu Menzel Fehlinterpretation; siehe Anhang. -Metzner & Menzel 1996: 151; Menzel 1997: 109[ex parte]; - Menzel, Mohrig & Baez 1997: 140.

549. Pseudolycoriella nodulosa Mohrig & Krivosheina,1985 Phytosciara (Phytosciara) nodulosa Mohrig & Krivosheina, 1985 Zool. Jb. Syst.112:307-308; Abb. 9 a-e. Типовое место: Липово (Россия). Голотип: самец, 25.7.1977 (Мамаев).

550. Голотип хранится в личной коллекции д-ра Морига (Германия). Синонимия:

551. Ostroverkchovana borealis Komarova, 2002 (Strobiliata borealis Komarova, 2002) Типовое место: Алтайский край, Третьяковский район, с.Новоалейское, черне-вая тайга. 12.VIII.1994 (Комарова). Лектотип: самец, № 403/1.

552. Материал: № 6, 15.09.05, о. Полковничий, тополевый лес, окр. г.Семипалатинск, № 3/1, 22.07.03, смешанный лес, Маркаколь, Восточный Казахстан. Распространение: Россия, Алтайский край; Восточный Казахстан, Республика Казахстан.

553. Мамаев Б.М., 1976: Тр. Биол.-почв. Ин-та Дальнев. Науч. Центра АН СССР.- 43: 135-139.

554. Типовой вид: Pharetratula bidens Mamaev, 1976: Тр. Биол.-почв. Ин-та Дальнев. Науч. Центра АН СССР. 43: 135-139.

555. Род Zygoneura Meigen, 1830

556. Meigen, 1830: Syst. Beschr., 6: 305. Типовой вид: Zygoneura sciarinae Meigen, 1830: Syst. Beschr., 6: 305.

557. Zygoneura sciarinae Meigen, 1830 (Zygoneura sciarina Meigen, 1830 Syst. Beseht, 6: 305; Taf. 65, Fig. 15) Типовое место: Gegend von Hamburg (Германия). Лектотип: 1 самец (Winthem).

558. Паралектотип: 3 самца и 1 самка, № 630/40; дата неизвестна. Лектотип и паралектотип хранятся в музее натуральной истории в Вене (NHMW), Австрия и в музее национальной истории природы в Париже (Франция) (MNHN).

559. Материал: № 1/5, 10.07.04., черневая тайга, грузди, хр.Ивановский, Восточный Казахстан; прирусловая растительность по берегу р.Нура (Кургальджино), северный Казахстан.

560. Распространение: Германия, европейская часть России, Алтайский край, Республика Казахстан, Восточный и Северный Казахстан.

561. Установлено, что фауна сциарид юго-восточной части Казахстана составляет 82 вида из 15 родов 2 подсемейств, в том числе 1 вид описан впервые.

562. На распространение и характер жизнедеятельности сциарид в горах оказывают влияние температура, солнечная радиация, колебания относительной влажности воздуха.

563. Абдулин, A.A. Геология Казахстана./А.А.Абдулин.- Алма-Ата, 1981. 302 с.

564. Адамеико, О.М. Предалтайская впадина и проблемы формирования предгорных опусканий /О.М.Адаменко.- Наука.: Новосибирск, 1976.- С. 1-184.

565. Антонова, Е.Б. Длинноусые двукрылые сем. Sciaridae (Diptera) Центрального Копетдага /Е.Б. Антонова// Энтомол. обозр. 1975.- Том 54.- № 3.- С. 636-640.

566. Антонова, Е.Б. Обзор видов рода Phytosciara Frey (Diptera, Sciaridae) Па-леарктической фауны из России. / Е.Б.Антонова// Тр. Биол.- почв, ин-та Дальнев. научного центра АН СССР.- 1977.- Том 46.- № 149.- С. 109-114.

567. Антонова, Е.Б. Обзор мух-детритниц рода Sciara Meigen (Diptera, Sciaridae) фауны СССР/ Е.Б. Антонова // Энтом. обозр.- 1978.- Том 57.- № 1.- С. 180-187.

568. Атлас Казахской ССР. Природные условия и ресурсы.-1982.- Том 1.

569. Барышников, Г.Я. Развитие рельефа переходных зон горных сооружений в Кайнозое (на примере Горного Алтая) /Г.Я.Барышников- Томск, 1992. -С. 123 -82.

570. Бигон, М. Экология особи, популяции и сообщества /М.Бигон и др.- Москва, 1989.-Том 1.-2.

571. Благодарев, В.А. Мезозойские грибные комары (Diptera, Mycetophiliidae)/ В.А.Благодарев //.-Автореф. дисс. на соиск. учен. ст. канд. биол. наук.-Москва, 1998.-40 с.

572. Ю.Быков, Б.А. Вводный очерк флоры и растительности Казахстана /Б.А.Быков .- Растительный покров Казахстана.- Алма-Ата, 1966.- Том 1.

573. П.Булатов, В.И. Российская экология на рубеже XXI века./ В.И. Булатов-Новосибирск.

574. Веймарн, А.Б. Методы анализа глобальных катастрофических событий при детальных стратиграфических исследованиях /А.Б.Веймарн и др..-Методические рекомендации.-Москва, 1998.-С. 1-190.

575. Гаэль, А.Г. Материалы к истории освоения песчаных степей в связи с дефляцией и с развитием почв на разновозрастных наносах песка /А.Г.Гаэль.- Проблемы изучения истории современных биогеоценозов.-М., 1984.

576. М.Гербачевская, A.A. Комарики сем. Lycoriidae (Díptera), вредящие овощным (культурным) растениям и шампиньонам в теплицах под Ленинградом/ А.А.Гербачевская // Энтомол. обозр.- 1963.- Том 42.- № 3,- С. 496511.

577. Гербачевская, A.A. Семейство Sciaridae (Lycoriidae)/ A.A. Гербачевская // Определитель насекомых европейской части СССР.- Л., 1969. Том 5,- № 1.- С. 320-356.

578. Гербачевская, A.A. Аномалии в онтогенезе Plastosciara perniciosa Edw. (Díptera,Sciaridae) /А.А.Гербачевская // Зоол. журн,- 1968.- Том 58.- № 1.-С. 148-151.

579. П.Гербачевская, A.A. Комарики сем. Sciaridae (Díptera) выведенные из шишек ели обыкновенной / А.А.Гербачевская, Г.В.Стадницкий / Энтомол. обозр.- 1969.- Том 48.- № 4,- С. 812-815.

580. Гептнер, В.Г. Общая зоогеография / В.Г. Гептнер.- М, 1936.- С. 148,456.

581. Гиляров, М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых / М.С. Гиляров. М-Л, 1949.- 280 с.

582. Гвоздецкий, H.A. Азиатская часть / Н.А.Гвоздецкий, П.И. Михайлов.- Физическая география СССР.-М.- 1987.- 448 с.

583. Гольберт, A.B. Палеоландшафты Западной Сибири в юре, мелу и палеогене /А.В.Гольберг.-М, 1968.- С. 1-158.

584. Гордягин, А.Я. О Кокчетавских лесах / А.Я. Гордягин // Изв. Зап.-Сиб. Отд. Русск. геогр. об-ва.- 1897.- Том 22.

585. Городков, К.Б. Типы ареалов двукрылых (Díptera) Сибири / К.Б.Городков // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera).- С.-Петербург, 1992. С.45-56.

586. Горчаковский, П.Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника / П. Л.Горчаковский.-М, 1987.

587. Гудошников, СВ. Место черневой тайги в классификации лесной растительности СССР / С.В.Гудошников // Черневая тайга и проблема реликтов.-Томск, 1979.-С. 5-10.

588. Джаналиева, K.M. Физическая география республики Казахстан / К.М.Джаналиева и др. .-Алматы, 1988.- 266 с.

589. Душенков, В.И. Летняя полевая практика по беспозвоночным / В.И.Душенков, К.В.Макаров.- М., 2000.- 256 с.

590. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф.Емельянов // Энтомол. обозр.- 1974.- Вып. 3,- С. 497-522.29.3айцев, А.И. Грибные комары фауны России и сопредельных регионов / А.И.Зайцев.- М., 1994.- 287 с.

591. ЗО.Зайцева, Л.А. Вредоносность сциаровых комариков при промышленном культивировании шампиньонов /Л.А.Зайцева // Экологические проблемы защиты растений.- Тезисы докладов ВНИИ защиты растений.- Ленинград, 1990.-С. 33.

592. Зражевский, А.И. Картофельный комарик разносчик гнилостной инфекции в овощехранилищах / А.И.Зражевский // Защита растений от вредителей и болезней.- 1960.- Вып. 10.- С. 27.

593. Зб.Зыкин, B.C. Новые данные о моренах верхнемеловых отложениях Горного Алтая.- Рельеф и природопользование предгорных и низкогорных территорий / В.С.Зыкин // Материалы международной научно-практической конференции. Барнаул, 2005.- С. 106-108.

594. Исаченко, А.Г. Ландшафты / А.Г. Исаченко, А.А.Шляпников .- М., 1989 -503 с.

595. Изох, Э.П. Австрало-Азиатские тектиты и глобальная катастрофа около 10 000 лет тому назад, вызванная столкновением Земли с кометой / Э.П.Изох//Геология и геофизика.- 1997.- Вып. 3.- С. 628-660.

596. Калугина, Н.С. Двукрылые насекомые юры Сибири / Н.С.Калугина, В.Г.Ковалев.- М, 1985.- С. 162.

597. Казаринов, В.П. Мезозойские и кайнозойские отложения Западной Сибири / В.П.Казаринов. М., 1958.- 324 с.

598. Карамышева, З.В. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана / З.В.Карамышева, Е.И.Рачковская.- JL, 1973.

599. Клюге, Н.Ю. Современная систематика насекомых. / Н.Ю.Клюге. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первично бескрылых и древнекрылых.-С.-Петербург, 2000. -С.36-56.

600. Кожанчиков, И.В. Методы исследования экологии насекомых / И.В.Кожанчиков,- М., 1961.-286 с.

601. Комарова, J1.A. Роль детритниц в лесных биоценозах Горного Алтая и закрытом грунте / Л.А.Комарова//Состояние, изучение и проблемы экологии ландшафтов Алтая.- Горно-Алтайск, 1992.-С. 57.

602. Комарова, Л.А. Трофические связи мицетобионтных комаров детритниц / Л.А.Комарова // Экология в теории и практике.- Белгород, 1993а.-Часть 2.- С. 94.

603. Комарова, Л.А. Экология детритниц в лесных биогеоценозах и закрытом грунте / Л.А.Комарова // Экология в теории и практике.- Белгород, 19936.- Часть 2.- С. 95.

604. Комарова, Л.А. Комарики семейства Sciaridae (Díptera) Прителецкого района / Л.А.Комарова // Актуальные вопросы биологии.- Барнаул, 1994.- С. 98-100.

605. Комарова, Л.А. Биотопическое распределение сциарид (Sciaridae, Diptera) в черневых лесах Алтая / Л.А.Комарова // День Земли: научные и педагогические проблемы. -Бийск, 1995.- С. 86-88.

