Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика ценопопуляции сорных растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика ценопопуляции сорных растений"

£7.0 3 9 1

Санкт-Петербургсгсй государственный университет

Ка правах рукописи

Бдадкяф Павлович

СТРУКТУРА И ШЛ'.ЖА ЦШОШЯШЩ!!.! СОРНИХ РАСТДЖЛ 03.00.Си - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени доктора биологических каух

Санкт-Петербург 1992

■ ' Работа выполнена на кафедре геоботаники и экологии растеши! Санкт-Петербургского государственного университета

Официальные оппоненти:

д-.ктор биологнчоекк наук Глотов Н.В. доктор биологический наук Смирнова О.В. доктор бнолопгчеоккх наук Трулевич Н.В.

Ведутдее учрездеше: .Московский государственный утгаерептет им. М.В.Ломэносова

Г ^ .^-Зг-'

Зацнта состоится " -3 " иь 1992 г. в ¡^ час.

на заседании специализированного совота Д.053.57.20 по задато дне сорт аиуЛ на соискание учено!! степени доктора наук по специальности ботаника 03.00.05 при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 193034, г.Сашсг-Петербург, Университетская набережная, 7/9; ка£<здра ботаники, • а, уторцяй.1.

С диссертации ыа-л;о ознакомиться в библиотеке СПбГУ •

Автореферат разослан "_" _ 1592 г.

' УчсшИ сестэтарь ецк^кзир^ваниого совета,

^цснда? (¡аодолгазечзге наук Накшша £.11.

- 1 -

' ОКЦАЯ ХАР АКТЗРЖ!ТЖА РАБОТЫ

Актуальность теш. В большнстза областей России, где счоиь глного небольших полей находится вблизи населенных пунктов, рек и озер, в окружении лесов и лугов, прнмеяоние высокоэффективных гербицидов невозможно. Популяционно-онгогензгическнй подход к. изучению малоисследованной в этом плаке группы сорных растений позволяет разработать экологически чистые методы ;<х подавления.

В качестве объектов исследования нами выбраны широко распространению сорные растения. Ряд гадов -принадлежи к числу наиболее злостных и грудноиокореши.гх: сорняков полей, садов и огородов, Модельными видаг/а из группы малолетников явились фиалка полевая -Viola arvensis. Murray , звездчатка средняя - Stella-

ria media (L.) Vill, марь белая - Chenopodium album I., редька дакая - Raphanua raphanistrum L. , ппкулыпк дадашщ-

ковкй - Galeopsis ladanum L. , торица полевая - Spergula

arvensis L. ; из дляннокорневищных сорняков - хвоц полевой -

Equigetuci arvense 1. • , тысячелистник обыкнове!шш - Achillea

millefolium Ь. , пыреи ползучи:! - Elytrigia repena(I.) IJevski; глать-к-мачоха о'бшшовенная - Tuesilago farfara L. , дата

полевая - Mentha arvensis L. ; из корнеотпрысковых -

щавель малый - Runcx acetosella L.. п^пт полеге": - ¿uuenus

«x-vensis и.- , льнянка обыкновенная - Ur.aria vulgaris Mill,

бодяк полевой - Ciraium arvense (L.) Scop . Кроме перечисленных модельных видов, в данной работе приводятся литературные данные и результаты наших исследований по другим видам сорных, луговых и культурных растений (порядка' 20 видов). •• ■•

Цель исследования. Изучение функционирования' популяций сорных растений в разных ценотических и экотопических условиях и яа этой основе разработка экологически чистого метода юс подавления.

Задачи исследования. I. Изучение структуры -и динамики особей (онтогенеза)., '.-..••••'

• 2. На этой ос:юв.е изучение популяций' сорных растений в разных ценотических и экотопических условиях и их количественная оценка.

3. Выяснение некоторых динамических аспектов взаимовлияния между ценопопуляцнями.

4. Разработка экологически чистого метода подавления сорных растений.

На/чная новизна •работы. Впервые с позиций популяциошо- ■ онтогенетического подхода исследована группа сорных растений. Морфологический анализ надземной и подземной с^-ера длиннокорне-ввдннх ii КОрНЭОТГфЫСКОВПХ ссрнхс рЭСТбНИЙ ПОЗВОЛИЛ в-_1явить модели побего-корлсюбразования дня этих баоморф, сделать предположение о первичной жизненно/ (Тюр;.го корнаотпрысковых трав, выдолить надземный и ьодзв:лшГ1 типы литоценотических счетных единиц. Изучение популяцьонной жизни исследуемых сорных -ввдов во времени и в пространстве, в разных ценотическшс и экотопическнх условиях, выявило существование внутрпценотических групп - синузий, позволило вскрыть некоторые существенные механизш сопряженной динамики популяций сорных ввдов, представить.их первичные местообитания, выделить и'описать особый тип популяций - экотопические.

Пратаичесгая ценность работы. . Принцип динамического сочетания видов с разным типом функцаониро вашш ценопопуляций явился научной основой предложенного наш агройитоценотического метода подавления соршх растений, который бшх разработан на основе изучения производственных посевов многолетних трав в ряде хозяйств Костромской л Ивановской областей.

В связи с остро стоящими вопросами охраны природы сорные травы представляют собой удобный ботанический объект изучения в школе и зузе. Нами разработаны следующие методические рекомендации для студентов биологических специальностей и учителей: I) Лебедев В.П. Щавель малый. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. - 1и: МШИ им. В.И.Ленина, 1983. - С. 19-22.

2) Лебедев В.П., Успенский Н.Б. Опыт организации экологической тропы и ее использование в воспитании экологической культуры школьников. - Кострома, 1988. - 24 с.

3) Лебедев В.П. Изучение сорных растений и биологического метода

■ борьбы с ними во внеклассной работе в школе. - Кострома, 1990. - 29 с.

Они используются для проведения занят'! и полевых практик в ряде вузов России. Нами опубликованы таксе две методические статьи в журнале "Биология в школе" (1977, 1980) на основе итогов внеклассной работы по изучению сорняков в сельской школе.

- 3. -

Аптюбация результатов. Основные положения диссертации быта излояенн на заседаниях кафедра ботаники ШГУ им. В.Л.Леяича в 1978, IS79, IS82, 1983 и 1984 годах, на научном семинаре проблемной биологической лаборатории ШГУ им. В. Л.Ленина з 1984 г., на Всесоюзной морфологической конференции памяти И.Г.Серебрякова "Жизненные Форш: морфогенез, структура, экология" (;,!эсква,19С4), на Всесоюзной конференции "Популяпионкая экология растений" (Пущино, 1985), на Всесоюзном совещании "Экология популяций"-(Новосибирск, 1588), на Всесоюзном сгалюзиуме "Перспективы теории фитоценологии" (Лсэлату-Духту, 1938), на Всесоюзной морфологической конференции памяти И.Г. и Т.Л. Серебряковых "Архитектоника растений и кизненние формы" (Москва, IS89), на Всесоюзной □коле "Проблемы устойчивости биологических систем" (Совастополь, 1990), Всесоюзной конференции "Экологические проблемы охраны кивой природы" (Москза, 1990), на Ш молодецкой конференции ботаников г. Ленинграда (1990), международной симпозиуме " Agro-Sko-

systeme und HabitatinseXn in der Agrarlandechaft"(Halle/Saale,1930),

заседаниях кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Цетер-бургского университета (1990-1992) и других конференциях.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено а 23 работах, в автореферате приводятся оснозные из ни.

Объем паботн. Диссертштаст т^лег.сна на GIS страницах мааы-нописного текста, включая' 26 таблиц' и £35 рисунков .Работа состоит из введения, пяти глав, заключения, списка .литературы, состоящего из 680 наименований, в том числе 131 иностранны:; и приложения с подробным описанием онтогенеза модельных видов на 172 страницах, включающего 64 рисунка .

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. НЕКОТОРЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОПУЛЯЦПОННОИ ЖИсНИ РАСТЯНИ/!

На основании анализа 'литературных данных -рассматриваются подхода автора к основным понятиям нового научного направления -популяционной биологии растений, используемым в настоящей работе.

Из существующих в настоящее времл подходов в развитии представлений о популяциях растений в данной работе принят эколого-демографический или фятоценотический (Работнов, 1945, 1949,1950а,0,

- 4 -

I960, 1975, 1980, 1985, 1987; Корчагин, 1934; Harper, . 1977; Уранов, 1.967, 1958, 1975; Harper, White, 1974; Рнсин,

Казанцева, 1975; Куркин, 1976; Ценопопуляции растений, 1976, 1977; .Воронцова, Заугольнова, 1979; Любарский, 1976; Grime , 1979;

Старкова, 1980, 1987; Silvertovm , 1982; Злобин, 1984; ■ • Малиновский (ред.), 1984, 1987; 'Динамика ценопопуляцдй, 1Ж; The Population Structure of Vegetation , 1985;

Заугольнова и др., I9CS, 1989). Этот подход связан с выявлением различных покуляционных адалтаций к существующий условиям (ценоти-чесюсл, эхсотошхчаскшл) и ставит своей задачей изучение процессов а /.хехализмов регулирования лопуляциоших параметров.

