Структура и разнообразие ценопопуляций Dactylis glomerata L. на территории Удмуртской Республики

Красноперова, Светлана Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и разнообразие ценопопуляций Dactylis glomerata L. на территории Удмуртской Республики
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура и разнообразие ценопопуляций Dactylis glomerata L. на территории Удмуртской Республики"

005042960

На правах ^рукописи

Красноперова Светлана Анатольевна

СТРУКТУРА И РАЗНООБРАЗИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ Б А СТУІЛИ ЄЬ ОМЕЛА ТА Ь. НА ТЕРРИТОРИИ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Специальность - 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь-2012

1 7 М&Й 2012

005042960

Работа выполнена в ФБГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Туганаев Виктор Васильевич

Официальные оппоненты:

Ильминских Николай Геннадьевич - доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Тюменская государственная сельскохозяйственная академия», профессор кафедры общей биологии

Фардеева Марина Борисовна - кандидат биологических наук, доцент ФГАОУ ВПО Казанский (Приволжский) государственный федеральный университет, доцент кафедры общей экологии

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Защита диссертации состоится 31 мая 2012 г. в 1600 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 на базе ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» по адресу: 614990 г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета

Адрес сайта: http//www. psu.ru E-mail: novoselova@psu.ru Тел.: 8(342) 239-62-17 Факс: 8(342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФБГОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Автореферат разослан 27 апреля 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета /иг&гсujut&l- Новоселова Лариса Викторовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Изучение основных закономерностей внутривидового разнообразия у злаков в разной эколого-фитоценотической обстановке позволяет выявить особенности их адаптации к меняющимся условиям среды, понять специфику и направление морфоадаптивных преобразований, а также установить наиболее ценные формы для хозяйственного использования.

Решение подобных задач предусматривает выбор соответствующих модельных объектов, отличающихся широкой экологической амплитудой. К числу таких видов относится ежа сборная (Dactylis glomerata L.) - многолетний поликарпический верховой кормовой злак. Видовой особенностью ежи сборной является высокая экологическая и морфологическая пластичность генеративных и вегетативных органов, обуславливающих большое число форм, рас и разновидностей (Turesson, 1922, 1929; Stapledon, 1928; Карандина, 1940; Синская, 1948; Beddows, 1959; Егорова, 1973).

Одним из способов изучения многообразия внутривидовых форм растений является исследование структуры и разнообразия ценопопуляций при помощи сравнения различных их параметров: популяционных, физиологических, морфологических, биохимических и других показателей (Мазуренко, 1986; Жукова, 2001; West-Eberhard, 1989; Getty, 1996).

Несмотря на то, что изучение Dactylis glomerata насчитывает уже более чем двухсотлетнюю историю (Францкевич, 1987), вопросы, касающиеся формирования ее внутривидового разнообразия, изучены недостаточно полно, а границы популяционной и морфологической изменчивости, позволяющие расширить представления об адаптивных способностях этого вида так, и не определены.

Цель настоящей работы — провести комплексные исследования ценопопуляций Dactylis glomerata и изучить основные закономерности их структуры и разнообразия в разных эколого-фитоценотических условиях на территории Удмуртской Республики.

Задачи:

1. Охарактеризовать фитоценотические особенности местообитаний Dactylis glomerata и проанализировать ее реальные экологические позиции (экологическая валентность, толерантность) с применением шкал Д.Н. Цыганова (1983) на территории Удмуртской Республики;

2. Исследовать основные ценопопуляционные характеристики (плотность, возрастной состав, виталитет) Dactylis glomerata в условиях разных местообитаний;

3. Выявить закономерности изменения морфологических параметров Dactylis glomerata в различных эколого-фитоценотических условиях;

4. Исследовать корреляционную структуру и тесноту связей морфологических признаков Dactylis glomerata в различных условиях произрастания;

5. Определить продукционные процессы в ценопопуляциях Dactylis glomerata с выявлением фракционного состава белков в листьях ежи сборной в зависимости от возрастного состояния и условий среды.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение и оценка разнообразия ценопопуляций Dactylis glomerata в условиях Удмуртской Республики. Исследованы популяционные, морфологические параметры данного вида, а также фракционный состав белков в листьях, и установлены закономерности изменения указанных параметров в разных эколого-фитоценотических условиях. Выявлен базовый спектр ценопопуляций и проанализированы реальные экологические позиции ежи сборной в исследуемом регионе.

Практическая значимость. Установленные закономерности изменчивости морфологических параметров Dactylis glomerata могут быть рекомендованы в качестве интегральных показателей для оценки условий среды; данные биохимического анализа могут найти применение при оптимизации хозяйственного использования Dactylis glomerata в нечерноземной зоне Предуралья; методика и результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе (экология растений, популяционная экология растений).

Положения, выносимые на защиту:

1. Наиболее благоприятные условия, предопределяющие максимальный виталитет Dactylis glomeraía, складываются в затененных, экотональных (маргинальных) участках (закустаренные долины ручьев близ леса), напротив, среднегенеративные растения ежи сборной характеризуются наименьшими значениями виталитета, отражаемыми большинством морфологических параметров, проявляются на придорожных насыпях, пустырях и пастбищах;

2. Базовый спектр Dactylis glomeraía в условиях Удмуртии мономодальный, центрированный с максимумом на генеративных растениях (g2), что свидетельствует об устойчивом положении данного вида в регионе;

3. В составе белковых фракций в листьях Dactylis glomeraía преобладают альбумины и глобулины во всех исследованных ценопопуляциях.

Апробация работы: Материалы исследований обсуждались на XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2008); на III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Пущино, 2008); на IX и X Российской университетско-академической научно-практической конференциях (Ижевск, 2008г., 2010г.); на Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (г. Ижевск, 2008г.); на Международной конференции «Проблемы эволюции и систематики культурных растений» (г. Санкт-Петербург, 2009 г.); на научной региональной конференции с международным участием «Ботанические исследования на Урале» (г. Пермь, 2009 г.); на III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (г. Нижний Тагил, 2010 г.); на Международной научной конференции «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем» (г. Ставрополь, 2010 г.); на IV Международной телеконференции «Фундаментальные науки и практика» (г. Томск, 2011 г.).

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 15 статей и тезисов, в том числе 3 - в журналах перечня ВАК.

Личное участие соискателя заключается в сборе полевого материала, измерении морфологических признаков, фитомассы и других ценопопуляционных параметров, в проведении биохимических анализов, в статистической обработке данных, в разработке структуры и написании текста диссертации и автореферата.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 222 источника, в том числе 25 иностранных источников, и приложения. Работа изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка и 14 таблиц; приложение - 43 таблицы.

Благодарности. Автор глубоко и искренне благодарен своему научному руководителю д. б. н., проф. В.В. Туганаеву за ценные советы и консультации, к. б. н., доценту кафедры Экологии и ботаники растений Удмуртского государственного университета (УдГУ) Н.Р. Веселковой за обсуждения и помощь в сборе полевого материала, к.б.н. доценту кафедры экологии М.В. Бекмансурову (Марийский госуниверситет, Йошкар-Ола) за консультации по геоботаническим описаниям с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова, к.х.н., старшему преподавателю кафедры Неорганической и аналитической химии УдГУ Г.А. Микрюковой, а также сотрудникам биохимической лаборатории и лаборатории Экологии почв УдГУ за неоценимую помощь в проведении химических и биохимических анализов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Обзор литературы

Объект исследования: Dactylis glomerata - многолетний поликарпический рыхлокустовой злак, используемый как в хозяйственных, так и декоративных целях. Приведены литературные данные о его таксономическом положении, экологии, морфологии, распространении, фитоценотической приуроченности, хозяйственном значении, а также рассмотрены работы, посвященные популяционно-онтогенетическому изучению и внутривидовому разнообразию данного вида.

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования ценопопуляций (ЦП) Dactylis glomerata проводились в разных частях Удмуртской республики (УР): центральной - (окрестности г. Ижевска), северной - (Глазовский район) и юго-западной - (Кизнерский район) в течение вегетационных сезонов 2007-2010 гг. Всего изучено 15 ЦП Dactylis glomerata с применением различных методов.

2.1. Эколого-фитоцеиотические методы. Нами использованы общепринятые геоботанические методы для описания растительных сообществ (Полевая геоботаника, 1964; Программа..., 1974). Названия растений приняты по С.К. Черепанову (1995). При классификации фитоценозов использован доминантио-детерминантный подход. Для оценки обилия видов использовали шкалу Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).

При камеральной обработке геоботанических описаний вычислен индекс синантропизации сообществ, как отношение числа синантропных видов к общему видовому составу, в (%) (Ильминских, 1992). На основании значений коэффициента синантропизации (Кс) выделены 3 группы местообитаний в зависимости от степени антропогенной нагрузки: 1) слабой (Кс=0-15,9%); 2) умеренной (Кс= 16-30,9%); 3) значительной (Кс> 31%).

Экологическая оценка местообитаний проведена при помощи шкал Д.И. Цыганова (1976, 1983) с использованием компьютерной программы «ECOSCALE» (Ханина, 2006; Грохлина, 2008). При определении экологической валентности и толерантности ежи сборной использована методика Л.А. Жуковой, (2004, 2006).

2.2. Популяционио-онтогенетические методы. Изучение структуры ценопопуляций Dactylis glomerata проведено по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975: Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Построены онтогенетические спектры изученных ценопопуляций (Заугольнова, Смирнова, 1987), определены некоторые демографические показатели: индекс восстановления (Жукова, 1995; Глотов, 1998), замещения (Жукова, 1987) и старения (Глотов, 1998). Определены типы ценопопуляций по критерию «дельта-омега» (Животовский, 2001) и их виталитетная структура (Злобин, 1989; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

2.3. Морфометрическпе методы. При проведении морфометрических исследований в каждой из ЦП методом случайной выборки отобрано по 3 побега с 15-20 парциальных кустов среднегенеративного возрастного состояния (g2). У каждого из побегов проанализировано по 18 количественных параметров: высота до соцветия (Hi), длина верхнего метамера (Lmmi) и метамера, расположенного над максимально развитым листом (Lmm2), количество узлов (Nuz), длина листового влагалища (Lv), длина (L) и ширина (W) листовой пластинки, высота соцветия (Lsoc), количество веточек первого порядка (Nvet), у последних - длина двух нижних (Li и L2) и расстояние между ними (L3). На основании полученных данных вычислены: общая высота побега (H=Hj+Lsoc), площадь листовой пластинки (S=2/3LW) (Аникиев, Кутузов, 1961) и другие аллометрические показатели (Злобин, 1989) - H/Lmmi, Hi/Lsoc, LAV, L/Lv. Качественные признаки соцветий Dactylis glomerata приведены по А.А. Федорову, З.Т. Артюшенко (1979).

2.4. Химические и биохимические методы При химическом анализе почвенных образцов определены следующие агрохимические показатели: содержание органического вещества (гумуса) по И.В. Тюрину в модификации В.Н Семакова (ГОСТ 26213-91), обменная кислотность (рН) в растворе КС1 - по методу ЦИНАО (ГОСТ 26483-85), гидролитическая

кислотность (Нг, моль-экв/ на 100 г почвы) по методу Каппена в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26212-91), сумма поглощенных оснований (S моль-экв/ на 100 г почвы) - по Каппену-Гильковицу (ГОСТ 27821-88), содержание подвижных форм фосфора и калия (мг/кг почвы) по Кирсанову в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26207-91).

Для биохимических исследований использовали листья растений Dactylis glomerata разных возрастных групп, собранных по методу отбора средних проб (Методы..., 1987). Экстракция отдельных белковых фракций из листьев ежи сборной проводилась по методу, описанному Х.Н. Починком (1976). Данный метод основан на неодинаковой растворимости белков в различных растворителях. Белковые фракции из листьев извлекались последовательно дистиллированной водой (Н20) (альбумины), затем 10% раствором хлористого натрия (NaCl) (глобулины), далее 70% этиловым спиртом (C2HjOH) (проламины) и, наконец, 0,2% раствором щелочи (NaOH) (глютелины). Полученные экстракты центрифугировали и определяли содержание белка по биуретовой реакции калориметрическим методом на приборе КФК-2 (Биохимия, 2005). Для построения калибровочной кривой использовали бычий сывороточный альбумин (БСА).

2.5. Статистические методы. Статистический анализ результатов исследований проведен в соответствии с общепринятыми методами стандартных методов описательной статистики (Плохинский, 1970; Лакин, 1990) с использованием компьютерной программы «STATISTICA 5,5» и «MS EXCEL».

3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Территория Удмуртской Республики (УР) расположена на востоке Русской равнины в Среднем Предуралье в междуречье Вятки и Камы, в пределах 55°12'-58°38' северной широты и 51°10-54<>26' восточной долготы (Удмуртская Республика..., 2008). На основании литературных источников приведена физико-географическая характеристика УР: геоморфология и рельеф, климат, почвенный покров, растительность. По ботанико-географическому районированию территория относится к Камско-Печорско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции Евроазиатской таежной области (Исаченко, Лавренко, 1980) и расположена в пределах двух подзон (южной тайги и хвойно-широколиственных лесов) таежной зоны (Ефимова и др., 1972). Леса являются основным типом растительности и занимают около 46,4% площади (Удмуртская Республика..., 2008).

4. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ DACTYLIS GLOMERATA L.

4.1. Фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний. Все

местообитания, в которых расположены ЦП ежи сборной, разделены на 6 групп: I) сосновые леса; II) смешанные леса; III) пойменные луга; IV) приручьевые участки, расположенные около леса; V) суходольные луга; VI) антропогенно трансформированные сообщества (пустыри, пастбища, придорожные насыпи).

Изученные сообщества Dactylis glomerata характеризуются значительным разнообразием луговых, сорно-рудеральных и лесо-луговых растений. В исследуемых ценозах данный вид, чаще всего, является доминантам, реже ассектатором с проективным покрытием (ПП) 15-75%. Постоянно сопутствующими видами Dactylis glomerata, как правило, выступают: Роа pratensis L., Achillea millefolium L., Festuca pratensis Huds., Veronica chamaedrys L., Taraxacum officinale Wigg. s. 1. и т.д.

Лесные сообщества (ЦП № 1-5) характеризуются слабой (Кс=5,5-13,1 %) и умеренной (Кс=21,0-22,9 %) антропогенной нарушенностью. В травянистом ярусе сосновых лесов (ЦП 1-3) доминируют Oxalis acetosella L., Carex rhizina Blytt ex Lindblom, Fragaria vesca L.; в смешанных лесах (ЦП 4-5) - Aegopodium podagraria L. Проективное покрытие (ПП) ежи сборной составляет 25-55%. Ценопопуляции Dactylis glomerata L., приуроченные к лесным опушкам, представлены редко расположенными парциальными кустами.

Луговые сообщества (ЦП 6-7, 11-12) и приручьевые участки (ЦП 8-10) также характеризуются слабой (Кс=12,0%) и умеренной антропогенной нарушенностью (Кс=17-30,3 %), травостой некоторых из них (ЦП 7, 12) подвержен ежегодному сенокошению. Наряду с Dactylis glomerata L., в пойменных лугах (ЦП 6-7) и на приручьевых участках (ЦП 8-10) обильно представлены Ranunculus acris L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Filipéndula ulmaria{L.) Maxim., Geranium pratense L.; на суходольных лугах (ЦП 11-12) - Achillea millefolium L., Taraxacum officinale Wigg. s. L, Poa pratensis L., Festuca pratensis Huds. Проективное покрытие ежи сборной на луговых сообществах составляет 50-75%, в приручьевых участках - 30-35%.

Ценопопуляции (ЦП 8-10) Dactylis glomerata приручьевых участков на территории Удмуртии встречаются довольно редко. Они расположены у подножия холмов, вдоль ручьев, в кустарниковых зарослях, близ лесных участков, где откладываются аллювиальные и делювиальные отложения. Растения Dactylis glomerata L. из указанных ценопопуляций отличаются наибольшей высотой побегов.

Антропогенно трансформированные местообитания характеризуются уплотненным субстратом, содержащим строительный и бытовой мусор. В таких условиях экотопа сообщества (ЦП 13-15) характеризуются значительным уровнем синантропизэции (Кс = 31-37 %), низкими значениями проективного покрытия Dactylis glomerata L. (15-25 %) и бедным видовым разнообразием, состоящим в основном из луговых и сорно-рудеральных растений: Artemisia vulgaris L., Arctium tomentosum L., Trifolium pratense L., Tanacetum vulgare L., Cichorium intybus £., Achillea millefolium L., Pimpinella-saxifraga L., Plantago major L. (Веселкова, Красноперова, 2011).

4.2. Экологическая характеристика местообитаний. Оценка экологических параметров местообитаний ежи сборной проведена по следующим шкалам Д.Н. Цыганова (1983): 1) климатические: термоклиматическая (Тгп), континентапьность климата (Кп), омброклиматическая аридности-гумидности (От), криоклиматическая шкала (Сг); 2) почвенные: влажность (Hd), переменность увлажнения (Fh), богатство почв азотом (Nt), солевой режим (Тг) и кислотность (Re) почв; 3) шкала освещенности-затенения (Le). Анализ указанных шкал показал, что амплитуда экологического пространства ценопопуляций на данной территории не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по Д.Н Цыганову (1983).

По методике JI.A. Жуковой (2004), на основе градации шкал Д.Н. Цыганова (1983) была определена экологическая валентность Dactylis glomerata. Диапазоны экологических шкал представлены в табл. 1.

По отношению к большинству режимов экологических факторов (термоклиматическому, криоклиматическому, кислотности почв, а также богатства почв азотом и освещенности-затенения) ежа сборная является гемиэвривалентным видом, по отношению к режиму (континентальное™ климата) - эвривалентным видом, т.е. способна занимать различные местообитания с изменчивыми условиями среды. Мезовалентен этот вид по омброклиматическому фактору, условиям увлажнения и солевому режиму почв. И лишь по отношению к переменности увлажнения ежа сборная является стеновалентным видом, т.е. может выносить лишь ограниченные изменения данного фактора. Низкие значения реализованной экологической валентности (REV) ежи сборной, очевидно, обусловлены тем, что предметом нашего исследования были лишь те местообитания, в которых ежа сборная является в большинстве случаев доминирующим видом.

Анализ экологических шкал, характеризующих климатические факторы (Тт, Кп, От, Сг), показал, что Dactylis glomerata относится к гемиэврибионтным видам (It=0,65). Это свидетельствует о достаточно широкой норме реакции указанного вида, способного использовать более широкие диапазоны этих факторов. Несколько уже набор биотопов по почвенным факторам, по которым Dactylis glomerata относится к мезобиоитной группе (It=0,5).

В целом, спектр местообитаний, которые Оасіуііз '¿Іотегаїа может успешно заселять, достаточно широк, поскольку общий индекс толерантности в совокупности ко всем факторам равен 0,57 и характеризует ее как гемиэврибионта (Веселкова, Красноперова, 2010).

Таблица 1

Экологическая характеристика изученных ЦП Баскім дІотегМа по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).

Экологические шкалы Диапазоны шкал Видовая амплитуда экологического ареала Потенциальная экологическая валентность (РЕУ) Экологическая амплитуда ЦП вида в условиях УР Реализованная экологическая валентность (REV) Коэффициент экологической эффективности (Кээ) в (%)

Климатические шкалы Тт (1-17) 4-13 0,59 7,38-8,28 0,059 10

Кл (1-15) 3-14 0,8 8,38-8,86 0,039 4,9

От (1-15) 4-11 0,53 7,27-7,83 0,044 8,3

Сг(1-15) 3-12 0,67 6,89-7,43 0,043 6,4

Почвенные шкалы на (1-23) 5-16 0,52 10,46-12,94 0,112 21,5

Тг (1-19) 3-11 0,47 6,27-8,36 0,115 24,5

Г1с (1-19) 1-11 0,58 6,73-7,44 0,12 20,7

№(1-11) 4-10 0,64 5,57-6,79 0,042 6,6

{Н(1-П) 5-7 0,27 5,49-6,43 0,095 35,2

Шкала освещ,-затенения Ьс(1-9) 1-6 0,67 2,54-3,92 0,164 24,5

4.3. Химическая характеристика почв. Агрохимический анализ показал, что большинство почв имеют нейтральную реакцию рН или близкую к нейтральной (рНкспб-7). Среднекислые почвы встречаются преимущественно в светлохвойных лесах (рНка=4,7-4,8), за исключением (ЦП 1). Щелочной реакцией (рНш =7,1-7,3) характеризуются образцы почв из ЦП, расположенных на городских (ЦП 1), пригородных (ЦП 13) и придорожных участках (ЦП 15). Другие показатели почв (содержание гумуса, гидролитическая кислотность и сумма поглощенных оснований) варьируют от низких значений до очень высоких в разных типах местообитаний, что подтверждает высокие способности к адаптации ОаОуШ £1отега1а к разнообразным условиям среды.

5. ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ й4С7Т£/5 ЫОМЕ11АТА Ь.

5.1. Плотность. Плотность побегов в ценопопуляциях ежи сборной варьирует на учетных площадках в лесных местообитаниях от 36,8±1,48 до 90,6±2,3 экз./м2, приручьевых -79,2±3,06-213,9±5,6 экз./м2, луговых - 205,8±6,95-239,5±2,54 экз./м2 и антропогенно трансформированных местообитаниях - 135,7±2,35-324,2±6,7 экз./м2.

Несмотря на то, что на нарушенных участках наблюдается высокая плотность побегов по сравнению с другими экотопами, важно учитывать соотношение между генеративными и вегетативными побегами, так как генеративные побеги обеспечивают устойчивость и самоподдержание ценопопуляций ежи сборной на разных типах местообитаний (Болотова, 1987).

Так, плотность генеративных побегов ежи сборной, по сравнению с другими местообитаниями, выше на луговых участках, особенно в пойменных лугах (ЦП 7) (рис. 1). Наименьшее количество репродуктивных побегов отмечено в лесных сообществах, где соотношение генеративных и вегетативных побегов в среднем составляет 1:3,5. На антропогенных участках (ЦП 13-15) доля вегетативных побегов достигает наибольших

значений, что связано с присутствием значительного числа постгенеративных растений (ее, в) (Красноперова, 2010).

Таким образом, на плотность генеративных побегов в структуре ЦП ежи сборной могут оказывать условия экотопа. Об этом свидетельствуют также результаты однофакторного дисперсионного анализа, который показал значимые отличия разных местообитаний по соотношению побегов.

Рис. 1. Плотность побегов Оас(уИя §1отегМа (экз./мг) на разных типах местообитаний (УР, 2007-2010 гг.)

Примечание: I) сосновые леса; II) смешанные леса; III) пойменные луга IV) приручьевые участки; I V) суходольные луга; VI) антропогенно трансформированные сообщества.

5.2. Возрастная структура ценопопуляций. По характеру онтогенетических спектров исследованные ценопопуляции ежи сборной являются нормальными, большинство -чеполночленными. Исследованные ценопопуляции относятся к четырем типам возрастного -пектра (рис. 2) - центрированный (рис. 2 а), левосторонний (рис. 2 б), бимодальный (рис. 2 в), правосторонний (рис. 2 г) (Веселкова, Красноперова, 2008).

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций Оясґу/и- ЦІотегаНі (УР, 2007-2010 гг.)

По критерию «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001), указанные ЦП йас1уИ5 %\отега1а относятся к четырем типам: зрелые, зреющие, стареющие и переходные.

Для большинства ценопопуляций ОаауИх %1отегаШ характерной особенностью является преобладание доли генеративных растений и выпадение отдельных стадий прегенеративного состояния (проростки - р, ювенильные - 1 имматурные растения - ¡т), реже -постгенеративного (субсенильные - вэ и сенильные растения - э) периодов онтогенеза. Отсутствие проростков в составе большинства ЦП объясняется тем, что в момент исследования проростки могли уже перейти в следующее возрастное состояние, на что указывает присутствие ювенильных и имматурных растений в составе ЦП ЭасГуНз glomerata.

К основным закономерностям распределения типов возрастных спектров £>ас£>/и ¡>1отега1а на разных типах местообитаний можно отнести следующее:

1. Зрелые ЦП йас1уШ %1отега1а с центрированным спектром (ЦП 4, 6-7, 11-12) с максимумом на средневозрастных растениях приурочены к луговым участкам, реже встречаются в остальных типах местообитаний;

2. Зреющая ЦП Оас^/и g 1отега1а с левосторонним спектром (ЦП 3), у которой основная часть возрастного распределения принадлежит виргинильным и молодым генеративным особям, отмечена в сосняке;

3. Переходные ЦП £>ааГу/и ¿1отегМа с центрированным спектром (ЦП 8-10) наблюдаются преимущественно в приручьевых участках, расположенных около леса;

4. Переходные ЦП ОафНя %1отега1а с бимодальным спектром (ЦП 5, 15), в которых один пик приходится на виргинильные, а другой - на субсенильные растения, не имеют приуроченности к определенным типам местообитаний;

5. Стареющие ЦП йасуП* фтегШа с правосторонним (ЦП 2, 14-15) и центрированным (ЦП № 1) спектрами встречаются в лесных сообществах и антропогенно трансформированных местообитаниях, подверженных значительным рекреационным нагрузкам.

На основе проанализированных возрастных спектров выявлен базовый спектр, который в условиях Удмуртии мономодальный, с максимумом на среднегенеративных растениях.

Для оценки механизмов самоподдержания и процессов возобновления ценопопуляций ежи сборной были рассчитаны индексы восстановления, замещения и старения (Жукова, 1987; 1995; Глотов, 1998).

Минимальные значения индексов замещения и восстановления выявлены для ЦП ежи сборной, расположенных в сосняках (ЦП 1-2) и антропогенно трансформированных местообитаниях (ЦП 13-15). Наиболее вероятной причиной указанного явления является затрудненное прорастание семян в условиях недостаточной влагообеспеченности и слабая степень выносливости растений прегенеративного периода к вытаптыванию и, соответственно, к уплотнению почвы.