606. Комарова, Л.А. 1996: Эволюционные преобразования некоторых морфологических структур имаго сциарид.- День Земли: проблемы науки и образования.- Бийск.- С. 71.

607. Комарова, JI.A. Некоторые экологические особенности сциарид (Sciaridae, Díptera) на юге Западной Сибири / Л.А.Комарова // Изв. Алт. отд. Русского географического общества РАН.- Бийск, 1998.- Вып. 16.- С. 77-87

608. Комарова, Л.А. Анализ системы семейства Sciaridae (Diptera) на юге Западной Сибири / Л.А.Комарова // Известия Алт. отд. Русского географического общества РАН.- Бийск, 1998.- Вып. 18.- С. 58-63.

609. Комарова, Л.А. Новые виды детритниц (Diptera, Sciaridae) с Алтая / Л.А.Комарова // Зоологический журнал.- 1997.- Том 77, № 10.- С. 1202 -1204.

610. Комарова, Л.А. Экологические комплексы сциарид (Diptera, Sciaridae) юга Западной Сибири / Л.А.Комарова // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах.- С-Петербург, 1997.- С. 58 59.

611. Комарова, Л.А. Сциариды (Diptera, Sciaridae) реликтовой липовой рощи / Л.А.Комарова // День Земли : экология и образование. -Бийск, 1998.- С. 127.

612. Комарова, Л.А. Сциариды (Diptera, Sciaridae) Западного Алтая.-Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере / Л.А.Комарова//Сыктывкар, 1999.- С. 100-103.

613. Комарова, Л.А. Сциариды соснового бора окрестностей г. Бийска / Л.А.Комарова // День Земли: экология ландшафтов.- Бийск, 1999.- С. 56.

614. Комарова Л.А. Детритницы (Sciaridae, Mycetophiloidea, Diptera) юга Западной Сибири / Л.А.Комарова, Г.П. Островерхова //.- Бийск, 1999.- С. 180.

615. Комарова, Л.А. Ксилобионтные детритницы ненарушенных участков черневой тайги Алтая / Л.А.Комарова // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Томск, 2000.- Часть 2.- С.169-170.

616. Комарова, JI.A. Систематический обзор видов сциарид (Díptera, Mycetophiloidea, Sciarídae) юга Западной Сибири / Л.А.Комарова // Рус. Деп. в ВИНИТИ.- 2000.- № 790-В: 26.

617. Комарова, Л.А. Влияние реликтовости ландшафтов Алтая на состав семейства Sciarídae / Л.А.Комарова, В.Н.Коржнев // Ландшафтно-экологические проблемы Алтая и сопредельных территорий,- Бийск, 2000.- С.53-56.

618. Комарова, Л.А. Детритницы низкогорных лесных ландшафтов северного Алтая / Л.А.Комарова // Ландшафтно-экологические проблемы Алтая и сопредельных территорий.- Бийск, 2000.- С. 124-126.

619. Комарова, Л.А. Сциариды в антропогенных элементах естественных ландшафтов окрестностей г. Бийска / Л.А.Комарова // Ландшафтно-экологические проблемы Алтая и сопредельных территорий.- Бийск, 2000.-С. 126-129.

620. Комарова, Л.А. Реликтовые виды детритниц Díptera: Sciarídae) с Алтая / Л.А.Комарова, В.Н.Коржнев // Проблема вида и видообразования,- Томск, 2000.- С.70-72.

621. Комарова, Л.А. Геоисторический подход к разработке филогении сциарид (Díptera: Sciaroidea: Sciarídae) на юге Западной Сибири / Л.А.Комарова, В.Н.Коржнев // Изв. Алт. отд. Русского геогр. общ.- Бийск, 2000,- Вып. 19. С. 68-84.

622. Комарова, Л.А. Экологическая характеристика фауны сциарид (Díptera: Sciarídae) юга Западной Сибири / Л.А.Комарова // Изв. Алт. отд. Русского геогр. общ.- Бийск, 2000.- Вып. 19.- С. 54-65.

623. Комарова, Л.А. Некоторые аспекты изучения морфологических особенностей сциарид (Díptera: Sciarídae) / Л.А.Комарова // Рус. Деп. В ВИНИТИ.-2001.-№ 434-В: 1-45.

624. Комарова, JI.A. Новые виды детритниц (Díptera: Sciaridae) из реликтовой липовой рощи Алтайского края / Л.А.Комарова // Зоол. журн.-2000.- Том 79, №11.- С. 1364- 1366.

625. Комарова, Л.А. Аспекты изучения морфологических особенностей сциа-рид (Diptera: Sciaridae) реликтовых участков Алтая / Л.А.Комарова // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики.-Томск, 2001. С. 140.

626. Комарова, Л.А. Аспекты изучения сциарид (Diptera: Nematocera:Sciaridae) на юге Западной Сибири / Л.А.Комарова // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов.- Ховд, Монголия, 2001.- С.46.

627. Комарова, Л.А. Таксономическая оценка признаков сциарид (Diptera: Nematocera: Sciaridae) / Л.А.Комарова // Природные условия, история и ультура Западной Монголии и сопредельных регионов.- Ховд, Монголия, 2001,-С.47.

628. Комарова, Л.А. К вопросу о терминологии в изучении морфологических особенностей сциарид (Diptera: Nematocera: Sciaridae) / Л.А.Комарова //Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов.- Ховд, Монголия, 2001,- С.48.

629. Комарова, Л.А. Некоторые тенденции морфологической эволюции в семействе Sciaridae (Diptera: Nematocera) / Л.А.Комарова // Проблема вида и видообразования.- Томск, 2001.

630. Комарова, Л.А. Обзор видов рода Corynoptera Winnertz (Diptera: Sciaridae) предгорий и гор Алтая / Л.А.Комарова, С.С.Комаров // Проблема вида и видообразования.-Томск, 2001.

631. Ковалев, В.Г. Классификация двукрылых в свете палеонтологических данных./ В.Г.Ковалев.- 1985.- С. 40-46.

632. Коржнев, В.Н. Вулканогенно-осадочные формации складчатых областей (на примере рифей-палеозойских отложений Горного Алтая) / В.Н. Коржнев // Вестник Томского государственного университета.-Томск, 2004.-Часть I.- №48.- С. 169. Часть 11,- С. 78.

633. Крашенинников, И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене / И.М. Крашенинников. Совет. Ботаника, 1939.- С. 6 -7.

634. Кривошеина, Н.П. Отряд Díptera двукрылые / Н.П. Кривошеина // Определитель обитающих в почве личинок насекомых.- М., 1964- С. 605-808.

635. Кривошеина, Н.П. Определитель личинок двукрылых насекомых обитателей древесины / Н.П. Кривошеина, Б.М.Мамаев //.- М., 1967.-- 367 с.

636. Кривошеина, Н.П. Двукрылые семейства Sciaridae (Díptera) европейской части СССР / Н.П. Кривошеина, В.Мориг //.- Энтомол. обозр.- 1985.- Том 64.-№4.- С. 153-163.

637. Кривошеина, Н.П. Насекомые разрушители грибов в лесах Европейской части СССР / Н.П. Кривошеина, А.И.Зайцев, Е.Б.Яковлев. М., 1986. - 390 с.

638. Кривошеина, Н.П. К биологии двукрылых -детритниц (Díptera: Sciaridae) / Н.П. Кривошеина, А.И.Зайцев, В.Мориг //.- Экология и морфология насекомых -обитателей грибных субстратов.- М., 1987.- С 6.-24.

639. Лавренко, Е.М. О растительности перигляциальных плейстоценовых степей СССР / Е.М.Лавренко // Бот. Журнал.-1981.- Том 66.- № 3.

640. Лисицына, H.A. Структурные типы мезо-кайнозойских бокситов Казахстана и Западной Сибири /Н.А.Лисицина, М.В. Пастухова.- М., 1963. С. 1-408.

641. М.-М. Броуз, Ф. Размножение растений / М.М.Броуз.- М., 1992.- С. 34 -35.

642. Мамаев, Б.М. Новые длинноусые двукрылые фауны СССР (Díptera, Axymyiidae, Mycetophilidae, Sciaridae, Cecidomyiidae) / Б.М. Мамаев // Энтомол. обозр.- 1968.- Том 47.- № 3.- С. 605-616.

643. Мамаев, Б.М. Детритницы подсемейства Zygoneurinae (Díptera, Sciaridae) в фауне Восточной Сибири и Дальнего Востока /Б.М.Мамаев // Тр. Биол. почв, ин-т. М., 1976.- Том 43.- № 143.- С. 512.

644. Мамаев, Б.М. Экологическая специализация ксилофильных детритниц Палеарктики / Б.М.Мамаев, Е.Б. Антонова // Экология.- 1974.- № 3.- С. 8890.

645. Малолетко, A.M. Палеография Предалтайской части Западной Сибири в мезозое и кайнозое / А.М.Малолетко.- Томск, 1972.- 227 с.

646. Машек, A.A. Огуречный комарик Neosciara socialis Winn.(Lycoriidae) как вредитель рассады огурцов в Ленинградской области / А.А.Машек.- Вели-колукск, 1959.-С. 105-108.

647. Миляева, Л.С. Поверхности выравнивания гор Сибири / Л.С.Миляева // Возраст исходной поверхности выравнивания горного пояса Сибири. Новосибирск, 1971.- С.219-234.

648. Митяев, И.Д. История, состояние и перспективы энтомологии в Казахстане / И.Д.Митяев, В.Л. Казенас, В.А. Кащеев // Труды ин-та зоологии МОН PK.- Алматы, 2005.

649. Никитин, В.П. К вопросу о климате и растительности Сибири в эпоху гиппариона / В.П.Никитин // Доклады палеоботанической конференции.-Томск, 1962.-С.34.

650. Николаев, В.А. Ландшафты азиатских степей / В.А.Николаев. М., 1999. -288 с.

651. Островерхова, Г.П. Экологическая характеристика фауны мицетофило-идных комаров (Díptera, Mycetophilidae) Западной Сибири / Г.П. Островерхова // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых.- Л., 1981. С.34-63.

652. Островерхова, Г.П. Мицетофилоидные двукрылые (Diptera, Mycetop-hiloidea) типичные представители лесных экосистем /Г.П.Островерхова // Насекомые в экосистемах лесной зоны Сибири.- Томск, 1984.- С. 15-35.

653. Павлюченко, A.A. Сем. Sciaridae (Lycoriidae) /А.А.Павлюченко // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур.- Л., 1981.- № 4,- С. 66-68.

654. Павлов, Н.В. Ботаническая география СССР / Н.В. Павлов.- Алма-Ата, 1948.

655. Радкевич, В.А. Экология / В.А.Радкевич,- Минск, 1997.-159 с.

656. Ревердатто, В.В.Плейстоценовые ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири / В.В.Ревердатто // Изв.Сиб.отд. АН СССР. Серия биол.-мед. наук.- 1965.-№ 1.

