Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурные и функциональные аспекты межметамерных отношений в онтогенезе побега яровой пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Структурные и функциональные аспекты межметамерных отношений в онтогенезе побега яровой пшеницы"

На правах рукописи

СТЕПАНОВ СЕРГЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ МЕЖМЕТАМЕРНЫХ ОТНОШЕНИЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ ПОБЕГА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА - 2001

Работа выполнена на кафедре микробиологии и физиологии растений Саратовского государственного университета им Н Г Чернышевского

Научный консультант

доктор биологических наук, профессор Кумаков В А Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Кондратьев М Н доктор биологических наук, профессор Рыбакова М И доктор биологических наук, профессор Меликян А П

Ведущая организация

Главный ботанический сад РАН им Н В Цицина г Москва

заседании диссертационного сове-_____ - ____ ____кой сельы<охО)яй-

ственной академии им К А Тимирязева

Адрес 127550, Москва, Тимирязевская ул , 49 Ученый совет МСХА С диссертацией можно ознакоу

Защита диссертации состоится

в

и ^

часов на

Автореферат разослан

4«^ „-< ОП'

Ученый секретарь

диссертационного совета

'""*•, <кина

i ... . ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ . • - ; .". Актуальность темы. Постоянно возобновляемым источником энергии на Земле являются растения. Свойственный им фототрофный тип питания (фотосинтез) есть обязательное, но не достаточное звено аккумуляции энергии, определяемой как продукционный процесс. Понимание дал ной аксиомы пришло постепенно - от признания за фотосинтезом главенствующей роли в создании биомассы растений ( Тимирязев, 1937) до статуса фотосинтеза как; элемента в единой цепи аккумуляции энергии на уровне целого растения-(Любименко, 1921; Ничипорович, 1980). Получило признание суждение (Мокроносов, 1981, 1983), что фотосинтетичсское увеличение биомассы растения возможно на основе постоянно идущих явлений формообразования на разных уровнях его организации..- ....■>'■. ■• ' '.'I . .;".*<- . .'

Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной культурой, что всегда привлекало внимание исследователей к изучению различных аспектов её биологии, включая фотосинтез и формообразование. При этом, кроме практического интереса к дайной культуре, ставились и решались некоторые теоретические проблемы. Среди них наиболее важной до настоящего времени остается проблема интеграции клеток * органов растения, т.е. его целостности ( Чайлахян, 1955,-1980; Полевой, 1975, 1981 ¡Гамалей, 1997). ' ' .

: Существуют различные взгляды относительно основ и механизмов целостности растения (Гунар, 1953; Полетаев,1958; Чайлахян, 1980; Онрнтов идр., 1991). В частности,Некоторыми исследователями (Полевой, 1975, 1981, 1989; Батыгин,. 1986; Кефели, Протасова, 1988) апикальная часть побега,-наряду с формообразующей функцией, рассматривается также в качестве доминирующего центра на всех уровнях регуляции; выступая как полифункциональная структура, в которой сосредоточены аттрагирующий центр, сенсорная зона, ориентационные зоны боковых побегов, корневищ и столонов, зоны дистанционного управления деятельностью корней'( их образование и удлинение), зона онггеза ауксинов, рецепторные зоны, воспринимающие действие гормонов. Существует также взгляд на растение как надклеточаой структуры', не адекватной организму; при этом отмечается', что особенно много'проблем накопилось в области роста и дифференциации (Гамалеи, 1997). : ■ . :: ? :

Различные представления относительно природы растения как и систем регуляции его гомеосгаза непосредственно отражаются на определении вклада отдельных частеП расгения в создании биомассы. Ряд исследователей рассматривают верхушку побега, конус нарастания, как автономный, самоопределяющийся центр развития, детерминирующий в ходе формообразования структуру побега, следовательно, его продуктивность (Williams, 1975; Adams, 1982; Морозова,' 1986). Согласно противоположному мнению (Кравцова, 1961; Володарский, 1971; Кунерман и др.,'1975; Чельцова, 1980), меристемы, в частности, конус нарастания побега, не является абсолютно автономным и находится под влиянием сложных взаимоотношений внутри организма, на которые, в свою 'очередь, воздействуют внешние условия. * ' i / • : • ; .<. .. . v

Согласно ещё одной точки зрения ( Мокроносов, Иванова, 1971; Geiger, 1976; Курсанов, 1984), основой эффективности взаимодействия частей растения и, следовательно, его продуктивности является баланс донорно-акцеггторных отношений между ними, прежде всего между генеративной и вегетативной зонами побега. Предполагавши ^^^fVWftbA^ffl' llu Е|ожно выделить элементар-

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. cerb;i;o«oq ачадемии им. К. А. Тимирязева

Инп. N^ffl

ную донорно-акцецторную единицу, и качестве которой может быть любая но-■у автономная система связей sink- source. 1 икже отмечается ( Мокроносов, 1978, 1981), что » онтогенезе растения происходит постоянная смена атграгирующей активности равных тканей и opiaiioB, отражающая последовательные этапы реали тции морфогенетическои программы разниm», при этом, переключение .ггграгирующей активности составляет основу морфофизиологических корреля-Iliifi (Клнмашсвская, Жамьяновн, 1993, Кумаков и др , 1994)

На фоне разных точек зрения об основах юмеостаза растения внимание нссле-лонаit-леи недостаточно обращено на метамерный принцип организации растительного opiaiiirjMa, где каждый из метамеров обладает определенным уровнем автономности (Шафранова, 1980, 1990, Лодкина, 1983, С тенаноп, 1993) и является по «.ути элементарной донорно-акцеторнои единицей У пшеницы образование мстамсра начинается о формирования первого из его элементов- листа, рост и развитие которою определяет морфолоппо других элементов метамера (Williams, 1975, Шульгин, Щербина, 1981, Dale, Milthorpe, 1983, Ростовцева, 1984; 1 Цуим ин и др , 1988)

В отогенезе пшеницы формирование донорно-акиегпорной системы отиоше нии происходит постепенно, по мерс инициации мстамеров победа, их роста и развития лишь в ито!е мы отмечаем тот гип sink-source отношении, где имеется единая anpai нрующая joua (колос) и донорнме морфосгрукзуры-листъя, междоузлия noGeia ( Мокроноеов 1983) Наличие нескольких меггамеров, вегетати-шюи и 1 снеразивной юн iiofiuu, позволяет в онтогенезе пшеницы постоянно изменяз-ь баланс донорно-аценторных отношении в соответствии с генотипом сорта и адеквагно складывающимся а1роклимагическим условиям Для определения оптимума л их отношении между смежными метамерами uei етатипной и гагератнвнон зон побега необходимо выявить ряд особенностей развития пшеницы, в частности ыродыша зерновки по завершении эмбриогенеза, инициации метамеров конусом нарастания побиа с момента прорастания семян, роста и раэв»гшя, анатомии листьев, рассматриваемых как ведущих элементов метамеров, анатомической opi,«шпации друшх элементов мстамеров Оценить влияние sink-source отношений между разновозрастными метамерами noGeia на структурную и функциональную организацию растения вошоиаю в случаи I) искусственного изменения этих отношении, 2) сравнивая рост и развитие чистьев в pajHble юды вегетации, в пом случае лист выступаст как маркер скла-дмпающихся в oirroreHeie пшеницы донорно-ацегпорных отношений между ме-гамерамн побс! а. В своей совокупности всё вышеотчеченное определило цель и шдачи работы.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы являлось изучение структурных и функциональных аспектов межметамерных отношении в он-Toi-енезе noGeia яровон пшеницы ^(ля достижении поставленной цели необходимо было решить следующие задачи

- Изучит!, особенности орг анизации зародыша зерновки пшеницы, её зависимость о| а) видовой и сортовой принадлежности, б) условий вегетации, в) положения в колосе no6ei a, i ) особенностей процесса эмбриогенеза.

- Установил, основные закономерности роста и развития конуса нарастания побеia мя! кой яровой пшеницы а) п пегеггепнвныи период opi .moi енеза, б) в генеративный период opl niuuciicia, в) взаимосвязь состояния проростка и конуса нарастания побс| а в omoi снезе пшеницы.

- Выявить изменение цнтогисгологической зональности конуса нарастания побега в пегстатшшый период органогенеза в зависимости от сортовой ,принадлежности. ~ -- '.••*' - - " ' < У~ '' .• -.К--'- '

- Исследовать рост и развитие листьев в онтогенезе яровой пшеницы, концентрируя внимание на : а) основных параметрах poera и развития лисга, б) мсга-мерных особенностях, 6) сортовых особенностях. • : ~ i >

*- Изучить морфолого-анатомическую организацию некоторых цементов ме- • тамеров побега пшеницы, в частности: а) плаепшок листьев, вУмеждоузлий и уиюи стебля, г) сортовых особенностей развития междоуз.1шй стебля. - .

- Установить возможную роль механических напряжений в регуляции гистогенных процессов.. ' .* . . ■ Ч V ;; T¡ •;. .4 , -г. i.,V

- Выяснить влияние изменения площади листьев на онтогенез побега пшеницы: а) на росг и развитие имеющихся и повообразующихся листьев, б) на анатомию пластинок листьев: онешпъ сортовой аспект влияния уменьшения листовой площади на рост листьев.. • ) ; :í' г .. ■ ... . . - ; •,

- Определить влияние уменьшения площади листьев на рост и развитие конуса нарастания побега пшеницы, определив сортовые особенности. . , >, . ; ;...

- 1 IpoBecm модельную оценку пластичности донорно-акцецторных отношений в онтогенезе побега пшеницы,их вклад в. реализацию элементов структуры урожая. , i ■.. ■ „г. . . ■.... .-V ■ .; ..■.:.,»'■• 4 Í- j-;.

Основные положения, выносимые на защиту: . о >-„,v.

1. В онтогенезе пшеницы наблюдаемся последователг.ное формирование бала-пса донорно-акцепторных отношений между метамерами побега, определяемого с момента посева семян состоянием эмбрионального побега зародыша в соответствии с геногшшческимн особенностями эмбриогенеза сортов. •>:

2. Изменение на любом из этапов онтогенеза пшеницы существующего балан-, са sink-source отношений между метамерами побега приводит к формированию нового баланса отношений, проявляемого на функциональном и структурном уровнях организации: в изменении скорости роста конуса нарастания, продолжительности нластохронов в вегезативную и генеративную фазы органогенеза, ' скорости и продолжительности роста листьев в состоянии примордисн и после инициации лигулы: изменении величины конуса нарастания побеги, числа вы-, членяемых им метамеров и возможности их преобразования в соргвегсвугощие морфоструетуры, развитии клеток, представленных в них. : . •; •< ;/

Научная новизна работы. ...о■■• i • - , - ; и,.,-: ^ ^ .« v»f

Впервые установлено устойчивое различив видов и сортов пшеницы по длине 1-го, 2-го и суммарной длине 1-3 примордисв листьев эмбрионального побега зародыша зерновки; меньшее их развитие свойственно скороспелым, корот-коо-сбельным сортам. Для некоторых сортов характерно стабильное по годам вегетации число метамеров эмбрионального побега. Сорта е варьирующим .числом метамеров эмбрионального побега обладают средней или удоплетиори-1«пы|ой устойчивостью к засухе. .« г <•.>...• т. - •• ■ .к- i

Отмечено, «по в процессе эмбриогенеза изначальио проявляются сортоспеци-фические особенности в росте зерновки в длину и ширину, рост« щитка и органогенезе листьев и корней зародыша зерновок; .основой особенностей эмбриогенеза исследуемых сортов является своеобразие донорно-акцепторных отношений между зародышем i\ эндоспермом, определяемое спецификой эмбриогенеза

. ИШС1ШЦЫ.; ■ . ... - ,, . . , ; , .', ...,„, !.

I 1оказано, что в период формирования мстамеров вичп атасной зоны побега наблюдается возрастание абсолютен скорости роста конуса нарастания, отмечается сор юная специфичность- большие шачения скорости роста присущи скороспелым сортам Inticum aestivum Рост конуса нарастания побега сопровождается изменением выраженности iiiikhисюло! ическнх зон, в частности, уменьшением доли тупики и увеличением доли стержневой меристемы, при этом отмечаются сорговыс различия короткост-сбельные сорта имею г в начале веге-тациии слабо выраженную стержневую меристему и, наоборог, хорошо выраженную 1уннху^ Одним ш фат оров, определяющим рост конуса нарастания и вычленение им мстамеров вегстагивпои и [енеративной юн нобета, является закономерное hjmchciihc отошения менаду площадью поверхности и объемом конуса, как в ходе отдельно взятого пласгохро иного цикла, 1ак и в ряду последовательных органогенных циклон

Впервые в отечественной науке исследован рост листьев всех мстамероо побега ) nltcum aestivum с момеша их инициации конусом нарастания, показана сорто-ная специфичность Впервые установлено различие листьев но продолжшель-ноеггн pocja в состоянии приморииеп и их величине в момеш инициации чигу лы, Ч1Ч> laimcin от положения листьев н системе метамеров победа и условии ве-ivraiuui Ьолее выраженно сортоспецифичностъ по абсолютной и относительной скорости роста пластинок и илаилнщ листьев проявляется у верхних 6-8 мета-меров побе1а

Установлено, чго завершение роста ncpaoi о листа I riticum aestivum совпадает по времени с ускорением роста трстъего листа, пторсн о- ускорением роста четвертого листа и т.д , что определяется особым типом донорной специализации листьев, при этом рост листьев происходит одновременно и независимо с плас-тохронными к ошчнеиетческими изменениями конуса нарастания побей а

Внерпые показано, что для чистьев каждою из мстамеров интенсивный рост влагалища соотвсчс-туеч разным участкам ло[ -фаил кривой роста пластинки ;ши нижних листьев - на момент ее завершения, для средних и верхних- в середине или начале лог-фазы роста, в резучьтате интервал времени между достижением максимумов абсолютной скорости роста пластинки и нла! шшща сокращается

Предложен новый научный термин - коэффициент сбалансированности роста листьев, отражающий особенности формирования донорпо-акцепторных отношений между смежными мстамерами при складывающихся условиях среды

Впервые н огсчестнешюи науке проведено анатомическое исследование плас-пшок листьев всех мстамеров побма Tnticum aesttvum, выявлены метамерные и юрзоспецнфнчсскне особенности в развиши отдельных клеток пластинки [Нстьев Ыпервые отмечена характерная особенность пластинок 5-7 листьев- наличие парных к кпок эпидермиса

Нпервые показано,что изменение баланса межмечамерных вшимоотношиши, » частности, посредством механического уменьшении площади листьев, приводит к различным морфогенсшческнм реакциям со стороны листьев и конуса нарастания побега, сказывается на развитии отдельных клеток пластинок других шстьев Установлены сорювые особенности влияния изменения площади лис-лев На рост и развитие конуса нарастания И друтх шстьев побма Inticimi aestivum

Впервые проведена оценка балансевон величины sinJc-source отношении в он-

тогенезе пшеницы (до завершения роста флагового листа). Установлено, 'по незначительные различия по донорно-акцеигорной функции п начале онтогенеза сортов пшеницы п последующем проявляются более выражено; рубежным, в чтом плане, является развитие четвёртого и пятого листьев побега.; . : • ' , Впервые отмечено различие в реакции сортов на изменение площади листьев: по балансевой величине донорно-акценторной функции в онтогенезе побега ншеницм; но акцепторной функции конуса нарастании и генеративной зоны побега; по акцепторной функции следующего за листом-донором растущего листа. . :... .... ,'■.■■ . . .. . ■ ... .. . •

Результаты исследований показали определяющее влияние балапсепой величины sink-source отношений между метам ерами побега на морфогенез растений пшеницы, структуру урожаи. >■' '.'..':."

Практическая значимость работы.

,'Полученные в процессе исследования сведения вносят вклад, в изучение морфологии, анатомии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры-пшеницы, и могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в селекционных работах для оценки продукционных способностей сортов. Проведенный в работе анализ роста и развития конуса нарасгания, листьев побега открывает перспективы для выявления условии целенаправленной регуляции.роста и морфогенезп, в разрешение вопросов, связанных с механизмами коррелятивных взаимоотношений между органами на уровне целого растения. * . . , >f , . ■

Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, физиологии растений. Они используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ. . , , . .

Апробация работы. Результаты исследования и основные положения диссертации докладывались: на конференции молодых ученых ИБФРМ ЛИ СССР (Саратов, 1982), конференции молодых ученых С1*У ( Саратов, 1984), на городском семинаре,но физиологии и биохимии растений (Саратов, 1984,1986), 5,Республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Целиноград, 1984), на городском семинаре филиала ИБО ( Саратов, 1987), на Всесоюзной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс" (Саратов, 1989), на секции ВОФР "Транспорт веществ п отложение в запас" (Саратов, 1989), на научной конференции БИЦ-УрО АН СССР (;Уфа, 1989), Втором (делегатском) съезде ВОФР (Минск, 1990). Материалы диссертации также были представлены: па Российской ассамблее "Здоровье и молодежь" (Саратов, 1992), Третьем съезде ВОФР (С.-Петербург, 1993), симпозиуме ВОФР "Физико-химические основы физиологии растений". (Пенза,

1996), 6 Молодежной конференции ботаников ( С.-Петербург, 1997), международной конференции по анатомии и. морфологии растений ( С.-Петербург,

1997), 3-ем ежегодном симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений п биотехнологии ( Москва, 1997), XI съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 1997),; 2(Х) съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), IV съезде общества физиологов растений России, международной конференции "Физиология растений-наука Ш тысячелетия" (Москва, 1999), на научной конференции СГУ ( Саратов, 1999), па семинаре Саратовского филиала РЬО (.Саратов, 1999), на. международной научно-практической конференции "Семя" (Москва, 1999), на годичном собрании общества физиоло-

гов растений России (Уфа БГУ, 2001)

Публикации результатов исследовании Основные положения диссертации опубликованы в 58 научных грудах, в том числе 2 монографиях, I учебном пособии, 1 рационализаторском предложении

Объем и структура работы Диссертация изложена на 322 страницах машинописного текста (включая рисунки, таблицы и список литературы) и состоит из 8 глав, в том числе обзора литературы (глава 1), описания условии, объектов и методов исследований (глава 2), экспериментальной части (павы 3-8), общего заключения, выводов и списка читературы ( 423 источников) Ичлюсгратнвный материал включает 172 рисунков, 39 таблиц

содержаниерабо гы

i структурный и функциональные аспекты мьжмьта-

мерных отношений вонтогенезе побега пшеп ицы (обзор литературы)

В главе рассматриваются вопросы формирования представлений об онтогенезе пшеницы, о метам ере побега и его образовании ( Серебряков, 1952, Серебря кова, 1971, Williams, 1975; Шафраново, 1980, 1990, Хохряков, 1982, Барыкина, Гутенкова, 1983, Davidson et al , 1985, Kirby, 1985, Батыгин, 1986, Морозова, 1986, Tollman, 1987, Ршин, Гончаров, 1989, Мазуренко, Хохряков, 1991), особенностей организации зародыша jepiiOBKH пшеницы ( Яковлев, 1946, 1950, Добрынин, 1969; Шевченко, 1970, Ба-гыгина, 1974, Аветмсова. Стефанов, 1979, Петрова, 1984), роста и развития конуса нарастания побега в вегетативный период органогенеза, формирования метамероп в генеративный период opiaiiore-неза (Abbe, Pinney, 1951, Kirbv, 1974, 1477, Чельцова, Аветисова, 1974, Чельцо-ва, 1980, Frank, Apel, 1983, Ростовцева, 1984, Gardner et al , 1985, Porter et al , 1987). Представлен анализ литературы по росту и развитию листьев пшеницы, анатомии и развитию их тканей, мстамерной изменчивости анатомии пластинок •шеп.ев, развитию тканей пластинки лисп ев побега п отчненезе пшеницы (Рожевиц, 1937, Mctchalfc, 1960, Tuan, 1962, Chonan, 1965, Pi nona, 1967, 1975, Васильев пдр , 1973, 1975, Dunstonc, bvans. 1974, Ouïe 1976, 1982, Шмиш и др 1978, Обручит, Коншин, 1979, Коиклит Дпшшип. 19KI, 1484, Пик\ Milhorpc. 1983, Ломкипа, 1983; Bewley. Шаек, 1985, 1 His, 1-cl.Oi, 1985: Киршнн, 1988, Шульгин и др , 1988, Kv маков и др , 1994). Рассматриваются вопросы интеграции органообразопатечъных и дру1их физиологических процессов в растении (Ч аил ах ян, 1955, 1980, Полевой, 1*975, 1989, Гамалеи. 1985, 1990, 1997), донор-ио-ахцепторных азаимоотношений в растении (King et al , 1967, Wareing et al , 1968, Turgcon, Webb, 1975, Курсанов. 1976, Hall, 1977, Helord. 1980, Мокроно-оов, Гаврилепко, 1992), представление о донорно акцепторной единице растения и сё элементах (Мокроносов, 1993), эффекта удаления листьев на развитие растений (Шевченко, 1933, Кравцова, 1957, Шуиынн, Щербина, 1981)

2 объекты исследований, методика и условия проведения опытов

Исследования проведены н 1981-200(1 гг на кафедре микробиологии и физиологии растений Саратовского i осуниверситета и явились продолжением научных поисков соискателя, начатых с конца 70-х i одов по избранно» тематике. Диссертационная рабта является частью общегосударственных научных про-

1-рамм И выполнена а соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ: "Структурные и функциональные механизмы межмеггамерных взаимосвязей в онтогенезе побега. пшеницы" (Биологические науки и технологии 34.31.27, per. № 01.960.01.04.17). .

Объектом исследования являлась виды пшеницы :,Triticum aestivum-18 сортов, Тг. durum- 7 сортов, Tr. dicoccum - 2 сортообрачца. Большая часть исследований Tr. aestivum проводилась на сортах: Саратовская 36, Пададорес и Саратовская 52, полученной от скрещивания первых двух сортов. Для решения частных вопросов исследовались также однолетние стебли древесного растения Populus ncrvirubens Alb. ■ :....• л f :

При изучении пшеницы основные наблюдения и учеты проводились в полевых мелкоделяночпых опытах на полях пристанционного селекционного севооборота НИИСХ Юго-Востока, повторное«, опытов трёхкратная; Посев производился ручным аппаратом конструкции Одесского селекционно-генетического института семенами, взятыми из средней части колоса. Норма вмеепа 400 семян на I м!, принятая в производственных посевах-в Саратовской -области. Обработка полей полностью соответствовала агротехническим требованиям, предъявляемым в зоне для возделывания яровой пшеницы., > , . .. ; .,- ■. ,•-■Для определения степени развития главной почки зародышей зерновок видов и сортов пшеницы использовали неповрежденные, выровненные но размеру семена, взятые из средней части колоса главного побега. Изучение эмбриогенеза проводили на семенах, взятых через 1-2 дня с момента массового цветения из средней части колоса. Для определения динамики роста конуса в период вычленения им мстамероп вегетативной и генеративной зон побега с момента посева зерновок пробы брали через 1-3 дня до завершения формирования зачаточного колоса. Фиксация, материала осуществяли по (Прозипа, 1960; Джеисен. 1965). Определение абсолютной скорости роста конуса в течение пластохрона проводилось но формуле: : С = Ma - Mi / t (Williams, 1975; Светлов, 1978), где Hi - высота конуса нарастания в ранней фазе пластохрона, lb-высота конуса нарастания в поздней фазе пластохрона, 1- продолжительность пластохрона. Определение относительной скорости роста конуса осуществлялось по формуле: V = {S„-S| / S|T) х 100 %, где Sn - площадь сечения среза конуса в поздней фазе,1 S|- площадь сечения среза конуса, находящегося в ранней фазе текущего гшастохрои-иого цикла, Т - продолжительность органогенного (плаотохронного) цикла (Williams, 1975; TUornley, CocshuU,1980). Площадь сечения среза конуса нарастания определялась но формуле: S «,.= 1,57 hr, где h- высота конуса, г - радиус конуса нарастания (Ростовцева,' 1976).'Степень развития цитогистологическнх зон конуса нарастании определялась по микрофотографиям (Mauselh, 1982) с использованием фитопланимстра AÀM-7(Япония)4 ' ''

Определения динамики роста листьев и их частей -пластинки и влагалища, абсолютно сухой биомассы проводили на группе из 20 растений, взятых через день с момента посева до прекращения их линейного роста. Удаление первого листа'(опыт 1) осуществляли в MoMcirr достижения пластинкой Листа 1/2 части своей окончательной длины, 3-4 лисп,ев ( опыт 2) - по достижении пластинкой третьего листа 1/3 своей окончательной длины. Определение абсолютной скорости роста примордпев, пластинки и влагалища 1-8 лпегьоп побега проводилось по формуле: С = 1,2 - 1 / t2 - ti (Williams, 1975). Определение относительной скорости роста примордпев, пластики и влагалища I -8 листьев проводилось по

формуле v - {I 2-Li / I i( t2-ti)} X 100 % , Iде LI и L ; длина ирнмордия, пластинки »Ш1 влагалища в мометъ1 времени ti и tî (Williams, 1975) Для анатомических исследовании часть объектов фиксировалась в слабом растворе Навашн-на но Vf H Нрошнон (I960) с рези mm пились но общепринятом методике и окрашивались темаюксилниом 1 еидешаина и альциановым синим С (женсен, 1965,1 радчанинова, 1978) 1 о л ниша срезок 10-15 мкм

Л ш оценки илломегрическо! о ( соотносительною) роста листьев (Шми.п и др , 1978) к концу змбрио! сиеза мродыша зерновки н с момеша ce npupaciamia V исследуемых сор юн определяли коэффициент сбалаж ировашюсти роста лис-п.ев (Кср) как отношение длины смежных листьев побех а

Дзя изучения особенностей развития (,ишш1 и ширина) зпидермальных к te юк. мезофилла, обкладки пучков осуществляли мацерацию объектов в счсси солинои (1° ■) и хромовой (5%) кискл а течении 0,5-1 часа при ншрешшии на 1ЮДЯИОИ баке, une ю кпсток— 50-70

Расчет величины функции sink и source проводили на основе определения абсолютно сухой биомассы и лишенных параметром ч клен iiotv i v ( n—20) - koiivca иараезамия, шклъе», междоуичи», коло» a - в момеш taiiepmeiiHH pociu nacía со о merer »yiomei о Ме-i амера растения

,1л« выявления щаимоевхш деятели юс ж конуса нарастания и рос-lu листьев [ л.ншсн о побеч«1 со структурой урож,1и брали в конце иегеггацнн но 25 растении и i каждой из грех ноиториоосн Д 1Я определения роли механических напряжении в ре> уляции гисгогенных процессов в феврале и мае на уровне пятою междоузлия от апекса однолетнего боковое о побега Populus nervirubens Alb наклон (вили плотное кольцо пастнч-non пленки из ношппикш!