Средними показателями указанных индексов характеризуются ЦП ежи сборной, находящиеся на луговых участках (№ 6-7, 12-15), что обусловлено, по-видимому, густотой задернения травостоя и высокой плотностью фитоценозов; максимальными - ЦП (№ 4-5, 8-10), расположенные в смешанных лесах и приручьевых участках, которые отличаются слабой и умеренной антропогенной нагрузкой (Кс=12,0-25,6%) наряду с высокими ^показателями содержания азота (№=6,12-6,89), с оптимальными условиями увлажнения (Н<1-11,7-12,53), а также освещенности-затенения (Ьс=3,45-3,92) местообитаний.

Значимая обратнопропорциональная зависимость процессов возобновления ежи сборной от степени антропогенной нагрузки и прямопропорциональная - от условий увлажнения и богатства почв азотом, а также освещенности-затенения местообитаний, подтверждена результатами корреляционного анализа (табл. 2) (Веселкова, Красноперова, 2011).

Таким образом, характер спектра и механизм самоподдержания ценопопуляций ежи сборной в значительной мере зависят от эколого-фитоценотической обстановки (плотность фитоценозов, условия освещенности, влажность, содержание азота в почвах, антропогенный прессинг).

Таблица 2

Корреляционная зависимость между показателями демографической структуры и условиями местообитаний ценопопуляций ЯясТу/и glomerata (УР, 2007-2010 г.г.)

Показатели условии местообитаний Демографические показатели

1в 1з 1ст

Кс -0,63** -0,69** 0,27

Ш 0,51* 0,66** -0,43

Тг -0,22 -0,34 0,08

N1 0,78*** 0,75*** -0,41

Яс 0,31 0,33 -0,18

Ьс 0,52* 0,61* -0,16

-0,07 -0,15 0,15

Примечание: уровни значимости: * - р<0,05, ** -р<0,01, *•* - р<0,001

Демографические показатели: 1в - индекс восстановления, 1з - индекс замещения, 1ст - индекс старения. Показатели условий местообитаний: Кс - коэффициент синантропизации, экологические шкалы Д.И. Цыганова: Щ - увлажнения почв, Тг - солевого режима почв, N1 - богатства почв азотом, 11с - кислотности почв, Ьс -освещенности-затенения, ГЬ - переменности увлажнения

5.3. Внталитетная структура ценопопуляций. Под виталитетом следует понимать «...характеристику жизненного состояния, определяемую на основе морфометрических параметров» (Злобин, 1989). Оценка витзлитетного состояния проводилась на основе критерия О (Злобин, 1989) и индекса виталитета 1УС (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Сопоставление двух методов определения виталитета ЦП ежи сборной по критерию (2 и индексу 1УС однозначно подтверждают, что наиболее благоприятные условия для роста и развития особей Вас1уШ g!omerata складываются в ЦП, расположенных в приручьевых участках. Преобладание в антропогенно трансформированных местообитаниях (ЦП 13-15) низкорослых и ослабленных растений ОафИя я/отега/а, вероятно, связано с их угнетением в результате рекреационных воздействий, что приводит также к затрудненному прорастанию и раннему отмиранию проростков и преобладанию в возрастном спектре растений поздних онтогенетических стадий вэ, э).

Таким образом, разнообразие растений одного возрастного состояния, но разной жизненности, по всей вероятности, является результатом адаптивных модификаций ЦП ОаМуШ %1отега1а к разным эколого-фитоценотическим условиям.

6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ йАСГШЯСЮМЕЯАТА Ь.

6.1. Влияние эколого-ценотических условий на изменчивость морфологических признаков. Сопоставление значений коэффициеш-ов вариации каждого из изученных признаков позволило выявить некоторые закономерности и тенденции колебания уровня изменчивости во всех исследованных ценопопуляциях ежи сборной. Наиболее вариабельными признаками (СУ=31,6-44,7%) во всех ЦП являются параметры соцветия (!.ь Ь2), площадь листовой пластинки (5), длина верхнего метамера (ЬштО и соотношение Н/Ьшть Наименее изменчивыми морфологическими параметрами (СУ=11,9-18,8%) в исследованных ЦП оказались: количество веточек в соцветии (1Чус1), количество узлов (Ыцг) и ширина листовой пластинки (V/). В целом, для большинства признаков (Н, Нь Ьу, Ьшш2, Ьзос, Ь3, Н^ос) характерен повышенный уровень варьирования (СУ = 21-30%).

Таким образом, ВаОуИл- ¿¡огпегМа имеет широкий диапазон изменчивости морфологических признаков (от низких значений коэффициента вариации до высоких), что свидетельствует о морфологической неоднородности ее ценопопуляций.

Результаты однофакторного дисперсионного анализа позволили установить достоверные различия (р<0,05) между морфометрическими параметрами побегов ежи сборной на различных типах местообитаний. Их усредненные показатели представлены в табл. 3.

ЦП ежи сборной, расположенные в приручьевых участках (ЦП 8-10) и антропогенно трансформированных местообитаниях (ЦП 13-15), значимо отличаются от всех исследованных ценопопуляций по большинству параметров (Н, Нь Ьшшг, Lv, S, LAV, L/Lv). В первом случае (ЦП 8-10), наблюдаются максимальные средние значения большинства морфологических признаков, во втором (ЦП 13-15) - наименьшие.

В лесных и приручьевых сообществах отмечены максимальные значения параметров листа (L, L/Lv, L/W) (табл. 3), что вероятно, является адаптационным механизмом увеличения фотосинтезирующей поверхности в условиях полутени (Lc=3,19-3,6). ЦП лесных сообществ значимо (р<0,05) отличаются от других ЦП по высоте побега (Н), и некоторым параметрам листовой пластинки (Lv, L/W, L/Lv), за исключением некоторых ЦП, расположенных в пойменных лугах (ЦП 6), суходольных лугах (ЦП 11-12) и приручьевых участках (ЦП 9-10).

Средние размеры растений ежи сборной (Н=114,2-115,2 см) наблюдаются на луговых участках, что, может быть связано, с повышенной плотностью побегов фитоценозов в данных местообитаниях. ЦП, расположенные в указанных экотопах, значимо отличаются от всех остальных ЦП по высоте побега и некоторым параметрам листа (L, L/W).

Таблица 3

Морфологическая характеристика ценопопуляций Dactylisglomerata в различных условиях местообитаний (УР, 2007-2010 гг.)

Морфологические признаки I II IV III V VI

M±m M±m M±m M±m M±m M±m

Н 110,6±0,74 129,5±1,07 115,5±1,03 155,2±1,48 114,2±0,87 80,6±0,97

н, 94,5±0,74 116,4±0,99 101,9±0,95 140,5±1,37 103,8±0,85 72,3±0,9

Nuz 6,li0,03 5,8±0,04 5,8±0,04 5,3±0,08 5,S±0,05 5,2±0,03

Lmmi 18,5±0,27 21,9±0,49 22,7±0,25 24,4±0,75 25,6±0,38 19,2±0,29

Ьтшг 17,3±0,20 23,2±0,32 22,2±0,32 26,5±0,55 20,8±0,44 16,9±0,32

Lv 15,5±0,13 16,4±0,17 15,6±0,22 18,6±0,43 12,4±0,15 10,2±0,12

L 34,5±0,3 33,6±0,40 26,6±0,27 33,5±0,42 22,1±0,26 17,3±0,26

W 0,76±0,01 0,89±0,02 0,94±0,01 0,93±0,01 0,81±0,01 0,75±0,01

S 17,8±0,26 19,6±0,36 16,7±0,24 20,9±0,37 12,1 ±0,22 8,82±0,18

Lsoc 11,7±0,14 13,04±0,23 13,6±0,20 14,7±0,27 I0,4±0,17 8,35±0,14

L, 5,5±0,08 6,45±0,12 7,07±0,13 7,3±0,14 5,3±0,11 4,2±0,08

U 3,9±0,06 4,58±0,09 5,03±0,11 5,2±0,12 3,8±0,09 3,02±0,07

U 3,5±0,05 3,77±0,06 3,9±0,06 4,2±0,09 2,9±0,05 2,7±0,05

Nvet 14,5±0,08 I4,64±0,10 15,3±0,09 12,5±0,12 13,9±0,13 14,1 ±0,09

H/Lmm, 7,1±0,13 6,59±0,15 5,2±0,07 6,2±0,19 4,6±0,08 4,3±0,07

H,/Lsoc 8,9±0,11 9,58±0,18 7,8±0,1 10,4±0,21 10,5±0,18 9,1±0,15

LAV 46,0±0,53 39,11 ±0,49 28,9±0,34 36,7±0,57 27,4±0,4 23,2±0,35

L/Lv 2,3±0,02 1,97±0,02 1,8±0,02 2,0±0,03 1,8±0,03 1,7±0,02

Примечание: тип местообитаний: I - сосновые леса; II - смешанные леса; III - пойменные луга; IV - приручьевые участки, расположенные около леса; V - суходольные луга; VI - антропогенно трансформированные экотопы; М -среднее значение морфологического параметра, т - ошибка среднего значения. Условные обозначения морфологических признаков приведены выше в тексте.

Взаимосвязь между эколого-ценотическими условиями и биометрическими показателями побегов 1)ас1уИз glomerata выявлялась с применением корреляционного анализа между значениями параметров побегов и балльными оценками шкал Д.Н. Цыганова (1983). В результате установлена значимая прямопропорциональная зависимость большинства

признаков, характеризующих размеры листа (L, Lv, S, L/W L/Lv) и стебля (Н, Lmm2, Hu H/Lmmi) от факторов увлажнения почв (Hd) и освещенности-затенения (Lc) местообитаний, и обратнопропорциональная - от солевого режима почв (Тг). К условиям богатства почв азотом (Nt) наиболее чувствительны параметры соцветия (Lsoc, L,, L2, L3) и листа (L, W, S). Указанные признаки, согласно результатам однофакторного дисперсионного анализа, вносят наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость ежи сборной, что позволяет использовать их в качестве интегральных показателей при оценке эколого-ценотических условий местообитаний ежи сборной.

При исследовании влияния агрохимических показателей на изменчивость морфологических признаков, выяснилось, что развитие листовой пластинки (S) значимо коррелирует с содержанием гумуса в почвах. С остальными показателями значимых корреляций не обнаружено.

6.3. Внутривидовое разнообразие Dactylis glomerata в условиях Удмуртии.

Результаты кластерного анализа (рис. 3), проведенного на основе средних значений морфометрических параметров побегов ежи сборной, предварительно отобранных при помощи однофакторного дисперсионного анализа, также позволили выделить сходные группы ЦП указанного вида в зависимости от эколого-ценотических условий местообитаний (Красноперова, Веселкова, 2011).

Растения из ЦП верхнего кластера характеризуются средними значениями морфологических признаков, за исключением параметров соцветия (L,, L2, L3). В подкластеры выделены ЦП, приуроченные к разреженным светлохвойным лесам (ЦП 1-3) и луговым участкам: пойменным (ЦП 6-7) и суходольным (ЦП 11-12).

В средний кластер отнесены (ЦП 13-15) антропогенно трансформированных местообитаний. Здесь выявлены наименьшие значения большинства признаков (Н, Hi, Lmmi Lmm2,Nuz, Lv, L, S, Lsoc, H/Lmmi, H/Lsoc, L/W).

Растения из ЦП нижнего кластера отличаются максимальными значениями большинства морфологических признаков. Здесь в подкластеры выделены ЦП ежи сборной, расположенные в смешанных лесах (ЦП 4-5) и приручьевых участках (ЦП 8-10).

Ward's method Euclidean distances

ЦП! ЦП2 ЦПЗ ЦПб ЦП7 ЦП П ЦП12 ЩТ13 ЦП15 1ХЧ14 ЦП4 ЦП5 ЦП8 ЦТ»

цпю

(Dlink/Dmax)* 100

Рис. 3. Кластерный анализ ЦП Оас/у/и &атега1а по средним значениям морфометрических признаков побегов (УР, 2007-2010 гг).

На основании статистических методов анализа выявлено 6 основных морфобиологических групп ежи сборной, встречающихся в условиях Удмуртской Республики.

1. Морфобиологическая группа сеетлохвойных лесов. В сосновых лесах растения ОаОу1и фтегаШ невысокого роста в среднем 110 см. Их отличают самые длинные узкие листья (\У = 0,76 см), достигающие до 57 см (в среднем 34,5 см) и поникшие соцветия как следствие приспособленности к условиям затенения. В связи с невысоким ростом указанных растений, остальные морфологические признаки также варьируют в пределах средних значений, за исключением длины верхнего метамера. В данных условиях указанный параметр имеет наименьшие средние значения по сравнению с другими морфогруппами.