657. Родендорф, Б.Б. Эволюция крыла и филогения длинноусых двукрылых / Б.Б.Родендорф // Тр. ПИНа.- 1946.- Том 13.- Вып.2.- С. 43-78.

658. Родендорф, Б.Б. Органы движения двукрылых насекомых их происхождение / Б.Б.Родендорф. М., 1951.

659. Родендорф, Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых / Б.Б.Родендорф.- М., 1964.- С. 244-255.

660. Родендорф, Б.Б. Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя (Diptera) / Б.Б.Родендорф // Историческое развитие класса насе-комых.-М.,1980.- С. 34.

661. Родендорф, Б.Б.1974: Палеонтология и охрана природы / Б.Б.Родендорф, В.В.Жерихин //.- Природа.-1974.- № 5.- С. 82 91.

662. Самгина, Д.И. 1985: Флора споровых растений Казахстана / Д.И.Самгина // Ин-т ботаники АН КазССР.- Алма-Ата, 1985.- Кн. 1.- С. 239-240.

663. Самгина, Д.И. 1981: Флора споровых растений Казахстана/ Д.И.Самгина // Ин-т ботаники АН КазССР,- Алма-Ата, 1981.- Кн. 2.- С. 29-30, 36-37.

664. Сатаева, А.Р. Общая характеристика сциарид (В1р1ега:8с1апс1ае) комнатных растений /А.Р.Сатаева, С.Д.Жилкибаева // Вестник СГУ им. Шакарима.-Семипалатинск, 2000.-№ 4.-С.100 104.

665. Сатаева. А.Р. Сциариды (В1р1ега:8с1апс1ае) комнатных растений города Семипалатинска /А.Р.Сатаева, С.Д.Жилкибаева// Ландшафты Западной Сибири: Проблемы исследований, экология и рациональное использование.-Бийск, 2001.

666. Сатаева, А.Р. Особенности биоиндикации степной экосистемы Восточного Казахстана /А.Р.Сатаева, С.Д.Жилкибаева // Новый взгляд на проблемы АПК. Тюмень, 2002.-С. 196 - 197.

667. Сатаева, А.Р. К вопросу проведения экологического мониторинга фауны беспозвоночных Восточного Казахстана /А.Р.Сатаева, С.Д.Жилкибаева// Разнообразие беспозвоночных животных на Севере.- Сыктывкар, 2003.- С. 67.

668. Сатаева, А.Р. Обзор комариков рода Bradysia и Scatopsciara семейства Sciaridae (Díptera) г. Семипалатинска /А.Р.Сатаева // Вестник СГУ им. Ша-карима.- Семипалатинск, 2003.- № 1.- С. 59-61.

669. Сатаева, А.Р. Обзор сциарид некоторых районов Катон-Карагайского национального парка Восточного Казахстана /А.Р.Сатаева // Актуальные проблемы экологии.- Караганда, 2003.- С. 430.

670. Сатаева,А.Р. Общие данные по фауне двукрылых насекомых семейства Sciaridae: Díptera Казахстана /А.Р.Сатаева, С.Д.Жилкибаева// Вестник СГУ им. Шакарима.-Семипалатинск, 2003.- № 1.- С. 61 65.

671. Сатаева, А.Р. Систематический обзор сциарид Казахстана. /А.Р.Сатаева // Вестник ТГУ.- 2004.- № 11.- С. 82 88.

672. Сатаева, А.Р. К методике сбора, выведения и обработки материала двукрылых насекомых семейства Sciaridae (Díptera) /А.Р.Сатаева // Валихановские чтения.- Кокшетау, 2004.

673. Сатаева, А.Р. Фаунистические комплексы сциарид Маркакольского государственного заповедника /А.Р.Сатаева // Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология.- Алматы, 2004.

674. Сатаева, А.Р. Высотное распределение сциарид в Восточном Казахстане /А.Р.Сатаева //Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-легаю Института систематики и экологии животных СО РАН.- Новосибирск, 2004 С. 73.

675. Сатаева, А.Р. Зоогеографическое распределение двукрылых насекомых семейства (Díptera:Sciaridae) в Казахстане /А.Р.Сатаева // Вестник ПТУ им. Торайгырова.-Павлодар, 2005.- № 1.- С. 126 130.

676. Сатаева, А.Р. Стациальная приуроченность имаго сциарид фауны Казахстана /А.Р.Сатаева// Биологические науки Казахстана.- Павлодар, 2005.- № 2.- С. 113-120.

677. Сатаева, А.Р. Геоэкологические особенности районов исследования фауны сциарид Казахстана /А.Р.Сатаева // География и экология Казахстана.- Ал-маты, 2005.-№6.- С. 13-18.

678. Сатаева, А.Р. Типы населения сциарид лесорастительных ландшафтов Казахстана /А.Р.Сатаева // География и экология Казахстана,- Алматы, 2005.-№4.- С. 18-23.

679. Сатаева, А.Р. Видовая структура сообществ сциарид (Díptera, Sciaridae) фауны Казахстана /А.Р.Сатаева // Вестник Казахского Национального государственного университета им. Аль-Фараби.- Алматы, 2005.- № 2,- С. 44 -55.

680. Сатаева, А.Р. Новые данные по фауне сциарид Северного Казахстана /А.Р.Сатаева // Известия Алт. отд. Рус. геогр. общ. РАН.- Бийск, 2005.-Вып.24,- С. 118-122.

681. Сатаева, А.Р. Новые данные по фауне сциарид Южного Казахстана /А.Р.Сатаева // Вестник СГУ им. Шакарима.- Семипалатинск, 2005.- № 4.-С. 48 52.

682. Сатаева, А.Р. Особенности распределения сциарид семейства (Díptera, Sciaridae) в горных районах Восточного Казахстана /А.Р.Сатаева // Вестник СГУ им. Шакарима.- Семипалатинск, 2005.- № 4,- С. 28-34.

683. Сатаева, А.Р. Насекомые семейства (Sciaridae: Díptera), встречающиеся на различных стадиях существования плодовых тед грибов./А.Р.Сатаева // Сибирский экологический журнал.- 2006.- № 4.- С. 555 558.

684. Сатаева, А.Р.Особенности распределения сциарид семейства (Sciaridae, Díptera) в биотопах юго-восточной части Казахстана /А.Р.Сатаева // Вестник Саратовского гос. агроуниверситета им. Н.В.Вавилова. 2006.- № 4.- С. 21-25.

685. Сатаева, А.Р. Биологические особенности сциарид семейства (Sciaridae, Díptera) юго-восточной части Казахстана /А.Р.Сатаева //Вестник Чувашского гос.университета.- 2006.- № 2.- С. 156- 160.

686. Сатаева, А.Р. Комарики семейства Sciaridae (Díptera), выведенные из различных видов субстрата / А.Р.Сатаева // Вестник Чувашского гос.университета.- 2006.- № 2.- С. 160 164.

687. Сатаева, А.Р. Типы растительности и их фаунистические комплексы сциарид Казахстана /А.Р.Сатаева// Вестник Казахского Национального государственного университета им. Аль-Фараби.- Алматы, 2006.- № 1.

688. Сатаева, А.Р. Обзор фауны сциарид Семипалатинского Прииртышья /А.Р.Сатаева // Геология, география, биология и природные ресурсы Алтая,- Бийск, 2006,- С. 85.- 89.

689. Сатаева, А.Р. Морфоэкологические особенности сциарид семейства (Diptera, Sciaridae) фауны Казахстана/А.Р.Сатаева //Вестник ПГУ им.Торайгырова.- Павлодар, 2006.- № 2.- С. 150 154.

690. Сатаева, А.Р. Ареалогический анализ фаунистических комплексов сциарид семейства (Sciaridae, Díptera) Казахстана/ А.Р.Сатаева //Вестник ПГУ им. Торайгырова.- Павлодар, 2006.-№ 1.- С. 131 135.

691. Сатаева, А.Р. Обзор видов Camptochaeta Hippa & Vilkamaa Семипалатинского Прииртышья /А.Р.Сатаева // Труды ВНИИВЭи А.- Тюмень, 2006,- С. 122-125.

692. Сатаева, А.Р. Экологические факторы, влияющие на распределение сциарид в горных районах Казахстана /А.Р.Сатаева // Труды ВНИИВЭиА.- Тюмень, 2006.- 119-121.

693. Сатаева, А.Р. Фауна сциарид лесостепной зоны юго-восточной части Казахстана /А.Р.Сатаева // Геология, география, биология и природные ресурсы Алтая.- Бийск, 2006.- С.82 84.

694. Свиридов, В.Г. Геологическое строение и полезные ископаемые Западной Сибири / В.Г. Свиридов и др.- Новосибирск, 1991.- Том 1: 1-228.

695. Сукачев, В.Н. Кокчетавские горные леса / В.Н. Сукачев.- Землеведение.-1948.

696. Тарасов, П.Е. Палеогеография степной зоны Северного и Центрального Казахстана в голоцене /П.Е.Тарасов //.- Автореф. дисс. конд. геогр. наук.- М.-1992.-40 с.

697. Толмачев, А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги / А.И.Толмачев.- М.- Л.- 1954.- С. 8 -21.

698. Увалиева, К.К. Наземные моллюски Казахстана и сопредельных территорий / К.К.Увалиева. Алма-Ата, 1990.- С. 62-73.

699. Чупахин, В.М. Природное районирование Казахстана / В.М.Чупахин.- Алма-Ата, 1970.- 264 с.

700. Фасулати, К.К. 1972: Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К.Фасулати.- М.-1972.- 424 с.

701. Хаин, В.Е. Основные проблемы современной геологии / В.Е.Хаин.-Геология на пороге XXI века.- М.- 1994.-190 с.

702. Халидов, А.И. Насекомые разрушители грибов / А.И.Халидов.- Казань, 1984.-151с.

703. Штакельберг, A.A. 1932: Отряд Díptera Двукрылые / А.А.Штакельберг //. - Энтомология.-1932,- Том 5.- С. 419-422.

704. Штейнгауз, 3. Микробиология насекомых/ З.Штейнгауз.- М.- 1954.-С. 363,399, 433.

705. Яковлев, Е.Б. К вопросу об экологических связях двукрылых (Díptera) с различными грибами / Е.БЛковлев //.- Энтомофауна и патогенная микрофлора лесных фитоценозов Карелии и Мурманской области,-1980.- С. 4546.

706. Яковлев, Е.Б. Грибные комары (Diptera, Mycetophilidae) в лесах южной Карелии / Е.Б.Яковлев, А.И.Зайцев //.- Зоол. журн.- 1990.- Том 69.- № 10.-С. 60-66.

707. Яковлев Е.Б. Двукрылые Палеарктики, связанные с грибами и миксомице-тами / Е.Б.Яковлев.- Петрозаводск, 1994.- 125 с.

708. Ackerman, R. A. Sciaridae. Pnyxia scabiei on Celeriac.: Annual Report. Diagnostic Centre Plant Protection Service / //. Mededelingen, 1996.- 179.-C. 1125.

709. Bathon, H. 1989: Vergleich verschiedener Methoden zur Zucht von Trauer-шьскеп (Diptera: Sciaridae) / H. Bathon, R.Schumann //Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft fbr allgemeine und angewandte Entomologie.- 1989,- 7.-C. 175-179.