С'ытистнческую обработку ре!ульгатов исследовании проводили по Ь-А> До-спехову (1985) на IHM-486

Ч ОСПЫ ШИК 111 РАЧВШИЯ ЛИС IЫ В И Al II КС'Л ЧМКРИОИА-ПЫЮ1 п ЦП1Я ГЛ 1\РОДЬГША II РПОВКИ 111111 ницы

Мстамсрнан структура iioOcta liinciiiimr определяемая деягедыюсп ю Koiivca нарастания. формируется в эмбриотюзе (эмбриональны)! пап) и пос te прорастания lepiioBKH- в юиеннзьном и репродуктивном тгапнх онтогенеза Дтя шродьшш дерновки пшеницы характерца хорошо выражепнэи ¿щфф« ренциапня па специализированш le части щиток, »мбрнонольпыи побег, корневую си стему. В щитке зародыша, наряду с разным типом паренхпмныч и зшп-елиаль-цых клеток, отмечается ратцтая сеть проводящих тканей ')чбриональльщ по 6ci представлен kohvcom нарастания, клетки ко юрою rerrepoicnnu по форме н размерим, тремя шетьями i разним члеюм проводящих пучков в их средней и нижней частях, может наблюдап.ся валик четвертою листа На участке oí основания Koiivca до oiitoiiuiinx шрвою niela не наблюдас 1ся образования "пластинок" будущих узлов мечамероп » результате сдиинни проводящих пучков, Омбрнональный no6ei прикрыт колсоппше, в naiyxe которою имеется ко-юоптильная почка Корневая система включает t данный зародышевый корень, нижнюю и верхнюю napv корней, отличающихся по развитию В зоне перехода побм - корень зародыша icpnoBKU отмечается объединение проводящей системы I и 2 янстьев и корневой системы 11а участке щиток- юна перехода нами \ataiiotijiciio наличие ктеток скчерспхимы Наблюдаются рашичия между винами и сортами пшеницы по степени païen

тия конуса нарастания и листьев эмбрионального побега зерновки пшеницы. Некоторые сорта характеризуются стабильным по годам вегетации числом метамеров, дда друг их - их число в разные годы репродукции может быть различным (табл.1); при этом может отмечаться различие сортов по высоте и ширине конуса нарастания побега. Copra с варьирующим числом метамеров эмбрионального побега обладают средней или удовлетворительной устойчивостью к засухе,. "• . >

В разные годы вегетации отмечено устойчивое различие видов (Tr. dicoccum, Tr. durum, Tr. aeslivum) и сортов пшеницы но суммарной дайне 1-3 листьев эмбрионального побега и абсолютной и относительной длине (в % от суммарной) первого и второго листьев зародыша; при этом установлено - большей длине первого листа соответствует меньшая относительная длина второго и третьего листьев эмбрионального побега (рис.!, 2). Меньшая длина 1-3 листьев, свойственна, как правило, скороспелым, короткостебсльным сортам.,

11аблюдаотя варьирование коэффициенте сбалансированности роста листьев, причём соргоспецифичность но Кср 1/2 (первого листа ко второму) проявляется более вырцженпо. Развитие третьего «иста, ближнего к конусу нарастания, кос-иенно соидсзсльстуст о его состоянии. ,.,»;, • Табл.1, Число зерновок с различным состоянием конуса нарастания главной зародышевой почки но фазам пмастохрона в разные годы репродукции (%)

Годы реп- Пластохрон С орта

родукции номер Фаза Саратов- Саратов- Нада- Уордд Красно-

'/:..;'' г... ская 36 --. ская 52 Д0р£ч! . Снд»1616 кугкп 7

Г "" "з..... поздняя . .. '.1 " - 40 -:кк)• ню ; " 100

4 ранняя -JOf) 60 - - - - - -

2 поздняя Г.™.. '.40 . .... - 100 100

4 ранняя 100 — 60 - .. ... -' >т' -

___ 5" поздняя - - .....30 100 50 - > 100

4 ранняя 70 V 50 -

"з поздняя г - — . 10 80 ! 50 _ 100

4 ранняя " 90 20 50 -

Среднее 3 поздняя .' - ' ~ ' 30 95 75 100

за 4 года 4 ранняя 100 • .70 • - 5 ' 25 -

В сноси совокупности определяемые признаки, - состояние конуса нирастания II его развитие, число метамеров, длина 1-3 листьев^ коэффициенты сбалансированности их роста, характеризуют экологическую разнокачественное«, семян пшеницы. : : :

Установлено различие в развитии конуса нарастания ( пластохрон и его фаза) и листьев эмбриональною побега зародыша зерновки из разных частей колоса пшеницы; более развизч по этом признакам зерновки из средней части колоса, масса которых больше. Наблюдается положительная корреляция между массой зерновки и длиной 1-3 листьев эмбрионального побега зародыша пшеницы.

В пределах колоса отмечаются различные варианты соотносительного развития листьев ( и % от длины 1-3 лисп,ев) эмбрионального побега, что можно определить как гюпуляционную изменчивость вследствие конкурентных взаимоотношений между метамерами генеративной зоны побега; » разные годы

репродукции можез 1мблюд,И1,ся преимущественная доля одною in вариантов гоогшмлпх ii.miiо рлтшн iincii.cu ыродыша гернопки lie отмечено приуро ченносш максимальных значении ко »ффннпенгоп сбалансированности роста листьев iMOpiionHJibHoi о iiofici а зародыша к каком-либо части колоса

t пист

? лист

1 пист

i 1168 Т 1166 МП!'«о

i i -

1 I 1 X L STriticum dicoccum □ Triticum durum IDTriticum aestivum

I

100 200 300 <00 SCO «00 >00 »00 >00 1000 1100 1200 1300 1400

Длина письев мкм Рис 1 Длина листьев эмбрионального побега зародыша зерновки яровой пшеницы 1988 г

Грекум 289

Саратовская 55 С!

Саратовская 58 1 ^

Краснокутка 7 ^

Альбидум 1616 С

Саратовская 29 ) (

Опал С С арвтовсиая 54 Саратовская 56 Саратовская 36

Саратовская 42 р

Полтавка

Саратовская 52 П

Альбидум 43 Р

-г

Маио 64 I U 8291 Пютесценс 62 pi 'fill 1 «он «зо eso

Э| юза

974 |

969 j 960

Р957

Jh asa

943 934

.,925

}Í 915 901

I

t «20

I

I

950 9S0

1010 1010 10T0 1100 1*30

Длина листа мкм

Рис 2 Длина 1 го листа эмбрионального побега зароды^-а Зерновки Triticum aestivum 1988 г

1 Выявленные особенности рачыпии эмбрионального побега зародыша зерновки являются отражением сортоспецифичности эмбриогенеза (табл.2). > . . '-V • Табл.2. Формирование зародышаТгШсит аевМушп

Сорта "■■>•• * День с момента массового цветения г . 1 . ....

.- . 5 : ■ Г . -- 9 ■■■..> И - , • 18

Саратовская 36 > • Зародыш в стадии дифференциации на зоны; апикальную, клетки иод-веска, дифференцирую 11ШССЯ к суспензор ; Органогенез: апекс . побега, шиток, алекс , корня, суспензор, 1-ый лист, колеопгиль Органогенез, 1-ый лист, -или- циация 2- го листа . - * Органогенез- инициация 3-го листа

Нададорес ■■ > ' Саратовская 52 . . . ,,.« . Зародыш шаро- ■ образный или грушевидной : . формы Органогенез: щиток, апекс побега к корни. 1-ый лист, колеоптиле, суспензор Органогенез: суспензор, щиток, алекс побега, и . корня, 1-ый Органогенез: 2-ой пластохрон, дифференциация почечки и колеоптиле ' Органогенез, ' первый лист,. колеоптиле . ■ замкнут . __ Органогенез, рання» фаза 3-го иластохро-на Органогенез» 2гой. шш 3 лист Органогенез- поздняя фаза' 3-го Ш1ае-

В процессе эмбриогенеза изначально устанавливается определенная алломст-рня роста зерновки в длину и ширину. С> момента оформления щитка сортовая специфичность проявляется в динамике его роста; при этом отмечено, что дифференциация прокамбия начинается в центральной части щитка. Установлено; что заложение конусом нарастания очередного примордия происходит одновременно с /(нфференциацией трёх проводящих пучков ( главного и двух боковых) в предыдущем примордии, при этом по времени органогенеза листьев и корней зародыша зерновок наблюдается сортовая специфичность (табл.2). Дифференциация и рост зародыша сопровождается изменением структуры эндосперма. . ...... <(. ,.-1-

Основой особеш-юсгсП эмбриогенезаИсследуемых сортов является, очевидно, своеобразие донорно-акценторных отношений между, зародышем и эндоспермом (Мокроносов, Холодова, 1990), определяемое спецификой эмбриогенеза пшеницы (Калинин, 1959; Натыгина, 1974).

3. ОСНОВНЫЙ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ТОСТА И РАЗВИТИЯ КОНУСА НАРАСТАНИЯ ГЛАВНОГО ПОКВГА ЯРОВОЙ пшвницы

Продолжительность формирования мстамеров вегетативной зоны побега ТгШ-сит аехНуит с момента прорастания зерновки составляем от 16 до 24 /шей и зависит от генетических особенностей сортов и условий вегетации с момента посева семян. 11родолжитсльносгь формирования метамеров вегетативной зоны побега сокращается в условиях высоких положительных температур с момента прорастания еемян, при этом наблюдаются сортовые особенности: минимальная нродо.1гжитхУ1Ьноеть-16 дней- характерна для сортов с коротким вегетационным периодом- до 85 дней; максимальная продолжительность- 24 дня- свойственна сортам с более длительным вегсгационым периодом- до 94 дней (рис.3). Сорт, полученный от скрещивания двух родительских сортов, по продолжительности формирования мстамеров вегетативной зоны побега в отдельные годы репро-

дукции может быть близок к одному ш сорюи, а друше годы-, отличаться от обоих

Ча вегетативную фазу к уже имеющимся в зародыше зерновки 3-4 мстамсрам конусом нарастания закладывается еще ог 4 до 9 метамеров, что определяется 1 енегическими особенноегями соргои и условиями вегетации Общее число ме тамеров вегетативной зоны побега к концу вегетагивнои фазы с-осчавлнег от 8 до 12 штук ( рис 4)

Средняя продолжительность пластохрона варьирует н «аписимости о г 1сиси!-ческих особенностей сортов и условии »ад-стации, сокращаясь к концу вегетативной фазы ор! аногенеза ог 6,3 до 0,5 дней 3 пласгохрон - от 2,3 до 4 дней 4-1ш- от 4,5 до 6,3 дней, 5-ыи- от 4,2 до 4, 8 дней, 6-ой - от 2.3 до 3,5 диен, 7-ой- от 1,8 до 3,3 дней, 8-ой- от 1 до 1,9 дней, 9-ыи- от 0,5 до 1,1 днсй,]0-ми от 0,5 до 0,6 дней, II пластохрон-0,5 дней (рис 5) Между сортами по юлам ве(стации различия по продолжительности одноименных пластохронных циклон могут доегтать 3-5 днен Сорь полученный 01 скрещивания двух родите п.ских сортов, но продолжителыюстн пластохронных циклов может огшчаться 01 обоих горюн

С момента прорастания зерновки наблюдаю гея сортовые различия по степени возрастания размеров конуса нарастания в отдельные 1шасгохронные пик шик концу псклашвной фазы По ншершенин формирования мечпмероп нечетп-тншюн зоны побега конус нарастания возрастает ( при оценке по ранней фаю пластохрона)- в высоту- в 2,2-3 раза, в ширину- 1,5-1,6 ра»1 К концу вегетагнв ной фазы отношение высоты конуса к его ширине становится равным О 8-1,2 Длина зачаточных метамеров вегетативной зоны побе1а составляет от К) до 70 мкм.

15 5 16 5 1/5 18 5 19 5 205 21 5 22 5 23 5 24 5

Продолжительность фазы дней Рис.3 Продолжительность вегетативной фазы органогенеза пшеницы в периоды вегетации 1961-1986 гг

В период формирования метамеров вегетативной зоны no6eia наблюдается возрастание абсолютной скорости роста конуса нарастании oí 3 38 мкм/дснь ( 4 imacioxpoii) до 160 мкм/день (8 пласгохрон), при тгом отмечается сортовая сне цифичноегь- большие шачения скоросш роста ирнсущи, как правило, скоро-

спелым сортам ТгШсит аеБ^уит. Понижение температуры, даже кратковременное, способствует уменьшению абсолютной скорости роста конуса нараепшия побега, и наоборот, сё увеличению в случае повышения положительной температуры воздуха. Сортовая специфичность наблюдается и в отношении относительной скорости роста конуса-нарастания побега; повышение температуры воздуха приводит к большему увеличению относительности скорости роста конуса у скороспелых сортов "ГгШсит аея11Уит. - .• . • <* • •

УорлдСидз 1616 Краснокутка 7 Саратовская 52 Нададорес ; , Саратовская 36

и 11 12

Число метамеров, ил. Рис.4 Общее число вегетативных метамеров к концу , вегетативной фазы е периоды вегетации 1981-86 гг,

.......

0.5 1 1,5 2 2.5 , 3 - 3.5 4 « >■ 4,5 5 ' 5.5 6 ' 6.5

Продолжительность пластохрона, дней

Рис.5. Продолжительность пластохрона в период образования конусом ; , нарастания вегетативных метамеров побега, среднее за 6 лет . ,

Рост конуса нарасгания побега сопровождается изменением выраженности ци-

toi ист оло) пчссьнх юн, u частости, уменьшением доли туники и увеличением доли стержневой меристемы, при пом отмечаются сорзовые различия- короз-ностсбемьные copra нмеюз в начале всютациии слабо выраженную стержневую Mtpiu к,viч- н, наоборот хорошо выраженную i viiiikv, степень выражснносш периферической меристемы и отдельные пласт опронные цию1Ы может сушсст пенно различаться в другие нет К концу вегстативпои фа»ы органогенеза выражеп-iiocib стержневой меристемы v длинносгебе^ьных форм пшеницы больше, чем v коро reorie6i гьных, i oí да как доля туники, Наоборо1, меньше

Обраюванне iaчточных колоскои у яровом пшеницы идет елиiv вверх по мере pocia И В1 ршенения «стимеров конусом нарастания побега, при ним морфо 1о|лчс(КИ определяемая стадия eei ментаани одновременно сопряжена со стадиен образования колосков. Изменение формы конуса е момента образования ia-чагочно! о колоса проявляется не юлько в его вшяшваннн но п мшощешш в плоскости, перпендикулярной инициирующим локуеам последних вметатнвных мстамсрон Высота и ширина терминал! mu о конуса в последующем в процессе формирования мстамеров Iinepai пвпои юны no6eia, имею! жачення ц ripeóle лах 1Ш1 ПО мкм По wipe продо гжаюмн i 01 я роста крмкшип ikiio koiivcii im paeiaiHiut одпо»рем1 um im шрпощгисьпм шшшшш мст iMepou ( коннкопы* б) юрков), дифференциация по морфоло! ичеекон выраженности колосковых буюрко» средней части оеи формирующеюся колоса и ею нижнеи а верхней частей vi лубдястся

Длина тчаточиою колоса на момет инициации верхушечпою колоска составляет oí У86 мкм до 1540 мкм, что зависит от сортовон принадлежности и условии вегетации, при пои на один колосок приходится примерно 100 мкм длины оси >ачаточно1 о колоса lia i rano юложения верхушечно! о ко юскадиф-ференпнация между ею о)Дел1 ними колосками, находящимися в нижнеи, средней и веркнеи частях колоса, шачительпо увс щчивасгея, что также <ависиг ot генетических особенностей сорюи

Одним п> фаК1ч>ров, определяющим рост конуса нарастания и вычленение им мст амеров Beieraninnoii и гетра пншои юн побега, является ¡акономерное изменение ошошения между площадью поверхности и обчемом конуса как к ходе oi/ie |ыю взятою mjat loxpoimoiо uníala, так и в ряду последовательных opiaiiotcniibix никло»

11 »блюдается взаимоевм« фенофазною состояния проростка и конуса нарас-зания побега пшеницы (iafiji..i)

И фспофан- первою листа, oimi laeMoio чаще на (Одень с момеша поеева, конус нарастания формируеч пятый шестой метамер вегетапишои зоны noöeia, |авершая их заложение в ф ну 7 \ рашернушпихся знстьев - на I Ч 1К день е «о-метт посева В отельные юлы репродукции юложенис 4-6 мезамеров можст нронекодшь в феноф,ие первою пли ipcibt i о чист а Формирование 7-ю и последующих мстамеров ви ei.miHiioH юны побега происходит при наличии у iipopoeiKOii пшеницы растущих или уже развернувшихся 2 4 лисп ев в швиси-мости огсорговон принадлежности

Переходная и нрефлоральная фазы opiано1енеза конуса нарастания n»6eia паблюдантя при ршном фенофажом состоянии пророст-ков в швнсимони от iенстичеекпх oco6i ниостен сорюв и условии ueiviamiit При доспыении ошошения Bbieoibi конуса нарастания к ею ширине 1,0 1,2, он, продо 1жая иыгягн-turn ея и далее, формирует метамер! i генерпшвнон зоны побсы Продолжш-ель-

11осп, формирования метамеров генеративной зоны побега составляет от 8 до 12 дней, при этом закладывается от 8 до 16 зачаточных колосков, т.е. примерно I-1,3 колосков за сутки. ».:','

Табл.3. Взаимосвязь фенофазного состояния проростка л апекса побега

(шгаетохрон, фаза разви тия) яровой пшеницы в условиях 1985 года

Продолжитаи.ность Состояние С о р I а

вегеташш с момента < ■ * ■■ •

посспаСднеп) проростка Саратов- Саратов- Нада- Красно- Уорлд

ская 36 ' ская 52 дорес кутка 7 • Сидз 1616

Пластохрон конуса нарастания в вегетативную фату

2 прорастание 4 3-4 - ,3 3 3

6 ггрорастание 4 4 ; 4 4 4

8 всходы 5 , '4 • 4-5 5

10 1 лист 5-6 5-6 . 5 "" 5-6 '- V 5

П ' " 2 лист* 6-7 _ 6.. — 6 ' 6

14 2 «ист 7 6-7 V 6-7 6-7 6-7

16 - - ■ ■ 1 Л1К|" К 7-К 7 7 7 8

IX .*днсг" ■ Х-9 7-9, нсрс- '7-9 8-9 8-9, пере-

■ • ' 1 холфат» ____________ ход, фата

20 4 лист* \1срсходная, префло- . 8-10 переходная, префко-

ралыган фачи____ , - ■ |»а(1Ы1ая фазы ________

22 4 лист ^ г 8-10 ' префлоральная фаза

28 (сушение •• нрефлоральна* фаза:. '- '

Примечание:*- наблюдается вариабельность сортов по степени развития листьев

5.РОСТ И РАЗВИТИИ ЛИСТЬЕВ В ОНТОГЕНЕЗЁ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ Рост листьев, после их инициации в конусе нарастания побега, некоторое время осуществляется п состоянии примордия. Установлено различие листьев по продолжительности роста в состоянии примо'рдиев- от 4 'до 20 дней; что завиеттг от их положения в системе метамеров побега и условий вегетации. Ьолыпая доля времени роста Листа в сост оянии примордия установлена для 3 и 4 листьев-до 54,5"Ь - при оценке по пластинке. . ; .•*'•■'• - ' .

Образование язычка, приводящее к разделению примордия на' части-"пластинку и влагалище, происходит при разной его длине; паиболее длинный при-мордий листа отмечен у 2-го мстамера, меньшие значения- у 4-8 метамеров побега пшеницы (рнс.6). Абсолютная /чипа влагалища при инициации лигулы составляет в среднем для всех метамеров побега от 100 до 400 мкм, тогда как соотносительная длина пластинки м влагалища-»:этот момент специфична для каждою метамера, варьируя от 2,6:1 (7 метамер) до 74:1 (2 метамер). От нижних метамеров к верхннм длина пластики в % от общей длины примордия при инициации лигулы постепенно снижается,' соответственно" возрастает' относительная длина влагалища; при этом, не наблюдается постоянства в ранжировании сортов по каждому из метамеров побега по относительной Длине пластинки »'влагалища листъев при инициации лигулы. ' ■'*•-*!'•--■ < -

Наблюдается различие сортов но продолжительности роста листьев в состоя-' нии прнмордиев; исключая нижние, 1-3 листьев, для которых отмечена сорто-специфнчность по длине прнмордиев в момент инициации лшулы.' Выявлена' градация сортов по относительной длине пластинки при разделении примордия ' лигулой на части листа, исключая второй лист (рнс.7). ' '

С момепы инициации язычка, рост и развитие пластики и влагалища происходит относительно автономно, о чем ciuuteTcjii.inuviri различие im скорости и времени роста.

