Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурная организация и состояние ценопопуляций Scutellaria Supina L. (Lamiaceae) на территории Среднерусской возвышенности
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурная организация и состояние ценопопуляций Scutellaria Supina L. (Lamiaceae) на территории Среднерусской возвышенности"

На правах рукописи

НЕДОСЕКИНА Татьяна Валентиновна

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

SCUTELLARIA SUPINA L. (LAMIACEAE) НА ТЕРРИТОРИИ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.00.05 — ботаника, 03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

ВОРОНЕЖ - 2004

Работа выполнена в заповеднике «Галичья гора» Воронежского государственного университета

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Хмелев Константин Филиппович

кандидат биологических наук, доцент Агафонов Владимир Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Крылов Артур Георгиевич

кандидат биологических наук Олейникова Елена Михайловна

Ведущая организация:

Воронежский государственный биосферный заповедник

Защита состоится 22 июня 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 в Воронежском государственном университете по адресу: 394693, Воронеж, Университетская площадь, 1, биолого-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан «21 » мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.И. Барабаш

ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследования биологических систем с ростом научного прогресса приобретают все большую актуальность. При этом оценка состояния популяций и сопоставление возможностей их развития в оптимальных условиях и в условиях антропогенного стресса являются перспективными в теоретическом и прикладном аспектах.

Для объективной оценки состояния популяций редких видов сегодня актуальными остаются количественные учеты особей и изучение их пространственных и временных характеристик, а меры по сохранению биоразнообразия редких растительных сообществ должны разрабатываться с. учетом индивидуальных особенностей конкретных видов на основе знаний их биологии и экологии (Голубев, 1986; Красная книга РСФСР, 1988; Tikhomirov, 1980; IUCN Red List Categories, 1994).

На территории Среднерусской возвышенности значительный интерес представляет флора зональных луговых степей, фрагментация которых, вследствие хозяйственной деятельности человека, достигла очень высокого уровня. В петрофитных вариантах таких степей встречается немало редких и реликтовых видов растений подлежащих охране. Среди них особый интерес представляет евразиатский горно-степной вид - шлемник приземистый (Scutellaria supina L.). В литературе имеется достаточно сведений о распространении этого вида на Среднерусской возвышенности, но отсутствуют данные по онтоморфогенезу, репродуктивной стратегии, структурной организации его ценопуляций. Это определяет актуальность его изучения на ценотическом, популяционном и организменном уровнях.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение структуры ценопопуляций Scutellaria supina L. и оценка современного состояния этого вида на северо-западной границе его ареала. Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи: 1) исследовать современное распространение вида на севере Среднерусской возвышенности; 2) изучить онтогенез, выделить основные качественные признаки возрастных состояний и фазы морфогенеза S. supina; 3) выяснить особенности семенного самоподдержания ценопопуляций S. supina; 4) проанализировать структурную организацию ценопопуляций; 5) охарактеризовать

РОС. национальная !

БИБЛИОТЕКА I

биоэкологические особенности S. supina и выделить факторы, влияющие на состояние вида; 6) оценить современное состояние ценопопуляций S. supina и разработать научно обоснованные рекомендации по его охране.

Научная новизна работы. В настоящей работе нами впервые проведены исследования редкого и реликтового вида S. supina на популяционном уровне в пределах Среднерусской возвышенности. Для этого вида впервые разработаны диагнозы возрастных состояний и выделены особенности его морфогенетического развития. Изучены семенная продуктивность и биология прорастания семян в зависимости от сроков их хранения. Проанализированы возрастная и пространственная структура ценопопуляций S. supina. Анализ состояния ценопопуляций вида проведен с учетом основных популяционных характеристик и эколого-фитоценотической обстановки в каждом конкретном местообитании. Выявлена реакция шлемника приземистого на антропогенные воздействия и дана оценка состояния вида в регионе.

Теоретическая и практическая значимость исследований. Данные, полученные в результате исследования, существенно дополняют и расширяют известные представления о биологии вида. Современные сведения о состоянии вида на Среднерусской возвышенности и особенностях семенного размножения могут быть включены в региональные справочники по редким видам и использованы для разработки мероприятий по охране вида в Центральном Черноземье.

Приведенные критерии возрастных состояний могут использоваться при различных онтогенетических и популяционных исследованиях. Примененный в исследованиях подход изучения редких видов позволил дать объективную информацию о состоянии S. supina в районе исследований. Выявлены все местонахождения с неуклонно сокращающейся численностью вида, где, в первую очередь, необходимо провести охранные мероприятия. Характеристика состояния вида в ряде конкретных местонахождений послужила основанием для подготовки рекомендаций по расширению сети особо охраняемых природных территорий Липецкой области.

Материалы исследований используются при чтении курса лекций «Местная флора» в Воронежском госуниверситете, а также могут быть использованы при подготовке спецкурсов по популяционной экологии,

ботанической географии и фитоценологии в высших учебных заведениях Центрального Черноземья и России.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на конференции, посвященной памяти Н.С.Камышева «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), на международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск - Бахилова Поляна, 2002), Всероссийской научно-практической конференции «История и развитие идей П.П.Семенова-Тян-Шанского в современной науке и практике школьного образования» (Липецк, 2002), научно-практической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения В.В.Алехина (Курск, 2002), на 46-й научно-методической конференции «XXI век - век образования» (Ставрополь, 2002), на конференциях «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История.» (Тула - Куликово поле, 2002, 2003), на научных сессиях Воронежского госуниверситета (Воронеж, 2002, 2003, 2004), на XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на областной научно-практической конференции «Наука в Липецкой области. Истоки и перспективы» (Липецк, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и 5 приложений. Общий объем работы составляет 242 страницы, в том числе приложения 78 страниц. Работа включает 23 рисунка и 29 таблиц. Приложение включает 59 таблиц. Список литературы насчитывает 313 наименований, из них 28 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия района исследований

В разделе на основе литературных данных (Самохин, 1948; Мильков, 1950, 1982 а, б; Ежов, 1952; Лесостепь и степь, 1953; Физико-географические ..., 1961; Грин, 1965; Дроздов, 1965; Курдов, 1973; Камышев, 1972, 1978; Хмелев, 1976, 1978, 1979; Михно, Чикишев, 1985; Хмелев, Кунаева, 1999; и

др.), охарактеризованы геологическое строение, рельеф, ландшафтные и климатические особенности региона, его растительный мир.

Рельеф северной и южной частей Среднерусской возвышенности различен. Севернее широты Воронежа и Курска фундамент ее образован девонскими известняками. Здесь встречаются скелетные неполноразвитые почвы на элювии известняков и доломитах девона, характеризующиеся обильным содержанием обломочного материала. Долины рек узкие, с резкими поворотами и переменной ассиметрией склонов. В южной половине Среднерусской возвышенности речные долины формируются не в известняках, а в меле. На склонах в качестве почвообразующих пород выступают продукты разрушения писчего мела. Эти породы бедны элементами питания и обладают своеобразными физическими и водно-физическими свойствами. На них сформировались черноземы остаточно-карбонатные, имеющие заметное распространение в Белгородской и Воронежской областях (Мильков, Гвоздецкий, 1962; Ахтырцев, Ахтырцев, 1993).

Основные зональные типы растительности представлены дубравами и луговыми степями. В настоящее время степи здесь сохранились только по склонам речных долин и балок и в виде узких полос по опушкам дубрав. На выходах мела и известняка формируются своеобразные кальцефитные луговостепные группировки «сниженные альпы» (Лавренко, 1956). Для известнякового (северного) их варианта характерно присутствие Potentilla pimpinelloides L., Scutellaria supina L., Artemisia sericea Web. Южный (меловой) вариант «сниженных альп» представлен Androsace koso-poljanskii Ovcz., Bupleurum multinerve DC, Carex humilis Leyss. (Виноградов, Голицын, 1954, 1963). В разделе освещена также история антропогенной трансформации природных ландшафтов региона (Мильков, 1959; Вересин, 1970; Кириков, 1979; Климов, 1990; Березин, 1986 и др.).

Глава 2. Объект исследования и методика работы

2.1. Объект исследования. Объектом исследований является редкий реликтовый вид - шлемник приземистый Scutellaria supina L. (S. chitrovoi Juz.), относящийся к семейству губоцветных (Lamiaceae). На территории

Европейской части России род Scutellaria L. насчитывает 8 видов многолетних корневищных трав или полукустарничков (Флора Европейской ..., 1978).

S. supina — евразиатский вид. Большая часть его ареала находится в западной и восточной Сибири, Средней Азии, Западной Монголии (Флора СССР, 1954). В европейской части России вид встречается спорадически, будучи приурочен только к выходам мела и известняка по склонам речных долин и балок (Флора Европейской ..., 1978; Черепанов, 1995). В районе исследований вид находится на северо-западной границе ареала, является уязвимым видом и требует специальной охраны (Флора Липецкой... 1996; Красная книга Курской... 2001). В диссертации на основе литературных данных и собственных исследовательских материалов приведены сведения о географическом распространении, номенклатуре и экологической приуроченности вида на территории Среднерусской возвышенности.

2.2. Методика исследований. Основной материал был получен в результате маршрутно-экспедиционных и стационарных исследований в течение 1999-2003 гг. на территории Среднерусской возвышенности. В пределах Липецкой, Орловской, Тульской, Воронежской и Курской областей нами обследовано 83 местонахождения S. supina. Во время проведения полевых исследований и при написании работы были проанализированы фондовые коллекции гербариев заповедника «Галичья гора» (VU), Воронежского госуниверситета (VOR), Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алехина, картографические материалы, а также литературные источники, подробной характеристике которых посвящена глава 3.

Ценопопуляции шлемника приземистого изучали в природе в пределах конкретных ассоциаций. Ассоциации выделяли по доминирующим видам. Всего изучено 130 ценопопуляции S. supina.

Геоботанические описания петрофитных сообществ с участием S. supina проводились с применением методики стандартных геоботанических описаний на пробных площадях размером 100 м2 и маршрутным методом с учетом возрастного состава ценопопуляции (Полевая геоботаника, 1960). При обработке геоботанических описаний использовались компьютерные программы Botanies Guide (словарь— справочник названий растений).

s

Для 91 ценопопуляции, в широком спектре эколого-фитоценотических условий, проведен анализ возрастной структуры. Сбор материала для анализа возрастной структуры проводился с помощью метода детального анализа ценопопуляции по образующим их элементам и возрастным состояниям. Возрастные состояния и периоды онтогенеза выделяли по принятой в эколого-демографических исследованиях схеме (Работнов, 1950 а, б; Уранов, 1973, 1975; Ценопопуляции ..., 1976, 1988).

Возрастная структура ценопопуляции определялась на основе учета численности особей S. supina по онтогенетическим состояниям на метровых площадках. Площадки закладывались регулярно, по трансекте или в шахматном порядке, охватывая контур конкретного растительного сообщества. В зависимости от площади локальных местообитаний и характера размещения особей в каждом растительном сообществе закладывалось от 5 до 25 метровых площадок. Объем выборки по числу особей варьировал от 50 до 250. Построение возрастных спектров и обработка данных по возрастной структуре осуществлялись с использованием компьютерной программы Agesites, разработанной коллективом авторов: А.С.Комаровым, Л.А.Жуковой и П.Я.Грабарник в Геоэкоинформационном центре ГРИД-Москва (1991).

Классификация всех изученных ценопопуляции проведена по методу Л.А. Животовского (2001), основанного на совместном использовании индексов возрастности (дельта Д) и индекса эффективности (омега со) и называется классификацией «дельта-омега».

При оценке состояния S. supina применялись следующие параметры: площадь ценопопуляций, плотность, доля подроста, доля генеративных особей и индекс восстановления (Ценопопуляции..., 1977, 1988). Оптимальному состоянию соответствовали максимальные значения популяционных параметров, пессимальному — минимальные.

Определение семенной продуктивности и всхожести семян проводилось с применением ряда методических разработок (Работнов, 1960; Вайнагий, 1973, 1974; Изучение..., 1986).