710. Beling, T. Heerwurms-Beobachtungen im Jahre 1868 / T. Beling. Der Zoologische Garten.- 1869.- 10.-C. 103-109.

711. Beling, T. Beitrag zur Metamorphose der Zweiflbgler-Gattung Sciara Meig. (Fortsetzung) / T.Beling. Wiener Entomologische Zeitung.- 1888,- 5.- C. 129134.

712. Binns, E. S. 1973: Laboratory rearing, biology and chemical control of the mushroom sciarid Lycoriella auripila (Diptera: Lycoriidae) / E.S.Binns// Annals of Applied Biology.- 1973.-C. 119-126.

713. Binns, E. S. Mushroom mycelium and compost substrates in relation to the survival of the sciarid Lycoriella auripila./E.S.Binns // Annals of Applied Biology.-1975.-B. 80.-C. 1-15.

714. Binns, E. S. Biology and behaviour of sciarid fungus gnats (Dipt., Sciaridae) in relation to swarming and migration / E.S.Binns // The Entomologist*s Monthly Magazine.- 1979.- В. 115.- C. 77-90.

715. Binns, E. S. Field and laboratory observations on the substrates of the mushroom fungus gnat Lycoriella auripila (Diptera: Sciaridae) / E.S.Binns //Annals of Applied Biology.- 1980.- B. 96.- C. 143-152.

716. Binns, E. S. Sciarids as migrants / E.S.Binns // The Mushroom Journal.- 1981.-B. 108.-C. 415-423.

717. Blaschke, U. Larval taxonomy in Sciaridae /U. Blaschke,// Verhandlungen des naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg (Neue Folge).- 1988.- C. 345- 351.

718. Buck, M. Necrophage Trauermtcken (Diptera, Sciaridae): Ergebnisse aus Zuchtversuchen mit freilandexponierten Kijdern nebst Anmerkungen zur Tax-onomie / M. Buck, Menzel, F. & Rudzinski, H.-G.// Entomological Problems.-1997.-B. 28.-C. 131-139.

719. Bukowski, W. 1936: Neue Lycoriiden-Arten aus der Krim / W.Bukowski, F.Lengersdorf // Konowia.- 1936.- B. 15 (1-2).- C. 106-112.

720. Buxton, P. A. British Diptera associated with fungi. 2 .- Diptera bred from Myxomycetes / P.A.Buxton // Proceedings of the Royal Entomological Society of London (Series A).- 1954.- B. 29.-10-12.- C. 163-167.

721. Chandler, P. Notes on the Irish Sciaridae (Diptera), including five species new to Ireland / P. Chandler, 0*Connor, J. P., Ashe, P. Irish Naturalists* Journal.-1996.-B.-25.-C. 258-259.

722. Clift, A. D. The incidence and ecology of Lycoriella mali (FlTCH) (Diptera: Sciaridae) in the commercial culture of two species of mushroom in N. S. W. / A.D.Clift, S.F.Larsson.// General and Applied Entomology.- 1984.- B.16.- C. 49-56.

723. Craik, J. C. A. Armyworms in west Scotland a spectacular entomological discovery / J.C.A.Craik, Wormell, P.; Smith, J. E., Menzel, F. // Bulletin of the Amateur Entomologists' Society.- 2005.- B. 64(459).- C. 68-69.

724. Craik, J. C. A. Armyworms in west Scotland a spectacular entomological discovery / J.C.A.Craik, Wormell, P.; Smith, J. E. & Menzel, F.// Planet Earth.-2005.- 1.-C.20.

725. Deleporte, S. Peuplement en Diptnres Sciaridae d*une litinre de chKne / S.Deleporte // Revue d*Hcologie et de Biolgie du Sol.- 1981.- B.18.- C. 231242.

726. Deleporte, S. Biologie et écologie du DiptHre Sciaridae Bradysia confinis (Winn., Frey) d*une litinre de feuillus (Bretagne intérieure) / S.Deleporte // Revue d*Hcologie et de Biolgie du Sol.- 1986.- B. 23.-C. 39-76.

727. Dimitrova, B. Beitrag zur Trauermbckenfauna Bulgariens (Diptera, Sciaridae) /

728. B.Dimitrova, Mohrig, W.//. Teil II. Acta Zoologica Bulgarica.- 1993.-B. 46.1. C. 89-96.

729. Dobat, K. Die Huhlenfauna der Schwäbischen Alb mit Einschluß des Dinkelberges, des Schwarzwaldes und des Wutachgebietes /K.Dobat// Abhandlungen zur Karst- und Huhlenkunde, Reihe D (Paläontologie, Zoologie).- 1975.-B. 130.-C. 259-381.

730. Dobat, K. Die Huhlenfauna der Fränkischen Alb / K.Dobat // Abhandlungen zur Karst- und Huhlenkunde, Reihe D (Paläontologie, Zoologie).- 1978.- B. 3.- C. 11-240.

731. Dufour, L. Mémoire sur les métamorphoses de plusieurs larves fongivores appartenant a des Diptures / L. Dufour // Annales des Sciences Naturelle (Seconde Surie) (Zoologie).- 1839.-B. 12.-C. 5-60.

732. Edwards, F. W. Sexual dimorphism in a species of Sciara / F.W.Edwards // The Entomologists Monthly Magazine .- 1913.- B.49.- C. 209-211.

733. Edwards, F. W. Ten new British Diptera (Nematocera) / F.W.Edwards // The Entomologists Monthly Magazine.- 1915.-B. 51.-C.164-166.

734. Edwards, F. W. A second British species of Plastosciara // F.W.Edwards // The Entomologists Monthly Magazine.-1915.- B. 51.- C. 263-264.

735. Edwards, F. W. A third new British Plastosciara (Diptera, Sciaridae) / F.W.Edwards // The Entomologists Monthly Magazine.- 1922.- B. 58.- C. 160161.

736. Edwards, F. W. XXI. Results of the Oxford University Expedition to Spitsbergen, 1921 / F.W.Edwards // Annals and Magazine of Natural History.- 1922.-B.10.-C. 193-215.

737. Edwards, F. W. XXIV. On the nematocerous Diptera of Jan Mayen Island / F.W.Edwards // Annals and Magazine of Natural History.-1923.- B. 11.- C. 235240.

738. Edwards, F. W. Results of the Merton College Expedition to Spitsbergen, 1923 / F.W.Edwards // Annals and Magazine of Natural History.- 1924.- B. 14.- C. 162174.

739. Edwards, F. W. New species of nematocerous Diptera from Fiji and Trinidad / F.W.Edwards // Annals and Magazine of Natural History.-1914.- B. 14.- C. 568574.

740. Edwards, F. W. Diptera Nematocera from the Dutch East Indies / F.W.Edwards //Treubia.-1915.-B. 6.- C. 154-172.

741. Edwards, F. W. XXII. British fungus-gnats (Diptera, Mycetophilidae). With a revised generic classification of the family / F.W.Edwards // The Transactions of the Entomological Society of London.- 1925.- C.3-4; 1924,- C. 505-670.

742. Edwards, F. W. Diptera (Nematocera) from Spitsbergen. Results of the Oxford University Expedition to Spitsbergen, 1924 / F.W.Edwards // Annals and Magazine of Natural History.-1915.- B.16.- C. 354-356.

743. Edwards, F. W. Mycetophilidae and Bibionidae (Diptera) in the collections of the South African Museum / F.W.Edwards // Annals of the South African Museum.-1915.-B. 19.-C. 601-616.

744. Edwards, F. W. Sciara caudata Walk., Pezomyia vanderwulpi de Meij. and other Díptera (two new to the British list) reared from a rotten willow log. / F.W.Edwards // The Entomologist*s Monthly Magazine.-1915.- C.61- 228.

745. Edwards, F. W. Two new British Sciarinae (Diptera) / F.W.Edwards //The Entomologist* s Monthly Magazine.- 1915.-B. 61.- C. 223-224.

746. Edwards, F. W. Another case of reduced wings in a male Sciarine fly (Diptera, Mycetophilidae) / F.W.Edwards // The Entomologist* s Monthly Magazine.-1926.-B.62.-C.il 1-113.

747. Edwards, F. W. Fauna Buruana. Diptera, Subordo Nematocera / F.W.Edwards // Treubia.- 1926,- B. 7.- C. 134-144.

748. Edwards, F. W. North Lancashire and South Westmorland Diptera / F.W.Edwards//The North Western Naturalist.- 1926.- B.l.-C. 141-143.

749. Edwards, F. W. 1927 a: Diptera Nematocera from the Dutch East Indies. III. New records from Krakatau. Treubia.- 1927.- B.9.- C. 352-356.

750. Edwards, F. W. Diptera Nematocera from the Dutch East Indies / F.W.Edwards //IV. Species from Java and Kei Is. Treubia.- 1927.- B. 9.- C. 357-370.

751. Edwards, F. W. Some nematocerous Diptera from Ceylon / F.W.Edwards // Spolia Zeylanica.-1927.-B. 14.- C. 117-128.

752. Edwards, F. W. Insects of Samoa. Part VI. Fasc. 2. Nematocera / F.W.Edwards // Insects of Samoa and other Samoan terrestrial Arthropoda.- 1928.- B. 4.- C. 23102.

753. Edwards, F. W. Diptera Nematocera from the Federated Malay States Museum / F.W.Edwards // Journal of the Federated Malay States Museums.-1928,- B.4.- C. 1-139.

754. Edwards, F. W. The nematocerous Diptera of Corsica / F.W.Edwards //Encyclopñdie Entomologique II Diptera.- 1928.- B. 4.- C. 157-189.

755. Edwards, F. W. III. Fauna of the Batu Caves, Selangor. XV. Diptera /

756. F.W.Edwards // Journal of the Federated Malay States Museums.- 1929.- B. 14.-C. 376-377.

757. Edwards, F. W. Fauna Sumatrensis. Mycetophilidae (Diptera) / F.W.Edwards // Tijdschrift voor Entomologie.-1931.- B. 74.- C. 262-278.

758. Edwards, F. W. Semi-final words on melgen*s „Nouvelle Classification"/ F.W.Edwards // The Entomologist*s Monthly Magazine.- 1933.- B. 69.- C.59-61.

759. Edwards, F. W. A new brachypterous Sciarine fly / F.W.Edwards // The Entomologists Monthly Magazine.- 1934.-B. 70.- C. 140-141.

760. Edwards, F. W. Diptera from Bear Islands / F.W.Edwards // Annals and Magazine of Natural History.-1935.-B. 15.- C.531-543.

761. Edwards, F. w. Notes on the Mycetophilidae (Dipt.) obtained by Dr. C. B. williams in a light-trap at Harpenden, Herts / F.w.Edwards // Journal of the Society for British Entomology.- 1938.- B. 1.- C. 199-202.

762. Egger, J. Dipterologische Beiträge. Fortsetzung der Beschreibungen neuer Dipteren / J. Egger// Verhandlungen der kaiserlich-kuniglichen zoologischbotanischen Gesellschaft in Wien.- 1892.- B.12.- C. 1233-1236.