?5 §225

е 20

ê trs 5 15 |l25 10 75 5 25 0

<и

3 537

LQ™

23 1

t □ Длина пластинки мм j МДлина влагалища мм

7 801

1314 о 505

' !—| _. 0 1

4 5

033

0 312

015

0 121

7 8

Номер листьев

Рис 6 Длина пластинки и влагалища листьев Саратовской 36 при их образовании из примордия 1994 г

fimtiiiliiiiim/iiiiiiiié I

О На да дорес I

j □Саратовская 52 |

] ЙСарэтовская 36 ! » t t S

3 4 5 6 7 в 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Продолжительность роста дней Рис 7 Продолжительность роста листьев Tr ticum aestivum в состоянии примордиев дней (среднее за 2 года)

1'ост в длину пластинки и влагалища tuen а соотистст пу ст ешмоидион кривой До достижеиия длины 1-2 мм, что соответствует ,пи-фазе ешмоиднои кривой, характерно постепенное возрастание абсолгошой скорости- от S до 289 мкм/ день; в эгу фа!у роста пластинки moiут иаб податься локаш шв максимумы относительной скорости роста < )тмсчсны раиш'шя шепьев по продотжительноеш роста до достижения длины 1 мм-oi 2 до 20 дней; наибольшее шачение выявле но для четвёртого листа, что составляет от 53 до 62"Л от общей продолжите ib пост его роста определяемой по и тстннке

Кривые абсолютной и относительной скорости роста пластинки и hjiui ишши jiiicibCB могут имен, мноювершпнш in вид п специфичны для каждою из мета-

мерой побега. Максимальные значения абсолютной скорости роста пластинки листьев в 1,2-5,2 раза превышают подобные величины влагалищ листьев, исключая 7 или 8 листья, для которых абсолютный максимум скооросги роста влагалищ может быть в 1, 4- 2,6 раз больше, чем у пластинок листьев. Максимальные значения абсолютной скорости роста листьев 'ГгШеит аениуит составляют: а) дня пластинки- от 18,6 мм/день (2 лист) до 60,4 мм/день (5-ый лист); б) для влагалища- от 3,05 мм/день (1 лист) до 50,3 мм/день ( 8 лист). Во все годы исследования устойчиво отмечается снижение максимума абсолютной скорости роста нласгинки второго листа относительно первого листа. \

Установлено различие сортов ТгШсит аек1тнп по абсолютной и относительной скорости роста пластннкн и влагалища листьев; для всех сортов характерно снижение максимальных значений абсолютной скорости роста пластннкн 2-го лист а относительно 1 -го листа побега (рие.8). Ьолее выражение сортоспецнфич-постъ по абсолютной и относительной скорости роста пластинок и влагалшц лист ьев проявляется у верхних 6-8 мстамеров побега (рис.9). ; -

~ »— Саратовская 36,1 лист 0 Нададорес.1 лист -----Саратовская 52.1 лист

■ Саратовская 36.2 лист * Нададорес.2 лист - -ж- ■ Саратовская 52.2 лист

I Гапатпирмад Ш Ч пиг-т -у- Илпалппвг 1 лиг, "ГапатлпРиаа

2 4 6 8 10 12 14 16-18 20 22 24 26 28 30

■ Дней с момента посева семян

- Рис.8. Абсолютная скорость роста пластинки 1-3 листьев Tñticum

aeslivum, 1994 г. ■ • ....... ~ \

Отмечается мстамермая специфичность в отношении соотистствня участков фаз общей кривой роста пластинок и влагалищ лисп,ев и максимумов ( абсолютных и локальных) относительной скорости роста. Как общую тенденцию для пластинок листьев следует отмстить соответствие абсолютного максимума относительной скорости роста начальному участку лог-фазы енгмопдной кривой роста:для влагалищ листьев абсолютные максимумы относительной скорости роста могут наблюдаться в начале, середине или к концу лог-фазы сигмо-пдпоп кривой роста. > . ,„ , " • ...

Сортоспецифичностъ мстамеров проявляется в различии по продолжительности фаз кривых роста пластинки и влагалища листьев, существенно варьирующей по годам вегетации. В среднем за исследуемые годы вегетации в отношении пластинок листьев продолжительность лаг-фазы минимальна для,1 и 2 лиегьев-от 19 до 25%, её значения для 3-8 лпстъев составляют от 44 до 63%; про-

доллоп-е-п iioi-п. ioi фJ3i i максимальна Для I ю н, особенно, 2 ю шсга - cooi-netvinuiHO au' . и ûS'n. мишшалынн' iiuviuiuc Характерно ,(jni 5.1 о лисп-26-44" , продолжится! hocti. фа) 1.1 замедления роста макс-нмал» на для 1 ta |иста (ЯГ и мшпшалы! 1- »1 6 ' до Н> v ост au них щсгьсп, ииспочпи 5 im-цо <W (рис 10. 11)

"■"^^""Саратовская 36 6 лист ■ Нададорес б лист ♦ Саратовская S2 6 лист —О—Саратовская 36 7 лист —Надздорес 7 лист —х" -Саратовская 52 ? лист

33

А

X в> 30

«t ч 77

3 <Q 24

t. 8. 21

л 18

г. 15

л

о 12

« 9

-I 6

3

0

--# w-y-24 26

JO 3J

АО 42 44 48 50 52

Дней с момента посева семян Рис 9 Абсолютная скорость роста влагалища 6 и 7 листьеэ I писит аечиушп ( 1994 г)

о 5

>>Ш1ШЩПШШШШШП1пА1тпшГП111Н111111МШШп1птт11П1тшп1тт1Г111111ГМ||ппт^

ишшшш|шш11ш11шшйшшш1и1111111ишп||шш1|111ш1ш11ш1

0 Саратовская ЗЬ □ Саратовская 52

I ! I l

50 52 54

OI Нададорес |

г ; 1

56 58 60 62- 64 Продолжительность роста %

Рис 10 Продолжительность лаг фазы роста в длину пластинки 3 S листьев Tnticom aestivum среднее за 2 года

I /родолжнтсчыюсть .iai фазы рос-га вла1алища максимавд на ,1ля 2н8 шстьев-61-6\°о и меньше у остальных шстьев - до M (1,1 и 4 чистьм) Продочжи-тинпость «>г-фазы pocia нла! олища макслмпл! на для 1 и 3 шньсв (до S41 и) и мимнм.ип и 1 ддш 2-1 о листа-26 <. (рис I >) 1 |родолжит<-льно1Г1 ь файл замедления pocia вла!а-шша максимальна ,шя 4-ю листа (22' и) и мннимальаа 7 и 8 листьев до 6°

Межсор юные различия по продолжительности фа» роста лис-пси i оставляют пластинки- ла! -фат-до 6 "', ло(-фа>а-до 10 %, фаза тме,глспия и прекращения

рос-га- до'14 % в зависимости от номера метамера; влагалища- лаг-фаза- до 34 %. лог-фаза- до 28%, фаза замедления и прекращения роста- до 23 % в зависимости от номера метамера. 1 ■ 7 " :

- Б

к с;

* 3

...I_____

В Саратовская 36 □ Саратовская 52 ИНададорес

7

1ШШШ111Н1Ш11ШШ[||)111Ш

I

1шшжншшшшиш1шш1ш1шшш1 мшшшшшшишшшш

..... I — .

35

38

, 41 .

44

Р551Д

4?

50'

53 . ... 56 59 62 ' 65 Продолжительность роста,% Рис 11 Продолжительность лог-фазы роста в длину пластинки 1 -4

листьев ТпИсит аезйуит, среднее за 2 года . .....

ИНШИЖШН

.. .1......- I- '-".I . ..г1-_:...."1

в Саратовская 36 О Саратовская 52 ШНададорес

т

"г

|1И1111ШИИ111111|)1|1Н11|||1И111ШН11111Н111111111ИИЩ|{|П1М111

25 28 • 31 34 37

Т.

40

43

46

49 52 . 55 . — " Продолжительность роста,% Рис.12. Продолжительность лог-фазы роста в длину влагалища 1-4 . "" листьев ТгИ/сит аекЦуигп, среднее за 2 года " -V.,

Для листьев каждого из метамеров интенсивны}'! рост влагалища соответствует разным участкам лог-фазы кривой роста пластинки: для нижних листьев - па момент её завершения, для средних и верхних- в начале или середине лог-фазы роста: в результате интервал 'времени между достижением максимумов абсолютной скорости роста пластинки и влагалища сокращается оз- 8 до 2 дней (рис.13). . .. ■■ ; ■ ■ ...•'• .

По завершении роста и развития листьев устанавливается определенное отношение между длиной пластинки и длиной влагалища- большая величина этих отношении характерна для вт орого листа -3,14, меньшая- у седьмого и восьмого листьев - соответственно 1,39 и 0,86. Наблюдаются межсортовые различия по

53485348900023232323485323232323235353232348234853

величине отношения ;ипны пластики к длине влаилищл ihcti.cb по lauepme шш их роста

[ » пластинка 1 листа + влагалище 1 листа —°—пластинка 4 листа 1 18Q (jj- -в- -влагалище 4 листа -"«-—пластинка 7 листа ~ • влагалище 7 пистаг

1 г л б a tq^j; u 's 18 го гг 24 26 28 зо зг 34 зв за ао 42 44 лв ла

Г ней от посева семян

Рис 13 Рост пластинки и влагалища листьев Саратовской 36 1Э95 г

Отмечаете« сорюспенифичность по продолжи 1ел1 ностн роста пластинки н влагалища, общей продолжительности роста листып ( в состоянии ирнмордиев н после шпшиаипп лш у 1Ы) от нижних мечамеров к верхним (рис 14)

Рис 14 Продолжительность роста листьев Тп'.юит аез1гуит оцениваемая по пластинке среднее за 2 года

( редняи продолжшельность роста пластинки листа в длину составляет от 10 до 21 днси для 1-Л листьев-Ю-13 дней, 4 и 8 листья- 14-15 днен, 5-7 листья- [7-21 дней Средняя продолжитечьност росла вял алища составляет 01 12 ¿то 22 .щеп 1-Ч листья- 12-16 дней, 4 лист- 17-1*) дней, 5 7 листья- 18-22 дня, 8 лист-14-!6 дней Общая продолжительность роста чистьеп, включая рост в состоянии при-мордиев, имеет разную величину для каждого ш метамеров и зависит от крипе

рия оценки- но пластинке или влагалищу. Средняя общая продолжительность роста лиыыи при оценке но пластике варьирует от 14 до 33 дне«. 1-3 дкетъя-14-26 дни, 4-7 листья- 28-33 дня, 8 «исг-20-2б дцеЛ.

()собое положение по продолжительности максимума козффициенга сбалансированности роста при достижении им величины более 10 принадлежит пластинке 2 г о [иста, аналог ичпля тенденция набяюдасгся и в отношении влат али-т а что с о же шега Для каждого т сортов Тп(1сит аечЦУит характерны специфические значения козффицисшов сбалансированности рост пластинок и вла юлищ смежных листьев Максимальные значения К.р пластинок смежных листьев верхних мсгамероп у некоюрых и 1 нее и.дуем I IX сорюп мо!ут бьтгь примерно одинаковы, но с различием сортов но ,интс пластинки лиен.еи и момент достижения максимума ко^фициыпа сбалансированности рост ( рис 15)

Номер листьев

Рис 15 Максимальные значения коэффициента сбалансированности роста пластинок смежных листьев (1 1/2 2 2/3 и т д)" Tnticum aestivum

Установлено, что завершение роста перво! о mera совпадает по времени с ускорением роста ipenbcio nucía, uiopoto- ускорением роста четвертою лист ит 11 Вероятно, , ¡aiими особенность роста листьев определяется особым тппом их донорнон снсциалн «ацин при лом рост листьев происходит одновременно и независимо с пласюхронными и онтогенетическими изменениями конуса на растания пойл а

В разные юды репродукции moijt наблюдаться различия по продолжительности роста лиси в состоянии примордия и после инициации лигулы, по продолжительности фа» роста каждой из частей листа- пластипкп и ила! алшца, виду кривых абсолют пои и относительном скорости роста, их максимшнным значениям, козффццнешам сбалансированности роста пластинок и латалищ листьев

6 МОРФОЛ< )Г О АНАЮМИЧГ ( КЛЯ OPI ЛНИЧЛЦИЯ HF КОТОРЫХ ЭШ МН1ШВ MI.1AMI РОВНОМ 1 А ПШЫШЦЫ

В полевых условиях наблюдаются растения с разным числом листьев побега пшеницы, минимальное их число равно б шт , максимальное -У шт. Для каждою из сортов Tnticum aestivum характерны растения с разным преимущественным

числом листьев побега. - - * ' -у.-.»... с:. •< • •»••'

Длина листьев (пластинка +■ влагалище) возрастает от нижних метамеров к верхним, достигая максимума в 5-7 метамсрах; при этом абсолютная длина нласгинкн достигает максимума у 5-го листа, тогда как длина влагалища, как правило,'у верхнего листа. Отмечено, что абсолютная длина влагалища 1-3 листьев но годам вегетации существенно не изменяется, тогда как для последующих листьев длина влагалища может варьировать-в разных условиях репродукции; ' '•••■ ' м .

Длина пласгинки в" % от общей длины листа уменьшается от 74-78%' (1-3 "листья) до 42%-8 лисг. Ширина пластинки лисл,ев ( в средней её части) возрастает от мсгамора к мсгамеру побега пшеницы. .¡'. • . ■ ' -

- По годам вегетации наблюдаются межсоргоные различия тто длине н ширине нласшнок листьев одноименных мсгамеров побега, а так же » отношении степени вариабельности длины влагалища лист ьев.

Относительно первого листа площадь нласгинки у 4-6 листьев увеличивается примерно в .3 раза, в заниепмос-пг огуслопин вегетации. Начиная с 3-го лист, варьирование площади пластинок листьев по годам вегетации возрастает, наиболее сущсствснно'у листьев верхних метамеров. Вклад каждого из листьев в определение суммарной площади листьев побега специфичен для каждого из сортов пшеницы.'-

Толщина пластинки листьев различна: в зоне центрального проводящего пучка - от 231 мкм до 311 мкм, боковых пучков- от 144 мкм до 225 мкм, между пучками- от 114 мкм до 170 мкм; характерно, что у 2-го лисга наблюдается уменьшение толщины пластинки относительно первого лисга. Наибольшее варьирование от минимальных до максимальных значений толщины пластики в зоне пучков и между ними присуще 6 и 7 листьям ( рис. 16).

*ч">п

Толщина пластинки листа в зоне центрального пучка " • " Толщина пластинки листа между пучками * •** • Толщина пластинки листа в области бокового пучка

100

т 3

I-

4

. 1

2

5

6-- ' Помер листьев

7

Рис.1 б.Толщина пластинки листьев побега Саратовской 36,1994 г.

' Эпидермис пласшнки листьев представлен следующими типами клеток и клеточных комплексов основные эпидермальные клетки- длинные и короткие, трихомы- длинные и короткие, шнпикн, парные клаки, устьица.

Установлены различим по длине и ширине основных эшщермальных клеток пластинки листьев- сам! 1С длинные и у!кне наблюдаются над большими проводящими т 1К.1МН ()тмечаютги две разновидности длинных основных эпидер-мальных кле-1 ок- пластикам 1-5 листьев свойственны более широкие основные •нндермальные клетки с тонкими слепками 6-7 лиегьев-узкие с извилистыми, более утолщенными стенками Длина и ширина длинных п коротких основных •пидермальных клезок щвисит от положения листа на побеге- максимальная их ;шина и ширина х фамерна^доя 2 го листа, минимальная- для 6-7 листьев

<' обеих сторон листа, нижней и верхней, отмечены трихомы (волоски) Шипим и длинные трихомы распола] аются в области больших проводящих пучков и имеют поры с примыкающими к ним волокнами склеренхимы Над большими проводящими пучками наблюдаются овальные эпидермальные клснси с госочкообрашыми выростами к внешней поверхности

Впервые установлена характерная особенность пластинок 5-7 листьев- наличие парных клеток «шдермнеа у 5-ю и 6-1 о листа очи распола! аются с иижнен сторон« 1 пластики, у 7-1 о листа- с нижней и верхней сторон

В п ыспшке знстьев устьица распола! аются правильными рядами вдоль её продольной оси между большими проводящими пучками Длина устьиц у Саратовской 36 варьируст оз 78,7 мхм в 1 листе до 53,3 мкм в 7 листе, ширина устьиц тменяется от 27,2 мкм до 32,2 мкм

Проводящая система пластинки листьев представлена пучками 4-ых типов: I-болмгшх проводящие пучки со склеренхимными тяжами с обеих сторон плас-1тн1кн, 2 большие пучки со склеренхимой только с одной »и сюрон-всрхнеи или нижней, ^ небольшие пучки без склеренхимнои обкладки, 4- поперечные пучки Кроме тою, для больших проводящих пучков характерны две обкладки* внешняя- длинные и широкие клетки с хорошо выраженными хлоропласгамн, внутренняя- местомная обкладка с более утолщенной клеточной стенкой, обращенной к ксилеме и флоэме 11а продольных срезах отчетливо просматривается бочыиое число пор в клетках ыесюмнои обкладки пучка, что позволяет отмени- ходство ее клеток с волокнами склеренхимы Установлено различие по ,иш 11 четок обкладки проводящих пучков пластинки листьев разных метаме-ров побе! а

I (о сравнению с первым листом число проводящих пучков у верхних листьев вофастает, при этом отмечается вариабельность их числа в нижней, средней и верхней частях пластинки (табл 4) Начиная с 3 го листа, вариабельность пучков по их диаметру увеличивается (рис 17). Мет «мерная специфичность прояв-шегся и в отношении расстояния между пучками

Меюфилл пластики листьев предел анлен к теткам н с разным числом ячеек, наиболее встречающиеся- от 2 до 7 ячеек на клетку. Подобный тип мезофилла можно определить как ячеистый мезофилл. С увеличением числа ячеек длина клетки возрастает Отмечены метамерные различия по длине и ширине клеток мезофилла пластинок листьев (рис 18)

Наблюдаются сортовые различия по развитию некоторых типов «слеток пластики чистьев - длинных основных эиидермальных клеток, устьиц, клеток об-к I пки проводящих пучков, клеток мезофилла Установлена также сортоспеци»

фичносп» по числу проводящих пучков пластинок листьев (рис. 19).

Табл.4. Развитие проводящих пучков пластинок листьев яровой пшеницы Саратовская 36(1994 г.) • •

Номер Количество проводящих ' пучков(пгг.) ' ч . . » Число пучков с волокнами

листа • В верхней > - В средней В нижней склеренхимы

части ...... части ! , • части

пластинки пластинки пластинки

1 11,8±0,1 ■ . 13,2±0,1 12,7±0,2 .3 . ..

2 13,5±0,1* . 14,0±0,2** 12,910,1 3 .

3 15,4+0,1**. • 16,8±0,2*-* 16,9±0,1 *•* 3

.4 13,6±0,2*-* • 20.510,3*.* .... 18,9±0,1*'* - .... 5

5 • , 16,5+0,2*'* . 36,7±0.4*-' 28,0±0,2*-* 7

6 25,410,3*.* - 36,810,4* 30,910,2*'* 11

7 . 26,3.10,1**' .! 40,4,1:0,4*'* ; 34,410,3* *_> _ ■•»,»..•• 17 - •

... 90 83 76

£ 69 *

» 62

в 55

в»

'1 ,

..->-•■ 41

... 34 27

• 20

• Примечание: * - Р5 0,05 относительно первого листа'■• -

♦ - Р^ 0,05 относительно предыдущего листа

"Средний диаметр " А. 'Минимальный диаметр Максимальный диаметр

12 3 < ¡4'-

Рис.17. Развитие пучков пластинки листьев Саратовской 36, 1994 г.

5-' 6 7

. Номер листьев

, Для .других , элементов метамера, междоузлия , и узла, выявлены следующие морфолого-анагомические особенности развития. В частности, эпидермис междоузлия представлен: основные эпидермальные клетки, парные клетки, овальные клетки с шипообразными ■ выростами, обращенными к внешней • поверхности, устьица. Под эпидермисом располагаются волокна склеренхимы, образующие механическое кольцо, ассимиляционная паренхима в виде групп клеток

с небольшим числом ячеек, паренхима Выраженность клеток ассимиляционной паренхимы на поперечных срезах стебля уменьшается от верхушки междоузлия к его основанию« причём наиболее существенно под влагалищем листа.

Число пучков в разных междоузлиях одного и тою же растения достаточно стабильно, однако в разных его участки* их число моэют изменяться за счсг вхождения »и дру1 их междоузлий дополнительных мелких пучков или их объединения Небольшие проводящие пучки имеют поперечные соединения друг с другом. что чаще наблюдается в нижней части междоузлия

165 т- — - - - —

5 6 7

Номер листьев

Рис 18 Развитие клеток мезофилла пластинки пистьев Саратовской 36 1994 г

Число проводящих пучков шт Рис 19 Число проводящих пучков в средней части пластинки листьев Тпйсит аез1|уипл,1991 г

(),шпмк ш первых в междоузлиях дифференцируются проводящие пучки, прежде всею клетки протофлоэмных волокон. Дифференциация проводящих пучков осуществляется двумя локуеами- справа и слева от условно! о диаметра

междоузлия, распространяясь и дальнейшем на другие пучки. В последующем развитии междоузлий происходит: разрушение и частичный лизис паренхим-пых клеток их внутренней часги ( в верхних междоузлиях этот процесс начинается до момента цветения); деструктивное изменение клеток ассимиляционной паренхимы; утолщение клеточных стенок волокон склеренхимы, при этом в их оболочках в это время рельефно проематриваются ноля плаэмодссм. До конца онтогенеза и волокнах склеренхимы междоузлий сохраняется цитоплазма и ядро.' ■: •• < - . • ■ , • ■ По завершении роста и развития междоузлий каждому из них присуши свои специфические черты, определяемые положением в системе метамеров побега: но длине,* диаметру, наличию полости в центре, толщине стенки. Наблюдается видо- и сортоспецифичность: по длине междоузлий, диаметру внутренней полости, толщине стенки, числу групп мезофилльных клеток, толщине механического кольца., " Л - . . •' »

В узлах стебля отмечено большое число смыкающихся проводящих пучков, образующих на продольных срезах узла несколько ярусов. Пучки гетерогенны по степени дифференциации их ксилем пых и флоэмных элементов и окружены мелкими паренхимными клетками. Клетки ассимиляционной паренхимы в нижней части узла и клетки, примыкающие к проводящим пучкам, содержат большое число хлороиластов. В нижней части узла и между отдельными проводящими пучками дифференцируются различные типы склереид- макро-, остео-, трихо- и аетросклсреидм. ■...-•>.'"--- ---

.В процессе исследовании установлено, «тто механическое напряжение может являться фактором, регулирующим гистогенез у растений ( например, рост и развитие междоузлия, инициацию лигулы). В частности, наложения эластичного давящего кольца на стебель модельного объекта, РорЫия петгиЬепк, прнио-днло к его уменьшению в зоне давления. Воздействие механического давления проявлялось и на внутренней, анатомической структуре побега-абсолютные величины коры, древесины и сердцевины в зоне давления во всех анализируемых случаях были меньше.. Наблюдаются' изменения соотносительного развития этих комплексов тканей; определение отношения древесины к коре показало, что в зоне давления происходит существенное увеличение*размеров древесины относительно коры.-Изменение структуры побега под воздействием давления связано, прежде всего, с деятельностью образовательных тканей- камбия и фел-логена. Эти изменения касаются как пространственной направленности их функции, так и активности формирования отдельных типов тканей. Для фелло-тена характерна различная реакция на механическое давление в зависимости от состояния побега, что свидетельствует о его. различном физиологическом статусе, уровне компетентности в специализации того или иного типа клеток. В зоне давления отмечена активация деления клеток сердцевины.

7. ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЛОЩАДИ ЛИСТЬЕВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ПОБЕГА ПШЕНИЦЫ

Развитие каждого из элементов метамера побега является отражением внешних и внутренних условий онтогенеза побега пшеницы. Искусственное изменение достигаемой величины любого из элементов метамеров, моделирующее ес-з'есгвенный процесс, является средством определения межметамерных отношений в онтогенезе побега пшеницы. В частности, при механическом удалении ; -

нласгинки 1 -I о или 3 го и 4-го листьев отмечается.

уие 1ичс1шс или уменьшение длины нримордисв других листьев, зависящее от их положения в системе метамеров побега,

- изменение еоопюсителъного развития пластинки и влагалища листьев в момент инициации лигулы, наиболее су шест венное уменьшение длины пластинки (в <1 о! длины примордия) характерно как правило для позже формирующихся ив тьев (рис 20, 21)

25 40 55 70 85 100 115 130

Длина примордия % Рис 20 Влияние удаления пластинки ! га листа на длину примордия в момент инициации лигулы у Саратовской 36 1995

Длина пластинки % Рис 21 Длина пластинки при инициации лигулы 2 8 листьев Саратовской 36, 1995 г

Изменение соотносительного развития плаепшкм и влагалища листьев на момент инициации яшулы у нримордисв отражается в последующем онтогенезе листьев

- абсолютной и относительной скорости роста (рис 22,23),

длины пластинки и влагалища на разных временных этапах роста;

- продолжительности росга и развития пластинки и влагалища.

Рис 22.Абсолютная скорость роста пластинки 6 листа . Саратовской 36,1995 г. ~ .

10 12 14 16 '18 20 22 24 26 28 30 '32 ' 34 - 36 ' 38 40 42 , - Дней с момента посева семян -

Рис.23. Относительная скорость роста пластинки 6 листа п .; . Саратовской 36,1995 г. * " *" "'

Впервые отмечено, что при изменении площади листьев наблюдается специфичность в реакции имевшихся листьев в момент воздействия и вновь образующихся конусом нарастания побега:

- по абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища;

- продолжительности роста и развития; ...

