Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика населения мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительности в Европейской южной тайге

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика населения мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительности в Европейской южной тайге"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н.Северцова

8 од

~ ] ДЬК 1995 На правах рукописи

УДК 591.557.553:577.4

ПОПОВ Игорь Юрьевич

Структура и динамика населения мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительности в Европейской южной тайге.

Автореферат

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

03.00.16 - Экология

Москва -1998

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции иы. А.Н.Северцова РАН.

Научный руководитель - академик, доктор биологических наук, профессор Е.Е.Сыроечковский.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Г.Н.Симкин,

доктор биологических наук Н.М.Окулова

Ведущее учреждение - Институт географии РАН.

Защита диссертации состоится "15" декабря 1998 г. в " " на заседании специализированного Совета Д002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблей экологии и эволюции иы. А.Н.Северцова РАН, 117071, Москва В-?1, Ленинский проспект, 33.

Отзывы на автореферат просин присылать по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33, ученому секретарю Специализированного совета Д 002. 48. 02

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения общей биологин РАН, Москва, Ленинский проспект, 33.

1998 г.

Л.Т.Капралова

Автореферат разослан "/3 " /гслУр^ Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Решение проблем рационального

[риродопользования невозможно без знания принципов организации и акономерностей функционирования биоценозов. Крайне важным гредставляется изучение взаимного влияния отдельных компонентов косистем, поскольку через него реализуется нормальное функционирование ообществ. В ходе этих взаимодействий изменяются условия существования •рганизмов, что ведёт к заменам одних видов на другие и, в конечном счёте, к менам биоценозов (Кашкаров,1933; 1945; Одум,1975). Такие эндогенные мены сообществ (сукцессии) представляют собой всеобщий ¡иогеоценотический процесс, и знание их закономерностей имеет огромную грогностическую ценность в решении как теоретических, так и практических адач экологии.

Мелкие млекопитающие - сборная в таксономическом отношении группа швотных, объединяющая представителей мышевидных грызунов и мелких [асекомоядных, представляют собой важнейший биоценотический компонент, называющий существенное влияние на динамику сообществ (в частности, [утём отчуждения первичной продукции, переноса семян, роющей ;еятельности, изъятия отдельных функциональных групп беспозвоночных и .п.). Кроме того, обладая достаточно высокой изменчивой численностью, вдовым разнообразием, избирательностью стациального распределения, они гогут служить удобным модельным объектом, выступающим как индикатор укцессионных смен растительности, а также внешних нарушений биоценозов, "ем не менее, исследования изменений в населении мелких млекопитающих в вязи с сукцессиями растительного покрова остаются сравнительно [емногочисленными. В большинстве случаев они ограничиваются анализом :есколысих стадий, чаще всего вторичной сукцессии (например: вырубка -юлодняк - коренной лес). Вне поля зрения остаётся парцеллярная и енетическая неоднородность этих сообществ, а также всё многообразие инамических процессов в конкретном районе.

Широкие стационарные наблюдения за населением мелких млекопитающих а всех фазах колебаний численности, с учётом разнообразия динамики иоценозов, позволяют выяснить закономерности стациального распределения сивотных, экстраполировать его характер на другие регионы с аналогичным абором сукцессионных рядов и стадий, хотя бы и отличающиеся шористически, а также прогнозировать его изменения в ходе конкретных смен астительности.

Приветлужье, район, где проводилась наша работа, охвачено оологическими исследованиями довольно слабо. Однако оно представляет собый интерес по причине широкого сочетания здесь видов сибирской и вропейской фауны, а также сравнительно невысокой антропогенной арушенности, что придаёт ему эталонное значение.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было исследование того, как многообразие сукцессионных смен растительности в конкретном районе, представляющее собой единую динамическую систему биоценозов, отражается на населении мелких млекопитающих. Для достижения этой цели были определены следующие конкретные задачи.

1. На основе использования различных методов учёта выяснить характер динамики популяций основных видов мелких млекопитающих и её особенности в конкретных местообитаниях.

2. Проанализировать значение некоторых факторов среды, а также внутрипопуляционных характеристик в регулировании колебаний численности животных.

3. Исследовать предпочитаемость отдельными видами зверьков различных типов местообитаний, выделенных на основе динамической классификации растительности.

4. Рассмотреть заполненность отдельных рядов и стадий сукцессии фитоценозов различными видами и функциональными группами мелких млекопитающих.

5. Исследовать зависимость показателей территориальности и характера пространственного распределения зверьков от сукцессионного положения местообитания.

6. Выяснить направленность изменений населения животных в ходе смен растительности в некоторых рядах сукцессии.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые проведён анализ стациальной предпочитаемости мелких млекопитающих с точки зрения положения местообитания в динамической системе биоценозов. Многообразие растительного покрова района исследований представлено не как случайный набор сообществ, а в виде ряда последовательно сменяющих друг друга стадий и рядов сукцессии, различающихся исходной неоднородностью условий. Впервые как показатель предпочитаемости мелкими млекопитающими отдельных типов местообитаний рассмотрены стабильность населения, характер пространственного распределения, особенности использования территории. Получены данные по тенденциям в изменении этих показателей для отдельных видов в ходе динамики растительности. Впервые проведён анализ сукцессионной системы конкретного региона, охватывающей всё биотопическое разнообразие естественных смен сообществ, с точки зрения её освоенности различными функциональными группами мелких млекопитающих. Показаны различия между отдельными рядами динамики сообществ в отношении видового разнообразия зверьков, имевших б них стации переживания и расселения. На основе использования различных методов учёта впервые рассмотрены конкретные особенности динамики численности мелких млекопитающих в локальных местообитаниях. Продемонстрирована роль некоторых факторов ценотической среды, изменяющихся в процессе развития растительности, в динамике численности и структуре населения мелких грызунов и насекомоядных.

Практическое значение работы. Выявленные закономерности стациального распределения мелких млекопитающих в связи с динамикой

эастительного покрова позволяют прогнозировать изменения населения животных в ходе естественных смен растительных сообществ, что весьма существенно ввиду большого биоценотического и эпизоотологического шачения этой группы млекопитающих. Анализ особенностей использования терьками отдельных рядов и стадий сукцессии фитоценозов даёт возможность предполагать наличие в сходных растительных сообществах других регионов шалогичных жизненных форм животных, поскольку совпадает их функциональная роль в динамике биоценозов. Результаты работы могут быть гспользованы в лесном хозяйстве для прогнозирования биоценотического злияния мелких млекопитающих на разных стадиях лесовозобновления. Некоторые материалы работы были использованы Мантуровским гесничеством для оценки воздействия обработки дибутиловым эфиром посадок ;осны на население животных. Данные по многолетней динамике численности мелких млекопитающих могут служить в целях долгосрочного мониторинга.

Апробаиия работы и публикации. Материалы диссертации были доложены на VI (Ленинград,1984) и VII (Нальчик, 1988) Всесоюзных ;овещаниях по грызунам, IV,V,VI съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986,1990,1995 гг.), на Всесоюзном совещании по динамике юпуляций млекопитающих (Саратов, 1991), заседании секции биогеоценологии уГОИП (февраль, 1986), на Международном совещании "Анализ многолетних зядов наблюдений и компьютеризация "Летописи природы" в гос. |аповедниках и нац.парках" (Пущино-на-Оке,1997), на объединённых соллоквиумах лабораторий ИПЭЭ РАИ (1989,1992,1998). По теме диссертации шубликовано 16 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, шводов, списка цитируемой литературы, включающего 311 работ, из них 114 га иностранных языках, и приложения. Общий объём диссертации -;траниц. Текст проиллюстрирован 15 рисунками и 29 таблицами.

Автор выражает благодарность научному руководителю диссертационной заботы академику Е.Е.Сыроечковскому за постоянное внимание и поддержку в заботе, а также считает необходимым почтить память своих первых )уководителей Н.В.Чернышева и С.М.Разумовского, под чьим ^посредственным влиянием было начато данное исследование. Автор 1скренне признателен студентам и школьникам, членам биологических сружков Дарвиновского музея и КЮБЗ, принимавшим участие в сборе фактического материала, а также всем коллегам, помогавшим в оформлении и доказывавшим замечания и рекомендации по существу работы.

Глава 1. Описание района работ.

Исследования проводили на территории Мантуровского и Макарьевского зайонов Костромской области (58° 10' с.ш. и 44° 20' в.д.), на обоих берегах з.Унзки - левого притока р.Волги.

В главе дана краткая характеристика особенностей климата, геоморфологии, зельефа, почв, а также растительного покрова исследуемого региона. По типу феобладающей растительности эта территория относится к южной части

подзоны Европейской южной тайги, что определяется наличием типичных таёжных видов хвойных пород - пихты и лиственницы (Растительный покров СССР,1956; Растительность Европейской части СССР,1980). Однако, в силу интенсивной хозяйственной деятельности человека за последние 50 лет, основные площади покрыты вторичными мелколиственными и смешанными хвойно-мелколиственными лесами (Белозеров.1968). Как основные типы леса, встречающиеся на данной территории, можно выделить следующие: ельники (кисличник, разнотравный, зеленомошно-, долгомошно- и сфагаово-черничный), сосняки (черничник и брусничник), березняк зеленомошно-черничный, осинник разнотравный, сероольшаник приручьевой, верховое болото с несомкнутым древостоем из старых сосен.

Поскольку основной задачей работы являлся анализ влияния сукцессий растительного покрова на население мелких млекопитающих, в главе приведена схема сукцессии растительности Ветлужского ботанико-географического района, к которому принадлежит исследуемая территория. Схема заимствована из работ С.М.Разумовского (1981, Разумовский и др.,1984) и содержит полный перечень доминантов и эксплерентов отдельных растительных ассоциаций, являющихся стадиями сукцессии. Общие представления о принципе составления подобных схем, закономерностях динамики растительного покрова и её особенностях в районе исследований даны в Приложении.

Глава 2. Методики н материалы исследований.

Основной материал был собран в летние полевые сезоны с 1978 по 1987 гг.. Кроме того, в работе использованы данные более поздних лет исследований, вплоть до 1997 г..

Для учёта зверьков применяли три метода отлова: 1) ловушки Герро (давилки), 2) живоловки (пружинные и трапиковые), 3) канавки с ловчими цилиндрами. Учёты давилками со стандартной приманкой (хлеб с подсолнечным маслом) вели двумя способами: а) с 1978 по 1982 годы на постоянных линиях во всех основных типах леса с подробным геоботаническим описанием в точках установки ловушек, б) с 1980 по 1987 год на трёх стационарных закартированных площадках размером 1 га. Ловушки (общим числом 121 шт.) на площадках устанавливали по углам квадратов на расстоянии 10 м друг от друга. Отлов зверьков проводили в течение трёх суток 2-3 раза за сезон, с промежутком между сессиями не менее месяца.

Живоловками работали на пяти стационарных площадках меченая с 1980 по 1987 гг.. Ловушки расставляли по углам квадратов со стороной 20 м. Продолжительность учётной сессии на площадке составляла 12 суток, с обязательным изменением месторасположения ловушек через каждые 3 дня. Учёты проводили 1-2 раза за сезон. Ловушки снаряжались стандартной приманкой и подкормкой (зёрна овса). Проверку вели 2 раза в сутки.

Пятнадцатиметровые ловчие канавки в количестве 17 штук были расположены во всех основных типах леса. Ими работали с 1980 по 1987 годы, открывая на 10 суток 2-3 раза за сезон с десятидневными перерывами между

тетами. Пересчёт относительной численности зверьков делали на 10 канавко-/ток (Попов,1950).

Использование различных способов отлова животных позволяло в ичительной степени избежать искажений в оценке населения, возникающих

0 причине избирательности отдельных методик относительно различных вдов и экологических групп мелких млекопитающих, различающихся по гношению к стандартной приманке, подвижности и другим особенностям сологии.

Геоботанические описания на линиях давилок и возле ловчих канавок ыполняли по стандартным методикам. В дальнейшем выделение пределённых растительных ассоциаций и группирование по ним отдельных естообитаний проводили в соответствии с принципами, изложенными в аботах А.А. Ниценко (1971) и С.М. Разумовским (1981). Картирование тощадок проводили методом пикетажной съёмки (Вышивкин,1977) по элышкам-пикетам, расположенным на расстоянии 10 метров друг от друга, по эторым в дальнейшем расставляли ловушки. Выделенная парцеллярная груктура растительности на площадках, также как и описания растительности

1 линиях и канавках, группировалась в растительные ассоциации, ^ответствовавшие схеме сукцессии района исследований.

Пойманных животных обрабатывали по стандартным зоологическим етодикам (взвешивали, измеряли и т.д.). По состоянию генеративных органов оделяли три основных возрастных группы: adultas, subadultus, juvenis. У зсных полёвок и землероек-бурозубок по стёртости зубов и эаниометрическим признакам среди группы adultus устанавливали наличие умножающихся сеголетков (Викторов, 1967; Туликова и др., 1970). Живых (ерьков метили ампутацией пальцев и отпускали для дальнейшего изучения эостранственного распределения.

Были проведены наблюдения за рядом факторов среды, оказывающих гаяние на численность и стациальное размещение мелких млекопитающих. В 1стности, для оценки условий зимовки в основных местообитаниях в конце евраля - начале марта с помощью весового снегомера ВС-43 определяли лсоту и плотность снежного покрова. В трёх наиболее контрастных биотопах период учётных работ недельными самописцами регистрировали изменения :мпературы и относительной влажности воздуха в напочвенном ярусе. На всех 1ётных площадках проводили определение урожайности семян ели с эименением, как визуального учёта количества шишек, так и подсчёта запаса :мян на модельных деревьях.

В общей сложности за период исследований было отработано 59 432 )вуппсо-сутки (32286 л./с. - давилками и 27146 л./с. - живоловками) и 2116 шавко-суток. Всего отловлено 7612 особей 20 видов мелких млекопитающих.

таблице 1 приведены видовой состав и число пойманных животных по 1ждому из методов учёта.

Таблица 1. Общее число и видовой состав отловлеииых животных.

Вид Методика учёта

Давилки Канавки живоловки

Talpa europaea - 44 -

Sorex araneus 387 1192 643

S. caecutiens 83 694 149

S. minutus 15 212 5

S. minutissimus - 33 -

S. isodon 1 4 4

Neomys fodiens 4 83 18

Tamias sibirica 9 - 6

Eliomys quercinus 4 - -

Sicista betulina 5 90 18

Apodemus agrarius 8 14 15

A. sylvaticus 96 13 114

Micromys minutus 1 22 3

Clethrionomys glarcolus 1296 365 1252

Cl. rutilus 182 68 155

Arvícola terrestris - 6 .

Microtus arvalis* 20 42 50

M. agrestis 39 92 30

M. oeconomus 6 8 5

M. subterráneos 5 2 -

* - определение выполнено на уровне надвида.

Общее число выполненных описаний растительности составляло 1617, закартированная площадь - 23 га. Для статистической обработки материала использовали однофакторный дисперсионный и корреляционный анализы, критерии х2 , Фишера и др.. Данные считали достоверными при превышении 95% уровня значимости (Р<0,05).

Глава 3. Динамика численности и демографические показатели популяций мелких млекопитающих, и их связь с некоторыми факторами среды.

Глава включает обзор литературных данных об общих закономерностях, видовых и региональных особенностях изменений численности мелких млекопитающих, а также о возможных причинах этих колебаний. Подчёркивается необходимость локальных исследований в этом направлении с учётом биотопической неоднородности характера динамики, избирательности методов отлова, различного значения отдельных факторов среды и внутрипопуляционных причин колебаний численности для разных видов зверьков.

Приведены данные о многолетней динамике средней за сезон относительной численности 5 видов грызунов и 3 видов насекомоядных наиболее массовых в районе исследований, полученные по результатам различных методов учёта. Анализ коэффициентов корреляции изменений численности по разным методикам показал достаточно высокую положительную корреляцию этих

данных для основных видов мелких млекопитающих. В целом флуктуации обилия животных носили нерегулярный характер. По данным более длительных наблюдений (Попов, 1998 в печати) промежутки между пиками численности менялись от 2-х до 7 лет для грызунов и от 2-х до 4-х лет для бурозубок. Рассчитанные нами индексы цикличности популяций, выражающиеся как среднее квадратичное отклонение логарифма осенней численности за ряд лет (Hansson,Henttonen,1985; Henttonen et al.1992), находились в пределах от 0,28 до 0,40, что позволяет рассматривать эти популяции как нецикличные, поскольку для цикличных его значение должно превышать 0,5.

Рассмотренные нами изменения факторов среды, оказывающие возможное влияние на уровень численности мелких млекопитающих, показали следующее. Для насекомоядных (обыкновенной, средней и малой бурозубок) и рыжей полёвки наблюдалась положительная связь их обилия с высотой и отрицательная с плотностью снега в предшествующую зиму. Коэффициенты корреляции, характеризующие связь уровня численности этих видов по основным методам учета с высотой снежного покрова, находились в пределах от +0,43 до +0,83, а отрицательная корреляция с плотностью снега имела разброс от -0,37 до -0,94. Несмотря на то, что большинство коэффициентов было меньше нижнего порога достоверности, они позволяют говорить о тенденциях в характере влияния снежного покрова на этих животных.

Практически все основные виды зверьков показали положительную, хотя и недостоверную корреляционную связь относительной численности с урожаями семян ели в предыдущий год. Лишь в трех случаях (для обыкновенной и тёмной полёвок по учётам живоловками и средней бурозубки по учётам канавками) коэффициенты корреляции были отрицательными, и составляли соответственно —0,42, -0,38 и -0,11. Таким образом, это подтверждает известное мнение о значении семян ели как основного зимнего корма большинства мелких млекопитающих, включая насекомоядных. Как ещё один фактор среды была проанализирована возможная роль межвидовой конкуренции в регуляции численности животных. Из литературы известно, что в случае наличия подобных взаимоотношений между видами логарифмы их численности должны отрицательно коррелировать друг с другом (Уильямсон,1975; Надеев,Ердаков,1980). В нашем случае почти по всем методам учёта эти коэффициенты корреляции в парах близких видов были положительными. И хотя их уровень значимости был сравнительно невысок, можно говорить об отсутствии существенных конкурентных отношений.

Среди внутрипопуляционных механизмов регуляции численности нами рассмотрены демографическая структура и репродуктивные показатели. Демографический состав популяции был мало связан с уровнем её плотности. Наблюдалось лишь увеличение доли самок, причем, как молодых, так и половозрелых, на фазах роста и пика численности животных. Коэффициенты корреляции в большинстве случаев превышали +0,6 и были достоверны (Р<0,05). Для остальных демографических групп каких-либо отчётливых закономерностей выявить не удалось.

Влияние репродуктивных показателей было несколько более отчётливо. "5 рыжей полёвки, подверженной в районе исследований самым существенны! флуктуациям плотности популяции, отмечено возрастание дол] размножающихся самок с увеличением численности (коэффициент корреляци] по данным давилок составлял +0,98, Р<0,001). Для всех видов мелки; млекопитающих по мере роста популяции характерно снижение процент участвующих в размножении сеголетков. За исключением двух случае, (красная полевка по учётам давилками и малая бурозубка по учётам канавками коэффициенты корреляции доли размножающихся сеголетков с уровне! численности были отрицательными, колеблясь от -0,05 до -0,62.У грызуно отмечено взаимокомпенсирующее действие таких репродуктивны показателей, как доля размножающихся самок и размер выводка, чт стабилизировало численность популяции. У насекомоядных эт] характеристики изменялись параллельно, обеспечивая быстрое нарастание ] спады численности. По данным дисперсионного анализа наблюдалось меньше влияние уровня численности на размер выводка у доминирующих видо мелких млекопитающих - рыжей полёвки и обыкновенной бурозубю (показатель силы влияния г\х2 < 0,25), тогда как у остальных он был выш более чем вдвое.

В целом, в районе исследований роль авторегуляторных механизме регуляции численности популяций, особенно для европейских видов, невеликг Очевидно, следует согласиться с мнением Т.В.Кошкиной (1967) ] Э.В.Ивантера (1976)что, находясь на периферии своего ареала, они больш подвержены действию факторов внешней среды.

Глава 4. Стадиальное распределение мелких млекопитающих и ег связь с сукцессиями растительности.

В главе приведён анализ литературных данных о биотопическо: приуроченности основных видов мелких млекопитающих, являвшихс объектом наших исследований, а также факторов среды, влияющих на характе стациального распределения животных. Неоднозначность результата полученных в различных частях ареалов, на разных фазах колебани численности, а также вследствие различных подходов к описанщ местообитаний и оценке значения отдельных факторов среды для разны видов, приводит к необходимости применять интегрированные характеристик биотопов, наиболее полно отражающие условия существования животны (Пузаченко,1983; АШо,1981).

Подобными интегрирующими подходами могут служить использовани динамических особенностей растительного покрова, отражающих тенденци развития сообществ, а также ординационные схемы растительносп учитывающие всё многообразие физической среды, Наиболее удачно, на нш взгляд, оба этих подхода сочетаются в концепции С.М.Разумовского (1981). < одной стороны, разработанные им схемы сукцессии наиболее полн охватывают всё многообразие естественных растительных сообществ и и взаимных переходов. В то же время, используя растительность как индикато]

ига отражают положение сообщества в пространстве важнейших кологических координат - влажности и минерального богатства, а также [нтегрировано характеризуют уровень развития ценотической среды в сдельных ассоциациях. Наконец, классификация местообитаний на основе [инамики растительных сообществ позволяет уловить тенденции в изменен™ [аселения зверьков, прогнозировать их стациальное распределение при ¡ассмотрении других ботанико-географических районов. Конкретная схема укцессий, предложенная для района наших исследований, послужила нам |Сновой для классификации местообитаний мелких млекопитающих.

Далее в главе подробно анализируется стадиальная приуроченность 14 вдов мелких млекопитающих к конкретным растительным ассоциациям. 1редпочитаемость отдельных стаций характеризовали следующими юказателями: п - средняя многолетняя уловистость зверьков в данном [естообитании (особей на 100 ловушко-суток или на 10 канавко-суток); а -реднее квадратичное отклонение для этой многолетней средней (как арактеристика стабильности населения); х - коэффициент верности биотопу, ¡редложенный И.Н.Глотовым с соавторами (1978), и определяемый по юрмуле: Х= (М! - М2)/а2 ; где М| - средняя многолетняя уловистость вида в ;анном местообитании; М2 - средняя многолетняя уловистость вида в регионе; г2 - среднее квадратичное отклонение для многолетней средней в регионе. Для аждого из рассмотренных видов приведены таблицы значений этих гаказателей по результатам разных методов учёта. У массовых видов мелких шекопитающих выделены стации расселения, характеризующиеся гаксимальными показателями средней многолетней численности, и стации :ереживания, в которых население зверьков было наиболее устойчивым из ода в год. Общая картина приуроченности этих стаций к растительным ообществам, классифицированным на основе динамики биоценозов, риведена на рисунке 1.

Методом однофакторного дисперсионного анализа проведена оценка лияния типа местообитания, классифицированного по его месту в схеме укцессии растительности, на стациальное распределение животных. Как езультативный признак рассматривали величину уловистости зверьков, а как радации фактора - тип растительного сообщества, соответствующего пределённой стадии сукцессии. Показатель силы влияния (г]х2) рассчитывали о формуле: = Сх/Су ; где Сх - факториальная дисперсия а Су - общая исперсия признака (Плохинский,1970). Наибольшую чувствительность в воём распределении к положению сообщества в сукцессионной системе оказали самые массовые виды животных - лесные полёвки, обыкновенная и редняя бурозубки, лесная мышь. Значения данного показателя для этих видов о ряду методов были существенно выше (>0,25; Р<0,05) чем для остальных.

Поскольку мелкие млекопитающие в той или иной степени осваивают ольшинство имеющихся местообитаний, мы попытались оцепить степень вритопности отдельных видов. Для этой цели был использован индекс иотопического разнообразия Симпсона в относительном выражении, который южно рассматривать как ширину пространственной экологической ниши

(Шенброт,1986). Он выражается формулой Е =(1/п-£р(2)-Ю0%; где п - число местообитаний; ^ - доля удельных поимок вида в ¡-том типе местообитания. Анализ полученных результатов для массовых видов показал, что значения этого показателя для насекомоядных было заметно выше по сравнению с грызунами (> 58% и < 51% соответственно). На конкретных площадках наблюдалась отчётливая закономерность, что ширина пространственной ниши была тем больше, чем более благоприятен для вида общий растительный фон данного участка. В частности, для рыжей полёвки, лесной мыши и обыкновенной бурозубки его максимальные значения отмечены на площадках с преобладанием высокотравной растительности евтрофного ряда и мезосерий, а для красной полёвки и средней бурозубки на площадках "таёжного типа" с доминированием мохово-кустарничкового покрытия. В целом этот показатель достаточно чётко подтверждает общую картину стациальной приуроченности зверьков.

На основе результатов стациального распределения отдельных видов мелких млекопитающих была проанализирована вся сукцессионная система района исследований с точки зрения её использования животными. На рисунке 1 представлено графическое изображение наиболее предпочитаемых стаций большинства видов на схеме сукцессий.

Ксеросерия - ряд слабо освоен мелкими млекопитающими, регулярно встречаются лишь красная полёвка, лесная мышь и мышовка. Характеризуется крайней бедностью травянистого покрова, плохими защитными условиями и микроклиматом.

Олиготрофная гидросерия - аналогичная ксеросерии обеднённость субстрата в сочетании с переувлажнённостью ранних стадий создают неблагоприятные условия для зверьков. Лишь коренная ассоциация завершающей стадии ряда служит стацией расселения для единственного вида грызунов - красной полёвки.

Мезотрофная гидросерия. В ассоциациях этого ряда отмечены стации большинства функциональных групп животных: насекомоядных (средняя и крошечная бурозубки), мышей (лесная), полёвок (красная). Следует отметить, что для средней бурозубки и красной полёвки ассоциации демутационного комплекса служат стациями переживания. Не представлены в этом ряду лишь типичные зеленояды - серые полёвки.

Евтрофная гидросерия - один из самых богатых рядов сукцессии по числу видов мелких млекопитающих, имеющих здесь стации переживания и расселения. Всего отмечено 4 вида насекомоядных (крот, куторг обыкновенная, обыкновенная и малая бурозубки), 2 вида мышей (мышь-малютка и полевая мышь), 3 вида полёвок (рыжая лесная, обыкновенная и тёмная).

Аллювиальная мезосерия. Как и в евтрофной гидросерии здесь отмечены стации 9 видов зверьков. Это 3 вида насекомоядных (крот, кутора обыкновенная бурозубка), 3 вида мышей (лесная, полевая и мышь-малютка) две полёвки (рыжая и обыкновенная) и лесная мышовка. В целом богатство

— Спфаоерсжяти

- Сгкмрссюнм та Тмшлолмм

рп Лямяшм об Обмеююеявдб^ба ом Амшаишь Ol Овммжншаойпа

Кротобшюавшй (б Кражею öffojffcj сб <№кп6удобка лм Леомишь ку Купрао&ккмни мб Мавбйквубв MJ Ишвшшш ка Крюм палее 1Ш Н>т титл

------1

мл

Рис* 1

Наиболее предпочитаемые стации некоторых видов мелких млекопитающих в связи со схемой сукцессии растительности.

травянистого яруса придаёт этим сообществам неморальный облик, аналогичный евтрофному ряду, и обеспечивает сходство населения животных.

'Демутационный комплекс климакса. Большое разнообразие условий существования определяет наличие на разных стадиях самых несходных видов. ! Например, среди насекомоядных, с одной стороны, это обыкновенная и малая и, в то же время, средняя и крошечная бурозубки. По той же причине ни для одного из встречающихся здесь 8 видов демутационный комплекс климакса целиком не являлся предпочитаемым местообитанием. Тем не менее, его отдельные стадии представляли собой именно стации переживания некоторых видов. Мы объясняем это высоким развитием ценотической среды в : климаксных сообществах, обеспечивающим наиболее стабильные условия ■существования. В частности, амплитуда суточных колебаний температуры , составляла здесь всего 7,3°С, а влажности - 33,3%, что было достоверно меньше чем. в других местообитаниях.

Как показал дисперсионный анализ, влияние типа местообитания, выделенного на основе динамической классификации растительности, на ряд характеристик ценотической среды ( высоту снежного покрова, суточные амплитуды температуры и влажности воздуха) было в высшей степени достоверно (Р<0,001) хотя и сравнительно невелико. Вероятно, что через действие этих факторов в значительной степени осуществляется интегрированное влияние типа местообитания на обилие отдельных видов мелких млекопитающих.

В одном из рядов сукцессии (мезотрофной гидросерии), наиболее полно представленном в учётах последовательными стадиями, нам удалось проследить тенденции в смене одних видов зверьков другими. Коэффициенты ранговой корреляции относительной численности с уровнем развития этих сообществ были положительными для европейских видов (рыжей полёвки и обыкновенной бурозубки - +0,49 и +0,60 соответственно) и отрицательными для сибирских видов (красной полёвки и средней бурозубки - -0,55 и -0,20 соответственно). Это достаточно определённо говорит о смене сибирской фауны на европейскую в ходе развития сообществ в этом ряду сукцессии.

Глава 5. Территориальные взаимоотношения мелких млекопитающих в связи с особенностями растительного покрова.

Помимо непосредственных показателей численности и её вариабельности, как характеристик предпочитаемости отдельных местообитаний, мы попытались посмотреть, как некоторые показатели территориальности связаны с типом местообитания, выделенным на основе динамики биоценозов. Был проанализирован характер поимок зверьков в давилки на трёх стационарных площадках. Установлено, что каждый вид имел специфический тип пространственного распределения в зависимости от конкретных условий. Для оценки характера распределения мы использовали индекс Мориситы и достоверность его отличия от 1 (Мопз11а,1959). Для рыжей полёвки во всех

местообитаниях распределение было достоверно агрегированным. У остальных массовых видов мелких млекопитающих - либо агрегированным, либо случайным. Ни разу не отмечено лишь равномерное распределение.

Важнейшей характеристикой территориальности животных является площадь их индивидуальных участков. Результаты, полученные нами по видовым и демографическим различиям этих показателей были следующими. У всех исследованных видов участки самцов почти вдвое превосходили участки самок, а у подловозрелых особей значительно больше, чем у молодых. Для лесных полёвок наблюдалась чёткая отрицательная связь площади индивидуального участка с уровнем численности (у рыжей полёвки коэффициент корреляции составлял -0,12, а у красной - -0,75 (Р<0,05)). Наконец, отмечено достоверное уменьшение средних размеров участка обитания с возрастанием степени зеленоядности вида. Это наблюдалось в ряду: лесная мышь - красная полёвка - рыжая полёвка - тёмная полёвка. За исключением сравнительных площадей участков лесной мыши с лесными полёвками различия были высокодостоверны (Р<0,01).

Биотопические различия этого показателя представлены на рисунке 2.

Для рыжей полёвки они были невелики, однако для красной полёвки и лесной мыши отмечена тенденция к возрастанию средних размеров участка в связи со степенью неблагоприятствования условий существования. Дисперсионный анализ этих данных показал, что влияние типа местообитания, выделенного на основе динамики растительности, на размер индивидуального участка падает со степенью эвритопности вида и минимально для повсеместно встречающейся рыжей полёвки.

Ещё один показатель территориальности, рассмотренный нами - степень нагрузки оседлых особей на территорию, выражающаяся как отношение суммарной площади участков обитания вида, полученных за одну учётную сессию, к общему размеру площадки. Он косвенно характеризует степень перекрывания индивидуальных участков. Значения этого показателя в оптимальных местообитаниях были в 2-3 раза выше, чем в остальных. Для рыжей полёвки таковыми являлись площадки с неморальным типом растительности, а для красной - "таёжные" площадки.

Общие закономерности стациальной предпочитаемости животных подтверждались и выживаемостью зверьков, т.е. преемственностью населения от сезона к сезону на площадках мечения. Рыжие полёвки, помеченные в предыдущий год, трижды отмечались только на площадке №3 с евтрофным и климаксным фоном в растительном покрове, при этом их доля составляла от 1 до 10% населения.У лесной мыши и обыкновенной полёвки - дважды только на площадке №6, богатой высокотравьем, принадлежащим ассоциациям евтрофного ряда и мезосериям (от 3 до 17% всего населения).

Рисунок 2. Средние за все годы размеры индивидуальных участков грызунов (в м2) на разных площадках.

Выводы.

1. Популяции основных видов мелких млекопитающих в районе исследований принадлежат к типу нецикличных и не имеют постоянных временных промежутков в чередовании лет пиков и депрессий численности.

2. Численность зверьков определяется комбинированным действием ряда абиотических, ценотических и внутрипопуляционных факторов. Установлено положительное влияние глубокого рыхлого снежного покрова и предшествующих урожаев семян ели. Не обнаружено отрицательного влияния плотности близких видов друг на друга, что говорит об отсутствии существенного значения конкурентных взаимоотношений. Не отмечено закономерностей в изменении демографической структуры популяций в связи с флуктуациями численности. Из репродуктивных показателей наиболее заметно проявилась отрицательная связь доли размножающихся сеголетков с уровнем численности. У грызунов роль авторегуляторных механизмов несколько выше, чем у насекомоядных, а у второстепенных видов больше чем у многочисленных, которые вероятно более подвержены действию факторов внешней среды.

3. Для наиболее массовых видов мелких млекопитающих установлены стации переживания, характеризующиеся высокой устойчивостью населения, и стации расселения, в которых численность достигает максимальных показателей в отдельные годы. Для близких видов (таких как рыжая и красная полёвки, обыкновенная и средняя бурозубки) эти стации расходятся по разным сукцессионным рядам растительности наиболее отвечающим их требованиям к среде.

4. Самые обедненные в отношении растительности ряды сукцессии -олиготрофная гидросерия и ксеросерия, являются и самыми бедными в плане населения мелких млекопитающих (всего 1 и 3 вида соответственно). Мезотрофный ряд занимает промежуточное положение - из возможных жизненных форм в нём не представлены лишь зеленоядные полёвки рода МюгоШб. Наиболее разнообразно население евтрофной гидросерии и аллювиальной мезосерии (всего 9 видов зверьков). Почти не уступает им и демутационный комплекс климакса (8 видов). Причём для самых разнообразных , по типу питания видов зверьков отдельные ассоциации этого комплекса служили стациями переживания. В значительной степени это обусловлено высоким уровнем развития ценотической среды, обеспечивающим наиболее стабильные условия существования.

5. В ходе развития растительных сообществ от ранних стадий мезотрофного ряда к климаксным ассоциациям наблюдается смена доминирования видов сибирской фауны (красная полёвка, средняя бурозубка) европейскими видами (рыжая полёвка, обыкновенная бурозубка).

6. Наиболее массовый в районе исследований вид мелких млекопитающих -рыжая полёвка, во всех типах местообитаний имела агрегированный тип пространственного распределения. У всех остальных видов в зависимости от конкретных условий оно было либо агрегированным либо случайным. Не отмечен лишь равномерный характер распределения.

7. Установлено что влияние типа местообитания, выделенного на основе динамики растительности, на размеры индивидуального участка мелких млекопитающих снижается с увеличением степени эвритопности вида. Для красной полёвки и лесной мыши отмечено увеличение средних размеров участка обитания на территориях с неблагоприятным растительным фоном.

8. Показано что максимальное значение перекрывания индивидуальных участков и выживаемость особей от сезона к сезону наблюдается на участках с преобладанием наиболее благоприятных для вида растительных сообществ.

Список публикаций по теме диссертации.

1. Попов И.Ю. Некоторые особенности стациального распределения мелких млекопитающих в связи с растительной сукцессией в Подмосковье // Грызуны. Материалы 5-го Всес. совещ., Саратов. М.: Наука.1980. С. 367-368.

2. Попов И.Ю. Стациальное распределение двух видов лесных полёвок и его связь с динамикой растительного покрова в Костромской области // Грызуны. Материалы 6-го Всес. совещ..Ленинград. Л.: Наука. 1983. С.427-429.

3. Шварц Е.А.,Попов И.Ю. Структура населения мышевидных грызунов хвойно-широколиственных и таёжных лесов Европейской части СССР и особенности её формирования // Грызуны. Материалы 6-го Всес. совещ.,Ленинград. Л.: Наука. 1983. С.32-35.

4. Шварц Е.А.,Чернышев Н.В., Попов И.Ю., Жигарев И.А. Роль землероек в ельниках-кисличниках таёжного типа на Валдае // Вид и его продуктивность в ареале. 4.1. Млекопитающие (насекомоядные, грызуны). Материалы 4-го Всес. совещ.. Свердловск: 1984. С.81-82.

5. Чернышев Н.В., Попов И.Ю., Шварц Е.А. Динамика численности, стациальное распределение мелких млекопитающих на Валдае и факторы, их определяющие // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С.100-125.

6. Попов И.Ю. Опыт использования динамической классификации растительности для описания местообитаний мелких млекопитающих // Биол. науки, 1986. №3. С.33-42

7. Попов И.Ю., Софронов В.М. Материалы по динамике численности и стациальному распределению некоторых видов мелких млекопитающих в связи сукцессиями растительности на территории Костромской станции // Тез. докл 4 съезда ВТО. Т.1. М.: 1986. С.319-320.

8. Чернышев Н.В., Шварц Е.А., Жигарев И.А., Попов И.Ю. Материалы к характеристике роли мелких млекопитающих в ельниках-кисличниках Валдая // Структура и функционирование экосистем Южной тайги. М.: 1986. С.269-285.

9. Шварц Е.А., Чернышев Н.В., Попов И.Ю. Оценка роли землероек бурозубок в ельниках-кисличниках Валдая // Изуч. воздействия биот. и абиот. факторов на флору и фауну СССР. Докл.МОИП, 1984. Зоол. и бот.. М.: 1986. С.82-85.

10. Попов И.Ю. Динамика населения мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительности Ветлужского ботанико-географического района // Новые аспекты исслед. биол. флоры и фауны СССР. Докл.МОИП, 1986. Зоол. и бот.. М.: 1988. С49-53.

11. Попов И.Ю. Использование микроместообитаний двумя видами лесных полёвок по учётам на стационарных площадках // Грызуны. Тезисы докл. 7-го Всес. совещ. Нальчик,1988, Т.П. Свердловск: 1988. С.131-132.

12. Попов И.Ю. Динамика населения мелких млекопитающих в сосновых лесах Костромской области // 5 съезд ВТО. Тезисы докладов. Т.П. М.: 1990. С.193-194.

13. Попов И.Ю. Динамика населения мелких млекопитающих Ветлужского ботанико-географического района и некоторые факторы, влияющие на неё // Структура и динамика экосистем южнотаёжного Заволжья. М.: 1989. С. 160185.

14. Попов И.Ю. Распределение мелких млекопитающих на стационарных площадках в зависимости от динамики растительного покрова // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука. 1990. С.42-64.

15. Попов И.Ю. Население бурозубок на участке соснового леса в Костромской области // Тезисы 1 Всес. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих.Новосибирск,1992. М.: 1992. С.142-144.

16. Shvarts Е.Л., Chernyshev N.V., Popov I.Yu.Do shrews have an impact on soil invertebrates in Eurasian forests // Ecoscience. 1997.4(2). P.l58-162.

17. Попов И.Ю. Многолетние изменения численности мелких млекопитающих на постоянных площадках // Материал международного совещания. Пущино-на-Оке. 1998. В печати.

18. Попов И.Ю. Современное состояние фауны и динамика численности мелких млекопитающих Приветлужья И Зоол. журнал. 1999. В печати.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попов, Игорь Юрьевич, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н.Северцова

На правах рукописи УДК 591.557.553:577.4

Попов Игорь Юрьевич

Структура и динамика населения мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительности в Европейской южной тайге.

Специальность 03.0016

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: академик, доктор биологических наук, профессор Е.Е.Сыроечковский

Москва- 1998 , '

Ч, ^ "

V1 •

Содержание

Стр.

Введение........................................................................................4

Глава 1. Описание района работ..................................................7

Глава 2. Методики и материалы..................................................13

Глава 3. Многолетняя динамика численности и демографиче- 17 ские показатели популяций мелких млекопитающих и их связь с некоторыми факторами среды.........

3.1. Общие представления о динамике численности (литератур- 17 ный обзор).........................................

3.2. Многолетние колебания численности мелких млекопитаю- 19 щих в районе исследований.........................

3.3. Связь динамики численности животных с некоторыми 26 факторами среды.....................................

3.4. Внутрипопуляционные механизмы регуляции численности 30 животных...........................................

3.5. Заключение....................................................................................35

Глава 4. Стадиальное распределение мелких млекопитающих 37 и его связь с сукцессиями растительности.........

4.1. Литературный обзор биотопической приуроченности мел- 37 ких млекопитающих, факторов среды её определяющих, и методических подходов к её изучению...................

4.2. Стадиальная приуроченность отдельных видов мелких мле- 49 копитающих в связи с динамикой растительного покрова. . .

4.3. Характер использования мелкими млекопитающими всего 74 многообразия растительных сообществ в связи с динамикой биоценозов ..........................................

4.4. Заключение....................................................................................81

Глава 5. Территориальные взаимоотношения мелких млеко- 84 питающих в связи с особенностями растительного покрова.......................................

5.1. Пространственное распределение животных на стационар- 84 ных площадках (материалы разовых поимок зверьков)......

5.2. Особенности использования территории мелкими млекопи- 94 тающими в зависимости от характера растительного покрова (материалы мечения и повторных отловов).............

5.2.а. Литературный обзор территориальных связей мелких мле- 94 копитающих.........................................

5.2.6. Анализ материалов мечения и повторных отловов мелких 99

млекопитающих......................................

5.3. Заключение.......................................... 111

Выводы.............................................. 114

Литература........................................... 116

Приложение. Основные представления о сукцессиях расти- 133

тельного покрова и его особенности в районе исследований. .

Структура и динамика населения мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительности в Европейской южной тайге.

Введение.

Решение проблем рационального природопользования невозможно без знания принципов организации и закономерностей функционирования биоценозов. Крайне важным представляется изучение взаимного влияния отдельных компонентов экосистем, поскольку через его реализуется нормальное функционирование сообществ. В ходе этих взаимодействий изменяются условия существования организмов, что ведёт к заменам их на другие и, в конечном счёте, к сменам биоценозов (Кашкаров, 1933; 1945; Одум,1975). Такие эндогенные смены сообществ (сукцессии) представляют собой всеобщий биогеоценотический процесс, и знание их закономерностей имеет огромную прогностическую ценность в решении как теоретических, так и практических задач экологии.

Мелкие млекопитающие - сборная в таксономическом отношении группа животных, объединяющая представителей мышевидных грызунов и мелких насекомоядных, представляют собой важнейший биоценотический компонент, оказывающий существенное влияние на динамику сообществ (в частности путём отчуждения первичной продукции, переноса семян, роющей деятельности, изъятия функциональных групп беспозвоночных и т.п.). Кроме того, обладая достаточно высокой изменчивой численностью, видовым разнообразием, избирательностью стациального распределения, они могут служить удобным модельным объектом, выступающим как индикатор сукцессионных смен растительности, а также внешних нарушений биоценозов. Тем не менее, исследования изменений в населении мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительного покрова остаются сравнительно немногочисленными. В большинстве случаев они ограничиваются анализом лишь нескольких стадий, чаще всего вторичной сукцессии (например: вырубка - молодняк - коренной лес). Вне поля зрения остаётся парцеллярная и генетическая неоднородность этих сообществ, а также всё многообразие динамических процессов в конкретном районе.

Необходимость как-то проранжировать значительное разнообразие местообитаний мелких млекопитающих для объяснения закономерностей их биотопического распределения и причин изменений в населении животных, диктует применение исследователями различных ординационных схем растительности для классификации их стаций обитания. В качестве таких схем использовались эдафическая сетка В.С.Погребняка - Д.В.Воробьёва в сочетании с экологическими крестами В.Н.Сукачёва (Губарь,1974), экологические шкалы Л.Г.Раменского (Шефтель,1985;1990; Козленко,1987). Однако недостаточное внимание к динамическим процессам в биоценозах, интегрировано отражающим изменения це-нотической среды, обусловливает ограниченную прогностическую ценность чисто ординационных подходов к изучению населения животных. Классификации местообитаний на основе сукцессионной динамики растительных сообществ дают возможность восполнить этот пробел.

Широкие стационарные наблюдения за населением мелких млекопитающих на всех фазах колебаний численности, с учётом разнообразия динамики биоценозов, позволяют выяснить закономерности стациального распределения животных, экстраполировать его характер на другие регионы с аналогичным набором сукцессионных рядов и стадий, а также прогнозировать его изменения в ходе конкретных смен растительности. Приветлужье, район, где проводилась наша

работа, охвачено зоологическими исследованиями довольно слабо, однако оно представляет значительный интерес по причине широкого сочетания здесь видов сибирской и европейской фауны, а также сравнительно невысокой антропогенной нарушенности, что придаёт ему эталонное значение.

Основной целью работы было исследование того, как многообразие сукцес-сионных смен растительности в конкретном районе, представляющее собой единую динамическую систему биоценозов, отражается на населении мелких млекопитающих. Для достижения этой цели были определены следующие конкретные задачи.

1. На основе использования различных методов учёта выяснить характер динамики популяций основных видов мелких млекопитающих и её особенности в конкретных местообитаниях.

2. Проанализировать значение некоторых факторов среды, а также внутрипопуляционных характеристик в регулировании колебаний численности животных.

3. Исследовать предпочитаемость отдельными видами зверьков различных типов местообитаний, выделенных на основе динамической классификации растительности.

4. Рассмотреть заполненность отдельных рядов и стадий сукцессии фитоценозов различными видами и функциональными группами мелких млекопитающих.

5. Исследовать зависимость показателей территориальности и характера пространственного распределения зверьков от сукцессионного положения местообитания.

6. Выяснить направленность изменений населения животных в ходе смен растительности в некоторых рядах сукцессии.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые проведён анализ ста-циальной предпочитаемости мелких млекопитающих с точки зрения положения местообитания в динамической системе биоценозов. Многообразие растительного покрова района исследований представлено не как случайный набор сообществ, а в виде ряда последовательно сменяющих друг друга стадий и рядов сукцессии, различающихся исходной неоднородностью условий. Впервые как показатели предпочитаемости мелкими млекопитающими отдельных типов местообитаний рассмотрены: стабильность населения, характер пространственного распределения, особенности использования территории. Получены данные по тенденциям в изменении этих показателей для отдельных видов в ходе динамики растительности. Впервые проведён анализ сукцессионной системы конкретного региона, охватывающей всё биотопическое разнообразие естественных смен сообществ, с точки зрения её освоенности различными функциональными группами мелких млекопитающих. Показаны различия между отдельными рядами динамики сообществ в отношении видового разнообразия зверьков, имевших в них стации переживания и расселения. На основе использования различных методов учёта впервые рассмотрены конкретные особенности динамики численности мелких млекопитающих в локальных местообитаниях. Продемонстрирована роль некоторых факторов ценотической среды, изменяющихся в процессе развития растительности, в динамике численности и структуре населения мелких грызунов и насекомоядных.

Практическое значение работы. Выявленные закономерности стациального распределения мелких млекопитающих в связи с динамикой растительного по-

крова позволяют прогнозировать изменения населения животных в ходе естественных и антропогенных смен растительных сообществ, что весьма существенно ввиду большого биоценотического и эпизоотического значения этой группы млекопитающих. Анализ особенностей использования зверьками отдельных рядов и стадий сукцессии фитоценозов даёт возможность предполагать наличие в сходных растительных сообществах других регионов аналогичных жизненных форм, поскольку совпадает их функциональная роль в динамике биоценозов. Результаты исследований могут быть использованы в лесном хозяйстве для прогнозирования влияния мелких млекопитающих на разных стадиях лесовозобновления. Некоторые материалы работы были использованы Мантуровским лесничеством для оценки воздействия обработки дибутиловым эфиром посадок сосны на население животных. Данные по многолетней динамике численности мелких млекопитающих могут быть использованы в целях долгосрочного мониторинга.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были доложены на VI (Ленинград, 1984) и VII (Нальчик, 1988) Всесоюзных совещаниях по грызунам; IV,V,VI съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986; 1990; 1995 гг.); на Всесоюзном совещании по динамике популяций млекопитающих (Саратов,1991); на заседании секции биогеоценологии МОИП (февраль, 1986); на Международном совещании "Анализ многолетних рядов наблюдений и компьютеризация "Летописи природы" в гос. заповедниках и нац. парках" (Пущино на Оке, 1997); на объединённом коллоквиуме лаборатории Экологических основ охраны экосистем и управления популяциями животных, ИПЭЭ РАН (1989,1992,1998).

По теме диссертации опубликовано 16 работ, 2 находится в печати.

Глава 1. Описание района работ.

Территория, на которой проводили исследования, расположена в Мантуров-ском (окрестности с.Угоры и с.Леонтьево) и Макарьевском (окрестности п.Выгорки) районах Костромской области ( 58°10' с.ш., 44°20'в.д.) и охватывает оба берега р.Унжи - левого притока р.Волги. Согласно физико-географическому районированию она относится к Ветлужско-Унженской провинции лесной зоны Русской равнины (Физико-географическое районирование Нечерноземного Центра, 1963; Физико-географическое районирование СССР,1968).

Климат района в целом можно охарактеризовать как умеренно континентальный со сравнительно тёплым летом и довольно суровой зимой. Средние годовые температуры - +2°- +3°С. Средние температуры января - -12° - -13°С, июля - +18° - +19°С, абсолютный минимум -44° - -46°С, максимум - +34° - +36°С. Переход к отрицательным среднесуточным температурам происходит 26 -31 октября, к положительным - 4-6 апреля. Общегодовое количество осадков - 540 -600 мм, причём до 60% их выпадает в тёплый период. Снежный период продолжается 180-220 дней (в среднем с начала ноября до конца апреля). Переходу к зиме предшествует "предзимье" - период с частыми сменами морозных дней оттепелями и неоднократным сходом снега. Максимальная высота снежного покрова - 55 - 65 см., наблюдается во второй половине марта. Почва промерзает за это время на глубину до 1 метра. Весна довольно ранняя, но часты возвраты холодов, и заморозки продолжаются до конца мая, причём падение температур в утренние часы достигает иногда -5° и сопровождается холодными росами. Продолжительность вегетационного периода около 165 дней, безморозного « 120 дней, однако, первые заморозки отмечаются уже в конце августа. Преимущественное направление ветров в году - юго-западное. В течение большей части года преобладает циклоническая деятельность атмосферы. ( Мотовилов, Кабанов,1955; Агроклиматический справочник по Костромской области,1961; Физико-географическое районирование Нечернозёмного Центра, 1963; Справочник по климату СССР, 1964; Физико-географическое районирование СССР, 1968).

В отношении геоморфологического строения и рельефа района исследований можно сказать следующее. Территория полностью покрывалась Днепровским оледенением. В основе четвертичного покрова - мезозойские отложения мощностью до 250 м. Постелью четвертичных отложений служат в основном пески, песчаники, глины и алевролиты с прослойками горючих сланцев. Маломощная морена, перекрытая безвалунными суглинками, выходит на поверхность лишь на севере провинции и островами в центральной части. Большая часть покрыта флювиогляциальными и древнеаллювиальными, преимущественно песчаными отложениями. Плоский или слабоволнистый рельеф представляет собой типичную аллювиально-зандровую равнину, с абсолютными отметками междуречий не превышающими 150 м. Долина р.Унжи с резковыраженной асимметрией: правый берег высокий, изрезанный лощинами, левый - пологий, слаботерра-сированный. ( Геоморфологическое районирование СССР, 1947; Физико-географическое районирование Нечернозёмного Центра, 1963; Физико-географическое районирование СССР, 1968; Васильевская, 1989).

По характеру почвенного покрова наблюдается некоторое различие левого и правого берегов р.Унжи. Правобережная часть относится к Нейско-Унженскому зандровому району Ветлужско-Унженской провинции. Здесь преобладают дерново-средне- и сильно-подзолистые песчаные и супесчаные, а также торфяно-подзолисто-глеевые почвы, формирующиеся на двучленном наносе - флювиог-

ляциальных песках, подстилаемых моренными суглинками. Равнинность рельефа, высокое подстилание суглинистой мореной и юрскими глинами приводит к сильному заболачиванию территории. Левобережная часть принадлежит Манту-ровскому болотному району Ветлужско-Унженской провинции. На этой территории господствуют песчаные торфяно-подзолисто-глеевые, дерново-подзолисто-глеевые и болотно-подзолистые песчаные почвы на флювиогляци-альных отложениях. Низменность слабо дренирована, в связи с постройкой Горьковского водохранилища заболоченность её постепенно возрастает. Лесные пожары, сплошные, сильно захламлённые вырубки также существенно усугубляют заболачивание. (Физико-географическое районирование Нечерноземного Центра, 1963; Васильевская, 1989).

По типу преобладающей растительности район исследований относится к южной части подзоны Европейской южной тайги (Растительный покров СССР, 1956). Эта принадлежность определяется отсутствием значительных площадей занятых широколиственными древесными породами, в первую очередь дуба черешчатого {Quercus robur), а также наличием типичных таёжных видов хвойных - пихты (Abies sibirica) и лиственницы {Larix sibirica) (Растительность Европейской части СССР, 1980). Почвы лёгкого механического состава определяют широкое распространение сосновых, сосново-еловых и еловых лесов с примесями пихты и широколиственных пород. Однако, в силу интенсивной хозяйственной деятельности человека за последние 50 лет, основные площади покрыты вторичными мелколиственными и смешанными хвойно-мелколиственными лесами (Мотовилов,Кабанов, 1955;Белозеров, 1968;Физико-географическое районирование СССР, 1968). В соответствии с типологией предложенной Г.Ф.Морозовым (1930) и разработанной В.В.Алёхиным (1951) и другими авторами (Растительность Европейской части СССР, 1980) на описываемой территории выделяются следующие основные типы леса.

Ельник-кисличник. Как и в других типах ельников в древесном ярусе доминирует ель сибирская (Picea obovata) и её переходные формы к ели европейской {Picea abies). Сомкнутость крон - 0,7-0,8, средняя высота ели в первом подъярусе - 25-27 м., преобладающий класс бонитета - П(Растительность Европейской части С