763. Fabricius, J. C. 1775: Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus 1774.- 1775.-N 1.- C.832.

764. Feldmann, R. Die Bodenmakrofauna im Lennebergwald. 1. Die Dipteren./ R.FeIdmann// Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv.- 1992.- B. 30.- C. 171241.

765. Frank, J. Black Fungus Gnats (Diptera: Sciaridae) collected at cantharidin baits in southern and central Europe /J.Frank, Menzel, F., Dettner, K.// Studia dip-terologica.- 2005.-B. 11.- C. 359-368.

766. Franz, H. Diptera Orthorapha /H.Franz// Die Nordost-Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt. Eine Gebietsmonographie. Umfassend: Fauna, Faunengeschichte,1.bensgemeinschaften und Beeinflussung der Tierwelt durch den Menschen.-1989,-B.6.- C. 3-413.

767. Freeman, P. 1951: Díptera of Patagonia and South Chile based mainly on material in the British Museum (Natural History) / P.Freeman //. Part III -Mycetophilidae.- 1951.-C. 1-138.

768. Freeman, P. A new genus and species of Mycetophilidae (Díptera), allied to Pnyxia Johannsen from a cave in Italy /P.Freeman // Bollettino della Societa Entomológica Italiana.- 1952.-B. 82.- C. 20-23.

769. Freeman, P. Los insectos de las Islas Juan Fernandez. 13. Mycetophilidae, Sci-aridae, Cecidomyiidae and Scatopsidae (Diptera) /P.Freeman // Revista Chilena de EntomologHa.- 1953.-B. 3.- C. 23-40.

770. Freeman, P. Revisionary notes on British Sciaridae (Diptera) /P.Freeman // The Entomologist*s Monthly Magazine.- 1983.-B. 119.-C. 161-170.

771. Freeman, Sciarid flies. Diptera, Sciaridae /P.Freeman // Handbooks for the Identification of British Insects.- 1983.- B. 9.- C.l-68.

772. Freeman, P. British Sciaridae (Diptera): New species and records with notes on the Tuomikoski collection /P.Freeman // The Entomologist*s Monthly Magazine.- 1987.-B. 123.-C. 195-204.

773. Freeman, P. Notes on British Sciaridae (Diptera) with descriptions of three new species and of a species new to Britain /P.Freeman // The Entomologist*s Monthly Magazine.- 1990.- B. 126.- C. 51-55.

774. Frey, R. bber die Mundteile der Mycetophiliden, Sciariden und Cecidomyiiden /R.Frey // Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica.-1913.- B.37.-C.1-54.

775. Frey, R. Die Dipterenfauna der Kanarischen Inseln und ihre Probleme. I. Verzeichnis der Dipteren der Kanarischen Inseln /R.Frey // Commentationes biologi-cae.- 1936.-B. 6.- C.l-237.

776. Frey, R. Entwurf einer neuen Klassifikation der Mbckenfamilie Sciaridae (Ly-coriidae) / R.frey //Notulae Entomologicae.- 1942.- B. 22.- C. 5-44.

777. Frey, R. Tiergeographische Studien bber die Dipterenfauna der Azoren. I. Verzeichnis der bisher von den Azoren bekannten Dipteren./R.Frey // Commentatio-nes biologicae.- 1945.- B. 8.-C. 1-114.

778. Frey, R. Entwurf einer neuen Klassifikation der Mbckenfamilie Sciaridae (Ly-coriidae) /R.Frey // II. Die nordeurop^ischen Arten. Notulae Entomologicae.-1948.- B.27.- C. 33-112.

779. Frey, R. Die Dipterenfauna der Insel Madeira /R.Frey // Commentationes biologicae.-1949.- B. 8,- C. 1-47.

780. Frey, R. Eine flbgellose Mbckenart aus Schweden (Diptera, Sciaridae) /R.Frey // Notulae Entomologicae.- 1952.- B. 32.- C. 1-5.

781. Frey, R. Sciaridae aus Island. Entomologiske Meddelelseno- 1953.- B.26.- C. 457-461.

782. Frey, R. Diptera Brachycera und Sciaridae von Tristan da Cunha. Results of the Norwegian Scientific Expedition to Tristan da Cunha 1937-1938.- 1954.- B. 26.-C. 1-55.

783. Fritz, H.-G. bber die Mbckenfauna eines temporären Stechmbckenbrutgew^ssers des Naturschutzgebietes „Kbhkopf-Knoblochsaue". Die Emergenz der Dip-tera/Nematocera (Mbcken) / H.Fritz // Hessische Faunistische Briefe.- 1981.- B. 1.- C. 38-49.

784. Fritz, H.-G. Wenig bekannte und neue Diptera/Nematocera (Insecta) aus dernurdlichen Oberrheinaue./ H. Fritz,// Andrias.- 1983.-B. 3.- C. 9-24.

785. Fritz, H.-G. Strukturanalyse der Diptera/Nematocera (Mtcken) in ephemeren LebensrAumen des nurdlichen Oberrheingebietes./H. Fritz // Verhandlungen der Gesellschaft ftr LJkologie (Mainz 1981).- 1983.- B. 10.- C. 307-311.

786. Grzegorzek, A. Beitrag zur Dipteren-Fauna Galiziens, Kaiserthum Oesterreich / A.Grzegorzek // Berliner Entomologische Zeitschrift.- 1884.- B. 28.- C. 245-264.

787. Hackman, W. Studies on the dipterous fauna in burrows of voles (Microtus, Clethrionomys) in Finland./W. Hackman// Acta Zoologica Fennica.- 1963.- B. 102.-C. 1-64.

788. Hackman, W. A check list of the Finnish Diptera. I. Nematocera and Brachycera (s. str.)./W. Hackman// Notulae Entomologicae.- 1980.- B. 60.- C. 17-48.

789. Heller, K. BeitrAge zur Sciaridenfauna Schleswig-Holsteins (Diptera). Teil 1. Das Trentmoor bei Plun./ K.Heller// Dipteron.- 1998.- B. 1.- C. 45-56.

790. Heller, K. Beiträge zur Sciaridenfauna Schleswig-Holsteins (Diptera, Sciaridae). Teil II. Drei neue Arten aus Gartenbereichen./ K.Heller // Dipteron.- 2000.- B. 3.- C. 67-72.

791. Heller, K. Nachträge zur Sciaridenfauna Brandenburgs (Diptera: Sciaridae)./ K.Heller //. Studia dipterologica.- 2002.-B. 9.- C. 189-190.

792. Heller, K. Eine Bestandsaufnahme der Sciaridae (Diptera) Schleswig-Holsteins mit Ergänzungen und Korrekturen zum bisher bekannten Arteninventar. / K.Heller // Faunistisch-Ukologische Mitteilungen.-2003.- C. 233-257.

793. Heller, K. Neue Sciariden (Diptera) aus Schleswig-Holstein. / K.Heller, W.Mohrig // Entomologische Nachrichten und Berichte.- 1992.- B. 36.-C. 37-42.

794. Hippa, H. The status and phylogenie of Moehnia Pritchard, 1960 (Diptera: Sciaridae)./ H.Hippa, F.Menzel, Jaschhof, M.// Beitrage zur Entomologie.- 1997.-B. 47.-C. 153-161.

795. Hippa, H. The genus Prosciara Frey (Diptera, Sciaridae)./H.Hippa, P.Vilkamaa// Entomologica Fennica.-1991.- B. 2.- C. 113-155.

796. Hippa, H. The genus Camptochaeta gen. nov. (Diptera, Sciaridae)./ H.Hippa, P.Vilkamaa//Acta Zoologica Fennica 1944.-C. 1-85.

797. Hippa, H. The genus Xylosciara Tuomikoski (Diptera, Sciaridae): phylogeny and review of the species./ H.Hippa, P. Vilkamaa// Acta Zoologica Fennica.-2004.-B. 214.-C. 1-38.

798. Hippa, H. The genus Sciarotricha gen. n. (Sciaridae) and the phylogeny of recent and fossil Sciaroidea (Diptera). / H.Hippa, P. Vilkamaa// Insect Systematics and Evolution.- 2005.- B. 36,- C. 121-143.

799. Hippa, H. Cladistic analysis finds a placement for an enigmatic species, Pey-erimhoffia sepei sp. n. (Diptera: Sciaridae), with a note on its spermatophore. / H.Hippa, P. Vilkamaa// Zootaxa.- 2005.- B. 1044.- C. 49-55.

800. Hippa, H. 1998: The genus Pseudozygoneura Steffan (Diptera, Sciaridae). / H.Hippa, P. Vilkamaa, Heinakroon, A.// Acta Zoologica Fennica.- 1998.- B.210.- C. 1-86.

801. Hippa, H. Phylogeny of Corynoptera Winnertz and related genera, with the description of Claustropyga gen. nov. (Diptera, Sciaridae). / H.Hippa, P. Vilkamaa, W.Mohrig// Studia dipterologica.- 2003.- B. 9.- C. 469-511.

802. Holstein, J. Sciaridenpopulationen (Diptera, Nematocera) eines Fichtenforstes. Zoologische und Populationsukologische Untersuchungen./ J.Holstein // Diplomarbeit, Mathematisch-naturwissenschaftliche Fakultät der UniversitAt Ulm.-1990.- C. 1-86.

803. Holstein, J. Trauermbcken (Diptera: Sciaridae). Neue Tierarten in Ravensburger Streuobstwiesen entdeckt / J.Holstein // Mitteilungen zum Naturschutz im Landkreis Ravensburg.- 1997.- B. 3.- C. 5-7.

804. Holstein, J. Die Sciaridenzunose eines Fichtenforstes (Diptera: Nematocera) / J.Holstein, Funke, W. // Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft fer allgemeine und angewandte Entomologie.- 1993.- B. 8.- C. 641-647.

805. Hondru, N. Specii noi de Sciaride (Diptera Sciaridae) din R. P. R./N. Hondru // Studii Xi cercetari de biologie (Séria Zoologie).- 1965.- B. 17.- C.211-215.

806. Hondru, N. Neue Sciaridae-Arten (Diptera Nematocera)./N. Hondru // Revue roumaine de biologie (Sfirie de Zoologie).- 1968.- B. 13,- C. 87-97.

807. Hondru, N. Contribuuii la cunoaoterea faunei de Sciaride (Diptera Nematocera) din P|durile RomBniei./N. Hondru // Studii Xi cercetari de biologie (Séria Zoologie).- 1968.- B. 20.- C. 17-22.

808. Hopkins, A. D. Notes on the habits of certain Mycetophilids, with descriptions of Epidapus scabiei, sp. nov./A. Hopkins// Proceedings of the Entomological Society of Washington.- 1895.- B. 3.- C. 149-159.

809. Huvemeyer, K. Bradysia drakenbergensis, spec, nov., eine neue Sciaridenart aus dem sbdniedersjichsischen Bergland (BRD). (Diptera, Sciaridae)./K. Huve-meyer// Spixiana.- 1989,- B. 12.- C. 209-211.