- достигаемой длины пластинки и влагалища по завершении их роста. Изменение площади листьев может оказывать влияние на соотносительную

длину ( в % от общей) пластинки и влагалища на отдельных временных отрезках роста и по его завершении. ,

Изменение площади листьев способствует формированию соответствующих коэффициентов сбалансированности роста пластинок и влагалищ листьев; их величина на отдельных участках онтогенеза побега будет определяться положе-

нисад тистьсв на побеге растения (рис 24)

1 ■ 1 Кер 6/7 контроль - ' Хер 6/7 опыт 1 ......">■"" Кср 6/7 . опыт 2

32

Л> 28

%

п к 24

ь

ас О 20

V

п 16

<9

£ о. 12

и

в

4

0

10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 35 38 40 42 44

Дней с момента посева семян Рис 24 Коэффициенты сбалансированности роста пластинок смежных 6 и 7 листьев Саратовской 36,1995 г

Изменение площади любого из листьев может оказывать влияние на продолжительность фаз роста других листьев, при этом наблюдается специфичность в уровне изменений со стороны частей листа- пласппски и влагалища

Изменение межметамерных отношений в случае уменьшения площади листьев может отразиться на развитии отдельных клеток пластинок других листьев. Величина изменении в развитии клеток пластинки листа определяется. I- какой из лиегьен подвергая изменению ею площади, 2- фазой роста имеющихся листьев побес а пшеницы (табл.5)

I абл.5 Влияние удаления пластинки перао! о листа на развитие клеток эпидермиса пластинок 3 и 5 листьев побега яровой пшеницы Саратовская 36

Гипы и пара- Пластинка третьего листа Пластинка пятого листа

метры клеток Коктроль(мкм) ОпъгЦмкм) Контролъ(мкм) Оныт(мки)

Устьица а 77,141,3 81,010,3* _ 71д2±0,4* 70,4+0,4_

в 29,034),] 32,3+0,1* 26,0+0,2* _" 29,2±0,2* __

г 86 2Л ,9 108,2.И,0* 72,211^8 _

/Длинные в 281,6+5 8 _ 376,0 <9,4* 259,0+4,7* _ 389,816,9*

трихомы в 32ь5±015 _ 47,2>0,Х' 49 5 Ю,7* 46,4+0^8'

Короткие а ! 34,9-» 0 6 182,4+2 Г ~ 134,0 + 1,1 151^11,6*

трихомы в 10,2+0,2 25,1+0,2* 23,110,2* 1 26,310,1*

/^ыишые основные а 3X7,015 6 325,2.+ !, 2* 333,1+4,8

лшдермальные клетки в 28,1'0,1 31,810,3* _28,4Ю,2 _ 27,2+^2*

Короткие основные а 75,2+1,2 101,5±|,7^_ 83^0,2* _ _J3.0tl.3__

-шидермальные клетки в Г 15,610,2__ 23,3±0,4* ~14,1±0,2*

Примечание а длина клетки в ширина клетки или ширима основания дня трихом, г-ряссгояинс между устьицами

* - 1'< 0,05 относительно контроля соответствующего листа

* Р*ч 0 05 относительно контроля третьего листа

Уменьшение площади листьев оказывает влияние на рост и развитие конуса нарастания побега, что выражается:

- в замедления роста конуса; при этом реакция на отторжение пластинки листа отмечается через двое суток (рис.25): " " . ■ ' , >

- в различии по. числу формирующихся мсгамеров генеративной зоны побега пшеницы в одноименные сроки вегетации; при этом отмечается специфичность в отношении тог о, площадь какого из листьев подверглась изменению.

28 ' 30 * ' 32 1 34 '

• «■'<»..-■■. . ' - ■..,.-.>.', Дней с момента посева семян

>, . I,-: ■••. Рис.25. Рост генеративной зоны побега Саратовская 36,1995 г. . >•

I (аблюдаются сортовые особенности влияния изменения площади листьев на рост и развитие конуса нарастания, других листьев побега яровой пшеницы.

8: пластич ность" м еж мвт а м ерн ых отношений в онтогенезе побега пшеницы - - : ,

В процессе онтогенеза побега каждый, формирующийся конусом нарастания метам ер вступает в своеобразные донорно-акцепторные отношения со смежными с ним метамерами, что определяет специфичность проявления этих отношений на структурном и функциональном уровнях организации растения.

Установлено, что донори&я функция 1-4 листьев в случае их отдельного учёта варьирует в пределах 49-55 % от балансовой величины ¡>тк-«>игсе отношений; в момент завершения роста 5 и б листьев их донорная функция составляет соответственно примерно 34 %, в последующем - 7 и 8 листья- донорная функция увеличивается (рис.26). . .

- В разные годы вегетации уже с момента завершения роста первого листа может наблюдаться различие в величине значений донорно-акцепторных отношений; в случае уменьшения площади пластинки листьев акцепторная функция вышерасположенных листьев и конуса нарастания побега возрастает.

Изменение площади листьев, под воздействием условий вегетации или экспериментальным путем, способствует изменению акцепторной функции конуса нарастания и генеративной зоны побег а пшеницы (рис.27,28); при этом уменьшение площади пластинки первого листа оказывает большее угнетающее влияние на акцепторную функцию последующих растущих листьев.

Номер листьев

Рис 26 Изменение донорно-акцепторной функции в онтогенезе побега Саратовской 36 1995 т

^ ^ Номер листьеь ^

Рис 27. Акцепторная функция конуса нарастания побега в момент окончания роста соответствующего листа Саратовской 36

Донорная функция некоторых листьев может иметь разные значения у сортов ГпПсит асхЦуит Незначительные различия по донорно-акцепторной функции в начале онтогенеза сортов пшеницы в последующем проявляются более выра-женно: рубежным, в этом плане, является развитие четвертого и пятого листьев побега

Наблюдается различие в реакции сортов на изменение площади листьев, по балансовой величине донорно-акцепторной функции в онтогенезе побега пшеницы, по акцепторной функции конуса нарастания и генеративной зоны побега; но акцепторной функции следующи о за лисгом-донором растущего листа.

В онтогенезе побега пшеницы изменение площади листовой поверхности и, следовательно, балансевои величины донорно-акцепторной функции между ме-юмерами, способствует формированию популяции растений, имеющих разное

число листьев на стебле - от шести до девяти; при этом наблюдается сортовая специфичность (рис.29). ~

' 1 * 35

IX ;

30

"8 \

О 25

#

«Г ж

1> 20 -

5 " 15 •

х:

0 * 1 10 -

1

< 5

-о—1994Г

' » чээвг.

— При удалении 1 листа,1995 г. •- • При удалении 3 и 4 листьев ,1995 г:

100 (8 лист)

28,5 л

ж

53,5

• Номер листьев Рис.28. Акцепторная функция генеративной зоны побега в момент окончания роста соответствующего листа Саратовской 36

, девять листьев

восемь листьев

семь листьев

шесть листьев

48 54 60 66 ■ - • Число растений, %

" ' •'. Рис.29/Доля растений с разным числом листьев главного

" ^ побега Саратовской 36, 1995 г. : "

' Изменение площади поверхности листьев ( баланса донорно-ахцепторных отношений между метамерами) сказывается на развитии боковых побегов в структуре растения ( рис.30); каждому сорту присуща своя норма реакции на уменьшение листовой шжерхности по числу боковых'побегов первого порядка.

Изменение площади листовой поверхности отражается 'на' развитии листьев побега- длины пластинки и влагалища, их доли от общей длины листа,' при этом также наблюдаются сортовые особенности. .

Изменение площади листовой поверхности ( баланса допорно- акцепторных отношений между метамерами) • отражается на длине колоса; способствует' изменению доли растений, имеющих разное число колосков в колосе пшеницы;

проявляется в изменении доли растении, имеющих разное число зерновок в колосе пшеницы, сказывается на массе зерновок в колосе пшеницы.

□ контроль а опыт 1 0 опыт 2

28

т. ___ --------

¡¡в

в

—^ 1 .1---(

1 побег

2 побега

Побеги отсутствуют

Рис 30 Число растений Саратовской 36 имеющих боковые побеги 1995 Г

Более 2 побегов

Заключение

Возобновление роста и развития конуса нарастания и примордиеа листьев эмбрионального побега зародыша зерновки пшеницы происходит при их разных стартовых состояниях у видов и сортов яровой пшеницы, определяемых особенностями эмбриогенеза. Отмечаемая при этом положительная корреляция между массой зерновки и длиной 1-3 листьев эмбрионального побега зародыша позволяет предположить, что ее основой является подвижный баланс донорно-акцепторных отношений между эндоспермом и формирующимся зародышем, в пределах которого как результат этих отношений устанавливается аллометрическая зависимость между ростом листьев и конуса нарастания побега

В онтогенезе пшеницы под влиянием естественных или искусственных факторов среды осуществляется постоянная коррекция, оптимизация Бтк-воигсе отношений, реализуемая в функциях роста, развития метамеров и их элементов Длительное время рост чиста происходит в состоянии примордия, что зависит от положения листа в системе метамеров побега пшеницы С момента формирования лигу ты, образующейся при разной длине примордия, рост каждой из частей листа-пластинки и влагалища, происходит независимо Отмечаемое при этом различие сортов в отношении кривых абсолютной и относительной скорости пластинок и влагалищ листьев одноименных метамеров, коэффициентов сбалансированности их роста отражает уровень сбалансированности межметамерных, донорно-акцепторных отношений, их устойчивости к усювиям вегетации

Существующие уже с момента прорастания семян сортовые и видовые различия по величине и состоянию конуса нарастания, по дайне листьев последовательно прояв-тяются в развитии смежных метамеров Как показали наши исследования, завершение роста первого листа совпадает с ускорением роста третьего, второго - ускорением роста четвертого листа и т д, что определяется типом донорной специализации тистьев, организацией транспортной системы смежных метамеров При сравнительно одинаковой для всех листьев анатомической организации их пластинок, развитии проводящих и мезофилльных, механических и эпидермальных тканей, каждому из

них присущи свои специфические особенности, определяемые генотипом сорта, положением листа в системе метамеров побега и условиями, в которых осуществлялся его рост.

В онтогенезе пшеницы каждый из метамеров побега выступает как достаточно автономное целостное образование. Автономность обеспечивается: I) в рамках концепции донорно-акцепторной единицы - наличием ведущих элементов: - донора, акцептора и системы связей между ними (Мокроносов, Гавриленко, 1992); 2) в рамках концепции автономности по типу регуляторных систем - наличием рецепторов, афферентных и эфферентных путей проведения возбуждения (проводящих пучков), центральных регулирующих элементов, представленных в узле; в их качестве могут выступить клетки склеренхимы (Степанов, 1992,1993,2001). Степень автономности метамеров (Лодкина,1983; Степанов, 1993), может изменяться из-за усиления или же ослабления отдельных элементов системы регуляции, из-за усиления или ослабления элементов донорно-акцепторной единицы. В результате в целостном побеге пшеницы обеспечивается оптимальный режим многих других физиологических процессов.

Образно можно сказать, что отмечаемый в итоге развития пшеницы тип sink-source отношений, где имеется единая аттрагирующая зона (колос) и донорные морфострук-туры - листья, междоузлия побега ( Мокроносов, 1983), является вершиной айсберга, в основании которого лежит пластичный баланс межметамерных, донорно-акцеп-торныхотношений. ..• . ; ■• ■ .. • - .о^

. ;. • ■ 1 ВЫВОДЫ ' .

1. Установлены различия между видами и сортами пшеницы по степени развития конуса нарастания и длине примордиев листьев эмбрионального побега зародыша зерновки, сохраняющиеся в разные годы вегетации растений." ■ т -" > ' >2. Зерновкам из средней части колоса свойственна'большая суммарная длина 1-3 примордиев листьев эмбрионального побега зародыша. Наблюдается положительная корреляция между массой зерновки и длиной примордиев листьев (г= 0,661 - 0,783). ■

3. Выявленные сортовые и видовые особенности развития конуса нарастания и примордиев листьев эмбрионального побега зародыша зерновок являются следствием специфичности процесса эмбриогенеза, i - . . ■ 1 : ,

4. В зависимости от генетических особенностей сортов и условий вегетации с момента посева семян наблюдаются различия: по продолжительности формирования и числу метамеров вегетативной и генеративной зон побега; по степени возрастания размеров конуса нарастания и выраженности цитогистологических зон в отдельные пластохроиные циклы и к концу вегетативной фазы развития, по абсолютной и относительной скорости роста конуса нарастания, длине зачаточного колоса; по взаимосвязи фенофазы проростка и пластохронного состояния конуса нарастания побега. -

: 5. Одним из факторов, определяющим рост конуса, нарастания и вычленение им метамеров побега, является закономерное изменение отношения между площадью , поверхности и объемом конуса, как в ходе отдельно, взятого пластохронного цикла, так и в ряду последовательных циклов. v .,>-.-•, „ <

6. Установлены особенности роста и развитие листьев в онтогенезе яровой пшеницы с момента их инициации конусом нарастания побега. Каждому листу присущи свои специфические ростовые характеристики, определяемые его положением в системе метамеров побега, а также агроклиматическими условиями^ в которых реализуется онтогенетическая программа растения.-. . .. . . -

Образование титулы, приводящее к разделению примордия на части - пластинку и влагалище, происходит при разной его длине Для листьев каждого из метамеров интенсивный рост влагалища соответствует разный участкам леи-фазы кривой роста пластинки Для тистьев первых, метамеров интенсивный рост влагалища наблюдается на момент ¡авершения лот-фазы роста пластинки, тогда как у средних или верхних метамеров - в середине или начале лог-фазы роста пластинки

7 Завершение роста первого листа совпадает по времени с ускорением роста третьего числа, второго - ускорением роста четвёртого листа и т д, что, вероятно, определяется типом донорной специализации листьев Для каждого из метамеров побега пшеницы характерны специфические значения коэффициентов сбалансированности роста пластинок и влагалищ смежных тистьев

8 Наблюдается сортоспецифичность по продолжительности роста листьев в состоянии примордиев и общей продолжительности роста пластинки и влагалища, по продолжительности фаз роста, по абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев Каждому из сортов свойственны специфические значения коэффициентов сбалансированности роста пластинок и влагалищ смежных листьев

9 Выявлена морфолого анатомическая организация пластинок листьев, установлены особенности развития междоузлий и узлов стебля пшеницы Отмечена характерная особенность пластинок 5-7 листьев - наличие парных клеток эпидермиса. По сравнению с первым листом число проводящих пучков у верхних листьев возрастает, при этом отмечается вариабельность их числа в нижней, средней и верхней частях пластинки Начиная с 3 ю листа, увеличивается вариабельность пучков по их диаметру

10» Представлено экспериментальное обоснование, позволяющее рассматривать механическое напряжение между клетками и тканями морфоструктур в качестве фактора, регулирующего гистогенные процессы

11 Установлена метамерная специфичность по развитию клеток пластинки тистьев - эпидермапьных ( трихом, длинных и коротких основных клеток эпидермиса, устьиц), мезофилла, проводящих пучков, отмечается метамерная специфичность по расстоянию между пучками Наблюдаются сортовые различия по развитию некоторых клеток пластинки листьев

По завершении роста и развития междоузлий каждому из них присуши свои специфические черты, определяемые положением в системе метамеров побега по длине, диаметру, наличию полости в центре, толщине стенки Наблюдается сортоспецифичность по длине междоузлий, диаметру внутренней полости, толщине стенки

12 Изменение площади листовой поверхности в результате удаления пластинки одного или нескольких листьев приводит к различным морфогенетическим реакциям со стороны конуса нарастания и листьев побега В своей совокупности эти реакции проявляются в следующем а) в увеличении или уменьшении длины примордиев Других листьев, что зависит от их положения в системе метамеров побега, изменении соотносительного развития пластинки и влагалища листьев в момент инициации титулы, б) в различии абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влага-тита тистьев по сравнению с контрольными растениями, продолжительности фаз их роста, в) в изменении величины коэффициентов сбалансированности роста пластинок и влагалищ листьев, г) в развитии отдельных клеток пластинок других листьев, д) в

особенностях роста и развития конуса нарастания, формировании им метамеров генеративной зоны побега. Установлены сортовые особенности влияния изменения площади листьев на рост и развитие других листьев, конуса нарастания побега яровой пшеницы. ■ ■ . - • г

13. Осуществлена модельная оценка пластичности донорно-акцепторных отношений в онтогенезе побега пшеницы. В разные годы вегетации уже с момента завершения роста первого листа может наблюдаться различие в балансевой величине донорно-акцепторных отношений между метамерами побега разных сортов пшеницы. Незначительные различия по донорно-акцепторной функции в начале онтогенеза сортов пшеницы в последующем проявляются более выраженно; рубежным, в этом плане, является развитие четвёртого и пятого листьев побега.

; 14. Наблюдается различие в реакции сортов на изменение площади листьев: по балансевой величине донорно-акцепторной функции в онтогенезе побега пшеницы; по акцепторной функции конуса нарастания и генеративной зоны побега; по акцепторной функции следующего за листом-донором растущего листа. : 1

15. Изменение площади листовой поверхности способствует формированию популяции растений пшеницы, имеющих разное число листьев на стебле, сказывается на ■ развитии боковых побегов ? и листьев, отражается на структуре колоса.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

• 1. Степанов С.А. Особенности органогенеза различных селекционно-генетических форм пшеницы И Физиолого-биохимические исследования растений и микроорганизмов. Саратов. 1982. С. 13-14.

- 2. Степанов С.А. Сравнительная характеристика вегетативного органогенеза различных селекционно-генетических форм пшеницы // Вопросы биологии растений и животных Поволжья / Саратовский госуниверситет. Саратов, 1984. С. 26 -37. Деп. в ВИНИТИ 4.09.84., № 6055-84. ,

3. Степанов С.А., Спивак В.А., Быховцев Б.Г., Егорова С.И. Оценка селекционно-генетических форм пшеницы по анатомо-физиологическим признакам состояния органов в процессе вегетации // 5 Республиканская конференция "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур": Тез.докл. Целиноград, 1984. С. 66. . . , ■ ... . . - Г , 4. Степанов С.А., Мостовая Л.А, Особенности роста верхушечной меристемы побега пшеницы Саратовская 52 в сравнении с родительскими формами // Физиология сельскохозяйственных растений: сб. науч. работ. Саратов, 1987-С. 42-48. - 5. Степанов С.А., Быховцев Б.Г. О степени развития зародышевых побеговых почек семян сортов яровой пшеницы в связи с оценкой продукционного процесса // Сельскохозяйственная биология. М., 1988. №5. С.12-15. ,, .. 6. Евдокимова O.A., Степанов С.А. Способность к кущению у пшеницы и условие её реализации // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов: Тез. науч. конф. Часть 2. Уфа, БНЦ УрО АН СССР, 1989. С. 15.. - . -

7.: Степанов С. А.,- Ку маков В А. Физиологическая роль; первичного морфоге-нетического процесса в определении структуры главного побега пшеницы // Второй съезд ВОФР: Тез. докл. М., 1990. С.87. • ; ■ , <

8 Степанов С.А, Мостовая Л А Оценка продуктивности сорта по первичному органогенезу побега пшеницы // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль Саратов, 1990 С 151-155

9 Степанов С А Некоторые особенности формирования колоса яровой пшеницы в условиях Юго Востока // Вопросы биохимии и физиологии растений и микроорганизмов Саратов, 1991 С 62-66

10 Бремзина Е В , Степанов С А Цитогистологическая зональность конуса нарастания побега яровой пшеницы в вегетативный период органогенеза // Вопросы биохимии и физиологии растений и микроорганизмов Саратов. 1991 С 37-42

11 Кумаков В А., Степанов С А Сравнительная характеристика развития зародышевых почек зерновок некоторых видов и сортов яровой пшеницы // Биологические основы селекции сб науч трудов Саратов, 1991 С 125-131

12 Степанов С А , Кумаков В А Влияние температуры на функциональную активность конуса нарастания побега яровой пшеницы И Вопросы ботаники Нижнего Поволжья Саратов, 1991 С 93-102

13 Степанов С А Склеренхима Саратовский госунивероггет Саратов, 1992 67 с Деп в ВИНИТИ 06 05 92 . № IS20-B92

14 Степанов С А Пластохронные и онтогенетические изменения конуса нарастания побега яровой пшеницы в условиях Юго-Востока // Третий съезд ВОФР Тез докл С Петербург, 1993 С 426

15 Шутарева Л В , Степанов С А Межметамерные взаимосвязи в онтогенезе побега пшеницы // Третий съезд ВОФР Тез докл С-Петербург, 1993 С 459

16 Степанов САК вопросу об анатомо-морфологической организации зародыша зерновки яровой пшеницы Саратовский госуниверситет Саратов, 1993 12 с. Деп в ВИНИТИ 28 06 93 ,№1774-В93

17 Шутарева Л В. Степанов CA Метамерная изменчивость междоузлий стебля яровой пшеницы Саратовский госуниверситет Саратов, 1993 19 с. Деп. в ВИНИТИ 28 06 93. № 1775-В93

18 Степанов С А Новые аспекты проблемы целостности растительного организма Саратов, 1993 23 с

IЧ Степанов С А Функциональная изменчивость конуса нарастания побега сортов яровой пшеницы Саратовский госуниверситет Саратов, 1994 8 с Деп в ВИНИТИ 10 01 94,№ 50-В94

20 Степанов С А, Кумаков В А Сортоспецифичиость первичного морфогенетиче-ского процесса в определении морфологической структуры зрелых растений пшеницы Саратовский госуниверситет Саратов, 1994 8 с Деп в ВИНИТИ 10 01 94 , К" 51-В94

21 Кумаков В А , Березин Б В , Игошин А П , Степанов С А , Евдокимова О В , Шер К Н Продукционный процесс в посевах пшеницы Саратов, 1994 203 с

22 Головинская О Н , Степанов С А Некоторые особенности роста листьев яровой пшеницы в условиях Юго-Востока Саратовский госуниверситет. Саратов, 1995 12 с Деп в ВИНИТИ 16 03 95 , № 730-В95

23 Stepanov S А, Kalmina А V, Shevchenko О V Cholinesterase activity in metameres of spnng wheat shoot // Physical-chemical basis of plant physiology. Annual symp 5-8 February, 1996, Penza P 74

24. Stepanov S.A., Golovinskaya O.N. Structural and functional aspects of inter-metameric correlations in wheat shoot ontogenesis // Physical-chemical basis of plant physiology. Annual symp. 5-8 February, 1996, Penza. P. 124. • < >- ,

25.' Головинская O.H., Калинина A.B.', Степанов С.А. Физиологические аспекты межметамерных взаимосвязей в онтогенезе побега яровой пшеницы // Проблемы общей биологии и прикладной экологии животных и растений. ~ Саратов, 1997. С. 2428. - . ■ .- . .. ¡-.

- 26. Головинская О.Н., Степанов С.А. Анатомо-физиологические аспекты проблемы целостности растительного организма // Труды 6 Молодежной конференции ботаников. С.-Петербург, 1997. С. 51. > .

, 27. Степанов С.А., Головинская О.Н., Калинина A.B.. Анатомо-физиологические аспекты межметамерных взаимосвязей в онтогенезе побега яровой пшеницы // Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. С.-Петербург, 1997,С.367-368. ; „ л- ■ . .Г :

28. Степанов С.А., Головинская О.Н. Метамерная изменчивость клеток мезофилла пластинки листьев яровой пшеницы /У Саратовский госуниверситет. Саратов, 1997. С.1-19.Деп. в ВИНИТИ 19.03.97., № 842-В97. . ; ' Д ^ ,

- 29. Степанов С.А., Кумаков В.А., Головинская О.Н. Морфогенетические аспекты проблемы • гомеостаза яровой пшеницы II Физико-химические основы физиологии растений и биотехнологии. 3-ий ежегод.симпозиум. Москва, 1997.0. 119.

• 30. Степанов CA., Щеглова Е.К. Холинэстеразная активность узлов стебля мягкой яровой пшеницы // Защита растений от вредителей и болезней: сборник научных работ. Саратов: СХ Академия, 1996. СЛ17-120. , . . .

• 31, Степанов С.А., Щеглова Е.К., Калинина A.B. Оценка активности холинэстеразы в онтогенезе побега сортов яровой пшеницы И Саратовский госуниверситет. Саратов, 1997. С.1-7. Деп. в ВИНИТИ 19.03.97.Дз 841-В97. .' . « - . . ;

32.. Аникин В.В.,~> Степанов. С.А. Морфофизиологические механизмы адаптации пшеницы при повреждении насекомыми листьев и апекса побега растения // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: тез.докд., гтредст.2(Х) съезду Русского ботанического общесгва(26-29 мая 1998 г.,С.-Петербург).-С.-Петербург, 1998. С.362:363. , 33.. Степанов С.А., Кумаков В.А. Онтогенетический асиектактивности холинэстеразы яровой пшеницы // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков; тез. докл., предст.2(Х) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., С. -Петербург). С.-Петербург, 1998, С.379-380. , ,•■> . " < :

. 34. Степанов С.А., Головинская О.Н. Основные закономерности роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы // Саратовский госуниверситет. Саратов, 1998. СЛ- ; 23. Деп. в ВИНИТИ 23.09.98., №2851-В98. ,

Г 35. Худякова В.В., Степанов. С А. Полиморфизм склеренхимы зерновки и побега Triticum aestivum L; // Саратовский госуниверситет. Саратов,1998. С.1-8. Деп. в ВИНИТИ 23.09.98. ,№ 2853-В98.. . ; . - •• .36. Степанов С.А., .Головинская О.Н. Влияние механического уменьшения листовой площади на рост и развитие листьев и апекса побега пшеницы И Саратовский госуниверситет. Саратов, 1998. С. 1-34. Деп. в ВИНИТИ 12.10.98., № 2987-В98.

