Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
СТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОПЛАНКТОНА РЫБОВОДНЫХ ПРУДОВ
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "СТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОПЛАНКТОНА РЫБОВОДНЫХ ПРУДОВ"

Нооковоклй ордена Левена, ордена Трудового Красного Зн&ме! Государственный унлверсатет ш.М.В.1омонооова

Я - 2ЧЯЪЬ

На поаваг тгвоваса

ЦЛРУЛЬСКАЯ Занамда Иоаевва

СТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОПЛАНКТОН* РЫБОВОДНЫХ ПРУДОВ (03.00-18)- гидробиология

Автореферат дисоерташш на сояоканнв ученой степени кандидата биологических наук

Носова, 1974

Московский ордена Леня на, ордена Трудового Красного Знаке ея Гос7дарсювшвЖ унадвревгег *ы.11.В. Ломоносова

Жлвавй$-вв$2вя

ЦИРУДЬСНжЯ Зяяаяда Ясаевш СТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОПЛАНКТОНА

мбоводш! ПРта® (03»00Л8)~ гйдроваодоп

' ■ Аз»

Автореферм яюоврсаши ва оояаканлв ученой агвпеня хавящдвтаблдагячеасах на^ж

Йосхаа, 1974

Работа шполнена во Всесоюр'юм научно-исследовательском институте прудового рыбного хозяйства (ВНИИПРХ).

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент М.М.ТЕЖГШНКО.

Офичкальные оппоненты: X, Доктор биологических наук, профессор А.С.Константинов' -2. Доктор биологических науя Н.Н.Смирнов

Ведущее учреяденяе - Белорусский государственный университет

Автореферат разослан * " _;_ 1974 г.

Зада та состоятся * " _1974 г. в 15 ч

на заседании секционного Ученого Совета по ботанике отделения общей биология биологического факультета МГУ.

Отзывы на автореферат проси« направлять по адресу: Москва, 117234, Ленинские гори, МГУ, Биологический факультет, Ученый Совет отделения общей биологии.

С диссертацией молено рзнакопиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Учешй секретарь Совета

Н,С .Александрова

XXIУ ^ съезд КПСС поставил перед рыбной промышленностью задачу в течение девятой пятилетки увеличить производство палевой рыбной продукпн не -енее, чем на 4У£, а рыбы в государственных прудовых хозяйствах - в ¿,7 раза. ■

Рыбная продукция - конечная продукция водоема- завяеят от многих регулируемых и нерегулируеьих, биотических и абиотических факторов."

Автогрофные организмы, как первичное звено в трофической цепи являются краеугольным камнем любой , экодогической систем, в том числе и водной. Неттря на то, что иакроэлеменгарный химический состав водорослей сходен (Винберг, 1960; Ьарашкоа, 1£о2),". продуктивность их в одних и тех же условиях может су- : щественно отличаться, а биологическая значимость вида ды' последующих -звеньев трофической ценя быть прямо противоположной.

Усиленная интенсификация рыбоводного процесса в последние годы часто приводит к неиндшфяцированныц жаберным заболеваниям у рыб и резкому ухудшение качества'вода..'■'

В связи с вышесказанным, изучение закономерностей смеш руководящих видов:в фитопланктоне,'есоЗе1шосте*1развития от-, дельных водорослей, механизмов их взаимоотношение и поиски индикаторных Форм приобретают определящее значение при установлении возможностей водоема, как поставщика белковой, преимущественно рыбной продукции.

Имеете с тем детальное исследование фитопланктона интенсивно эксплуатируемых рыбоводных прудов практически не проводилось. В литературе имеются работы лишь флористического, описательного характера. .

шёодд и квтодач

Материал собирала а обрабатывала в течение 1966-1972 гг. OcHOiiffiiua объектами в с следования слугила рыбоводные прут с карпоы а поликультурой карпа а раста телыгоядных рыб (белый аыур, пестрый толстолобик), Пруда расположены на терряторя2 Центральной а.ссперамен1.1льной базы ВНИИЦРХ Московской обл. -Обработано 460 проб фитогланктопа аз 24 прудов a 3,5 тис. проб из лабораторных эксаеряиевтов с водорослями. Сделано свы-ие ;;500 хдь'лческах анализов а электрометрических азмеренай. ьгедневно в течеше сезона планкто ноч ерпате леи Оа'таласа отба-ралл пробы Фитопланктона. Среднею пробу аз пяти точек водоеиа фиксировала аздяш фиксатором, отстаивали в течение десяти дней л просчитывала, как а водоросли в лабораторных экспериментах, а кож1аыяроваинной камере Нажотта (Эрман, 1971). Баоиао-су определяли счетно-обьеащш методом.

Некоторые выделенные ип прудов вида водорослей вирадавшш в лзжалостате яря освещенности 1,5-5,5 клк на средах Праха,Бе-кекс, Чу-10, í/айерса а сбалансарованной й 3 (среда Ташя с úó-чезавой). Разина уровня освещенности создавала ламцаиа ЛДС-IOQ,л

, V/ .

л ДРЛ-50. эксперименты проводали, в 3-6 иовторностях. Пробы ¿r-.V бдраля I раз в 3 дня с добавлением соствегствувдей порода среда.

ü прудовой воде, се стоне а кулыурадышх средах водорослей у станов ллв-лл содержание органических веществ по бахроыатной (Кузнецов, ¿945) д иер^анганатной (Поляков, 1950) окисляемос-ти, гидроляэуешх углеводов (0стале ¿л, 1964), "сырого аира" (Зятюк, 1932), белка ( Price, 1965), золы {Ерников и др.,1963), 4^нолов ( Pesor et Bartos, 1957), хлорофцллов ( Report oí SCOH UNESCO working eroup v -)?, 1964), к&ротаноадов а Флкобала-HOB (Bourhis, 1965), На 0Ф-4А снимала спектры в ультрафаоле—

товой к вбдиыой области. Определяла' рН и еН на переносно« ППЫ-ОЗЬЯ, электропроводность - на реохордам» «ootj Р-38, - 'J При обработке материалов аслользовали катода математической статистики (Урбах, 1964; Крылов, 1963).

РЕЗУЛЬТАТУ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Фитопланктон и способ эксплуатации прудов

Исследовали фитопланктон прудов с монокультурой карпа к полякультуроа его с растительноядными рыбаки (белый амур, пестрый толстолобик). Контролем служили пруда с однократной посадкой белого амура. Ллотносгь посадки рыба в прудах бшг различной. Установлено, что в течение одного периода видовой состав фитопланктона в прудах с различным способом эксплуатация прак-тячески одинаков? Сохраняется сезонная динамика ведуадх типов водорослей. Подвергается изменению только численность водорослей в пределах отдельных дедов и суммарная биомасса фитопланктона.

Обработка первичного материала с помощью критерия Фишера 2 модификации Крылова позволялавыяснить, что вида, в ходя аде в состав фитопланктона исследованных прудов, предстаилгот единое сообщество, в котором она взаимно сопряжены по времени и месту обитания. Исключение составили: АпаЬаепа spiroides -форма, нехарактерная для наших прудов, Lambertia oeallata, появляющаяся в планктоне в результате роц^ей деятельность карпа, г Pediaatrum tetras, зону обитания которого вам не удалось выяснять. Мы считала, что вид присутствует в пробе, если его биомасса была не меньше 0,1 ur/л л составляла минимум 1% биомасса фитопланктона. Это значительно сократило истинное количество видов.

¿'езульгаян обработки представлены'в табл.1.

'tuffjini» 1

PodfiiïBH'ii'cii нек;т ¡w лрул-вогч Jtuc.jrwr..ип

V ! 2 i и 5 € 7 i 3 10 H i¿ {Ъ h IS

Ъ ii7 tí

!iâ

m

. bu/l.0í"jí;nn

S jf.'M. 'il 'L .ipitiltiA,

Callóte£tii ip sp jiiiQitiav.i'x Sp sp JTai'tcutü SP 0$c<£latona pcanctonîCQ. jtn.ïi№iâ. - bpiioititS Ánabatmx ätauezcns S~en£G'e$frtv3 Qcwninatus Scene les/nxs umdzicauda çctntdt&mitè öuuoätus P&diastzutn. uûpUx rediasiaiun. ЫТгаь -Coetastsam. яйсгорогит. Jui4ùt<i0iicsmur angustus JbiKtstza¿i.i-y<iis pítüda-nita Лпк vJa

С. . ... ^

jit zû ¡"г: i/. •

yfi'.-uZii;> tn irtibujLtt. '4W

»23 Ч ЬЬ7 89 lf'ni?niMb It ffft'nfc;1 ¿i ' ¡Lfó í ? ¿tt'ffiH П кши51Ю£л>£

> AA'lïl ilT'm A" A A i ......¡РАЛ*! П

Î.AÀAAAAAAAAA A A «A AAA

It U U к A AAA н «I

M AAA A A A A A A A A AA A AA

At A A A A A A A A A I

A A AAA A A A A A A

A A A A A A A .................................................

AA AA А А А А А А ЛАлЛААЛЛЛЛ А АЛААААЛАЛЛ

AA AAA A AA AA AA A A A

А А А А А А А А А А А Л A A A AAA

A A A A A

AA A A AAА ААААЛЛЛЛЛЛЛЛА АЛЛА AA ЛА А АААААЛАА

ИA hЛА Л ДА Ал АЛ A A AA A AAA A V AA А А ДА Л А А А А Л А

IА А I А

AM АЛ AAA а ДАЛ аааааалала i аалалааалаадалалалаааллллллал

Hill 1 i I II i il I 11 * II Ii lili I«

iî7 'M i 29 '30 ,3t ¡02

iU

35

36

zyJkztntisX'-ifr

Qidtjrt-.co.ituisüUi

Jjjf.tízt-..

.--.J.-'

PházuS л

Fjiaz?í и >тл

. ■ .

cíyaimíftiü' «с?.: . • . Vn,

ztisüin

Sp

, ii^a.

A A

A A

A AA

A A

A

A A

А Л A A AAA A AA A ■ A AA , A A

АЛААААААА

AAAA Л А А А Л А Л AA AAA ЛАДА AA AAA ДА AAAA А AAA A AAA

AAA A A A А A

A A A A AAA I AA A

12 ,«i s :ст

líi» 11153 15 Ы Î? 65

AAA AAA AA AAA A

AAA A

A

А Л Л A A .. AAAA ЛА AA AA AAA A АЛЛ A A A A A / Л A A A A

AAA AA ДА A A AA A AA A A A A AAAAAAAA A A AAA A A

AA ДА AA A A

AA A AAA A A A A AAA A

AAA A AAAAA AAA AAA A AAAA AAA A A A A A AAA A A A A A A A t A U.UU A A A ÍA AA AAA A A AAAA AAAA AAA A A A A A AAA

AA AAAA A A A A A A A AAA ДА A AAA AAAA AAA AAA ,A A A A A A AA AAA AAAA ДД4ДАААДА A A A A A A AAA AAA AAAA AA A A AAA AAAA

16 ft

AA

A A

19

К {6 tt -и !0

(OiîZ 17 ]l\

3¡a

A A J,

AAÄ

Ä "A"A A A

А А Й А

AAAA

AAAAAAAA A A

21 1С

¡5 ÎÛ

si 20 111 к

Наличие сопряязнноеги кежду видами отмечено знаком А 1 а - количество видсй, с которым сопряжен данный вид, % - встречаемость гида в пробах фитопланктона.

Уровень биомассы фитопланктона я единовременное "массовое" развитие (биомасса свыше 5 мг/л) отдельных видов в разных прудах зависели от способа эксплуатация пруда (табл.2).

Таблица 2

¡кассовые Форш водорослей в рыбоводных прудах (средние данные за 1966-1972 гг.)

Способ эксплуатации -.Среднесезонная: Массовые Форш

пруда ¡биомасса фито-: : планктона»' ; водорослей

: мг/л :

I : 2 : 3

Однократная посадка карпа

Экстенсивное использование а предшествующа год

Интенсивное использование в предаестзуший год

Пятикратная посадка карпа

ОвсИ1а'Сог1а р1апсСо-7 п1са, £аш)ог1па оопш,

СЫаи^йотоааа, Суе-1оЪе11а, Щ.сгае«Ап1-<ш циас1г1ве1;ша

СЪХатуйопюпав, Зсе-20 пвйвалаш, АпаЪаепа,

Еи^Хепа, РЬасив, ТгасйеЮшопае

30 Зупвйга, Сус1оге11а,

СШ.аду<1оиопаа, Оосувг±в, Сов1аз1;гит,

оврЬавг1ша, ТгасЬв1отопа8, ЕиеХв-па, АпаЬаво?, СЮв-

11Д_

Десятикратная посадаа карпа

Однократная посадка белого амура

Однократная посадка белого амура + однократная посадка карпа

60 Synedra, Cyclotolla,

Melosira, Hitzschia, АпаЪаепа, Oscillatoria, Cryptomonas, Cblai^domo-nas, Euglena, Phacus, Trachelomonas, Oocystie, Ooelastrum, Scenedesmue, Kirctmariella. irregularis, Clcsfcexium parvuluai

6 Volvox globoaa, Pandori-

na morua

I половина сезона:

Dictyosphaerium, Microcystis, Cblamydomonas, Cryptomonas

Восьмикратная посадка

карпа + двухкратная

посадка пеотрого

тслстолобиг.а

Десятикратная посадка карпа + десятикратная

посадка пестрого толстолобика

20

20

2 половяна сезона: Pandorina шогша, Apbaai-' zomenon floe-aquae

Kavlcula, АдаЬаепа tequalis, Peridiniua, ibacus, Euglena

ilerismopedia, Euglena, Trachelomonas, P^ridinima, Klrchneriella

Нет сезонной смены

ГИЛОВ

Из табл.2 видно; что'на количество баомассы фитопланктона оказывает влияние плотность посадки карпа как в монокультуре, так и при вырадавашц; о рас гягельноядныыд -рыбами. и^едаесгвуо-щее интенсивное использование пруда значительно : стимулирует' развитие фитопланктона. При уплотне!шых'посадках влияние пре-дадуцего года почти не. сказывается.'Повкшеше шютности посадки карпа увеличивает количество массовых видов в фитопланктоне, : в то время как индекс видового разнообразия Маргалефа иногда снижался до 1,5 единиц, а в прудах о однократной посадкой варь к^овал от 2,0 до 3,5. Присутствие растительноядных рыб в прудах значительно снижало биошссу фитопланктона' а число массовых видов водорослей. При этом индекс,видового'разнообразия увелачя аался до 4,5. При разреяенных посадках рыбы часто э массе развиваются колониальные сане-зеленыс я.зеленые водэросли, а при . плотных;- мелкие диатомоше, хлорококковые и эвгленовые водоросли. -'■■' V;■V;-■'.V^.'.•■ '.

2. Фитопланктон я экологические факторы ;■.'

акологические, факторы обуславливают;развитие определенных

■ вядоа^водсросяей.^^

Основным экологическим фактором, .ойределях-даы развитие фитопланктона является температура (. В1апс е* а1., 1572). Ста-мистической обработкой нал их результатов, ^виязлёнс,. что температура вода ^значительной мере определяет как ^ушаряуо биомас-

■ су фитопланктона (У1, иг/л), так и.индекс его видового роэно-; образал (У2): ' ф- -У0,24+5,56°С, .,г =+0,34 " (при достоверной

"'. " У2* 0,?4+0,1°С, Г«Ч0;29, г* 0,26).

Температура оказывает статистически; достсвврное влияние в -

■ на(рост' биомасса эвглеио&нх водорослей (У^, мг/л): .• • ' • -

■ ■ У.»- -4,45йЗ,24°С, ' Уя+0,45. . " .

Обнаружена статистически достоверная зависимость биомассы ¡ (У, мг/л) я скорости роста (С, по Гаевской» 1953) некоторых водорослей от ссвеценнои-м (х^, ккал/tr), температуры водя (Хо °С> а скорости'ветра (Хз» м/се.к): ■

Cyclotella . - fy « -0,18+0,43^, г = +0,56

» - » \с я 2,4Э-0.01 х.,, г = -0,55

Navícula У =» -2,3^+0,013^, г = +0,68 .

Cryptomonaa ovata у » 5,65-0,01^, г = -0,44

0ocystis~ submarina С « -0,87+0,002^, г = +0,44

Uicractinium

qoadrisetum С «■ -1,8?+0,004х1, Г » +0,72

Coelastrua

nlcroporum С - 2,64~0,15х2» Г = -0,47

Jmclgenia : \ .

rectangularis у = -5,СЭ+3,5бх^, г в +0,64

Dictyosphaerlum

pulchellum С » 1,15-0»43х,, г = -0,42

Scer.edeemus quadri- '

cauda С ж 0,61-O,23xj, г =» -0,42.

Trachelomonas у а 16,7е-0,02х<11 г = -0,32 i:

Phacus j'y * 22,89-1,0^*2, г = -0,53

С в -0,88+0,003^, г = +0,72

С = -2,45+0,14*2, г в +0,45

С = 1,77-0,69i¿, i- = -0,73 j

Cchromonaa pytlfor-

■ mía у > 6,47-0,29x2, . г « -0,45

Cloatorlua paz^vulum fy= -21,48н10,43х^, p a +0,63

" nlC » 0,58-0,21x3, т * -0,53

Из ST2X данных видно, что водоросли разшхтипов чувствя-тельны к метеорологическим условия:', особенно Biacus. í

Метеорологические факторы оказывание непосредственное влияние на интенсивность фотосинтеза* содеркание и соотношение пи: ментов в фитопланктоне: ■ ■ " J

ti ^

хлорофилл "а" («кг/л) * 18,31-0,03x2, г *-0,39 /

хлорофилл "в" (исг/л) з 1э,85-0,03х1, р »-0,39

хлорофилл "с" (мкг/о = -20,17+1,36x2, г 26

с.шла каротяноадов (мг/л) » 0,99-0,001x^1 г =~0,30. >.;

оллофикоцаон (мкг/л) = 0,40-0,0007x2, г «-0,37

суша фикобялинов <ьш,/л)=0,44-0,0007х2, г »-0,31

желто-зеленый индекс '=-0.06+0,038x2,г «+0,32

"л Маргалефа ■ \= 3,2У-0,18^ - - г »-0,43. . ■ -•

Особенностьюрыбоводных прудов является значительное количество растворенного (РОЗ) я взвешенного органического вещества. Последнее поступает в воду о кормами, фекалиями, а в процессе хизнедеятельностя различных гидробяонтов. Содержание и на- ..". чество РОВ зависит от температуры среда: -

у(ыг С/л) =33,86-1,2В°С, г ^-0,43. В наших условиях оно колеблется в пределах 2-У? мг и/л по ба-хроматной окясляеыости. ;:":■

Математическая обработка обнаружила до ст ов е рную,зависимость ыевду^ биомассой фитопланктона (у,. иг/л) я содержанием РОБ, определенного по бихроматной окисляемости 1х, мг С/л): у в-77,68+4,17 х,

Развитие различных типов водорослей, характеризуемое их ; биомассой и индексом видового разнообразия у диатомовых (У^, ыг/л), эвглйновах (у2, мг/л) а десшдиевыХ;(уд, мг/л) зависит от концентрации гидролизуемвх углеводов в среде (х, кг/л):

?! = 0,06+0,48 х, ■ г =+0,28 ■•-'.■;■;".;

У2 » 0,^9+0,23 . . г =+0,47

., Уд = 0,56+0,03 х, гв+0,33 ' ,

индекс видового разнообразия фитопланктона =0,Ш.+0,006 х, • .

» =+0,33. ■ -у" ''

Биомасса эвгленовых водорослей завискт также от содераа-* | ния в воде веществ феиольной природа (х, «г/л): ■ .

У2 = 0,04+0,04 X, . г= +0,28. > 1

Эти исследования позволила обнаружить следуадие достовер-, ные связи (табл.3)« 1

- ^ v Таблица 3

Связь некоторых видов црудошх водорослей с -i ■ ;[ * . ■ : концентрацией РОВ в среде "

- -„ , ... ... п ... I ,,'■ . ■ I. ■—— ■■ -.- ............... . I ... i

у - биомасса вида, С - скорость его роста. !

Средне недельное содержание POP (мг С/л) по бихроматнойЧ^х) яУ пер ланганатиой ( Xg > окясляемостя.

Разность между- еженедельными определениями содержания FOB no j бихроматной (Xg) я перманганатной (х^) окясляемости, мг С/л.

Вид водорослей ■ ■ ; Сравнение регрессия : коэффициент : корреляции

■ -'-■■■ 1 'г: '■■■■^■■Д": :'■: '■■■ ■, 2 : . 3-/ ..

Cyclotella --.г' /у = 0,46+0,13xj . \y =-о,зз+о,эзх^ +0,67л ' +0,52-

Wavicula . ■. .-.■;'■■. С = 0,37-0,1)8X3 -0,66 -

Oscillatoria plaactonic* ■.'/ > fy »-2,06+0,34xj (J =-3,II+0,36l2 +0,75' +0,59;

Oooystis eubmarina J =-6,66+1,15^ +0,36

Coelastrum 'V;-Ул-,,-'V • 5_1сГОрОГиД 1 . jy = 30,98-1,6xA ДУ =- 3,29+2,0x2 г,' ;V >0,34 ■ , +0,49

Dictyosphaerium • . • pulchellum " O- JC = 1,04-0,1 Xj . Tc = 0,72-0,13xj2 - -0,61k '. : -0,43 '.-■:.}

Pediastrum tetras ' r;J С =-0,90+0,0?Xj +0,73 ■[

¿skistrodesmus mlnu- . tisslnuis . • Scenedeamas ■'■■■■".-■./.-. '.,.;■ ocuBinatus '.х-'■■"" TatraetruK ■ V. stauroeeniaefortto 6,72-0,45X2 Jy =-8,89+2,59xj> tc =-0,18+0,07^ : JC «-0,11+0,09X3 1С = 0,12+0,06. . -0,71 .. : +0.71 ' | +0,73 M +0,60 1 ; +0,71 vi

I • •■■ ■ ■■ ■. : . . ■ ■_■ ^1- • ■ 3

Cryptoc-зпэе ovata " С ,04+0,13х£ +0,42

ibecotue coccifer С а 0,23-0,06Хд -0,46

Trachelomonas ■ . С =-U,24+0,03Xj +0,43

i'eridinium . у « 6,68-0,44X2 -0,37

Ochromonaa <у = J,28+0,I6Xj +0,52

Piriformis у = 0,55+0,18x2 +0,41

Как видно из табл.3, все водоросла, кроме Navicuib, Dicty-os, Ankistrodesmus, Fbacotus, СВЯЭЭНЫ ПОЛОЖИТельНС

с концентрацией РОВ. Прд этом Coelastrum яисгорогша избирательно относится it его качественному составу. .

Несмотря на то, что в p. Jсводные ирудн постоянн вносятся необходимые биогенные элеманты, планктон в них часто испытыва- -ет "биологическую» потребность" в азоте а фоо^оре. Haiti были получены статнстическа достоверные зави симо с та ыеяду велачакаш биомасса фаъздланктояа (yj, мг/л) а, в частности сине-зеленых водорослей (У;>, мг/л) а оодержанием общего азота в воде (х, мг/л): ■■ '■.'"'..■ '■ '"■'"" " ■

yj = - 1,57+7,35 X, г »+0,79 ; ; .

У2 Я - I,49+1,12 х, г »+0,61.

Известно, что спектры поглощения водных растворов характеризуют классы соединений, присутствующих в растворе (Конев,. 1965; Рао, 1964), Изучая абсорбцсю водной с^еда, можно ордеь-тироваться в том, как эта соеданёниг влаяят на состав фат о-, шкшктона, Нила приводятся статистически достоверные зависимости между изменениями состава РОВ,, отрадвяшши спектрами по- ; глоценяя во^ЕЫ,а биомассой фатоплянктова: |

суммарная биомасса 12,48+0,04 г =+0,30.

Фитопланктона, кг/л \= 10,13+0,03 BJ20, r=*a,3G

Оаомасса даатоысшх

водорослей - 02+0,01 Е320» г =+0,38

биомасса эвглево- 0,11+0,001 %20* г=+0,45

вах водорослей 0,19+0,002 Е^д, г=+0,52

1= 0,25+0,002 S^g, г =-<0.53 '

биомасса десмадие- Г=-0»61+0,008 %>0* г=+0,41

вых водорослеь -1= 0,55+0,008 Я335, г =+0,34

( = 1,05+0,007 £435, г =+0,28

(экстинция вырагева в тысячных долях единиц оптической плотное та).

Как следует из изложенного выше, экологические факторы в значительной степени определяет развитие водорослей, относа-щялся к различным типам. Известно, что при значительном количестве РОЗ многие ьодоросли легко переходят к-гетеротрофному сг.танаэ. Э'го заставляет лас предполагать, что увеличение биомассы титоплачлтона в пел'ом и отдельных типов водорослей, в частности происходиi за счет видов, отлачаадихся гибкостью в -отношении питательного субстрата, ¿яда, всегда положительно относящиеся к повышенным концентрациям РОВ или какой-либо его .фракция, состав.тают незначительную час^ь фитопланктона. Строгая приуроченность вядов к определенному коьщлексу факторов редко пезволяет им занимать догингруэдее положение в сообществе. . . -

3. Взаимоотношения водорослей

Попарное сравнение методом адррзлягаошюго анализа развития характерных для наших пруде;: водорослей показало, что боль синстэо сопряженных во времени гидов развиваются синхронно л в оказуваш резко отрицательного воздействия друг на друга. Оп-

ределгнные вядц развязанг ся в противоположном направлении, а' некоторое яезавясиш, Нзлртер, хлорококкоше Тэ1тгаа^<и1 з-ьл!-го£еп1ае±огте А •гМ.агх^йеалшз йАпи1:1зЕ1ти.з, ьавис."Щае ОТ уровгэ а качества РОВ. Результаты анализа представлен а табл. 4, где: + -положительная корреляция, - -отрицательная коррелята; О -связь биомассы си^а с биомассой сслутствукце^о вала, О - сзязь скорости роста вида со скоростью роста сопутствующего ьлда, V - связь скорости 'вида с биомассой' сопутсгву.агзего вида. & - связь биомассы вида со скорость» роста соочтстзуэцего лдда. Таблица 4

Корреляшонр-те отношения некоторых видев прудового

^йтопланктона

я к/а

Виды водорослей

1. СусЛ,о£е11а

2. УгвеШатха

3. Нау1си1а 0зс111а1;ог1а р1апс!;о*И.с з

5. АпаЬаепа ерхгоИез

6. АпвЬвепа аедиегегч

7. ВселеЗэгшиэ асша1оа^а 3. Бсепейезаше и. аЗ ricaa.il а 9, Эсепейеенмз Ы^изз^из

1С. Со«1а51гчаш т±сгорохит

11, Апк1г(го£<*ааю8

12, Сосу51г1а зиЪшагдла

» К1 сг2±сЫа 1ша ^оаЗг^в-е^шй

14-, ТеЪгаб^гиа аЪаигсдег^азГогтв

15, TяtrastxцItt ш!а1ашв

1Ь, СгисД.ееп1а гей1ап£и1аг1в

17. Сгис15«п±& 1е1;гаре«11а

13, В1еЪуовр11аег1ия ри1сИе11ига

19. Ре<Иаэ1;гит

20. Кц§1еаа

21. РЬасиз '■

22. ТгасЦе1ощопаа

23. ТгасЬоХошопа8 volvocina

24. ИмйоЪ15> ССС*:1*ЙГ

25. СЫатв^а зиоан з 2Ь, Сг7р+„оа.сгк.ов э^аЬа

27, Ое&говюавв руг!Гогт±з

28.

29. С1ов1;вг1ио1 рагти1иж_

If,

i

2

<i

-.6 . 6

7 «

fl

(0

"« .

a

13 (4 15 is (7 is

19

20 T.i 22

23

24

as. 26

V®^ V ts © GB

V GP3

|A . ^^ 0© El _ ■ ■ ffl '■ A BE) HI AtB

B -«© -©^ ■ A '

0] 3 A VGtJ

A © V _

©ra AT. Aa © ts <B <3

a © ^ s ©as [3 Q3QG3GJ v tsa

A. C3 HAS V

IB A CBA

^ 2 3 M S 6 7 & 0 <0 tttttt U (5 tt fMS i9 20 2122 23 26 2? 28 29 (№

G3

e

©

EB ©Eir ^

V tn_ J 0 A © ^t) &. ©0

0 V^iH

El

s v

m © ta

f E

ty

© ©ej

©

©

©

El Q ©©©

oj - EB ©

A ffl

© © cs v ©

ag i ^

©

©ek__~

_ av 0f

^ 0v a b eja vm

a a ©h ©©;

A s ^

© E3 © £3 _ 0©

t3 a ata <» -■ ©s

a „

3) v

V

S3 B& © A© ©

C+)V

ft "Tkj-C^i

Отрицательная корреляция численности ScanedesiEus acuni-aabus и Dictyôspbaerium puichelum может также быть объяснена различными требованиями к содерканию PC© в воде.

Необходимость более четкого выяснения причин взаимов/^ водорослей заставила нас обратиться я лабораторному эксперте;.---ту. В 0,5 л конических колбах на i-реде Чу-10 при темпера;-» 24-26°С были внрацены выделенные из прудов альгологаческ^ частые планктонные водоросли. По минеральном? составу Чу-Ю наиболее близка к составу воды наших экспериментальных црудов. Опыта проводили в течение 40 дней при постоянном освещении в 1,8 клк. Численность клеток в контроле (чистые культуры) принимали за 100%, а в опытных колбах она рассчитывалась относительно к контролю. В табл.5 представлены средние данные, тан как коэффициент вариации по различным да!ам в одной колбе и дублирующих колбах-повторностях не превышал 2,6%.

Как видно из табл.5, рост Sceaede3mis acuminatus ты-.elon-gatus, размер клеток которого почти в 2 раза превышал размер клеток обычного Scenedesmus acuialnatua, как правило, стаиу--даровался в присутствии других видов. Присутствие Anabaona flos-aquae s Coelastrum alcroponuB, наоборот, стимулировало рост Scene<3esmus acuminatus Я ЯКГИбЯрОВ&ХО развитие таг. elongatus. Аналогичная картина наблюдалась а в отношения Raphl donana longtseta, размер клеток обоих штаммов существенно отличался, В атом опыте присутствие сопутствующего вида чаще всего оказывало благоприятное влияние на рост партнера. Добавление третьего вида могло снимать стимулирующий эффект. Например, Dictyosphaerivm pulchellam в сочетании с Baphldonema Jongise-ta и Oocystia subaiarisia отдельно с колдан рос лучше, чем в контроле. При одновременном выраидеваяиа всех трех форм в од-

ной колов рост М сЪу оераег1ит угнетался. Индивидуальный размер клеток водорослей оказался определяющий фактором в устойчивости вида относительно конкурентов.

Таблица 5

Рост водорослей при совместном выралшванйя ; на среде Чу-10 "

• .

Вид водорослей ■ | - Вес клетки в нг 1(Г6

I Беваедвешиз асшп1ааЪиз 66,6

2 Зсепвдевтиа асит1па£ив уаг, е1опба^е 214 г5

3 йарМйопеаа 1оп£:!.£<^а, щташ I 33 ^ 5

и КарЫйопейл longisвta, штамм 2 70,6

5 Сое^авЪгцт ш1сгорозхш 65,6

6 М1сгас11п11Ш <ц1ааг!ее1;ш|1 14,2

7 С1с&уо врЬа егЗ-ит ри1еЬе11иш 16,5

8 ОосуаЪ1е виЪааг1па 223,0

9 1Тау1сц1а вгасШв 40,2

10 АааЪаепа Г1ое—адиае 67,4

Исследуе-: Сопутствующие вида

гае вида : I 2. 3 . 4. 5 6 7 8 у 1и

1 100. 2 1 10 I

2 ' 100 234 155 463 17 1813

3 .100 95 200 72 125

4 91 89 281 100 19 ''• 60 159 646

5 58 47 100 135 164 26 68

6 95 14 459 X 100 118 563 I

7 1159 534 239 118 341 100 305 173

8 ; 59 324 34 24 16 II 100 79

9 180 171 ' 161 100

Ю 254 1057 199 60 49 4С64 332 654 745 ТОО

17

Исследуемые : - ■ Сопутствующие вида

вида : 5+1и 6+? 7+8 3+7 3+6 3+5 6+8 4+8 4+7

I 305 .15

2 Ц

3 57 70 106

4 65 Ч

5 I

6 1041 77 118

7 105 307 463 167 78

8 132 27 26 19 .

9 344 81

Обычно в природных условиях экологические факторы поддержаны значительным изменениям. Эта колебания должны судсстнешю влиять на характер взаимоотношений водорослей в ценозе. С целью проверка этого преддаоло&еняя изучала влияние различных освсие;:-ностей к обеспеченности азотом на характер взаимоотношений двух пар водорослей. Опыт продолзался 30 дней. Результаты его представлена в табл.6.

Как видно из тай л. 6, освеценность и концентрация азота оказывали существенное действие на численность исследованиих видов. Однако характер отношений обоих видов, как правило, не изменялся. На средах, более обеспечениях азотом, освещенность была недостаточной для нормального развития водорослей. 3 большинстве колб превосходство-в численности икел вид с более крупными клетками.

Далее три вида хлорококковых водоросдед зиравдаала на сба-ланслрояанной среде # 3 (среда Тадал с мчевяной) прд разных

18 V ■ ■ ; /

значениях окислительно-восстановите льног о потенциала. Уто достй галз внесением в среду-солей кальция и железа, продолжительность эксперимента составляла 17 суток при постоянном барботаае воздухом я'освещенности в светлое вреьи суток в 5,5 клк,

■ ■..,'-.'.; Таблица 6

Максимальный прирост клеток водорослей при парном выращивании их в условиях различной освещенности я обеспеченности азотом

• : Чу-Ю:Нрата?] ре да V Бенеке :Майерса : Тэкия

:■■ ; '■;:. Содервание азота, мг/л

% 0,007:0,014: 0,085 : 0,175 : 0,У30

• : : I. : • 2 : 3 : 4 : 5 ■■

■■'.■■.-V.-;.-'ЛОсвещенность 1,8 клк

1>1с1;;осрЬаег1шз V ри1сЬс11а»; Л; : 4160 4440 ^ 189 ; 215 " 103

Бевпваеет^^з , 10000 8190 1000 274 : 6080

Коэффициент коррелдааи '•'..'

между численностью вя~

доз в динамике, г ;+0,78

1)1сЪ70в£А1а«г1ша 'ри1сЬе- -853 1869 V 200 150 216

- •• : 11иа '■ • V

АдЗДвЪх'ойешаиа ж1пи- 40300 2270 591 +0,91 163 +0,91 454

. -' Освещенность 2,5 клк

Ри1с1101ша 9600 5930 385 100 100

Зсеаейдотцв ':V

Ъи1;}а1;ив 2320 24600 2730 115 442

Л'* Г 'г'-"+0,83 +0,96

о

t

I /! 2

3

Dictyospbaerium pulchellum 1140 ': 540 ■680 : 239 490

Anklstrodeemue miautissimus 16J50 56000 1160 113 1910

: г : *о,7? : +о,аз +0,6? +о,7б

Освещенность 5,5 клв

Dictyoepbr;erium pulchellua 336 1250

w Sceaedesous btti^atae ¿900 2850

о .

г . ,

181 1354

128 ■ 184 -0,73

142 420

Dictyospbeerlum pulctiellum 328

Anklst rede вшив ainutiseimue ' 2680 г

224 9730

137 257

176 11Q

264 590 +0,66

В 5 л опытную колбу вносили при вида водорослей. Одновременно, измеряли рН, еН, глектропроводаость а снимали спектр поглощения среда на СФ-^А. Результаты представлены в табл.7.

Таблица 7

: . Средний прирост хдорококковых водорослей ' при разном содержании кальция и железа в 'среде

■-, а — Sceneäeamus quadricauda

В - Scenedeamus acuoinatue v О Ulcractinium quao.risetum

£ вариант TOB :Средний # прироста за сутки V * : а : в ; с : л, •Ca , :мг/л : Fa ,: :мг/л : * • * ■ * pH : еН, : : мв 1 * • • : Ех, ■ ; Elm-5

и р е Д , н и е

I 92 I ■г,- Т .- 0 2,0 8,2 193,0 '¿3,0 183,8

2 28 16' 2280 7,7 7,6. 114,6 17,2 245,7/:

3 167 14 ■": 7 7.2 2,0 8,1 191,2 22,7,, 243,6

Л 138 10 2 72,0 2,0 7,4 193,4 21, Ь 756,4

5 65 21 1320 7,2 7,6 7,6 113,5 19,5 286,7

6 176 ; I 80 7,2 20,0 7.4 183,6 ~ 21 ; 297,2 -

7 91 28 2Ü 72,0 20,0 ' 7,3 192,2 21,2 866,4 ^

8 90 1490 76,U v 7,5 115,6 ■■■ 18,9 443,9

9 109 2100 - 7,2 > 76,0 7,4 .113,6V- 18,7 212,2

: Уравнения регрессии достоверных связей : Коэффициент

рван; видав в вариантах :1 корреляция

." тов : ■••■:■--■'--■ . ■■■ ■ •■■■ •■• ■ ------■■ ■

, а = 37,59 +2,45 в; В * -0,72+0,27 а +0,82

2 а «215,13 -0,02 с; с »8914,81-21,87 а -0,60 ' в = 73,63 -0,003с; с => 15249,49-117,09 в . -0,60

3 . а »1819,99-2,05 в;' в» 817,56-0,42а - -0,93

4 , В а 552,53 + 11,16 с; с =-23,74+0,06в; +0,84

: 5 В = 58,60 - 0,006 с; с =6757,48-77,72в; -0,70

6 . . в = 528,1 - 0,61 с; с - 738,13-Х,18в; -0,85

7 а = 283,98 + 5,12 с; о =-4,71+0,14а; +0,86

8 . а = 61,48 + 1,07 в; В 20+0,23а; +0,50

в « 82,98 - 0,р05с; 0 =12369,44-103,58в; -0,70

а = 22,5$ + 0,71 в; в =7,46+0,43а; +0,57

9 в - 52,89-" 0,03 с; о =1172,14-7,91в; -0,47

Как видно из табл.7, окисли тельно-во останова те льше з? еловая среды определит особенности развитая водорослей.. Налриг мер, М1сга^1л1ит ijuadri.se &шп способен развиваться активно дашь при гН^ ниже 20. При рН свыше 8 (вариант 3) ясно выражена конкуренция между обоими 8сепедешщэ, тогда как в большинстве случаев развитие ах санхроино. При высокой электропроводности (варианты 4 и 7) синхронно развиваются Ш.сгас1;1д1и111 а 5сепв<1евтиэ 4иа<1г1саи|1а.

Статистическая обработка позволила найта следующие достоверные связи между численностью клеток водорослей (тыс.кл/мл) и абиотическими факторами:

а = 1586,70 - 15,97 ей; в » -612,8 > 4,7 еН; в = 269,66 - 31,24 рЦ; с « 113,26 - 19,16 Вх; о =« -317,1 + 31,15 Е^;

С » -309,77 + 35,58 В^;

с = -372,36 + 44,64^550; с » -335,34 + £750;

г - -0,50 г = +0,81 г а -0,35 Г = -0,27

г = +0,43 * * +0,47 г » +0,49 г « +0,52

Факторы среда связаны следующими достоверными зависаыостя-ми: рН «в 7,20 + 0,001 Е^ г = +0,86 Л'

Ех «75,64 +0,37 £223» г = +0,63 '

еН =212,79- 1,23 Б465, г = -0,72

¿2=21,24 ♦ 0,016 Е2б0, Г = +0,53

1^21 ;62 + 0,141 Е52о, г = +'0,46

Как видноиз уравнений, развитие водорослей я окислительно-восстановительные условия среда связаны с оптическими -свойствами последней. Другими словами, поглод^чие среда при определен-й них максимумах свидетельствует о присутствии в ней определенных соединений.^;^^'^ .

В экспериментальных прудах было обнаружено до 3 ст/л ве- ■; ¡цеств феиольной природа и до 18 кг/л гидролязуеких углеводов. Эти хе группы, химических веществ в:значительных количествах обнаруживались'и в культуральных средах водорослей различного сис тематического положения. Поэтому в следующей серии экспериментов одновременно с измерением спектров поглощения ;и рН культуральных сред^определяли; содержание фенолов я гадролизуемых уг-:. леводов. Водоросли культивировали на:: сбалансированной среде №3: при освещенности 5,5 клк в 5 л колбах в течение 15 суток. Ре- :'■ зультаты экспериментов представлены в табл.8. :

Как видно яз табл.8, во всех вариантах численность клеток -ч в контроле былаг значительно выше. чем■■при совкестном выращивав ши водорослей. развитие видов шло синхронно. На разных стадиях развития; связь численности водорослей о содержанием-хишче- " ских веществ'в среде янсгда приобретала обратное значение. "Наи большее количество растворенных фенолов отмечено в эксперинен-;, тах с Сое1а&Фхиа ш1сгорогиш (до 2,4 ааг/л), углеводов — с Ая- ^ Ы8«го<1еши9 ш1па«1ва1шав (до 5,2 ыг/л). Б этом эксперименте,

Тайлада 8

Связь численности водорослей при одиночном а парном выраииваняи о иекоторчмя

показателями среда

а ~ Сое1аз1гша а!сгорогцш, ' В ~ Аи1с1б1гМевпа1з м1т^1з51ш8, о - Бсепейеешв Ъа^г^ии Численность:иопут-: коэффициент корреляции' численности исследуемого мда 1 1

в ссдедуеио-: отвую-: од?„, - го вии, :щий :с-1в™ы:е223 млн ел/ыл ;вдд ¡Я?™; ^ : е456 : %30 * * * » : е645 4 • • : е665 • : %25 • : %0 \ РЙ » •

i : 2 : 3 ¡4 : 5 : 6 : 7 : : 8 : 9 : 10 : II

- а

0,05-60,3 а

0,01-39,5 а

0,02-16,5 В

0,03-34,7 В

0,04-12,1 в

0,03-10,5

В О

а

с

+0,83

+0,86^ '+0,85 +0,8$ +0,83 +0,86 +0,85

гО,7Х +0,72 +0,77 +0,83 +0,64 +0,82 +0,82 -0,72*'

+0,72 +0,87 +0,95 +0,95 +0,76 +0,86

+0 +0,99 +0,91 +0,79 +0,79 +0,73 +0,86 +0,76

►0.72 +0,03 +0,83 +0,61 +0,77 +О.Ш +0,82

+0,89 +0,89 +0,90 +0,81 +0,90

I : 2 : 3 : 4 : 5 : 6 . : ' 7 i 8 i 9 : :о : II

0 0,03-43,3 С 0,08-24,1 а +0,87 в +0,87 : +Ü.84 +Л.82 to^*3* +0,95 . » +0,93, +0,88 +0,91 +0,95 +0,87 ' +0,85 "+0,82 > +0,87 +0,85 +0.8*5) +0,65^

6 +0,75 +0,95 +0,95- +0,95 +0,£4 +0,92 +0,61

- + до Ь млн вд/мл.' далее - ; - отрицательное до 2 илн кл/ил, затеи +;*7>- до 0,3 или mJvj

Вариант : Коэффициент корреляции численности вида с концентрацией фенолов

а - 0,92

aUc) + 0,77 , в + 0,65

в(+а) - 0,80 (о 1,2 до 7,0 шш кл/т) в(+с) + 0,89 О + 0,86

с(+а) + Q,99 ( до 12 iua кл/нл) с(+в) + 0,94

Достоверной корреляции численности видов с содержанием углеводов в среде ни в одной аз варйнятоа _на .получено________; _____' ...........

по нашему представлении, основную роль во взаимоотношениях водорослей играла конкуренция в питания. В вариантах с Со»- ' lestrwa, видимо, <-*азнвгзтея способность этого в^да к проду-дяроваюш фенольных веществ, ингибкрующих как собственное развитие, так и развитие сопутствующих форм. Sceaed^Eaua boija-«us резко подщелачивает среду 1до рН II), особенно в монокультуре, Ковстантироваво, что численность вида тем меньше,чем больше размер клеток у сопутствующей Форш.

4. Химический состав фитопланктона

Был прстяалазировав химический состав сеотона, в котором преобладали различные типы водорослей. Его отбирали в течение сезона в интенсивно эксплуатируемых нагульных карповых прудах* Средние результат; предетавлеш в табл.9.

Таблица а

Биохимический состав се стона различного флора era ческого

состав*

Преобладающий тип водорослей

Средний % э абсолютно су- :количе ст-хом органическом веществе :во оора-_се сгона_: о отанны^

белка :*сырого*:гидролва-:про6

: arpa :ных угле-: _:_: водов :_____

Ояне-эелешз в0,6-95,0 Хдарокохжоше 53,5-95,0

15,2-4- ,3

U <: . 4

• -•• f.

■ . •

>j *'. г . О

Ддатомрвие . IS,5-4b„j Разнообразны"

56,3 4S.I

ей .2

15,6

léi.I

43,7 :£,£ 4Б.7 20,3

7,5

6,7

Э.4

5,6

45

Ь±

и

S3

Как видно из табл.9, наиболее богаты белком жгутиковые водоросли. Диатомовые содержат значительное количество легко усвояемых углеводов. Чей богаче видами фитопланктон, тем больш: , содержат он "сырого жира". Колебания основных питательных компонентов весьма значительны, но идентичны во всех исследованных группах водорослей. Наивысшее содержание белка -44%, "сырого жара" - 2955, гадролазуемых углеводов - Т?%. Одинаковый по видовому составу фитопланктон часто существенно отличался по колвчест- * ву входящих в него химических соединений, в то время как водоросли различного-типа могла иметь близкий состав. ' £

Не обнаружено статистически достоверных зависимостей между содержанием тех или иных соединений и условиями окружающей среды. Единственно достоверная корреляция ( г =+0,61) получена между количеством "сырого жаря* в сестоне и уровнем проникающей солнечной радиации.

ЗАШНЕЙИЕ

Проделанная работа позволила выяснить, что потенциальные возможности развития фитопланктона в прудах, связанных общим источником водоснабжения, равноценна. Фитопланктон амеет в основном одинаковый валовой состав и тенденцию к выравнивание бло- * химического состава. Летний фитопланктон представляет собой единое сообщество, состоящее аз сопряженных видов.

Изменение зкологическах условий, виражащееся в различных уровнях освещенности, темпер.туры и обеспеченности питательными элементами приводит к изменении состояния водорослей, обчей бао-> массы фитопланктона а соотношений содержащихся в нем видов. Существенную роль в этом сдучае играет способ экепдуатациа прудов, определяющий'утилаьацй» водорослей, как пищевого компонента, а также дозу кормов и удобрений - источника питания фитопланктона -& вида растворенных оргаяячесхих и манеральнах веществ*

В случае приуроченности нескольких видов к одному комплея-су условий преимущество в численности способен получить вид, продуцирующий определенные биологически активные метабола ты.

ВЫВОДЫ

1. Показано, что интенсивно эксплуатируемые рыбоводные пруды- хорошо стабилизированные экологические системы. Это обеспечивается лабильностью круговорота органических веществ.

2. Установлено, что фитопланктон рыбоводного пруда представляет Собой единое сообщество со стабильной основной видовой струк турой, в которой биомасса видов колеблется ляль количественно (от 0,0001 до 99% суммарной биомассы).

3. Разреженные или сверхуплотненшепосадаи рыбы нарушает сбалансированность фитопланктона, как систем*, и приводят к массовому развитию видов, нехарактерных для основного фитопланктон-ного сообщества (например, крупных колониальных сине-зеленых и вольвокссвых водорослей),.

4. Способ эксплуатации пруда в прошлом л настоящем определяет уровень средней бяомасп* фитопланктона (от 5 до 60 кг/л), доминирование массовых типов водорослей и скорость сукцессии.

5. Динамика массовых водорослей в Фитопланктоне пруда определяется сеэо&шап закономерностями смены форм в континентальных водоемах.

6. Характер взаимоотношений видов, входящих в сообщество, незначительно регламентируется метеорологическими факторами и минеральным латанием - получена статистически достоверная связь развитая с этими факторами лишь дня 13 аз 60 исследованных видов водорослей. '

7. Соддрнаше суммарного взвешенного и растворенного органического вещества, а также биохимический состав фитопланктона не зависят от способа эксплуатации пруда а видового состава сооб-

28

щества. В колебаниях этих показателей заметна тенденция к среднему значению (около 40 мг С/л для суммы взвешенных органических веществ и РОВ, около 25 мг С/л для РОВ, около 5052 от шикарного органического вещества фитопланктона для белка, около 17% - для "сырого жира" и около 1% для гидролизуешх углеводов).

3.. Доминирующее положение видов в водорослевой сообществе в значительной мере определяется способностью видов к продуци- ' рованию биологически активных веществ (например, фенолов, редуцирующих веществ, соединений, 'влияющих на окислительно-восстановительные условия среда).

До материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1, С совершенствовании метода определения потребности фи-тодланктоаа в биогенных элементах \совместно с Л.А.Эрманом). Ьюллетень КОШ, 1967, т.72, Л 5, с.165-166.

2, Материалы по биохимическому составу.сестона рыбоводных ; прудов. Сборник научно-исследовательских работ:(2) Прудовое: : рыбоводство, М., 1969, (ВНИйПРХ), с.30-47.

3, Содержание растворенных фенольных веществ в воде интенсивно эксплуатируемых рыбоводных прудов и культуралыщх средах водорослей. Сб."Биологические процессы в морских и континенттль-ных водоемах", Кишинев, 1970, (АН СССР, АН ЬЗолдССР, ЕГБО),

с.583-584. -■.-.■'/■.;'• V -

4.0 ' выделвшнс; водорослей, бюллетень ШИП, 1971, т.76, й 4, 0.118-122.

5» Влияние метеорологических факторов на формирование фиг э-гланктона [рыбоводных прудов. Материалы Всесоюзного совещания "формирование и регу-шровашз естественной кормовой базы искусственных водоемов (тезиса докладов) 18-22 сентября 1973. М., 1973, с.142-144. ' . /

28

6. Сопряженность некоторых видов арудоього фитопланктоне» Научные доклада высшей школы, биологические науки. Мзд-во МГУ, 1973, й 10, с.63-66.

7. Динамика органических веществ в рыбоводных прудах и ее влияние на видовой состав фитопланктона. Сборник научных трудов. Интенсификация прудового рыбоводства (выпЛ1), М., 1974, (ВШИПРХ), с Л56-167,

8. Пигменты фитопланктона в рыбоводных прудах. Сборник научных трудов. Интенсификация прудового рыбоводства (вып.II), М., 1974, (ВНйИПРХ), с.178-189.

зб

Объем - X п.л. Подпаоаяо я печати 18ДУ-74 г.

Тираж - 250 акэ. Заказ * 51

Формат 60x90

Фоторотшринтвнй цех ВйИШР!, п.Рыбный Дмитровского района, Московской обл.