Объектом исследования популяционной экологии является фито-ценотяческая или цепотыческая популяция (ценопопуляция - ДО). ЦП представляет собой элементарный объект популяционного уровня организации у растений. "Ценоткческая популяция вида включает в себя всс оссби данного зада в пределах ценоза независимо от их стенотипического состояния и от их экстопических п генотишгческих особенностей" (Петровский, IS6I). В соответствии с принятым в современной фитоценологии подразделением растительных группировок на цекотические и экотопические (Нории, 1979, 1987; Ипатов, ¡Кирилова, IS86), для обозначения группы особей одного вида в пределах эконопичооки обусловленной группировки нагли предложен термин эко-тошгческая популяция, по аналогии с ценотической популяцией. Поскольку ценотичоская и экотопическая популяция представляют собой лишь части популяции, а границы их могут не совпадать с границами фитоценоза или экотопически обусловленной группировки, ввделение их в. какой-то мере искусственно. Различия не этих участков попу-ляц;ш по структуре и взаимосвязям мезду элемента!,а позволяет дробить популяцию на цекотические к эктопические популяции.

Структура популяции, как ц любой биологической системы, .включает следующие составляющие: I) состав (конституционная структура, по: Корчагин,' 1976): количественное участие и соотношение элементов с разнима свойствами (численность, возрастной, половой •состав); 2) отроение-(пространственная структура) ~ взаимное рас-, по-"жениэ элементов в-пространстве; 3) совокупность евг зей ыезду элементам, а такяе меаду аиох-еыой■ и средой (функциональная структура). ...

В соответствии 'с современным представлением о растэш-ш как о слокной системе, состоящей из соподчиненных элементов-мэтамероз (или .модулей), в качестве структурных модулей в надземной части полицентрических биоморф нами приняты побег и куст, в подземной части -гипогеогенное корневище и корень разшкжения. Поскольку эти модули выступают при исследовании популяционной структуры и динамики в г качестве надземной и подземкой фитоценотичесшгс счетных единиц, более точно, по-видалому, говорить о модульной структуре организма ii популяции. В надземной части популяций нами изучалась численность, , биомасса, возрастной и половой состав, в подземной части - числен--ность (для некоторых популяций - биомасса, число почек и другие по- ' казатели), а такке пространственная структура. Харакгер взаимоотношений между ЦЫ в ценозах исследовался по надземным популяиионньм -'' параметрам. Одной из важных форм взаимоотношений выступает конкуренция. В настоящей работе конкуренция расематрттается в широком смысле. Ш включаем в это понятие как конкуренции за использование одного ш нескольких ограниченных ресурсов среды (конкуренция эксплуатации), так и конкуренцию за территорию, т.е.■прямую конкуренцию мезду особями (конкуренция взаимодействия, пространственное исключение), что в какой-то степени соответствует пониманию ее-некоторым зарубежными исследователями ( lloiiaygthon, Wolf, 1973; Pianka, 1976).

• Совокупность частных свойств вида на организменноми популя-циояюм уровнях, обеспечивающих ег-ту возможность обитать совместно с другими организмам и занимать определенное положение в соответствующем ценозе, характеризует его функционирование. Как синонимы этого термина используются фитоценотш (Раменский, 1937, 1938), стратегия яизни (Работнов, IS75; Маркин, 1983, 1985; Harper, ...White , 1974; Grino , 1978, IS79), фитоценотически

значимое поведение, или фнтоценоТлче'ские потенции (Смирнова, 1980, 1987; Смирнова, Чистякова, 1980)..-

Глава 2. МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала" по структуре и динамике Щ сорных растений проводился с 1973 по 1991 год в разных районах Костромской области, а также в .Московской, Ивановской, иркутской областях, Каролии и рес- ' публике Мариел в атрофитоцекозах (яровых, озимых пропашных культур, посевах многолетиях трав), молодой культуре елп, разновозрастных

- $ -

залежах, лугах, долинах рек и озро, осушенных торфяниках, пэсча- ■ них карьерах, на скалах. В большинстве областей исследования проводились однократно; в Костромской области ежегодно. В агроценозах проводились главным образом сезонные исследования в посевах многолетних трав - сезонные и яогоцччны-з', на залежах и песчаьых ¡серверах - пр:ймущественко погодичные (один раз в сезон). Изучение по-пулящпнной жизни дерновилных злаков (луговик дернистый, esa сборная, овсянша луговая, тимофеевка луговая) проводилось совместно с Л.А.Еуковой и О.П.Ведерниковой в Карелии (опытные участки сеяных лугов на осуаодных торфяниках стационара института биологии), в республике Лариел, в учхозе Удрайское Великолукского СХИ Псковской области (луговой агроценоз заложен JI.C.f/лроловой), на агробиологической станции .'/ЯГУ им. В.И.Ленина

Осповнме методы исследований: I) геоботаническое описание сообществ и экотопически обусловленных группировок; 2) морфологическое и количественное описание онтогенеза модельных видов сорных растений;' 3) описание демографических параметров ЦП сорных видов; 4) статистическая обработка данных.

Геобэтаническче описания стационарных участков проводились с использованием методик А.П.Шеннякоза (1964), М.В.Маркова (1972), Т.А.Работнова (1978), Б.Н.Норина (1979, 1987), В.С.Ипатова (1983), В.И.Василевича (1983). Всего проведено около 100 сезонных и пого-дич1шх геоботанических описаний различных растительных группировок.

При описании онтогенеза была применена периодизация возрастных состояний Т.А.Работнова (1950) с дополнениями других авторов (Смирнова, 1976, 1980;. Уранов, 1975; Еукова, 1983 и др.). Эта периодизация была использована как для характеристики онтогенеза особен моноцентрических и явнополпцентрических биоморф, так и для характеристики онтогенеза других элементов ценопопуляций - парциальных образований. Количественная и качественная характеристика особей отдельных возрастных состояний проведена на основе раскопки н изучения 20-30 растений как в пределах ценопопуляции, так и из питомника, в -котором растения выращивались из семян на делянках. При описании особенностей побегообразования особей многолетних растении наблюдения проводились за 5-10 этикетированными побегами ка'здого возрастного состояния, 3-5 раз за вегетационный сезон. При описании фаз морфогенеза особей разных жизненных форм и побегов ш использовали подходы И.Г.Серебрякова.(1954), Т.И.Серебряковой

(1971, 1972), Л.Е.Гатцук (1974, 1975). Выделение моделей побего-корнеобразовашя у длшшокорневищных ц корчзотцрысковых растений проводилось на основе подходов Т.И.СеребряковоЗ (1981, 1937).

Изучение параметров надземной части ЦП в пределах ценоза проводилось путем закладки прощадок размером 25x25 см, 50x50 см, ЮОх 100 см обычно регулярным- способом - с. помощью .трансект или кхзадрат-ных площадей, состоящих из примыкающих друг к другу пробных площадок выбранного размера. Подобный способ мы считаем более предпочтительным, поскольку он дает представление о пространственной структуре ЦП. В разных частях ценоза.закладывалось 2-3 трансекты по 10 площадок в каддой* Закладывались как временные, так и стационарные площадки. При регулярном залодеши на склонах (берега рек) использовались длинные чтрансекты, расположенные поперек склока. Для каждой особи или другого элемента ЦП (партикулы, парциального побега или куста, корневого отпрыска, клона) определялось возрастное оостояние и биометрические показатели, по .озмоячости указывалось происхождение (семенное пли вегетативное), половой статус. Всего заложено около-1,5 тыс. площадок; из них примерно половина на разновозрастных залеяах, лутах, посевах многолетних трав, осталыше -в агроценсзах, культуре ели, экотопичеокя обусловленных группировках. На площадках учитывались особи всех, впдов растешш, что дало возможность проанализировать взаимовлияние ЦП глетолом ™прс№оу_т*с п1™ А.А.Уракета (1935). Для изучения.подземной структуры ЦП длин-нокорневитцшх и корнеотпрысковых впдов бшг использован с некоторыми дополнениями траншейный метод (Ратленскнй, 1938; Шалыт, 1960). На вертикальной стенке траншей сплошным способом закладывались прямоугольные учетные площадки размером 50x10 см сверху вниз. На площадках подсчцтывал1гсь и картировались перерезанные корни размножения и корневища изучаемых видов. Всего заложено порядка 300 площадок на разновозрастных залежах. Во время раскопка вынимались соответствующие монолиты почвы. Корневища и корни размножения сортировались по вицам, измерялась их биомасса, общая длина, подсчитывалось чиоло почек. Для изучения запасов семян сорняков в почве использовался металлический почвенный бур Калентьева (Киселев, 1938). Взято 60 почвенных проб. Всхожесть семян изучалась з полевых и лабораторшхх условиях (Туманова, Лебедев, 1977). Выяснялась всхояесть как свехе-собранных-семян, так и влияние на прорастание переменных температур, хранения семян в помещении и в почве на разной глубине, глубины , заделки семян в почву на их прорастание.

- е -

При обработке материала был попользован ряд популяционныхпоказа-телей - фигогааное соло, коэффициент возрастности (Уранов, 1975), период полукизш < Harper , 1977) , коэффициент вариации и другие. •

Полученные биометрические показатели обрабатывались статистически о помощью параметрических, а такнэ напараметричесюзс методов (Доспехов, 1973; СЬпщт, 1980; Глотов и др., 1982; Комаров, 1987).

Глева 3. 0НТ0М0РФ0ШЕЗ И ОООЕКННОСТИ РАЗЛОЖЕНИЯ . ■'. СОРНЫХ РАСТЕНИЙ'

Изучение онтогенеза (индивидуального развития растений) является основой для анализа структуры и динамики популяций. В соответ-ствш с двумя типами физически непрерывных: образований, выделенных у растении - простил ц'слоаннм индивидом (Левин, 1061); на наш взгляд, достаточно' выделить и два основных типа онтогенеза: простой и слоиный. В первом всю последовательность этапов развития проходит одна и та ко особь, умирающая по завершению онтогенеза. Вегетативное размножение, (естественное иди искусственное отделение от материнского растения .его опециализировашшх пли неспециализированных частей, способных к'самостоятельного существованию и развитию) здесь отсутствует. В сломом онтогенезе имеет место вегетативное размножение, и последовательность этапов развития осуществляется в серии особей вегетативного происхождения (иартикул). В пределах слолшого шщиввда на взрослых этапах его развития каждая элементарная структура (первичный .побег, побег возобновления, корневой отпрыск) проходит собственный онтогенез, аналогичный онтогенезу простого индивида от рождения до сшрти (частный онтогенез). Простой, ' сложней и частный онтогенез' ыоает быть полным и неполным (соодащен-шм). В ходе онтогенеза происходит иаменение гдзненной фор:,и (морфогенез) . Одна фаза морфогенеза может осуществляться в течение одного или нескольких возрастных состояний и даже в течение целого • ■ возрастного'периода, '

Малолетний сорные растения по наличию в онтогенезе.вегетативного размножения мы подразделила на две' группы: I) виды, у которых отсутг лвует вегетативное размноаение (торица полевая, редь.а дикая, марь белая, шкульник ладанниковый); 2) виды, у которых факультативно тлеет место вегетативное размножение (по типу нормальной парти--куляции) я сокращенный (неполный) онтогенез (звездчатка средняя,.

фиалка полевая). Онтогенез первой группы видов включает одну фазу морфогенеза - перв!гчный побег. Онтогенез второй группы шщов вкт-■ чает две фазы морфогенеза - первичный побег и "главную ось", или "главный симподий". Зтот тип онтогенеза занимает переходное положение менду просты?.? и сложным. Особенно важная роль в демографии малолетки сорняков принадлежит латентно:,у периоду. Наши исследования показали, что свежесобраннне семена одних видов практически не имеют периода покоя и отличаются высокой всхожестью (звездчатка средняя, пастушья сумка, ромашка непахучая, ярутка полевая). Сомова второй группы характеризуются растянутым периодом прорастания (редька дикая, торица полевая, аистник щшутный). Ноконоц, семена третьей группн видов з год созревания практически не прорастает (фиалка полевая, марь белая, горцы вьюнковый и шероховаты!':, пикуль-шпсс). Действие переменных поло:.штельных температур не оказало существенного влияния на всхояесть их семян. Хранение же семян при естественных температурах, в том числе и зимних, в помещении, в почве на разной глубине, значительно увеличило ах всхскость. Семена всех исследуемых видов лучше зеего прорастали с глубшш 2 с;;. -

йсслздуемае виды длинно кочне вищнку. сорняков . в отллчлз от мэло-летникоз, имеют высокую всхожесть семян - от 70-80',£ (тысячелистник, пырей) до 1С0% (мать-и-мачеха). Соотношение фаз морфогенеза п воз-растпыл состояний в полном п пял-™*-.-. ептегепбоо Аяшшокорнезищных сорняков кллюсг-ркр^вх таблица I и 2. Неполный (сокращенный) онтогенез особе!: вегетативного происхождения, начинающийся в агроцепозо н продолжающийся на залезы, включает фазу парциального побега, со-ответстзующего ювешшьному возрастному состоянию (у ), системы парциальных побегов и кустов, соответствующую кмматурному ( ш ), влргш-щлькому ( V ), молодому генеративному (9 т) (спороносящему "для хвоща - 5?), которым завершается онтогенез в-агроцепозо, зрелому ( <31 старому генеративному ($3), субсеняльному (35 ) возрастным состояниям и фазу парциального побега, соответствующую се-нильному ( 3 ) возрастное состоянию.

Становление основных черт глзноякой "форт-ш (образование системы гшогеогенных корневищ с пространственно удаленными разновозрастны-ш: побега".®, являющимися кастой сосредоточения новых кс_невищ, корней и почек возобновления), происходит в виргинильном'возрастном состояния. Гипогеогенкые корневища у одних видов развиваются исключительно моноподяально и залегают шше пахотного горизонта (хб-»щ.

Таблица i

Особенности хода слошого онтогенеза особей длиннокорневищных и корнаотпрысковнх сорных растений

(о а зи и о л (о о г е к е з а

Вид Нзршч-шз-1 побег Главный!Иерви-симпо- !чный дай ¡куст j i i i itypra-!иистема!Иарци-на! ¡парци- ¡альный ¡альных ¡побег ¡кустов Нкоряе-!и побе-!зой !гов(кор!отпрыск) .'новых ! отпрысков)

I. Equisetumarvense

I) _

2. Achillea millefolium

Р, j, im (im) _ -

3. Elytrigia геропв Р, j (in) im

4. Tussilago farfara P, 5, im (im)

5. Mentha arvenais P, j, im (im)

6. Rumex acetoaella P, j (im) ira

7. Sonchusarvensis P, j, im (im) -

8. binaria vulgaris P,j»im (im)

j im, v.SP^

v,qi q2,qj,es в v,qi q2,q5,ss в

v,qi qs»q3 e

a ;

v,q/ q2 ,qs . q5(a} v.q 1 q;s;s)-

v,q< q2(q3,s)?

9. Cireium arvcnse P,;j,(im) im - v,q< q2(qj)

10.ConvolvulU8 arvenais P 3,im (im) v,q/(q2) q2Cq5»e)?

I) Нэполный (незавершенный) отногенез.

Таблица 2

Особенности хода частного онтогенеза дошшокорневипуш и корнеотпрнскових сорных растении

а з и' ц отэ (То г е н е з а

Вид

Созрэва-{Растущой Шзвэтвя-Шрегэ-'Цвете--! Зторич-шш 1104-1 почки кчегося !нера- !шм и !ноп дея-И1 ! !т>02еточ-!тивнс-!плодо-!тельно-! !ного !го ку-!нопе~ !сти кор! /побега !щения !ния !невпща ! I 1 ! 1 и зоны . ! I - • \ г ! !кущения _ !_]_Г ? ' ¡(пенька)

1оЕ<1и1бв1ша агтспзе р' 2.АоМ11еа пА11е?о1:1та р' '• З«31у'сг151а гсреав р' 4оТиаз11о§о гагГага -б.Кезг&Ьа агуепэ!в боНшзх аоа1;оав11а' 7.2опсЬиз агуепв1а 8.Мпаг1а ти2заг!з 9*СЦга1ш аг/епвэ

Р -

» , • Р ;

I

Р ;

I■ •

Р

. Р' '

Ю.Ооато2то1иэ -0Гуеаа1а р'

. I

3.

• I

Эг

*

V

*

. I . I I . ■ ■ » I

.. . > ,1М,У -

' (ш) (и«')/

• ¡■II "■II _

•-. у,('т), ип.у . V т V. -

• <■1 / 'в * . О I

ь: . и:

' I I I

вг.О» 3 г .

-1 ' Ь

п' л' ' '

зг

половой), у других видов - симиодиально и располагаются в пахотном слое почвы (пырей, тысячелистник, мята). Естественное вегетативное размножение происходит у большинства особей в 'зрелом и старом генеративном состоянии на залежах по типу нормальной партикуляции. Исключение составляет мята полевая, у которой естественная партикуля-ция начинается в виргкнииьном - молодом генеративном состоянии и осуществляется в каждом вегетационном периоде. Искусственная пар-.тикуляция полицентркческпх особей в агрофптоцзнозе приводит к глубоко^ (до ювенильного-возрастного состояния) омоложению вегетативного потомства. У особей хвоща срезание надземных побегов вызывает интенсивное развитие новых почек возобновления. Средняя продолжительность жизни корневищ хвоща 3-4 года, в то время как у остальных видов - 1-2(3) года.

Группа изучаемых нами облпгатно кошеотггтасковшс видов отличалась з целом меньшей всхожестью.семян. Сложный и частный онтогенез этих видов во многом сходен с длиннокорневищными сорняками ■ (табл. I, 2). Отличие■заключается в следующем: если у длнннокорне-вищных сорняков фаза главного симподия была факультативной, то у рдца видов корнеотпрысковых трав■она является облитатной. Так, у бодяка полевого первичный побег 1, ювенильном - имматурном состоянии недоразвивается и его замещает 'боковой, у вьюнка полевого он всегда отмирает в состоянии проростка. Роль коммуникаций в полицентрических особях корнеотнрысковых трав выполняют корни размножения. Морфологически они отличаются от гипогеогенных корневищ отсутствием метамерности, но ценотическая их роль сходна - захват территории и вегетативное размножение. Корни размножения у разных видов отличаются направлением роста. У одной группы видов они пла-гпотропные (щавель малый, осот полевой), у другой - анизотропные . (бодяк полевой, льнянка обыкновенная). Направление роста коррелирует с глубиной залегания илагиотроиных участков. У первой группы они залегают в пахотном слое' почвы, у второй - значительно ниже пахотного горизонта. Придаточные почки у первой группы формируются ло всей длине корня, у второй - приурочены главным образом к месту изгиба. У одних видов закладка почек'связана с закладкой бокового к^рня (щавель, льнянка), у других видов (осот полевой) такой связи нет. Развитие почек на первых этапах сходно о развитием корней ( ВонпоП, Тоггеу , 1965), но на более поздних этапах они различаются гистологическим строением и скоростью роста. Придаточные почки на корнях имеют эндогенное происхождение (Ве1^ег1пк,

1837; Rauh. , 1937; Barkohi, Coupland , 1965; Peterson,

1975). Емкость финальных почок варьирует от. 5-10 .»лотовых зачатков (щавель,, осот, бодяк) до 15-20 (льнянка). Рост-и развитие побегов из почек корневых отпрысков происходит быстро и характеризуется значительно поливариантность:о? Наибольшей продожлительностьи шзнк характеризуются корни размнояэпия щавеля малого и бодяка полевого (3-4 года), наименьшей - осота полевого (1-2 года). Столько zee живут и корневые отпрыски.

Естественное вегетативное размножение у кзркеотлрысковых • трав происходит на залаял в зрелом или старом генеративном состоянии с неглубоким омоложением вегетативного потомства (нормальная партп-кулядия). Искусствешюе вегетативное размножение в агроцекозах приводит к глубокому (до ювешшьпого .состояния) овдлокекгяо вегетативного потомства. По-степени убывания регенерационной способности корнеотпрыскозые вида условно моано расположить в следующий ряд: осот полевой, бодяк полевой, щавель малый,-льнянка.обыкновенная, вьюнок полевой. На последних этапах онтогенеза некоторые виды изменяют свою ;хизяенную форму и становятся корневищными (осот полевой, молочай прутьевидный, выонок полевой).

По-видимому, язленке корнеотприсковости, т.е. образованно придаточных почек на кернях, зацепилось в процессе' отборя vat.-биоло^миосчп« ¿Даш-ация на каруление вегетативного тела

растения, з частности, уничтожение побеговой части (скусивашю, обрывание при.оползнях л т.п.). Первоначально придаточные почки скорее всего начали формироваться в базальной части главного корня, а затем на боковых корнях. Именно в такой последовательности они формируются на перзых этапах онтогенеза корнеогцрысковкх видов. Явление факультативной корнеотпрысковости характерно для ;;шзненной "■ формы стеряснекорнпвых трав. У э.той.грушпг во взрослом состоянии формируется габитуально сходный с корнеотпрысковымп травами тип корневой систем-!. Образующие ее главный и скелетные боковые корпи могут выступать в качестве корней размножения, подобных корням размнокения корнеотпрысковых трав. У некоторых видов корнеотпрыско-вый тип корневой систеш образуется в обычном состоянии, у других (большинства) - как альтернатизшй путь вегетативного возобновления при нарупекш! базальной части главного корня и розеточного побега (Вылова, 1962; IS65; 1969; 1974; Гу1яхайловская, 1981; Ермакова, IS83; Писковацкова, 1933).

Т.И.Серебрякова и Т.В.Богомолова (1984) отмечают, что у фиалок вегетативно малоподвижные и неподвкшыв-фор^ы, не имеющие корневых отирусков, выступают' как первичные, а вегетатизчо-подвпкнке, имеющие корневые отпрыски - как производные. Высказанные нами предположения о возникновении корнеотпрысковости как формы адаптации на нарушения вегетативного тела и о первичной для корнеотпрысковнх трав жизненной форме стэртгакорневых растений хорошо увязываются с известными представлениями Корнера ( Comer , 1949, 1954), Л.Е.Гатцук (1976) и гипотезой Н.Н.Цвелева (1977) о первичной клз-ненной форме цветковых растений вообще.

Проведенные нами онтоморфогенетаческие исследования даинно-корневищных и корнеотпрысковнх трав позволили подойти к анализу этих биоморф с позиций концепции "архитектурных моделей" ( Halle ,

Oldenan , 1970; Halle , 1975; Tomlineon , 1978).

Для трав более точными следует считать термины "модель побегообразования" (Серебрякова, 1979, 1981, 1987) и "модель побего-корне-ооразования" (Лебедев, 1991 а, в), поскольку внешний облик трав определяется признаками побеговой и корневой системы. Основше признают моделей были отмечены нагл: ранее. Представители длинно-корневищных трав могут быть отнесены к двум моделям: длнннопобего-вой моноподиальной и. длиннопобеговой симподиальной, выделенных Т.И.Серебряковой (1981) для .луговых и лесных растений. Основными признаками моделей корнеотпрысковых сорных, растений явились наирав-леютя роста скелетных корней размножения, характера закладки на корнях размножения цридаточных почек и развивающихся из них корневых отпрысков. Нами выделены анизотропная с полурозеточными (или безрозеточными) побегами (бодяк полевой, льнянка обыкновенная), плагпотропная с полурозеточными или безрозеточнымя побегами (осот полевой, щавель малый) и ортотропная тлодель, характеризующаяся наличием главного корня, от которого отходят корневые отпрыски (вьюнок полевой).

Глава 4. ПОДЗЕЛШ И НАДЗЕМНАЯ СТРУКТУРА И ДИНАМКА . . ЦШОПОПУЛЩ'й СОИЫХ РАСТЕКЙ

Изучение почвенных проб, взятых каш в августе 1974 г. на полях ячменя и овса и в конце сентября на поле озимой рки, показали, что общая численность семян ЦП всех видов,сорных растений зарьиро-вала от 61-63 до 159,35 млн на I га. Из этого общего запаса 95-93;»

составляют семена малолетних сорняков и 2-5% семена многолетних сорняков. Наибольшей численностью семян в почве отличались ЦП торицы полевой, мари белой, горцев вьюнкового и шероховатого, иику-льников. 4.У.1974 г. в слоо почвы 0-2 см и площади 0,25 м численность семян составила 374,4, а численность проростков на этих не площадках - всего 17,0. Численность юзенилышх побегов, главным образом пырея, была 8,4.

Общая численность ЦП всех сор.чяков в разных агройптоценозах в течение сезона претерпевает значительные изменения. Динамика численности в большинстве случаев имеет следующую тенденцию: вначале она возрастает, достигая максимума в конце мая - первой половине июня; в июле - первый половине августа она в большинстве агроцено-зов сокращается; во второй половине августа - сентября (октябре) вновь происходит увеличении численности. Наиболее долные сведения но сезонной динамике численности ЦП конкретных видов получены на .постоянных площадках. Развитие особей в ;П1 малолетних сорняков происходит значительно быстрее, чем развитие ларцпальиис образоза-шй многолетников. Если первая группа ЦП ухе через месяц вк..нэчаит генеративные особи, то у многолетников побеги да^е через два месяца не достигают генеративного состояния. Особи малолетников, особенно горца шероховатого, ппкульипков, оиалки полевой в 1973 г. в посевах ячменя на стационарных площадках полностью отмерли даже по достижению ими генеративного ¡^-¿адимому, в связи с

^благоприятны; и кшслатическши условиями. Однонаправленное сокращение численчости ЦП малолетних сорняков наблюдалось и в 1974 г. (посевы ячменя). Введение второго варианта опыта (удаление особе!'! всех видов, в том числе и культурных, а таше рыхление почш на глубину 5-6 см), не привело к увеличению численности сорняков по сравнению с первым вариантом. Здесь появились проростки всех малолетников, но' особенно фиалки полевой, торици нолевой, звездчатки средней. По-видимому, такие ценотически разреженнее в надземной части ценоза "окна" в наибольшей степени благоприятны для последующего развития всходов, чем для их появления.

Сезонная динамика численности и возрастного состава ЦП многолетних сорняков изучалась на примере щавеля малого и осота полевого на стационарных площадках. В 1981 г. (яровая пшонлца) численность ЦП щавеля сократилась вдвое вследствие неблагоприятных погодных условий. Коэффициент возрастности ( А ) увеличился от 0,108(21.У1) до 0,163 (15.ЯП). В 1983 г. (овес)-численность в течение лета

оставалась без изменений. К последнему учету (12.IX) в ЦП- появилась „малая волна" возобновления и численность увеличилась вдвое. 3 течение обоих лет наблюдений ЦП превратилась в нормальную молодую к 21.У1 с появлением возрастной группы молодых генеративных отпрысков.

' В ЦП псота полевого (исследования проводпчись на тех :-:се площадях) в 19В1 г. численность такке однонапраЕленно сокращалась, а коэффициент возрастноотл увеличься от 0,042 до 0,112. В 1983 г. происходило увеличение численности от 44,0 отпрысков (31.У) до ■ 62,6 {15.УШ) на I и коэффициента возрастлости от 0,033 до 0,157. Генеративная уракция появилась в первый год З.УП, во второй - 19.УЛ. ' • • ' '

Оамоподаерааиио ЦП многолетних сорняков в агрооитоценозах осуществляется исключительно вегетативным путем. В ЦП щавеля малого, например, насчитывалось до 200 придаточных почек га I м2, осота полевого - до 500. Возрастной состав ЦП в агроцено^ах в разные годы характеризовался левосторонностыо и включал возрастные группы от авенильных элементов или проростков до молодых генеративных. За 50 лет наблюдений на одном и том же. поле ни одна из ЦП многолетников,- за исключением тысячелистника, не прекратила своего существования (Туганаев, 1984).

На однолетних задеках подавляющее большинство полицентричес- ■ ких особей многолетников находаюсь в молодом и средневозрастном генеративном состояниях, характеризующихся высокой численностыр и биомассой надземных и подзег,шых элементов, поэтому биомасса и численность ЦП сорняков на-залежи выше, чем в агроценозе. Биомасса подземной части ЦП превышает данный показатель в надземной части. Это дает основание полагать, что тленно в подземной сфере происходят основные взаимоотношения ЦП вегетативно подвижных многолетников с ЦП других видов, что и определяет их дальнейшую 'судьбу, особенности функционирования в ценозе. По особенностям подземной структуры ЦП ве'гетативно подвишшх сорняков, -характеру пространственного размещения основной массы-их подземных органов четко выделяется две; группы ЦПСГа5л.:'Зр; ■

1) группа ВД с подземными элементами в пределах плотного . слоя почвы (0-20 см): щавель.малый; осот полевой, пырей ползучий, мята полевая,- тысячелистник обыкновенный и др.;

2) группа ЦП с основным число:,! (биомассой) подземных элементов ниже пахотного слоя (20-40 ом): хвощ полевой, бодяк полевой.

Таблица 3

Характеристика надземной и подземной структуры ценопопуляций сорных растений на однолетней заявки (9-14.07.85 г., д.Трифоныч)

~ IЧисленность! Ьиомас5а '.'Биомасса подземных элементов (г; Ю'бщая для!шоло

¡надземных ! надзеш к ! по слоям почвы (см) !на подзем'почек

Вид !элементов ¡элементов !___!шк эле- ! -

¡на 0;25 кв.м на ! !»лентов(ы)!

! ¡0,25 кв и,г! 0-10 ! 10-20 ! 20-30 ! 30см!

1Лать-и-мачеха обыкно- 11.56 17,67 20,33 14,33 7,33 . 2,74 100,67

венная

Пырей ползучий 4,45 3,47 26,67 21,0 2,67 1,67 60,33

Осот полевой . 4,27' 15,13 5,67 2,67 1,67 1,30 . 25,0 ■

Щавель малый 9,47 23,66 не определялась ' •• - • •

Ыята полевая 9,31 19,5 3,8 2,6 . - ■ 2,1 10,9

Хвощ полевой 6,88 II,2 7,83 13,83 19,17 5,35 . 105,17

Бодяк полевой 2,0 21,94 6,67 15,0 г 21,67 1,8. -29,0

Торица полевая . 4,67' 8,33

Пикулыгак ладанннковый 0,65 1,6-

Глпэробъеш экологических ниш этих групп ЦП как бы вставлены один в другой, совмещаясь в верхней части (0-20 см), где сосредоточено такяе основное число (биомасса) корней п корневищ злаков. • Здесь достигается наибольшая концентрация йптогеяинх полей элементов подземной части ЦП ¿1 происходит наиболее сильное взатзлодлкянпе.

На 6-7-летней зале;.а доминировали дзрнови:::ше злаки и начали поселяться древесные растения. Здесь образовалась дернина. "Дернина - верхний горизонт почт, густо пронизанный корнями растений, где в основное происходит взаимодействие между травами, ыоуду ними и почзонныгя: животными и почьышыми гппшоорганизма.ы" (Работков, 1578). Ока представляет собой но только механическое препятствие для роста поверхностно залегающих корней размножения и корневищ сорных растений, прорастания семян, но к создает сильное фптоген-ное поле.

В ценозе резко сократилась численность ЦП малолетников. Общая численность редьки дикой и тщульника ладашикового составляла по 5-7 особей на I га. Численность ЦП видов с поверхностно залегающими подзомнш/л элементами (щавель, мята, тысячелистник, пырей) такие значительно сократилась, а ЦП осота полового прекратила свое существованию в данном цокоза. Численность ЦП видов с глубоко залегающими подземянш элекоятеии изменяется незначительно. Занятие бодяком и хвощем другой экологической ниши позволяет Кл избегать кон- ■ куронцтх с другими вицами.

На 10-12-летной залени из первой группы сохраняются только малочисленные ЦП щавеля и тысячелистника. Значительно сократилась численность надземных и подземных элементов бодяка и хвоща. Последние могут длительное время существовать на старых заделах и лугах на низком уровне численности и биомассы в виде небольших локусов. ЦП малолетников полностью перешли в покоящееся состояние. Распашка этой ке залета через два года вновь способствовала появ-'леншо ЦП-редки .дикой ц пикульшка ладанникового. Дахе на вспаханной 50-летней залеаи (дер. Вязовка, овзс) доминировали ЦП малолетников. Из многолетников в агроценозе присутствовали только те виды, кото-, рые ранее произрастали на суходольном '.лугу. Как показывают наш наблюдения, в покоящееся состояние могут переходить и ЦП ыноголет-• пиков (молочай прутьевидный, вьюнок полевой).

Детальные исследования погодичной структуры и динамики численности и возрастного состава ЦП многолетников проведены на примере

щавеля малого и осота полевого с 1979 по 1903 г. на I-5-лотнеЙ залежи. Численность, биомасса и урожай семян -этих видов изменялись по одновершинной привой. У" щавеля максимум этих показателей приходился на З-летюю залежь (соответственно, 192,4 элемент/н2 ; 131,4 г/м2 и 19,7 т'.тс/м2), минимум - на 3-летней з&юш (50,2 эл/м? 9,44 г/м2; 1,4 тыс/м2). 3 1Щ осота численность достигла максимальной величины на 2-летней залежи (185,4 эл/п2), а биомасса - на

О

1-летней (150,5 г/м'). На 5-летней затежи эти показатели составляли, coovBOTCTBOifflo, 17,24 эл/м2 и 1,21 г/м2. Самоподдертанло ЦП преимущественно осуществлялось вегетативным путем. Если нолпцонт-ричеекпе особи щавеля способны длительное время при отсутствии вспашки формировать новые хорнк размножения, то у осота эта спо- • собность быстро затухает, а почхси на корнях не трогаются в рост. Вследствие этого ЦП щавеля испытывала псстоянное омоложение (нормальная молодая п н. зрелая), а ЦП осота к 4-ому году превратитесь з рогроссивнуга, состоящую из субсенильннх'и сонильных элементов. Коэффициент возрастности увеличится от 0,179 (I97S г.) до 0,£7 (1982 г.). В это время в ценозе доминировали дерновишше злаки (полевода тонкая, овсяница луговая). Вспашка почвы (1984 г.) . полностью уничтожила ЦП осота на данном участке, а. ЦП щавеля су- ■ ществовала на низком уровне численности (учеты 1955 и IS88 г.г.).

На первых этапах сукцессии на исследуемой затейп, п m -zzzzz демпинрzzc^ui /.«¡г-ощш осоои. на последних этапах з условиях фагто— ценотцческого стресса.- мужские. Половая структура ЦП щавеля коррелирует с жизненнкм состоянием: при переходе ЦП на низки! уровень жизненности в пей домишхруют мужские особи. В экстремальных экологических условиях (скалн, долины равнинных я"горных рек, песчаные карьеры) в ЦП щавеля так::з преобладают .лужение особи вплоть до образозания однополы;: ЦП. !фжсtoe особи, по-видимому, более устойчивы в условиях эколого-фктоценотичсского стресса, чем женские. ' • '

Сходный е разновозрастными затежамп характер динамики ЦП сорняков наблг-едался з молодой культуре'ели. С 1985 г. (6-летняя культура) по 1989 г. (10-летняя :сультура) численность ЦП ели сократилась вдвое, биомасса увеличилась с 12,5 до 18,0 '/625 см2 , средняя высота растений увеличилась с 5 до 20 см. ЦП дерновияных злаков (щучка дернистая, мятлик .тутовой, полевица тонкая и др.) достигли нормального зрелого п н. стареющего состояния. 3 процессе

сукцессии завершилась большая волна развития Щ1 льнянки обыкновенной (1986 г.) осота полевого, пырея ползучего (1989 г.), значительно сократилась чколонкость и биомасса бодяка и мать-и-мачехи. При отсутствии антропогенного влияния в силу вступает природный (£и-тоценотический) фактор подавления сорняков-эксдлерентов, копавших на лесную делянку с полей. Этим фактором'являются тасококонку-ронт:ше виды - виоленты (дерновпнше злаки). В подземной части ценоза выделено две группы ЦП: с поверхностным и более глубоким залеганием подземных элементов, характерные и для других ценозов.

Б связи с выделением в растительном покрове ценотичес.аи. и экотопических растительных группировок (Норин, 1579, 1987; Платов, Кирилова, 1986), по-видимому, следует выделить, соответственно, ненотичеокгге и экотогогческие популяции (ЭП). ЭП сооняксв изучались в долинах равнинных рек, озера, горной реки, скале, песчаном карьере.

Установлено,'что самоподцержание ЭП осуществляется вегетативным путем.. На геологически подвижных участках земной поверхности, которые занимают системы популяций сорняков, под действием поверхностных текучих сод и смещений горных пород (оползней) периодически осуществляется разрыв вегетативного тола полицентряческих особей (вегетативное размножение). Последнее сопровождается омоложением вегетативного потомства. В долине Волги наибольшей численностью 'отличались ЗП мать-и-мачехи и хвоща,полевого, меньшей (в порядке убызания) - щавеля малого, бодяка полевого, льнянки обыкновенной, осота полевого. Изучение популяциончой жизни сорняков в долинах рек доказывает высказывания исследователей (Высоцкий, 1915; Работнов, 1984), что'они могли быть в доагрикультур-ный период первичными -местообитания!.® ряда сорных видов, откуда сорняки впоследствии переселились на поля. 3 подземной структуре экотопических растительных группировок сохраняется пространственное расхождение в'расположении подземных элементов ЭП. Прекращение геологической активности приводит к поселению малоподвижных видов, в том числе злаков. Экотопичеысая группировка превращается в ценотическую. В процессе сукцессии ЦП сорняков - эксплерентов вытесняются ЦП вида виолентов. Так, на.шечзком карьере за 10 лот популяция щавеля малого прекратила свое суцествоваяие(Рйс. I).

Таким образом, изучение подземной и надземной структуры и динамика ЦП сорных растений выявило существование внутриценоти-

..лйрш

-ХлгЛ

г -Рис. I

щшрш

' г

Ну 19&&:

Р. я

Ъ:: Л': .

_ Динамика некоторых П01 уляционных показателей щавеля малого в экотопически обусловленной группирсвкз на-песчаном карьере.(по результатам

1 -

" ' I.

|учетов на стационарных площадках; ¿ер. Вязовка Костром.обл.),

|:ТТ| - биомасса, г/ ь?„

1988 гг учитывалась общая численноегь экотопической популяции

......

В численность на I м*

¡ГЧИ

ш

Примечание: в 1985 и

-г

ш

ш=

■I

•РНП-Г

й

-гг--:-

П1ПГ

ищ:

■пъ

Л

щ

ёШ

- л^

ш

ь=ш: 11

¡.у

1|г

1р.

0Й т

3313

Ыг

чесгсгх группировок с сомкнутыми фитогенньт полями, дискретны:,е в пространстве и во времени, что соответствует основным признакам счнузгог (Сукачев, 1935, 1950; Шеншисов, 1964; Лавренко, 1959; Трасс, 1964;:Корчагин, I97S; Норин, 1979, 1937; Ипатов, Ккрикова, 1980; Басялевич, 1283). Каждая синузия (ЦП малолетних сорняков, ЦП сорняков с подзэмньгш элементами в пределах- пахотного слоя почвы к ЦП сорняков с подзешгли элементами шгае пахотного слоя почвы характеризуется сходными моделями побего- корнеобразования особей IJI разных ввдов, оцределснныи положением в пространстве и времена, затмаег определенную экологическую наду.

Глава 5. ВЗАЖЩЙОШЗШМ ЦЕПОПОПУЛЛЩЙ ШЬТУЕШХ И СОНШХ ■ PACTSmr-î. АГРОгНТОЦЗПОТЯЧЕСГСЙ МЕТОД ПОДАШЕШШ л , .СОРНЫХ РАСТЕНИЙ

Многочисленными экспериментальными исследованиями доказано влияние Щ. культурных растений на особи и ЦП сорняков, главным образом малолетних (Марков, 1972, Х976; 1978; Марков М.Ват., 1980 а, б,ТЭ82;'Маркова, 1976; Воробьев, 1976; Воробьев, Сшш-баова, 198?; атобин, 1982; Трохоноза, IS84; Добрецова, 1985; Туликов и др., I38Ô).- Выявлено, что в посевах разных зерновых , культур это-влияние неодинаково. При соблюдении всох цравил агротехники. ЦП сорняков не; оказывают существенного влияния на ЦП культурного растения и урояай зерна. В этих условиях применение гербицидов урокай зерна не увеличивает; -:, . .

.Hai.ni установлено, что ЦП сорняков в агрофитоценозе проходят, путь' от инвазионных, до "нормальных молодых. Взаимовлияние ыззду ЦП сорняков в синузш с поверхностно залегающими подземный элементам,- по-видимому, начинается на последнем этапе, т.к. возрастает "насыщенность" поверхностного слоя почвы (0-10 см) корневищами и корням, и корневая конкуренция мевду особями становится ценоти--' .чески значимой. На ^инвазионном этапэ развития ЦП какие-либо взаимоотношения гаезду особями отсутствуют. Кривые сопряженности щавеля малого и осота полевого по результатам всех погодичных учетов за 3 года (всех заложенных Цлоцадок^я. "^результатам сезоннь£х исследовании за 2 года были двузначныбГ'Если в качестве действующего вида выступал щавель, а подчиненного вида осот, то численность осота изменялась довольно резко по сравнению с обратным • вариантом. Это свидетельствует о большей' конкурентоспособности щавелька по сравнению с осотом. Подобный характер взаимоотношений

Н 129 • ■ |-гЫ-| .• , Т.;" '. •

»о

•А-

-;•:••':;"•: '. ю и» ■ 5 1 ....<»... ¡о ао .Л :

- ! , .г..'.. • : • ' .; : . : , Г Л, :

••Е'э

¡У-ц

' М

^ 1.;..;;;.-! ;.Л ."."Л.! -X - С. ^^¿¿^¿^.¿а^й^^й с.,,.: :■

А [¿'.лВп'Ь:'! Рис.й.Крисыа сорря-гоннссти ценог.о Разнмс оинуг-Ч в агрпюноэчх я за

ценог.опуляциЛ растений

....... ......... ........._....... _ ...,___._______ .. залечах. 1,2 - г.о •

------- ' - , , 2. ■

результатам однократных учетов численности (акз/м )

в агроценозо за 3 гола; Зт4- сезонных учотс.в члелен-ноети (экз/м2) в агроцвнозо за 2 голи; 5,6 - всех учетов • численности (окя/м2) на эадои га 5 лет

' 1979- 1933); 7-14- учетов чяюениости (эхз/м2) на

' ,;: I - Г ! олнолетнеЯ залежи (7У,6У1-1ЭЗСг.);15-18-учетов

...

.50 12* . ¡3

«•„•.»»■ но д-д:; ..-.К. с. ¿'Л-.

■^численности (зкз/о 25м*-' ня олнол.стией гг^е^и __

!г4 ( 9-ИУП- 19в5гЛ; 19-21- по результатам зсех учетов Гл бке/ассы (г/625 С11.2) в поо?вах ета за 5 гет (1937-1991). Зч Я - кавель галнЯ; 3- соот полпззй; А-пьгреЯ ползучий; г.ТД" : : И - гята половая; Е- хэо'1 пслззоЯ; С - бопяк полезо"]; ■ -■ •'-: :--'. '-¡г- малолетники;Дк- •Ц"".!пнокот>г!еь:::-5г;е ;Кс - корнеотпрыс- ■■ -

: койь:«;Д- ош сборная. По оси а£сцисс - количество г

гЛ действутвго вига,по оси ординат- повчиненнсго. .

15-

<» -

меду этими вдцами сохранялся и на залежи, где кривые сопряженности строились по результатам всех заложенных площадок I м2 (порядка 100) за 5 лет. На залети большинство поллцентрических особей длиннокорневищшос и корнеотпрысковых видов переходят в зрелое и стг.ооэ генеративное возрастные состояния, характеризующиеся высокой численностью л биомассой надземных и подземных модулей. ЦП достигают этапа, нормальных зрелых и нормальных стареющих. Более конкурентным видом щаьелек показал се<5я на однолетней затезчи по отношению зс пырею ползучему. Помимо корневой конкуренции, одревесневшие кусты щавелькэ представляют собой механическое препятствие для захвата территории: другими видами. Не случайно щавелек может произрастать на лугах совместно с дерновинными злаками.

Слабой конкурентноспособностью отличается осот полевой, дало по отношению к такому виду как мята полевая. Осот произрастает исключительно в местах с нарушенной естественной растительностью. Эмпирические кривые сопряженности мегщу исследуемыми видами были двузначные.

1,!е>лду ЦП видов с глубоко залегающими подземными элементам! (бодяк и хвощ) выявлена положительная сопряжзнность. Основное число подземных модулей этих вздов располагается в значительно большем слое почвы и более дащфузно, а поэтому корневая конкуренция слабая или вовсе отсутствует. Если виды первой санузли быстро захватывают территоршо и так же быстро ее освобождают, то бодяк и хвощ, захватив территорию, способны длительное вре:ля ее удерживать. Часто на многолетних залежах мы обнаруживали эти виды, произрастающие совместно небольшими локусами.

Наиболее сильная корневая конкуренция между особями ЦП разных синузий, очевидно, существует в поверхностном слое почвы, поскольку гиперобъемы их экологически ниш, по образному выражению Р.Х.Уиттэкера (1980) 1сак бы вставленных один в другой, перекрываются именно в этом слое. Змпиртгческие кривые, построенные по результатам учетов численности (зкз/0,25 м2) на однолетней залежи, между парата видов разных синузий (пырей ц бодяк, пырей и хзощ, щавель и хвощ) указывали на двузначную.сопряженность. Более кон-1:урентноспособныг,1 видом показал себя бодяк по отношению к пырею. В свою очередь пырей и щавель оказывали более сильное влияние на численность хвоща по сравнению с обратным вариантом. Значительно повышает конкурентноспособность этих видов способность к кущению

и сравнительно большая продолжительность жизни парциальных образований.

Ш изучали тшсхе сопряженность ежи сборной с группами малолетников , длиннокорневищкых и корнеотпрысковых сорняков по результатам всех сезонных п негодных учотов биомассы за 5 лет (1237 -19Э1). Б группу малолетников входили марь белая, фиалка полевая, звездчатка средняя, ромашка не пахучая; в группу даняног;орнеш1'.га1х -пырей ползучий; тысячелистник обыкновенный; ^орп&отпрысковых -щавель малый и осот полевой. С группами жизненных форм многолетних сорняков в данном сообществе кривые сопряженности ежи были двузначны. Точка перогяба кривой доя корнеотпрысковых приходилась на биомассу ежи 120-130 г/625 см2, а далннокорнегагщных и маголет-них сорняков - на 50 г/625 см2, Эшгарическая кривая действия ежи на малолетние сорняки была практически отрицательная. Восходящая ее часть выражена незначительно-, а точка перегиба приходилась на еще меньшую биомассу ежи (10-15 г/625 < ?), что свидетельствует о низкой конкурентноспособности малолетних-сорняков. Приведенные материалы доказывают возможность использования луговых дернованных злаков для подавления сорных растений. В' связи с этим нами проведен детальный сравнительный анализ функционирования дерно-винных злаков на примере луговика дернистого (щучки) - ЕзссЬатра1а саеврИове» (Ь.) РВ Ц щавеля малого - Птгзех асе1;оае11в Ь.

на организмяннпм « "^'дя^сплс;.; ¿рищшл. з эуих видов разные признаки фунюшонирования наиболее ярко выражены. Два разбираеглх модельных объекта в первую очередь отличаются по жизненной форме (плотнодерновинный злате и облигатно коряеотпрысковое растение), продолжительностью аязни семенных особей (от 25-30 до 7и-80 лет щучка и до 10 лет щавелек)-, степенью вегетативной подвизшости (малоподвижное и высоко вегетативно подвижное), типом размножения "(семенное и вегетативное с глубоким омолоязнием потомства). В свою очередь оба вида характеризуются сходными формата полива-риаятности онтогенеза.и жизненного состояния особей. Экологические амплитуды щавелька и щучки пересекаются, что позволяет им иногда произрастать совместно (осушенные торфяники, Карелия).

Если численность и возрастной состав ЦП щучки подвержены слабым флуктуацлям ч характеризуются сравнительной устойчивостью, то соответствующие показатели ЦП щавелька чрезвычайно динамичны во времени и в пространстве. В ЦП щучки преобладают старые растэ-

- 2 6 -

ния (зрелые, стареющие и старце ЦП с коэффициентом возрасткости ( л. ) от 0,484 до 0,626), в ЦП щавеля - молодые (молодые ЦП;

д = 0,184 - 0,256). Самоподцераание ЦП щучки осуществляется 1сеыеннш iiyreu; вегетативное размножение в конце онтогенеза обес-■-.печивает стабильную мощность и удержание территории (индексы вое--становления 0,027 - 0,535), ,садоподцер:хание ЦП щавелыса осуществляется вегетативна.! путем, что приводит к постоянному их оыоло-меншз (индексы восстановления 57,38 - 274,20). ЦП щучки подавляет ЦП щазелька своей биомассой; для первого вида этот показатель колебался в диапазоне от 178,95 - 422,72 г/м2, для второго - от 5,3 до 15,6 г/м^... Определенно мошто сказать, что мощные.и компактные ■ ' дерновины щучхз! представляют собой механическое препятствие для 'захвата территории шавельком. Раскопки показывают, что корни размножения щазелька лащфуют в пространстве мезду дерновккачи щучки. Площадь- истинного покрытия и патогенного поля ЦП щучки значительно выае/ чем соответствующие показатзли'щавелька. Сравнительная характеристика частных, дафуерекциольише признаков функционирования луговика дернистого и щавеля' малого на организменном и попу-ляционном уровнях организации убеждает-в том, что по типу функцио-няровашш.в ценозе луговик дернистый выступает как высоко конкурентный вид (виоленг), а щавель .малый по откоионию ic нему - как реактивный вид'(эксплерент). '.''.'.

Литературный анализ показывает, что среди культурных дернованных злаков, которые могут быть использованы в сельском хозяйстве для подавления сорных растений, наиболее конкурентноспособпыми являются еаа сборная п.смесь тимофеевки с овсяницей (Миронова, 1976; Ермакова, Жукова, 1985; Жукова и др., 1985; Маркин и др.,-1985; Козлов и др., IS87). Агрофитоценотический метод подавления соршх растений заключается в создания искусственных растительных ' сообществ (агрофитоценозов) из. внсококонкурентоспособных' видов .-многолетних трав (виолентов), в частности, дерновинных злаков, 'которые^ в силу свЬих биологических свойствt способны подавлять менее конкурентоспособные виды сорных растений (эксплерентов) до хозяйственно неощутимого уровня. Снижение засорешости в ходе су цессии лугового агрофятоценоза. наблюдали многие исс .едователи (Воробьев и др., 1977; Шркин и др., 1984; Миркин, 1985; Шркин, .Муст, 1985; Дайнеко, '.Ьтвеев, 1985; Заугольнова и др.,. 1989). . "Для подавления амброзии в услознях степной зоны У1фаикы-наиболее эффективны-чистые посевы коотреца безостого, яситняка гребенчатого,

а также бобово-злаковыо смеси с их участием (Марьшюшэ, I98G, 1989). В производственных условиях высокоофдектившми оказалась ■ посевы редьки масличной и рапса ярового как культур-санитаров в борьбе с пыреем ползучим (Драбудько, JS38). Наш. исследовалась структура и динамика ЦП сорных растений в динамических рядах в посевах ежи сборной в течение 5 ле$г а также в пространственных радах в посевах ежи, тимофеевки, клевера с тимофеевкой и тимофеевки с овсяницей. В течение 4 лет ежи прошла в своем развитии путь от инвазионной до нормальной стареющей или нормальной старой ( & = 0,73 - 0,85). Максимальной волгчшш биомасса lui зги достигла па третий год (124,29 - 153,82 г/325 см**). Усиление ценоти-ческой роли ежи сопровождаюсь сокращением численности и биомассы• ЦП сорняков. Если на втором году жизни агроценоза они составляли 4,41 элемента и 4,39 г/625 см2, то на четвертом году, соответственно, 2,1 элемента и 0,65 г/625 си2. Одновременно с оснащением популяционных показателей сорняков происходило сокращено и попу-ляционных параметров ежи сборной, что свидетельствует о наличии между особяг.щ ежи не менее сильной конкуренции, чем ме;.ду ir/л-ьту-рой и сорняками, а возможно и значительно- большей. Конкурешрш. между сорняками также достаточно сильная, о чем свидетельствует сокращение их популяционных пара1летров на залезая. Если медду особями ежи, а также ежой я f^vriicг„'.с: по-видимому., была конкуренция взаш.:одействия, то между особям сорняков - кошеурен-ция эксплуатацииза ресурсы среды). Аналогичная тенденция наблюдалась и в пространственных рядах ценозов. Например, в посевах тимофеевки П года численность Щ сорняксз составляла 21,64 2, а биомасса - 16,3 г/625 см2, а в посевах тимофеевки с овсяницей У года эти показатели составляли, соответственно, 2,57 и 1,06. "' Число видовых ЦП' сорняков, как .малолетних, так и-многолетних, во втором ценозе было значительно меньше, чем в первом. Злнянпе одной или нескольких эдифнкаторных ЦП культурных растений на ценопопуляционные показатели сорняков четко .прослеаевается при анализе даже одного агроцзноза в связи ô неоднородностью его пространственной структуры, наличием "окон" - участков, по каким либо причинам-лишенные особей конкурентного вица. В х "спасительных местах" ( Harper ot al., 1965; Harper ' , 1977) напря-женпость фитогенного поля эдификаторной ЦП вида - виолента и конкурентные отношения значительно слабее. Так, под пологом клевера с тимофеевкой 17 года численность ЦП сорняков составляла

.( .t .К" Х-

—I.P ■■■ -й-

- :ij' ¡Д.

; Ш.

ш

±JD 1 ,i

•' -г.*

□

1 2. 3

¡'S f r^Sf iiit9S.S (f0 IZylPSS

■syJJÜ.S. !•.: iiivii98&'

IS

г 5 4 2 » * rtfy/98Ö /2VM989

J] 0

cd____

2 3;-f 2 3 *

-O

EX

J

Vn

/г » * i6 у/0.29

.f X г> -f ! ЗУ/"/950;

/so-

:/00-

:5ü-

2 3 4 f2V»-1.99 f

/ ¿ 3 ?..

iZvt199l

in;

»

- W': ||

o»

ti

in:

r

'.3 s

i-il'i-^-iP

':РисГ" Динамика численности й биомассы ценопопуляциисорных растений в -.-.посевах ежи сборной (пос. Караваево Костром.облО. I - дапишка численности -.ежи (I) и сорных растений (2 -малолетние, 3 - дш^оюрневщше , 4 - корне-, отпрысковые) на площадках 625 гм2. IT - динамика биомассы сорняков в г, 625^

■ III- динамика биомассн ежи в г/б25см ' . * • .-ii:"i.;rr!V

-X.-L

S'g

'21 15, '»

LllLi-

.'■"-¡.Vit-::':

- ¿у -

6,49 олемект/625 см2, биомасса - 4,63 г/625 см2 , в "окнах" яе, соответственно, 43,75 элемент/625 см2 и 39,18 г/625 см*5 . В по-вах ежи П года отмечалось большее соотношеш1е, особенно по биомассе.

Таким образом, научной основой агрофитоценстического метода подавления сорных растений является представление о фитоцоноти-пах Л.Г.Раменского (1935, I93E). С это11 целью могут быть использованы чистые посевы ежи сборной и смешанно посевы овсяницы с тимофеевкой. Продолжителхность оуществовалм: агроценоза должна быть не менее 4-5 лет. Особенно эффективно агрогаитоценотзгческий метод может применяться на полях, спльчо засоренных осотом, окруженных лесом и расположенных неподалеку от рек, озер или вблизи насоленных пунктов, где использование высокоэффективных гербицидов невозможно, Применять этот метод необходимо последовательно, постепенно на сильнозасорешшх полях, где урожаи зерна обычно крайне низкий. Конечно, использованг гербицидов значительно снижает засоренность полей (Туманова, Лебедев, IS76; Лебедев, 1985), но прибавка, урожая в результате их применения, очевидно, полностью кошенсируется получением кормов, но главное, экологической чистотой агрофитоценотлческого метода.

_ ^ ^ u д а

' I. Онтоморфогенетичеркие исследования представителей жиз-некных ферм длиннокорневцщных и облигатно корнеотпрысковых трав выявили основные типы моделей побего-корнеобразоЕания: у корне-отпрысковых - с ортотрошшм, плагиотрошшы и анизотропным нацрая-лением роста обособленных комплексов корней размножения; длинно-корневищных - с симподяалышм и моноподиалышм способом нарастания гипогеогенных корневищ.

Сравнительно-морфологический анализ факультативных и обли-гатных корнеотприсковых трав позволил сделать предположение о первичной жизненной форме для згой группы биоморф.

В качестве фятоцекотнческих счетных единиц явнополпцентри-чеекпх биоморф в надземной части выделены побег и куст, в подземной части - гшогеогенное корневище и корень размножения.

- 30 -

2. Б исследуемых ценозах выделены обособленные во времени и в пространстве внутрицекотические группы - синузии: синузия малолетников и две слнузин многолетников: I) с подземными элементами в пределах пахотного слоя почвы; 2) с основным числом подземных элементов кляе пахотного слоя почвы.

Ка-кдая сикузчя характеризуется сходством гизненных форм образующих ее видов растении, сомкнутостью их фитогенкых полей, определенными моделями побего-коряеобразования.

3. функционирование ценотичоских популяций группы малолетних сорняков определяется репродуктивной способностью, банком семян

в почво п особенностями та. прорастания, группы многолетних сорняков - запасом вегетативных зачатков, их регенерацпонной способностью, характером онтогенеза формирующихся из них полицентричес-ккх особей п сопряженными с онтогенезом биологическими свойства-ш: продолжительностью яизни надземных и подземных модулей, темпами развития, скоростью их роста, типом вегетативного размно-аенют и другими.

4. оункцпо:.ироваше экотопических популяций вегетативно подвигных сорных трав в экотопнчески обусловленных растительных групшхровках и презде всего в долинах рек, связано главным образом с влиянием факторов экотопа: геологической деятельностью надземных текучих вод и смещением горных пород (оползнями), что позволяет рассматривать долины рек в доагрикультурный период наиболее вероятными первичны:.® местообитаниями ряда вегетативно подвижных видов сорняков, откуда они впоследствии переселились на поля.

. 5. удажтуационный характер динамики ценопопуляций сорняков в агрофитоценозах преимущественно связан с внешними воздействиями - антропогенными и климатическими. Сукцессивный характер попу-ляционной динамики на залеках, посевах многолетних трав и других ценозах определяется внутриценотическими (мзйопуляционныш) •взаимоотношениями. Существенная роль в процессе сукцессии принадлежит конкуренции взаимодействия (' пространственного исключения) сорняков - эксплерентов с дерновинными злаками (виолентами). Конкуренция за ресурсы среды, по-видимому, играет менее заветную роль.

- 31 -

6. Экологически чистый агроситоценотичесюй метод подавления сорных растений основан на принципе динамического сочетания видов с разным типом функционирования цено'популяций, способности конкурентных(виолентных)зидов культурных дерновинпых злаков вытеснять из сообщества реактивные (эксшгерентные) виды сорных растений. ;

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Туманова Л.Л., Лебедев В.П. совместное применение натриевой соли 2,4-Д и бутилового эфира 2 м - 4 х в целях снижения засоренности посевов яровой пшепицы •// функциональные и геобота-ннческие исследования растительности. - Ярославль, 1976. Вып. 159. - С. 98-104.

2. Лебедев,В.П. Осенняя ботаническая-экскурсия // Биология в школе, 1277, iв 4. - С. 63-65.

3. Туманова Л.И., Лебедев В.П. Особенности прорастания семян сорных растений в условиях Костромской области // Повышение уро;кайнс-сти сельскохозяйственных культур. Труды ЗСХИЗО. - М., 1977. Вып. 132. - С. I54-I6I.

4. Лебедев В.П. Изучение онтогенеза шототто^т™ растений (до ииыта раооты Ш1сольного ботанического крунка) // Биология в школе, 1981, 3. - С. 55-57.

5. Лебедев В.П. Щаззль малый - Випоэ: acetosolla L. // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Методические разработки для студентов биологических спзциатьностей. -М.: МШИ им.В.И.Ленина, 1983. - С. 19-22.

6. Нукова Л.А.., Ведерникова О.П., Лебедев В.П. Ценотическая роль и структура ценопопуляций луговика дернистого и щавеля малого // Влияние мелиорации на состав и свойства-торфяных почв. -Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1985.- С. 157-170.

7. Лебедев В.-П. Влияние 2,4-Д на морфологию особей и структуру ценопопуляций щавеля малого (щавелька) и осота полевого (желтого) // Воздействие гербицидов на растения на ор: анизменном и популяциоиных уровнях. - М. :МШИ им.В.И.Летша, 1985,- С.41-55.

8. Лебедев В.П. Полицентричность некоторых корнеотцрысковых трав // Еизненные формы.в экологии и систематике растений. - М.: МЕТИ им.В.И.Ленина, I98S. - С. I2I-I25.

9. Лебодез В.П. Онтогенез особей семенного и вегетативного происхождения щавеля малого // Вопросы онтогенеза растений. -Йоакар-Ола: Шр. ГУ, 1988. - С. 24-34.

10. Лебедев З.П. Ценотические популяции корнеотцрысковых трав в речных долинах // Перспективы теории «итоценологии. -Тарту, 1988. - С. 79-83.

11. Лебедев В.П. Методы изучения и сравнительная характеристика ценотических популяций некоторых коркеотпрысковых растений в агрофитоценозах и залогах // Экология популяций. - Ы., 1988 в. - С. 239-241.

12. Лебедев З.П. Половая структура ценотических популяций щавеля малого. - Биол.науки, 1989, 10. - С. 77-82.

13. Лебедев В.П. Агрофитоценотичзский метод подавления--сорных растений // Защита растений, 1990, й 8, - С. 10-12.

14. Лебедев В.П., Марьшкпна В.Я. Фитоценотическлй метод ■ подавления сорных растений // Экологические проблемы охраны яивой природы. - А!., 1990. - С. 208.

15. Лебедев В.П. Динамика ценопопуляций сорных растений в посевах многолетних трав //' Проблемы устойчивости биологическое систем. - Харьков, 1990. - С. 248-249.

16. Лебедев В.П.Беляева М.А., Соловьева И.О. Онтогенез корневых отцрысков Kumex acstosella ( Polygonaceas ) // Бог.курн., 1991. - Т. 76, Л 2. - С. 260-265.

17. Лебедев В.П. Синузш сорных растений в агроиитоценозах и залогах // Экология, 1991, Ii 5, - С. 9-13.

18. Labedev У/.Р. Ontogenese und Zönopopulationsdynacik von Unkräutern, in Ausaatgrünland // Agro-ükosysteine und Habi-tatinseln in der Agrarlandschaft. - Halle ( Saale ), 1991 -

3. S6-9S.