37. Степанов С.А., Головинская О.Н. Структурная организация пластинок листьев как отражение их положения в системе метамеров побега пшеницы // Саратовский госуниверситет. Саратов, 1998. С. 1-23. Деп. в ВИНИТИ 12.10.98., № 2988-В98.

38 Степанов С А , Головинская О H Сортовые особенности роста листьев мягкой яровой пшеницы // Саратовский госуниверситет Саратов, 1998 С 1-28 Деп в ВИНИТИ 12 10 98 , № 2989-В98

39 Степанов С А Рост и развитие листьев Tnticum aestivum // IV съезд общества физиологов растений России Международная конференция " Физиология растений-наука 111 тысячелетия'. тез-докладов Москва. 4-9 октября 1999 г. Москва, 1999 С 706-707

40 Худякова В В, Степанов С А Метамерная изменчивость анатомии пластинок листьев Tnticum aestivum // IV съезд общества физиологов растений России Международная конференция " Физиология растений-наука Ш тысячелетия". Москва, 4-9 октября 1999 г.-тез докладов М, 1999 С 727-728

41 Евдокимова О А , Кумаков В А, Степанов С А Развитие зародышевых почек зерновок у различных видов и сортов яровой пшеницы // Международная научно-практическая конференция "Семя' Москва, 14-16 декабря 1999 г. тез докл М, 1999 С 85-87

42 Степанов С А Развитие склеренхимы Populus nervirubens // Вопросы биологии, экологии, химии и методики об>чения Сб науч ст Вып4 Саратов ЗАО "Сигма-плюс". 2001 С 26-29

43 Коробко В В , Степанов С А Физиология роста междоузлий стебля пшеницы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Сб науч ст. Вып 4 Саратов '¡ДО "Сш ма-нлюс", 2001 С 24-26

44 Степанов С А , Коробко В В , Щеглова Е К Метамерные особенности роста и развития листьев пшеницы // Вестник Башкирского университета. Уфа Изд-во БГУ, 2001 ЛЬ 2(1) С 162-163

45 Степанов С А , Головинская О H Роль меристем и склеренхимы в гомеосгазе растений // Известия Саратовского гос университета Саратов Изд-во СГУ, 2001 Сер Виол, вып спец С 137 142

46 Степанов С А Морфогенез пшеницы анатомические и физиологические аспекты Саратов Саратовский источник, 2001 213 с

Объем ДХп.л.

Зак.

Тираж /О О экз.

'АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская. 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Степанов, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ МЕЖ-МЕТАМЕРНЫХ ОТНОШЕНИЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ ПОБЕГА ПШЕНИЦЫ

1.1. Понятие об онтогенезе пшеницы.

1.2. Представление о метамере побега и его образовании.

1.2.1. Некоторые особенности организации зародыша зерновки пшеницы.

1.2.2. Рост и развитие конуса нарастания побега в вегетативный период органогенеза.

1.2.3. Формирование метамАов в генеративный период органогенеза

1.3. Рост и развитие листьев яровой пшеницы.

1.4. Анатомия и развитие тканей листьев пшеницы.

1.4.1. Анатомия пластинки листьев пшеницы.

1.4.2. Метамерная (ярусная) изменчивость анатомии пластинок листьев

1.4.3. Развитие тканей пластинки листьев побега в онтогенезе пшеницы

1.5. Интеграция физиологических процессов в растении.

1.5.1. Донорно-акцепторные взаимоотношения в растении.

1.5.2. Донорно-акцепторная единица растения и её элементы.

1.5.3. Межметамерные взаимоотношения при удалении листьев.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ

ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методика исследования.

2.3. Почвенно-климатическая характеристика района исследования.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЛИСТЬЕВ И АПЕКСА

ЭМБРИОНАЛЬНОГО ПОБЕГА ЗАРОДЫША ЗЕРНОВКИ ПШЕНИЦЫ

3.1. Анатомо-морфологическая организация зародыша зерновки пшеницы.

3.2. Видовые и сортовые особенности развития листьев и конуса нарастатания эмбрионального побега зародыша зерновки пшеницы.

3.3. Развитие листьев и конуса нарастания эмбрионального побега зародыша зерновки в разные годы вегетации растений.

3.4. Развитие листьев и конуса нарастания эмбрионального побега зародыша зерновки в разных частях колоса пшеницы.

3.5. Сортовые особенности эмбриогенеза зародыша ТпИсиш аевИуит.

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ

КОНУСА НАРАСТАНИЯ ГЛАВНОГО ПОБЕГА В ОНТОГЕНЕЗЕ ЯРОВОЙ

ПШЕНИЦЫ

4.1. Рост и развитие конуса нарастания побега в вегетативный период органогенеза пшеницы.

4.2. Цитогистологическая зональность конуса нарастания побега в вегетативный период органогенеза.

4.3. Рост и развитие конуса нарастания побега в генеративный пАиод органогенеза.

4.4. Взаимосвязь состояния проростка и конуса нарастания побега пшеницы

ГЛАВА 5. РОСТ И РАЗВИТИЕ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ

5.1. Некоторые аспекты роста и развития листа как ведущего элемента метамера побега пшеницы.

5.2. Метамерные особенности роста и развития листьев пшеницы.

5.3. Сортовые особенности роста и развития листьев яровой пшеницы

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

НЕКОТОРЫХ ЭЛЕМЕНТОВ МЕТАМЕРОВ ПОБЕГА ПШЕНИЦЫ

6.1. Структурная организация пластинок листьев как отражение их положения в системе метамеров побега.

6.2. Некоторые сортовые особенности морфологии и структурной организации листьев.

6.3. Морфолого-анатомические аспекты развития междоузлий и узлов метамеров побега пшеницы.

6.3.1. Сортовые особенности развития междоузлий побега пшеницы.

6.4. К вопросу о возможной роли механических напряжений в регуляции гистогенных процессов.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЛОЩАДИ ЛИСТЬЕВ НАЮСТ И РАЗВИТИЕ ПОБЕГА ПШЕНИЦЫ

7.1. Влияние механического уменьшения листовой площади на рост и развитие листьев побега пшеницы.

7.2. Влияние механического уменьшения листовой площади на структурную организацию пластинок листьев.

7.3. Влияние уменьшения площади листьев на рост и развитие конуса нарастания побега пшеницы.

7.4. Сортовые особенности влияния механического уменьшения листовой площади на рост и развитие листьев, конуса нарастания побега пшеницы.

ГЛАВА 8. ПЛАСТИЧНОСТЬ МЕЖМЕТАМЕРНЫХ ОТНОШЕНИЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ ПШЕНИЦЫ

8.1. Изменение донорно-акцепторных отношений в онтогенезе побега пшеницы.

8.2. Баланс межметамерных донорно-акцепторных отношений в онтогенезе побега сортов пшеницы как возможный, ведущий фактор продуктивности растений.

8.2.1. Сортовые аспекты реализации элементов продуктивности при изменении донорно-акцепторных отношений в онтогенезе побега пшеницы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурные и функциональные аспекты межметамерных отношений в онтогенезе побега яровой пшеницы"

Постоянно возобновляемым источником энергии на Земле являются растения. Свойственный им фототрофный тип питания (фотосинтез) есть обязательное, но не достаточное звено аккумуляции энергии, определяемой как продукционный процесс. Понимание данной аксиомы произошло постепенно - от признания за фотосинтезом главенствующей роли в создании биомассы растений ( Тимирязев, 1937) до статуса фотосинтеза как элемента в единой цепи аккумуляции энергии на уровне целого растения ( Любименко, 1921; Ничипорович, 1980). Получило признание суждение (Мокроносов, 1981, 1983), что фотосинтетическое увеличение биомассы растения возможно на основе постоянно идущих явлений формообразования на разных уровнях его организации.

Пшеница являстся важнейшей сельскохозяйственной культурой, что всегда привлекало внимание исследователей к изучению различных аспектов её биологии, включая фотосинтез и формообразование. Результаты этих исследований нередко опосредованно переносились затем на другие виды растений. При этом, кроме практического интереса к данной культуре, ставились и решались некоторые теоретические проблемы. Среди них наиболее важной до настоящего времени остается проблема интеграции клеток- органов растения, т.е. его целостности ( Чайлахян, 1955,1980; Полевой, 1975,1981; Гамалей, 1997).

Существуют различные взгляды относительно основ и механизмов целостности растения. Согласно одному из них, последовательный ход ответных реакций на изменение факторов внешней среды и реакций взаимодействия внутри растения состоит из основных фаз: 1) восприятие внешнего воздействия рецепторным органом-возбуждение, 2) изменение физиологического состояния и возникновение специфических продуктов обмена-раздражение, 3) передвижение этих продуктов в другие органы-передача раздражения, 4) изменение физиологического состояния и морфологические изменения в этих органах-реакция ( Чайлахян, 1980). На основании исследований электрофизиологов растений ( Гунар, 1953; Р1екагё, 1973; Опритов и др., 1991), кибернетиков ( Полетаев, 1958) обосновывается заключение, что система регуляции отдельных функций у растений имеет общие принципы с животными организмами и включает шесть элементов: рецепторы, афферентные пути проведения возбуждения, центральные регулирующие элементы, эфферентные пути проведения возбуждения, исполнительные элементы ( эффекторы) и элементы обратной связи между рецепторами и эффекторами; при этом, центральные регулирующие элементы, возможно, сосредоточены в зоне перехода от побега к корню ( Зубкус, 1979). Согласно другой точки зрения (Полевой, 1975, 1989), у многоклеточного растительного организма существует три уровня регуляции жизнедеятельности: на первом, внутриклеточном, уровне регуляция осуществляется посредством генома, мембран, активности ферментов; на втором, межклеточном, уровне- посредством трофической, гормональной и электрофизиологической регуляции; на третьем, организмен-ном, уровне- посредством полярности, наличию канализированных связей (проводящих пучков), осцилляции ( физиологических и морфогенетических). При этом предполагается, что апикальная часть побега, наряду с формообразующей функцией, выполняет также функции доминирующего центра на всех уровнях регуляции. В таком случае, верхушка побега может рассматриваться как полифункциональная структура ( Батыгин, 1986; Кефели, Протасова, 1988; Полевой, 1989), в которой сосредоточены аттрагирующий центр, сенсорная зона, ориен-тационные зоны боковых побегов, корневищ и столонов, зоны дистанционного управления деятельностью корней ( их образование и удлинение), зона синтеза ауксинов, рецепторные зоны, воспринимающие действие гормонов.

Существует также взгляд на растение как надклеточной структуры, не адекватной организму. В частности, с позиций клеточной парадигмы трудно объяснить удовлетворительно разнообразие форм роста растений, так же как и факт неадекватности реакций растений и их клеток на многие внешние факторы и стрессы; при этом, особенно много проблем накопилось в области роста и дифференциации (Гамалей, 1997). Предполагается, что растения являются автотро-фными экосистемами, возникшими и эволюционирующими путем эндосимбио-генеза многих мико- и микроорганизмов; не являясь единым симпластом, тело растения поделено на множество симпластных доменов (Гамалей, 1997, 1998).

Различнью представления относительно природы растения как и систем регуляции его гомеостаза непосредственно отражаются и на определении роли отдельных частей растения в создании биомассы. Ряд исследователей рассматривают верхушку побега, конус нарастания, как автономный, самоопределяющийся центр развития, детерминирующий в ходе формообразования структуру побега, следовательно, его продуктивность (Williams, 1975; Adams, 1982; Морозова, 1986). Об обоснованности данного утверждения свидетельствуют некоторые наблюдения: эксперименты по регенерации апекса после его повремщения, стимулирующий эффект почки на развитие проводящих тканей ( Уоринг, Фил-липс, 1984), сопряженность ярусного изменения вегетативных метамеров, как и их структурной организации, с изменением формы и размеров конуса нарастания в онтогенезе побега (Василевская,Кондратьева-Мельвиль, 1958;Kirby, 1974, 1985). Существует и противоположное мнение, согласно которому меристемы, в частности, конус нарастания побега, не являются абсолютно автономными и находятся под влиянием сложных взаимоотношений внутри организма, на которые, в свою очередь, воздействуют внешние условия ( Кравцова, 1961; Володарский, 1971; Куперман и щ)., 1975). Конус нарастания, по мнению некоторых исследователей ( Чельцова, 1980), следует рассматривать как часть целого растения, которая, с одной стороны, зависит от влияния других факторов, органов и всего организма в целом, с другой- сама активно влияет на их физиологию и морфологию. Подобный взгляд также обосновьтается в раде экспериментов: развитии прокамбиальных тяжей ниже места будущего листового примордия, трансформации вегетативного апекса в генеративный под влиянием стимулов, возникающих в зрелых листьях, и другие наблюдения ( Чайлахян, 1978, 1988; Уоринг, Филлипс, 1984).

Согласно ещё одной точки зрения, основой эффективности взаимодействия частей растения и, следовательно, его продуктивности является баланс донорно-акцепторных отношений между ними, прежде всего между генеративной и вегетативной зонами побега ( Мокроносов, Иванова, 1971; Geiger,! 976; Курсанов, 1984). Предполагается (Мокроносов, 1993), что можно вьщелить элементарную донорно-акцепторную единицу, в качестве которой может быть любая полуавтономная система связей sink- source. Также отмечается ( Мокроносов, 1978, 1983), что в онтогенезе растения происходит постоянная смена аттрагирующей активности разных тканей и органов, отражающая последовательные этапы реализации морфогенетической программы развития. Переключение аттрагирующей активности составляет основу морфофизиологических корреляций (Кли-машевская, Жамьянова, 1993; Кумаков и др., 1994).

На фоне разных точек зрения об основах гомеостаза растения внимание исследователей недостаточно обращено на метамерный принцип организации растительного организма, где каждый из метамеров обладает определенным уровнем автономности (Шафранова, 1980, 1990; Лодкина, 1983; Степанов, 1993), являясь по сути элементарной донорно-акцепторной единицей. Характерно, что у яровой пшеницы образование метамера начинается с формирования первого из его элементов-листа, рост и развитие которого определяет морфологию других элементов метамера (Williams, 1975; Шульгин, Щербина, 1981; Dale, Milthorpe, 1983; Ростовцева, 1984; Щульгин и др., 1988а). Однако в литературе, особенно отечественной, имеется мало сведений о развитии листьев и конуса наратания в зародыше зерновки пшеницы, различных параметрах роста листа с момента закладки примордия и после его разделения на части-пластинку и влагалище, о зависимости между изменениями скорости роста и его продолжительности при различных воздействиях ( Maksymovych, 1973; Dale, 1976; Обручева, Ковалев, 1979; Dale, Milthorpe, 1983; Стропа, 1984; Иванов, 1987).

Недостаточно внимания уделялось вопросам анатомической организации листьев разных метамАов побега пшеницы (Metcalfe, 1960; Березина, Корчагин, 1987), хотя именно на клеточном и тканевом уровнях их организации осуществляется медленная регуляция процесса фотосинтеза (Мокроносов, Гаври-ленко, 1992). Особый интерес представляют для исследователей многие физиологические аспекты сопряженности роста и развития листьев и апекса побега пшеницы, взаимоотношений метамеров с учетом новых, ранее неизвестных фактов, касающихся причин инициации листьев, их роста, дифференциации, старения (Коломыцев, 1969, 1978; Круглов, 1985; Tretyn, Kendrick, 1990, 1991; Рощина, 1991), роли отдельных клеток в определении гомеостаза растения, механизмов пластичности донорно-акцепторных отношений (Гамалей, 1990; Степанов, 1992).

В онтогенезе пшеницы формирование донорно-акцепторной системы отношений происходит постепенно, по мере инициации метамеров побега и их роста и развития в виде соответствующих элементов метамеров; лишь в итоге мы отмечаем тот ran sink-source отношений, где имеется единая атграгирующая зона (колос) и донорные морфоструктуры-листья, междоузлия побега ( Мокроносов, 1983). Наличие нескольких метамеров, вегетативной и генеративной зон побега, позволяет в онтогенезе пшеницы постоянно изменять баланс донорно-ацептор-ных отношений в соответствии с генотипом сорта и адекватно складьюающимся агроклиматическим условиям. Для определения оптимума этих отношений между смежными метамА)ами вегетативной и генеративной зон побега необходимо установить ряд особенностей развития пшеницы, в частности: зародыша зерновки по завершении эмбриогенеза; инициации метамеров конусом нарастания побега с момента посева семян; роста и развития, анатомии листьев, рассматриваемых как ведущих элементов метамеров; анатомической организации других элементов метамеров. Оценить влияние sink-source отношений между разновозрастными метамерами побега возможно в случае: 1) искусственного изменения этих отношений; 2) сравнивая рост и развитие листьев в разные годы вегетации; в этом случае лист выступает как маркер складывающихся в онтогенезе пшеницы донорно-ацепторных отношений между метамерами побега.

Цель и задачи исследования. В связи с вышеизложенным целью диссертационной работы являлось исследование структурных и функциональных аспектов межметамерных отношений в онтогенезе побега яровой пшеницы.

Исходя из целевой направленности работы бьши поставлены и решены следующие задачи:

- Изучить особенности организации зародыша зерновки пшеницы, её зависимость от: а) видовой и сортовой принадлежности, б) условий вегетации, в) положения в колосе побега, г) особенностей процесса эмбриогенеза.

- Установить основные закономерности роста и развития конуса нарастания побега мягкой яровой пшеницы: а) в вегетативный период органогенеза, б) в генеративный период органогенеза, в) взаимосвязь состояния проростка и конуса нарастания побега в онтогенезе пшеницы.

- Выявить изменение цитогистологической зональности конуса нарастания побега в вегетативный период органогенеза в зависимости от сортовой принадлежности.

- Исследовать рост и развитие листьев в онтогенезе яровой пшеницы, концентрируя внимание на : а) основных параметрах роста и развития листа, б) метаме-рных особенностях, б) сортовых особенностях.

- Изучить морфолого-анатомическую организацию некоторых элементов ме-тамеров побега пшеницы, в частности: а) пластинок листьев, в) междоузлий и узлов стебля, г) сортовых особенностей развития междоузлий стебля.

- Установить возможную роль механических напряжений в регуляции гистогенных процессов.

- Выяснить влияние изменения площади листьев на онтогенез побега пшеницы: а) на рост и развитие имеющихся и новообразующихся листьев, б) на анатомию пластинок листьев; оценить сортовой аспект влияния уменьшения листовой площади на рост листьев.

- Определить влияние уменьшения площади хгастьев на рост и развитие конуса нарастания побега пшеницы, определив сортовые особенности.

- Провести модельную оценку пластичности донорно-акцепторных отношений в онтогенезе побега пшеницы, их вклад в реализацию элементов стрзпктуры урожая.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В онтогенезе пшеницы наблюдается последовательное формирование баланса донорно-акцепторных отношений между метамерами побега, определяемым с момента посева семян состоянием эмбрионального побега зародышей зерновок в соответствии с генотипическими особенностями эмбриогенеза сортов.

2. Изменение на любом из этапов онтогенеза пшеницы существующего баланса sink-source отношений между метамерами побега способствует формированию нового баланса отношений, проявляемом на функциональном и структурном уровнях организации: в изменении скорости роста конуса нарастания, продолжительности пластохронов в вегетативную и генеративную фазы органогенеза, скорости и продолжительности роста листьев в состоянии примордиев и после инициации лигулы; изменении величины конуса нарастания побега, числа вычленяемых им метамеров и возможности их преобразования в соответ-свующие морфоструктуры, развитии клеток, представленных в них.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Степанов, Сергей Александрович

ВЫВОДЫ

1. Установлены различия между видами и сортами пшеницы по степени развития конуса нарастания и длине примордиев листьев эмбрионального побега зародыша зерновки, сохраняющиеся в разные годы вегетации растений.

2. Зерновкам из средней части колоса свойственна большая суммарная длина 1-3 примордиев листьев эмбрионального побега зародыша. Наблюдается положительная корреляция между массой зерновки и длиной примордиев листьев (г = 0,661 -0,783).

3. Выявленные сортовые и видовые особенности развития конуса нарастания и примордиев листьев эмбрионального побега зародыша зерновок являются следствием специфичности процесса эмбриогенеза.

4. В зависимости от генетических особенностей сортов и условий вегетации с момента посева семян наблюдаются различия: по продолжительности формирования и числу метамеров вегетативной и генеративной зон побега; по степени возрастания размеров конуса нарастания и выраженности цитогистологических зон в отдельные пластохронные циклы и к концу вегетативной фазы развития, по абсолютной и относитеш>ной скорости роста конуса нарастания, длине зачаточного колоса; по взаимосвязи фенофазы проростка и пластохронного состояния конуса нарастания побега.

5. Ощшм из факторов, определяющим рост конуса нарастания и вычленение им метамеров побега, является закономерное изменение отношения между площадью поверхности и объемом конуса, как в ходе отдельно взятого пласто-хронного цикла, так и в ряду последовательных циклов.

6. Установлены особенности роста и развитие листьев в онтогенезе яровой пшеницы с момента их инициации конусом нарастания побега. Образование лигулы, приводящее к разделению примордия на части- пластинку и влагалище, происходит при разной его длине; абсолютная длина влагалища при инициации лигулы составляет в среднем для всех метамеров побега от 200 до 400 мкм. Каждому листу присущи свои специфические ростовые характеристики, определяемые его положением в системе метамеров побега, а также агроклиматическими условиями, в которых реализуется онтогенетическая программа растения.

Для листьев каждого из метамеров интенсивный рост влагалища соответствует разным участкам лог-фазы кривой роста пластинки. Для листьев первых ме-тамеров интенсивный рост влагалища наблюдается на момент завершения лог-фазы роста пластинки, тогда как у средних или верхних метамеров- в середине или начале лог-фазы роста пластинки.

7. Завершение роста первого листа совпадает по времени с ускорением роста третьего листа, второго- ускорением роста четвёртого листа и т.д., что, вероятно, определяется типом донорной специализации листьев. Для каждого из ме-тамеров побега пшеницы характерны специфические значения коэффициентов сбалансированности роста пластинок и влагалищ смежных листьев.

8. Наблюдается сортоспецифичность по продолжительности роста листьев в состоянии примордиев и общей продолжительности роста пластинки и влагалища, по продолжительности фаз роста, по абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев. Каждому из сортов свойственны специфические значения коэффициентов сбалансированности роста пластинок и влагалищ смежных листьев.

9. Выявлена морфолого-анатомическая организация пластинок листьев, особенности развития междоузлий и узлов стебля пшеницы. Отмечена характерная особенность пластинок 5-7 листьев- наличие парных клеток эпидермиса. По сравнению с первым листом число проводящих пучков у верхних листьев возрастает, при этом отмечается вариабельность их числа в нижней, средней и верхней частях пластинки. Начиная с 3-го листа, увеличивается вариабельность пучков по их диаметру. б. Представлено экспериментальное обоснование, позволяющее рассматривать механическое напряжение между клетками и тканями морфосгруктур в качестве фактора, регулирзЛющего гистогенные процессы.

41. Установлена метамерная специфичность по развитию клеток пластинки листьев- эпидермальных ( трихом, длинных и коротких основных клеток эпидермиса, устьиц), мезофилла, проводящих пучков; отмечается метамерная специфичность по расстоянию между пучками. Наблюдаются сортовые различия по развитию некоторых типов клеток пластинки листьев.

По завершении роста и развития междоузлий каждому из них присущи свои специфические черты, определяемые положением в системе метамеров побега: по длине, диаметру, наличию полости в центре, толщине стенки. Наблюдается сортоспецифичность по длине междоузлий, диаметру внутренней полости, толщине стенки.

11. Изменение листовой поверхности в результате удаления пластинки одного или нескольких листьев приводит к различным морфогенетическим реакциям со стороны конуса нарастания и листьев побега. В своей совокукупности эти реакции проявляются в следующем: а) в увеличении или уменьшении длины при-мордиев других листьев, что зависит от их положения в системе метамеров побега; изменении соотносительного развития пластинки и влагалища листьев в момент инициации лигулы; б) в различии абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев по сравнению с контрольными растениями, продолжительности фаз их роста; в) в изменении величины коэффициентов сбалансированности роста пластинок и влагалищ листьев; г) в развитии отдельных клеток пластинок других листьев; д) в особенностях роста и развития конуса нарастания, формировании им метамеров генеративной зоны побега. Установлены сортовые особенности влияния изменения площади листьев на рост и развитие других листьев, конуса нарастания побега яровой пшеницы.