Экологическая характеристика местообитаний определялась по экошкалам Л.Г. Раменского и др. (1956) и Д.И. Цыганова (1983) при помощи программы Ecoscale 2000. Балловая оценка экологических параметров

местообитаний рассчитывалась методом средневзвешенной середины интервала (Заугольнова и др., 1995).

Пространственная структура ценопопуляций изучалась методом картирования всех особей на площадке с учетом их возрастных состояний (Шорина, 1970; Заугольнова, Шорина, 1971; Заугольнова, 1976; Скользнева, 1996). Для оценки характера пространственного размещения особей использовались свойства распределения Пуассона (Грейг-Смит, 1967). Графики пространственного размещения особей были рассчитаны в программном пакете Golden Software Surfer 8.0.

При сравнении возрастных спектров применяли критерий (Закс, 1976). Нулевая гипотеза (спектры не отличаются) принималась в случае, если р > 0,9 (различия между спектрами не превышают 10%). Сравнение популяционных характеристик выполнялось с помощью параметрического и непараметрического (Краскал-Уоллиса) дисперсионного анализа.

Глава 3. История изучения Scutellaria supina в регионе, современное распространение и фитоценотические особенности вида

3.1. История изучения вида в регионе. В этом разделе в хронологическом порядке рассматриваются находки S. supina на территории Среднерусской возвышенности с начала 19 века (Паллас, 1802) до настоящего времени. О находках S. supina свидетельствуют гербарные сборы СИ. Ростовцева, В.Н. Хитрово, СВ. Голицына, В.И. Данилова и других ученых. О них также упоминается в публикациях Б.А. Келлера (1921), С.С. Левицкого (1927), Б.М. Козо-Полянского (1931), Н.С Камышева (1934), СВ. Голицына (1941), Н.П. Виноградова и СВ. Голицына (1950, 1954, 1956, 1958), В.И. Данилова (1992), К.Ф. Хмелева и Т.И. Кунаевой (1999).

3.2. Современное распространение и фитоценотические особенности S. supina. Одной из задач нашего исследования было проведение повторного изучения всех известных местонахождений вида через 50 лет. Материалы наших исследований свидетельствуют, что за прошедшее время в топографии ареала произошли лишь незначительные изменения. В большинстве известных местонахождений вид сохранился. Находки подтверждены гербарным

материалом. В отдельных местообитаниях вид выпал из состава флоры. В разделе приводится карта-схема современных местонахождений S. supina с их краткой характеристикой.

Анализ фитоценотической приуроченности вида показал, что на территории Среднерусской возвышенности он встречается в составе 38 ассоциаций или в их вариантах. При выполнении геоботанических описаний сообществ с участием S. supina зарегистрировано 180 лугово-степных и петрофитно-степных видов растений. При этом видовая насыщенность в ассоциациях на площади 100 м2 варьирует от 15 до 50 видов.

Глава 4. Морфогенез, онтогенетические состояния и особенности семенного самоподдержания ценопопуляций Scutellaria supina

4.1. Морфогенетнческие особенности и онтогенетические состояния.

Сведения об онтоморфогенезе S. supina нами приводятся впервые. Жизненную форму S. supina мы определяли, опираясь на классификацию, предложенную И.Г. Серебряковым (1962). В результате исследований выявлено, что S. supina по своим биолого-морфологическим особенностям является стержнекорневым полукустарничком с травянистыми ортотропными неспециализированными побегами, одревесневающими в нижней части. После плодоношения монокарпические побеги отмирают, многолетней остается только их базальная часть, на которой происходит симподиальное заложение почек возобновления на высоте до 8 см над уровнем почвы. Тип побеговой структуры безрозеточный.

В жизненном цикле S. supina нами выделено 10 онтогенетических состояний. Плод — синкарпный, верхний, ложночетырехгнездный, образованный двумя плодолистиками, названный ценобием. Плоды состоят из четырех орешковидных долей (эремов). Проростки (р) имеют семядоли и две пары листьев (рис. 1). Ювенильные растения (j) характеризуются моноподиальным нарастанием, одноосностью, потерей семядолей. Для имматурных растений (im) типично боковое ветвление главной оси; последовательное развитие силлептических побегов II порядка происходит в акропетальном направлении, начиная с пазух семядольных листьев. В

результате формируется первичный куст с 3 — 4 побегами II порядка и стержневой корневой системой.

Рис. 1. Онтогенез S. supina.

Для виргинильных растений (v) характерно формирование вегетативных побегов III порядка. Генеративный период жизненного цикла S. supina наступает на 4 — 5 год развития. В начале генеративного периода у молодых растений (gj),. к цветению переходят 1-3 побега. После плодоношения монокарпические побеги отмирают до боковых побегов, которые весной второго года развития продолжают свой рост. Средневозрастные генеративные растения (g2) образуют мощный куст с максимальным числом генеративных побегов. Нижние многолетние части побегов несут функцию возобновления и участвуют в построении скелетных осей. Старые генеративные растения (g3) характеризуются большим количеством отмерших осей и меньшим количеством молодых, но недолговечных скелетных осей. Куст становится менее плотным, главный корень скручивается. Для субсенильных растений (ss) характерно отсутствие генеративных побегов. Вегетативные побеги небольшой высоты с мелкими листьями. Главный корень почти полностью разрушается и теряется среди боковых корней. В сенильном состоянии (s) материнский куст

чаще представлен одним живым побегом с мелкими листьями. Процессы разрушения ведут в конечном итоге к гибели особей.

Согласно классификации» типов биоморф по особенностям хода онтогенеза (Смирнова и др., 1976), S. supina относится к моноцентрическим жизненным формам с частичной поздней неспециализированной дезинтеграцией. Последовательность прохождения фаз морфогенеза у него следующая: первичный побег (р, j) —» первичный к fim, т, л ы й

куст (g2, g3, ss, S).

4.2. Особенности семенного самоподдержания ценопопуляций. В

разделе приведены сведения о потенциальной и реальной семенной продуктивности разновозрастных особей, урожайности и жизнеспособности семян в зависимости от сроков хранения.

Семенная продуктивность в пределах одной ценопопуляции прежде всего связана с возрастным состоянием растений, она достигает максимума у средневозрастных генеративных растений (1882 эрема на 1 особь). Наименьшая семенная продуктивность отмечена у старых генеративных особей (119 эремов на 1 особь). Значительной разницы между потенциальной и реальной семенной продуктивностью не обнаружено. Семена S. supina не имеют периода покоя и могут прорастать сразу же после созревания, при этом лабораторная всхожесть их довольно высокая (91,3%). После годичного срока хранения всхожесть семян заметно снижается (до 61,8%). После трех лет хранения они теряют всхожесть. Установлено, что на прорастание семян не влияет освещенность, а при глубокой заделке в почву они не прорастают.

Глава 5. Структура ценопопуляций Scutellaria supina

5.1. Возрастная структура. На основе анализа возрастных спектров вида (Заугольнова, Смирнова, 1978), полученных в различных эколого-фитоценотических условиях и отличающихся степенью и характером антропогенного влияния, в ценопопуляциях S. supina выявлено 4 типа спектров (табл. 1).

Большинство изученных ценопопуляций имеют левосторонний тип возрастного спектра, что определяется биологическими особенностями вида —

стержнекорневого поликарпика, возобновляющегося исключительно семенным путем.

Таблица 1.

Соотношение типов возрастных спектров S. supina в местообитаниях с

различными антропогенными воздействиями

Антропогенное воздействие

Тип спектра Отсутствует Умеренный выпас Перевыпас Пал

Число Число Число Число

цено % иено % цено % цено %

популяций популяций популяций популяций

Левосторонний 18 62,1 IS 53,6 1 11,1 11 44,0

Центрированный 3 10,3 2 7,1 0 0 3 12,0

Правосторонний 2 6,9 6 21,4 6 66,7 4 16,0

Бимолальный 6 20,7 5 17.9 2 22,2 7 28,0

Всего 29 100 28 100 8 100 25 100

Левосторонний тип спектра, как наиболее часто встречающийся, выделен нами в качестве базового для территории Среднерусской возвышенности (рис. 2).

Базовый возрастной спектр является нормальным одновершинным с максимумом на молодом генеративном состоянии, что говорит о высокой реализации семенной продуктивности этого вида в условиях Среднерусской возвышенности.

30

* 24 «х

IX я

0

1 12

т

«

S ч Ё. •

и

О

i г а, 9j St t

Возрастные состояния

Рис. 2. Базовый возрастной спектр ценопопуляций S supina на территории Среднерусской возвышенности.

По классификации Л.А. Животовского (2001) на основе индекса возрастности ( дельта ) и индекса эффективности (омега ) выделены четыре категории нормальных ценопопуляций: молодые (28,6%), зреющие (65,9%), переходные к зрелым (4,4%) и одна зрелая (1,1%) (рис. 3).

• молоды* О зреющие * переходные ♦ зрелые

* * * *

• • о о §ь 9 оО«° о ^ о

00 02 04 06 08 1 0

ш

Рис. 3. Типы ценопопуляций S. supina на основе значений индексов возрастности (Д) и эффективности (<й).

В возрастном спектре молодых ценопопуляций преобладают прегенеративные особи. Возрастной спектр зреющих ценопопуляций представлен молодыми генеративными растениями, наряду с которыми содержится значительная доля средневозрастных и старых генеративных особей. В возрастном спектре переходных ценопопуляций одновременно наблюдается наличие значительной доли как молодых, так и старых растений. В зрелой ценопопуляции преобладают старые генеративные особи.

5.2. Пространственная структура. Изучение пространственной структуры ценопопуляций S. supina проводилось на щебнистых известняковых склонах в трех сообществах. Математическая обработка результатов позволила выявить от двух до трех уровней агрегированности особей вида в зависимости от доли участия шлемника приземистого в структуре конкретного фитоценоза.

В первых двух сообществах, где вид доминирует, S. supina образует три уровня агрегированности. Формирование агрегаций первых уровней связано с особенностями семенного размножения. По преобладающему способу

диссеминации вид является баллистом: рассеивание и прорастание семян которого происходит в непосредственной близости от материнских растений. Скопления высокого уровня характеризуются значительной протяженностью и высокой численностью растений, что позволяет говорить о регулярном возобновлении вида как в пределах отдельных скоплений, так и ценопопуляции в целом. Это обеспечивает виду устойчивое существование и позволяет длительное время удерживать место в составе ценоза.

В третьем сообществе, где вид является ассектатором, а в составе травостоя значительное участие принимает Carex humilis, выделено два уровня агрегированности. В агрегациях полностью отсутствуют ювенильные и имматурные растения, численность вида наименьшая. Отсутствие скоплений третьего уровня в данном сообществе объясняется сильным средообразующим влиянием С. humilis, не позволяющей S. supina формировать скопления более высокого порядка. Это позволяет предположить, что формирование агрегаций первых уровней связано с биологическими особенностями вида, формирование агрегаций более высоких уровней зависит от эколого-фитоценотической обстановки и роли вида в фитоценозе.

Глава 6. Экологическая оценка местообитаний Scutellaria supina и состояние его ценопопуляций

В главе использованы оценки физической и фитоценотической среды, а также данные по возрастной структуре вида. Ряд таких характеристик получен в результате анализа фитоценозов, в которых произрастает изучаемый вид.

6.1. Экологическая характеристика местообитаний. Экологическая оценка местообитаний S. supina приводится на основе обработки геоботанических описаний с использованием экологических шкал Л. Г. Раменского и др. (1956) и Д.Н. Цыганова (1983).

По термоклиматической шкале для ценопопуляций S. supina характерно произрастание в суббореально-неморальном и неморальном экологическом режиме. По содержанию минеральных солей местообитания характеризуются от богатых до довольно богатых почв. Согласно показаниям шкалы аридности-гумидности S. supina произрастает в субаридно-субгумидных условиях. По кислотности почв местообитания характеризуются от слабокислых-

нейтральных до нейтральных (рН = 6,5 - 7,2), а по содержанию азота почвы таких мест обитания характеризуются как очень бедные и бедные.

Влагообеспеченность исследуемых экотопов колеблется от средне-степного до лугово-степного. По шкале освещенности местообитания представлены типами открытых-полуоткрытых и полуоткрытых пространств. Что касается пастбищной дигрессии, то местообитания шлемника испытывают влияние выпаса в диапазоне от очень слабого до слабого. Такие экологические условия характерны для нормального существования ценопопуляций S. supina на территории Среднерусской возвышенности.

6.2. Эколого-фитоценотнческие особенности местообитаний. Помимо экологических факторов распространение шлемника определяется также фитоценотической обстановкой в его местообитаниях. Целесообразно, прежде всего, оценить отношение изучаемого вида к межвидовой конкуренции. Для этого нами использовался подход Даймонда (Diamond, 1975).

На рисунке 4 показано распределение числа местообитаний, в которых встречается шлемник, в зависимости от видового богатства изученных сообществ.

Полгонка лопюрягльиым раснремнисм

у - 91 • S • lojjnonn (х. 3 17, 0.36)

Chi Square 7 78, df - 4, р ■ 1,000 (нснравлашое tlf)

Вмюаие Сюгатгтво. S "

Рис 4 Распределение числа местообитаний со шлемником приземистым в зависимости от видового богатства сообществ.

Распределение числа местообитаний S. supina не отлично от логнормального. Большинство местообитаний содержат низкое число видов растений. Подобный график характерен для видов, плохо переносящих межвидовую конкуренцию и заселяющих пионерные местообитания. Поэтому

распространение шлемника в районе исследования, прежде всего, на известняковых или меловых обнажениях связано со слабой их заселённостью другими видами растений.

6.3. Жизненность и популяционные характеристики. Имея функцию распределения числа местообитаний шлемника в зависимости от видового богатства изученных сообществ можно получить три совокупности с различной конкурентной нагрузкой. Функция имеет логнормальное распределение случайной величины с * = 3,17 н с^-0,36^ Наиболее естественной и теоретически обоснованной может быть группировка местообитаний, основанная на точках перегиба функции (Зайцев, 1991). Точки перегиба

Х + СТ 3,17-0.36-2.«! 1 (■ (■

определяются как Они соответствуют 10>° и

3,17+0.36.3,53 _ л 1

е -3 ' видам. Поэтому в 1-ую группу включены местообитания с

видовым богатством до 16 видов, во 2-ую — от 17 до 34, в 3-ю — более 35 видов.

Достаточно высока вероятность того, что рассчитанные среднестатистические возрастные спектры по каждой группе будут отражать изменения, связанные с влиянием межвидовой конкуренции. Возрастной спектр, полученный для 2-ой группы не отличен от обобщённого «эталонного» число степеней свободы В этот спектр

сгруппировано 59 местообитаний, и он отражает наиболее типичную картину. Спектр для 1-ой группы на принятом уровне значимости имеет отличное от обобщённого спектра распределение = 3,83^ число степеней свободы ~ 7, /><0,799) Он включает только 15 местообитаний. Заметим, что эффект низкого числа наблюдений не проявляется, при том, что эти местообитания испытывают минимальную конкурентную нагрузку. И, тем не менее, спектр имеет наиболее сбалансированные и оптимальные вероятности наблюдения возрастных состояний. Напротив, спектр для 3-ей группы (17 местообитаний), также отличающийся от обобщённого (X ~ 6,69^ число степеней свободы " 7 , имеет в значительной степени нарушенную структуру возрастных состояний с пониженным содержанием средневозрастных и старых генеративных особей.

Таким образом, структура возрастных спектров существенно и последовательно меняется в зависимости от видового богатства в сообществах,

в которых встречается S. supina. Поэтому можно констатировать, что полученные группы можно использовать для оценки жизненности ценопопуляций шлемника. Наиболее оптимальными, как с точки зрения минимальной межвидовой конкуренции, так и полноты возрастной структуры, являются местообитания 1-ой группы. По мере увеличения видового богатства во 2-ой и далее в 3-ей группах растут отклонения в жизненных циклах особей.

6.4. Влияние антропогенных факторов. 6 разделе рассматривается влияние антропогенных факторов на состояние ценопопуляций вида. Проверялось наличие реакции ценопопуляций S. supina на отсутствие воздействия; выпас и перевыпас крупного рогатого скота и выжигание растительности. Анализ полученных нами материалов показал, что только в плотности растений обнаружены изменения в ответ на воздействия. Наиболее высокая плотность наблюдается при умеренном выпасе, а сильнее всего её снижает перевыпас животных.

Не все возрастные состояния имеют отклик на режим. Лишь доли ювенильных и старых генеративных особей обнаружили изменения. Ювенильные растения в большей степени представлены в местообитаниях с умеренным выпасом и отсутствием всякого воздействия, а реже встречаются при перевыпасе и выжигании растительности. Старые генеративные особи наиболее массово представлены только в условиях перевыпаса.

Таким образом, лучшими условиями для развития S. supina, являются вновь образовавшиеся местообитания с отсутствием каких-либо антропогенных воздействий. Выпас и выжигание выполняют регулирующую роль в условиях «средней» конкуренции, приводя к подавлению подроста в возрастной структуре.

6.5. Состояние ценопопуляций S. supina. В разделе приводится анализ состояния ценопопуляций S. supina на Среднерусской возвышенности.

Из 91 проанализированной ценопопуляции оптимальное состояние вида отмечено в 15, что составляет 16,5 % от всех изученных. Как правило, оптимальное состояние вида наблюдается в сообществах с небольшим видовым богатством (до 16 видов на 100 м2) и отсутствием антропогенного воздействия. Для таких ценопопуляций характерно успешное возобновление вида и преобладание в возрастном спектре молодых и средневозрастных генеративных

растений. Численность особей на 1 м2 в таких ценопопуляциях колеблется от 1,4 до 6,8, площадь от 100 до 7000 м2.

Удовлетворительное состояние вида отмечено в 54 ценопопуляциях, что составляет 59,3 %. Все они являются нормальными, неполночленными. Участие прегенеративных особей невелико. Отдельные местообитания занимают значительные площади, но плотность особей при этом незначительна.

Неудовлетворительное состояние вида отмечено в 22 ценопопуляциях, что составляет 24,2 % от всех обследованных. К ним относятся ценопопуляции, испытывающие влияние интенсивного выпаса скота и выжигания склонов. В некоторых ценопопуляциях отмечено зарастание склонов древесно-кустарниковыми видами. В таких условиях плотность не превышает 3 особей на м2, что свидетельствует об ослабленном самоподдержании ценопопуляции. В большинстве из них преобладают старые генеративные особи. Все это свидетельствует о неустойчивом состоянии вида в этих ценопопуляциях.

В пяти местообитаниях вид выпал из состава флоры. Вместе с тем нами обнаружено новое местонахождение S. supina на правом щебнистом берегу р. Быстрая Сосна в окрестностях с. Шереметьево Измалковского района Липецкой области.

Таким образом, основными факторами, влияющими на состояние вида, являются фитоценотические условия и антропогенные воздействия.

Глава 7. Вопросы охраны петрофитных сообществ с участием Scutellaria supina

В разделе обсуждается рациональное использование территорий с участием S. supina. Для повышения репрезентативности сети охраняемых природных территорий Липецкой области, было предложено включить в перечень особо охраняемых природных территорий два перспективных участка: степные участки правобережья р. Олым (площадью 100 га от с. Николаевка до с. Войсковая Казинка) и участки степной растительности правобережья р. Кшень (площадью 10 га. Сюда входит урочище «Аленкина гора»).

Наши наблюдения за развитием S. supina в искусственных условиях произрастания (опытные участки, альпийская горка) показывают, что этот вид

активно заселяет новые территории, освобожденные от произрастающих на них лугово-степных сообществ растений. Шлемник приземистый и некоторые редкие виды кальцефитов могут быть использованы при введении в культуру и при фитомелиорации известняковых обнажений.

Относительно охраны шлемника приземистого, с учетом его реакции на различные антропогенные воздействия мы рекомендуем следующие мероприятия:

1. проведение специальных мер по искусственной диссеминации в сходных естественных экосистемах (на склонах с выходами известняков, в карьерах);

2. применение только нормированного и контролируемого выпаса. Выжигание можно рекомендовать в крайних случаях при сильном зарастании склонов густой степной растительностью, так как частые палы сокращают численность популяции, разрушают среду обитания.

Выводы

1. Детальное изучение современного распространения S. supina, проведенного на Среднерусской возвышенности показало, что за прошедшие 50 с лишним лет ареал вида изменился незначительно (исчезло 5 местонахождений и найдено одно новое).

2. Впервые изучен морфогенез S. supina. Установлено, что в онтогенезе растения проходят 10 возрастных состояний; в течение всего онтогенеза у S. supina сохраняется моноцентрическая семенная особь, вегетативного размножения не наблюдается, самоподдержание популяции осуществляется семенным способом.

3. Анализ данных по семенной продуктивности S. supina показал, что в условиях Среднерусской возвышенности этот вид обладает высокими потенциальными и реальными возможностями для семенного размножения.

4. Характерной особенностью демографической структуры ценопопуляций S. supina является преобладание молодых генеративных особей, что обусловлено высокой реализацией семенной продуктивности этого вида.

5. Установлено, что S. supina относится к группе экотопических патиентов, способных к проявлению свойств эксплерентности. Для вида

характерна слабая конкурентоспособность, что проявляется в его низкой численности в сомкнутых ценозах и усилении позиции в сукцессионных сообществах.

6. Для изученных ценопопуляций S. supina характерен контагиозный тип размещения особей. Формирование агрегаций первых уровней связано с особенностями семенного размножения: большинство семян прорастает в непосредственной близости от материнских растений при наличии подходящих условий. Образование скоплений более высоких уровней агрегированности происходит в результате частичного слияния вновь образующихся скоплений друг с другом и определяется крутизной склона, характером субстрата и ролью вида в фитоценозе.

7. В результате анализа состояния ценопопуляций S. supina установлено, что большинство из них находится в удовлетворительном состоянии.

8. На известняковых склонах, занятых сообществами растений с участием S. supina, выпас должен быть строго регламентированным, что особенно важно для ключевых местообитаний, где популяционная структура вида оптимальна. Перечень ботанических ценных объектов необходимо пополнить 2 новыми урочищами с целью повышения репрезентативности сети ООПТ. Шлемник приземистый и другие редкие виды растений кальцефитов являются перспективными для фитомелиорации склонов и введения в культуру.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Недосекина Т.В. Роль термического фактора в сезонном развитии некоторых реликтовых растений заповедника «Галичья гора» / Т.В. Недосекина // Природные особенности заповедника «Галичья гора» / Сб. науч. трудов. -Воронеж, 1991. - С. 34 - 40.

2. Данилов В.И. О применении разных режимов сохранения степной растительности в заповеднике "Галичья гора" / В.И. Данилов, Т.В. Недосекина // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. - М., 1995. - С. 66 - 67.

3. Хмелев К.Ф. О состоянии шлемника приземистого на некоторых особо охраняемых природных территориях Липецкой области / К.Ф. Хмелев, Т.В.

Недосекина // Антропогенное влияние на флору и растительность / Материалы конференции, посвященной памяти Н.С.Камышева, 30 ноября 2001 г. - Липецк, 2001.-С. 54-58.

4. Прощайло Т.А. Особенности динамики растительного покрова на примере среднерусской луговой степи / Т.А. Прощайло, Т.В. Недосекина // Вопросы географии и геоэкологии / Матер. 46 науч.-метод. конф. «XXI век -век образования». — Ставрополь, 2002. - С. 180 — 183.

5. Недосекина Т.В. Возрастная структура ценопопуляций Scutellaria supina (S. Creticola Juz.) в условиях мелового юга Среднерусской возвышенности / Т.В. Недосекина, В.А. Агафонов // Изучение и охрана природы лесостепи / Матер. науч.-практ. конф., посвящ. 120-летию со дня рожд. В.В.Алехина. - Тула, 2002. - С. 62 - 64.

6. Недосекина Т.В. О распространении и всхожести семян Scutellaria supina (Labiatae) в условиях Среднерусской возвышенности / Т.В. Недосекина // История и развитие идей П.П.Семенова-Тян-Шанского в современной науке и практике школьного образования / Матер. Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 175-летию со дня рождения П.П.Семенова-Тян-Шанского. - Липецк, 2002. -Т., II.-С. 155-158.