810. Huvemeyer, K. Die Dipterengemeinschaft eines Kalkbuchenwaldes: eine siebenjährige Untersuchung./ K. Hijvemeyer// Zoologische Jahrbbcher, Abteilung fbr Systematik, Ideologie und Geographie der Tiere.- 1992.- B. 119.- C. 225-260.

811. Jacobson, G. Zoologitscheskija issledowanija na Nowoj Semle w 1896 g. Nase-komyja Nowoj Semli./ G. Jacobson// Mfimoires de l*Acadiimie Imperiale des Sciences de St.-Pfitersbourg (Classe physico-mathiimatique).- 1898.- B. 8.- C. 171-244.

812. Johannsen, 0. A. The fungus gnats of North America, Part IV./0. Johannsen // Bulletin of the Maine Agricultural Experimental Station.- 1912.- B 200.- C. 57146.

813. Johannsen, O. A. Sciara congregata sp. nov. (Diptera). /0. Johannsen // Psyche. A Journal of Entomology.- 1914.- B. 21.- C. 93.

814. Johannsen, O. A. A new sciarid from the Eastern United States (Dipt.: Myceto-philidae). /0. Johannsen// Entomological News.- 1925.- B. 36.- C. 266-267.

815. Johannsen, O. A. A new species of Sciara from Canada (Diptera). /0. Johannsen //The Canadian Entomologist.- 1929.- B.61.- C. 223-224.

816. Kieffer, J. J. Description d*un nouveau genre et d*une nouvelle espace de Sci-aride Dipt../J. Kieffer// Bulletin de la Socifitö Entomologique de France 1898.-C 194-196.

817. Kieffer, J. J. Description de trois genres nouveaux et de cinq espHces nouvelles de la famille des Sciaridae (DiptHres). /J. Kieffer// Annales de la SocifitH scientifique de Bruxelles.- 1903,- B. 27.- C. 196-205.

818. Kieffer, J. J. Description de deux nouveaux Sciarides nivicoles d*Algfirie Dipt.. /J. Kieffer// Bulletin de la SociötH Entomologique de France.- 1909.-B.14.-C.: 246-247.

819. Kieffer, J. J. 1919: Microdiptnres d*Afrique. /J. Kieffer// Bulletin de la SociiitH d*Histoire naturelle de l*Afrique du Nord.-1919.- B. 10.- C. 191-206.

820. Kinber, O. Fauna Hamburgensis. Verzeichnis der in der Umgegend von Hamburg gefundenen Dipteren./ 0. Kr über// Verhandlungen des Vereins ftr naturwissenschaftliche Unterhaltung zu Hamburg.-1910.- B. 14,- C.1907-1909.

821. Kruber, O. Dipterenfauna von Schleswig-Holstein und den benachbarten westlichen Nordseegebieten. IV. Teil: Diptera Nematocera. / O. Knjber// Verhandlungen des Vereins ftr naturwissenschaftliche Heimatforschung zu Hamburg.-1935.-C. 81-156.

822. Lackschewitz, P. bber die Sciariden (Dipt.) des Ostbaltikum./ P. Lackschewitz// Korrespondenzblatt des Naturforscher-Vereins zu Riga.- 1934.- B. 61.- C. 151155.

823. Lastovka, P. Sciaridae. /P. Lastovka// Diptera Slovenska.-1984.-B. 1.- C. 1- 288.

824. Lastovka, P. Sciaridae. /P. Lastovka// Enumeratio Insectorum Bohemoslovakiae. Check list of Czechoslovak Insects II (Diptera). Acta Faunistica Entomologica Musei Nationalis Pragae.- 1987.- B. 18.- C. 1-341.

825. Laurence, B. R. Unusual sexual behaviour of Sciara carbonaria Meig./B. Laurence// The Entomologist*s Record and Journal of Variation.-1952.- B. 64.- C. 90.

826. Laurence, В. R. Sciaridae (Dipt.) from East Anglian wetlands, with descriptions of new species. /В. Laurence// The Entomologist* s Monthly Magazine.- 1994.1. B. 130.- C. 105-119.

827. Laurence, B. R. Beyond the Red Data Book. /В. Laurence// Dipterists Digest (Second Series).- 1996.- B. 2.- C. 85-89.

828. Laurence, B. R. Flies from ancient coppiced woodland in Suffolk /В. Laurence// Dipterists Digest (Second Series).- 1997.- B. 4.- C. 78-92.

829. Laurence, B.R. Corynoptera stammen (Lengersdorf) (Sciaridae) and Colo-bostema infumatum (Haliday) (Scatiosidae) from Wales: new to the British list of Diptera. /В. Laurence, RJames// The Entomologist*s Monthly Magazine.-1996.-B. 132.- C. 73-75.

830. Laurence, B.R. Diptera from the mountain of Cadair Idris, Gwynedd, North Wales. /В. Laurence// The Entomologist*s Monthly Magazine.- 1997.- B. 133.1. C. 165-171.

831. Leclercq, M. Notes sur les Diptnres des environs de Lmge./B. Leclercq// Annates de la Socmtii Royale Zoologique de Belgique.- 1944.- B. 75.- C. 104-109.

832. Lembke, K. LJkologisch-faunistische Untersuchungen der Sciaridenfauna des Mecklenburger Landrbckens./ К. Lembke// Diplomarbeit, Ernst-Moritz-Arndt-Universitztf Greifswald, Sektion Biologie, Wissenschaftsbereich Zoologie.-1986.-C. 1-46.

833. Lengersdorf, F. bber die Gattung Cratyna Winn. (Dipt., Sciar.)./F. Lengersdorf// Wiener Entomologische Zeitung.-1924.- В. 41.-C. 87-88.

834. Lengersdorf, F. 1926 a: Die Sciariden des Naturhistorischen Museums in Wien./F. Lengersdorf// Konowia.- 1926.-B. 5.- C. 122-129.

835. Lengersdorf, F. Meine Sciaridenausbeute aus dem Allgflu. ./F. Lengersdorf// Mitteilungen der Mbnchener Entomologischen Gesellschaft.- 1928.-B.18.- C. 1819.

836. Lengersdorf, F. Lycoriidae (Sciaridae). ./F. Lengersdorf// Die Fliegen der palaearktischen Region.-1928-30.- B. 2.- C. 1-22, 1-37, 1-16, 1-75, 1-62, 1-71 u 1196.

837. Lengersdorf, F. Beitrag zur Kenntnis der Lycoriiden (Sciariden) in Mexiko. (Diptera). ./F. Lengersdorf// Arbeiten tber morphologische und taxonomische Entomologie aus Berlin-Dahlem.- 1940.- B. 7.- C.245-251.

838. Lengersdorf, F. Zwei neue Lycoriaarten aus Palästina (Diptera). ./F. Lengersdorf// Mitteilungen der Entomologischen Gesellschaft e.V. Halle.- 1942,- B. 19.- C. 3-4.

839. Lengersdorf, F. Drei neue Lycoria- {Neosciara-) Arten Diptera. ./F. Lengersdorf// Mitteilungen der Entomologischen Gesellschaft e.V. Halle.- 1943.- B.20.-C.3-6.

840. Lengersdorf, F. Interessante Bodenfunde von Lycoriiden (Sciariden). ./F. Lengersdorf// Zoologischer Anzeiger.- 1952.-B.148.-C. 44-46.

841. Linnaeus, C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus, differentiis, synonymis, locis./C. Linnaeus// Editio decima, reformata.- 1758.- B. 1.- C. 1-824.

842. Linnaeus, C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. /C. Linnaeus// Editio duodecima, reformata.- 1767.- B.I.- C. 533-1327.

843. Loudon, B. J.A new species of Lycoriella Frey (Diptera: Sciaridae) infesting cultivated mushrooms in New South Wales./B. Loudon// Journal of the Australian Entomological Society.- 1978.- B. 17.- C. 163-166.

844. Macquart, J. P.-M. Insectes Diptores du nord de la France. Tipulaires./J. Macquart// Recueil des Travaux de la SociStH d*Amateurs des Sciences, de 1* Agriculture et des Arts de Lille (1823-24).- 1826.- C.59-224.

845. Macquart, J. P.-M. Histoire naturelle des insectes. /J. Macquart// DiptHres.-1834.-B. l.-C. 1-578.

846. Madwar, S. The biology and morphology of Pnyxia scabiei Hopkins (Diptera: Nematocera)./S. Madwar// Bulletin de la SociîitH Royale Entomologique d*Hgypte.~ 1934.-B. 17.-C.136-149.

847. McCarthy, M. D.: Chromosome studies on eight species of Sciara (Diptera) with special reference to chromosome changes of evolutionary significance./ M. McCarthy//The American Naturalist.- 1945.-B. 79.- C. 104-121.

848. Meigen, J. W. Nouvelle classification des mouches a deux ailes, (Diptera L.), d*apras un plan tout nouveau: 5-40 /J. Meigen// Paris.- 1800.

849. Meigen, J. W. Versuch einer neuen GattungsEintheilung der europäischen zweifltgligen Insekten /J. Meigen// Magazin ftr Insektenkunde.- 1803.- B. 2.-C. 259-281.

850. Meigen, J. W. Klassifikazion und Beschreibung der europäischen zweiflbgligen Insekten (Diptera LINN.) 1(1): v-xxiv und 1-152 /J. Meigen// Braunschweig: Karl Reichard.-1804.

851. Menzel, F. Sciaridae. Diptera /F. Menzel1/ Fauna Helvetica.- 1998.- B. 1,- C. 1

852. Menzel, F. Sciaridae. Checklists of Insects of the British isles (New Series). Part 1: Diptera (incorporating a list of Irish Díptera). /F. Menzel// Handbooks for the Identification of British Insects.- 1998.- C. 1-234.

853. Menzel, F. 1999: Sciaridae. Entomofauna Germanica 2. Checkliste der Dipteren Deutschlands. /F. Menzel// Studia dipterologica Supplement.- 1999.- B. 2.-C.1-354.

854. Menzel, F. Family Sciaridae. Checklist of the Diptera of the Netherlands.- 2002.-C.1-448.

855. Menzel, F. Die Sciaridae (Diptera, Nematocera) des Nepal-Himalaya. Teil I. Die blbtenbesuchenden Trauermbcken an Aronstabgew^chsen der Gattung Arisaema (Araceae Juss.). /F. Menzel, J. Martens// Studia dipterologica.- 1995.-B. 2.- C. 97-129.

856. Menzel, F. Revision der durch Franz Lengersdorf bearbeiteten Sciaridae (Diptera, Nematocera) von Taiwan. /F. Menzel, W.Mohrig// Beiträge zur Entomologie.- 1991.-B. 41.- C. 9-26.

857. Menzel, F. Revision der palßarktischen Arten von Trichosia Winnertz sensu Tuomikoski, 1960 (Diptera, Sciaridae). Teil I. Gattung Trichosia Winnertz, 1867. /F. Menzel, W.Mohrig// Studia dipterologica.- 1997.- B. 4.- C.3-40.