2. Морфобиологическая группа смешанных лесов. Растения Вас1уИз glomerata, произрастающие в смешанных лесах, характеризуются прямостоячими длинными стеблями (до 199 см высотой) -в среднем 123,6 см, обычно с 3-7 генеративными побегами в куртине, длинными листьями (до 52 см), расширяющимися у основания до 1,4 см, и раскидистыми метелками. Здесь отмечен самый'поздний период цветения (середина - конец июля), в то время как для других морфобиологических групп характерно более раннее цветение (конец июня - начало июля).

3. Морфобиологическая группа пойменных лугов. На пойменных лугах растения ОаОуШ %1отега1а характеризуется мощными широкими генеративными побегами, которые нередко превышают количество вегетативных побегов в куртине; образуют очень плотные темно-зеленые дернины с хорошо облиственными плодоносящими стеблями и длинными раскидистыми метелками. У растений этой морфогруппы ширина листовой пластинки достигает максимальных значений (\¥ = 1,5 см).

4. Морфобиологическая группа приручьевых участков. В приручьевых участках, расположенных около леса генеративные растения Пас1уШ фтегага отличаются наибольшими значениями большинства морфологических признаков. Так, высота побега указанного ввда в данных местообитаниях составляет в среднем 155 см, но может достигать и более 2 м. Соцветия - раскидистые и имеют наибольшие размеры по сравнению с другими морфогруппами.

5. Морфобиологическая группа суходольных лугов. Растения ежи сборной суходольных лугов имеют тонкие побеги средней длины, слегка дугообразно изогнутые, с короткими сжатыми метелками. Эта морфогруппа отличается более ранним цветением и раннеспелостью, обладает быстрым отрастанием после укосов.

6. Морфобиологическая группа нарушенных местообитаний. В антропогенно трансформированных местообитаниях (придорожные насыпи, пустыри, пастбища) для ежи сборной характерны короткие сжатые метелки и большое количество вегетативных побегов в куртине (более 300 шт.). Последние имеют полулежачую или распростертую форму, их высота составляет 1/3 высоты генеративных побегов. Отличительной особенностью растений данной морфогруппы являются самые низкие значения большинства морфологических параметров (Н, Нь Ыиг, Ы, Ц 8, Ьвос, Н/Ьпищ, НЯ^ос, ЬЛ¥).

Таким образом, выявлен внутривидовой полиморфизм ежи сборной, который связан с дифференцированной адаптивной реакцией различных органов этого вида на воздействие эколого-ценотических условий местообитаний и представлен фенотипически различающимися морфобиологическими группами.

Охарактеризованные морфобиологические группы ОасГу/к %1отега1а в иерархии внутривидовых таксономических категорий имеют, на наш взгляд, статус экотипов. Для решения этого вопроса необходимы специальные, дополнительные исследования, например, с пересадкой разных ЦП в одинаковые условия среды или эколого-генетический анализ.

6.4. Корреляционная структура связей морфологических признаков. Результирующий эффект адаптивного морфогенеза проявляется через становление корреляционной структуры и тесноты связей между признаками организма (Ростова, 2000). Для определения тесноты связей между морфологическими параметрами использовали значения коэффициента корреляции Спирмена, который позволил установить преобладающее количество слабых связей (0,3<г<0,5) во всех ЦП ежи сборной. Частота встречаемости сильных корреляционных связей (0,7<г<1) увеличивается (до 19) в антропогенно трансформированных местообитаниях (ЦП №13-15). В приручьевых участках (ЦП 8-10) и пойменных лугах (ЦП 6-7) их количество достигает наименьших значений (7-8).

Для установления корреляционной структуры связей морфологических признаков ежи сборной построены дендриты корреляционных плеяд ее морфометрических параметров (рис. 4) способом «максимального корреляционного пути» (Выханду, 1964). В результате выявлено, что их структура отличается последовательностью расположения исследованных признаков и силой корреляционных связей, а это, в свою очередь, говорит о дивергентном характере адаптивности признаков в изученных типах экотопов. В случае сходства лимитирующих факторов местообитаний (условия увлажнения), напротив, наблюдается конвергенция корреляционной структуры связей морфологических параметров растений ежи сборной (рис. 4 в и г). То есть, корреляционная структура морфологических признаков указанного вида достаточно гибка и меняется в зависимости от экологических условий местообитаний (Красноперова, Веселкова, 2011).

Рис. 4. Корреляционные плеяды морфобіїологическіїх групп Досі^'/к дІотегШа из различных типов местообитаний: а) сосновые леса; б) смешанные леса; в) пойменные луга); г) прмручьевые участки; д) суходольные луга; е) антропогенно трансформированные сообщества (УР, 2007-2010 гг.)

7. ФИТОМАССА II ФРАКЦИОННЫЙ СОСТАВ БЕЛКОВ ЛИСТЬЕВ ОЛСГУ/./5 вЬОМЕЯЛТА Ь. НА РАЗНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ

7.1. Фитомасса. Для изучения продукционных процессов в сообществах использованы значения фитомассы на единицу площади. По результатам однофакторного дисперсионного анализа выявлены значимые отличия средних значений сырой и воздушно-сухой фитомассы ежи сборной от типа исследуемых экотопов, на основании которых можно наметить следующие закономерности (табл. 4):

1. Наибольшую надземную сырую фитомассу формируют растения ежи сборной в пойменных лугах, наименьшую - в смешанных лесах, что обусловлено в большей степени высокой плотностью побегов ежи сборной в первом случае и низкой во втором.

2. Наибольшую надземную воздушно-сухую фитомассу образуют растения ежи сборной на суходольных лугах, что связано с минимальными потерями усушки ее травостоя, наименьшую - в светлохвойных и смешанных лесах, ЦП которых обладают низкой плотностью и преобладанием доли вегетативных побегов данного вида.

Таким образом, фитомасса ежи сборной является показателем не только продуктивности данного вида в различных сообществах, но и интегральным отражением реакции ее растений на условия экотопа.

Таблица 4

Фитомасса Оас(уИ$ д/отега/а на разных типах местообитаний (УР, 2007-2010 гг.)

Тип М±ш (г/мг) Мах

местообитания Фитомасса ежи сборной Min

Сырая 195,5±16,6 88 388

I Воздушно-сухая 54,4±4,4 24,6 104,9

Сырая 157,6±9,2 88 244

II Воздушно-сухая 46,3±2,7 25,9 71,8

Сырая 738,3±71,7 447,0 1376

III Воздушно-сухая 177,6±20,6 95,1 352,8

Сырая 361,7±24,9 258,4 568,2

IV Воздушно-сухая 75,9±5,1 55,0 118,4

Сырая 722,4±59,7 340,0 1220

V Воздушно-сухая 261,5±22,3 125,9 451,9

Сырая 145,9±8,7 80,0 192

VI Воздушно-сухая 59,5±4,04 36,4 87,3

Примечание: тип местообитаний: I - сосновые леса; II - смешанные леса; III - пойменные луга; IV - приручьевые участки, расположенные около леса; V - суходольные луга; VI - антропогенно трансформированные сообщества; М - среднее значение параметра, ш - ошибка среднего значения, Min - минимальное значение параметра, Мах -максимальное значение параметра.

7.2. Фракционный состав белков листьев Dactylis glomerata. Нами выявлено, что суммарное содержание белка на сухое вещество в листьях ежи сборной в некоторой степени коррелирует с условиями экотопа. Так, в листьях данного вида, собранных на суходольных лугах, содержание суммарного белка в среднем достигает 9,7%, на пойменных лугах - 9,5%, на приручьевых участках - 9,2% и антропогенно трансформированных местообитаниях - 8,8 %. На лесных опушках отмечено наименьшее содержание белка - 6,6%, что, вероятно, связано с затенением опушечных сообществ. Об этом свидетельствуют отрицательные коэффициенты корреляций между балльными оценками шкал освещенности-затенения и содержанием белка (г=-0,68 при р<0,05). Более высокое содержание белка в листьях ежи сборной, собранных на суходольных лугах, отмечено и другими авторами (Ежа..., 1988).

Биологическая ценность белка определяется содержанием входящих в него аминокислот и соотношением отдельных фракций. По результатам фракционирования белков установлено:

на долю альбуминов в листьях ежи сборной приходится 50,2% от общего содержания белка глобулинов - 30,6%, проламинов - 14,1% и глютелинов - 5,1%. Альбумины - водорастворимые белки, характеризуются высокой биологической ценностью, так как считаются хорошо усвояемой и наиболее питательной фракцией, по сравнению выше перечисленными

Таким образом, содержание белка в листьях ежи сборной для среднегенеративных растении, исследованных в фазу массового цветения, в большей степени зависит от экологических факторов и может отражать степень ее приспособленности к условиям местообитаний (Веселкова, Красноперова, 2011).

7.3 Фракционный состав белков листьев разных онтогенетических групп ПаауН* §1отегШа. Результаты исследований суммарного содержания белка (рис 5) в листьях различных возрастных групп ежи сборной показали, что наибольшее его количество отмечено у прегенеративных стадий (нп-у); наименьшее - у постгенеративных (85-5) и среднее - у растений генеративного периода (8,-в). Отмеченная закономерность для растений ежи сборной наблюдается во всех исследованных ценопопуляциях вне зависимости от экологических условии местообитаний.

Вероятно, это объясняется биохимическими процессами, происходящими в организме изучаемого вида, в частности, метаболическими реакциями, зависящими от возрастного состояния.

В) г)

Рис. 5. Содержание растворимых белков в (%) в листьях в зависимости от возрастных состояний йасіуік иіотегаїа I . на разных типах местообитаний (УР, 2010 г.)

поио^Г^™* ТЄРШІИЯ местообнганий - 1) леса; 2) смешанные леса- 3) пойменные луга- 4)

ГЗ„Г™Г ' } СуХОДОЛЬНые ^ 6> антропогенно трансформированные сообщества; вЮраСТньЛВДии І" с~„е,„~Т>РНаЯ' ВИ""Ная- 8' " генеративная, ь - средневозрастніл генерала»,

& старая генеративная, вв - субсенильная, 8 - сенильная; а) - водорастворимые белки (альбумины) б) -солерастворимые белки (глобулнш,,), в) - спирторастворимые (проламинь,), г) - щелочерастворимые (глютелшш,).

Анализ данных по изучению динамики белковых фракций в онтогенезе в разных местообитаниях позволяет выявить следующие закономерности:

1) Основная часть растворимых белков на всех стадиях развития представлена преимущественно фракцией водорастворимых белков (альбуминов), причем их наибольшая доля отмечена у представителей молодых возрастных групп ежи сборной (рис. 5 а). Аналогичные результаты для некоторых других видов растений были получены другими исследователями (Иконникова, 1972 - цигир. по: Саймасаев, Мамонов, 1977).

2) Фракция солерастворимых белков (глобулины) в листьях ежи сборной аналогично водорастворимым белкам преобладает у прегенеративных растений указанного вида, особенно в лесных сообществах и на пойменных лугах (рис. 5 б).

3) Доля фракции спирторастворимых (проламинов) и щелочерастворимых белков (глютелины) в листьях ежи сборной увеличивается на стадиях генеративных растений и, в некоторых случаях, сенильных (рис. 5 в-г). Вероятно, это связано, в первом случае, с запасанием белков в семенах, во втором - с уменьшением обводненности листьев ежи сборной в результате старения.

ВЫВОДЫ

1. Эколого-фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний Оас1уИ$ glomerata по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова показала, что этот вид является гемиэвривалентным по шкале кислотности, богатству почв азотом и освещенности-затенения, мезовалентным - по режиму увлажнения и солевого режима почв и стеновалентным - по шкале переменности увлажнения почв, что определяет широкий набор сопутствующих видов в изученных фитоценозах. В целом, амплитуда экологического пространства ценопопуляций на территории Удмуртии не выходит за пределы диапазонов экологического ареала и, по совокупности экологических факторов, йас1уЦ$ glomerata является гемиэврибионтным видом (И = 0,57), что свидетельствует о высоких адаптационных возможностях данного вцда.

' 2. Онтогенетическая структура ежи сборной поливариантна в разных эколого-ценотических условиях. Установлено 4 типа онтогенетического спектра в ценопопуляциях ежи сборной: центрированный, правосторонний, левосторонний и бимодальный. Большинство ЦП Оас(уНз £1отегаШ - прогрессивные, их базовый спектр мономодальный, имеет центрированный вид с максимумом на генеративных растениях, что отражает устойчивое положение данного ввда в ценозах в условиях Удмуртии. Процессы самоподцержания и возобновления в ценопопуляциях Оас(у/« g/o^ягrato в большей степени зависят от условий увлажнения, освещенности-затенения, богатства почв азотом и степенью антропогенной нагрузки, что подтверждено корреляционным анализом.

3. Морфологические параметры статистически достоверно отличаются в разных типах экотопов (р<0,05). Максимальными средними значениями большинства морфологических параметров характеризуются растения СасГу/и §1отега!а на приручьевых участках, минимальными - на антропогенно трансформированных местообитаниях. Наибольший вклад в дифференциацию ценопопуляций данного вида вносят следующие параметры: высота побега, длина листовой пластинки, длина влагалища и верхнего метамера, и все аллометрические признаки (Нь Н/Ьтшь Н^ос, ЪШ, ЬПу, $), которые можно рекомендовать в качестве интегральных показателей при оценке экологических условий среды.