7. Недосекина Т.В. Эколого - ценотические особенности Scutellaria'supina (Labiatae) в пределах Северо-Донского реликтового района Среднерусской возвышенности / Т.В. Недосекина // История и развитие идей П.П.Семенова-Тян-Шанского в современной науке и практике школьного образования / Матер. Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 175-летию со дня рождения П.П.Семенова-Тян-Шанского. - Липецк, 2002. - Т., II. - С. 158 - 160.

8. Недосекина Т.В. Особенности морфологической структуры Scutellaria supina L. в условиях культуры и естественных местообитаниях Среднерусской возвышенности / Т.В. Недосекина // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Том 2. - Бахилова поляна, 2003. - С. 320 - 322.

9. Недосекина Т.В. Биологические особенности Scutellaria supina L. в условиях Среднерусской возвышенности / Т.В. Недосекина // Ботанические исследования в Азиатской России / Материалы XI съезда Рус. бот. общ. Т. 3. — Барнаул, 2003. - С. 31 - 32.

10. Недосекина Т.В. Семенная продуктивность шлемника приземистого (Scutellaria supina L.) в условиях известнякового севера Среднерусской возвышенности / Т.В. Недосекина // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования / Материалы третьего международного симпозиума. — Оренбург,

2003.-С. 365-366.

11. Недосекина Т.В. Современное состояние ценопопуляций Scutellaria supina L. в бассейне Красивой Мечи (Тульская и Липецкая области) / Т.В. Недосекина // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. Т. 1. - Тула, 2003. - С. 154 - 159.

12. Недосекина Т.В. Репродуктивная способность и особенности семенного возобновления Scutellaria supina L. / Т.В. Недосекина, В.А. Агафонов // Вопросы естествознания. - Липецк, 2003. - С. 121-127.

13. Недосекина Т.В. Анализ возрастных групп как один из подходов экологической оценки состояния ценопопуляций растений на примере изучения шлемника приземистого (Scutellaria supina L.) / Т.В. Недосекина, М.В. Ушаков // Методы популяционной биологии / Сборн. матер. VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). - Сыктывкар,

2004.-Ч.1. -С. 153-155.

Заказ № 354 от 19 05 2004 г. Тираж 100 экз Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

»122A5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Недосекина, Татьяна Валентиновна

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследований.

Глава 2. Объект исследования и методика работы.

Глава 3. История изучения Scutellaria supina в регионе, современное распространение и фитоценотические особенности вида.

Глава 4. Морфогенез, онтогенетические состояния и особенности семенного самоподдержания ценопопуляций Scutellaria supina.

4.1. Морфогенетические особенности и онтогенетические состояния.

4.2. Особенности семенного самоподцержания ценопопуляций.

Глава 5. Структура ценопопуляций Scutellaria supina.

5.1. Возрастная структура.

5.2. Пространственная структура.

Глава 6. Экологическая оценка местообитаний Scutellaria supina и состояние его ценопопуляций на территории Среднерусской возвышенности.

6.1. Экологическая характеристика местообитаний.

6.2. Эколого - фитоценотические особенности местообитаний.

6.3. Жизненность и популяционные характеристики.

6.4. Влияние антропогенных факторов.

6.5. Состояние ценопопуляций Scutellaria supina.

Глава 7. Вопросы охраны петрофитных сообществ с участием

Scutellaria supina.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная организация и состояние ценопопуляций Scutellaria Supina L. (Lamiaceae) на территории Среднерусской возвышенности"

Актуальность темы. Исследования биологических систем с ростом научного прогресса приобретают все большую актуальность. При этом оценка состояния популяций и сопоставление возможностей их развития в оптимальных условиях и в условиях антропогенного стресса являются перспективными в теоретическом и прикладном аспектах.

Общепризнанно, что до сих пор остаются важными и актуальными не только выявление всего флористического состава исследуемых территорий, но и наблюдение за его динамикой, а также изучение биологии и экологии отдельных, наиболее редких и реликтовых растений (Игнатенко, Семенова-Тян-Шанская, 1979). Первоочередные действенные меры охраны редких растений - это проведение инвентаризации местонахождений, оценка состояния ценопопуляций в конкретных местообитаниях и изучение их биологии.

Исследования, связанные с природоохранной тематикой, проводимые в нашей стране и за рубежом в настоящее время направлены на определение и описание редко встречающихся биот и распределении в их пределах редких видов. Проблема сохранения редких экосистем не сходит с повестки дня многих научных форумов. Для объективной оценки состояния популяций редких видов сегодня актуальными остаются количественные учеты особей и изучение их пространственных и временных характеристик, а меры по сохранению биоразнообразия редких растительных сообществ должны разрабатываться с учетом индивидуальных особенностей конкретных видов на основе знаний их биологии и экологии (Голубев, 1986; Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга СССР, 1984; Tikhomirov, 1980; IUCN Red List Categories, 1994).

По мнению Е.Л.Любарского (1982) исследования ценотических популяций важны для познания механизмов функционирования, саморегулирования и развития ценопопуляций и фитоценозов. Проблема сохранения редких видов, на наш взгляд, разрешима лишь на основе применения в исследованиях единой методики изучения состояния вида во всех местообитаниях, что позволит получить сравнимые материалы, найти его экологический оптимум и разработать меры охраны. В этой связи именно популяционные исследования растений с достаточной точностью позволяют провести диагностику состояния ценопопуляций видов и определить реальную степень угрозы их существования, вычислить размеры жизнеспособной популяции и идентифицировать ключевые факторы в популяционной динамике видов, которым угрожает опасность исчезновения и вследствие всего этого — разработать высокоэффективные природоохранные мероприятия (Ценопопуляции 1988; Berhard, Diethart, 1994).

По мнению К.А.Соболевской и И.Н.Гуськовой (1976) именно виды, произрастающие на степных участках и остепненных склонах представляют собой наибольший интерес для изучения и, в частности, для отбора наиболее перспективных видов для интродукции.

На территории Среднерусской возвышенности значительный интерес представляет флора зональных луговых степей, фрагментация которых, вследствие хозяйственной деятельности человека, достигла очень высокого уровня. В петрофитных вариантах таких степей встречается немало редких и реликтовых видов растений подлежащих охране. Среди них особый интерес представляет евразиатский горно-степной вид - шлемник приземистый (Scutellaria supina L.). В литературе содержится достаточно сведений о распространении S. supina на территории Среднерусской возвышенности, но отсутствуют данные по онтоморфогенезу, репродуктивной стратегии, структурной организации ценопопуляций этого редкого вида в регионе. Это определяет актуальность его изучения на ценотическом, популяционном и организменном уровнях.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение структуры ценопопуляций Scutellaria supina L. и оценка современного состояния вида на северо-западной границе его ареала. Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи:

1. Исследовать современное распространение вида на Среднерусской возвышенности.

2. Изучить онтогенез, выделить основные качественные признаки возрастных состояний и фазы морфогенеза S. supina.

3. Выяснить особенности семенного самоподдержания ценопопуляций и биологию прорастания семян S. supina.

4. Проанализировать структурную организацию ценопопуляций.

5. Охарактеризовать биоэкологические особенности S. supina и выделить факторы, влияющие на состояние вида.

6. Оценить современное состояние ценопопуляций вида и разработать научно-обоснованные рекомендации по его охране.

Научная новизна работы. В настоящей работе нами впервые проведены исследования редкого и реликтового вида S. supina на популяционном уровне в пределах Среднерусской возвышенности. Для вида впервые разработаны диагнозы возрастных состояний и выделены особенности морфогенетического развития. Изучены семенная продуктивность и биология прорастания семян в зависимости от сроков их хранения. Проанализированы возрастная и пространственная структура ценопопуляций S. supina. Анализ состояния ценопопуляций вида проведен с учетом основных популяционных характеристик и эколого— фитоценотической обстановки в каждом конкретном местообитании. Выявлена реакция шлемника приземистого на антропогенные воздействия и дана оценка состояния вида в регионе.

Теоретическая и практическая значимость исследований. Данные, полученные в результате исследования, существенно дополняют и расширяют известные представления о биологии вида. Сведения о состоянии вида на Среднерусской возвышенности и особенностях семенного размножения могут быть включены в региональные справочники по редким видам и использованы для разработки мероприятий по охране вида в Центральном Черноземье.

Приведенные критерии возрастных состояний могут использоваться при различных онтогенетических и популяционных исследованиях. Применяемый в исследованиях подход изучения редких видов позволил дать объективную информацию о состоянии S. supina в районе исследований. Выявлены местонахождения с неуклонно сокращающейся численностью вида, где, в первую очередь, необходимо провести охранные мероприятия. Характеристика состояния вида в ряде конкретных местонахождений послужила основанием для подготовки рекомендаций по расширению сети особо охраняемых природных территорий Липецкой области.

Материалы исследований используются при чтении курса лекций «Местная флора» в Воронежском госуниверситете, а также могут быть использованы при подготовке спецкурсов по популяционной экологии, ботанической географии и фитоценологии в высших учебных заведениях Центрального Черноземья и России.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на конференции, посвященной памяти Н.С.Камышева «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), на международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск — Бахилова Поляна, 2002), Всероссийской научно-практической конференции «История и развитие идей П.П.Семенова-Тян-Шанского в современной науке и практике школьного образования» (Липецк, 2002), научно-практической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения В.В.Алехина (Курск, 2002), на 46 научно-методической конференции «XXI век - век образования» (Ставрополь, 2002), на конференциях «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История.» (Тула - Куликово поле, 2002, 2003), на научных сессиях Воронежского госуниверситета (Воронеж, 2002, 2003, 2004), на XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), на VII

Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на областной научно-практической конференции «Наука в Липецкой области. Истоки и перспективы» (Липецк, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 242 страницы, в том числе приложения 78 страниц. Работа включает 23 рисунка и 29 таблиц. Список литературы насчитывает 313 наименований, из них 28 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Недосекина, Татьяна Валентиновна

Выводы.

1. Детальное изучение современного распространения S. supina, проведенного на севере Среднерусской возвышенности показало, что за прошедшие 50 с лишним лет ареал вида изменился незначительно (исчезло 5 местонахождений и найдено одно новое).

2. Впервые изучен морфогенез S. supina. Установлено, что в онтогенезе растения проходят 10 возрастных состояний; в течение всего онтогенеза у S. supina сохраняется моноцентрическая семенная особь, вегетативного размножения не наблюдается, самоподдержание популяции осуществляется семенным способом.

3. Анализ данных по семенной продуктивности S. supina показал, что в условиях Среднерусской возвышенности этот вид обладает высокими потенциальными и реальными возможностями для семенного размножения.

4. Характерной особенностью демографической структуры ценопопуляций S. supina является преобладание молодых генеративных особей, что обусловлено высокой реализацией семенной продуктивности этого вида.

5. Установлено, что S. supina относится к группе экотопических патиентов, способных к проявлению свойств эксплерентности. Для вида характерна слабая конкурентоспособность, что проявляется в его низкой численности в сомкнутых ценозах и усилении позиции в сукцессионных сообществах.

6. Для изученных ценопопуляций S. supina характерен контагиозный тип размещения особей. Формирование агрегаций первых уровней связано с особенностями семенного размножения: большинство семян прорастает в непосредственной близости от материнских растений при наличии подходящих условий. Образрование скоплений более высоких уровней агрегированности происходит в результате частичного слияния вновь образующихся скоплений друг с другом и определяется крутизной склона, характером субстрата и ролью вида в фитоценозе.

7. В результате анализа состояния ценопопуляций S. supina установлено, что большинство из них находится в удовлетворительном состоянии.

8. На известняковых склонах, занятых сообществами растений с участием S. supina, выпас должен быть строго регламентированным, что особенно важно для ключевых местообитаний, где популяционная структура вида оптимальна. Перечень ботанических ценных объектов необходимо пополнить 2 новыми урочищами с целью повышения репрезентативности сети ООПТ. Шлемник приземистый и другие редкие виды растений кальцефитов являются перспективными для фитомелиорации склонов и введения в культуру.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Недосекина, Татьяна Валентиновна, Воронеж

1. Алексеев В.В. О роли конкурентов в формировании разнообразия видов в биогеоценозах / В.В. Алексеев // Журн. общ. биологии. 1973. - Т. 34,№3.-С. 451 -458.

2. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах / В.В. Алехин // Основы ботанической географии. — М., Л.: 1936. — С. 306 — 680.

3. Алехин В.В. География растений / В.В. Алехин. М., 1950. - 420 с.

4. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах /В.В. Алехин. — М, 1951.-512с.

5. Атлас Воронежской области. Воронеж: Укргеодезкартография, 1994. -48 с.

6. Атлас Липецкой области. М.: ГУГК, 1972. - 30 с.

7. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев. Воронеж, 1993. - 216 с.

8. Банников А.Г. Охрана природы / А.Г. Банников, А.К. Рустамов. М: «Колос», 1977.-С. 126.

9. Барабаш Г.И. К характеристике травяно-кустарничковых группировок с Daphne julia K.-Pol. / Г.И. Барабаш, С.В. Голицын // Бот. журн. 1962. - Т. 47,№ 12. - С. 1805- 1811.

10. Беспалова З.Г. О жизненной форме «полукустарничек» / З.Г. Беспалова // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука, 1965. — Т. II. — С. 65 — 69.

11. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

12. Борисова А.Г. Семейство губоцветные / А.Г. Борисова, И.Т. Васильченко, С.Г. Горшкова, Э.Г. Левин, Б.К. Шишкин и др. // Флора СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР. - 1954. - Т. 20, 21. - 555, 703 с.

13. Будыко М.И. Глобальная экология / М.И. Будыко. — М: Изд-во «Мысль», 1977.-С. 201.

14. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. / И.В. Вайнагий // Растительные ресурсы. 1973. — Т. IX, вып. 2 — С. 286 — 297.

15. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности / И.В. Вайнагий // Ботанический журнал. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826 - 831.

16. Васильева В.Д. Некоторые вопросы охраны редких и исчезающих ценозов / В.Д. Васильева, Л.И. Воронцова, Г.А. Ломакина, Б.П. Степанов // Охрана радких растений и фитоценозов. М., 1980. - С. 5. - 14.

17. Вересин М.М. Леса Воронежские / М.М. Вересин. — Воронеж, 1971.224 с.

18. Виноградов Н.П. Новые заповедные участки в районе Галичьей горы / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Сов. ботаника. 1941. - № 4. - С. 118 -121.

19. Виноградов Н.П. Послевоенное состояние наиболее интересных местонахождений реликтовых растений Верхнего Подонья и СевероДонского реликтового района / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Тр. Воронеж, гос. ун-та. 1949. - Т. 15. - С. 164 - 206.

20. Виноградов Н.П. Реликты северного Дона / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Бот. журн. 1950. - Т. 35, вып. 1, 2. - С. 70 - 71.

21. Виноградов Н.П. Сниженные альпы и тимьянники Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Бот. журн. 1954. - Т. 39, вып. З.-С. 423-430.

22. Виноградов Н.П. Северо — Донской ботанический реликтовый район / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Тр. Воронеж. Гос. ун-та. 1958. — Т. XLV, вып. З.-С. И - 15.

23. Виноградов Н.П. Об ареале Schivereckia podolica Andrz.Ha Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Известия Воронежского отделения Всесоюз. ботан. общества. Воронеж, 1960. — С. 23 -27.

24. Виноградов Н.П. К истории флоры сниженных альп Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.; Л., 1963. - Вып. 4. - С. 426 - 437.

25. Виноградов Н.П. Ботанические памятники природы центральночерноземных областей / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын, Л.В. Денисова // Охрана природы и заповедное дело в СССР. — 1960. № 5. — С. 3 - 37.

26. Виноградов Н.П. Сохранить ценный памятник природы / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын, Ю.А. Доронин // Природа. — 1958. № 6. - С. 56 -57.

27. Виноградов Н.П. Донское Белогорье новый район сниженных альп Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын, Ю.А. Доронин // Бот. журн. - 1960. - Т. 45, № 4. - С. 524 - 532.

28. Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом // Сб. трудов / МГПИ им. В.И. Ленина / Под ред. А.А. Уранова. -M., 1974.-260 с.

29. Воронцова Л.И. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений / Л.И. Воронцова, Л.Б. Заугольнова // Журн. общ. биол. 1978. — № 4.-С. 555-562.

30. Воронцова Л.И. Механизмы адаптации ценопопуляций растений в условиях хозяйственного использования / Л.И. Воронцова, Л.Б. Заугольнова // Тезисы докладов VI делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Л., 1978. - С. 9 - 10.

31. Воронцова Л.И. О подходах к изучению ценопопуляций растений / Л.И. Воронцова, Л.Б. Заугольнова // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, № 9. - С. 1296- 1311.

32. Гаджиев В.Д. Флора и растительность скальных обнажений Бабадагского массива / В.Д. Гаджиев, П.М. Эфендиев // Флора и растительность высокогорий СССР и их хозяйственное использование / Проблемы ботаники. Баку, 1977. - Вып. XIII. - С. 49 - 55.

33. Голицын С.В. Опыт ботанико географического картирования юго-запада Курской области / С.В. Голицын // Тр. Воронеж, гос. ун-та. — Воронеж, 1936.-Т. 9, № 1.-С. 98- 144.

34. Голицын С.В. Флора Галичьей горы / С.В. Голицын // 20 лет Воронежского государственного университета: Тезисы докл. на юбил. науч. сессии. Воронеж, 1939 б. - С. 15-16.

35. Голицын С.В. По известнякам Красивой Мечи. Флористические заметки / С.В. Голицын // Науч.-метод. зап. Главного управления по заповедникам, зоопаркам и зоосадам. 1941.-№ 8. - С. 247-250.

36. Голицын С.В. Быкова Шея центр средоточия реликтовых растений Северного Дона / С.В. Голицын // Бюлл. О-ва естествоиспытат. При Воронеж, ун - те. - Воронеж, 1956 а. - Т. 10. - С. 39 - 44.

37. Голицын С.В. К флоре восточного крыла Верхнего Поосколья / С.В. Голицын // Ботан. журн. 1956 б. - Т. 41, № 10. - С. 1428 - 1438.

38. Голицын С.В. Флора Морозовой горы / С.В. Голицын // Тр. Воронеж, ун-та. Воронеж, 1959. - Т. 56, вып. 1. - С. 3 - 11.

39. Голицын С.В. Реликтовые растения живые ископаемые нашего края / С.В. Голицын // Природа Липецкой области и ее охрана. — Воронеж: Центр. — Чернозем, кн. изд-во, 1970.-С. 120- 128.

40. Голицын С.В. Флора Галичьей горы / С.В. Голицын, А .Я. Григорьевская // Растительный покров Галичьей горы и история его исследования. Воронеж, 1971. - С. 9 - 89.

41. Голицын С.В. Флора Быковой Шеи и Плющани / С.В. Голицын, В.И. Данилов // Материалы к познанию природы Галичьей горы. Воронеж, 1977. -С. 23 -43.

42. Голицын С.В. Hedysarum ucrainicum В. Kaschm. эндем бассейна р.Айдар / С.В. Голицын, В.И. Данилов // Бюл. О-ва естествоиспыт. при Воронеж, ун-те . - Воронеж, 1964. - Т. 13. - С. 38 — 51.

43. Голицын С.В. Реликтовая флора и растительность / С.В. Голицын, Ю.А. Доронин // Памятники природы Воронежской области. Воронеж, 1970.-С. 107-119.

44. Голубев В.Н. К вопросу о классификации жизненных форм / В.Н. Голубев // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника. Курск, 1960. — Вып. 6.-С. 117-156.

45. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. — М.: Наука, 1965.-288 с.

46. Голубев В.Н. Динамика семенной продуктивности некоторых видов нагорной луговой степи Крымской Яйлы / В.Н. Голубев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. - Т. 75. Вып. 2. - С. 98 - 107.

47. Голубев В.Н. К методике количественного изучения редких и исчезающих растений флоры Крыма / В.Н. Голубев // Бюлл. гос. Никитск. Бот. сада. 1977. - Вып. 1 (32). - 15 с.

48. Голубев В.Н. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма / В.Н. Голубев, Е.Ф. Молчанов // Бюлл. Никитск. Бот. сада. 1978. - 41 с.

49. Голубев В.Н. Актуальные задачи эколого-биологических исследований растений в составе определенных синтаксонов растительности страны живых ископаемых / В.Н. Голубев // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. — Воронеж, 1986. С. 62 — 67.

50. Голубева И.В. Динамика семенной продуктивности клевера горного (Trifolium montanum L.) и ковыля перистого (Stipa pennata L.) в различных фитоценотических условиях луговой степи / И.В. Голубева // Бот. журн. -1968. — Т. 53,№ 11.-С. 1604- 1611.

51. Грейг Смит П. Количественная экология растений / П. Грейг — Смит. -М.: Мир, 1967.- 358 с.

52. Григорьевская А.Я. Растительность Галичьей горы / А.Я. Григорьевская // Растительный покров Галичьей горы и история его исследования. Воронеж, 1971.-С. 90- 127.

53. Григорьевская А.Я. Флора и растительность заповедника «Галичья гора»: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Я. Григорьевская. Воронеж, 1972.-16 с.

54. Григорьевская А.Я. Растительность Быковой шеи и ее охрана / А.Я. Григорьевская // Изучение заповедных ландшафтов Галичьей горы. — Воронеж, 1979. С. 43 - 69.

55. Григорьевская А.Я. Растительность Липовской горы / А.Я. Григорьевская // Природа Липецкой области и ее охрана. — Воронеж, 1993. -Вып. 7.-С. 100- 107.

56. Григорьевская А.Я. Зеленый покров «Липовской горы» / А.Я. Григорьевская, В.Н. Двуреченский // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1983. - Вып. 4. - С. 63 - 70.

57. Григорьевская А.Я. Флора Липовской горы. К вопросу организации новых участков заповедника «Галичья гора» / А.Я. Григорьевская, Н.Д. Карташова // Исследование растительного и животного мира заповедника «Галичья гора». Воронеж, 1982. - С. 66 - 77.

58. Григорьевская А.Я. Растительность Сокольской горы и ее охрана / А.Я. Григорьевская, Н.Д. Карташова // Природа малых охраняемых территорий. — Воронеж, 1987. С. 54 - 76.

59. Григорьевская А.Я. Заповедник «Галичья гора» / А.Я. Григорьевская, В.Н. Тихомиров // Заповедники СССР. Заповедники Европейской части СССР.-М., 1989.-Ч. 2.-С. 152- 163.

60. Григорьева Н.М. Оценка условий существования люцерны желтой на основе анализа структуры ценопопуляций / Н.М. Григорьева // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. M., 1972.

61. Григорьева Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны (Medicago falcata L.); Автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.М. Григорьева. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, — 1975. — 24 с.

62. Григорьева Н.М. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений / Н.М. Григорьева, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношение). М., 1977. — С.20 - 36.

63. Грин A.M. Динамика водного баланса Центрально — Черноземного района / A.M. Грин. М., 1965. - 147 с.

64. Данилов В.И. Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение: Автореф. дис. канд. биол. наук / В.И. Данилов. — М., 1983.-17 с.

65. Данилов В.И. Флористические работы в бассейне верхнего Дона // Сергей Владимирович Голицын / В.И. Данилов. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та., 1988.-С. 13-24.

66. Данилов В.И. О режимах сохранения луговых степей в заповедниках СССР / В.И. Данилов // Вопросы экологической оптимизации природопользования. М., 1990 а. - С. 32 — 40.

67. Данилов В.И. Редкие степные фитоценозы окского и донского бассейнов в Орловской и Липецкой областях / В.И. Данилов // Редкие фитоценозы, их охрана и восстановление. — М., 1990 б. С. 16-31.

68. Данилов В.И. Некоторые итоги восстановления степных фитоценозов на пашне в условиях юга Тульской области / В.И. Данилов // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. Спб. - М., 1993. — С. 100 — 110.