858. Menzel, F. Revision der pal^arktischen Trauermbcken (Diptera: Sciaridae). /F. Menzel, W.Mohrig// Studia dipterologica Supplement.- 2000.-B. 6.-C. 1-761.

859. Menzel, F. Die Trauermbcken-Fauna der Kanarischen Inseln, unter Berbcksi-chtigung der von Richard Frey beschriebenen Arten (Insecta: Diptera, Sciaridae). /F. Menzel, W.Mohrig, M.Baez//Vieraea 25,- 1997.- C.-146.

860. Menzel, F. 1990: Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Diptera Sciaridae. /F. Menzel, W.Mohrig, I.Groth //Entomologie.-1990.- B. 40.- C.301-400.

861. Menzel, F. The sciarid fauna of the British Isles (Diptera: Sciaridae), including descriptions of six new species. /F. Menzel, J.E.Smith, P.J. Chandler// Zoological Journal of the Linnean Society.- 2006.- B. 146.- C. 1-147.

862. Metz, C. W. Sciara reynoldsi. A new species which hybridizes with Sciara ocellaris Comstock./C. Metz//Journal ofHeredity.- 1938.- B. 29.- C. 176-178.

863. Mohrig, W. 1967: Beitrag zur U,kologie und Verbreitung brachypterer Dipteren in norddeutschen Biotopen./W. Mohrig // Deutsche Entomologische Zeitschrift

864. Neue Folge).- 1967.-B. 14.-C. 169-184.

865. Mohrig, W. Zur Kenntnis flbgelreduzierter Dipteren der Bodenstreu. IX. Beitrag: Gattungen Corynoptera, Bradysia und Plastosciara (Sciaridae). /W. Mohrig // Zoologischer Anzeiger.- 1978.- B. 201.- C. 424-432.

866. Mohrig, W. Die Trauermbcken (Diptera: Sciaridae) von Papua-Neuguinea. Teil I- Gattungen Sciara, Schwenckfeldina, Aerumnosa gen. nov., Cratyna, Phytosci-ara und Chaetosciara. /W. Mohrig// Studia dipterologica.- 1999,- B. 6.- C. 153203.

867. Mohrig, W. Neue palaearktische Sciariden (Diptera). /W. Mohrig, E. Antonova//- Zoologische Jahrbücher, Abteilung fbr Systematik, L^kologie und Geographie der Tiere.-1978.- B. 105.- C. 537-547.

868. Mohrig, W. Beitrag zur Trauermbcken-Fauna Bulgariens (Dipt., Sciaridae). /W. Mohrig, B.Dimitrova, B. Mamaev //- Entomologische Nachrichten und Berichte.- 1992.- B. 36.-C. 197-201.

869. Mohrig, W. Beiträge zur Kenntnis der Trauermbcken der Sowjetunion (Diptera,

870. Mohrig, W. 1987: Sciaridae aus dem Nepal-Himalaya (Insecta: Diptera). IW. Mohrig, J.Martens.// Courier Forschungsinstitut Senckenberg.-1987.- B. 93.- C. 481-490.

871. Mohrig, W. Neue Arten europäischer Trauermtcken (Diptera, Sciaridae). /W. Mohrig, F.Menzel// An International Journal of Dipterological Research.- 1992.1. B.3.- C. 1-16.

872. Mohrig, W. Revision der pal^arktischen Arten der Bradysia brunnipes-Gruppe (Diptera, Sciaridae). /W. Mohrig, F.Menzel// Bonner Zoologische Beitmge.-1993.-B. 44.-C. 267-291.

873. Mohrig, W. Revision der pal,qarktischen Arten von Phytosciara Frey (Diptera: Sciaridae). /W. Mohrig, F.Menzel// Beitrage zur Entomologie.- 1994.- B. 44.1. C. 167-210.

874. Palm, J. Beitrag zur Dipterenfauna Tirols./ J.Palm // Verhandlungen der kaiser-lich-kijniglichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien.- 1869,- B. 19.- C. 395-454.

875. Perris, M. E. Histoire des insectes du pin maritime. Diptnres./M.Perris // Annales de la Socifitfi entomologique de France.- 1870.- B. 4.- C. 135-232.

876. Plachter, H. Zur Kenntnis der Pmimaginalstadien der Pilzmtcken (Diptera, My-cetophiloidea). Teil I: Gespinstbau./ H. Plachter// Zoologische Jahrbücher, Abteilung ftr Anatomie und Ontogenie der Tiere.- 1979.- B. 101,- C. 168-266.

877. Plachter, H. 1979 b: Zur Kenntnis der Prflimaginalstadien der Pilzmtcken (Diptera, Mycetophiloidea). Teil II: Eidonomie der Larven. / H.Plachter// Zoologische Jahrbtcher, Abteilung ftr Anatomie und Ontogenie der Tiere.- 1979.-B. 101.- C. 271-392.

878. Pobozsny, M. Bradysia brunnipes (Meigen, 1804) (Diptera: Sciaridae) und ihre

879. Bedeutung for die Streuzersetzung./M. Pobozsny// Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae.- 1976.- B. 22.- C.139-143.

880. Ruschmann, F. Die Sciariden des Baltischen und des Sächsischen Bernsteins (Insecta, Diptera, Sciaridae). /F. Ruschmann // Dissertation, MathematischNaturwissenschaftliche Fakultät der Ernst-Moritz-Arndt-Universit^t Greifswald.- 1994.-C. 1-183.

881. Ruschmann, F. Corynoptera jeskei Moh. & Rusch., eine neue Species der C. fulvicollis-Gruppe aus Marokko. (Insecta: Diptera: Sciaridae). /F. Ruschmann, W.Mohrig //Reichenbachia.- 1993.- B. 30.- C. 109-111.

882. Rudzinski, H.-G. Abnorme Stirnbildung bei der Trauermbcke Trichosia caudata Walker 1848 (Diptera: Sciaridae) /H. Rudzinski // Entomologische Zeitschrift. -1985.-B. 95.- C. 207-208.

883. Rudzinski, H.-G. Bemerkungen zum Hypopygium bei Bradysia confinis Win-nertz (Diptera: Sciaridae). /H. Rudzinski // Entomologische Zeitschrift.- 1986.-B. 96.- C. 235-239.

884. Rudzinski, H.-G. Corynoptera paraglobula eine neue Corynoptera-Art mit zweigliedrigem Maxillarpalpus (Diptera: Sciaridae). /H. Rudzinski // Entomologische Zeitschrift.- 1998.- B.19.- C. 280-284.

885. Rudzinski, H.-G. Zwei neue Trauermbcken aus den Alpen (Diptera: Nematocera,

886. Sciaridae). /H. Rudzinski // Nachrichtenblatt der bayerischen Entomologen.-1992.- B. 41.- C. 30-33.

887. Rudzinski, H.-G. Mitteilungen tber Trauermbcken aus Frankreich (Diptera: Nematocera: Sciaridae). /H. Rudzinski // Entomologische Zeitschrift.- 1993.-B. 103.- C. 444-452.

888. Rudzinski, H.-G. New species of sciarid flies from Corsica (Diptera, Sciaridae). -Studia dipterologica.-l 995.-B. 2.- C. 249-252.

889. Rudzinski, H.-G. Dolichosciara fabulosa sp. n.: Eine neue Trauermbcken-Art von Madagascar (Diptera: Nematocera: Sciaridae). /H. Rudzinski // Annals of the Natal Museum.- 2000.- B. 41.- C. 151-155.

890. Rudzinski, H.-G. Neue Arten der Gattung Pseudolycoriella Menzel & Mohrig, 1998 aus Afrika (Diptera Nematocera: Sciaridae). /H. Rudzinski // Entomo-fauna.- 2003.-B.24.- C. 97-119.

891. Rudzinski, H.-G. Beiträge zur Trauermbckenfauna Taiwans. Teil I: Gattung Scatopsciara Edwards, 1927 (Diptera Nematocera: Sciaridae). /H. Rudzinski // Entomofauna.- 2004.- B. 25.- C. 21-40.

892. Rulik, B. New species of sciarid flies (Diptera, Sciaridae) from Greece and Turkey. / B.Rulik, F. Ruschmann, W. Mohrig // Journal of the Entomological Research Society.- 1999.- B. 1.- C. 21-50.

893. Sasakawa, M. Japanese Fungivoridae II. New or little-known fungus gnats, withdescriptions of five new species. / M. Sasakawa // Kontyti.- 1961.-B. 29.- C. 186-194.

894. Sasakawa, M. Fungus Gnats associated with flowers of the genus Arisaema (Araceae). Part 3. Sciaridae (Diptera)./ M. Sasakawa // Japanese Journal of Entomology." 1994.- B. 62.- C. 667-681.

895. Schiner, J. R. Die Fliegen (Diptera)./J. Schiner // Fauna Austriaca.- 1864.

896. Schmitz, H. Zur näheren Kenntnis von Zygoneura sciarina MG. (Diptera)./ H. Schmitz // Zoologischer Anzeiger.-1910.- B. 35.- C. 307-309.

897. Schmitz, H. Drei neue Gattungen von nematoceren Dipteren mit degenerierten Weibchen./ H. Schmitz // Tijdschrift voor Entomologie.- 1915.- B. 58.- C. 281291.

898. Schmitz, H. Zur Kenntnis der Gattung Bradysia Winnertz (Sciaridae, Dipt.)./ H. Schmitz // Zoologische Mededeelingen.-1919.- B. 5.- C. 25-32.

899. Seguy, E. DiptHres hypogfis recueillis par M. Paul A. Remy en Yougoslavie./ E. Seguy // Mfimoires du Musiium national d*Histoire naturelle (Sfirie A) (Zoologie).- 1963.-B. 18.-C. 187-229.

900. Skidmore, P. A Dipterist*s Handbook./ P. Skidmore // The Amateur Entomologist.- 1978.-B. 15,-C. 1-225.

901. Skidmore, P. Insects of the British cow-dung community. / P. Skidmore // Field Studies Council AIDGAP project. Occasional Publication.- 1991.- B. 21.- C. 1166.

902. Smith, H. B. Culture methods used for Sciara. Culture methods for invertebrate animals / H. Smith //: Comstock Publishing Company, Inc.- 1937.

903. Sommer, M. Arthropodenarten der Roten Liste Brandenburgs im Biosplwenre-servat Schorfheide-Chorin./ M. Sommer, Taeger, A., Westendorff, M., Ziegler, J. // Brandenburgische Entomologische Nachrichten.- 1994.- B. 2.- C. 63-77.

904. Sous-Dorn, B. Die Dipteren aus immissionsbelasteten Waldukosystemen in Berlin (West) unter besonderer Bertcksichtigung der Tanzfliegen (Empididae) und

905. Trauermbcken (Sciaridae)./ B. Sous-Dorn, K. Dorn // Zoologische Beitmge (Neue Folge).- 1990,- B. 33.- C. 197-207.

906. Staeger, R. C. Systematisk Fortegnelse over de i Danmark hidtil fundne Díptera. 3die Stamme, Tipulariae Fungicolae./ R. Staeger // Naturhistorisk Tidsskrift.-1840.-B.3.- C. 228-288.

907. Steffan, W. A. Insects of Campbell Island. Díptera: Sciaridae. / W. Steffan // Pacific Insects Monograph.-1964.-B. 7.- C. 292-299.

908. Steffan, W. A. Notes on the synonymy of Bradysia tritici (Coquillett) and Ly-coriella mali (Fitch) (Díptera: Sciaridae). / W. Steffan II- Pacific Insects.- 1965.-B. 7.- C. 290.

909. Steffan, W. A. A generic revision of the family Sciaridae (Díptera) of America North of Mexico. / W. Steffan // University of California Publications in Entomology.- 1966,-B. 44.- C. 1-77.

910. Steffan, W. A. Lycoriella solarti (Winnertz) from the Crozet Islands (Díptera: Sciaridae). / W. Steffan // Pacific Insects.- 1972.-B. 14.- C. 429-431.

911. Steffan, W. A. Family Sciaridae. A Catalog of the Díptera of the Oriental Region. / W. Steffan // Honolulu: The University Press of Hawaii.- 1972.

912. Steffan, W. A. Ecological studies of Ctenosciara hawaiiensis (Hardy). (Díptera: Sciaridae). / W. Steffan // Pacific Insects.- 1973.- B. 15.- C. 85-94.

913. Steffan, W. A. Laboratory studies and ecological notes on Hawaiian Sciaridae (Díptera). / W. Steffan // Pacific Insects.-1974,- B. 16.- C. 41-50.

914. Steffan, W. A. Family Sciaridae. Catalogue of the Díptera of the Afrotropical Region. / W. Steffan // Publ. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Lond.-1980.- 821c.

915. Steffan, W. A. Sciaridae: Manual of Nearctic Díptera. / W. Steffan // Volume 1. -Monograph.-1981.- B. 27.- C. 1-674.

916. Steffan, W. A. A new species of Plastosciara (Diptera: Sciaridae). / W. Steffan 11 Proceedings of the Entomological Society of Washington.- 1984.- B.86.- C. 287290.

917. Steffan, W. A. Family Sciaridae. Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions. / W. Steffan // Bishop Museum Special Publication.-1989.-86c.

918. Strobl, G. Dipterologische Funde um Seitenstetten. Ein Beitrag zur Fauna Nieder-LJsterreichs. / G. Strobl // XIV. Programm des kaiserlich kuniglichen Ober-Gymnasiums der Benedictiner zu Seitenstetten.- 1880.-B. 14.- C. 1-65.

919. Sutou, M. A taxonomic study of Japanese Sciara with descriptions of the immature stages (Diptera, Sciaridae)./ M. Sutou // 5th International Congress of Dip-terology. Brisbane, Australia, 29 September 4 October 2002,- C. 1-283.

920. Sutou, M. A new species of Schwenckfeldina (Diptera: Sciaridae) from Japan./ M. Sutou // Zootaxa.- 2005.- B.1087.- C. 59-64.

921. Sutou, M. A taxonomic study on the genus Ctenosciara (Insecta: Diptera: Sciaridae) from Japan. ./ M. Sutou, ITO, M. T. // Species Diversity.- 2003.- B.8.- C. 119-131.

922. Sutou, M. Occurrence of the genus Scythropochroa (Insecta: Diptera: Sciaridae) in Japan, with descriptions of the female and larva. ./ M. Sutou, ITO, M. T. // -Species Diversity.- 2004.- B. 9.- C. 375-381.

923. Sutou, M. Emergence of Sciaridae and the other Diptera from soil in a forest of Yokohama, Japan./ M. Sutou, ITO, M. T. // Edaphologia.- 2005.- B. 77.- C. 1114.

924. Sutou, M. A taxonomic study on the Japanese species of the genus Sciara Mei-gen (Diptera: Sciaridae) ./ M. Sutou, ITO, M. T., F.Menzel // Studia dip-terologica.- 2004.-B. 11.-C. 175-192.

925. Symes, C. B. Insect pests of mushrooms. Part I. The mushroom fly (<Sciara praecox Meig.)./ C.Symes // The Fruit-Grower.- 1921.- B. 51.- C. 142-145, 188-190 u 234-236.

926. Tuomikoski, R. Beobachtungen tber einige Sciariden (Dipt.), deren Larven in faulem Holz oder unter der Rinde abgestorbener Bflume leben. / R. Tuomikoski

927. Annales Entomologici Fennici.- 1957.- B. 23.- C. 3-35.

928. Tuomikoski, R. Mitteilungen tber Sciariden (Dipt.)./ R. Tuomikoski // Annales Entomologici Fennici.- 1959.- B. 25.- C. 35-49.

929. Tuomikoski, R. Zur Kenntnis der Sciariden (Dipt.) Finnlands. / R.Tuomikoski // Annales Zoologici Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae „Vanamo".- 1960.-N. 21.- C. 1-164.

930. Venturi, F. Saggio sui Licoridi (Insecta, Diptera) brachitteri ed atteri europei, con particolare riguardo alle forme sicule. / F. Venturi // Atti dell* Accademia Gioe-nia di Scienze naturali in Catania.- 1964.-B. 16.- C. 87-114.

931. Vilkamaa, P. Phylogeny of Prosciara FREY and related genera (Diptera: Sciari-dae)./ P. Vilkamaa // Systematic Entomology.- 2000.-B. 25.- C. 47-72.

932. Vilkamaa, P. The genus Dichopygina gen. n. (Diptera: Sciaridae)./ P. Vilkamaa, H. Hippa, L.Komarova // Insect Systematics and Evolution.- 2004.-B. 35.- C. 107-120.

933. Vimmer, A. Novii rody Lycoriid (s bezkHidbmi samikami) z lesni pudy. Genres nouveaux des Lycoriides (avec des femelles aptares) du sol de forKts.. / A. Vimmer // SbornHk vysokM skoly zemodolskü v Brno, „SR (Fakulta Lesnickö) D.- 1926.-B. 3.- C. 1-16.

934. Walker, F. List of the specimens of dipterous insects in the collection of the British Museum / F.Walker // lonon.- 1848.- C. 1-229.

935. Walker, F. InsectaBritannica. / F. Walker// Diptera.- 1856.- B. 3.- C. 1-352.

936. Weber, D. Die Evertebratenfauna der Hühl en und künstlichen Hohlräume des Katastergebietes Westfalen einschließlich der Quellen- und Grundwasserfauna./ D. Weber // Abhandlungen zur Karst- und Huhlenkunde.- 1991.-B. 25.-C. 1-701.

937. Weber, D. Die Hnhlenfauna und -flora des Huhlenkatastergebietes RheinlandPfalz/Saarland. 3. Teil. / D. Weber // Abhandlungen zur Karst- und Hijh-lenkunde.- 1995.-B. 29.- C. 1-322.

938. Westendorff, M. 1993: Erste Ergebnisse von Untersuchungen der Arthropodenfauna im Biosph^renreservat Schorfheide-Chorin. / M. Westendorff, Taeger, A., Sommer, M.II Brandenburgische Entomologische Nachrichten.- 1993.-B.1.- C. 53-56.

939. White, P. F. The effect of sciarid larvae (Lycoriella auripila) on cropping of the cultivated mushroom (Agaricus biporus). / P. White // Annals of Applied Biology.- 1986.-B. 109.- C. 11-17.

940. White, P. F. Bradysia lutaria (Winn.) (Dipt., Sciaridae) a recent addition to the British fauna and a pest of the cultivated mushroom (Agaricus bisporus). / P. White, J. Smith // - The Entomologist*s Monthly Magazine.- 2000.- B. 136.- C. 165-167.

941. White, P. F. Distribution of Sciaridae (Dipt.) species infesting commercial mushroom farms in Britain./ P. White, J. Smith, F. Menzel // The Entomologist* s Monthly Magazine.- 2000.-B. 136.- C. 207-209.

942. Winnertz, J. 1846: Beschreibung einiger neuen Gattungen aus der Ordnung der Zweiflbgler./ J. Winnertz // Stettiner Entomologische Zeitung.- 1846.-B. 7.- C. 11-20.

943. Winnertz, J. Beitrag zu einer Monographie der Gallmücken. ./ J. Winnertz // Linnaea Entomologia.- 1853.-B. 8.- C. 154-322.

944. Winnertz, J. Beitrag zu einer Monographie der Sciarinen:- 1867.- C.1-187.

945. Winnertz, J. Acht neue Arten der Gattung Sciara. J J. Winnertz II Verhandlungen der kaiserlich-ku,niglichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien.-1868.-B. 18,-C. 533-540.

946. Winnertz, J. Sieben neue Arten der Gattung Sciara. .1 J. Winnertz II Verhandlungen der kaiserlich-kuniglichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien.1869.-B. 19.-C. 654-668.

947. Winnertz, J. Vierzehn neue Arten der Gattung Sciara. J J. Winnertz // Verhandlungen der kaiserlich-kuniglichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien.-1871.-B. 21.-C. 847-860.

948. Yang, C.-Q. Two new species of the genus Bradysia (Diptera: Sciaridae) from China./ C. Yang, Q.Tan //Entomotaxonomia.- 1995.-C. 83-86.

949. Yang, C.- K. Notes on the Fragrant Onion Gnats with descriptions of two new species of Bradysia (Sciaridae: Diptera). ./ C. Yang, X. Zhang // Acta agricul-turae Universitatis Pekinensis.- 1985.-B. 11.-C. 153-158.

950. Yang, C.- K. Six new species of Lycoriella (Diptera: Sciaridae) injuring cultivated mushroom in China. / C. Yang, X. Zhang // Entomotaxonomia.- 1987.- B. 9.- C. 253-263.

951. Yang, C.- K. New records of Pnyxia scabiei Hopk. in China. . / C. Yang, X. Zhang // Plant Protection.- 1987.-B. 13.- C. 38.

952. Yang, C.- K. Nine new species of Sciaridae from Shaanxi (Diptera: Nemato-cera). /C. Yang, X. Zhang// Entomotaxonomia.- 1989.-B. 11.- C. 131-139.

953. Yang, C.- K. Five new species of Sciaridae from Mount Mogan (Diptera: Nema-tocera). / C. Yang, X. Zhang // Journal of Zhejiang Forestry College.- 1992.- B. 9. c. 439-445.

954. Yang, C.-K. Taxonomic studies on the Sciaridae (Diptera: Nematocera) of Guizhou. / C. Yang, X. Zhang, C.Yang // Entomotaxonomia.- 1993.- B. 15.- C. 238-318.

955. Zetterstedt, J. W. Diptera scandinaviae disposita et descripta.-1851.- 10: 37114090; Lundae Lund.: ex officina Lundbergiana, sumtibus regiis.

956. Zetterstedt, J. W. Diptera scandinaviae disposita et descripta.- 1852. 11: 40914545; Lundae Lund.: ex officina Lundbergiana, sumtibus regiis.

957. Zetterstedt, J. W. Diptera scandinaviae disposita et descripta.- 1855.- 12: 45474942; Lundae Lund.: ex officina Lundbergiana, sumtibus regiis.