4. Корреляционные связи морфологических параметров ежи сборной изменяются в зависимости от экологических условий местообитаний. Наиболее тесные связи наблюдаются на антропогенно трансформированных местообитаниях, в ценопопуляциях, расположенных на приручьевых участках и пойменных лугах они значительно слабее.

5. Воздушно-сухая надземная фитомасса и содержание белка в листьях Дас^/и фтегМа в среднем выше на суходольных лугах. Среди белковых фракций в листьях данного вида наибольшую долю составляют альбумины и глобулины, независимо от условий экотопа. Наибольшее содержание белка отмечено у прегенеративных растений фтегМа, наименьшее - у постгенеративных стадий.

НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ Статьи в изданиях, включенных в «Перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ»:

Веселкова, Н. Р. Популяционно-морфологические исследования Оас1уН$ %1отегаш Ь. в условиях Удмуртской Республики / Н. Р. Веселкова, С. А. Красноперова // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о земле. - 2011. - Вып. 3. - С. 23-30. Красноперова, С. А. К изучению адаптивного полиморфизма Оас1у!и qlomerata Ь. в условиях Удмуртской Республики / С. А. Красноперова, Н. Р. Веселкова // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о земле. - 2011. - Вып. 4. - С. 49-54. Красноперова, С. А. Эколого-ценотическая и морфологическая характеристика популяций Оас!уН$ §1отегШа Ь. в условиях Удмуртской Республики / С. А. Красноперова, Н. Р. Веселкова // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. - 2011. - № 9. - С. 357-365.

Публикации в других изданиях

Веселкова, Н. Р. Особенности возрастной структуры ценопопуляций Dactylis glomerata L. в условиях Удмуртской республики / Н. Р. Веселкова, С. А. Красноперова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : материалы III Всерос. науч. конф., 27 янв. - 1 февр. 2008 г. / отв. ред. Л.А. Жукова ; редкол.: Л.Г. Ханина и Ги др 1 -Пущино,2008. -С. 319-321.

Красноперова, С. А. Пути адаптации Dactylis glomerata L. к различным условиям местообитаний / С. А. Красноперова // I Всероссийская молодежная научная конференция «Молодежь и наука на Севере» / отв. ред. А. И. Таскаев. - Сыктывкар, 2008. - Т. III. XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные' проблемы биологии и экологии» : материалы докл., 14-18 апр. 2008 г., Сыктывкар Респ Коми, Россия, - С. 137-139.

Красноперова, С. А. Исследование популяционной изменчивости Dactylis glomerata L. на территории г. Ижевска / С. А. Красноперова // Современное состояние и пути развития популяционной биологии : материалы X Всерос. популяц. семинара (г. Ижевск, 17-22 нояб. 2008 г.) / отв. ред. Н. В. Глотов ; науч. ред. В. В. Туганаев ; редкол' О. Г. Баранова [и др.]. - Ижевск, 2008. - С. 151-153.

Красноперова, С. А. Влияние уровня антропогенной нагрузки на изменчивость морфологических признаков в ценопопуляциях в Dactylis glomerata L. / С. А. Красноперова // IX российская университетско-академическая научно-практическая конференция : материалы конф. / отв. ред. Н. И Леонов - Ижевск 2008 -С. 68-69.

Веселкова, Н. Р. Сопряженная изменчивость морфометрических параметров Dactylis glomerata L. в условиях Удмуртской Республики / Н. Р. Веселкова, С. А. Красноперова // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - 2009. - № 5. - С. 18-20 Веселкова, Н. Р. Популяционное разнообразие Dactylis glomerata L. в условиях Вятско-Камского Предуралья / Н. Р. Веселкова, С. А. Красноперова // Генетические ресурсы культурных растений : материалы междунар. конф., посвящ. памяти Е Н Синской -СПб., 2009.-С. 46-50.

Веселкова, Н. Р. Эколого-ценотическая характеристика ежи сборной (Dactylis glomerata L.) в условиях Удмуртии / Н. Р. Веселкова, С. А. Красноперова // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета - 2009 - Вып 8 -С. 52-57.

Красноперова, С. А. Пластичность морфологических признаков растений Dactylis

glomerata L. / С. А. Красноперова // Ботанические исследования на Урале : материалы

регион, с междунар. участием науч. конф., посвящ. памяти П. Л. Горчаковского / Перм.

гос. ун-т, Перм. отд-ние Рус. ботан. о-ва ; отв. ред. С. А. Овеснов. - Пермь 2009 -с mi r '

12. Веселкова, Н. Р. Зависимость морфологических параметров ИасСуИз отегаЬ Ь. (Роасеае) от эколого-ценотических условий местообитаний в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Н. Р. Веселкова, С. А. Красноперова // X российская университетско-академическая научно-практическая конференция : материалы конф. / отв. ред. Н. И. Леонов. - Ижевск, 2010. - С. 50-54.

13. Веселкова, Н. Р. Изменчивость структурно-функциональных параметров ценопопуляций Оас1уИз ^1отега1а Ь. в условиях антропогенного пресса / Н. Р. Веселкова, С. А. Красноперова // Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем : материалы междунар. науч. конф. / отв. ред. Д. С. Дзыбов, О.В. Петин. - Ставрополь, 2010.-С. 84-87.

14. Красноперова, С. А. Эколого-морфологические особенности растений glomerata Ь. в различных экологических условиях / С. А. Красноперова // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования : сб. материалов III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием / отв. ред. Т.В. Жуйкова и [и др.] -НижнийТагил, 2010.-Ч. 1. - С. 331-332.

15. Красноперова, С. А. Морфологические и биохимические особенности листьев растений ОасГу''5 %1отега1а Ь. из различных условий произрастания / С. А. Красноперова // Проблемы и перспективы современной науки : межвуз. сб. науч. работ с материалами тр. участников 4-ой междунар. телеконф. «Фундаментальные науки и практика» / под ред. Н. Н.Ильинских.-Томск,2011.-Т.3,№ 1.-С. 125-126.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика

Подписано в печать 20.04.2012. Формат 60x84 '/16. Тираж 100 экз. Заказ № 797.

Типография ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Красноперова, Светлана Анатольевна

Введение.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Ежа сборная (РасфШ

§1отега1а Ь.) как объект исследования.

1.1. Систематическое положение и распространение.

1.2. Внутривидовое разнообразие.

1.3. Эколого-биологические и морфологические особенности.

1.4. Онтогенез.

1.5. Хозяйственное значение и практическое использование.

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Эколого-фитоценотические методы.

2.2. Популяционно-онтогенетические методы.

2.3. Морфометрические методы.

2.4. Химические и биохимические методы исследований.

2.5. Статистические методы.

3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ.

3.1. Рельеф.

3.2. Гидрологическая сеть.

3.3. Климат.

3.4. Почвы.

3.5. Растительный покров.

4. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ИАСТУЬШ вЮМЕНАТА Ь.

4.1. Фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний.

4.2. Экологическая характеристика местообитаний.

4.3. Химическая характеристика почв.

5. ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОАСТШБ ОЬОМЕЯА ТА Ь.

5.1. Плотность.

5.2. Возрастная структура ценопопуляций.

5.3 Виталитетная структура ценопопуляций.

6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

И АС ТУЫБ СЬОМЕЯАТА Ь.

6.1. Влияние условий среды на изменчивость морфологических показателей

6.2. Внутривидовое разнообразие Оас1уИ$

§1отегага в условиях Удмуртии.

6.3. Корреляционная структура связей морфологических признаков.

7. ФИТОМАССА И ФРАКЦИОННЫЙ СОСТАВ БЕЛКОВ ЛИСТЬЕВ ОЛСНЬЕ вЬОМЕЯАТА Ь. НА РАЗНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ.

7.1. Фитомасса.

7.2. Фракционный состав белков листьев glomerata.

7.3. Фракционный состав белков листьев разных онтогенетических групп

ПаМуИБ glomerata.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и разнообразие ценопопуляций Dactylis glomerata L. на территории Удмуртской Республики"

Актуальность. В настоящее время одним из наименее изученных аспектов современной биологии и экологии является выявление механизмов возникновения многообразия внутривидовых форм, обеспечивающие устойчивое существование видов в естественных и антропогенных экосистемах (Чернов, 1991; Williams et al., 1994; Foote, 1997; Павлинов, 2001; Павлинов и др., 2008; ЕЫе, 2000). Изучение основных закономерностей внутривидового разнообразия у злаков в разной эколого-фитоценотической обстановке позволяет выявить особенности их адаптации к меняющимся условиям среды, понять специфику и направление морфоадаптивных преобразований, а также установить наиболее ценные формы для хозяйственного использования.

Решение подобных задач предусматривает выбор соответствующих модельных объектов, отличающихся широкой экологической амплитудой. К числу таких видов относится ежа сборная (Dactylis glomerata L.J — многолетний поликарпический верховой кормовой злак. Видовой особенностью ежи сборной является высокая экологическая и морфологическая пластичность генеративных и вегетативных органов, обуславливающих большое число форм, рас и разновидностей (Turesson, 1922, 1929; Stapledon, 1928; Карандина, 1940; Синская, 1948; Beddows, 1959; Егорова, 1973).

Цель настоящей работы - провести комплексные исследования ценопопуляций ИаМуШ glomerata и изучить основные закономерности их структуры и разнообразия в разных эколого-фитоценотических условиях на территории Удмуртской Республики.

Задачи:

1. Охарактеризовать фитоценотические особенности местообитаний ИаМуИБ glomerata и проанализировать ее реальные экологические позиции (экологическая валентность, толерантность) с применением шкал Д.Н. Цыганова (1983) на территории Удмуртской Республики;

2. Исследовать основные ценопопуляционные характеристики (плотность, возрастной состав, виталитет) £>асгу/« §1отега1а в условиях разных местообитаний;

3. Выявить закономерности изменения морфологических параметров ОаМуШ glomerata в различных эколого-фитоценотических условиях;

4. Исследовать корреляционную структуру и тесноту связей морфологических признаков ОаМуШ glomerata в различных условиях произрастания;

5. Определить продукционные процессы в ценопопуляциях ВаМуНя glomerata с выявлением фракционного состава белков в листьях ежи сборной в зависимости от возрастного состояния и условий среды.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение и оценка разнообразия ценопопуляций glomerata в условиях Удмуртской

Республики. Исследованы популяционные, морфологические параметры ежи сборной, а также фракционный состав белков в листьях, и установлены закономерности изменения указанных параметров в разных эколого-фитоценотических условиях. Выявлен базовый спектр ценопопуляций и проанализированы реальные экологические позиции указанного вида в исследуемом регионе.

Практическая значимость. Установленные закономерности изменчивости морфологических параметров ОаМуШ glomerata могут быть рекомендованы в качестве интегральных показателей для оценки условий среды; данные биохимического анализа могут найти применение при оптимизации хозяйственного использования ВасгуШ glomerata в нечерноземной зоне Предуралья; методика и результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе (экология растений, популяционная экология растений).

Положения, выносимые на защиту:

1. Наиболее благоприятные условия, предопределяющие максимальный виталитет ОасЬуШ glomerata, складываются в затененных, экотональных (маргинальных) участках (закустаренные долины ручьев близ леса), напротив, среднегенеративные растения ежи сборной характеризуются наименьшими значениями виталитета, отражаемыми большинством морфологических параметров, проявляются на придорожных насыпях, пустырях и пастбищах;

2. Базовый спектр ИаМуИз glomerata в условиях Удмуртии мономодальный, центрированный с максимумом на генеративных растениях что свидетельствует об устойчивом положении данного вида в регионе;

3. В составе белковых фракций в листьях ОаМуЫз glomerata преобладают альбумины и глобулины во всех исследованных ценопопуляциях.

Апробация работы: Материалы исследований обсуждались на XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2008); на III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Пущино, 2008); на IX и X российской университетско-академической научно-практической конференциях (Ижевск, 2008г., 2010г.); на Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (г. Ижевск, 2008г.); на Международной конференции «Проблемы эволюции и систематики культурных растений» (г. Санкт-Петербург, 2009 г.); на научной региональной конференции с международным участием «Ботанические исследования на Урале» (г. Пермь, 2009 г.); на III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (г. Нижний Тагил, 2010 г.); на Международной научной конференции «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем» (г. Ставрополь, 2010 г.); на IV Международной телеконференции «Фундаментальные науки и практика» (г. Томск, 2011 г.).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Красноперова, Светлана Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Эколого-фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний Ба^уШ glomerata по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова показала, что этот вид является гемиэвривалентным по шкале кислотности, богатству почв азотом и освещенности-затенения, мезовалентным - по шкале увлажнения и солевого режима почв и стеновалентным - по шкале переменности увлажнения почв, что определяет широкий набор сопутствующих видов в изученных фитоценозах. В целом, амплитуда экологического пространства ценопопуляций на территории Удмуртии не выходит за пределы диапазонов экологического ареала и, по совокупности экологических факторов, glomerata является гемиэврибионтным видом (И = 0,57), что свидетельствует о высоких адаптационных возможностях данного вида.

2. Онтогенетическая структура ежи сборной поливариантна в разных эколого-ценотических условиях. Установлено 4 типа онтогенетического спектра в ценопопуляциях ежи сборной: центрированный, правосторонний, левосторонний и бимодальный. Большинство ЦП Оа^Ш glomerata -прогрессивные, их базовый спектр мономодальный, имеет центрированный вид с максимумом на генеративных растениях, что отражает устойчивое положение данного вида в ценозах в условиях Удмуртии. Процессы самоподдержания и возобновления в ценопопуляциях Ба^Ия glomerata в большей степени зависят от условий увлажнения, освещенности-затенения, богатства почв азотом и степенью антропогенной нагрузки, что подтверждено корреляционным анализом.

3. Морфологические параметры статистически достоверно отличаются в разных типах экотопов (р<0,05). Максимальными средними значениями большинства морфологических параметров характеризуются растения £>ас/у/и glomerata на приручьевых участках, минимальными - на антропогенно трансформированных местообитаниях. Наибольший вклад в дифференциацию ценопопуляций данного вида вносят следующие параметры: высота побега, длина листовой пластинки, длина влагалища и верхнего метамера, и все аллометрические признаки (Нь Н/Ьшшь Н^бос, ЬЛ¥, Ь/Ьу, 8), которые можно рекомендовать в качестве интегральных показателей при оценке экологических условий среды.

5. Воздушно-сухая надземная фитомасса и содержание белка в листьях ИасТуШ glomerata в среднем выше на суходольных лугах. Среди белковых фракций в листьях данного вида наибольшую долю составляют альбумины и глобулины, независимо от условий экотопа. Наибольшее содержание белка отмечено у прегенеративных растений ВаауИз glomerata, наименьшее - у постгенеративных стадий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Красноперова, Светлана Анатольевна, Ижевск

1. Алехин, В. В. География растений / В. В. Алехин. М. : Учпедгиз, 1938. — 328 с.

2. Алпеева, И. Г. Структура природных популяций мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) восточной части Черного моря, выявляемая методами системного морфометрического анализа : дис. . канд. биол. наук / И. Г. Алпеева. Краснодар, 2003. - 129 с.

3. Андреев А. В. Справочник по кормопроизводству / А. В. Андреев. М. : Колос, 1973.-487 с.

4. Андреев, Н. Г. Луговое и полевое кормопроизводство / Н. Г. Андреев. -М. : Колос, 1984.-495 с.

5. Андреева, Т. Ф. Белок фракции I и фотосинтетическая активность листьев / Т. Ф. Андреева, Т. А. Авдеева // Физиология растений. 1970. - Т. 17. -Вып. 2.-С. 225-228.

6. Аникиев, В. В. Новый способ определения площади листовой поверхности у злаков / В. В. Аникиев, Ф. Ф. Кутузов // Физиология растений. 1961. - Т. 8, № 3. - С. 375-377.

7. Антипова, А. В. География России: эколого-географический анализ территории : учеб. пособие / А. В. Антипова. М. : МНЭПИ, 2001. -208 с.

8. Артюшенко, 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений = Organographia illustrata plantarum vascularium : соцветие / А. А. Федоров, 3. Т. Артюшенко. Л. : Наука : Ленингр. отд-ние, 1979. - 295 с.

9. Баранова, О. Г. Местная флора Удмуртии : анализ, конспект, охрана / О. Г. Баранова. Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-т, 2002. - 199 с.

10. Баранова, О. Г. Растительный покров / О. Г. Баранова // География Удмуртии : природные условия и ресурсы / под ред. И. И. Рысина. -Ижевск, 2009. С. 204-217.

11. Белюченко, И. С. Экология в терминах и понятиях / И. С. Белюченко. -Краснодар, 2000. 496 с.

12. Биохимия : сб. лаб. работ / В. В. Шапкарин и др.. Кемерово : Кемер. технол. ин-т пищевой промышленности, 2005. - 84 с.

13. Болотова, В. Л. Структура системы побегов ежи сборной в разных экологических условиях / В. Л. Болотова // Морфогенез и ритм развития высших растений : межвуз. сб. науч. тр./ отв. ред. Серебрякова. М., 1987. -С. 87-94.

14. Болотова, В. Л. Функциональные и динамические аспекты макроморфологической структуры растительного организма на примере ежи сборной : автореф. дис. . канд. биол. наук / В. Л. Болотова. М., 1989. - 16 с.

15. Бондарева, Н. А. Популяционно-морфологическая изменчивость и внутривидовая струтура Сага§апа ру§таеа (РаЬасеае) в Сибири / Н. А. Бондарева // Ботанический журнал. 1994. - Т. 79, № 6. - С. 74-87.

16. Бондарева, Н. А. Популяционная изменчивость морфологических караганы мелколиственной на территории Сибири / Н. А. Бондарева // Известия СО АН СССР. Сер. Биологические науки, 1998. Вып. 3. -С. 57-63.

17. Бутаков, Г. П. Граница максимального оледенения в Вятско-Камском регионе / Г. П. Бутаков // Физико-географические основы развития и размещения производственных сил Нечерноземного Урала : междунар. сб. науч. тр. / Перм. ун-т. Пермь, 1981. - С. 102-110.

18. Бутаков, Г. П. Плейстоценовый перигляциал на востоке Русской равнины / Г. П. Бутаков. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1986. - 143 с.

19. Бухарина, И. Л. Эколого-биологические особенности адаптации древесных растений в условиях урбосреды / И. Л. Бухарина // Известия Самарского научного центра РАН. 2008. - Т. 10, № 2 (19). - С. 607-612.

20. Василевич, В. И. Очерки теоретической фитоценологии /

21. B. И. Василевич. Л. : Наука, 1983. - 283 с.

22. Васько, В. Т. Кормовые культуры России : справочник / В. Т. Васько. -СПб. : ПрофиКС, 2006. 325 с.

23. Веселкова, Н. Р. Сопряженная изменчивость морфометрических параметров ОаМуШ glomerata Ь. в условиях Удмуртской Республики / Н. Р. Веселкова, С. А. Красноперова // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2009. - № 5. - С. 18-20.

24. Веселкова, Н. Р. Популяционное разнообразие Эа^уНз glomerata Ь. в условиях Вятско-Камского Предуралья / Н. Р. Веселкова,

25. C. А. Красноперова // Генетические ресурсы культурных растений : материалы междунар. конф., посвящ. памяти Е. Н. Синской. СПб., 2009. -С. 46-50.

26. Веселкова, Н. Р. Эколого-ценотическая характеристика ежи сборной (Ба^уНз glomerata Ь.) в условиях Удмуртии / Н. Р. Веселкова, С. А. Красноперова // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 2009. - Вып. 8. - С. 52-57.

27. Веселкова, Н. Р. Популяционно-морфологические исследования Иа^уШ СЬтегШа Ь. в условиях Удмуртской Республики / Н. Р. Веселкова, С. А. Красноперова // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о земле. 2011. - Вып. 3. - С. 23-30.

28. Влияние засухи на водный режим и фракционный состав белка листьев сортов и видов пшеницы / Т. В. Олейникова и др. // Труды ВИР. Л., 1970.-Т. 43, вып 1.-С. 112-127.

29. Воробьев, П. М. Ежа сборная / П. М. Воробьев. М. ; Л. : Сельсхозгид, 1931.-С. 81-88.

30. Воронцова, Л. И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий / Л. И. Воронцова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 132-152.

31. Выханду, Jl. К. Об исследовании многопризнаковых систем / Л. К. Выханду // Применение математических методов в биологии / Ленингр. ордена Ленина гос. ун-та им. А. А. Жданова. Л., 1964. -С. 19-23.

32. Гасимова, Г. А. Эколого-физиологические изменения амаранта при интродукции на севере среднего Поволжья : дис. . канд. биол. наук / Г. А. Гасимова. Казань, 2002. - 122 с.

33. Гиляров, А. М. Популяционная экология / А. М. Гиляров. М. : МГУ, 1990.- 191 с.

34. Глотов, Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки / Н. В. Глотов // Экология. 1983. -№ 1. - С. 3-10.

35. ГОСТ 27821-88. Почвы. Определение суммы поглощенных оснований по методу Каппена / Гос. комитет СССР по стандартам М. : Изд-во стандартов, 1988.-5 с.

36. ГОСТ 26212-91. Почвы. Определение гидролитической кислотности по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО / Комитет стандартизации и метрологии СССР. М. : Изд-во стандартов, 1992. - 5 с.

37. ГОСТ 26213-90. Почвы. Методы определения органического вещества / Комитет стандартизации и метрологии СССР. М. : Изд-во стандартов, 1992.-5 с.

38. ГОСТ 26483-85. Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее рН по методу ЦИНАО / Гос. комитет СССР по стандартам М. : Изд-во стандартов, 1992. - 5 с.

39. ГОСТ 26207-91. Почвы. Определение подвижных соединений калия и фосфора по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО / Комитет стандартизации и метрологии СССР. М. : Изд-во стандартов, 1992. - 5 с.

40. Григорьев, Ю. С. Новые данные по экологии ежи сборной (об историзме в биологии в связи с проблемами полиплоидии / Ю. С. Григорьев // Ботанический журнал. 1962. - Т. 47, Вып. 1. - С. 3-16.

41. Гупало, П. И. Возрастные изменения и их значение в растиеводстве / П. И. Гупало. М. : Наука, 1969. - 252 с.

42. Денисова, JI. Н. Пространственная и возрастная структура популяций Trifolium repens L. (Fabaceae) в различных местообитаниях / JI. Н. Денисова // Ботанический журнал. 1995. - Т.80, №5. - С. 18-25.

43. Евдокимов, В. М. Изучение фракционного состава белков в вегетативных органах бобовых и злаковых растений / В. М. Евдокимов // Научные труды Северо-Западного НИИ сельского хозяйства, 1975. Вып. 34. -С. 89-92.

44. Егорова, В. Н. Жизненный цикл ежи сборной (Dactylis glomerata L.) на лугах в пойме реки Угры / В. Н. Егорова // Бюллетень МОИП. Отделение биология М., 1972. - Т. 77, Вып. 4. - С. 118-129.

45. Егорова, В. Н. Жизненный цикл ежи сборной {Dactylis glomerata L.) / В. Н. Егорова // Бюллетень МОИП. Отделение биология. М., 1973. -Т. 78, Вып. 2. - С. 89-99.

46. Егорова, В. Н. Ежа сборная / В. Н. Егорова // Биологическая флора Московской области : сборник статей. / под ред. Т. А. Работнова ; ред.: И. А. Губанов, М. Г. Вахрамеева. М., 1976. - Вып. 3. - С. 62-75.

47. Ежа сборная : биохимия; экология, научные основы рационального использования / Т. А. Проскурникова и др.. Фрунзе ; Илим : Изд-во АН КиргССР, 1988. - 119 с.

48. Ежа сборная / Н. М. Григорьева и др. // Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков : метод, разработки для студентов биол. спец. / под ред.

49. A. Г. Еленевского. М., 1997. - С. 31-34.

50. Ермакова, И. М. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах / И. М. Ермакова, JI. А. Жукова // Динамика ценопопуляций растений / J1. А. Жукова и др.; отв. ред. Т. И. Серебрякова. М., 1985. - С. 110-126.

51. Ефимова, Т. П. Растительность / Т. П. Ефимова, Н. В. Ложкина,

52. B. А. Тычинин // Природа Удмуртии / науч. ред. А. И. Соловьев. -Ижевск, 1972. С. 145-201.

53. Животовский, Л. А. Меры популяционной изменчивости количественных признаков / Л. А. Животовский // Журнал общей биологии. 1980. - Т. 41, №2. - С. 177-191.

54. Животовский, Л. А Интеграция полигенных систем в популяциях / Л. А. Животовский. М. : Наука, 1984. - 183 с.

55. Животовский, Л. А. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский. М. : Наука, 1991.-271 с.

56. Животовский, Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л. А. Животовский // Экология. -2001. -№ 1. С. 3-7.

57. Жукова, Л. А. Поливариантность онтогенеза луговых растений / Л. А. Жукова // Жизненные формы в экологии и систематике растений /под ред.: Т. И. Серебряковой, Т. Г. Соколовой. М. : МГПИ, 1986. -С. 104-114.

58. Жукова, J1.А. Динамика ценопопуляций луговых растений / Л. А. Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых растений : сб. науч. тр. / отв. ред. К. А. Малиновский. Киев, 1987. - С. 9-19.

59. Жукова, Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений : дис. . д-ра биол. наук / Л. А. Жукова. Новосибирск, 1988. - 667 с.

60. Жукова, Л. А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / Л. А Жукова, А. С. Комаров // Журнал общей биологии. 1990. -Т. 51, №4,-С. 450-461.