12*. Осуществлена модельная оценка пластичности донорно-акцепторных отношений в онтогенезе побега пшеницы. В разные годы вегетации уже с момента завершения роста первого листа может наблюдаться различие в балансевой величине донорно-акцепторных отношений между метамерами побега разных сортов пшеницы. Незначительные различия по донорно-акцепторной функции в начале онтогенеза сортов пшеницы в последующем проявляются более выражение; рубежным, в этом плане, является развитие четвёртого и пятого листьев побега.

1Л. Наблюдается различие в реакции сортов на изменение площади листьев: по балансевой величине донорно-акцепторной функции в онтогенезе побега пшеницы; по акцепторной функции конуса нарастания и генеративной зоны побега; по акцепторной функции следующего за листом-донором растущего листа.

289

15". Изменение площади листовой поверхности способствует формированию популяции растений пшеницы, имеющих разное число листьев на стебле, сказывается на развитии боковых побегов и листьев, отражается на структуре колоса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Возобновление роста и развития примордиев листьев и конуса нарастания эмбрионального побега зерновки пшеницы происходит при их разных стартовых состояниях у видов и сортов яровой пшеницы, определяемых особенностями эмбриогенеза. Отмечаемая при этом положительная корреляция между массой зерновки и длиной 1-3 листьев эмбрионального побега зародыша позволяет предположить, что её основой является подвижный баланс донорно-акцептор-ных отношений между эцдоспермом и формирующимся зародышем, в пределах которого устанавзшвается аллометрическая зависимость роста листьев и конуса нарастания побега.

В результате, степень развития конуса нарастания и листьев эмбрионального побега зародыша зерновок определяют не только морфобиологические особенности нижних, прикорневых листьев, но и листьев других метамеров побега пшеницы. Основанием для подобного утверждения являются особенности роста и развития листьев. Как показали наши исследования, завершение роста первого листа совпадает с ускорением роста третьего, второго- ускорением роста четвертого листа и т.д., что определяется типом донорной специализации листьев (Климашевская, Жамьянова, 1993), организацией транспортной системы смежных метамеров (Patrick, 1972; Степанов, 1993а).

Длительное время рост листа происходит в состоянии примордия, что зависит от положения листа в системе метамеров побега пшеницы. С момента формирования лигулы, образующейся при разной длине примордия, рост каждой из частей листа-пластинки и влагалища, происходит независимо. При этом отмечается различие сортов в отношении кривых абсолютной и относительной скорости пластинок и влагалищ листьев одноименных метамеров, коэффициентов сбалансированности их роста (аллометрический коэффициент). Наиболее существенно это проявляется в отношении листьев верхних метамеров побега мягкой яровой пшеницы. Градация сортов по максимальным значениям абсолютной и относ1ггельной скорости роста пластинок и влагалищ листьев, как установлено нами, постоянно изменяется вследствии подвижности баланса трофических, гормональных и электрофизиологических связей между деятельностью конуса нарастания побега и растущими листьями, между листьями, находящимися в разных фазах роста (Чельцова, 1980; Williams, 1975; Dale, 1982, 1986).

При одинаковой для всех листьев анатомической организации их пластинок, развитии проводящих и мезофилльных, механических и эпидермальных тканей, каждому из них присущи свои специфические особенности, определяемые генотипом сорта, положением листа в системе метамеров побега и условиями, в которых осуществляется его рост.

Имеющиеся в литературе данные по степени развития разных элементов мета-меров позволяют в то же время рассматривать каждый из метамеров как достаточно автономное целостное образование. Автономность обеспечивается: 1) в рамках концепции донорно-акцепторной единицы - наличием ведущих элементов- донора, акцептора, системы связей между ними, и других элементов (Мокроносов, Гавриленко, 1992); 2) в рамках концепции автономности по типу регуляторных систем - наличием рецепторов (специализированные клетки эпидермиса элементов метамера), афферентных и эфферентных путей проведения возбуждения (проводящие пучки), центральных регулирующих элементов, представленных в узле; в их качестве могут выступить клетки склеренхимы (Степанов, 1992, 1993, 2001). Допустимо считать ( Лодкина, 1983; Степанов, 1993), что в ходе онтогенеза степень автономности метамеров может изменяться из-за усиления или же ослабления отдельных элементов системы регуляции- рецепторов, эффекторов ( в их качестве нами предлагается рассматривать все меристемы), канализированных связей ( проводящих пучков); из-за усиления или ослабления элементов донорно-акцепторной единицы. В результате в целостном побеге пшеницы обеспечивается сбалансированность различных физиологических процессов, их устойчивость к экстремальным условиям внешней среды.

Как показано ранее (Кумаков, 1971), одним из этапов эволюции фотосинтеги-ческой деятельности яровой пшеницы в процессе селекции явились изменения, связанные с увеличением относительных размеров и продолжительности жизни верхних листьев. Основой этих изменений, очевидно, является динамичный баланс межметамерных sink-source отношений. В онтогенезе пшеницы под влиянием естественных или искусственных факторов осуществляется постоянная коррекция, оптимизация этих отношений, реализуемая в функциях роста, развития элементов метамеров и обеспечивающая в финале "искомую" биологи

285 ческую продуктивность. Образно можно сказать, что отмечаемый в итоге развития пшеницы тип sink-source отношений, где имеется единая атграгирующая зона (колос) и донорные морфоструктуры - листья, междоузлия побега ( Мокро-носов, 1983), является вершиной айсберга, в основании которого лежит "онтогенез" межметамерных отношений с момента образования конуса нарастания и инициации им, ростом и развитием метамеров побега.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Степанов, Сергей Александрович, Саратов

1. Аветисова Л.В., Стефанов СБ. Применение морфометрии в исследованиях ботанических объектов // Биологичесжие науки. М., 1979. №4. С. 103-109.

2. Аветисова Л.В. Ультраструктурные изменения клеток конуса нарастания побега при прорастании семян пшеницы // Сельскохозяйственная биология. М., 1984. №8. С. 71-76.

3. Агаев М.Г. Общие принципы эволюции функций у растений // Эволюция функций в растительном мире. Л., 1985. С. 19-35. (Тр. Биол.НИИ ЛГУ; Вып. 36).

4. Александров В.Г., Алексащфова О.Г. Анатомия зерна пшеницы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1936. Сер. 5А. №2. С. 62-109.

5. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966. 431 с.

6. АльтерготВ.Ф., Мордкович С.С., Кова СР. Нарушения структуры колоса в результате температурного повреждения конуса нарастания пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. Киев, 1974. Т.6. Вьш.6. С. 580-586.

7. Анели H.A. О составе и функциональности эпидермального комплекса листа // Уч. зап. Юго-Осет. гос. пед. ин-та. Сер.физ.-мат. и биол. наук. 1970. Вып. 15. С. 287-291.

8. Ас л анид и К.Б., Вагадзе Д.М., Замятнин A.A., Пожарская Т.З., Рочев Ю.А., Селезнева И.И., Цыганов М.А.,Чайлахян Л.М. Компартментализация определяет динамику роста многоклеточной системы //Биологические мембраны. 1996. Т.13.№3. С. 289-298.

9. БакулинаЭ.В. Некоторые закономерности онтогенеза побега Bromus bene-kenii (Lange) Toin. // Бот.журнал. 1973.T. 58. № 1 . С 64-71.

10. Барлоу П.У. Деление клеток в меристемах и значение этого процесса для органогенеза и формообразования у растений // Онтогенез. 1994.Т. 25. №5. С. 528.

11. Барьпсина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветковогорастения // Бюлл. МОИП. Отд. биология. М., 1983. Т.88. N4. С. 114-124.

12. Барышников В.Г. О закономерностях роста листьев злаков// Бюлл. МОИП. Отд. биология. М., 1949. Т.54. С. 13 -27.

13. Басаргина Н.Л. Изменение митотической активности и темпов роста верхушечной стеблевой меристемы ячменя на 1 -5 этапах органогенеза // Доклады ВАСХНИЛ. М., 1976. №11. С. 25-26.

14. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986.100 с.

15. Батыгин Н.ф., Демьянчук А.М. Расчёт онтогенеза пшеницы ( методические рекомендации). С.-Петербург: ВИР, 1995. 36 с.

16. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы: Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. Л., 1974а. 51 с.

17. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 19746. 206 с.

18. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Целесообразность системного подхода к проблеме дифференциации зародыша покрытосеменных растений // Онтогенез. М., 1983.Т. 14. №3. С. 304-311.

19. Березина О.В., Корчагин Ю.Ю. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Тп(1сит (Роасеае) в связи с особенностями строения его хлорофил-ллоносных клеток // Бот. журнал. Л., 1987. Т.72. № 4. С. 535-541.

20. Берхин Ю.И. Анатомия вегетативных органов двух тетраплоидных видов пшениц // Бот. журнал. Л., 1963. Т. 48. N9. С. 1368-1373.

21. Берхин Ю.И. Об анатомическом строении листа Тг. ИшорЬееу! Znuk. // Тр. Свердловского с/х ин-та. 1964. N1 1.0. 189-194.

22. Берхин Ю.И. Анатомия листа и морфология межвидовых гибридов первого поколения пшеницы Тг. ИшорЬееу! Z^k. // Труды Уральск. НИИСХ. Свердловск, 1965. N6. С. 225-245.

23. Бурень В.М. Формирование колоса яровой пшеницы в условиях пониженной температуры на световой стадии // Физиология развития растений. Л.-П.,1972а. С. 45-47. ( Зап. Ленинград. СХИ; Т. 194).

24. Бурень В.М. Роль некоторых трофических факторов в развитии пшеницы // Физиология развития растений (Зап. Ленинград.СХИ; Т.232). Л.-П., 1974а. С. 23-27.

25. Бурень В.М. Развитие злаковых растений и их продуктивность. Л.: Колос, 1984. 30 с.

26. Бурень В.М. Образование зачатков органов у пшеницы // Морфофизиоло-гические основы устойчивости растений. М., 1985. С. 76-82.

27. Бородин И.П. Курс анатомии растений. М.-Л.: Седьхозгиз, 1938. 312 с.

28. Бремзина Е.В., Степанов С.А. Цитогистологическая зональность конуса нарастания побега яровой пшеницы в вегетативный период органогенеза // Вопросы биохимии и физиологии растений и микроорганизмов. Саратов, 1991. С. 37- 42.

29. Бутенко Р.Г. Физиология клеточных культур, состояние и перспективы // Физиология растений. М., 1978. Т. 25. Вып.5. С. 1009-1024.

30. Быховцев Б.Г. Образовательные ткани- регуляторы безмоментного состояния органов растения // Математическая теория биологических процессов. Калининград, 1976. С. 213-215.

31. Василевская В.К., Кондратьева-Мельвиль Е.А. О некоторых вопросах стро*«ния верхушки вегетативного побега // Проблемы ботаники. Л., 1958. Вьш.З. С. 288-298.

32. Василевская В.К. Анатомическое строение зародыша и проростка некоторых травянистых растений // Вестник Ленинград, ун-та. Л,, 1959. №3. С. 5-19.

33. Васильев А.Е. Состояние и перспективы развития структурной ботаники (цитологии, анатомии, эмбриологии, морфологии) // Бот. журнал. 1989. Т.74. N8. С. 1090 -1100.

34. Володарский А.И. Фотопериодическая активность листьев в связи с их возрастом и ростовыми процессами // Сельскохозяйственная биология. М., 1971. Т. 16. N2. С. 228-241.

35. Володарский Н.И., Циунович О.Д. Морфологические особенности растений пшеницы в связи с разработкой моделей высокопродуктивного сорта // Сельскохозяйственная биология. М., 1978. Т. 13. №3. С. 323-332.

36. Воронков СИ. Об особенностях органогенеза тритикале сорта Ставропо льский 1 //Сельскохозяйственная биология. М., 1986. Т.13.№3. С. 323-332.

37. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978.192 с.

38. Гамалей Ю.В. Плазмодесмы межклеточные связи растений // Физиология растений. 1985а. Т.32. Вып. 1. С176-190.

39. Гамалей Ю.В. Особенности загрузки флоэмы у деревьев и трав // Физиология растений. 19856. Т.32. С. 866-875.

40. Гамалей Ю.В. Эволюция структуры и функций мелких жилок листа // Бот. журнал. 1988.Т.73.№11. С. 1513-1522.

41. Гамалей Ю.В. Флоэма листа. Л.: Наука, 1990. 144 с.

42. Гамалей Ю.В. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура и функции // 53-е Тимирязевское чтение. Спб.: Наука, 1994.80 с.

43. Гамалей Ю.В. Надклеточная организация растений // Физиология растений. 1997. Т. 44. №6. С. 819-846.

44. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтатов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений // Физиология растений. 1998. Т. 45. №4. С. 614-631.

45. Головинская О.Н., Калинина A.B., Степанов CA. Физиологические аспекты межметамерных взаимосвязей в онтогенезе побега яровой пшеницы // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов: СГУ, 1997. Вьш.1. С. 24-28.

46. Градчанинова О.Д. Изменчивость анатомических признаков листа различных видов и экологических групп пшеницы в онтогенезе // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1975. Т. 55. Вьш.З. С. 76-80.

47. Градчанинова О.Д. Методика анатомического исследования листа пшеницы в связи с фотосинтезом // Тр. по прикладной ботанике,генетике и селекции. Л., 1978. Т. 61. Вьш.З. С. 68-71.

48. Гуляев Б.И. Количественные основы взаимсвязи фотосинтеза, роста и продуктивности растений: Автореф. дисд-ра биол. наук. Киев, 1983. 49 с.а

49. Гунар И.И. Проблема рафажимости растений и дальнейшее развитие физиологии растений // Известия ТСХА. М., 1953. Вып.2. 26 с.

50. Демкив О.Т. Общие аспекты морфогенеза и его специфика у растений различной сложности // Рост растений и дифференцировка. М., 1981. С. 206-225.

51. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 377с.

52. Дунаева СЕ. Особенности ультраструктуры хлоропластов перикарпия зерновки мягкой пшеницы //Доклады АН СССР. 1980. Т. 255. №2. С. 504-506.

53. Дунаева СЕ. Ультраструктура поперечных клеток мезокарпия зерновки Тг. aestivum // Бот. журнал. 1982. Т.67. С. 526-532.

54. Добрынин Г.М. К особенностям формирования листа у с/х злаков // Ботан. журнал. 1964.Т. 49. N9. С. 1324-1329.

55. Добрынин Г.М.Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Л.: Колос, 1969. 276 с.

56. Добычина Э.Г. Паренхимные обкладки проводящих пучков в листьях некоторых видов злаков (ультраструктура) // Бот. журнал. Л., 1970. Т. 55. N2. С. 253 -263.

57. Дорофеев В.Ф., Градчанинова О.Д. Анатомическое изучение стебля и листа пшеницы // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1971. Т. 44. Вып. I.e. 57-75.

58. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат,1985. 352 с.

59. Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных. М.: Мир, 1978. 330 с.

60. Евдокимова О.А., Степанов СА. Способность к кущению у пшеницы и условие её реализации // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов: Тез. науч. конф. Часть 2. Уфа, БНЦ УрО АН СССР, 1989. С. 15.

61. Евдокимова О.А. Рост боковых почек и продукционный процесс у разных видов пшеницы // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1990. С. 52-57.

62. Евдокимова О.А., Кумаков В.А. Морфогенез боковых побегов и его связь с ростом метамеров главного побега у разных видов пшеницы // С.-х. биология. 1996. №5. С. 82-87.

63. Евдокимова О.А. Морфогенез побегов кущения различных видов пшеницы и его зависимость от внешних и внутренних факторов: Автореферат дис. к.б. н. С.-Петербург, 1997. 24 с.

64. Евдокимова O.A., Захарченко H.A., Кумаков В.А. Некоторые закономерности морфогенеза вегетативных метамеров главного побега пшеницы // Тезисы докладов 4 съезда ОФР России. 1999. Т.2. С. 573.

65. Евдокимова O.A., Захарченко H.A., Кумаков ВА. Последовательность и сопряженность роста вегетативных органов побега Triticum aestivum и Triticum durum (Роасеае) // Бот. журнал. 2000.Т. 85. №3. С. 59-64.

66. Егорова СИ., Быховцев Б.Г, Формирование зародышевой корневой системы у различных сортов пшеницы в связи с анатомической структурой побего-образующей зоны зародыша // Сельскохозяйственная биология. М., 1985. №1. С. 46-49.

67. Жигар М.П. Морфология и распределение пор в наружних стенках клеток эпидермиса злаков // Бот. журнал. Л., 1972. Т.57. №11. С. 1434-1443.

68. Заблуда Г.В., Простева М.И. Влияние листьев разных ярусов на рост и развитие растений // Докл. АН СССР. М., 1947. Т.57. N7. С.723-726.

69. Заблуда Г.В. О фазах формирования генеративных органов овса и ячменя //Доклады АН СССР. М., 1951. Т. 76. №6. С. 54-61.

70. Заленский В.Г. О величине транспирации верхних и нижних листьев // Изв. Саратов, с/х ин-та. 1923. С. 1-13.

71. Заминян СС Сравнительная анатомия зерновок некоторых видов пшениц и эгилопсов //1 Всесоюзная конф. по анатомии растений; Тез. докл. Л., 1984. С. 62.

72. Захарченко H.A. Влияние температуры на сопряженность роста вегетативных метамеров главного побега пшеницы // Тезисы докладов 4 съезда ОФР России. Москва, 1999. Т. 2. С. 583.

73. Захарченко H.A. Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы; автореф дне. к.б.н.,1. МоскАа,2000 г. 23 с.

74. Зубкус О.П. Особенности генерации электрических импульсов растениями //Изв. Сибирск. ОТД АН СССР. Сер. биол. науки. 1979. Вьт.5/1. С. 120-124.

75. Зуев A.A., Грушевая Т.Н. Влияние условий питания яровой пшеницы в начальный период развития и формирования колоса // Биологические науки. М.,1959. №2. С. 159-165.

76. Зуссман М. Биология развития. М.: Мир, 1977. 301 с.

77. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М.: Наука, 1974. 204 с.

78. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Цитология. 1987. N5.0.219 -225.

79. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских бобов и редиса // Труды ботан. ин-та им. Комарова. Л., 1950. Вып.1. Сер.7. С. 211-269.

80. Кабанов П.Г. Почвенно-климатические особенности Поволжья // Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. С. 38-53.

81. Калинин Ф.Л. Этапы эмбрионального развития растений // Рост растений. Львов: ЛГУ, 1959. 495 с.

82. Карамщук З.П., Полякова Н.К. К вопросу о природе и последовательности развития первичной корневой системы у пшеницы // Сельскохозяйственная биология. М., 1987. № 2. С. 53-56.

83. Кефели В.И. Первичные механизмы интеграции и роста растительного организма // Рост растений. Первичные механизмы. М., 1978. С. 6-15.

84. Кефели В.И. Гормональная регуляция роста растений (трудные вопросы и противоречия) // Рост и устойчивость растений. Новосибирск, 1988. С. 9-15.

85. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 153-163.

86. Кизилов Е.Г. Разнокачественность семян и её агрономическое значение. Киев: Урожай. 1974. 209 с.

87. Киршин И.К. Рост и развитие многолетних злаков. Красноярск: Красноярский ун-т, 1985. 200 с.

88. Киселева И.С. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата растения ячменя в онтогенезе: автореф. дисс. к.б.н. Казань, 1987.24 с.

89. Климашевская Н.Ф., Жамьянова Т.Д. Становление транспортной системы растений у двух видов пшеницы (А" и А"ВД) в вегетативный период развития // Физиология растений. 1993.Т. 40. №1. С. 46-51.

90. Ковалев А.Г., Обручева Н.В. Клеточный анализ 8-кривой роста корня. Особенности деления и растяжения клеток в корнях конского каштана // Онтогенез. 1977. Т. 8. №4. С. 397- 404.

91. Козлечков Г.А., Данилов A.M. Морфофазы как элементарные акты морфогенеза культурных злаков // Высокоинтенсивное использование орошаемых земель. Новочеркасск, 1981. С. 15-20.

92. Козлечков Г.А. Пространственно-временные закономерности морфогенеза побега пшеницы, ржи, овса и ячменя как системы фитомеров // Изв. Сев.-Кавказ. науч. центра. Высш. шк., естеств. науки. Новочеркасск, 1982. N3. С. 89-91.

93. Козлечков Г.А., Данилов A.M. Биолого-морфологические закономерности кущения хлебных злаков // Изв. Сев.-Кавказ, науч. центра. Высш. ппс. Естеств. науки. Новочеркасск, 1984. N2. С. 6-10.

94. Козлечков Г.А. Структура главного побега пшеницы как отражение влияния генеративных элементов на вегетативные // Докл. ВАСХНИЛ. М., 1987. N1. С. 6-8.

95. Коломьщев Г.Г. Напряжение тканей в стебле двудольного растения // Бот. журнал. 1969. Т. 54. №8. С.213-218.

96. Коломьщев Г.Г. Динамика роста и формирования. Задачи и материалы исследования // Вестник ЛГУ. Л., 1978. №9. С. 46-57.

97. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения // Тр. Ленинградского о-ва испьгг. природы. Л., 1979. Т. 74. Вып. 3. 116 с.

98. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Ярусная изменчивость листьев в онтогенезе однолетнего двудольного растения // Бот. журнал. Л., 1980. Т. 65. N8. С. 11131119.

99. Коновалов Ю.Б. Взаимовлияние зерновок в наливающемся колосе как следствие их атграгирующей способности // Известия ТСХА. М., 1974. Вып. 4. С. 63-76.

100. Коновалов Ю.Б. Атграгирующая активность развивающихся плодов, семян и перспективы использования её в качестве селекционного признака // Фи-зиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975а. С. 34-43.

101. Коновалов Ю.Б. Особенности метамеров различных частей колоса ячменя и пшеницы в свете представлений о причинах разноколосш // Известия ТСХА.

102. М., 19756. Вып. I.e. 64-76.

103. Коновалов Ю.Б., Удалов В.А. Сила роста семян из разных частей колоса //Доклады ТСХА. М., 1975. Вып. 102. С. 229-233.

104. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981. 176 с.

105. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике. М.: Наука, 1977. 480 с.

106. Корнилов A.A. Размеры листьев как показатель условий развития пшени-цы//Докл. АН СССР. М., 1951а. Т.78. N4. С. 787-790.

107. Корнилов A.A. Влияние величины стеблевых листьев на формирование колоса у некоторых сортов пшеницы //Докл. АН СССР. М., 19516. Т. 79. N6. С. 1033-1036.

108. Корчагина И.А. Эволюция конуса // Бюллетень МОИП. Отд. биология. 1 975.Т.80.ВЫП.2.С. 44-55.

109. Кошкин В.А., Быков О.Д. Потенциальная интенсивность фотосинтеза листьев разных ярусов яровой пшеницы // Сб. трудов аспирантов и молодых научных .сотрудников Всес. научно-иссл. ин-та растениеводства. Л.: 1970. Вып. 17. С. 68-73.

110. Кравкина И.М., Мирославов Е.А. Субмикроскопическое строение поверхности эпидермиса некоторых злаков // Бот. журнал. Л., 1969. Т. 54. №9. С. 1379 -1387.

111. Кравцова Б.Е. Исследование роли листьев отдельных ярусов в формировании органов плодоношения у яровой пшеницы //Докл. АН СССР. 1957а. Т. 115. N4. С. 822-825.

112. Кравцова Б.Е. О характере налива зерна при разных размерах надземных вегетативных органов у яровой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. М., 19576. Вып. 6. С. 13-17.

113. Кравцова Б.Е. Размеры листовой поверхности и продуктивность ее рабо-ты//Вестник с/х науки. М., 1957в. N4. С. 73-82.

114. Кравцова Б.Е. К вопросу о роли надземных вегетативных органов в формировании колоса у яровой пшеницы // Морфогенез растений. М., 1961. Т. 1. С. 132- 135.

115. Круглов В.П. Зависимость интенсивности ростовых процессов от разностипотенциалов на цитоплазматической мембране // Онтогенез. М., 1985. Т. 16. Хо4. С. 424-431.

116. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений: Автореферат дне. . докт. биол. наук. Ленинград, 1971. 50 с.

117. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980а. 207 с.

118. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в пролАессе формирования урожая // Физиология растений. М., 19806. Т. 27. Вып. 5. С. 975-985.

119. Кумаков В.А. Итоги исследования по частной физиологии яровой пшеницы и физиологическому обоснованию модели сорта // Физиологическик и генетические основы селекции. Саратов, 1984. С. 3-12.

120. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с.

121. Кумаков ВЛ. Анализ фотосинтетической деятельности и физиологическое обоснование модели сорта // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 247-251.

122. Кумаков В. А., Степанов С. А. Сравнительная характеристика развития зародышевых почек зерновок некоторых видов и сортов яровой пшеницы // Биологические основы селекции: сб. науч. трудов. Саратов, 1991. С. 125-131.

123. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова О.А., Игошин А.П., Степанов С.А., Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1994, 202 с.

124. Куперман Ф.М. Основные этапы развития и роста злаков // Этапы фор-мированрш органов плодоношения злаков. Т. 1. М.: МГУ, 1955. С. 26-33.

125. Куперман Ф.М. Биологические особенности культуры пшеницы. М.: МГУ, 1956. 280 с.

126. Куперман Ф.М., Меремкулова Р.Н., Мурашов В.В. Морфофизиологичес-кий анализ формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. М., 1974. №4. С .7-8.

127. Куперман Ф.М., Меремкулова Р.Н., Мурашев В.В., Бьпсова М.С. Особенности морфогенеза и формирования потенциальной и реальной продуктивности пшеницы // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975. С. 43-53.

128. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984. 288 с.

129. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 651 с.

130. Курсанов А.Л. Ученый и аудитория. М.: Наука, 1982. 272 с.

131. Курсанов А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно -акцепторные отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т. 31. С. 579595.

132. Лебедев П.В. Изменение морфологической структуры конуса нарастания вегетативных побегов луговых злаков // Биологические науки. М., 1965. №2. С. 124-127.

133. Лебедев П.В. Суточная ритмика митозов в верхушечных меристемах ежи // Зап. Свердловск, отд. Всес. бот.о-ва. 1977. Вып. 7. С. 107-110.

134. Лебедев П.В., Мельникова М.Р., Минеева О.Н. Изменение структуры точки роста вегетативного удлиненного побега Bromus inermis в зависимости от азотного питания // Ботанический журнал. М., 1972. Т. 57. №3. С. 366-373.

135. Левин Г.Г. Некоторые соотношения внешних и внутренних факторов в ра-звитии растений // Бот. журнал. 1973. Т. 58. №5. С. 722-738.

136. Ленин В.И. Отношение к буржуазным партиям // Поли. собр. соч. 1948. Т. 15. С. 368-388.

137. ЛиббертЭ. Физиология растений. М.: Мир, 1976. 580 с.

138. Литинская Л .А., Векслер A.M. Протонное непостоянство клетки // Химия и жизнь. М., 1983. №10. С. 51-55.

139. Литовченко М.И. Влияние силы роста и химического состава семян на урожайность ячменя // Морфолого-физиологические показатели продуктивности, устойчивости растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. Л.-П., 1981. Т. 419. С. 55-59.

140. Лобов М.Ф. Рост и дифференцировка точки роста и колоса у яровой пшеницы в связи с недостаточным водоснабжением // Труды ИФР. М.-Л., 1946. Т. 4. Вып. I.e. 92-103.

141. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общей биологии. М., 1983. Т. 44. N2. С. 239-253.

142. Лотова Л .И. О классификации меристем // Вестник МГУ. М., 1977. С. 1 -12.

143. Любименко В.Н. К вопросу о функцинальной энергии листа в фотосинтезе. Изв. Петроград, ин-та им. Лесгафта. 1921. № 4. С. 126-134.

144. Любименко В.Н. О коэффициентах вредности //Тр. по защите растений. Л., 1933. Сер. 3. Вып. 3. С. 3-14.

145. Любищев A.A. Понятие д>авнительной анатомии // Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М., 1982. С. 199-218.

146. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журнал об>щей биологии. М., 1991. Т. 52.N3. С. 409-421.

147. Маренков А.Я., Сухарева В.Н. Физиологическая роль листовых пластинок листьев разных ярусов в формировании урожая яровой пшеницы // Научные тр. Курганск. с/х ин-та. Вып. 19. Курган, 1970. С. 13-19.

148. Медведев А.М. О критических периодах роста и развития высоко- и низкостебельных яровых пшениц // Селекция и защита растений. Куйбышев, 1978. С. 68-71.

149. Мельникова М.Ф. Изменение строения точки роста вегетативного побега костра безостого в связи с органогенезом // Труды Тюменского ун-та. Тюмень, 1975. №1 1. С. 148-155.

150. Метлякова А.Д.,Винтер А.К. Формирование колоса и его озерненности после заморозков на разных этапах онтогенеза яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. М., 1983. №4. С. 32-36.

151. Мирзоян Э.Н. Эволюционно-биохимические взгляды A.C. Фаминцына в связи с его философскими и общебиологическими воззрения // А.С.Фаминцьш. Жизнь и научная деятельность. Л., 1981. С. 150-164.

152. Мирославов Е.А. Субмикроскопическая морфология парных клеток эпидермиса злаков //ДОКЛ.АН СССР. 1969а. Т. 189. № 3. С. 637-638.

153. Мирославов Е.А. Электронномикроскопическое изучение кроющих трихом некоторых злаков //Докл. АН СССР. 19696. Т. 189. № 4. С. 871-873.

154. Мирославов Е.А. Структура и функция 3nHAq)MHca листа покрытосеменных растений. Л.: На5гка,1974. 119с.

155. Модилевский М.С. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев: Из-во АН УССР, 1953. 221 с.

156. Можайская Л.О. Фотосинтетическая активность и структура ассимилирующих органов у разных сортов мягкой яровой пшеницы: автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1997. 24 с.

157. Мокроносов А.Т., Иванова H.A. Особенности фотосинтетической функции при частичной дефолиации растений. Физиология растений. 1971.18. № 4. С. 668-676.

158. Мокроносов А.Т., Некрасова Г.Р. Онтогенетический аспект фотосинтеза (на примере листа картофеля) // Физиология растений. 1977. Т. 24. Вып. 3. С. 458-465.

159. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиология растений. 1978. Т. 25. Вып. 5. С. 938-951.

160. Мокроносов А.Т., Борзешсова P.A. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике,генегике и селекции. 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119133.

161. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 195 с.

162. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза // Физиология растений. 1983а. Т. 30. Вып. 5. С. 368 -380.

163. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // 42-е Тимирязевские чтения. М.: Наука, 19836.64 с.

164. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 109-121.

165. Мокроносов А.Т., Холодова В.П. Донорно-акцепторные системы и формирование семян // Физиология семян / Под ред. Каримова К.Х. Душанбе: До-ниш, 1990. С. 3-11.

166. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: физиолого-экологичес-кие и биохимические аспекты. М.: МГУ, 1992. 320 с.

167. Мокроносов А.Т. Элементы донорно-акцепторной единицы // Третий съезд ВО ФР. 24-29 июня 1993 г., С.-Петербург: Тез. докл. С.-Петербург, 1993. С. 374.

168. Морозова З.А., Дворянкин Ф.А. Морфогенетический анализ динамики структуры сортовых популяций культурных злаков // Экологическая физиология и биоценология, М.: МГУ, 1979. С. 57-64.

169. Морозова З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы. М.: МГУ, 1983.77 с.

170. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их зна1'Чение для селекции.М.: МГУ, 1986. 164 с.

171. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции: автореф. дисд-ра биол. наук. М., 1988. 36 с.

172. Морозова З.А. Морфогенетический аспект проблемы продуктивности пшеницы // Морфогенез и продуктивность растений. М.: МГУ, 1994. С. 33-55.

173. Мошков B.C. Актиноритмизм растений. М.: Агропромиздат, 1987. 272 с.

174. Науменко А.И., Кирпа Н.Я. Жизнеспособность разнокачественных семян гибридов кукурузы при их хранении // Селекция и семеноводство. М., 1986. № 6. С. 37-39.

175. Наумов A.A., Козлов В.Е. Основы ботанической микротехники. М.: Советская наука, 1954. 256 с.

176. НекрасоваГ.Ф. Структурно-функциональная организация фотосинтези-рующей системы и продукционный процесс у разных генотипов ячменя// Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск, 1988. С. 31-38.

177. Ничипорович A.A., Власова М.П. О формировании и продуктивности работы фотосинтетического аппарата разных культурных растений в течении вегетационного периода//Физиология растений. М., 1961. Т.8. Вып. 1. С. 19-28.

178. Ничипорович A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности // Физиология растений. М., 1980. Т. 27. Вып. 5. С. 942-961.

179. Носатовский А.И. Пшеница: биология. М., 1965. 568 с.

180. Образцов A.C. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981.164с.

181. Обручева A.B., Ковалев Н.Г. О физиологической интерпретации сигмоидных кривых роста органов растений // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 5. С, 1029-1043.

182. Опритов В.А., Мичурин СВ. К экспериментальному обоснованию участия биоэлектрических потенциалов в передвижении веществ у высших растений // Физиология растений. 1973. Т. 20. №3. С. 451 -461.

183. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение у высших растений // Физиология растений. М., 1977. Т. 83. Вып. 3. С. 442-458.

184. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение и транспорт ассимилятов по флоэме // Физиология растений. М., 1978. Т.25. Вып. 5. С. 1042-1054.

185. Опритов В.А., Пятыгин С С , Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука, 1991.214 с.

186. Опритов В.А., Пятыгин С С , Крауз В.О., Худяков В.А., Абрамова H.H. Активация электрогенного Н+-насоса плазматических мембран при адаптации клеток высшего растения к низкой положительной температуре // Физиология растений. 1994. Т. 41. №4. С. 488-493.

187. Пётр И. Формирование урожая зерновых культур // Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М., 1984. С. 84-174.

188. Петрова Л.Р. Развитие и анатомические особенности цветковых чешуи у Triticum // Бот. журнал. 1958. Т. 43. №8. С. 1160-1169.

189. Петрова Л.Р. О диагностическом значении морфолого-анатомических признаков зерновки злаков //1 Всесоюзная конференция по анатомии растений: Тез. докл. Л., 1984. С. 127.

190. Подпипенцева H.A., Линникова Н.И., Куру И.Р. Потенциальная и реальная продуктивность сортов и гибридов озимой пшеницы интенсивного типа // Физиология развития растений. Л.-П., 1981. С.10-13. (Тр. Ленинград, с.-х. ин-та; Т.419).

191. ПодольныйВ.З., Пурохит А.Т., Четвериков А.Г. Зависимость между генеративным развитием и формированием фотосинтетического аппарата у проростков пшеницы // Физиология растений. М., 1981. Т. 28. Вып. 3. С. 547-554.

192. Подольный В.З., Агамалова СР., Кокшарова Т.А., Чайлахян М.Х. Влияние яровизации и фотопериода на рост молодых листьев растений мягкой пшеницы, различающихся по одному гену систем vm и ppd // Физиология растений. М., 1990. Т. 37. Вып. 2. С. 213-219.

193. Поздеев А.И. Мезоструктура и фотосинтегическая активность листьев яровой пшеницы в связи с внешними условиями в период их формирования и засухоустойчивостью сортов: Автореферат дис. к.б.н. С.-Петербург, 1999. 24 с.

194. Полевой В.В. Регуляторные системы организмов // Вестник Ленинград, ун-та, 1975. N15.С. 104-108.

195. Полевой В.В. Системы регуляции у растений // Вестник Ленинград, ун-та. Л., 1981.№21.С. 105-109.

196. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ, 1982. 248 с.

197. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. Л.: Наука, АН СССР, 1986. Тимирязевские чтения. 79 с.

198. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

199. Полетаев И.А. Сигнал. М.: Сов. радио, 1958. 404 с.

200. Поплавская Г.И. О распределении устьиц у растений // Доклады АН СССР. М., 1949. Т. 66. № 5. С. 949-952.

201. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Вьюшая школа, 1960. 254с.

202. Протасов В.Р., Сердюк O.A. Биологические поля: источники, характер, назначение //Успехи современной биологии. М., 1982. Т. 93. Вып. 2. С. 94-101.

203. Протасова H.H., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, их вза-'имосвязи и корреляции// Физиология фотосинтеза. М., 1982. С. 251-270.

204. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1949. 547 с.

205. Ремесло В.Н., Мороз И.В., Ремесло В.В., Куперман Ф.М., Ананьева Л.В. Морфофизиологический анализ потенциальной продуктивности пшеницы в сортоиспытании // Вестник с.-х. науки. М., 1976. № 7. С. 21.

206. Реймерс Ф.Э., Илли Н.Э. Физиология семян культурных растений. Зерновые злаки. Новосибирск: Наука, 1974. 143 с.

207. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Прорастание семян и температура. Новосибирек; Наука, 1978. 189 с.

208. Рытова Н.Г. Некоторые закономерности роста листьев и вегетативных побегов луговых злаков//Бот. журнал. 1967. Т.52. N2. С. 249-256.

209. Рытова Н.Г. О морфогенезе овсяницы Festuca pratensis H. в год посева // Ботанический журнал. М., 1969. Т. 54. №5. C.214-2Í8.

210. Рытова Н.Г. Морфогенетические факторы, ограничивающие кущение злаков в вегетативной фазе ( к вопросу о листовом и апикальном доминировании) //Бот.журнал. М., 1 976. T.61.N 12.С. 1670-1679.

211. Рьггова Н.Г. Скорость и продолжительность роста листьев у Phleum prat. ( некоторые аспекты морфогенеза злаков) // Бот. журнал. М., 1975. Т. 60. N 9. С. 135-142.

212. Рожениц Р.Ю. Злаки. Введение в изучение кормовых и хлебных злаков. М. -Л.: Сельхозгиз, 1937. 638 с.

213. Ростовцева З.П. Верхушечная меристема. М.; МГУ, 1969. 80 с.

214. Ростовцева З.П. Цитогистологическая характеристика функциональности верхушечной мА)истемы в связи с органогенезом. М.; МГУ, 1976. 41 с.

215. Ростовцева З.П. Влияние фотопериодической реакции растения на функцию верхушечной меристемы в вегетативном и генеративном органогенезе // Свет и морфогенез растений. М., 1978. С. 85-113.

216. Ростовцева З.П., Нерогова Р.Г. Органогенез культурного и дикого видов перца. 2. Дифференциация и ритм развития почек и боковых осей // Биологические науки. М., 1981. № 5. С. 70-78.

217. Ростовцева З.П. Рост и дифференцировка органов растения. М.: МГ5>а 1984. 152 с.

218. Рощина В.В. Биомедиаторы в растени!ях: ацетилхолин и биогенные амины. Пущино, 1991а. 192 с.

219. Рощина В.В. Нейротрансмиттеры- катехоламины и серотонин в растениях //Успехи современной биологии. М., 19916. Т. 111. Вып. 4. С. 622-636.

220. Ригин Б.В., Гончаров Н.П. Генетика онтогенеза пшеницы // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Генетика и селекция возделываемых растений. 1989. I.e. 1-148.

221. Рубцова М.С., Жиганов A.B., Худякова М.В., Кравцова Р.А Разностьпотенциалов колоса пшеницы и её связь с АТФ-азной активностью, транспортом веществ и продуктивностью // Регуляция ферментативной активности растений. Горький, 1988. С. 33-38.

222. Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений. 9-е Тимирязевское чтение. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 48 с.

223. Сапегин A.A. Детерминационные периоды в развитии колоса пшеницы и их значение для определения сроков подкормки и поливов // Известия АН СССР. Сер. биол. М., 1940.№ 4. С. 451-462.

224. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Л.: Наука, 1978.Т.1. 254 с.

225. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Высшая школа, 1952. 392 с.

226. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненых форм злаков. М.: Наука, 1971. 357 с.

227. СиннотЭ.В. Морфогенез растений. М.: Иностр. лит-ра, 1963. 603 с.

228. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989. 564 с.

229. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза в растительном мире // Эволюция функций в растительном мире / Манойленко К.В., Агаев М.Г., Полевой В.В. и др. Л.: ЛГУ, 1985. (Труды Биолог. НИИ ЛГУ; № 36). С. 161-187.

230. Смит Б.Н., Монако Т.А., Хемминг Д.Дж.Б., Хансен Л.Д., Криддл P.C. Связь дыхания и скорости роста у растений большого бассейна в США // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 6. С. 821-825.

231. Соколова СВ., Красавина М.С Функциональные отношения клеток и тканей в проводящей системе растений // Физиология растений. 1981. Т. 27. № 5. С 986-1004.

232. Соколовская Т.Б.О природе органов зародышей злаков: Автореферат дис. канд.биол.наук. М.,1970.- 28 с.

233. Спивак В.А., Кумаков В.А. Реакция изолированных вегетативных верхушечных почек побега Triticum aestivum L., культивируемых in vitro, на качество излучения // Физиология сельскохозяйственных растений. Саратов: СХИ, 1987.1. С. 49-57.

234. СтейнифортА.Р. Солома злаковых культур. М.:Колос, 1983. 191 с.

235. Степанов С.А., Быховцев Б.Г. О степени развития зародышевых побего-вых почек семян сортов яровой пшеницы в связи с оценкой продукционного процесса//Сельскохозяйственная биология. М., 1988. № 5. С. 12-15.

236. Степанов СЛ. Функциональная изменчивость апикальной меристемы побега пшеницы в связи с продуктивностью сорта: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1991а. 20 с.

237. Степанов С.А. Некоторые особенности формирования колоса яровой пшеАницы в условиях Юго-Востока // Вопросы биохимии и физиологии растений и микроорганизмов. Саратов, 19916. С. 62-66.

238. СтепановС.А. Склеренхима //Саратовский госуниверситет. Саратов, 1992. 67 с. Деп. в ВИНИТИ 6.05.92., № 1520.В92.

239. Степанов С.А. К вопросу об анатомо-морфологической организации зародыша зерновки яровой пшеницы // Саратовский госуниверситет. Саратов,1993а. 12 с. Деп. в ВИНИТИ 28.06.93., № 1774-В93.

240. Степанов С.А. Новые аспекты проблемы целостности растительного организма. Саратов, 19936. 23 с.

241. Степанов С.А., Кумаков В.А. Влияние температуры на функциональную активность конуса нарастания побега яровой пшеницы // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Саратов: СГУ, 1993. С. 93-103.

242. Степанов С.А., Кумаков В.А. Сортоспецифичность первичного морфоге-нетического процесса в определении морфологической структуры зрелых растений пшеницы // Саратовский госуниверситет. Саратов, 1994. 8 с. Деп. в ВИНИТИ 10.01.94.,№51-В94.

243. Степанов С.А. Развитие склеренхимы Рори1и8 пегу1гиЬеп8 // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Вьш.4. Саратов: ЗАО "Сигма-плюс", 2001а. С. 26-29.

244. Степанов С.А. Морфогенез пшеницы: анатомические и физиологические аспекты. Саратов: Саратовский источник, 2001. 213 с.

245. Стефанов СБ. Морфометрический синтез отношений пространственных ифункциональных данных //Биофизика. 1974 (9). Т. 19. № 5. С. 884-887.

246. Стропа И.Г. Проблемы семеноведения и семеноводства на современном этапе // Селекция и семеноводство. Киев, 1984. № 56. С. 85-88.

247. Стропа И.Г., Родченко В.Н. Разнокачественность семян пшеницы и ячменя в пределах колоса и её связь с продуктивностью // Селекция и семеноводство. Киев, 1984. Вып. 57. С. 81-85.

248. Сулейманов А.К., Климашевская Н.Ф. Эволюхщя донорно- акцепторных отношений как фактор продуктивности и белковости зерна пшеницы // Физиология и биохимия культ, растений. 1990. Т. 22. №4. С. 393-401.

249. Тимирязев К.А. Солнце, жизнь и хлорофилл. Соч. М., 1937. Т.1. С. 177445.

250. Торили Дж.Г.М. Математические модели в физиологии растений. Киев: Наук, думка, 1982.3 10с.

251. Турбин Н.В. Физиолого-генетическая теория продуктивности растений // Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, 1981. С. 3-11.

252. Туркина М.В., Павлинова O.A. Транспорт ассимилятов как фактор интеграции физиологических процессов в растении // Физиология растений. 1981. Т.28. Вып. I.e. 184-205.

253. Уодингтон К.Х. Морфогенез и генетика. М.: Иностр. лит-ра, 1964. 259 с.

254. Уоринг Ф.,Филлипс И. Рост и дифференцировка. М.: Мир, 1984. 512 с.

255. Уткина И.А., Лебедев П.В. Пластохронные изменения точки роста побега ежи сборной // Зап. Свердловск, отд. Всесоюз. бот. о-ва. Свердловск, 1973. Вып. 6. С. 43-52.

256. Федоров Н.И. О меристематической деятельности у культурных злаков и её значение в продуктивности растений // Труды Саратовского с.-х. ин-та. Саратов, 1971. Т. 29. С. 3-6.

257. Федоров Н.И., Краснова Л.И. Особенности роста и развития озимых культур в Оренбургской области // Тр. Саратовского с.-х. ин-та. Саратов, 1971. Т.29. С. 38-46.

258. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы. Саратов: Приволжск. книжн. из-во, 1980. 175 с.

259. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго-Востоке. Саратов: Приволжск. книжн. из-во, 1961. 187 с.

260. Хохряков A . n . Уровни полимерации в эволюции растений // Изв. АН СССР. Сер. биология. 1982. N5. С. 722-737.

261. Худяк М.И. Эндосперм покрытосеменных растений. Киев: Из-во АН УССР, 1963. 184 с.

262. Цвелев H.H. Фитомеры и профиллы как составные части побегов сосудистых растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. 102(5). С. 54-57.

263. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире. Ереван, 1955. 53 с.

264. Чайлахян М.Х. Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений И Физиология растений. М., 1978. Т. 25. Вып. 5. С. 952-974.

265. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире // Физиология растений. М., 1980. Т. 27. Вып. 5. С. 917-940.

266. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 588 с.

267. Чельцова Л .П. О смещении изоэлектрических точек ядрышка, ядра и протоплазмы клеток конуса нарастания пшеницы в процессе роста и разветия растений // Тр. ин-та генетики АН СССР. М., 1963. №30. С. 220-229.

268. Чельцова Л.П. Цитофизиологическая характеристика конуса нарастания пшеницы //Сельскохозяйственная биология. М,, 1967. Т. 2. № 4. С. 585-591.

269. Чельцова Л.П. Физиологические особенности меристем верхушек побега в связи с развитием растений // Успехи современной биологии. М., 1968. Т. 66. Вып. 3/6. С. 403 420.

270. Чельцова Л.П. Физиологическая характеристика покоящихся и вегетиру-ющих конусов нарастания // Экспериментальная биология с.-х. растений. М., 1971а. №269. С. 144-165.

271. Чельцова Л.П. О соотносительном положении изоэлектрических точек цитоплазмы, ядра и ядрышка конусов нарастания и листьев в связи с регулированием ростовых процессов в растении // Журнал общей биологии. М., 19716. Т. 32.№ I.e. 95-104.

272. Чельцова Л.П. Изменение положения ИЭТ цитоплазмы, ядра и ядрышка в клетках покоящихся и вегетирующих конусов нарастания // Доклады АН СССР. М., 1971B. Т. 196. №5. С. 1238-1240.

273. Чельцова Л.П. Различия в физиологическом состоянии конусов нарастания побегов пшеницы//Сельскохозяйственная биология. М., 1971г. № 6. С. 849853.

274. Чельцова Л.П. Об определении ИЭТ в клетках растений красочным методом // Биологические науки. М., 1971 д. № 10. С. 116-122.

275. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. К методике изучения роста верхушки побега пшеницы // Биологические науки. М., 1974. № 7. С. 134-144.

276. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. О промежуточной фазе в развитии апексов пшеницы // Журнал общей биологии. 1978.Т. 39. № 4. С. 613-623.

277. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: Наука, 1980. 191 с.

278. Чижов Б.А. Определение фаз развития зачатков колоса у яровой пшеницы по появлению листьев // Тр.ИФР. М., 1949. Т. 6. Вып. 2. С. 282-290.

279. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. 192 с.

280. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журнал общей биологии. М., 1980. Т. 41. N3. С. 437-447.

281. Шафранова Л.М. Растение как жизненная форма ( к вопросу о содержании понятия "растение") // Журн. общей биологии. М., 1990. Т. 51. N1. С. 72-88.

282. Шевелуха B.C. Рост и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 594 с.

283. Шевченко В.Г. Типы зародышей мягкой яровой пшеницы в связи с сортовой принадлежностью и условиями выращивания // Вестник с.-х. науки. М., 1970. №3. С. 12-14.

284. Шевченко В. Опьпы по изучению влияния искусственного уменьшения ас/'симиляционной поверхности листьев у хлебов на образование урожая // Тр. по защите растений. 1933. Сер. 3. Вып. 3. С. 44-60.

285. Шмидг В.М., Васильев Б.Р. О шкале времени при изучении роста побега // Тр. Петергофского биол. ин-та. Ленинград, 1978. №27. С.219-223.

286. Шмидг В.М., Васильев Б.Р., Колодяжный С.Ф. К обобщению опыта математического анализа роста и органогенеза у растений // Журнал общей биологии. 1978. Т. 39. № 6. С. 878-885.

287. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М.; Наука, 1979.263 с.

288. Шульгин И.А., Мурей И.А., Ничипорович A.A. К структурно- функцио-на/лъной организации листа как фотосинтезирующей системы // Физиология расге/ний. М., 1978. Т.25. Вып. I.e.76-84.

289. Шульгин И.А., Мурей И.А. Об адаптациях и архитектонике физиологических процессов в целом растении // Биологические науки. М., 1979. N12. С. 521.

290. Шульгин И.А., Щербина И.П. Адаптивность продуктивности пшеницы // Биологические науки. М., 1981. N10. С. 5-22.

291. Шульгин И.А. Энергетическая адаптация растений к солнечной радиации как фактор их продуктивности//Биологические науки. М., 1984. N1. е. 5-26.

292. Шульгин И.А., Щербина И.П., Айдосова О.О., Панкрухина Т.В. О функциональности структуры побегов пшеницы // Физиология растений. М., 1988 а. Т. 35. N4. е. 669 678.

293. Шульгин И.А,, Щербина И.П., Панкрухина Т.В. Об энергетическом эффекте регуляции урожая нижними листьями // Биологические науки. М., 1988 б. N10. е,71-82.

294. Шутарева Л.В., Степанов CA. МежметамА)ные взаимосвязи в онтогенезе побега пшеницы //Третий съезд ВОФР: Тез. докл. С.-Петербург, 1993. С. 459.

295. Щеглова O.A., Чернышева Б.В. Влияние механического уменьшения листовой площади на развитие, рост, накопление сухой массы и урожай зерна уяровой пшеницы и ячменя // Тр. по защите растений. 1933. Сер. 3. Вып. 3. С 73111 1 S. I .

296. Эйдельман З.М. Влияние механического уменьшения листовой площади на рост и развитие культурных растений в связи с методикой учета повреждений от болезней // Тр. по защите растений. 1933. Сер. 3. Вып. 3. С 3-15.

297. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.

298. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Т.1,2.558 с.

299. Яковлев М.С., Каспиров А.И. Структурные особенности колеоптиле пшениц и ячменей как приспособление к борьбе с почвенной коркой // Доклады АН СССР. М., 1940. Т. 26. №6. С. 621-623.

300. Яковлев М.С. Структурные особенности зародыша пшеницы // Известия АН СССР. М.-Л., 1946. Вып. 1. С. 139-157. (Докл. Всесоюз. совещания по физиологии растений; 1940).

301. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак // Труды ботан. ин-та АН СССР. Л., 1950. Вып. 1. Сер. 7. С. 121219.

302. Яковлев М.С. Эмбриогенез и его значение в филогении растений. М.-Л.: из-во АН СССР, 1960. 32 с.

303. Abbe Е.С., Pmney B.C. The growth of the shoot apex in maize: external fea-tures//Amer.J.Bot. 1951. Vol.38, N9. P. 251-258.

304. Abbe B.C., Stein O. L. The growth of the shoot apex in maize: embryogeny // Amer.J.Bot. 1954. Vol. 41, N 3. P. 285-293.

305. Adams M. Plant development and crop productivity // CRS Handbook Agr. Productivity. 1982. Vol.1. P.151-183.

306. Aloni R. Regeneration of Phloem fibres round a Wound: a new experimental system for studyng the Physiology of fibre Differentiation // Ann. Bot. 1976. Vol. 40, N 166. P. 395-396.

307. Aloni Roni, Gad Alexander E. Anatomy of the primary phloem fiber system in Pisum sativum // Amer. J. Bot. 1982. Vol. 69, N6. P. 979-984.

308. Baker C. K., Gallagher J.N. The development of winter wheat in the field.2. The control ofprimordium initiation rate by temperature and photoperiod // J. Agr. Sci. 1983. Vol. 101, N2. P.337-344.

309. Baker C.K., Pinter P.J.,Reginato R.J., Kanemasu E.T. Effects oftemperature on leaf appearance hi spring and winter wheat cultivars // Agron. J. 1986. Vol. 78, N 4. P. 605-613.

310. Bentrup F. W. Botanische Elektrophysiologie. Vom Phänomen zum molecularen Mechanismus //Naturwissenschaften. 1985. Vol. 72, N 4. S. 169-179.

311. Berg A.R., Cutter E.G. Recent experimental studies of the shoot apex and shoot morfogénesis // Bot. Rev. 1971, Vol. 31. P. 7-113.

312. Bewley D.J., Black M. Seeds: physiology of development and germination // New York, London,Plenum press. 1985. 367 p.

313. Blackman E. Observations of the development of the silica cells of the leaf shesth of wheath ( Triticum aestivum) // Canad. J. Bot. 1969. Vol. 47. N6, P. 827838.

314. Blackman E. The morphology and development of cross veins in the leaves of bread wheat (Triticum aestivum L.) // Ann. Boto(Cr. Brit.). 1971. Vol. 35. N 141. P. 653-665.

315. Bolhar-Nordenkampf H.R., Dexler G. Functional leaf anatomy // Photosynthesis and Production in a Changing Environment: A Field and Laboratory Manual. Chapman & Hall, London, 1993. P. 91 -128.

316. Bousewinkel F.D., Bouman F. The seed: structure // Embriol. Angiosperms, Berlin e.a. 1984. P. 567-610.

317. Bremner P.M. The relative impostance of embryosize and endosperms size hi caysing the effects associated withe seed size in wheath // J. Agrie. Sei. 1963. N 1. P. 61.

318. Brown C.L., Sax K. The influence of pressure on the differentiation of secondary tissues //Amer. Jour. Bot. 1962. V. 49. P. 683-691.

319. Catsky J.,Ticha L Photo syntchetic characteristic during ontogenesis of leaves. 6. Intracellular conductance and its components// Photosynthetica. 1982. V.16. № 2. P.253.

320. Chinney LL A new concept of flowering on the basis of molecular and submo-lecular event occuring in the shoot apex and the leaf ofwheat // Ind. J. Plant. Physiol. 1969. Vol. 12,N 1-2. P. 67-80.

321. Cooke T J., Racusen R. H . The role of electric phenomena in tip growth, with special reference tu the developmental plasticity of filamentous fern gametophytes // Plasticity in plants, Symp. 40 of Soc. for Exper. Biol. 1986. P.307-328.

322. Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues mthe leaves of cereal crop. 1.

323. The mesophyll structure of wheat leaves inserted at different level of the shoot // Proc. Crop. Sci. Japan. 1965. Vol.33. P. 388-395.

324. Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in the leaves of cereal crops. 5. Comparison of the mesophyll structure among seedling leaves of cereal crops // Proc. Crop. Sci. Japan. 1970. V. 39. P. 418.

325. Christ R.A. Growth and rate of the leaves Triticum // J. exp. Bot. 1978. Vol. 29,N 110.P. 610-618.

326. Cooke T J ., Racusen R. H. The role of electric phenomena in tip growth, with special reference tu the developmental plasticity of filamentous fern gametophytes // Plasticity m plants, Symp. 40 of Soc. for Exper. Biol. 1986. P. 307-328.

327. Dale J.E. Cell division in leaves// In: Cell division in higher plants. Ed.M. M. Yeoman. London, Acad. Press, 1976. P. 315-345.

328. Dale J.E. Effects of tempretha and lither on the growth of the wheat leaves // Ann. Bot. 1982. Vol. 50, N 6. P. 851 -858.

329. Dale J.E., Milthorpe F.L. The growth and functioning of leaves. Cambridge univ. Press: 1983. 151 p.

330. Dale J.E. Plastic responses of leaves // Plasticity in plants, Symp. 40 of Soc. for Exper. Biol. 1986. P. 287-306.

331. Davidson T.L., Christian K.R. Floveriny in wheat. Control of crop productivity/Ed. by Pearson C.T. 1984. P. 111-126.

332. Davidson T.L., Christian K.R., Jones D.B . Responses ofwheat to vernalisation and photoperiod // Austral. J. Agr. Res. 1985. Vol. 36, N3. P. 347-359.

333. Dunstone R. L ., Gifford R . M ., Evans L. T. Photosynthetic characteristics of modem and primitive wheat species in relation to ontogeny and adaptation to light // Aust. J. Biol. Sci. 1973. Vol. 26. P. 295-301.

334. EUis I.R., Leech R. M . Cell size and chloroplast size in relation to chloroplast replication in light grown wheat leaves // Planta. 1985.Vol. 165. P. 120-124.

335. Evans L. S ., Berg A. R. Early histogenesis and semiquantitative histochemistry of leafmitiation m Triticum aestivum // Amer. J. Bot. 1972. Vol. 59, N 10. P. 973980.

336. Frank R., Apel P. Early vegetative growth shoot apex development and yield of spring barley under controlled environment and field conditions // Z. Pflanzenschutz. 1985. Vol.94, N 1. P. 50-63.

337. Friend D.J.C. Ear leugth and spikelet number of wheat growth at different temperatures and ligth intensities // Canadian J. Bot. 1965. Vol. 43. P. 345-353.

338. Friend D.J.C., Pomeroy M. E. Changes in cell size and number associated with the effects of leght in tensity and temperature on the leaf morphology of wheat // Can. J. Bot. 1970. Vol. 48. N1. P. 85-90.

339. Gardner J., Hess W.M., Trione E.I. Development of the young wheat spikes: a SEM stady of Chinese Spring wheat //Amer. J. Bot. 1985. Vol.72, N4. P. 548-559.

340. Geiger D.R. Phloem Loading and Associated Processes// Phloem Transport/ Eds Aronoff S., Damty J.,Gorham P R., Srivastava L . M ., Swanson C. A. N . Y. : Plenum Press, 1975. P. 251-283.

341. Geiger D.R. Effects of Translocation and Assimilate Damage on Photosynthesis // Canad. J. Bot. 1976. V. 54. P. 2337-2348.

342. Geiger D.R., Fondy B .R. Phloem Loading and Unloading: Pathways and Mechanisms // What's New in Plant Physiology. 1980. V. 11. P. 25-28.

343. Gifford R.M.,Corson O.E. The shoot apex in seed planta // Bot. Rev. 1971. Vol. 37. P. 143-229.

344. Gifford R. M ., Evans L. T. Photosynthesis, Carbon partitioning and Yield // Ann. Rev. Plant. Physiol. 1981. Vol. 32. P. 485-509.

345. Green P.B. Growth and cell pattern forwation an axis: coitique of concepts terminology and modes of study//Bot. Gaz. 1976. Vol.137. P. 187-202.

346. Green P.B. Plasticity in shoot development: a biophysical view // Plasticity in plants, Symp. 40 of Soc. for Exper. Biol. 1986. P. 211-232.

347. Grime J.P., Crick J.C., Rincon J.E. The ecological significance of plasticity // Plasticity in plants, Symp. 40 of Soc. for Exper. Biol. 1986. P. 5- 30.

348. Haise N. J., Weir R. N . Effect of temperature on spikelet number of wheat // Austral. J. of AgricuLResearch. 1974. Vol. 25. P. 687-695.

349. Hall A.I. Assimilate source-sink relationschips in Capsicum annum L.II. Effects of fruithig and defloration on the photosynthetic capacity and senescence of the leaves //Austral. J .Plant Physiol. 1977. V. 4. N5. P. 771-783.

350. Hant R. Plant Growth Analysis: the Rationale the use of the Fitted Mathematical Function //Ann. Bot. I979.V0 1.43. P. 245-249.

351. Hattersley P.W., Browning A.J. Occurence of the suberized lamella in leaves of grasses of different photosynthetic types. 1. In parenchymatous bundle sheahs and PCR("Kranz") sheaths//Protoplasma. 1981. Vol. 109. N3-4. P. 371-401.

352. Helord A. Regulation of photosynthesis by smk activity .The missing link. // NewPhytol. 1980. V. 86. N2. P. 131-144.).

353. Heszky C. Possible waus of morphogenesis m higher plant tissue cultures // Acta Agr. Scient. Hung. 1975. Vol. 24, N1-2. P. 123-141.

354. Higinbotham N. Electropotentials of plant cells // Ann. Rev. Plant Physiol.1973. Vol. 24. P. 25-46.

355. Ho L. C., Grange R.I., Shaw A. F . Source/ Sink Relation // Transport of Photo-assimilates / Eds Baker D. A., Milbum J. A. Harlow: Lohgman, 1989. P. 306-345.

356. Jellings A.J., Leech Rachel M. The importance of quantitative anatomy in the interpretation of whole leaf biochemistry in species of Triticum, Hordeum and Avena // New Phytol. 1982. Vol. 92. N1. P. 39-48.

357. Kaufman P.B. Development of the shoot of Oryza sativa L. 2. Leaf histogenesis // Phytomorphology. 1959. Vol. 9. P.277-286.

358. Kawamitzu Y., Nakoyama S., Agata W., Takeda T. Leaf interveinal distances corresponding to anatomicaltypes in grasses // Plant and Cell Physiol. 1985. Vol. 26. N3. P. 589-593.

359. Khan M.A., Taunoda S. Comparative leaf anatomy of cultivated wheat and wild relatives with reference to their leaf photosynthetic rates // Japan. J. Breed. 1971. Vol. 21, N3. P. 143.

360. King R. W., Wardlaw I.F., Evans L. Effect of asssimilate utilization on photosynthetic rate in wheat // Planta. 1967. V. 77. N3 . P. 261 -276.

361. Kirby E.J. M. Ear development in spring wheat // J. Agr. Sci., Cambridge.1974. Vol.82. P. 437-447.

362. Kirby E.J.M.The growth of the shoot apex and the apical dome of barley during ear mitiation//Ann. Bot. 1977. Vol. 41. P. 1297-1308.

363. Kirby E.J,M. Significant stages of ear development in winter wheat. Wheat Growth and Modellmg. NATO ASI Series, Series A: Life Sci. 1985. 86. P. 7-24.

364. Kirby E.J.M.,Porter J.R.,Day W., Adams J.S. An analysis of primordium initiation in Avalon winter wheat crops with different sowing dates and at nme sitesin England and Scotland // J. Agr. Sci. 1987. Vol. 109, N 1. P. 123-134.

365. Kondo Y., Oshima Y. Propaqule size and growth of plant phenomenon of gai-ningin in growth by plants: handicapped by shall initial size // Jap. J. Ecol. 1981. Vol. 2. P. 217-219.

366. Kuo J., O'Brien T.P., Zee S.-Y. The transverse vems ofthe wheat leaf//Austral. J. Bot. 1972. Vol. 25. N4. P. 721-737.

367. Kuo J., O'Brien T.P. Lignified sieve elements in the wheat leaf // Planta. 1974. Vol. 117. N4. P. 349-353.

368. Lyndon R. F. Rates of cell division in the shoot apical meristem of Pisum aesti-vumL.//Ann.Bot. 1970. Vol. 34, N134. P. 1-17.

369. Lyndon R.F. Growth of the surface and inner parts of the pea shoot apical meristem during leaf initiation//Ann.Bot. 1975. Vol.35, N140. P.263-270.

370. Lyndon R. F . The shoot apex // In cell Division in Higher Plants, London, Academic Press. 1976. P. 285-314.

371. Lintilhac P.M. Differentiation, organogenesis and the tectonics of cell wall orientation. 3.Teoretical considerations of cell mechanics// Amer. J. Bot. 1974. Vol. 61, P. 230-237.

372. Maksymovych R. Analysis of leaf development. Cambridge: Univ. Press, 1973. 109 p.

373. Metcalfe C.R. Anatomy of the monocotyledons. 1. Gramineae. Oxford: Clarendon Press, 1960.731 p.

374. Mauseth J.D. An investigation of the morphogenetic mechanismus which control the development of zonation m seedlmg shoot apical meristems // Amer. J. Bot. 1978. Vol. 65. P. 158-167.

375. Mauseth J.D. A morfologic study of the ultrastructure of Echinocereus engel-manii ( Cactaceae): 1. Shoot apical meristems of germination// Amer. J. Bot. 1980. Vol. 67, N2 . P. 173-181.

376. Mauseth J.D. A morphometric study of the ultrastructure of Echinocereus engelmaiinii (Cactaceae): 2. The mature, zonate shoot apical meristem // Amer. J. Bot. 1981. Vol. 68. P. 96-100.

377. Mauseth J.D. A morphometric study of the ultrastructure of Echinocereus en-gelmamiii (Cactaceae): 7.Homogenety of zones in the shoot apical meristem // Amer. J. Bot. 1982. Vol. 69, N9. P. 1527-1529.

378. Mauseth J.D., Niklas K.I. Constancy of relative volumes of zones in shoot apical meristems in Cactaceae: implications concerning meristem size, shape and metabo-lism//Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66. P. 933-939.

379. Niclas K . Y ., Mauseth J.D. Simulations of cell dimensions in shoot apical meristems: implications concerning zonate apices // Amer. J. Bot. 1980. Vol. 67, N5. P. 715-732.

380. Orr A. R. Changes in glyceraldegide 3-phosphate dehydrogenase activity in shoot apical meristems of Brassica campestris during transition to flowering // Amer. J. Bot. 1987. Vol. 74, N8. P. 1161-1166.

381. Pachepsky L . B ., Haskett J.D., Acock B. A two-dimensional model of leaf gas exchenge with special reference to leaf anatomy // Journal of Biogeography. 1995. Vol.22. P. 1101-1106.

382. Parker M. C. ,Ford MA . The structure ofthe mesophyll of flag leaves in three Triticum species // Ann. Bot. 1982. Vol. 49, N 2. P. 165-177.

383. Pate J.S. Origm, Destination and Fate of Phloem Solutes in Relation to Organ ans Whole Plant Functioning // Transport of Photoassimilates / Eds Baker D. A., M i l -bum J. A. Harlow: Lohgman, 1989. P. 138-167.

384. Patrick J.W. Vascular system of the stem of the wheat plant. 2. Development // Austral. J.Bot. 1972. Vol. 20. N1. P. 65-78.

385. Peterson K ., Orr A. R. Histochemical study of enzyme activity in the shoot apical meristem of Brassica campestris L. during transition to flowering: Su 1. Succinic dehydrogenase// Bot. Gaz. 1983. Vol. 144. P. 338-341.

386. Pickard B.G. Action potentials in higher plants // Bot.Rev. 1973. Vol.39. P. 172-201.

387. Porter J.R., Kirby E. J., Day W., Adams J.S. An analysis of morphological development stages in Avalon winter wheat crops with different sowing dates and at ten sites m England and Scofland // J. Agr. Sci. 1987. Vol. 109, N1. P. 107- 121.

388. Prasad Т., Dave Y. S ., Mehta P . M., Suma Т.К. Histochemistry and organisation of the shoot apex of Murraya Koenigii Spreng // Egipt. J. Bot. 1980. Vol. 23, N2 . P. 99-104.

389. Rahman M.S., Wilson J. H. Determination of spicelet namber in wheat. 3. Effect ofvarying temperature on ear development // Austral. J. Agr. Res. 1978. Vol. 29, N3 . P. 459-467.

390. Rickman R. W., Klepper В., Belford R. K. Developmental relationships among roots, leaves and tillers in Winter wheat // Wheat Growth and Modell. Proc. NATO Adv. Res. Workshop, Bristol., 9-12 Apr., 1984. New York, London. 1985. P. 83-98.

391. Sachs T. The mduction of fibre differentiation m peas // Ann. Bot. 1972. Vol. 36. P. 189-197.

392. Sachs T. Cellular interactions in tissue and organ development // Plasticity in plants, Symp. 40 of Soc. for Exper. Biol. 1986. P. 181-210.

393. Scarth R., Kirby E.J.M., Law C.N. Effects of the photoperiod genes Ppdl and Ppd2 on growth and development of the shoot apex in wheat // Ann. Bot. 1985. 55. N3.P. 351-359.

394. Shah C. K., Jain B . K. Histochemical study during foliar to floral difierentiation in some monocotyledones. 1. Rice ( Oryza sativa) // Indian J. Plant. Physiol. 1981. Vol. 24, N 4.P. 324-334.

395. Seidlova F. Localization of starch in shoot apices ofvegetative and photoperio-dically induced plants of Chenopodium rubrum // Biol, plant Acad. Sci. 1977. Vol. 19, N5. P. 387-390.

396. Sharman B.C. Interpretation of the morphology of various naturally occuring abnormalities ofthe inflorescence ofwheat (Triticum) // Can. J. Bot. 1967. Vol. 45. P. 2073-2080.

397. Sharman B.C., Hitch P. A. Initiation of procambial strands in leaf primordia of bread wheat, Triticum aestivum L.//Ann. Bot. 1967. Vol. 31. N122. P. 229-243.

398. Sharman B.C., WiUiams J. D. Structure ofthe apicesof rhizomes and aeriel shoot ofsome temperate range grasses // Bot. Gaz. 1972. Vol. 133. P. 165-177.

399. Sharman B.C. Morphogenesis of 2,4-D induced abnormalities of the inflorescence of Bread Wheat (Triticum aestivum L.) //Ann. Bot. 1978. Vol. 42. P. 145-153.

400. Sharman B.C. Developmental anatomy of the mflorescence of bred wheat (Triticum aestivum L.) during normal initiation and when affected by 2,4-D // Ann. Bot. 1983. Vol. 52, N5 . P. 621-639.

401. Smith D. L ., Rogan P.O. Growth of the shoot apex of Agropyron repens (L.) Beanv. during succesive plastochrone // Ann. Bot. 1979. Vol. 44, N 1. P. 27-34.

402. Stebbins G.L., Shah S.S. Developmental studies of cell differentiation in the epidermis of monocotyledons.2.Cytological features of stomatal development in the Grammeae // Developm. Biol. 1960. Vol. 2. N 6. P. 477-500.

403. Thomson W.J., Stokes D.T. The development of the barley ear// J. Biol. Educ. 1987. Vol.2 1,N1. P. 17-27.

404. Thomley J. H. M., CocshuU K. E . A catastrophe model for the switch from vegetative to reproductive m thr shoot apex // Ann. Bot. 1980. Vol. 46. P. 333-341.

405. Tottman D.R. The decimel code for the growth stages of cereals with illustrati-ons//Ann. Appl. Biol. 1987. 110, N2. P. 441-454.

406. Tretyn A., Kendrick R.E. Induction of leaf unrolling by phytochrome and acetylcholine in etiolated wheat seedlings // Photochem. Photobiol. 1990. Vol. 52. N1. P. 123-129.

407. Tretyn A., Kendrick R.E. Acetylcholme in plants: presence, metabolism and mechanism of action // Bot. Rev. 1991. Vol. 57. N1. P. 33-73.

408. Trewaras A.J. Recource allocation under poor growth conditions. A major role for growth substances in developmental plasticity // Plasticity in plants, Symp. 40 of Soc. for Exper. Biol. 1986. P. 31-76.

409. Tuan H.C. Studies on the leaf cells of wheat. 1 .Morphology of the mesophyll cells//Acta Bot. Sin. 1962. Vol. 10. P. 285-293.

410. Turgeon R., Webb J.A. Leaf development and phloem transport in Cucurbita pepo carbon economy. Planta. 1975. 123. N 1. P. 53-62.

411. Turner N ., Kramer P.J. Adaptation ofplants to water and hifh temperature stress. New-York, 1980. 482 p.

412. Vietez A . M . Ultraestructura de las fibras y esclereidas del anillo esclerenqui322matico del floema en Castanea sativa Mill. // Ann. edatol. y agribiol. 1975. 34. N 1 -2. P. 1-10.

413. Vijayaraghavan M.R., Prabacar K. Endosperm // Embryol. Angyasperms. Berlin. 1884. P. 319-376.

414. Wareing P. F., Khalifa M . M ., Trehame K.I. Rate limiting processes in photosynthesis at saturatmg light intensities. Nature. 1968. V. 220. N5166. P. 453- 457.

415. Wilbur F. H., Riobel I.L. The role of uiteraction in the growth and differentiation of Pelargonium hortorum cells in vitro. 2. Cell interaction and differentiation // Bot. gaz. 1971. 132/31. P. 193-202.

416. WiUiams R. F. The shoot apex and leaf growth: a study in quatitative biology. London, New York, Camb. Univ. Press., 1975. 256 p.

417. WiUiams R. F., Metcalf P. A. Physical constraint and tiUer growth in wheat. Austral. J. Bot. 1975. Vol. 23. № 2. P. 213-223.