69. Данилов В.И. Реликтовые элементы в окской флоре / В.И. Данилов // Экология реликтовых ландшафтов среднерусской лесостепи. Воронеж, 1994.-С. 110-118.

70. Данилов В.И. О реликтовой флоре и редких степных фитоценозах в лесостепи и лесной зоне Среднерусской возвышенности / В.И. Данилов // Аридные экосистемы. 1998. - Т. 4, № 8. - С. 47 - 56.

71. Данилов В.И. О восстановлении степной растительности на пашне Куликова поля в Тульской области / В.И. Данилов // Ботанические, почвенные и ландшафтные исследования в заповедниках Центрального

72. Черноземья / Труды Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России. — Тула, 2000. Вып. 1. — С. 12 — 15.

73. Данилов В.И. О применении разных режимов сохранения степной растительности в заповеднике «Галичья гора» / В.И. Данилов, Т.В. Недосекина // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М, 1995. — С. 66 - 67.

74. Данилов В.И. О стационарных исследованиях динамики степной растительности в заповеднике "Галичья гора" / В.И. Данилов, Т.В. Недосекина // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Вып. 9. — Воронеж, 1996 а. С. 109 - 115.

75. Данилов В.И. Изучение влияния разных режимов содержания степной растительности в заповеднике "Галичья гора" / В.И. Данилов, Т.В. Недосекина // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем. Ч. 1.-Воронеж, 1996 6.-С. 148- 149.

76. Данилов В.И. Смена аспектов в степных ассоциациях заповедника "Галичья гора" / В.И. Данилов, Т.В. Недосекина // Проблемы сохранения ивосстановления степных экосистем / Материалы межрегиональных научных чтений. Тез. докл. Оренб)'рг, 1999 в. - С.49.

77. Двуреченский В.Н. По известняковым кручам. Ландшафтные участки Галичьегорского отрезка / В.Н. Двуреченский, А.Я. Григорьевская, К.А. Дроздов // Долина Дона. Воронеж, 1982. - С.

78. Двуреченский В.Н. Принципиальные подходы к оптимизации сети особо охраняемых объектов Липецкой области / В.Н. Двуреченский, В.Ю. Недосекин, А.Я Григорьевская // Географические аспекты охраны природы. — Воронеж, 1990. С. 65 - 85.

79. Двуреченский В.Н. Реликтовая и редкая флора на отвалах горнопромышленных ландшафтов Центрально-Черноземных областей / В.Н. Двуреченский, В.И. Федотов // Экология. 1974. - № 4. - С. 88 - 90.

80. Доклад о состоянии окружающей природной среды Липецкой области в 1999 г. Липецк, 2000. - 184 с.

81. Дроздов К.А. Распределение овражной эрозии на территории Центрально Черноземных областей / К.А. Дроздов // Науч. зап. Воронеж, отд. Географ, о-ва СССР. - Воронеж, 1965. — С. 56 - 69.

82. Дроздов К.А. В устье Воронежа. Ландшафтные участки Семилукского отрезка / К.А. Дроздов, А.В. Бережной, В.Н. Двуреченский, А.И. Нестеров // Долина Дона. Воронеж, 1982. - С. 86 - 98.

83. Дьяковская В.Г. Размещение и развитие производительных сил в ЦЧЭР / В.Г. Дьяковская, В.Е. Кирьянчук // Комплексное формирование системы расселения и городов Центрально-Черноземного экономического района. -Воронеж, 1986. С. 9 - 24.

84. Егорова В.Н. Семенное размножение растений в природных сообществах: биоморфологические основы формирования плодовитости,факторы и механизмы ее реализации / В.Н. Егорова // Бюл.МОИП. Отд. биол.- 1998. Т.103. Вып. 5. С. 31 -43.

85. Ежов И.Н. Геология. Рельеф / И.Н. Ежов // Воронежская область. Ч. 1. Природные условия. Воронеж, 1952. - С. 14 - 40.

86. Еленевский А.Г. Определитель сосудистых растений Орловской области / А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина. — Орел: Труд, 1997. 208 с.

87. Ермакова И.М. Динамичность и устойчивость видов ценопопуляций на естественных лугах Калужской области / И.М. Ермакова, Н.С. Сугоркина // Динамика ценопопуляций растений. — М.: Наука, 1985. — С. 63 — 85.

88. Жукова JI.A. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах: Автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.A. Жукова.- М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1967 а. 19 с.

89. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса / Л.А. Жукова// Биол. науки. 1967 б. -№ 7. - С. 67 - 72.

90. Жукова Л.А. Влияние географических и антропогенных факторов на возрастной состав ценопопуляций луговика дернистого / Л.А. Жукова // Бюл. МОИ. Отд. биол. 1980. - Т. 85. - Вып. 6. - С. 87 - 100.

91. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений / Л.А. Жукова // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44. - № 3. - С. 361 - 374.

92. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений. Автореф. дис. докт. биол. наук / Л.А. Жукова. М.: 1987. - 32 с.

93. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. — Йошкар Ола: РИИК "Ланар". 1995. - 224 с.

94. Жукова Л.А. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений / Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., Онипченко В.Г., Торопова НА., Чистякова А.А. // Биол. науки. 1989. - № 12.-С. 65-75.

95. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / Л.А. Жукова, А.С. Комаров // Журн. Общ. биол. 1990. — Т. 51, № 4. - С. 450-461.

96. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений / Г.Н. Зайцев. — М.: Наука, 1983.-269 с.

97. Закс Л. Статистическое оценивание / Л. Закс. — М., 1976. — 598 с.

98. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строений ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams.) / Л.Б. Заугольнова // Бот. журн. 1976 а.-Т. 59.-№9.-С. 1302- 1310.

99. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976 б. - С. 81 - 92.

100. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз / Л.Б. Заугольнова // Бот. журн. -1977. Т. 62. - № 12. - С. 1767 - 1779.

101. Заугольнова Л.Б. Методика изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния / Л.Б. Заугольнова // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. М., 1982. - С. 74 - 78.

102. Заугольнова Л.Б. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова // Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39. - Вып. 6. - С. 849 - 956.

103. Заугольнова Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. -М.: Наука, 1988.-184 с.

104. Заугольнова Л.Б. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений / Л.Б. Заугольнова, Н.С. Сугоркина, Е.Г. Щербакова // Экология популяций. М.: Наука, 1991. - С. 5 — 22.

105. Заугольнова Л.Б. Мониторинг фитопопуляций / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова, А.С. Комаров, Л.Г. Ханина // Успехи совр. биологии. 1993. — Т. 113, вып. 4.-С. 410-414.

106. Заугольнова Л.Б. Типы функционирования популяций редких видов растений / Л.Б. Заугольнова, С.В. Никитина, Л.В. Денисова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. - Т. 97. - Вып. 3. - С. 80 - 91.

107. Игнатенко О.С. Охрана редких видов флоры Центрально -Черноземного заповедника / О.С. Игнатенко, A.M. Семенова — Тян — Шанская //Ботан. журн. 1979. - Т. 64, № 12. - С. 1816 - 1824.

108. Каден Н.Н. К вопросу о дробных плодах / Н.Н. Каден // Бот. журн. -1964. Т. 49, № 7. - С. 966 - 973.

109. Каден Н.Н. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР / Н.Н. Каден // Бот. журн. 1965. - Т. 50, № 6. - С. - 775 - 787.

110. Казакова М.В. Флора Липецкой области: Дис. канд. биол. наук / М.В. Казакова. Воронеж, 1984. - 529 с.

111. Камышев Н.С. Новая Галичья гора Сокольская гора как новое местонахождение реликтовых растений на Среднерусской возвышенности / Н.С. Камышев // Сов. бот. - 1934. -№ 4. - С. 74 - 83.

112. Камышев Н.С. Новые данные о флоре Сокольской горы и ее окрестностей / Н.С. Камышев // Тр. Воронеж, ун-та. Воронеж, 1936. - Т. 9, отд. бот., вып. 1. — С. 145- 154.

113. Камышев Н.С. Основы классификации степей центрально-черноземных областей / Н.С. Камышев // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. — 1961.-T.65,N3.-C. 51-68.

114. Камышев Н.С. Список эндемичных и редких растений Центрального Черноземья, подлежащих охране / Н.С. Камышев // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Центрально-Черноземной полосы. -Воронеж, 1973. С. 2 - 11.

115. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и ее анализ / Н.С. Камышев. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1978. — 116 с.

116. Камышев Н.С. К познанию флоры Сокольской горы (Липецкая область) / Н.С. Камышев//Бот. журн. 1980.-Т. 65, № 12. - С. 1788 - 1791.

117. Камышев Н.С. Флора Сокольской горы / Н.С. Камышев // Исследование растительного и животного мира заповедника «Галичья гора». Воронеж, 1982. - С. 56 - 66.

118. Камышев Н.С. Растительный покров Липецкой области / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1972. — 210 с.

119. Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии / Б.А. Келлер. — Воронеж, 1921.-С. 83.

120. Кирик А.И. Структура и динамика ценопопуляций видов семейства Crassulaceae DC. бассейна Среднего Дона: Дис. . канд. биол. наук / А.И. Кирик. Воронеж, 1999.-221 с.

121. Кириков С.В. Человек и природа Восточноевропейской лесостепи в X -начале XIX вв / С.В. Кириков. М, 1979. - 181 с.

122. Клеопов Ю.Д. Перигляциальные степи Европейской части СССР / Ю.Д. Клеопов // Учеш записки пращ Н. д. шст. боташки, № 22. — Харьюв, 1944. - С. 167-181.

123. Климов С.М. Экология массовых видов птиц антропогенных ландшафтов Центрального Черноземья / С.М. Климов // Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биолог, наук. -М, 1990. 145 с.

124. Кожевникова Л.И. Эколого-фитоценотическая характеристика избранных реликтов Плющани / Л.И. Кожевникова, Н.Н. Попова // Исследование растительного и животного мира заповедника «Галичья гора». -Воронеж, 1982.-С. 12-17.

125. Козо-Полянский В.М. В стране живых ископаемых / В.М. Козо— Полянский. -М.: Учпедгиз, 1931. — 184 с.

126. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 591с.

127. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. 2-е изд. - М.: Лесн. пром-сть, 1984. - Т. 2. — 478 с.

128. Красная книга Курской области: редкие и исчезающие виды растений и грибов. Тула, 2001.-Т. 2.-С. 123.

129. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры южного Урала в связи с историей растительности и палеографией плейстоцена / И.М. Крашенинников // Советская ботаника. 1937. — № 4. - С. 16-45.

130. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений / Н.П. Кренке. -М.: Сельхозгиз, 1940. 136 с.

131. Крылова И.Л. Влияние интенсивности эксплуатации на ценопопуляции некоторых видов / И.Л. Крылова // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М., 1982. - С. 34 — 38.

132. Кузьмичева В.Н. Некоторые особенности углеводного обмена реликтовых растений Верхнего Дона / В.Н. Кузьмичева // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1972. - С. 54 - 56.

133. Кузьмичева В.Н. Органические кислоты некоторых растений заповедника «Галичья гора» / В.Н. Кузьмичева // Научные записки

134. Воронежского отделения Всесоюзного ботанического общества. Воронеж, 1974.-С. 79-85.

135. Кузнецова В.Т. Дикие пчелиные опылители некоторых реликтовых растений заповедника «Галичья гора» / В.Т. Кузнецова // Материалы к познанию природы Галичьей горы. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1977. -С. 101-117.

136. Кузнецова В.Т. Суточная ритмика, экология цветения и опыления избранных реликтовых растений Галичьей горы / В.Т. Кузнецова // Природные особенности заповедника "Галичья гора". Воронеж, 1991. - С. 96-112.

137. Кузнецова Т.В. Соцветия. Морфологическая классификация / Т.В. Кузнецова, Н.И. Пряхина, Т.П. Яковлев. Санкт-Петербург, 1992. — 126 с.

138. Кулиев А.Н. Растительность выходов известняков долины реки Воркуты / А.Н. Кулиев // Охрана редких растений и фитоценозов. М., 1980. -С. 15.-21.

139. Кулиев А.Н. Редкие растительные сообщества северного Тимана / А.Н. Кулиев // Вопросы охраны редких видов растений и фитоценозов. — М., 1987. -С. 53.-59.

140. Кунаева Т.И. О редких растительных сообществах меловых обнажений Воронежской области / Т.И. Кунаева // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж: Изд-во ВГУД986. - С. 85 - 89.

141. Курдов А.Г. Река Дон / А.Г. Курдов // Подворонежье. Воронеж, 1973. -С. 102- 133.

142. Куркин К.А. Фитоценотическая конкуренция. Системная взаимосвязь между парциальными давлениями конкуренции за различные ресурсы / К.А. Куркин // Ботан. журн. 1986. - Т. 71, № 6. - С. 723 - 732.

143. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей / Е.М. Лавренко // Растительный покров СССР. М. - Л., 1956. - Т. 2. - С. 595 -730.

144. Лавренко Е.М. Растительность Европейской части СССР / Е.М. Лавренко. Л., 1980. - 429 с.

145. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Наука, 1980. - 291 с.

146. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян / Р.Е. Левина. — М.: Изд-во МГУ, 1957. 358 с.

147. Левина Р.Е. Морфология и типы плодов. Учебное пособие для студентов / Р.Е. Левина. Ульяновск, 1974. - 31 с.

148. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений / Р.Е. Левина.-М., 1981.-96 с.

149. Левицкий С.С. Геоботанические исследования в юго-восточной части Тульской губернии / С.С. Левицкий // Материалы к изучению флоры и фауны Центрально-промышленной области. М., 1927. — С. 7 — 10.

150. Лесостепь и степь. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - 296 с.

151. Липшиц С.Ю. Некоторые мысли о реликтах / С.Ю. Липшиц // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. -Л., 1977.-С. 119-124.

152. Литвинов Д.И. О реликтовом характере флоры каменистых склонов в Европейской России / Д.И. Литвинов // Тр. / Бот. музей Российск. Академии наук. 1902, вып. 1. - С. 76 - 109.

153. Ломакина Г.А. К режиму охраны степей в европейской части СССР / Г.А. Ломакина // Вопросы охраны редких видов растений и фитоценозов. — М, 1987.-С. 88-98.

154. Любарский Е.Л. К изучению ценотических популяций / Е.Л. Любарский // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М., 1982. - С. 41 - 44.

155. Маевский П.Ф. Флора Средней России / П.Ф. Маевский. 9-с изд. - Л.: Колос, 1964.-878 с.

156. Мазуренко М.Г. Структура и морфогенез кустарников / М.Г. Мазуренко, А.П. Хохряков. М.: Наука, 1977. - 160 с.

157. Марков М.В. О направлении, развиваемом Джоном Л. Харпером в популяционной экологии растений / М.В. Марков // Ботан. журн. — 1976. — Т. 61, №7. -С. 999-1004.

158. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений / М.В. Марков. Казань: Изд-во КГУ, 1990. — 186 с.

159. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. Опыт ландшафтной характеристики / Ф.Н. Мильков. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 296 с.

160. Мильков Ф.Н. Физико географический район и его содержание / Ф.Н. Мильков. - М., 1956. - 220 с.

161. Мильков Ф.Н. Загадка меловых боров / Ф.Н. Мильков. — М.: Географгиз, 1959. 38 с.

162. Мильков Ф.Н. Галичья гора, ее ландшафтные особенности и возраст реликтовой флоры / Ф.Н. Мильков // Вестн. Моск. ун-та. Серия 5, Геогр. -1961. -№ 4. С. 23-29.

163. Мильков Ф.Н. К вопросу о ландшафтной асимметрии Среднерусской возвышенности / Ф.Н. Мильков // Вестник МГУ. Серия география. — 1963. — С. 67-69.

164. Мильков Ф.Н. Основные географические закономерности склоновой микрозональности ландшафтов / Ф.Н. Мильков // Склоновая микрозональность ландшафтов. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1974. - С. 5 - 11.

165. Мильков Ф.Н. Ландшафтные особенности Донского Белогорья / Ф.Н. Мильков // Донское Белогорье. Воронеж, 1976. - С 5 - 26.

166. Мильков Ф.Н. Геологическое строение и возраст долины Дона / Ф.Н. Мильков // Долина Дона. Воронеж, 1982 а. - С. 9 - 18.

167. Мильков Ф.Н. Климатические условия / Ф.Н. Мильков // Долина Дона. -Воронеж, 1982 б.-С. 19-21.

168. Мильков Ф.Н. Растительность / Ф.Н. Мильков, А.В. Бережной //. Среднерусское белогорье. — Воронеж, 1985. С. 54 - 68.

169. Мильков Ф.Н. Физическая география СССР / Ф.Н. Мильков, Н.А. Гвоздецкий. М, 1962. - С. 262 - 264.

170. Михно В.Б. Геолого-геоморфологическое строение / В.Б Михно // Донское белогорье. Воронеж, 1976 а. - С. 27 — 48.

171. Михно В.Б. Гидроклиматические особенности / В.Б Михно // Донское белогорье. Воронеж, 1976 б. - С. 49 - 56.

172. Михно В.Б. Карстовые ландшафты / В.Б Михно // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. Воронеж, 1978. - С. 51 — 65.

173. Михно В.Б. Меловой карст / В.Б. Михно, А.Г. Чикишев // Среднерусское Белогорье. — Воронеж, 1985. С. 22 — 31.

174. Недосекина Т.В. Роль термического фактора в сезонном развитии некоторых реликтовых растений заповедника "Галичья гора" / Т.В. Недосекина // Природные особенности заповедника "Галичья гора". -Воронеж, 1991. С. 34 - 40.

175. Недосекина Т.В. Некоторые данные о влиянии пирогенного фактора на степные фитоценозы заповедника "Галичья гора" / Т.В. Недосекина // Экология и охрана окружающей среды. Владимир, 1996. - С. 142-143.

176. Недосекина Т.В. Состояние степных сообществ в заповеднике «Галичья гора» при разных режимах охраны / Т.В. Недосекина // Проблемы реликтов Среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии. -Воронеж, 1997. С. 50 - 55.

177. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян / М.Г. Николаева//Бот. журн. 1977.-Т. 62.-№9.-С. 1350- 1368.

178. Носова Л.И. Семенная продуктивность Artemisia rhodantha Rupr. (Compositae) на Памире / Л.И. Носова // Бот. журн. 1977. - Т. 62, № 4. - С. 568-575.

179. Носова Л.И. Всхожесть семян разновозрастных особей Gypsophila capituliflora Rupr. (Caryophyllaceae) / Л.И. Носова // Бот. журн. 1979. - Т. 64, №7.-С. 1025-1030.

180. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1. Теория организации биоморф / Е.Л. Нухимовский. М.: Недра, 1997. - 630 с.

181. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 2. Габитус и формы роста в организации биоморф / Е.Л. Нухимовский. М.: Оверлей, 2002. - 859 с.

182. Олейникова Е.М. Структура и динамика ценопопуляций Cichorium intybus L. Дис. . канд. биол. наук / Е.М. Олейникова. Воронеж, 1999. - 192 с.

183. Паллас П.С. Отчет Академии наук за 1975 г. Histoire d. Г Academie d. Sciences, Nova Acta Acad. Petropolit / П.С. Паллас. 1802. - 23,' XIII, Спб.

184. Папонова И.Т. Изучение и охрана генофонда ранневесенних растений Предуралья / И.Т Папонова // Тезисы докладов VI делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. J1., 1978. — С. 31 - 32.

185. Полевая геоботаника / Под ред. Е.М.Лавренко и А.А.Корчагина. М. -Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. - 499 е.

186. Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты / Б.Б. Полынов // Вопросы минералогии, геохимии и петрографии. М., 1946. - С. 171 - 172.

187. Пошкурлат А.П. Урожайность семян Adonis vernalis L. в географическом и возрастном аспекте / А.П. Пошкурлат // Бот. журн. 1975. -Т. 60, №4.-С. 578-582.

188. Пошкурлат А.П. Особенности ценопопуляций горицвета весеннего по географическим провинциям СССР / А.П. Пошкурлат // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М., 1982. - С. 49 — 52.

189. Прудников Н.А. Сосудистые растения Курской области / Н.А. Прудников, А.В. Полуянов. Курск : КГПУ, 1996. - 70 с.

190. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа / Т.А. Работнов // Бот. журн. 1945. — Т. 30, № 4. — С. 167 -177.

191. Работнов Т.А. Возрастной состав популяций некоторых пустынных растений / Т.А. Работнов // Успехи совр. биол. 1946. — Т. 25, вып. 3(1). — С. 435-438.

192. Работнов Т.А. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций / Т.А. Работнов // Научно-методические записки Главного управл. по заповедникам. 1949. - Вып. 12. - С. 41 - 54.

193. Работнов Т.А. Жизненные циклы многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. / Бот. ин-т АН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1950 а. - Вып. 6. - С. 7 - 204.

194. Работнов Т.А. Новые данные о длительности жизни и возрастном составе популяций полукустарников и многолетних трав / Т.А. Работнов // Успехи совр. биологии. 1950 б. - Т. 29, вып. 1. - С.158 - 160.

195. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. М.; Д., 1950 в. -Вып. 1.- С. 465 -583.

196. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. — М. — Л., 1960.-Т. И.-С. 20-39.

197. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 1. - С. 141 -149.

198. Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценотических популяций многолетних травянистых растений / Т.А. Работнов // Экология. -1978.-№ 2.-С. 5 -13.

199. Разумовский С.М. Избранные труды: Сборник научных статей / Сост. К.В. Кисилева, О.Г. Чертов, Е.М. Веселова. М.: КМК Scientific Press, 1999. - 560 с.

200. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно — геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. М.: Сельхозгиз, 1938. - 619 с.

201. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин. М., 1956. - 472 с.

202. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. — 426.

203. Рачковская Е.И. К биологии пустынных полукустарников / Е.И. Рачковская // Геоботаника. 1957. - Вып. 11. - С. 5 - 87.

204. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири / В.В. Ревердатто // Советская ботаника. 1940. — № 4. — С. 48-64.

205. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. — М.: Наука, 1990.-544 с.

206. Рубцов В.И. Леса Центрально-Черноземного региона / В.И. Рубцов // Леса СССР. М., 1966.-Т.З.-С. 107- 139.

207. Рысин Л.П. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева // Бот. журн. 1975. - Т. 60, № 2. -С. 199-209.

208. Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее происхождение / Д.И. Сакало // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. - Л., 1963. - С. 407 - 425.

209. Самохин А.Ф. Дон и его притоки / А.Ф. Самохин. Ростов-на-Дону: Рост. обл. книгоиздат., 1948. - 79 с.

210. Семенова Тян - Шанская A.M. Режим охраны травяных растительных сообществ / A.M. Семенова — Тян — Шанская // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. — М, 1982.-С. 29-30.

211. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М., 1952. - 391 с.

212. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М., 1962. - 378 с.

213. Серебряков И.Г. К изучению жизненных форм растений пустынной и тундровой зон СССР / И.Г. Серебряков // Проблемы современной ботаники. — 1965.-Т. И.-С. 17-22.

214. Скворцов А.К. Кальцефильная флора на юге Погарского района Брянской области / А.К. Скворцов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. - Т. 87, вып. 5.-С. 77-83.

215. Скользнев Н.Я. Состояние ценопопуляций ковылей на севере Среднерусской лесостепи / Н.Я. Скользнев, Л.Н. Скользнева, М.В. Ушаков // Популяция, сообщество, эволюция. Ч. 1. Казань: ЗАО «Новое издание», 2001.-С. 85-87.

216. Скользнева JI.H. Структура и динамика ценопопуляций Potentilla pimpinelloides L. в Среднерусской лесостепи: Дис. . канд. биол. наук / Л.Н. Скользнева. Воронеж, 1996. - 183 с.

217. Смирнова С.А. Значение карпологических признаков в систематике семейства бурачниковых, губоцветных и вербеновых / С.А. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1986. - Т. 91, вып. 2. - С. 84.

218. Смирнова О.В. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травянистого покрова дубрав: Автореф. дис. . канд. биол. наук / О.В. Смирнова. — М., 1968. 17 с.

219. Смирнова О.В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 207 с.

220. Смирнова О.В. Эколого-демографическая характеристика синузий трав / О.В. Смирнова, Н.А. Торопова // Восточноевропейские широколиственные леса. -М.: Наука, 1994.-С. 171-190.

221. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago falcata L. в разных экологических условиях / М.С. Снаговская // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 71, вып. 4. - С.

222. Собакинских В.Д. К вопросу сохранения видового разнообразия луговых степей / В.Д. Собакинских // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М, 1995. - С. 72 - 73.

223. Соболевская К.А. Эколого-географический анализ семейства губоцветных Горного Алтая / К.А. Соболевская, И.Н. Гуськова // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири. Новосибирск, 1976. - С. 29 - 40.

224. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета Onobrychis arenaria / В.В. Старикова // Бот. журн. -1963. Т. 48, вып. 5. С. 696 - 698.

225. Стешенко А.П. Основные морфолого-биологические особенности растений высокогорий Памира / А.П. Стешенко // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука, 1965. - Т. И. - С. 42 - 60.

226. Тахтаджян А.Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений / А.Л. Тахтаджян // Тр. Ереван, ун та. - 1943. - Т. 22. - С. 71 - 176.

227. Тихомиров В.Н. Особенности охраны растительного покрова на малых заповедных территориях (на примере заповедника «Галичья гора») / В.Н. Тихомиров // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. - Т. 89, вып. 4. - С. 27 - 34.

228. Тихомиров В.Н. Сосудистые растения заповедника «Галичья гора». Аннотированный список видов (Флора и фауна заповедников СССР: Оперативно-информ. материал). / В.Н. Тихомиров, А .Я. Григорьевская, М.В. Казакова. М., 1988. - 84 с.

229. Ткаченко B.C. Комплексные мероприятия по охране луговой степи «Михайловская целина» / B.C. Ткаченко, Г.Н. Лысенко // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М, 1995.-С. 74-76.

230. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / А. А. Уранов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. 3. -С. 11- 92.

231. Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений / А.А. Уранов // Тезисы докладов V делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. — Киев, 1973. — С. 74 76.

232. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. — 1975. № 2. - С. 7 - 34.

233. Уранов А.А. Изменчивость возрастных спектров желтой люцерны в Липецкой области / А.А. Уранов, Н.М. Григорьева // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80, вып. 2. - С. 36 - 43.

234. Уранов А.А. Изменчивость и динамика возрастных спектров некоторых луговых растений / А.А. Уранов, Н.М. Григорьева, В.Н. Егорова, И.М. Ермакова, А.Р. Матвеев // Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. М.: Наука, 1970. - С. 194 - 214.

235. Уранов А.А. О популяционном подходе к изучению и использованию лугов / А.А. Уранов, Н.М. Григорьева, В.Н. Егорова и др. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1976. - № 5. - С. 75-85.

236. Физико-географическое районирование центральных черноземных областей / Под ред. Д.Н.Милькова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1961. - 263 с.

237. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, СПб.: Наука, 1978. - Т. 3. -С. 140-141.

238. Флора СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР. - 1954. - Т. 20. - 556 с.

239. Флора Липецкой области / Под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во "Аргус", 1996.-С. 270.

240. Хинтибидзе JI.C. Некоторые особенности ксерофитов Южной Грузии / Л.С. Хинтибидзе // Флора и растительность высокогорий СССР и их хозяйственное использование / Проблемы ботаники. Баку, 1977. — Вып. XIII.-С. 45-49.

241. Хитрово В.Н. По поводу заметки М.Марфина «О современном состоянии флоры Галичьей горы» / В.Н. Хитрово // Растительный покров Галичьей горы и история его исследования. Воронеж, 1971. - С. 141 — 148.

242. Хмелев К.Ф. Типы болот Центрального Черноземья и их характеристика / К.Ф. Хмелев // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л.: Наука, 1974. - С. 106 - 110.

243. Хмелев К.Ф. Растительность / К.Ф. Хмелев // Окско-Донское плоскоместье. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. - С. 86 - 90.

244. Хмелев К.Ф. Растительность / К.Ф. Хмелев // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. Воронеж, 1978. - С. 104 — 110.

245. Хмелев К.Ф. История растительного покрова Центрального Черноземья в голоцене / К.Ф. Хмелев // Биол. науки. 1979. — № 1. — С. 57 - 66.

246. Хмелев К.Ф. Некоторые методические аспекты изучения инвариантности популяций и экосистем Русской лесостепи / К.Ф. Хмелев // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Часть I. — Йошкар — Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 69 - 73.

247. Хмелев К.Ф. Растительный покров меловых обнажений бассейна Среднего Дона / К.Ф. Хмелев, Т.И. Кунаева. Воронеж, 1999. - 214 с.

248. Хмелев К.Ф. О состоянии шлемника приземистого на некоторых особо охраняемых природных территориях Липецкой области / К.Ф. Хмелев, Т.В. Недосекина // Антропогенное влияние на флору и растительность. — Липецк, 2001.-С. 54-58.

249. Хмелев К.Ф. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона / К.Ф. Хмелев, Н.Н. Попова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1988. - 168 с.

250. Цвелев Н.Н. Порядок Губоцветные (Lamiales) / Н.Н. Цвелев // Жизнь растений. М., 1981. - Т. 5 (2). - С. 404 - 412.

251. Цвелев Н.Н. Флора Хоперского государственного заповедника / Н.Н. Цвелев. Л.: Наука, 1988. - 191 с.

252. Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-215 с.

253. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977.- 134 с.

254. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.- 183 с.

255. Цибанова Н.А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Thymus Marschallianus Willd. (Lamiaceae) в северной степи (Курская область) / Н.А. Цибанова // Бот. журн. 1977. - Т. 62, № 1. — С. 101 - 105.

256. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

257. Черепанов С.К. Перечень новых таксонов флоры Советского Союза, действительно обнародованных в 1934 — 1966 гг. после выхода в свет «Флоры СССР» / С.К. Черепанов // Новости систематики высших растений. -Л.: Наука, 1976.-С. 142.

258. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб: «Мир и семья - 95», 1995. - 990 с.

259. Шаффер Марк. Минимальные жизнеспособные популяции: как быть с неопределенностью? / Марк Шаффер // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М, 1989. - С. 109 - 110.

260. Шилов М.П. Принципы охраны луговых экосистем / М.П. Шилов // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. -М., 1995. -С. 16- 77.

261. Шорина Н.И. Особенности пространственного размещения разновозрастных особей в ценопопуляциях подснежника Воронова / Н.И. Шорина // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир, 1970.-С. 347-369.

262. Юзепчук С.В. Scutellaria creticola Juz. species nova / С.В. Юзепчук // Тр. Н.-д. 1нстггуту ботаники Харьк. Держ. ушв. 1941. - Т. IV.

263. Юзепчук С.В. Scutellaria Chitrovoi Juz. sp. nova (Lupilinaria) / C.B. Юзепчук // Список растений Гербария флоры СССР. М.; JL, 1949. — Т. 11, вып. 70,№3472.-С. 147.

264. Юзепчук С.В. Род Шлемник Scutellaria L. / С.В. Юзепчук // Флора СССР. - М. - Л.: Изд-во АН СССР. - 1954. - Т. 20. - С. 72 - 225.

265. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР / Ю.П. Юдин // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. - Л., 1963. - С. 493 - 572.

266. Berhard Schmid. Seltenheit und Gefahrdung Populations biologische Grundlagen des Artenschufzes / Schmid Berhard, Mitthies Dithart // Naturwissenschaften. - 1994. - 81, № 7. - S. 283 - 292.

267. Borthwick H. Action of light on lettuce seed germination / H. Borthwick, Hendricks S., E. Toole, V. Toole // Nation. Bot. Gas. 1954. - V. 115. - P. 205 -225.

268. Cawker K.B. Evidence of climatic control from population age structure of Artemisia tridentate Nutt. in Southern British Colambia / K.B. Cawker // J. Biogeogr. 1980. - Vol. 7. - P. 237 - 248.

269. Cottam G. Some sampling characteristics of series of aggregated populations / G. Cottam, J. Curtis, A. Catana // Ecology. 1957. - V. 38, № 4. - P. 610 - 622.

270. Diamond J.M. Assembly of species communities / J.M. Diamond // Ecology and Evolution of Communities. Cambridge, Massachusetts: Belknap, 1975.

271. Du Rietz G.E. Live forms of terrestrial flovering plants / G.E. Du Rietz // Acta phytogeogr. Suec. 1931. - 3. - P. 1 - 95.

272. Falinska K. The demography of coenopopulation of forest herbs. Population structure of vegetation / K. Falinska // Handbook of vegetation science. Pt. 3. Lancaster: Junkpubl. 1985. - P. 241 - 264.

273. Greig — Smith P. Pattern in vegetation / P. Greig Smith // J. Ecol. — 1979. -V. 67, №5.-P. 755-779.

274. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies / J.P. Grime. -Nature (London), 1974. 250. - P. 26 - 31.

275. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes / J.P. Grime. -Chichester: John Willey and Sons, 1979.

276. Hopkins B. A new method for determining the type of distribution of plants individuals / B. Hopkins // Ann. Bot. 1954. - V. 5, № 18. - P. 213 - 227.

277. Harper J.L. Population biology of plants / J.L. Harper. L. ets.: Acad. Press, 1973.-892 p.

278. Harper J.L. The demography of plants / J.L. Harper, J. Wite // Ann. Revier of Ecology and Systematics. 1974. - V. 5.-P. 419-463.

279. CN Red List Categories. Prepared by the IUCN Species Survival Comission. As appoved by the 40th Meeting of the IUCN Council, Gland, Switzerland, 30 November 1994. Switzerland, 1994. - P. 1 - 21.

280. Kershaw K. Pattern in vegetation and its casuality / K. Kershaw // Ecology. 1963 - V. 44, № 2. - P. 377 - 388.1.ndman C.A.M. Magra bidrag till fragan: buske eller trad / C.A.M. Lindman // Ventenskapsakademiens Arsbok. -1914.-12.

281. Mc Arthur R.H. The Theory of Island Biogeography / R.H. Mc Arthur, E.O. Wilson. New Jersey: Princeton University Press, 1967.

282. Moore P. Spasing in plant populations / P. Moore // Ecology. 1955 - V. 36,№4.-P. 222-227.

283. Sarukhan J. Stadies on plant demography Ranunculus repens L., R. bulbosum L., R. acris L. / J. Sarukhan, J. Harper // J. Ecol. 1973. - V. 61, № 4. — P. 675-716.

284. Silvertown J.W. Introduction to plant ecology / J.W. Silvertown. — L.; N. Y., 1982.-209 p.

285. Sourinki N. Studien uber die generative und vegetative vermenrung der samenpflanzer in der alpinen vegetation Pestamo-Laplands / N. Sourinki // Ann. Soc. Zool.-Bot. Fennic. Vanamo. 1938.-Pt. VI, № 1.- 1385- 1401.

286. Spath H. Der Johannistrieb / H. Spath. Berlin, 1912. - 91 s.

287. Tamm C. Survival and flowering of some perennial herbs. II. The behaviour of some orchids on permanent plots / C. Tamm // Oikos. 1972 a. - V. 23. - P. 23 -28.

288. Tamm C. Survival and flowering of some perennial herbs. III. The behaviour of Primula veris on permanent plots / C. Tamm // Ibid. 1972 b. - V. 23.-P. 159- 166.

289. The population structure of vegetation. — Dordrecht, Boston, Lancaster, 1985.-Pt. III.-666 p.

290. Tikhomirov V.N. Regional rare plant conservation scheme in the USSR / V.N. Tikhomirov // The biological aspects of rare plant conservation. — Cambridge, 1980.-P. 101-104.

291. Tilman L. Plant succession and gopher disturbance along an experimental gradient / L. Tilman. Oecologia (Berlin). - 1983. - V. 60, № 1. - P. 285 - 292.

292. Vogel E.E. Seedling of the dicotyledons / E.E. Vogel. Wageningen, 1980. -465 p.