61. Жукова, Л. А. Популяционная жизнь луговых растений / Л. А. Жукова. -Йошкар-Ола : РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

62. Жукова, Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений / Л. А. Жукова // Экология. 2001. - № 3. - С. 169-176.

63. Жукова, Л. Б. Оценка экологической валентности основных эколого-ценотических групп: подходы и методы / Л. А. Жукова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О.В. Смирнова. М. : Наука, 2004. - Кн. 1. - С. 256-259.

64. Зайцев, Н. Г. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Н. Г. Зайцев. М. : Наука, 1984. - 424 с.

65. Завадский, К. М. Учение о виде / К. М. Завадский ; Ленингр. гос. ун-т им. А. А. Жданова. Л. : Изд-во ЛГУ, 1961.-254 с.

66. Завадский, К. М. Дифференциация вида у высших растений / К. М. Завадский//Вестник ЛГУ. 1957. - № 21. - С. 20-34.

67. Завадский, К. М. Вид и видообразование / К. М. Завадский. Л. : Наука, 1968.-404 с.

68. Заугольнова, Л. Б. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика / Л. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова // Журнал общей биологии. 1978. - Т. 39, № 6. - С. 849-858.

69. Заугольнова, Jl. Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений / Л. Б. Заугольнова, Л. Б. Денисова, С. В. Никитина // Бюллетень МОИП отделения биологии. 1993. - Т. 98, вып. 5. - С. 100-109.

70. Зитта, Е. Ежа сборная / Е. Зитта // Семеноводство. 1931. - № 22. -С. 20-22.

71. Злобин, А. Ю. Теория и практика оценки виталитетного состава популяций растений / А. Ю. Злобин // Ботанический журнал. 1989. -Т. 74, № 6. - С. 769-780.

72. Злобин, А. Ю. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / А. Ю. Злобин. Казань : Изд-во Казан.ун-та, 1989. - 146 с.

73. Злобин, Ю. А. Структурная интеграция особей растений / А. Ю. Злобин // Наука : теория и практика Przemysl. - 2007. - Т. 4. - С. 37-41.

74. Ибрагимов, А. П. Биосинтез запасных белков, растений / А. П. Ибрагимов // Механизмы усвоения азота и биосинтез белка в растениях : материалы Всесоюз. симп. Алма-Ата, 1981. - С. 13-14.

75. Ильминских, Н. Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере Вятско-Камского Края) : дис. . д-ра биол. наук / Н. Г. Ильминских. СПб, 1992. - 520 с.

76. Илюшко, М. В. Изменчивость морфологических признаков Iris setosa (Iridaceae) на российском Дальнем Востоке / М. В. Илюшко, Ю. Ф. Картавцев, Ю. Н. Журавлев // Ботанический журнал. 2001. - Т. 89, № 3. - С.60-72.

77. Исаченко, Т. И. Ботанико-географическое районирование / Т. И. Исаченко, Т. И. Лавренко // Растительность Европейской части СССР.-Л., 1980. С. 10-22.

78. Каджюлис, Л. Ю. Выращивание многолетних трав на корм / Л. Ю. Каджюлис. Л. : Колос, 1977. - 247 с.

79. Калинина, С. И. Изменчивость природных популяций Festuca pratensis Huds. и Dactylis glomerata L. (POACEAE) / С. И. Калинина, Г. Ф. Лайдинен // Ботанический журнал. 1986. - Т. 72. - № 4. -С. 511-516.

80. Калинина, Г. И. Морфологические изменения природных популяций Alopecurus pratensis (Роасеае) при интродукции / Г. И. Калинина, Г. Ф. Лайдинен // Ботанический журнал. 1997. - Т. 82, № 10. - С.38-48.

81. Карандина, С. Н. Изучение экотипов Dactylis glomerata L. (ежи сборной) / С. Н. Карандина // Труды ленинградского общества естествоиспытателей / отв. ред. В. Л. Комаров. Л., 1940. - Вып. 3. - С. 110-176.

82. Князева, С. Г. Опыт применения многомерных методов для определения таксономического положения Juniperus Sibirica (Cupressaceae) / С. Г. Князева // Ботанический журнал. 2004. - Т. 89, № 2. - С. 236-244.

83. Ковриго, В. П. Почвы Удмуртской Республики : монография /

84. B. П. Ковриго. Ижевск : РИО Ижевская ГСХА, 2004. - 489 с.

85. Красноперова, С. А. Эколого-морфологические особенности растений Dactylis glomerata L. в различных экологических условиях /

86. C. А. Красноперова // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования : сб. материалов III Всерос. науч.-практ.конф. с междунар. участием / отв. ред. Т.В. Жуйкова и и др. Нижний Тагил, 2010.-Ч. 1. - С. 331-332.

87. Красноперова, С. А. К изучению адаптивного полиморфизма Ба^уНз qlomerata в условиях Удмуртской Республики / С. А. Красноперова, Н. Р. Веселкова // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология, ххауки о земле. 2011. - В Ш11. ч-. - 9-54.

88. Кренке, Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение / Н. П. Кренке. М. : Сельсхозгид, 1940. -135 с.

89. Корчагин, А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / А. А. Корчагин // Полевая геоботаника / под общ. ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М. ; Л.,1964. Т. 3.-С. 72-80.

90. Кравцов, Б. А. Использование кластерного анализа при изучении структуры гибридных популяций лиственницы / Б. А. Кравцов, JI. И. Милютин // Лесоведение. 1983. - № 2. - С. 22-25.

91. Кравцов, Б. А. Анализ популяций с помощью многомерных методов / Б. А. Кравцов, Л. И. Милютин // Журнал общей биологии. 1985. - Т. 46, № 4. - С. 557-568.

92. Кричфалуший, В. В. Биоморфологическая и экологическая характеристика Galanthus nivalis L. в Закарпатье / В. В. Кричфалуший, Г. Б. Будников // Растительные ресурсы. 1992. - Т. 28, вып. 1/2. -С. 13-27.

93. Кузнецов, М. Ф. Микроэлементы в почвах Удмуртии / М. Ф. Кузнецов. -Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 1994. 287 с.

94. Кузнецов, М. Ф. Химический анализ почв и растений в экологических исследованиях / М. Ф. Кузнецов. Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 1997. -102 с.

95. Лавренко, Е. М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове / Е. М. Лавренко, В. М. Свешникова // Основные проблемы современной геоботаники / под ред. Б. А. Тихомирова, В. И. Василевича. Л., 1968. - С. 10-15.

96. Лакин, Г. Ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г. Ф. Лакин. М. : Высш. шк, 1990. - 352 с.

97. Ларин. И. В. Луговодство и пастбищное хозяйство / И. В. Ларин. Л. : Колос, 1969.-549 с.

98. Ларин, И. В. Луговодство и пастбищное хозяйство / И. В. Ларин и др.. -Л. : Агропромиздат, 1990. 600 с.

99. Лебедев, П. В. Особенности проявления морфогенеза луговых злаков в зависимости от факторов внешней среды / П. В. Лебедев // Ученые записки. Сер. Биология. 1968. - № 73, Вып. 4. - С. 155-210.

100. Лунева, Н. Н. Оценка генотипической и экологической изменчивости в системе признаков вида Prunus ceraficera (Rosaceae) / Н. Н. Лунева // Ботанический журнал. 1997. - Т. 82, № 10. - С.74-82.

101. Лямяжис, Э. К. Оценка морозостойкости райграса многолетнего и ежи сборной для целей селекции : автореф. дис. . канд. с/х. наук / Э. К. Лямяжис. СПб, 1992. - 18 с.

102. Мазуренко, М. Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего Севера / М. Т. Мазуренко. М. : Наука, 1986. - 209 с.

103. Мазуренко, М. Т. Некоторые понятия биоморфологии // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков. 2010. - № 5. с. 106-116.

104. Мамаев, С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Формы изменчивости / С. А. Мамаев // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений / АН СССР. Уральский филиал. Свердловск, 1968. - С. 3-54.

105. Мамаев, С. А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров / С. А. Мамаев, А. К. Махнев // Фенетика популяций / отв. ред. А. В. Яблоков. М., 1982. -С. 140-150.

106. Махнев, А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae / А. К. Махнев. М. : Наука, 1987. - 128 с.

107. Медведев, П. Ф. Кормовые растения европейской части СССР / П. Ф. Медведев, А. И. Сметанникова. Л. : Колос, 1981. - 336 с.

108. Методические указания по расчету пищевой ценности хлебобулочных изделий / сост.: Т. Б. Цыганова, О. А. Ильина. М. : МГУТУ. - 2005.35 с.

109. Методы биохимического исследования растений / под ред. А. И. Ермакова. Л. : Агропромиздат, 1987. - 430 с.

110. Миркин, Б. М. Наука о растительности (история и состояние основных концепций) / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. Уфа : Гилем, 1998. - 412 с.

111. Миркин, Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, JI. М. Наумова. М. : Наука, 1989. -223 с.

112. Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М. Г. Николаева, М. В. Разумова, В. Н. Гладкова. JI. : Наука, 1985. -127 с.

113. Олейникова, Т. В. Изменение легкорастворимых белков сортов пшеницы под влиянием закаливающей и высокой температуры / Т. В. Олейникова, Р. Н. Пушнина // Бюллетень ВИР. 1975. - Вып. 65. - С. 19-24.

114. Олонова, М. В. Морфологическая дифференциация Роа glauca (Роасеае) / М. В. Олонова // Ботанический журнал. 1998. - Т. 83, № 9. - С. 54-62.

115. Онтогенез ежи сборной (Dactylis glomerata L.) / JI. А. Жукова и др. // Онтогенетический атлас лекарственных растений : учеб. пособие / отв. ред. Л. А. Жукова. Йошкар-Ола, 2007. - Т. 5. - С. 252-261.

116. Павлинов, И. Я. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия / И. Я. Павлинов // Журнал общей биологии. -2001. Т. 62, № 4. - С. 362-366.

117. Петрова, О. В. Фракционный состав белков листьев кукурузы при действии пониженных температур / О. В. Петрова, П. С. Мишустина // Физиология и биохимия культурных растений. 1973. - Т. 5, вып. 2. -С. 335-338.

118. Плеханова, М. И. Анализ изменчивости морфологических, анатомических и биохимических признаков Lonicera из подсекции Caeruleae методом главных компонент / М. И. Плеханова, Н. Н. Ростова // Ботанический журнал. 1994. - Т. 79, № 2. - С. 45-64.

119. Плохинский, Н. А. Биометрия / Н. А. Плохинский. М. : МГУ, 1970. -367 с.

120. Плюта, П. Г. Оптимум растений и характер их распределения в пределах диапазона толерантности к условиям среды / П. Г. Плюта // Экология. -1994. -№4.-с. 107-117.

121. Полевая геоботаника. В. 4 т. Т. 3. / под общ. ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М. ; Л. : Наука, 1964. - 530 с.

122. Поплавская, Г. И. Экология растений / Г. И. Поплавская. М. : Советская наука, 1948.-295 с.

123. Популяционная экология растений : метод, указания к спецкурсу / Л. А. Жукова и др.. Йошкар-Ола, 1994. - 28 с.

124. Починок, X. Н. Методы биохимического анализа растений / X. Н. Починок. Л. : Наукова думка, 1976. - 312 с.

125. Программа и методика биогеоценологических исследований / ред. Н. В. Дилис. М. : Наука, 1974. - 400 с.

126. Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Геоботаника. Серия 3. М. ; Л., 1950. - Вып. 6. - С. 7-204.

127. Работнов, Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т. А. Работнов // Проблемы ботаники. 1950. - Вып. 1. -С. 465-483.

128. Работнов, Т. А. Луговедение / Т. А. Работнов. 2-е изд. - М. : МГУ, 1984. -320 с.

129. Раменский, Л. Г. Избранные работы : проблемы и методы изучения растительного покрова / Л. Г. Раменский, АН СССР, Всесоюз. ботан. о-во. Л. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1971. - 334 с.

130. Растения сенокосов и пастбищ / С. И. Дмитриева и др. М. : Колос, 1974- 196 с.

131. Редкие и исчезающие виды растений и животных южной половины Удмуртии и их охрана: итоги научных исследований (2005-2009 годы):монография / О. Г. Баранова и др.. Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-т, 2011.-272 с.

132. Ротов, Р. А. К вопросу о внутривидовой экологической дифференциации растений / Р. А. Ротов // Бюллетень ГБС. 1974. - Вып. 94. - С. 47-50.

133. Ростова, Н. С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции Leucantenum vulgare Lam. (Asteraceae) / H. С. Ростова // Ботанический журнал. 1999. - Т. 84, №11. -С. 50-66.

134. Ростова, Н. С. Корреляции : структура и изменчивость / Н. С. Ростова. -СПб. : СПбГУ, 2002. 308 с.

135. Рысин, И. И. Водные ресурсы / И. И. Рысин // География Удмуртии: природные условия и ресурсы : учеб. пособие для вузов / под ред. И. И. Рысина. Ижевск, 2009. -Ч. 1.-161-181.

136. Рысин, И. И. Почвы и земельные ресурсы / И. И. Рысин // География Удмуртии: природные условия и ресурсы : учеб. пособие для вузов / под ред. И. И. Рысина Ижевск, 2009. - Ч. 1. - С. 182-203.

137. Савинов, А. Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения / А. Б. Савинов // Экология. 1998. -№5.-С. 362-365.

138. Саймасаев, С. С. Фракционный состав белков в вегетативных и репродуктивных органах яровой пшеницы на севере Казахстана / С. С. Саймасаев, JI. К. Мамонов // Известия АН КазССР. Сер. Биология. -1977.-Т. 2.-С. 15-18.

139. Саймасаев, С. С. Фракционный состав белков яровой пшеницы в условиях засухи / С. С. Саймасаев // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур : сб. ст. / отв. ред. Т. Б. Дарканбаев. -Алма-Ата, 1979. С. 245-250.

140. Севрова, О. К. Характеристика электрофоретических спектров белков проростков пшеницы в связи с адаптацией к повышенной температуре /

141. О. К. Севрова, А. Н. Новоселова // Физиология устойчивости растений в континентальном климате / В. Ф. Альтергот. Новосибирск, 1976. -С. 103-114.

142. Севрова, О. К. Изоферменты листьев пшеницы с повышенной термоустойчивостью / О. К. Севрова, А. Н. Новоселова // Физиолого-биохимические и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Иркутск, 1977. -С. 135-138.

143. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений : учеб. пособие для гос. ун-тов/ И. Г. Серебряков. М. : Советская наука, 1952.- 391 с.

144. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений : Жизненные формы покрытосеменных и хвойных : учеб. пособие для гос. ун-тов, пед. и лесотехн. вузов СССР / И. Г. Серебряков. М. : Высш. шк., 1962. — 378 с.

145. Серебрякова, Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / И. Г. Серебряков. М. : Наука, 1971. - 359 с.

146. Синская, Е. Н. Учение об экотипах в свете филогенеза высших растений / Е. Н. Синская // Успехи современной биологии. 1938. - Т. 9. - вып. 1. -С. 1-15.

147. Синская, Е. Н. Динамика вида / Е. Н. Синская. М. : Сельхозгид, 1948. -527 с.

148. Синская, Е. Н. Видообразование и формообразование в роде Dactylis / Е. Н. Синская // Ботанический журнал. 1964. - Т. 49, №2. - С. 177-185.

149. Синская, Е. Н. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира / Е. Н. Синская // Бюллетень ВИР. 1979. - Вып. 91. -С. 7-24.

150. Скоблин, Г. С. Ежа сборная / Г. С. Скоблин. М. : Колос, 1983. - 101 с.

151. Смирнова, JI. А. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / отв. ред. Л. Б. Заугольнова. М. : Научный мир, 2000. - 196 с.

152. Справочник по кормопроизводству / под ред. М. А. Смурыгина. 2-е изд., перераб. и доп. - М. : Агропромиздат, 1985. - 413 с.

153. Стружкина, Т. М. Селекционная ценность зарубежных образцов ежи сборной / Т. М. Стружкина // Кормопроизводство. 2009. - № 6 - С. 22-25.

154. Трубина, М. Р. Возрастная структура популяций травянистых растений в условиях стресса (на примере Crepis tectorum L.) / М. Р. Трубина,

155. A. К. Махнев // Экология. 1999. - № 2. - С. 116-120.

156. Тупотилова, А. Н. Физико-географическая характеристика Удмуртской АССР / А. Н. Тупотилова. Ижевск : Удмуртия, 1965. - С. 9-16.

157. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биологические науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

158. Удмуртская Республика = Удмурт Элькун : энциклопедия / гл. ред.

159. B. В. Туганаев. 2-е изд., исправ. и доп. - Ижевск : Удмуртия, 2008. -768 с.

160. Федоров, Н. И. О фенотипическом разнообразии Delphinium dictyocarpum (Ranunculaceae) на Южном Урале / Н. И. Федоров, К. Ф. Мухаметзянова // Ботанический журнал. 2002. - Т. 87, № 10. - С. 85-90.

161. Флора СССР Т. 2. / под ред. В.Л. Комарова. Л. : Наука, 1934. - 410 с.

162. Флора европейской части СССР Т. 1. / под ред. А. А. Федорова. Л. : Наука, 1974.-407 с.

163. Ханина Л. Г. Автоматизация обработки по экологическим шкалам / Л. Г. Ханина, Т. И. Грохлина // Принципы и способы сохранениябиоразнообразия : материалы II Всерос. науч. конф. 28-31 янв. 2006 г. / отв. ред. JI. А. Жукова. Йошкар-Ола, 2006. - С. 87-89.

164. Хантемирова, Е. В. Структура популяций горца змеиного в условиях техногенного загрязнения / Е. В. Хантемирова // Экология. 1996. - № 4. -С. 307-309.

165. Цвелев, H. Н. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков / H. Н. Цвелев // Проблемы эволюции / АН СССР. Сиб. отд-ние общей биологии. Дальневост. науч. центр. Новосибирск, 1975. - Т. 4. -С. 107-117.

166. Цвелев, H. Н. Злаки СССР / H. Н. Цвелев. Л., 1976. - 788 с.

167. Цвелев, H. Н. Порядок злаки (Poales) / H. H. Цвелёв // Жизнь растений / под ред. А. Л. Тахтаджяна. -М. : Просвещение, 1982. Т. 6. - С. 341-378.

168. Ценопопуляции растений : основные понятия и структура / Л. И. Воронцова, Л. Е. Гатцук, В. Н. Егорова и др., АН СССР, Моск. о-во испытателей природы ; отв. ред.: А. А. Уранов, Т. И. Серебрякова. -М. : Наука, 1976.- 216 с.

169. Ценопопуляции растений : очерки популяционной биологии / Л. Б. Заугольнова, А. А. Жукова, А. С. Комарова и др., АН СССР, Моск. о-во испытателей природы ; отв. ред.: Т. И. Серебрякова, Т. Г. Соколова. -М. : Наука, 1988. 183 с.

170. Цыганов, Д. Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов / Д. Н. Цыганов. М. : Наука, 1976. - 60 с.

171. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколичтвенных лесов / Д. Н. Цыганов. М. : Наука, 1983. -197 с.

172. Чернов, Ю. И. Природная зональность и животный мир суши / Ю. И. Чернов. -М. : Мысль, 1975. 178 с.

173. Чернов, Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю. И. Чернов // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 3, вып. 4. -С.499-507.

174. Чернова, Н. И. Общая экология / Н. И. Чернова, А. М. Былова. М. : Дрофа, 2004.-416 с.

175. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С. К.Черепанов. СПб. : Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

176. Шалаева, О. В. Внутривидовая изменчивость некоторых морфологических признаков костреца безостого в республике Коми : автореф. дис. . канд. биол. наук / О. В. Шалаева Сыктывкар, 1998. -25 с.

177. Шемберг, М. А. Изменчивость и структура популяций Lonicera pallasii Ledeb. в Средней Сибири / М. А, Шемберг, Е. Н. Шемберг // Растительные ресурсы. 1994. - Т. 30, вып.4. - С. 29-35.

178. Шенников, А. П. Луговедение / А. П. Шенников. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1941. - 512 с.

179. Шенников, А. П. Введение в геоботанику : учеб. для биол. фак. ун-тов / А. П. Шенников. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. - 448 с.

180. Широбоков, С. И. Географическое положение, территория и граница УАССР / С. И. Широбоков // Природа Удмуртии / науч. ред.

181. A. И. Соловьев. Ижевск, 1972. - С. 7-9.

182. Шмидт, В. М. О корреляциях. 1. Сущность, онтогенетический и филогенетический аспекты явления биологических корреляций /

183. B. М Шмидт // Вестник Ленинградского университета. 1979. - № 3.1. C. 77-85.

184. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике : учеб. пособие / В. М. Шмидт. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

185. Beddows, A. R. Dactylis glomerata L. Jorn / A. R. Beddows // Ecology. -1959. Vol. 47, №1. - P. 223-239.

186. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie / J. Braun-Blanquet. Wein, 1964, №3. Aufl. 865 p.

187. Eble, G. J. Theoretical morphology: state of the art / G. J. Eble // Paleobiol. -2000. Vol. 26, №3. - P. 510-528.

188. Clausen, J. Experimental studies on the nature of species. I. / J. Clausen, D. D. Keck, W.W. Hiesey // Effects of varied environments on Western North American plants. Washington, 1940. - № 520. P. 352-367.

189. Clements F. E. Plant succession; an analysis of the development of vegetation / F. E. Clements. Washington : Carnegie Institution of Washington, 1916. -512 p.

190. Foote, M. The evolution of morphological diversity / M. Foote // Annual Review of Ecological and Systematics. 1997. - Vol. 28. - P. 129-152.

191. Getty, T. The Maintenance of Phenotipic Plasticity as a signal Detection Problem / T. Getty // Amer. Nat. 1996. - Vol. 148, №2. - P. 378-385.

192. McNaughton, S. J. Ecotype function in the Typha community type / S. J McNaughton // Ecological monograph. 1966. - Vol. 36. - P. 297-325.

193. Kershaw, K. A. An investigation of the structure of grassland community. 1. The pattern of Agrostis tenius L. / K. A. Kershaw // Ecology. 1958. - Vol. 46. -P. 384-385.

194. Kershaw, K. A. An investigation of the structure of grassland community. 1. The pattern of Agrostis tenius L./ K. A. Kershaw // Ecology. 1958. -Vol. 46. - P. 384-385.

195. Nooden, L. D. Senescence and Aging in Plants / L. D. Nooden, A. C. Leopold. San Diego : Academic, 1988. - 450 p.

196. Peillet, P. Les albumines et. globulines duble / P. Peillet // Analytical technology, agr. 1976. - Vol. 25, № 2 - P. 203-216.

197. Snaydon, R. W. The growth and competitive ability of contrasting natural populations of Trifolium repens L. on calcareous and acidilis / R. W. Snaydon // Ecology. 1962. - Vol. 50, №2. - P. 439-447.

198. Stapledon, R. G. Cocksfoot grass {Dactylis glomerata L.) ecotypes in relation to the biotic factor / R. G. Stapledon // Ecology. 1928. - Vol. 16, № 1. -P. 71-104.

199. Stebbins, G. L. Cytogenetics and evolution of the grass family / G. L. Stebbins // American Journal of Botany. 1956. - Vol. 43, № 10. - P. 800-935.

200. Stebbins, G. Variation and Evolution in Plants / G. Stebbins. New York : Columbia University Press, 1950. - 643 p.

201. Street, H. E. Nitrogen assimilation and protein synthesis in plant cell cultures / H. E. Street, A. R. Gold, S. King // Perspective experimental biology. -Oxford, 1976. P. 337-356.

202. Stutte, C. A. Leaf protein composition in different wheat varieties grown under field conditions / C. A. Stutte, G.W. Todd. Dyton, 1969. - Vol. 26, Pasc. 2. -P. 177-184.

203. Turesson, G. The species and variety as ecological units / G. Turesson // Hereditas. 1922. - Vol. 3. - P. 100-113.

204. Turesson, G. The genotypical response of the plant species to the habitat / G. Turesson // Hereditas. 1922. - Vol. 3. - P. 211-350.

205. Turresson, G. Ecotypical selection in Siberian Dactylis glomerata L. / G. Turesson 11 Hereditas. 1929. - Vol. 12. - P. 335-351.

206. Turesson, G. Genecological units and their classificatory value / G. Turesson // Svensk. Tigskr. 1930. - №. 24. - P. 511-545.

207. Van Tienderen, P. H. Genetic differentiation between populations of Plantago lanceolata. II. Phenotypic selection in a transplant experiment in three contrasting habitats / P. H. Van Tienderen, J. Van der Toorn // Ecology. 1991. -Vol. 79.-P. 43-59.

208. West-Eberhard, M. S. Phenotipic Plasticity and origins of Diversity / M. S. West-Eberhard // Annual Review of Ecological and Systematics. 1989. -Vol. 20.-P. 249-278.

209. Williams, P. H. Do conservadonista and molecular biologists value diference between organisms in the same way / P. H. Williams, K. J. Gaston, C. J. Humphries // Biodiversity. 1994. - Vol. 2. - P.67-78.1271. Ресурсы интернет

210. Фунтова В. Г. Культурный ареал ежи сборной (ОасфШ glomerata) Электронный ресурс. / В. Г. Фунтова. Режим доступа : http://agroatlas■ш>ru/content/cultural/Dactylis (дата обращения: 15.05.2008).

211. Виртуальный гербарий Ростовской области Электронный ресурс. -Режим доступа : ЬЦр://г5ри.еёи.ги>рго1ес15/р1ап18/ёас1у1и8.1г1т1 (дата обращения: 21.02.2009).128

Информация о работе

Красноперова, Светлана Анатольевна
кандидата биологических наук
Ижевск, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура и разнообразие ценопопуляций Dactylis glomerata L. на территории Удмуртской Республики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы