Структура, динамика роста и продуктивность древостоев притундровых ельников Печорского бассейна

Манов, Алексей Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Структура, динамика роста и продуктивность древостоев притундровых ельников Печорского бассейна
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Структура, динамика роста и продуктивность древостоев притундровых ельников Печорского бассейна"

На правах рукописи

Манов Алексей Валерьевич

СРУКТУРА, ДИНАМИКА РОСТА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ДРЕВОСТОЕВ ПРИТУНДРОВЫХ ЕЛЬНИКОВ ПЕЧОРСКОГО БАССЕЙНА

06.03.03 - Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

I ^ I.....

Архангельск 2009

003465189

Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Бобкова Капитолина Степановна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Цветков Василий Фролович

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Федяев Александр Леонидович

Ведущая организация: Сыктывкарский лесной институт -

филиал ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия им. С.М. Кирова»

Защита диссертации состоится 16 апреля 2009 г. в 10 час на заседании диссертационного совета Д 212.008.03 при ГОУ ВПО «Архангельский государственный технический университет» по адресу: 163002, г. Архангельск, Набережная Северной Двины, 17, главный корпус, ауд. 1228; e-mail: les@agtu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Архангельского государственного технического университета.

Автореферат разослан 12 марта 2009 г.

Ученый секретарь .,_,__

диссертационного совета --—, Тутыгин Г.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Обладая высокой пластичностью и широким экологическим ареалом, ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) формирует огромные массивы монодоминантных лесов и редколесий в высоких широтах европейского Северо-Востока России (Предтундровые леса, 1987; Леса Коми..., 1999). На территории Республики Коми насаждения с доминированием в составе древостоев ели составляют 16.2 млн. га, из них 24.3% расположены в притундровых лесах (Коренные..., 2006). Здесь они в основном сосредоточены на территории Печорского бассейна. Выступая объектом промышленной эксплуатации, еловые леса и редколесья региона выполняют исключительно важные средообразующие функции. Они являются практически неуправляемыми в лесохозяйственном отношении и для них не наработано необходимого набора нормативов, как традиционных таксационных характеристик, так и оценки биопродукционных процессов (Цветков и др., 1990).

В настоящее время уделяется большое внимание изучению динамики лесных сообществ и их компонентов под влиянием происходящих изменений климата. Особенно актуально проведение таких исследований в районах, где древесная растительность произрастает в экстремальных почвенно-климатических условиях (Ваганов и др., 1996; Körner Ch., 1999; Изменение климата..., 2003; Моисеев и др., 2004; Шиятов и др., 2005; Капралов и др., 2006 и др.). В переходной зоне «лес-тундра» в связи с потеплением климата наряду с увеличением продуктивности, следует ожидать экспансию древесных растений в зону тундр (Харук и др., 1998; Уткин, 2001). Несмотря на широкое географическое распространение, большую экологическую и хозяйственную значимость, притундровые леса и редколесья Печорского бассейна изучены недостаточно.

Цель исследования. Оценка структуры, состояния, продуктивности и динамики роста древостоев притундровых ельников Печорского бассейна.

Задачи исследования

1. Изучить строение древостоев в ельниках разных типов.

2. Дать характеристику состояния древостоев в старовозрастных ельниках.

3. Исследовать естественный возобновительный процесс под пологом ельников, дать количественную и качественную оценку подросту.

4. Выявить закономерности роста деревьев с возрастом.

5. Проанализировать ростовые характеристики у деревьев ели в ельниках разных типов леса.

6. Определить запасы и продукцию фитомассы древостоя в типичном для притундровых лесов старовозрастном ельнике чернично-сфаг-новом.

Научная новизна.

- показано, что в коренных притундровых ельниках развиваются древостой разной возрастной структуры: абсолютно- и относительно разновозрастные, в редких случаях условно одновозрастные. У ели связь диаметра с высотой довольно тесная, а диаметра с возрастом отсутствует;

- в большинстве типов условий местопроизрастания еловых фито-ценозов возобновительный процесс непрерывный;

- впервые проанализирована изменчивость радиального прироста и прироста по высоте ели с возрастом в зависимости от типа леса и

температуры воздуха. Дана оценка накопления фитомассы древесного яруса ельника чернично-сфагнового.

Практическая значимость работы. Полученные материалы могут служить основой при разработке рекомендаций по проведению лесохо-зяйственных мероприятий в еловых насаждениях и оценке динамики роста древесины при изменении климата. Данные, полученные на постоянных пробных площадях, послужат основой для мониторинга еловых лесов в условиях Севера.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XIII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006); Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2006); Международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006); XIV Всероссийской молодежной научной конференции, посвященной 45-летию Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007); XI Перфильевских научных чтениях, посвященных 125-летию со дня рождения Ивана Александровича Перфильева (1882-1942) «Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера» (Архангельск, 2007); XII делегатском съезде русского ботанического общества, всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008). Основные положения работы опубликованы в 11 источниках, в том числе в двух изданиях, по перечню ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации.

Обоснованность и достоверность исследований подтверждается значительным экспериментальным материалом, использованием современных методов его обработки и анализа.

Личный вклад автора. Все работы по теме диссертации (разработке программно-методических положений, сбору экспериментальных материалов, анализу и обработке полученных результатов) осуществлены автором лично или при его непосредственном участии.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав основного текста, иллюстраций, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 161 наименования, в том числе 15 иностранных и четырех приложений. Объем излагаемой работы составляет 121 страницу, включая 19 таблиц, 18 рисунков и 12 фотографий.

Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась с 2005 по 2008 г. как раздел госбюджетной темы Отдела лесобиологи-ческих проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН «Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена вещества и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0 603504); при поддержке грантов: РФФИ (грант № 07-04-00104-а), фундаментальные исследования Президиума РАН, ЕС «СА11ВО-ЖЖТН» (контракт ЕС 036993).

Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю проф. К. С. Бобковой за всестороннюю помощь в работе над диссертацией, проф. С.Г. Шиятову за консультации и ценные советы по методике

исследования динамики роста деревьев, сотрудникам отдела лесобио-логических проблем Севера за оказанную помощь в сборе экспериментального материала.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В главе изложены данные литературы о современном представлении притундровых лесов. Отмечено, что понятие «притундровые леса» не имеет пока общепризнанного толкования. Их объем, география, биологическая сущность и природно-хозяйственный статус остаются дискуссионными (Семенов и др., 1998).

Рассматривается история исследований структуры, роста и продуктивности древостоев ельников европейского Севера. Накопление знаний о строении северных лесов европейской части России началось примерно с середины XIX века. На рубеже девятнадцатого и двадцатого столетий бытовало мнение, что все северные леса одновозрастные (Рожков, 1912; Кузнецов, 1912; Нат, 1915; Тюрин 1916). Девственные леса Севера, состоящие из теневыносливых пород, по мнению ряда авторов, разновозрастны (Ивашкевич, 1929; Ткаченко, 1939; Баранов, Григорьев, 1955), а появление одновозрастных насаждений происходит под влиянием ветровалов, пожаров, сплошнолесосечных рубок (Воропанов, 1950; Алексеев, Молчанов, 1954; Корчагин, 1956). Исследованиями возрастной структуры древостоев коренных ельников Севера таежной зоны (Синелыциков, 1958; Воропанов, 1960; Валяев, 1961, 1963; Свалов, 1961; Гусев, 1962, 1978; Дыренков, 1984; Ярославцев, 1986; Чертовской и др., 1987; Семенов, Елизаров, 1987; Семенов и др., 1998; Пахучий, Перчаткин, 2000; Волков, 2003; Бобкова, 2006 и др.) показана их разновозрастность.

Исследования многих авторов (Комин, 1973; Полозова, Шиятов, 1975; Пугачев, 1975; Ловелиус, 1979; Борщева, 1986; Ваганов и др., 1996 и др.) показали, что в неблагоприятных условиях произрастания годичный прирост деревьев в основном определяется одним лимитирующим фактором, а в благоприятных - комплексом факторов, значимость которых меняется во времени и пространстве. Дендрохронологи-ческие работы, выполняемые в хвойных сообществах, акцентированы на изучении цикличности колебаний в приросте деревьев (Ступнева, 1981; Шиятов, Комин, 1986; Шиятов, Мазепа, 1986; Пугачев, 1986; Schweingruber et al., 1991; Briffa, 1999; Esper, 2003; Ваганов, Шиятов, 2005 и др.). На европейском Северо-Востоке дендрохронологические исследований проведены недостаточно полно (Молчанов, 1972; Фекли-стов, 1977; Чертовской, 1983; Гортинский и др., 1986).

Ресурсные, биосферные и социальные функции лесов тесно связаны с интенсивностью продукционного процесса. Отмечено, что масса органического вещества, его фракционный состав коррелируют с густотой и производительностью древостоев, которые в свою очередь контролируются режимом увлажнения и минерального питания (Родин, Базиле-вич, 1965; Молчанов, 1971; Бобкова, 1987; Базилевич, 1993; Усольцев, 2007 и др.). Биопродуктивность определяется средообразующими условиями (Уткин, 1995; Исаев и др., 1995; Швиденко и др., 2000; Усольцев, Залесов, 2005; Пулы и потоки..., 2007). Мало исследований, посвя-

щенных вопросу продукционного процесса в притундровых ельниках (Игнатенко и др., 1973; Чертовской и др., 1978; Плешиков и др., 2002).

Показано, что актуальность изучения функционирования притундровых лесов представляет большой интерес в связи с проблемой потепления климата.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ

Характеристика природно-климатических условий. Исследования проводили в коренных ельниках в бассейнах нижних течений малых рек Щелина (65°54' с.ш., 52°16' в.д.) и Сосья (65°55' с.ш., 52°37' в.д.), расположенных на европейской части Северо-Востока по обеим берегам р. Печоры. Почвы сложены четвертичными суглинистыми и глинистыми отложениями, сменяющимися вблизи крупных рек обширными флю-виогляциальными песчаными участками. Преобладают подзолистые, болотно-подзолистые и торфяные почвы. Для растительного покрова характерно наличие довольно крупных массивов (до 70%) еловых лесов, преимущественно заболоченных типов. Районы исследования характеризуется длинной, умеренно суровой зимой и прохладным летом. Среднегодовая температура воздуха составляет -2.0 °С. Средняя температура января -16.9, июля +14.2 °С. Вегетационный период длится 119 дней, период активного роста растительности - около 65 дней. Баланс влаги в районе положительный. Средняя сумма осадков за год - 646 мм. Величина испарения - 150-200 мм год"1. Почвы промерзают в среднем на 81 см. Для территории исследуемого региона, гидротермический коэффициент (по Т.Г. Селянинову) составляет 1.3-2.0. Избыточное увлажнение, особенно в местах со слабо расчлененным равнинным рельефом и залеганием плохо пропускающими воду тяжелыми суглинками, создает предпосылки, как для формирования лесов бореальной структуры, так и для их заболачивания.

Методы исследования. Работы выполнены по общепринятым лесо-водственно-таксационным методам. Определение типов леса осуществляли по В.Н. Сукачеву, C.B. Зонну (1961). Анализ таксационных материалов проведен по «Лесотаксационный справочник...» (1986). Лесо-водственную терминологию использовали согласно ГОСТу 18486-87. В преобладающих типах еловых лесов, согласно общим нормативным требованиям (ОСТ 56-69-83) закладывали пробные площади. На каждой пробной площади проведен сплошной перечет деревьев с измерением окружности ствола на высоте 1.3 м. Для определения средней высоты древостоя измерялась высота у 20-25 деревьев. Возраст древостоя определяли по кернам, взятым у шейки корня у 15-20 деревьев ели и у 5-10 - сопутствующих пород. Для оценки динамики роста деревьев на каждой пробной площади отбирали 4-5 моделей ели. При характеристике древостоев использовали таксационные показатели: средняя высота и диаметр, возраст, густота, сумма площадей сечения, запас древесины, класс бонитета (Анучин, 1960). Геоботаническое описание составлялось по А.П. Шенникову (1964). Латинские названия сосудистых растений даны по С.К. Черепанову (1995). В процессе камеральной обработки данных строились графики кривых высот для определения средней высоты древостоя. Оценка возрастной структуры проводилась по рядам распределения числа стволов и запасов по двухсантиметро-

вым ступеням толщины и сравнивалась со схемой строения древесного полога С. А. Дыренкова (1984). Статистическую обработку проводили согласно методическим рекомендациям А.К. Митропольского (1969), С.Н. Свалова (1985) и И.И. Гусева (2002).

Описание жизненного состояния деревьев в древостоях еловых фи-тоценозов проводили в соответствии с методикой, используемой в международной программе-методике ICP-Forests (Manual..., 1994) и методикой, применяемой в лесах Российской Федерации (Санитарные правила..., 1998). Для оценки поврежденности деревьев использовали показатели, характеризующие развитие крон деревьев. Жизненное состояние древостоев в первом случае рассчитывали через индекс его поврежденности по формуле средневзвешенного класса повреждения, составляющих древостой деревьев, предложенной A.C. Алексеевым (1997). Во втором случае использовали формулу меры поврежденности древостоя, предложенную В.А. Алексеевым (1989).

На каждой пробной площади проведен сплошной перечет подроста. Учитывали его общее количество, высотную, возрастную структуру и состояние. Во всех фитоценозах определяли состав возобновления по породам. Подрост подразделяли на здоровый, сомнительный, усыхающий и сухой. Возраст подроста находили по срезам у шейки корня. Жизненное состояние подроста определяли по методике В.А. Алексеева (1989).

Возраст деревьев и ширина годичных колец для изучения динамики роста деревьев измерялись, в соответствии с принятой методикой в таксации при анализе хода роста (Анучин, 1960) на полуавтоматической установке LINTAB V (Rinn, 1996; Ваганов, Шашкин, 2000; Шия-тов и др., 2000).

Массу и прирост органического вещества надземных органов древесных растений определяли методом модельных деревьев (Молчанов, Смирнов, 1967; Уткин, 1975). В конце вегетационного периода (конец августа) в ельнике чернично-сфагновом разбирали четыре модельных дерева ели, три модельных дерева березы, равномерно отобранных из разных ступеней толщины. Определяли массу разных фракций дерева (ствол, ветви отмершие, живые охвоенные и неохвоенные ветви, листья, генеративные органы). Данные по весу отдельных фракций модельных деревьев наносили на график. Между ними была проведена линия регрессии степенной функции (у = ахь), выбранной по методу наименьших квадратов. Полученные таким образом показатели умножались на количество деревьев соответствующего диаметра, эти величины суммировались, и находился вес искомой фракции на гектар площади.

Объекты исследования. Объектом исследования явились ельники, расположенные на территории Тимано-Печорской подпровинции, Ци-лемского и Печорского еловых округов. Исследованиями охвачены основные типы еловых насаждений региона. В десяти типах ельников заложено 12 постоянных пробных площадей. Анализ таксационного материала показал, что исследуемые притундровые ельники представлены коренными сообществами. Они формируют смешанные по составу древостой. При доминировании в нем ели (Picea obovata Ledeb.) присутствуют всегда береза (Betula tortuosa Ledeb.), реже лиственница (Larix sibirica Ledeb.) и сосна (Pinus sylvestris L.). Древостой низкопродуктивные. Они относятся в основном к V-V6 классам бонитета. Полнота их также невелика - 10.3-21.7 м2 га"1. Запас древесины растущих деревьев колеблется от 33 до 144 м3 га-1. Морошково-сфагновый и сфагновый

ельники представлены редколесьем с полнотой 6.1 и 5.6 м2 га"1 и запасом древесины 17.2 и 15.6 м3 га-1 соответственно. Лишь древостой ельника разнотравно-зеленомошного достигает полноты 35.6 м2 га1 и запаса древесины 266 м3 га-1. Число растущих деревьев ели в древостоях различных типов ельника изменяется в пределах 427-1025 экз. га"1. Сухостой в основном представлен тонкомерными деревьями. Количество его меняется в зависимости от типов леса от 25 до 333 экз. га"1, с запасом древесины от 6 до 27 м3 га"1.

Глава 3. СТРОЕНИЕ И СОСТОЯНИЕ ДРЕВОСТОЕВ ПРИТУНДРОВЫХ ЕЛЬНИКОВ РАЗНЫХ ТИПОВ

Представление о строении древостоев дает, прежде всего, распределение числа деревьев по ступеням толщины, разрядам высот и возрастам.

Распределение деревьев в древостоях по диаметру. Анализ распределения деревьев по ступеням толщины показывает, что в древостоях всех типов исследуемых ельников отмечается сильное колебание среднего диаметра у ели - от 8.5±2.7 до 17.2±6.7, у березы - от 7.3±2.5 до 26.6±2.8 см. Коэффициент вариации диаметра деревьев ели изменяется от 25.9 до 42.2%. Асимметрия рядов распределения деревьев ели по диаметру положительная, больше нуля (правая ветвь кривой, начиная от вершины, больше левой). Эксцесс рядов распределения стволов ели по толщине в разных типах леса различный. Он имеет как положительные, так и отрицательные значения. По мнению И.И. Гусева (2002), при эксцессе больше нуля кривая имеет высоковершинное распределение. При отрицательном эксцессе кривая низковершинная, приплюснутая. Выявляется тесная связь между диаметром на высоте 1.3 м и высотой деревьев, и эта связь описывается логарифмической кривой с коэффициентом детерминации для ели в пределах 0.55-0.96. Связь между диаметром ствола и возрастом деревьев в большинстве древостоях ельников довольно низкая или отсутствует.

Распределение деревьев в древостоях по высоте. Для ельников Крайнего Севера характерна сложная форма строения древостоев по высоте. Деревья разновысотные, но четкая ярусность не выражена. Средняя высота колеблется у ели - от 5.2±1.2 до 11.7±3.2, у березы от 6.0±1.4 до 19.0±1.1 м. Коэффициент вариации высоты деревьев ели изменяется от 22.7 до 42.4%. Асимметрия и эксцесс рядов распределения деревьев ели по разрядам высоты имеют как положительные, так и отрицательные значения.

Возрастная структура древостоев. Ель в основном представлена деревьями У-Х классов возраста, хотя отдельные экземпляры ее в некоторых типах леса достигают возраста 270, а в ельнике сфагновом - 310 лет. Средний возраст древостоев колеблется от 92±12 до 160±29 лет. Коэффициент вариации возраста стволов ели составляет 9.3-17.1%. Асимметрия рядов распределения деревьев ели по возрасту, как правило, положительная, эксцесс - отрицательная.

Согласно схеме классификации типов возрастной структуры С.А. Дыренкова (1984), пять из двенадцати исследованных древостоев ельников относятся к абсолютно разновозрастным с групповым смешением поколений. Это ельники: разнотравно-зеленомошный, зеленомош-ный, долгомошно-сфагновый, ерниковый и морошково-сфагновый (рис. 1). К абсолютно разновозрастным с равномерным смешением де-

ревьев, представляющих различные поколения, относятся древостой ельников зеленомошно-сфагнового и сфагнового типов (рис. 2). Древостой с абсолютно разновозрастной структурой (с преобладанием поколений восходящего ряда), соответствует представлению о «равномерном восстановленном процессе». В ельниках чернично-сфагновом, зеленомош-но-лишайниковом и долгомошно-сфагновом древостой относительно разновозрастные с дигрессивными фазами динамики (с преобладанием поколений нисходящего ряда), что знаменуют собой результаты неглубоких дегрессий. Здесь динамика древостоев происходит с накоплением древесного запаса (рис. 3). Согласно ряду авторов (Валяев, 1961, 1963; Ярославцев, 1986; Чертовской и др., 1987; Семенов и др., 1998), в редких случаях в притундровых ельниках встречаются условно одновозра-стные древостой. Условно одновозрастный древостой нами выявлен в одном из ельников чернично-сфагновых (рис. 4). Такая категория возрастной структуры соответствует некоторым фазам пирогенных смен растительности. В древостое ельника приручейного по количеству преобладают деревья восходящего ряда (рис. 4). Кривая распределения

Ступени толщины, см

Рис. 1. Распределение числа стволов (а), запасов древесины (б) в ельниках: 1 - разнотравно-зеленомошный; 2 - зеленомошный; 3 - долгомошно-сфагно-вый; 4 - ерниковый; 5 - морошково-сфагновый.

Рис. 2. Распределение числа стволов (а), запасов древесины (б) в ельниках: 1 - зеленомошно-сфагновый; 2 - сфагновый.

Рис. 3. Распределение числа стволов (а), запасов древесины (б) в ельниках: 1 - чернично-сфагновый; 2 - зеленомошно-лишайниковый; 3 - долгомошно-сфагновый.

а)

. 1

Ступени толщины, cii

$ 4D

С-

5 3D

10 12 14 1S 18 20 22 24 2S 28 Ступени толщины, см

Рис. 4. Распределение деревьев и запасов древесины ели в ельниках: чернич-но-сфагновом (а), приручейном (б).

1 - число стволов; 2 - запасы древесины.

деревьев по диаметру имеет в основном два поколения. Об этом свидетельствует и распределение запасов древесины по толщине. По объему древесины преобладают деревья нисходящего ряда. Данный древостой по распределению деревьев и их запаса по толщине не вписывается в схему классификации типов возрастной структуры ельников по С.А. Дыренкову (1984). Но по этим признакам он ближе к относительно разновозрастному древостою.

Жизненное состояние деревьев в притундровых еловых древосто-ях. Согласно индексам поврежденности A.C. Алексеева (1997), рассчитанным по данным классов повреждения (Manual..., 1994), среди исследованных нами ельников здоровых древостоев не оказалось (индекс поврежденности от 0.6 до 1.4). Древостой в основном ослабленные. Ельники зеленомошно-сфагновый и морошково-сфагновый являются сильно поврежденными с индексами равными 1.6 и 2.4 соответственно.

Оценка состояния древостоев по уравнению В.А. Алексеева (1989) и согласно категориям состояния деревьев (Санитарные правила..., 1998), показала, что они также «ослабленные». Ельники зеленомошно-лишай-

никовый и зеленомошный с поврежденностью древостоев 19 и 17% соответственно имеют только предпосылки к начальному ослаблению. Сильно ослабленным является древостой ельника морошково-сфагно-вого, где объем поврежденной древесины составляет 64%.

Глава 4. ВОЗОБНОВИТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС ПОД ПОЛОГОМ ДРЕВОСТОЕВ

Проведенный нами анализ естественного возобновления в ельниках показывает, что под пологом древостоев разных типов развивается различное количество подроста: от 0.5 до 7.2 тыс. экз. га-1. В большинстве случаев в его составе преобладает ель. Число елового подроста изменяется в пределах 0.2-4.5 тыс. экз. га"1, березового - от нескольких десятков экземпляров до 2.5 тыс. экз. га1. Высота ели во всех исследуемых типах леса сильно колеблется: при изменении средней высоты от 0.91±0.77 до 2.13±0.85 м коэффициент вариации составляет 40.1-84.5%. Среди деревьев ели преобладают категории средних (высотой 0.6-1.5 м) и крупных (1.6 м и более), составляя соответственно 27-61 и 17-73%. Их возраст колеблется от 20 до 125 лет. На долю самосева и мелкого подроста (высотой менее 0.5 м) приходится до 35%. Возраст ели этой категории высоты составляет 10-16 лет. Анализ подроста ели по состоянию показывает, что его распределение по категориям жизнеспособности в разных типах различно. Так, на долю здорового подроста в зеленомошной группе типов приходится 9-92%, сфагновой - 25-75% от общего количества. Сомнительных особей - 3-33 и 0-40% соответственно. Доля усыхающего и сухого подроста ели составляет 4-61%. В некоторых типах ельников в подросте в незначительных количествах встречаются сосна и лиственница. Береза, в основном порослевая. Не отмечается тесной связи (В? = 0.310) между количеством подроста и полнотой древостоев при описании ее линейным уравнением у = -106.4х + 3197. В большинстве типов леса имеется хвойный подрост, представленный в основном главной лесообразующей породой - елью. Однако не везде его число и качество удовлетворительны для замены материнского древостоя.

Подрост коренных притундровых ельников характеризуются невысоким уровнем жизненного состояния. Рассчитанные по формуле В.А. Алексеева (1989) значения соответствующих индексов жизненного состояния (С) для елового подроста варьировали в пределах 34-96%, что характеризует ее ценопопуляции в большинстве типов ельников как «ослабленные».

Глава 5. ДИНАМИКА РОСТА ЕЛИ В ПРИТУНДРОВЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПОВ ЛЕСА И ВОЗРАСТА ДРЕВОСТОЕВ

Для анализа динамики роста еловых древостоев кривые хода роста, средний и текущий прирост были усреднены для совокупности деревьев одного типа леса. В итоге получены стандартные обобщенные кривые.

Рост деревьев по высоте, диаметру и объему. Установлено, что кривые роста деревьев ели по высоте в притундровых ельниках в исследуе-

мом нами возрастном интервале характеризуются отсутствием фазы замедления роста и стационарного состояния в зеленомошном, разнотравном и долгомошно-сфагновом типах ельников, даже у деревьев старших возрастных поколений (рис. 5 А). Это свидетельствует о том, что точки второго и третьего перегиба кривых находятся за пределами исследуемого возрастного периода. В чернично-сфагновом и сфагновом типах наблюдается перегиб фазы замедления роста в 120 и 160 лет, соответственно. Следует отметить, что относительно высокий темп роста деревьев ели по высоте А продолжается 200 и иног-

да более лет. Более интенсивный рост по высоте у ели происходит в зеленомошном типе условий произрастания. Во всех ельниках отмечается довольно высокая связь динамики роста ели по высоте и ее возрастом (Д2 = 0.7200.989).

Кривые роста деревьев ели по диаметру практически на всех графиках, как и кривые роста по высоте характеризуются только начальной лаг-фазой и фазой интенсивного роста, то есть они еще не достигли точек второго и третьего перегиба. Лишь в чернично-сфагновом и сфагновом типах ельников отмечаются фазы замедления роста деревьев ели со 120 и 160 лет соответственно. Более интенсивный рост ели по диаметру, также как и по высоте отмечен в ельнике зеленомошном. Интенсивный рост деревьев по диаметру на высоте груди (1.3 м) начинается с 20-40 лет и продолжается в течение учтенного возраста модельных деревьев (рис 5 Б). Связь роста ели по диаметру с возрастом во всех типах ельников высокая (Д2 = 0.578-0.896).

Начало интенсивного роста деревьев по объему в разных типах ельников

100 120 140 200 223 ;40 26?

Возраст; лет

Рис. 5. Ход роста ели по высоте (А), диаметру (Б) и объему древесины (В) с возрастом: зм. -зеленомошный, разнотр. - разнотравный, дм.-сф. - долгомошно-сфагновый, чн.-сф. - чернич-но-сфагновый, сф. - сфагновый.

различно. Этот период наблюдается, начиная с возраста 40-80 лет (рис. 5 В). Лучшим ростом по объему ствола обладает ель в зеленомошном типе леса. Относительно низкий темп роста ели по объему наблюдается в чернично-сфагновом и сфагновом типах ельников, что обусловлено неблагоприятными условиями местопроизрастания для древесных растений и связано в первую очередь с избыточным увлажнением почвы. Связь динамики роста ели по объему с возрастом по типам леса сильно варьирует. В разнотравном и сфагновом типах ельников она очень высокая (И2 = 0.828-0.935), в зеленомошном и долгомошно-сфагновом -эта связь высокая (Д2 = 0.600-0.632), в то время как в чернично-сфагновом - низкая (Д2 = 0.207).

Текущий прирост деревьев по высоте, диаметру и объему. Интенсивный прирост ели по высоте в большинстве исследуемых типов начинается в 40-50 лет и продолжается до 120-140 лет (рис. 6 А). Лишь в ельнике разнотравном наибольшее значение его приходится на 170-200 лет. Более высокие значения прироста ель имеет в зеленомошном типе на подзолистых почвах. Связь между текущим приростом по высоте и возрастом во всех типах ельников, довольно высокая (Д2 = 0.607-0.851). Интенсивный прирост ели в толщину отмечается в возрасте 40-80 лет (рис. 6 Б). В зеленомошном ельнике прирост ели по диаметру сохраняется относительно высоким до 110 лет и составляет 2 мм в год. Во всех остальных типах ельников прирост по толщине менее высокий. Следует также отметить, что деревья ели достигают высоты 1.3 м в возрасте 20-60 лет, а диаметра 6 см на этой высоте - в возрасте 60-130 лет. Теснота связи между приростом по диаметру и возрастом в разнотравном типе ельника самая низкая (Д2 = 0.190). В остальных - зеленомошном, долгомошно-сфагновом, чернично-сфагновом и сфагновом типах

2 г;.

Возрастает

Рис. 6. Текущий прирост ели по высоте (А), диаметру на высоте груди (Б) и объему (В) в притундровых ельниках:

1 - зеленомошном, 2 - разнотравном, 3 - долгомошно-сфагновом, 4 - чернич-но-сфагновом, 5 - сфагновом.

она высокая (И2 = 0.6580.832). Самый высокий текущий прирост ели по объему наблюдается в ельнике зеленомошном, максимальное значение которого приходится на последние 10 лет жизни учетных деревьев и составляет 5 дм3. В остальных типах ельников прирост в 1.5-5 раз ниже, чем в зеленомошном (рис. 6 В). Текущий прирост ели по объему имеет очень высокую тесноту связи с возрастом, отмеченную во всех типах ельников (Д2 = 0.943-0.971).

Средний прирост по объему. Из анализа динамики среднего прироста ели по объему древесины выявлено, что довольно быстрое увеличение его начинается с 30-60 лет. Лучшим приростом по объему обладают деревья ели зеленомошной группы и превышают 2 дм3. В остальных типах леса отмечен менее интенсивный его прирост (рис. 7). Связь среднего прироста ели по объему древесины между зеленомошной и разнотравной группами типов очень высокая и описывается линейным уравнением при г = +1.000. Такая же связь данного показателя отмечается между зеленомошной и сфагновой группами. А между разнотравной и сфагновой - связь близка к линейной (г — +0.994).

Влияние температуры воздуха на текущий прирост древесины ели. В работе мы попытались оценить основные тренды динамики текущего прироста по диаметру и высоте в связи с изменением температуры воздуха. Для данного анализа использовали температурные данные ГМС «Мезень» (65°52' с.ш., 44°13' в.д.; 14 м над ур. моря), находящейся на одной широте с объектами исследований. Наблюдения, ведущиеся на метеостанции с 1881 г., показали периоды повышения и снижения температуры воздуха (Шварцман, 2001). Колебания температуры на текущим приросте древесины ели отразились несущественно. При этом не обнаружено четкой взаимосвязи между температурой и текущим приростом древесины (табл. 1). Деревья в более продуктивных разнотравном и зеленомошном типах леса демонстрируют очень слабую связь (г= -0.10...+0.10) прироста по диаметру и высоте с температурой воз-

Таблица 1

Связь текущего прироста по диаметру и высоте с температурой воздуха за период 1881-2005 г.г.

:: ¡о-'? ну ■ :I:

Возраст, лег

Рис. 7. Средний прирост ели по объему древесины. Условные обозначения те же что на рис. 5.

Тип ельника

Корреляция с температурой

прироста по диаметру

прироста по высоте

Зеленомошный

Разнотравный

Долгомошно-сфагновый

Чернично-сфагновый

Сфагновый

-0.22 0.10 -0.39 -0.45 -0.27

0.22 -0.10 -0.37 0.16 -0.54

духа. В долгомошно-сфагновом, чернично-сфагновом и сфагновом типах ельников выражена однотипная отрицательная связь температуры воздуха с приростом по диаметру, при этом коэффициенты корреляции незначительные (г = -0.27...-0.45). Также отрицательная корреляция температуры с приростом по высоте отмечена в долгомошно-сфагновом и сфагновом типах ельников (г = -0.37...-0.54). Следовательно, динамика роста древесины в значительной степени определяется фитоценотически-ми факторами - типом условия произрастания и возрастом древостоя.

Глава 6. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ДРЕВОСТОЯ ЕЛЬНИКА ЧЕРНИЧНО-СФАГНОВОГО

Притундровым лесам вследствие произрастания их в суровых климатических условиях свойственна низкая биологическая продуктивность. Так, запасы фитомассы в притундровых ельниках в зависимости от типов условий местопроизрастания изменяются от 10.6 до 92.6 т га-1 (Иг-натенко и др., 1973; Чертовской и др., 1978; Плешиков и др., 2002).

Общие запасы абсолютно сухого органического вещества исследуемого нами древостоя ельника чернично-сфагнового на торфянисто-под-золисто-глееватой почве составляет 66.84 т га-1, из них на надземные органы приходится 62%. В целом по древостою распределение фитомассы по компонентам следующее: стволовая древесина составляет 38%, кора стволовая - 5, хвоя (листья) - 5, ветви живые - 8, ветви сухие -4, эпифитные лишайники - 2, пни и корни - 38%. В кронах древостоя аккумулируется 12.2 т га"1 органического вещества. На долю хвои (листьев) в древостое приходится 26% массы крон, живых ветвей - 44, сухих ветвей - 22, эпифитных лишайников - 8%. Фитомасса растущих органов деревьев древостоя равна 59.41 т га"1, из них ели - 84, березы -16% (табл. 2). На долю стволовой древесины в данном ельнике приходится 43%, коры стволовой - 5, хвои (листьев) - 5, ветвей - 9, пней и корней - 38% от общей массы древостоя.

Фитодетрит в древостое ельника чернично-сфагнового состоит из сухостоя, отмерших, но прикрепленных к стволу ветвей, корней. Запасы его равны 6.46 т га"1 и составляют 10.9% массы растущих органов. Значительная часть фитодетрита древостоя приходится на отмершие ветви и корни деревьев. Как у старовозрастных деревьев ели, так и у березы много сухих прикрепленных к стволу ветвей. На деревьях ели довольно много эпифитных лишайников - 0.97 т га"1.

Наиболее важным показателем продуктивности является количество годичной продукции фитомассы. Согласно Ф.И. Плеигакову с со-авт. (2002), в ельниках лесотундры продукция фитомассы древостоя в разных типах сообществ составляет от 8.2 до 20.4 ц га"1. По данным И.В. Игнатенко с соавт. (1973), данный показатель для притундрового ельника сфагново-воронично-осокового равен 26.7 ц га"1. В исследуемом старовозрастном ельнике чернично-сфагновом древесный ярус формирует ежегодно 25.55 ц га"1 органического вещества, или 4% от общей массы (табл. 2). Наибольший вклад в создание фитомассы древесного яруса вносят хвоя (листья) - 43, корни - 35 и стволы деревьев -16%. Стволовая кора составляет 2, ветви - 4% от годичной продукции древесного яруса.

Таким образом, в притундровых ельниках на торфянисто-подзоли-сто-глееватых почвах формируются древостой невысокой продуктивности. В накоплении фитомассы значительную роль выполняют стволовая древесина и корни.

Таблица 2

Фитомасса растущих деревьев (т га-1) и годичная продукция древостоя ельника чернично-сфагнового (ц га"' в год)

Порода Ствол Крона Надземная фитомасса Пни и корни Всего

древесина кора хвоя (листья) ветви живые

Фитомасса

Ель 20.97 2.72 2.86 4.25 30.80 19.10 49.90

Береза 4.19 0.25 0.27 1.16 5.87 3.64 9.51

Итого 25.16 2.97 3.13 5.41 36.67 22.74 59.41

Продукция

Ель 3.26 0.38 7.33 0.66 11.63 7.18 18.81

Береза 0.91 0.05 3.61 0.25 4.82 1.92 6.74

Итого 4.17 0.43 10.94 0.91 16.45 9.10 25.55

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В местообитаниях ели притундровой зоны на равнинных пространствах Печорского бассейна развиваются коренные ельники смешанного состава. В качестве примеси участвуют береза, сосна и лиственница, доля которых колеблется от 1 до 4 единиц состава при самом различном соотношении.

2. Производительность притундровых ельников региона низкая. Древостой V-V6 классов бонитета, редкостойные, низкополнотные. Для доминирующей породы ели характерна высокая изменчивость диаметров (25.942.2%) и высот (22.7-42.4%) стволов. Прослеживается тесная связь диаметров ствола с высотой. Связь диаметров с возрастом низкая или отсутствует.

3. Ельники региона характеризуются большим разнообразием типов возрастной структуры. Преобладают абсолютно- и относительно разновозрастные древостой, что указывает на близость их природы к северотаежным ельникам.

4. В старовозрастных насаждениях большинства типов ельников, согласно распределению деревьев по состоянию, древостой характеризуются как «ослабленные». Индекс состояния по A.C. Алексееву (1997) изменяется от 0.6 до 2.4, а по В.А. Алексееву (1989) поврежденность деревьев - от 17 до 64%.

5. Во всех типах притундровых ельников выражен лесовозобновитель-ный процесс. Под пологом разновозрастных древостоев число живого подроста колеблется от 0.5 до 7.2 тыс. экз. га'1. В составе подроста всегда присутствуют ель, береза, реже сосна и лиственница. Они характеризуются разновозрастностью даже в пределах одной группы высот. Нет четкой зависимости между возобновительным процессом под пологом древостоев и типом леса. Не обнаружена взаимосвязь между числом подроста и полнотой древостоев.

6. В большинстве типов елового леса количество подроста главной ле-сообразующей породы - ели достаточно для смены старого поколения. Однако в таких сообществах, как ельник разнотравно-зеленомошный, приру-чейный, чернично-сфагновый численность здорового подроста ели всего лишь 0.08-0.13 тыс. экз. га-1. Согласно индексу жизненного состояния, ценопо-пуляции подроста в большинстве типов ельников характеризуются как « ослабленные ».

7. Ель в сообществах большинства типов условий произрастания еловых фитоценозов характеризуется невысокими темпами роста по высоте, диаметру и объему. Рост отмечается в течение всего возраста учтенных деревьев. Не отмечены фазы стационарного состояния роста. Выявлена довольно тесная связь (в среднем Я2 = 0.758) между динамикой роста в высоту и возрастом деревьев ели. Связь между ростом по диаметру и объему у них более тесная, чем между диаметром и высотой.

8. Величина прироста древесины ели определяется лесорастительны-ми условиями. Интенсивный текущий прирост по диаметру у нее отмечается в различных типах ельников в разные возрастные периоды. Связь как между текущим приростом по высоте и диаметру (г = +0.962...+0.999), так и по диаметру и объему древесины (г = +0.896...+0.989) высокая.

9. Отмечается синхронная динамика среднего прироста по объему древесины ели между зеленомошным и разнотравным, зеленомошным и сфагновым, разнотравным и сфагновым типами леса. На текущий прирост древесины по высоте и диаметру деревьев в притундровых ельниках большое влияние оказывают фитоценотические факторы - тип леса и возраст древостоя. Влияние температуры на динамику роста деревьев в древостоях усиливается с ухудшением увлажнения почв.

10. В ельнике чернично-сфагновом на торфяно-подзолисто-глееватых почвах формируются древостой невысокой продуктивности. Запасы фито-массы составляют 66.84 т га"1, из них в растущих органах деревьев - 59.41 т га-1. Годичная продукция органического вещества древостоя равна 25.55 ц га-1 и значительная доля ее приходится на хвою (листья), корни и стволовую древесину.

11. Настоящее и будущее лесов Крайнего Севера, в частности притундровых ельников Печорского бассейна, непосредственно зависит от условий их функционирования. Выполняя важнейшую средообразующую роль, они одновременно являются сырьевой базой для местного населения. Сохранение этих экосистем позволит решить ряд научных и лесохозяйствен-ных задач:

- данные лесоводственно-таксационных, геоботанических исследований, получаемые на постоянных пробных площадях в разных типах леса, послужат основой для длительного мониторинга биоразнообразия растений, состояния, динамики роста притундровых ельников Печорского бассейна;

- в разновозрастных, низкопродуктивных ельниках пользование древесиной возможно только за счет добровольно-выборочных или длительно-постепенных рубок. Согласно Б.А. Семенову, В.Ф. Цветкову (2004) возможно проведение сплошных узколесосечных рубок в наиболее продуктивных сомкнутых еловых насаждениях, таких как разнотравных и зелено-мошных, под строгим контролем специалистов и в ограниченных масштабах. Рубку древостоев или отдельных деревьев необходимо проводить в возрасте не ранее 200 лет;

- в древостоях старовозрастных ельников региона сухостойные деревья составляют от 3 до 82% от общего количества. Очистка лесов и санитарные рубки в настоящее время не проводятся. Считаем, что выполнение этих работ является одним из основных лесоводственных мероприятий, позволяющих использовать изъятую древесину, улучшить санитарное состояние лесов и снизить в них пожарную опасность;

- при ведении хозяйства основное внимание следует уделять поддержанию условий для непрерывного естественного возобновления древесных пород путем сохранения подроста, семенников и создания микроклиматических условий, благоприятствующих накоплению и прорастанию семян.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Манов, A.B. Динамика роста ели в притундровой зоне [Текст] / A.B. Манов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов Тринадцатой молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3-7 апреля

2006 г.). - Сыктывкар : Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2007. -С. 162-165.

2. Манов, A.B. Возобновительный процесс под пологом притундровых ельников европейского Северо-Востока [Текст] / A.B. Манов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов I(XIV) Всероссийской молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3-6 апреля 2007 г.). - Сыктывкар : Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2007. - С. 147-149.

3. Манов, A.B. Состав и структура притундровых ельников бассейна нижнего течения р. Печора [Текст] / A.B. Манов // Экология: от Арктики до Антарктики. Материалы конференции молодых ученых, 16-20 апреля

2007 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2007. -С. 167-169.

4. Манов, A.B. Структура фитоценозов притундровых ельников европейского Северо-Востока [Текст] / A.B. Манов // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера: материалы XI Перфильевских научных чтений, посвященных 125-летию со дня рождения Ивана Александровича Перфильева (1882-1942), Архангельск, 23-25 мая 2007 г. - Ч. 2. - Архангельск : АГТУ, 2007. - С. 140-142.

5. Манов, A.B. Динамика роста ели в притундровых фитоценозах [Текст] / A.B. Манов // Мониторинг и оценка растительного мира. Материалы Международной научной конференции. Минск, 22-26 сентября 2008 г. / Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича HAH Белору-си - Минск : Право и экономика, 2008. - С. 191-193.

6. Манов, A.B. Естественное возобновление в притундровых ельниках Республики Коми [Текст] / A.B. Манов // Лесоведение. - 2008. - № 4. -С. 63-67.

7. Манов, A.B. Строение древостоев притундровых ельников европейского Северо-Востока [Текст] / A.B. Манов // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2008. - № 5. - С. 43-50.

8. Бобкова, К.С. Биоразнообразие и продуктивность фитоценозов притундровой зоны европейского Северо-Востока [Текст] / К.С. Бобкова, A.B. Манов, Э.П. Галенко // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Материалы Международной конференции, Ки-ровск, 26-30 августа 2006 года. - Т. I. - Кировск : Товарищество научных изданий КМК, 2008. - С. 191-192.

9. Бобкова, К.С. Структура коренных еловых лесов притундровой зоны европейского Северо-Востока [Текст] / К.С. Бобкова, A.B. Манов, Э.П. Галенко [и др.] // Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Материалы Всероссийской конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 22-26 мая 2006). - Сыктывкар : Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2006. - С. 7-8.

10. Бобкова, К.С. Продуктивность фитоценозов еловых лесов европейского Северо-Востока [Текст] / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, A.B. Манов [и др.] // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 5: Геоботаника. - Петрозаводск : Карельский научный центр РАН, 2008. - С. 20-23.

11. Кузнецов М.А. Структура органического вещества в древостоях ельников чернично-сфагновых на Севере [Текст] / М.А. Кузнецов, A.B. Манов, К.С. Бобкова // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Материалы докладов всероссийской научно-практической конференции (25-27 ноября 2008). - Киров : Изд-во ВятГГУ, 2008. -С. 25-27.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Подписано в печать 10.03.2009. Формат 60х901/1б. Набор компьютерный. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ 11(09).

Отпечатано в информационно-издательском отделе Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН Адрес: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Манов, Алексей Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

2.1. Характеристика природно-климатических условий

2.2. Объекты и методы исследования

Глава 3. СТРОЕНИЕ И СОСТОЯНИЕ ДРЕВОСТОЕВ

ПРИТУНДРОВЫХ ЕЛЬНИКОВ РАЗНЫХ ТИПОВ

3.1. Распределение деревьев в древостоях по диаметру

3.2. Распределение деревьев в древостоях по высоте

3.3. Возрастная структура древостоев

3.4. Жизненное состояние деревьев в притундровых еловых древостоях

Глава 4. ВОЗОБНОВИТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС ПОД ПОЛОГОМ ДРЕВОСТОЕВ

Глава 5. ДИНАМИКА РОСТА ЕЛИ В ПРИТУНДРОВЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОЗРАСТА И ТИПОВ ЛЕСА

5.1. Рост деревьев по высоте, диаметру и объему

5.2. Текущий прирост деревьев по высоте, диаметру и объему

5.3. Средний прирост по объему

5.4. Влияние температуры воздуха на текущий прирост древесины ели

Глава 6. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ДРЕВОСТОЯ

ЕЛЬНИКА ЧЕРНИЧНО-СФАГНОВОГО

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структура, динамика роста и продуктивность древостоев притундровых ельников Печорского бассейна"

Актуальность проблемы. Притундровые леса - изреженные низкорослые насаждения, проходящие полосой на севере лесной зоны, представлены крупными массивами и изолированными островками, чередующимися с участками тундр, болот и ерников. Характерно куртинное расположение деревьев разного возраста и мозаичное сложение нижних ярусов, в которых обычно преобладают кустарнички, мхи и лишайники (Лесная энциклопедия, 1986). Обладая высокой пластичностью и широким экологическим ареалом, ель сибирская {Picea obovata Ledeb.) формирует огромные массивы монодоминантных лесов и редколесий в высоких широтах европейского Северо-Востока России (Леса Коми., 1999). На территории Республики Коми лесные площади с доминированием в составе древостоев ели составляют 16.2 млн. га, из них 24.3% расположены в притундровых лесах (Коренные., 2006). Здесь они в основном сосредоточены на территории Печорского бассейна. Выступая объектом промышленной эксплуатации, еловые леса и редколесья региона выполняют исключительно важные средообразующие и защитные функции. Они являются практически неуправляемыми в лесохозяйственном отношении и для них не наработано необходимого набора нормативов, как традиционных таксационных характеристик, так и оценки биопродукционных процессов (Цветков и др., 1990). Вовлечение пространств полосы притундровых лесов в широкое промышленное освоение неизбежно влечет за собой разрушение лесных экосистем и утрату ими средообразующих функций.

В настоящее время изучению динамики лесных сообществ и их компонентов под влиянием происходящих изменений климата уделяется большое внимание. Особенно актуально проведение таких исследований в районах, где древесная растительность произрастает в экстремальных почвенно-климатических условиях и реакция лесных экосистем на происходящие изменения климата более четко выражена (Ваганов и др., 1996; Tessier et al., 1997; Korner Ch., 1999; Thomsen, 2001; Изменение климата.,

2003; Chhin et al., 2004; Моисеев и др., 2004; Шиятов и др., 2005; Mazepa, 2005; Капралов и др., 2006; Savva et al., 2006; Holeksa, 2007 и др.). В высоких широтах древесная растительность наиболее чувствительна к изменениям климата в связи с термическим пределом ее произрастания. Известно, что в переходной зоне «лес-тундра» температурой определяется до 70% величины прироста древесины, и в связи с потеплением климата наряду с увеличением продуктивности, должна наблюдаться экспансия древесных растений в зону тундр и изменения фенологических фаз развития (Харук и др., 1998; Уткин, 2001).

Несмотря на широкое географическое распространение, большую экологическую и хозяйственную значимость, притундровые леса и редколесья Печорского бассейна изучены неравномерно и для значительных территорий крайне недостаточно.

Задачи исследования.

1. Изучить строение древостоев в ельниках разных типов.

2. Дать характеристику состояния древостоев в старовозрастных ельниках.

4. Выявить закономерности роста деревьев с возрастом.

5. Проанализировать ростовые характеристики у деревьев ели в ельниках разных типов леса.

6. Определить запасы и продукцию фитомассы древостоя в типичном для притундровых лесов старовозрастном ельнике чернично-сфагновом.

Научная новизна.

- в большинстве типов условий местопроизрастания еловых фитоценозов возобновительный процесс непрерывный;

- впервые проанализирована изменчивость радиального прироста и прироста по высоте ели с возрастом в зависимости от типа леса и температуры воздуха. Дана оценка накопления фитомассы древесного яруса ельника чернично-сфагнового.

Практическая значимость работы. Полученные материалы могут служить основой при разработке рекомендаций по проведению лесохозяйственных мероприятий в еловых насаждениях и оценке динамики роста древесины при изменении климата. Данные, полученные на постоянных пробных площадях, послужат основой для мониторинга еловых лесов.

Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 11 работах, в том числе в двух изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Манов, Алексей Валерьевич

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

2. Производительность притундровых ельников региона низкая. Древостой V-V6 классов бонитета, редкостойные, низкополнотные. Для доминирующей породы ели характерна высокая изменчивость диаметров (25.9-42.2%) и высот (22.7-42.4%) стволов. Прослеживается тесная связь диаметров ствола с высотой. Связь диаметров с возрастом низкая или отсутствует.

4. В старовозрастных насаждениях большинства типов ельников, согласно распределению деревьев по состоянию, древостой характеризуются как «ослабленные». Индекс состояния по А.С. Алексееву (1997) изменяется от 0.6 до 2.4, а по В.А. Алексееву (1989) поврежденность деревьев - от 17 до 64%.

5. Во всех типах притундровых ельников выражен лесовозобновительный процесс. Под пологом разновозрастных древостоев число живого подроста колеблется от 0.5 до 7.2 тыс. экз. га"1. В составе подроста всегда присутствуют ель, береза, реже сосна и лиственница. Они характеризуются разновозрастностью даже в пределах одной группы высот. Нет четкой зависимости между возобновительным процессом под пологом древостоев и типом леса. Не обнаружена взаимосвязь между числом подроста и полнотой древостоев.

6. В большинстве типов елового леса количество подроста главной лесообразующей породы - ели достаточно для смены старого поколения. Однако в таких сообществах, как ельник разнотравно-зеленомошный, приручейный, чернично-сфагновый численность здорового подроста ели всего лишь 0.08-0.13 тыс. экз. га"1. Согласно индексу жизненного состояния, ценопопуляции подроста в большинстве типов ельников характеризуются как «ослабленные».

7. Ель в сообществах большинства типов условий произрастания еловых фитоценозов характеризуется невысокими темпами роста по высоте, диаметру и объему. Рост отмечается в течение всего возраста учтенных деревьев. Не отмечены фазы стационарного состояния роста. Выявлена довольно тесная связь (в среднем R =0.758) между динамикой роста в высоту и возрастом деревьев ели. Связь между ростом по диаметру и объему у них более тесная, чем между диаметром и высотой.

8. Величина прироста древесины ели определяется лесорастительными условиями. Интенсивный текущий прирост по диаметру у нее отмечается в различных типах ельников в разные возрастные периоды. Связь как между текущим приростом по высоте и диаметру (г-+0.962-0.999), так и по диаметру и объему древесины (г=+0.896-0.989) высокая.

10. В ельнике чернично-сфагновом на торфяно-подзолисто-глееватых почвах формируются древостой невысокой продуктивности. Запасы фитомассы составляют 66.84 т га"1, из них в растущих органах деревьев - 59.41 т га"1. Годичная продукция органического вещества древостоя равна 25.55 ц га"1 и значительная доля ее приходится на хвою (листья), корни и стволовую древесину.

- в разновозрастных, низкопродуктивных ельниках пользование древесиной возможно только за счет добровольно-выборочных или длительно-постепенных рубок. Согласно Б.А. Семенову, В.Ф. Цветкову (2004) возможно проведение сплошных узколесосечных рубок в наиболее продуктивных сомкнутых еловых насаждениях, таких как разнотравных и зеленомошных, под строгим контролем специалистов и в ограниченных масштабах. Рубку древостоев или отдельных деревьев необходимо проводить в возрасте не ранее 200 лет;

- при ведении хозяйства основное внимание следует уделять поддержанию условий для непрерывного естественного возобновления древесных пород путем сохранения подроста, оставления семенников и создания микроклиматических условий, благоприятствующих накоплению и прорастанию семян.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Манов, Алексей Валерьевич, Сыктывкар

1. Алексеев, В.А. Световой режим леса Текст. / В.А. Алексеев. Л. : Наука, 1975.-225 с.

2. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев Текст. / В .А. Алексеев // Лесоведение. 1989. - № 4. - С. 51-57.

3. Алексеев, С.В. Выборочные рубки в лесах Севера Текст. / С.В. Алексеев,

4. A.А. Молчанов. М. : Изд-во АН СССР, 1954. - 148 с.

5. Андреев, В.Н. Продвижение древесной растительности в тундру в связи с защитными свойствами лесопосадок на Севере Текст. / В.Н. Андреев // Ботанический журнал. 1954. - Т. 39. -№ 1. - С. 28-47.

6. Антанайтис, В.В. Прирост леса Текст. / В.В. Антанайтис, В.В. Загреев. -М. : Лесная промышленность, 1969. 240 с.

7. Анучин, Н.П. Лесная таксация Текст. : учебник для вузов / Н.П. Анучин. М. : Гослесбумиздат, 1960. - 530 с.

8. Атлас Коми АССР Текст. / подгот. к изд. ГУГК ГГК СССР. М., 1964.112 с.

9. Базилевич, Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии Текст. / Н.И. Базилевич. М. : Наука, 1993. - 293 с.

10. Баранов, Н.И. Ельники Севера Текст. / Н.И. Баранов, К.И. Григорьев. -Л. : ЦНИИЛХ, 1955.-47 с.

11. Бирюков, В.И. Влияние осадков и температуры воздуха на рост лиственницы сибирской в толщину в условиях Орловской области Текст. /

12. B.И. Бирюков // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал 1968. -№ 1. - С. 24-27.

13. Бобкова, К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока Текст. / К.С. Бобкова. Л. : Наука, 1987. - 156 с.

14. Бобкова, К.С. Биологическая продуктивность и компоненты баланса углерода в заболоченных коренных ельниках Севера Текст. / К.С. Бобкова // Лесоведение. 2007. - № 6. - С. 45-54.

15. Бобкова, К.С. Продуктивность древесной растительности еловых лесов северной подзоны тайги Текст. / К.С. Бобкова, В.Д. Надуткин // Экология ельников Севера. Сыктывкар, 1977. С. 45-51. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 32).

16. Бобкова, К.С. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции Текст. / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, С.В. Загирова [и др.]. СПб. : Наука, 2006. - 337 с.

17. Борщева, Н.М. Влияние биологических и климатических факторов на радиальный прирост древесины ели Шренка Текст. / Н.М. Борщева // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск : Наука, 1986. - С. 71-76.

18. Бузыкин, А.И. Динамика радиального прироста хвойных разного ценотического положения в Приангарье Текст. / А.И. Бузыкин, И.С. Дашковская, В.П.Черкашин // Дендрохронология и дендроклиматология. -Новосибирск : Наука, 1986. С. 79-86.

19. Ваганов, Е.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец Текст. / Е.А. Ваганов, И.А. Терсков. Новосибирск : Наука, 1977. - 96 с.

20. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных Текст. / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

21. Ваганов, Е.А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктики Текст. / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. Новосибирск : Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. - 246 с.

22. Вакуров, А.Д. Круговорот азота и минеральных элементов в низкопродуктивных ельниках северной тайги Текст. / А.Д. Вакуров, А.Ф. Полякова // Круговорот химических веществ в лесу. М. : Наука, 1982. С. - 2043.

23. Валяев, В.Н. Возрастная структура ельников Мезенского района Текст. / В.Н. Валяев // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 1961. -№5.-С. 25-29.

24. Валяев, В.Н. Динамика таксационных показателей разновозрастных еловых насаждений Текст. / В.Н. Валяев // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 1963. - № 4. - С. 22-26.

25. Веретенников, А.В. Физиология растений Текст. : Учебник. / А.В. Веретенников. Воронеж. : Воронеж, гос. лесотехн. акад., 2002. -272 с.

26. Волков, А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников северо-запада таежной зоны России Текст. / А.Д. Волков. Петрозаводск : Карельский научный центр РАН, 2003. - 273 с.

27. Воропанов, П.В. Ельники Севера Текст. / П.В. Воропанов. М. [и др.] : Гослесбумиздат, 1960. - 172 с.

28. Воропанов, П.В. Определение текущего древесного прироста. Текст. / П.В. Воропанов. -М. [и др.] : Гослесбумиздат, 1961. 134 с.

29. Глебов, Ф.З. Влияние климата на динамику радиального прироста в двух типах кедрового леса Текст. / Ф.З. Глебов, В.П. Черкашин, Г.Н. Мацулева // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск : Наука, 1986. - С. 94-102.

30. Гортинский, Г.Б. Многолетняя динамика прироста хвойных на Европейском Севере Текст. / Г.Б. Гортинский, В.Н. Евдокимов, П.А. Феклистов, В.М. Барзут // Дендрохронология и дендроклиматология. — Новосибирск : Наука, 1986. С. 131-134.

31. ГОСТ 18486-87. Лесоводство. Термины и определения Текст. — Взамен ГОСТ 18486-73 ; введ. 1989-01-01. -М. : Изд-во стандартов, 1988. 17 с.

32. Гусев, И.И. К вопросу о возрастной структуре ельников Архангельской области Текст. / И.И. Гусев // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 1962. - № 2. - С. 20-27.

33. Гусев, И.И. Динамика таксационных показателей разновозрастных ельников Архангельской области Текст. / И.И. Гусев // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал 1963. - № 5. - С. 25-29.

34. Гусев, И.И. Строение и особенности таксации ельников Севера Текст. / И.И. Гусев. М. : Лесная промышленность, 1964. - 76 с.

35. Гусев, И.И. Продуктивность ельников Севера Текст. / И.И. Гусев. Л. : ЛГУ, 1978.-232 с.

36. Гусев, И.И. Моделирование экосистем Текст. : учеб. пособие / И.И. Гусев. Архангельск : Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002. - 112 с.

37. Гусев, И.И. Структура ельников Крайнего Севера Текст. / И.И. Гусев, С.В. Ярославцев // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. -1988.-№6.-С. 111-113.

38. Дадыкин, В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах Текст. / В.П. Дадыкин. М. : Изд-во АН СССР, 1952. - 227 с.

39. Дыренков, С.А. Структура и динамика таежных ельников Текст. / С.А. Дыренков. Л. : Наука, 1984. - 174 с.

40. Евдокимов, В.Н. Использование связи между линейным и объемным годичным приростом Текст. / В.Н. Евдокимов, П.А. Феклистов // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал 1979. - № 6. - С. 20-23.

41. Елизаров, Ф.П. О температурном режиме ельников в весеннее-летний период Текст. / Ф.П. Елизаров. Архангельск : Архангельский институт леса и лесохимии, 1983. - С. 41-50.

42. Забоева, И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР Текст. / И.В. Забоева. Сыктывкар : Коми кн. изд-во, 1975. - 344 с.

43. Ивашкевич, Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития Текст. / Б.А. Ивашкевич // Лесное хозяйство и лесная промышленность. — 1929. № 10-12. - С. 36-44.

44. Игнатенко, И.В. Запасы фитомассы в типичных растительных' сообществах лесного массива «Ары-Mac» Текст. / И.В. Игнатенко, А.В. Кнорре, Н.В. Ловелиус, Б.Н. Норин // Экология. 1973. - № 3. - С. 36^13.

45. Изменение климата, 2001 г. Обобщенный доклад. Вклад рабочих групп I, II, III в подготовку Третьего доклада об оценке Межправительственной группы экспертов по изменению климата Текст. / ред. Р.Т. Уотсон. ВМО-ЮНЕП. -Женева, 2003.-220 с.

46. Исаев, А.С. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России Текст. / А.С. Исаев, Т.Н. Коровин, В.И. Сухих [и др.]. М. : Центр экологической политики России, 1995.- 155 с.

47. Казимиров, Н.И. Ельники Карелии Текст. / Н.И. Казимиров. Л. : Наука, 1971.- 140 с.

48. Капралов, Д.С. Изменения в составе, структуре и высотном положении мелколесий на верхнем пределе их произрастания в горах северного Урала Текст. / Д.С. Капралов, С.Г. Шиятов, П.А. Моисеев, В.В. Фомин // Экология. -2006.- №6. -С. 403—409.

49. Карманова, И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений Текст. / И.В. Карманова. М. : Наука, 1976. - 223 с.

50. Карпов, В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги Текст. / В.Г. Карпов. Л. : Наука, 1969. - 336 с.

51. Комин, Г.Е. Влияние климатических и фитоценотических факторов на прирост деревьев в древостоях Текст. / Г.Е. Комин // Экология. 1973. - №1. -С. 74-83.

52. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции Текст. / отв. ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. СПб. : Наука, 2006. - 337 с.

53. Крючков, В.В. Северотаежные биогеоценозы в условиях аэротехногенного воздействия Текст. / В.В. Крючков, Н.А. Сыроид // Общие проблемы биогеоценологии. М. : АН СССР, 1986. - С. 13-15.

54. Кузнецов, Н. Задвинские ельники Текст. / Н. Кузнецов // Лесной журнал. 1912. - Вып. 10. - С. 1165-1204.

55. Леса Республики Коми Текст. / под ред. Г.К. Козубова, А.И. Таскаева. -М. : «Дизайн. Информация. Картография», 1999. 332 с.

56. Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми Текст. / под ред. Г.К. Козубова, А.И. Таскаева. М. : «Дизайн. Информация. Картография», 2000.-512 с.

57. Лесная энциклопедия Текст. В 2-х т., т. 2 / гл. ред. Г.И. Воробьев; редкол.: Н.А. Анучин [и др.]. М. : Сов. энциклопедия, 1986. - 631 с.

58. Лесотаксационный справочник для Северо-Востока европейской части СССР (нормативные материалы для Архангельской, Вологодской областей и Коми АССР) Текст. / отв. сост. Г.С. Войнов. Архангельск: АИЛ и ЛХ, 1986. -558 с.

59. Ловелиус, Н.В. Изменчивость прироста деревьев // Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий Текст. / Н.В. Ловелиус. -Л. : Наука, 1979.-232 с.

60. Лукина, Н.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения Текст. / Н.В. Лукина, В.В. Никонов. Апатиты : Изд-во Кольского НЦ РАН, 1993.- 134 с.

61. Лукина, Н.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения Текст. / Н.В. Лукина, В.В. Никонов: В 2-х ч. — Апатиты : Изд-во Кольского НЦ РАН, 1993. Ч. 1 - 213 с. - Ч. 2 - 192 с.

62. Макаренко, А.А. О свойствах рядов распределения деревьев в древостоях Текст. / А.А. Макаренко // Лесоведение. 1975. - № 6. - С. 42-50.

63. Манаков, К.Н. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера Текст. / К.Н. Манаков, В.В. Никонов. Л. : Наука, 1981. - 196 с.

64. Митропольский, А.К. Элементы математической статистики Текст. : учеб. пособие. Л. : ЛТА, 1969. - 274 с.

65. Модянов, А.Н. Таксационная характеристика лесных насаждений в районе Печорского водохранилища Текст. / А.Н. Модянов, Е.И. Макарова // Влияние водохранилищ лесной зоны на прилегающие территории. М. : Наука, 1970.-С. 128-144.

66. Моисеев, П.А. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в подгольцовых древостоях Южного Урала Текст. / П.А. Моисеев, М. Ван дер Меер, А. Риглинг, И.Г. Шевченко // Экология. 2004. - № З.-С. 163-171.

67. Моисеенко, Ф.П. Определение текущего прироста насаждений Текст. / Ф.П. Моисеенко, А.Г. Мурашко. Сб. работ по лесному хозяйству БелНИИЛХ, вып. 1. Минск : Госиздат при СНК БССР, 1940.

68. Молчанов, А.А. Продуктивность органической массы в лесах различных зон Текст. / А.А. Молчанов. М. : Наука, 1971. - 275 с.

69. Молчанов, А.А. Колебание ширины годичного кольца в лесотундре Мурманской области Текст. / А.А. Молчанов // Дендроклиматология и радиоуглерод. Каунас : Институт ботаники АН Лит. ССР, 1972. - С. 94-97.

70. Молчанов, А.А. Методика изучения прироста древесных растений Текст. / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов. М. : Наука, 1967. - 95 с.

71. Нат, С. Леса и воды Печорского края Текст. / С. Нат // Лесной журнал. -1915.-Вып. 5.-С. 787-815.

72. Норин, Б.Н. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре Текст. / Б.Н. Норин // Растительность крайнего Севера СССР и ее освоение. М. [и др.] : Изд-во АН СССР, 1958. Вып. З.-С. 154-244.

73. Орлов, М.М. Лесоустройство Текст. / М.М. Орлов. Л., 1927. - Т. I.428 с.

74. ОСТ 56-69-83. Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки Текст. -М. : ЦБНТИ гослесхоза СССР, 1983. 60 с.

75. Пармузин, Ю.П. Тундролесье СССР Текст. / Ю.П. Пармузин. М. : Мысль, 1979.-296 с.

76. Патов, А.И. Сезонная динамика роста надземных органов сосны и ели Текст. / А.И. Патов // Комплексные биогеоценотические исследования хвойных лесов европейского Северо-Востока. — Сыктывкар, 1985. — С. 15-25. (Тр. Коми фил. АН СССР, № 73).

77. Пахучий, В.В. Девственные леса Северного Приуралья Текст. / В.В. Пахучий. СПб. : Наука, 1999. - 136 с.

78. Пахучий, В.В. Леса с особым режимом ведения хозяйства Текст. / В.В. Пахучий, П.А. Перчаткин // Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми ; под ред. Г.К. Козубова, А.И. Таскаева. М. : «Дизайн. Информация. Картография», 2000. - С. 245-268.

79. Плешиков, Ф.И. Лесные экосистемы Енисейского меридиана Текст. / Ф.И. Плешиков, Е.А. Ваганов, Э.Ф. Ведрова [и др.]. Новосибирск : Издательство СО РАН, 2002. - 356 с.

80. Полозова, Л.Г. Влияние термического режима на радиальный прирост деревьев в различных условиях их местообитания Текст. / Л.Г. Полозова, С.Г. Шиятов // Экология. 1975. - № 6. - С. 30-35.

81. Полозова, Л.Г. Влияние климатических факторов на радиальный прирост деревьев в высокогорных районах Урала. Текст. / Л.Г. Полозова, С.Г. Шиятов. -Тр.ГГО, 1979.-Вып. 403.-С. 114-128.

82. Продуктивность и круговорот элементов в фитоценозах Севера Текст. / отв. ред. В.В. Пономарева. Л. : Наука, 1975. - 130 с.

83. Пугачев, П.Г. Динамика годичного прироста Pinus sylvestris L. в Тургайской впадине в связи с климатическими факторами Текст. / П.Г. Пугачев. Ботанический журнал. 1975. - Т. 60. - № 3. - С. 401-412.

84. Пугачев, П.Г. Цикличность и прогноз радиального прироста сосны обыкновенной степных боров Тургая Текст. / П.Г. Пугачев // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск : Наука, 1986. - С. 184-186.

85. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России Текст. / В.Н. Кудеяров, Г.А. Заварзин, С.А. Благодатский [и др.] ; отв. ред. Г.А. Заваразин ; Ин-т физ.-хим. и биол. проблем почвоведения РАН. М. : Наука, 2007. - 315 с.

86. Родин, JI.E. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара Текст. / JI.E. Родин, Н.И. Базилевич. М. [и др.] : Наука, 1965. -253 с.

87. Рожков, А.С. Ответ В.А. Богушевскому по поводу его заметки на мою статью «К устройству северных лесов» Текст. / А.С. Рожков // Лесной журнал. 1912.-Вып. 6.

88. Руднева, Е.Н. Круговорот зольных элементов и азота в ельнике зеленомошном северной тайги бассейна р. Мезень Текст. / Е.Н. Руднева, В.Д. Тонконогов, К.Я. Дорохова // Почвоведение. 1966. - № 3. - С. 14-26.

89. Руссков, В.Г. Особенности роста в высоту сосны обыкновенной в Восточной Сибири Текст. / В.Г. Руссков // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2008. - № 3. - С. 34-39.

90. Санитарные правила в лесах Российской Федерации Текст. : Утв. Федер. службой лесного хоз-ва России 15 января 1998 г. — М : Всерос. науч.-исслед. и информ. центр по лесным ресурсам, 1998. 20 с.

91. Санников, С.Н. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири (эколого-географический очерк) Текст. / С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова. Екатеринбург : УрО РАН, 2004. -198 с.

92. Свалов, Н.Н. Непрерывное лесоиспользование в неосвоенных лесах Текст. / Н.Н. Свалов // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. -1961.-№ 12.-С. 27-31.

93. Свалов, C.H. Применение статистических методов в лесоводстве Текст. / С.Н. Свалов. М. : ВИНИТИ, 1985. - 164 с. - (Итоги науки и техники. Сер. Лесоведение и лесоводство; Т. 4).

94. Семенов, Б.А. К характеристике экологических условий под пологом предтундровых лесов Текст. / Б.А. Семенов, Н.И. Кубрак, В.Г. Чертовской // Экология таежных лесов. Архангельск : АИЛиЛХ, 1978. - С. 11-25.

95. Семенов, Б.А. Лесорастительное районирование притундровой зоны европейской части СССР Текст. / Б.А. Семенов, В.Ф. Цветков // Северные леса: состояние, динамика, антропогенные воздействия : Тез. докл. на Междунар. симп. Ч. 2. М., 1990. - С. 188-199.

96. Семенов, Б.А. О сезонном росте ели в толщину в предтундровых лесах Текст. / Б.А. Семенов, В.Г. Чертовской // Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. — Петрозаводск, 1981. С114-116.

97. Семенов, Б.А. Притундровые леса европейской части России (природа и ведение хозяйства) Текст. / Б.А. Семенов, В.Ф. Цветков, Г.А. Чибисов, Ф.П. Елизаров. Архангельск : СевНИИЛХ, 1998. - 332 с.

98. Семенов, Б.А. Природа притундровых лесов Европейской части России и основы хозяйства в них Текст. / Б.А. Семенов, В.Ф. Цветков // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2004. - №3. - С. 18-25.

99. Синелыциков, Р.Г. К вопросу о возрастной структуре ельников Текст. / Р.Г. Синелыциков // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. -1958.-№5.-С. 13-22.

100. Смирнов, В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород. Текст. / В.В. Смирнов. -М. : Наука, 1964. 167 с.

101. Справочник по климату СССР. Часть II. Температура воздуха и почвы. Вып. I. Архангельская и Вологодская обл., Карельская и Коми АССР Текст. -JI. : Гидрометеоиздат, 1965. 340 с.

102. Справочник по климату СССР. Часть IV. Влажность воздуха, осадки, снежный покров. Вып. I. Архангельская и Вологодская обл., Карельская и Коми АССР Текст. J1. : Гидрометеоиздат, 1968. - 342 с.

103. Ступнева, А.В. Пространственно-временная изменчивость основных дендрорядов профиля Мурманск-Карпаты Текст. / А.В. Ступнева // Пространственные изменения климата и годичные кольца деревьев. Каунас : Институт ботаники АН Лит. ССР, 1981. - 102 с.

104. Сукачев, В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии Текст. / В.Н. Сукачев. М. : Наука, 1964. - С. 458-486.

105. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса Текст. /

106. B.Н. Сукачев, С.В. Зонн. М. : Изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.

107. Тарасов, А.И. Об изменчивости годичного прироста ели по толщине в связи со степенью угнетения деревьев и колебаниями погодных условий Текст. / А.И. Тарасов // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 1968.-№2.-С. 25-31.

108. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство Текст. / М.Е. Ткаченко. Л. : Гослесбумиздат, 1939. - 746 с.

109. Тыртиков А.Л. Распределение корневых систем деревьев на северном пределе лесов Текст. / А.Л. Тыртиков // Вестник МГУ. 1951. - № 10.

110. Тюрин, А.В. Еловые насаждения в северной и северо-восточной России Текст. / А.В. Тюрин // Тр. по лесн. опытн. делу в России. 1916. - Вып. 58.1. C. 1-79.

111. Тюрин, А.В. Нормальная производительность лесонасаждений сосны, березы, осины и ели Текст. / А.В. Тюрин. М. [и др.] : Сельколхозиз, 1931. -362 с.

112. Тюрин, А.В. Основы вариационной статистики в применении к лесоводству Текст. / А.В. Тюрин. М. [и др.] : Гослесбумиздат, 1961. - 103 с.

113. Уоринг, Ф. Рост растений и дифференцировка : пер. с англ. Текст. / Ф. Уоринг И. Филлипс. М. : Мир, 1984. - 512 с.

114. Усольцев, В.А. Биологическая продуктивность лесов Северной Евразии: методы, база данных и ее приложения Текст. / В.А. Усольцев. Екатеринбург : УрО РАН, 2007.-636 с.

115. Усольцев, В.А. Депонирование углерода в насаждениях некоторых экотонов и на лесопокрытых площадях Уральского федерального округа Текст. / В.А. Усольцев, С.В. Залесов. Екатеринбург : Урал. гос. лесотехн. унт, 2005.-223 с.

116. Уткин, А.И. Биологическая продуктивность лесов Текст. / А.И. Уткин // Лесоведение и лесоводство. М.: Наука, 1975. Т. 1. - С. 9-190.

117. Уткин, А.И. Углеродный цикл и лесоводство Текст. / А.И. Уткин // Лесоведение. 1995. - № 5. - С. 3-20.

118. Феклистов, П.А. Изменчивость годичного прироста по диаметру на разных высотах ствола Текст. / П.А. Феклистов // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 1977. - № 6. - С. 19-23.

119. Фильрозе, Е.М. Способ проявления границ и структуры годичных слоев Текст. / Е.М. Фильрозе, Г.М. Гладушко // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск : Наука, 1986. - С. 68-71.

120. Фильрозе, Е.М. Динамика роста деревьев и некоторые приемы ее математического описания Текст. / Е.М. Фильрозе, Т.М. Шмелькова // Экология. 1971. № 4. С. 15-25.

121. Цветков, В.Ф. К концепции «Притундровые леса» Текст. / В.Ф. Цветков // Материалы отчетной сессии по итогам НИР за 1988 г. Архангельск : АИЛиЛХ, 1989.-С. 11-12.

122. Цветков, В.Ф. Ведение лесного хозяйства в притундровых лесах СССР Текст. / В.Ф. Цветков, Б.А. Семенов, Г.А. Чибисов // Управление лесами и современные достижения лесной науки. М. : Наука, 1990. - С. 155-168.

123. Цветков, В.Ф. Леса в условиях аэротехногенного загрязнения Текст. /

124. B.Ф. Цветков, И.В. Цветков. Архангельск, 2004. - 354 с.

125. Цветков, В.Ф. Лесовозобновление: природа, закономерности, оценка, прогноз Текст. / В.Ф. Цветков. Архангельск : Арханг. гос. техн. ун-т, 2008. — 212 с.

126. Цветков, И.В. Состояние и рост еловых насаждений в условиях аэротехногенного загрязнения на Кольском полуострове Текст. : автореф. дис. . канд. с.-х. наук : 06.03.02 / И.В. Цветков ; АГТУ Архангельск, 2001. — 20 с.

127. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств Текст. / С.К. Черепанов. СПб : Мир и семья, 1995. - 990 с.

128. Черненькова, Т.В. Фитоценотические исследования ельников кустарничково-зеленомошных в окрестностях Мончегорскогометаллургического комбината Текст. / Т.В. Черенькова // Лесоведение. 1995. -№ 1. - С. 57-65.

129. Чертовской, В.Г. Еловые леса европейской части СССР Текст. / В.Г. Чертовской. М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 176 с.

130. Чертовской, В.Г. Особенности строения и роста предтундровых ельников // Вопросы предтундрового лесоводства европейской части СССР Текст. / В.Г. Чертовской. Архангельск : Архангельский институт леса и лесохимии, 1983.1. C. 5-16.

131. Чертовской, В.Г. Объекты исследования на стационаре Яг-Ёль // Вопросы предтундрового лесоводства европейской части СССР Текст. / В.Г.

132. Чертовской. — Архангельск : Архангельский институт леса и лесохимии, 1983. -С. 111-122.

133. Чертовской, В.Г. Предтундровые леса Текст. / В.Г. Чертовской, Б.А. Семенов, Ф.Ф. Цветков [и др.]. М. : ВО Агропромиздат, 1987. - 168 с.

134. Шварцман, Ю.Г. Изменения климата и их ожидаемые последствия на Европейском Севере Текст. / Ю.Г. Шварцман // Вестник Поморского университета. Архангельск : Изд-во Поморского ун-та, 2001. Вып. 2. - С. 1017.

135. Шенников, А.П. Растительность Печерского края Текст. / А.П. Шенников // Экспедиции АН СССР 1934-1935 гг. Л : Изд. АН СССР, 1935.

136. Шенников, А.П. Введение в геоботанику Текст. / А.П. Шенников. Л. : ЛГУ, 1964.-448 с.

137. Шиятов, С.Г. Итоги дендрохронологических исследований в восточных районах страны за 1968-1982 гг. и перспективы их развития Текст. / С.Г. Шиятов, Г.Е. Комин // Дендрохронология и дендроклиматология. — Новосибирск : Наука, 1986. С. 3-21.

138. Шиятов, С.Г. Цикличность радиального прироста деревьев в высокогорьях Урала Текст. / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск : Наука, 1986. - С. 134-160.

139. Шиятов, С.Г. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале Текст. / С.Г. Шиятов, М.М. Тереньтьев, В.В. Фомин // Экология. 2005. - № 2. - С. 1-8.

140. Шиятов, С.Г. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрпохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации Текст. : Учебно-методич. пособие / С.Г. Шиятов, Е.А. Ваганов, А.В. Кирдянов [и др.] Красноярск : КрасГУ, 2000. - 80 с.

141. Юдин, Ю.П. Темнохвойные леса Текст. / Ю.П. Юдин // Производительные силы Коми АССР. М. [и др.] : Изд-во АН СССР, 1954. Т. З.-Ч. 1.-С. 42-125.

142. Ярмишко, В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере Текст. / В.Т. Ярмишко. СПб. : БИН РАН, 1997. - 210 с.

143. Ярославцев, С.В. Возрастное строение ельников Крайнего Севера Текст. / С.В. Ярославцев // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. -1986-№3-С. 9-13.

144. Ярославцев, С.В. Особенности строения ельников Крайнего Севера Текст. / С.В. Ярославцев // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 1992 - №4 - С. 29-32.

145. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie Text. / J. Braun-Blanquet. New York, 1964.-865 S.

146. Briffa, K.R. European tree-rings and climate in the 16th century Text. / K.R. Briffa, P.D. Jones, R.B. Vogel [et al.] // Climatic Change. 1999. - Vol. 43. - P. 151-168.

147. Chhin, S. Dendroclimatic analysis of white spruce at its southern limit of distribution in the spruce woods provincial park, Manitoba, Canada Text. / S. Chhin, G.G. Wang, J. Tardif // Tree-ring research. 2004, Vol. 60, № 1. - P. 31-43.

148. Clements, F.E. Plant succession: an analysis of the developments of vegetation Text. / F.E. Clements // Cam. Inst. Publ. 242. 1916.

149. Esper, J. Temperature-sensitive Tien Shan tree ring chronologies show multi-centennial growth trends Text. / J. Esper, S. G. Shiyatov, V. S. Mazepa [et al.] // Climate Dynamics. 2003, Vol. 21, № 7-8. - P. 699-706.

150. Grissino-Mayer, H. A manual and tutorial for the proper use of an increment borer Text. / H. Grissino-Mayer // Tree-ring research. 2003, Vol. 59, № 2. - P. 6379.

151. Holeksa, J. Altitudinal variability of stand structure and regeneration in the subalpine spruce forests of the Pol'ana biosphere reserve, Central Slovakia Text. / J. Holeksa, M. Saniga, A. Knohl // Eur. J. Forest Res. 2007, Vol. 126. - P. 303-313.

152. Korner, Ch. Alpine Plant Life Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems Text. / Ch. Korner. - Berlin, Heidelborg : Springer-Verlag, 1999. 343 p.

153. Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forest Text. Hamburg [et al.], 1994.

154. Mazepa, V.S. Stand density in the last millennium at the upper tree-line ecotone in the Polar Ural Mountains Text. / V.S. Mazepa // Can. J. Forest Res. -2005, Vol. 35. P. 2082-2091.

155. Rinn, F. Tsap version 3.5. Reference Manual. Computer program for tree-ring analysis and presentation Text. / F. Rinn. Helenberg, Germany, Frank Rinn, 1996. -264 p.

156. Savva, Y. Interannual growth response of Norway spruce to climate along an altitudinal gradient in Tatra Mountains, Poland Text. / Y. Savva, J. Oleksyn, P.B. Reich [et al.] // Trees. 2006. - Vol. 20, № 6. - P. 735-746.

157. Schweingruber, F.H. Yearly maps of summer temperatures in Western Europe from A.D. 1750 to 1975 and Western North America from 1600 to 1982 Text. / F.H. Schweingruber, K.R. Briffa, P.D. Jones // Vegetatio. 1991. - Vol. 92 - P. 5-71.

158. Tessier, L Research strategies in dendroecology and dendroclimatology in mountain environments Text. / L. Tessier, F. Guibal, F.H. Schweingruber // Climatic Change. 1997. - Vol. 36, № 3-4 - P. 499-517.

159. Рис. Текущий прирост ели по высоте (А), диаметру на высоте груди (Б) и объему (В) сглаженный параболой третьего порядка в притундровых ельниках: 1 зеленомошном, 2 - разнотравном, 3 - долгомошно-сфагновом, 4 - чернично-сфагновом, 5 - сфагновом.л

Информация о работе

Манов, Алексей Валерьевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Сыктывкар, 2009
ВАК 06.03.03

Диссертация

Структура, динамика роста и продуктивность древостоев притундровых ельников Печорского бассейна - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы