Стратегии миграции зарянки (Erithacus rubecula) в восточной Прибалтике

Цвей, Арсений Львович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Стратегии миграции зарянки (Erithacus rubecula) в восточной Прибалтике
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Стратегии миграции зарянки (Erithacus rubecula) в восточной Прибалтике"

ЦВЕЙ Арсений Львович

На правах рукописи

СТРАТЕГИИ МИГРАЦИИ ЗАРЯНКИ (ЕгШгасш гиЪесиЩ В ВОСТОЧНОЙ ПРИБАЛТИКЕ

03 00 08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ии^168984

Санкт-Петербург 2008

003168984

Работа выполнена в Зоологическом институте Российской академии наук

Научный руководитель-

доктор биологических наук Большаков Казимир Владимирович

Официальные оппоненты.

доктор биологических наук Паевский Владимир Александрович кандидат биологических наук Бояринова Юлия Геннадиевна

Ведущая организация:

кафедра зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М.В Ломоносова

Защита состоится « у » ССг&^Я- 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоолошческом институте Российской академии наук по адресу. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812) 328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан М^гг^^лЛ 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

ОБЩ АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования В последние два десятилетия мигрирующие птицы стали одними из основных модельных объектов, на которых изучаются изменения в экосистемах различных уровней организации, происходящие как под антропогенным воздействием, так и вследствие естественных процессов В силу особенностей своей биологии мигрирующие птицы в течение годового жизненного цикла сталкиваются с совершенно разными экологическими условиями, к которым они должны быть адаптированы. Множество примеров показывает, что поведение птиц во время миграции регулируется как со стороны врожденных генетических программ (Berthold, 1996; Gwinner, 1996а, b), так и всем комплексом экологических факторов (Jenni & Schaub, 2003, Fiedler, 2003), однако относительная роль тех или иных факторов в регуляции конкретного типа поведения до сих пор слабо изучена

События, происходящие во время миграции, оказывают непосредственное влияние на успех будущего размножения и численность птиц (Newton, 2004, 2006) У некоторых видов воробьиных птиц из категории дальних мигрантов уровень смертности во время миграции в несколько раз превышает уровень смертности в репродуктивный период и на зимовках и суммарно может составлять 85% от уровня ежегодной смертности (Sillett & Holmen 2002) Эти факты указывают на важность периода сезонных миграций в регуляции численности перелетных видов птиц

Различные виды птиц используют разные стратегии с целью снижения смертности и успешного совершения миграции с мест рождения/размножения на места зимовки и обратно Актуальность исследования миграционных стратегий отдельных видов подчеркивает проведение в 1994-96 гг обширной международной программы European-African Songbird Migration Network (Bairlein et al., 1995). Анализ полученных данных позволил сформулировать представления о принципах организации миграции у нескольких модельных видов сухопутных птиц из категории дальних мигрантов как при миграции над экологически благоприятными территориями Европы, так и над экологическими барьерами Средиземного моря и Сахары (Schaub & Jenni, 2000а, b, 2001, Schaub et al, 2001) Для изучения стратегий миграций видов, мигрирующих на средние расстояния, таких широкомасштабных исследований до с их пор не проводилось

Зарянка (Erithacus rubeciila L 1758) от носится к группе мигрантов на средние дистанции и является одним из самых многочисленных насекомоядных видов воробьиных птиц в Европе (Cramp, 1992) Этот вид уже больше полувека является объектом полевых и лабораторных исследований, включая сезонные миграции, однако до сих пор не было попыток полного анализа существующих данных с целью понимания миграционной стратегии этого вида Более того, ряд принципиальных вопросов миграционного поведения зарянок остается малоизученным, в частности продолжительность и эффективность миграционных остановок, пространственное поведение на остановках и механизмы выбора видоспецифических биотопов, временные параметры ночного миграционного полёта, механизмы контроля поведения со стороны внешних и внутренних факторов

Цель и задачи исследования. Основной целью этой работы было подробное исследование сезонных миграций европейской зарянки в районе Балтийского моря на основе как собственного материала, так и имеющихся в литературе данных. На примере зарянки мы попытались понять принципы организации миграции (стратегии миграции) у насекомоядных видов воробьиных гтгиц, совершающих перелеты на средние дистанции в пределах Центральной и Западной Палеарктики.

В рамках выполнения основной цели работы были решены следующие задачи.

1. Рассмотрены современные представления о принципах организации миграции у воробьиных птиц, а также существующие подходы и методы их исследования.

2 Проанализированы существующие литературные данные о годовом цикле сезонных явлений и миграциях зарянки в Европе.

3. Оценены географические связи популяций зарянок

4. Описана фенология и половозрастные особенности весенней и осенней миграции с акцентом на межгодовые вариации сроков и динамики пролета.

5 Исследованы основные экологические, физиологические и поведенческие компоненты миграционных остановок зарянок, включая: 1) энергетическое состояние после окончания миграционного полёта, 2) продолжительность остановок, 3) скорость увеличения массы тела и 4) пространственное поведение и биотопические предпочтения

6 Изучено временное расписание ночной полетной активности (время начала полета, его продолжительность) и оценены возможные механизмы его контроля.

Научная новизна работы. Впервые в мировой литературе сформулировано понятие «стратегии миграции», описаны основные подходы и методы изучения миграционных стратегий отдельных видов птиц. На основании собственных и литературных данных составлена целостная картина миграции зарянок в пределах Европы.

При выполнении диссертационной работы разработаны и успешно применены уникальные методы отлова птиц во время начала ночного миграционного полета и прослеживания птиц с помощью миниатюрных радиопередатчиков. В результате применения этих методов для зарянки получены прямые данные о продолжительности миграционных остановок, времени начала ночного полёта, энергетическом состоянии птиц при отлёте, пространственном поведении на остановках, а также возрастных и сезонных особенностях миграционного поведения При анализе пространственного поведения птиц на остановках были разработаны новые статистические алгоритмы и методы обработки данных. На основании алгоритмов написаны расширения для программы Arc View 3 2, доступные в Интернете: httpV/gis-lab info/.

В работе впервые произведена попытка оценить роль эндогенных ритмов и экологических факторов в регуляции миграционного поведения птиц на остановках Показано, что у мелких воробьиных птиц врожденные пространственно-временные программы играют существенную роль в регуляции разных аспектов миграционного поведения, в частности продолжительности остановки и времени старта ночного полета. Кроме того, выдвинуты оригинальные предположения о физиологических механизмах, лежащих в основе регуляции некоторых форм миграционного поведения зарянок

Практическое значение работы. Изучение видовых миграционных стратегий птиц имеет не только фундаментальное значение для зоологической науки, но также важно при разработке современной политики природопользования Результаты таких исследований позволяют учитывать особенности экологии охраняемых видов при реализации разного рода природоохранных мероприятий (Moore et al., 1995). Основные положения данной работы могут быть использованы при разработке университетских курсов по зоологии, экологии и орнитологии.

Апробация работы. Материалы диссертации и основные результаты исследований представлены на научных семинарах биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН (2000-2006 гг.), на XI международной

орнитологической конференции (Казань, 2001), на 3-й конференции Европейского орнитологического союза (Гронинген, Голландия, 2001), на международном совещании, посвященном 100-летнему юбилею орнитологических исследований на Куршской косе (биологическая станция «Рыбачий», Калининградская обл., 2001), на международной конференции "Миграции в жизненном цикле гггиц" (Вилыельмсхафен, Германия, 2005), на XII международной орнитологической конференции северной Евразии (Ставрополь. 2006), на 24-м всемирном орнитологическом конгрессе (Гамбург, Германия, 2006), а также на международной конфенции «Миграции птиц и изменение климата» (Альхесирас, Испания, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения», 9 глав, разделов «Заключение» и «Выводы» и списка литературы. Общий объем диссертации - 201 страниц, включая 43 рисунка, 32 таблицы. Список литературы состоит из 328 ссылок, из них 40 - на русском языке и 288 зарубежных источника.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Кратко охарактеризована актуальность работы. Указывается на важность сезонных миграций как части годового цикла птиц с точки зрения регуляции их популяционной численности Показывается, что зарянка является удобным модельным видом для изучения миграционных стратегий

Глава 1. Принципы организации миграций у воробьиных птиц.

Литературные данные о миграциях зарянки в Европе

Благодаря работам Э. Гвиннера (СЫппег, 1986, 1996а), П Бертольда (ВеПЬо!с1, 1990, 1996) и их коллег было доказано, что миграции являются примером эндогенных биологических ритмов и что многие компоненты миграционного поведения находятся под прямым генетическим контролем. В то же время многочисленные факты свидетельствуют о большой роли экологических факторов, в первую очередь фотопериода, в регуляции миграционного поведения (ЯаЬ01, 1985, 1995; Оулппег, 1996а; ТЬогир & ЯаЬо!, 2001) Вероятнее всего, поведение птиц в ходе миграции формируется в результате взаимодействия эндогенных и экзогенных факторов Во время миграции птицы находятся в особом

физиологическом состоянии (миграционном), основными элементами которого являются пшерфагия (увеличение потребления пищи), миграционное ожирение, изменение суточного ритма активности, стремление перемещаться в соответствующем сезону миграционном направлении (Дольник, 1975)

По энергетическим причинам большинство видов птиц чередует миграционный полёт с периодами остановок, на которых они восстанавливают энергетические ресурсы. В пределах этой основной схемы птицы используют различные стратегии в зависимости от дальности миграции и особенностей биологии вида. Под стратегией миграции мы понимаем основные экологические, физиологические и поведенческие адаптации, которые позволяют птицам успешно реализовать основную цель миграции - перелет из района размножения до места зимовки осенью и обратно весной. Понимание миграционной стратегии конкретного вида возможно только при совместном исследовании основных элементов миграции - полета и остановок.

Мы выделили три уровня изучения миграционных стратегий. Первый, основной уровень, заключается в изучении маршрутов, фенологии, общей продолжительности и скорости миграции, а также популяционных и половозрастных характеристик этих явлений Эти базовые характеристики миграционных стратегий возникли в ходе эволюции (Вег&оИ 2001). Следующий уровень предполагает изучение непосредственно поведения, которое позволяет птицам совершить перелет с мест рождения/размножения и обратно в пределах исторически сложившихся маршрутов и времени миграции. К такому поведению относится, в первую очередь, дальность и направление миграционных бросков, продолжительность остановок, скорость изменения массы тела на остановках, уровень энергетических резервов при начале полёта. На третьем уровне выявляются физиологические адаптации, которые позволяют птицам придерживаться определенной стратегии. Например, предполагается, что виды, мигрирующие бросками разной протяженности, должны отличаться составом (соотношение жир - белок) используемых во время полета энергетических резервов (1епш & 1епгп-Е1егтапп, 1998)

В рамках изучения миграций европейских популяций зарянки к настоящему времени достаточно хорошо описаны места зимовок, маршруты и скорость миграции, фенология пролёта в разных географических точках, а также кормовые стратегии В тоже время информация об энергетическом состоянии зарянок во время миграции крайне противоречива. Более того, практически нет прямых данных о

продолжительности миграционных остановок, скорости увел тения массы тела, суточной ритмике миграционного полёта, пространственном поведении птиц на остановках. Наконец, совсем нет сведений о регуляции миграционного поведения зарянок со стороны внешних факторов среды

Глава 2. Материал, методы и район исследования

Основной материал был собран автором в 1996 - 2007 гг. на полевых стационарах «Рыбачий» (55°09'N, 20°51'Е) и «Фрингилла» (55°05'N, 20°44'Е) биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН, расположенных на Куршской косе Балтийского моря. Дополнительно использованы данные по зарянке из базы данных биологической станции (1957 - 2007 гг), а также некоторые материалы, предоставленные сотрудниками биологической станции, за что автор выражает им искреннюю благодарность.

Всего в работе проанализированы данные по 103199 особям зарянки

На полевом стационаре «Рыбачий» птиц отлавливали с помощью паутинных сетей Стандартной программой отлова (27.03 - 10 06 и 30 06 - 06.11) были полностью охвачены периоды весенней миграции, послегнездовых перемещений и осенней миграции зарянок на Куршской косе За время исследования окольцованы 83134 зарянки, из них 20949 затем были повторно отловлены в сезон кольцевания. Прижизненное описание птиц проводили согласно правилам программы ESF (Bairlein et al., 1995), определяя возраст, пол, дайну крыла, жирность по 9-балльной шкале, индекс грудного мускула, состояние линьки оперения и массу тела

На полевом стационаре «Фрингилла» птиц отлавливали в сходные сроки большими ловушками рыбачинского типа (описание см.: Дольник, Паевский, 1976) С помощью этого метода окольцованы 20065 зарянок, из них 377 затем были повторно отловлены в сезон кольцевания В отличие от стационара «Рыбачий» на стационаре «Фрингилла» не оценивали индекс грудного мускула, а жирность оценивали по 5 - балльной шкале (Блюменталь, Дольник, 1962).

Для отлова птиц во время начала ночного миграционного полёта с 1997 по 2003 гт. использовали метод высотных сетей (Bolshakov et al., 2000). В разные годы было установлено от 21 до 33 высотных сетей на высоте 7-8 м от земли. Сети были открыты в течение всей ночи Всего этим методом было отловлено 285 ранее окольцованных в этот же

сезон зарянок, те для этих птиц можно утверждать, что они действительно были пойманы во время начала миграционного полета

Для изучения поведения зарянок на миграционных остановках на индивидуальном уровне был применен телеметрический метод (2002 -2005 гг) Птиц маркировали микропередатчиками весом 0 5 г (модель LB-2, производство Holohil Systems, Канада) и затем с помощью приемника (модель TRX-1000, производство Wildlife Matenals Inc, США и модель R200, производство Advanced Telemetry Systems, США) и принимающей 4-элеменгной антенны круглосуточно отслеживали все их перемещения Для крепления передатчика к птице использовали специальный хомутик (Rappole & Tipton, 1991) Дальности приема сигнала от передатчика (0 5 - 1.0 км) было достаточно, чтобы птица постоянно находилась под контролем Точное местоположение тггиц определяли методами биангуляции и триангуляции из точек с известными координатами (Kenward, 2001). Всего было помечено 154 зарянки (все первогодки), которые впервые были отловлены в «волны миграции» В таком случае день их первого отлова и маркирования передатчиком являлся днем прибытия на миграционную остановку (Chemetsov & Titov, 2000), следовательно, их поведение контролировали с первого до последнего дня миграционной остановки.

Благодарности Данная работа стала возможной исключительно благодаря усилиям всего коллектива биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН- Блюменгаль Т.И., Большакова К В , Виноградовой HB , Дольника В Р., Дольник Т В., Зеленовой Н.П, Ефремова В Д., Косарева В.В , Леоке Д Ю., Люлеевой Д.С., Марковца М Ю., Паевского В.А., Синелыциковой А.Ю., Соколова Л.В, Титова HB, Федорова В.А., Чернецова Н С., Шаповала А.П., Шумакова М.Е Всем им я крайне признателен.

Я признателен Казимиру Владимировичу Большакову, моему научному руководителю, который создал творческую рабочую атмосферу в коллективе. Как директор станции Казимир Владимирович сделал возможным проведение множества специальных исследований. Особая благодарность В Н Булюку, под влиянием которого был сформирован мой интерес к изучаемым проблемам Я также благодарен всем участникам крупномасштабных телеметрических исследований (Д Ю. Леоке, В Н Булюк, В.В. Косарев, ПС. Ктиторов, А.Л. Мухин), потребовавших от них много времени и сил. Nicolai Poeplau (Германия) выполнил значительную часть работы по телеметрии осенью 2004 г Максим Дубинин (Центр дикой природы, Москва) оказал мне

неоценимую помощь в разработке новых методов и компьютерных программ для обработки данных по пространственному поведению

Глава 3. Районы размножения и зимовок. Маршруты, направления

и скорость миграции

Районы размножения и зимовок зарянок, мигрирующих через Куршскую косу, а также используемые птицами маршруты, направление и скорость миграции были изучены путём анализа дальних находок окольцованных птиц. Всего с 1956 по 2005 гг. 248 особей, окольцованных на Куршской косе во время сезонных миграции, впоследствии были обнаружены за ее пределами (на расстоянии более 20 км от места кольцевания) Еще 71 зарянка была окольцована в других местах и затем обнаружена на Куршской косе

Места размножения мигрирующих через Куршскую косу зарянок располагаются к северу и северо-востоку и захватывают Литву, Латвию, Эстонию, Финляндию и северо-запад России Районы зимовок охватывают большие территории на севере доходят до Бельгии, на юго-западе - до Атлантического побережья, на юге - до северного побережья Средиземного моря, на востоке - до Турции и Греции Среднее направление миграции зарянок осенью составило 232° (п=44), весной - 040° (п=8). В 4 случаях окольцованные на Куршской косе (на осеннем пролете) зарянки в последующие сезоны размножения обнаружены значительно южнее места кольцевания (Германия, Греция) Эти факты подтверждают точку зрения, что у этого вида отсутствует верность месту рождения/гнездования (Зимин, Артемьев 1986; Зимин, 1994) и показывают, что районы размножения могут находиться на расстоянии более тысячи километров друг от друга

Распределение направлений находок окольцованных зарянок с трассы осенней миграции показывает отчетливое двухпиковое распределение с вершинами 252° и 228° В оба сезона зарянки показывают невысокую среднюю скорость миграции (осень - 58 км/сутки, п=55; весна - 41 км/сутки, п=21), что характерно и для других видов ближних мигрантов (Акгйат, 1990) Индивидуальные скорости миграции сильно различаются в оба сезона (осень- 5 - 152 км/сутки, весна- 6-89 км/сутки). Места зимовок зарянок, окольцованных на Куршской косе в сентябре (1965±409 км, п=30), располагаются достоверно дальше, чем у птиц, окольцованных в октябре (1591±536 км, п=22) Также обнаружено, что взрослые особи мигрируют достоверно дальше (2274±336 км, п=8), чем молодые (1750±519 км, п=35)

Глава 4. Фенология миграция Возрастная структура популяций в

период миграции

Массовая весенняя миграция на Куршской косе происходит с последней пятидневки марта по первую декаду мая. Осенняя миграция начинается с последней пятидневки августа и практически заканчивается в первой пятидневке ноября. Даты первой волны и медианные даты миграции в оба сезона сильно варьируют между годами, различия достигают 3 недель (медианная дата: весна, 5-28 апреля; осень, 18 сентября - 11 октября) Ежегодные колебания сроков миграции в оба сезона положительно связаны со средними температурами марта и апреля (Sokolov et al, 1998, 1999, Соколов, 2006). В годы с высокой средней температурой апреля весенняя миграция, а затем размножение и осенняя миграция зарянок происходят в более ранние сроки по сравнению с годами с холодным апрелем. Непрерывный 50-летний мониторинг выявил значимый тренд смещения медианной даты весенней миграции на более ранние сроки (линейная регрессия: ß= -0.19, R2=0.17, F=9.29, р<0 01), что, вероятно, связано с увеличением среднесуточной апрельской температуры за этот период на 2 1°

Литературные данные показывают, что сроки миграции зарянок сходны на всей территории Европы (Dorka, 1966; Rendhal, 1966; Lebreton, 1968; Gräfe, 1969; Рбзвый, Савинич, 1978; Mehlum, 1981; Adriaensen, 1987; Bolshakov & Rezvyi, 1998; Bolshakov & Bulyuk, 1999; Zimin, 2003, Ильвес, 2003). Массовая осенняя миграция обычно наблюдается со второй декада сентября и длится весь октябрь Массовая весенняя миграция повсеместно протекает с конца марта по конец апреля, и лишь в северных районах - в первой половине мая При этом наблюдается плавное смещение сроков миграции на более поздние даты при продвижении по трассе миграции с северо-востока на юго-запад осенью и в обратном направлении весной. Сравнение сроков начала осенней миграции на Куршской косе с данными из более северных районов позволяет предположить, что сначала идет пролет местных (в широком смысле слова) особей, а затем мигрируют птицы северных и северо-восточных популяций

Весной взрослые зарянки и особи на первом году жизни мигрируют в сходные сроки. Медианная дата весенней миграции для обеих возрастных групп приходится на 18 апреля. Доля взрослых зарянок на Куршской косе в этот сезон составляет в среднем около 20% и практически не изменяется с прогрессом весны Осенью миграция взрослых особей происходит в среднем на неделю позже по сравнению

с первогодками медианные даты - 4 октября и 23-27 сентября соответственно. Суммарная доля взрослых особей в разные годы редко превышает 10 %, а с прогрессом сезона увеличивается от 1 до 19%. Как весной, так и осенью количество взрослых зарянок в отловах практически на всей территории Европы (весна: 13 - 42%, осень: 4-13 %, Mehlum, 1981; Bettersson, 1983а, b; Karlsson et al., 1988, Ильвес, 2003) недостаточно для обеспечения стабильности популяции (Паевский, 1977) Такое ненормальное соотношение птиц разных возрастов (так называемый «береговой эффект», P&yevsky 1998), по-видимому, связано с географическим положением большинства орнитологических станций. При окончании ночного миграционного полета около береговых линий крупных водоёмов взрослые птицы предпочитают продолжить полет вглубь материка, где, возможно, наблюдаются лучшие кормовые условия (Ktitorov et al., 2008), а молодые приземляются при первой возможности, создавая, таким образом, повышенные плотности на побережье.

Глава 5. Энергетическое состояние в период миграций

Масса тела зарянок на Куршской косе во время сезонных миграций варьирует от 11.1 до 24.3 г и в среднем составляет 16.0 ± 1.18 (SD) г, п=93014, при средней длине крыла 72 8 ± 0 02 (SE) мм. Большинство зарянок (70-90%) мигрируют «тощими», те с небольшим количеством подкожных жировых резервов или совсем без них С учётом длины крыла масса тела взрослых зарянок в среднем на 02 - 0.3 г выше по сравнению с первогодками, что связано с большей жирностью взрослых особей и (частично) большим индексом грудного мускула. В оба сезона имеют место значительные межгодовые колебания средней массы тела зарянок, в то же время достоверных различий между весной и осенью не наблюдается.

Масса энергетических резервов зарянок на Куршской косе варьирует от 4.5 г до 8 9 г относительно «тощей» массы тела и в среднем составляет 0.9 ± 1.1 (SD) г, п=91608. Уравнение для расчета «тощей» массы тела (Lbm=2.248178+0.172748><w, где Lbm - «тощая» масса тела, w- длина крыла в мм) было найдено на основании регрессии массы тела зарянок без видимых жировых резервов от длины крыла (R2=0.13, F(li5819)=86 7 3, р<0 0001). У 19% зарянок масса тела была ниже, чем «тощая» масса тела, принятая в данном исследовании Для зарянок, отловленных в дневное время, расчетная продолжительность миграционного полета, установленная исходя из массы их

энергетических резервов, coct.U'U ^а в среднем всего 3.7 ± 2.4 (SD) часа, максимально - 20 9 часа Полет в течение всей ночи (в среднем около 10 часов) могли осуществить всего 1 1% зарянок, и лишь единичные особи были способны лететь две полные ночи подряд Зарянки, отловленные в высокие сети в момент ночного старта, могли продолжать полет в среднем 6.2 ±29 (SD) часа, п=157, максимум 21.1 час. В расчетах принималось, что в 1 г энергетических резервов содержится 21.6 кДж энергии (Klaassen et al., 2000), а цена полета в неподвижном воздухе составляет 7 BMR (уровней базального метаболизма), что немного выше, чем у систематически и экологически близкого вида - восточного соловья, Luscima luscmia (Klaassen et al., 2000) BMR рассчитывался на основании зависимостей приведенных в следующих работах (Aschoff& Pohl, 1970; Gavnlov& Dolnik, 1985).

Сравнение средней массы тела и жирности зарянок на Куршской косе и в других точках миграционного пути (Davis, 1962; Pfettersson & Hasselquist, 1985; Karlsson etal., 1988; Cramp, 1992; Ehnbom etal., 1993; Dämhardt & Lindström, 2001; Zimin, 2003; Ильвес, 2003) не выявило определенной закономерности. Во всех исследованных районах большинство зарянок мигрирует без накопления большого количества энергетических запасов. Наименьшие средние массы тела птиц наблюдаются в местах, где преобладают «транзитные» (с остановками всего 1-2 дня) зарянки. В местах остановок зарянок с целью восстановления энергетических запасов средняя масса тела зарянок выше.

Глава 6. Продолжительность миграционных остановок

Продолжительность миграционных остановок зарянок на Куршской косе оценена на основании: 1) радиотелеметрического прослеживания (п=127) и 2) отловов птиц в высотные паутинные сети во время старта ночного полета (п=47)

Продолжительность миграционных остановок зарянок на Куршской косе варьировала от 1 до 12 дней весной (п=73) и от 1 до 14 дней осенью (п=101). В оба сезона около половины зарянок покидают район миграционной остановки в первую ночь после приземления и только около 30% остаются на 3 дня и более. Как весной, так и осенью, средняя продолжительность длительных (3 дня и более) остановок зарянок составляет 6 дней. Как максимальная, так и средняя продолжительность остановок зарянок на Куршской косе по величине близко совпадают с аналогичными значениями, полученными в других

точках миграционною маршруха (bzlucli-Olech, 1965; Raböl & Petersen, 1973; Mehlum, 1983b; Pettersson, 1983b, Ehnbom et al, 1993; Zimin, 2003) Продолжительность миграционных остановок зарянок на Куршской косе в оба сезона не зависит от их энергетического состояния при приземлении Это означает, что часть «тощих» особей продолжает миграцию на следующую ночь после приземления, а часть «жирных» птиц останавливается на длительный срок.

Глава 7. Эффективность кормежки и энергетическая эффективность миграционных остановок

Эффективность кормежки (изменение массы тела птиц в течение дня, г/час) и энергетическая эффективность остановок зарянок (суммарное изменение массы тела за сутки, г/сутки) исследованы на основании данных, полученных тремя методами- 1) повторных отловов зарянок на стационаре «Рыбачий», 2) повторных отловов зарянок в высотные сети (начало ночного полета) и 3) эксперимента по содержанию птиц в неволе во время весенней миграции Для оценки исследуемых параметров мы использовали подход, предложенный М Шаубом и JI. Йенни (Schaub & Jenni, 2000а), который представляет собой применение метода множественной регрессии к анализу историй повторных отловов

Эффективность кормёжки зарянок на Куршской косе в среднем составляет 0 84 г/час или 0.57% от «тощей» массы тела птицы с длиной крыла 72 мм (R2=0.26, F(3 89)=l03.1, pO.OOOl, п=895) Этот показатель достоверно не различается между сезонами (весна, осень), относительно постоянен в разные годы и не различается у птиц разного размера и возраста Эффективность кормежки зарянок на Куршской косе сходна с аналогичными показателями, полученными для других видов мелких воробьиных птиц как в Старом, так и в Новом свете (Schaub & Jenni, 2000а; Dunn, 2000, 2001, 2002; Jones et al, 2002). Детальный анализ эффективности кормежки выявил, что в оба сезона I «тощие» особи потребляют за день больше корма по сравнению с i «жирными» птицами

Энергетическая эффективность остановок зарянок на Куршской косе также не зависит от возраста и размера птицы. По данным разных методов средние значения этого показателя варьируют от 0.007 до 0.069 г/сутки весной (0.05% - 0.5% в сутки относительно «тощей» массы тела) и от 0.064 до 0 259 г/сутки осенью (0 4% - 1.8% соответственно) В других районах Европы масса тела зарянок увеличивается со скоростью 0 04 - 0.483 г/сутки, что составляет

О 3% - 3 4с/о «ющеи» массы тела (ОаУ1ь, 1962, РеИе^оп, 1983 Ь, ОШсИ & 01ег5сЬке, 2003). В среднем для мелких насекомоядных видов птиц этот показатель составляет 1-3% в день по отношению к «тощей» массе тела (А1егз1аш & ЫпсЫгот, 1990; ЬтсЫгот, 1991, 2003). По-видимому, относительно низкие значения энергетической эффективности остановок зарянок на Куршской косе связаны с низким количеством и качеством корма и высокой степенью конкурентных отношений. Эти же причины, вероятно, определяют обнаруженные сезонные различия в энергетической эффективности остановок, что частично было подтверждено исследованием биомассы беспозвоночных (глава 9).

При детальном анализе обнаружены различия в энергетической эффективности остановок «жирных» и «тощих» птиц Масса тела изначально «тощих» зарянок весной увеличивается на 0.065 г/сутки (0 4% «тощей» массы тела) и осенью - на 0.13 г/сутки (0 9%). Таким образом, энергетическая эффективность остановок «тощих» зарянок приближается к нижнему порогу средних значений этого показателя для воробьиных птиц (1-3%, А1ег51аш & Ьтс^йгот, 1990, Ьтскй-бт, 1991, 2003). Масса тела изначально «жирных» особей в оба сезона либо не изменяется, либо уменьшается в течение остановки. Обнаруженные различия частично связаны с количеством съедаемой за день пищи Мы также предполагаем, что эти различия могут обуславливаться физиологическим состоянием птиц, прибывающих на остановку Большинство «тощих» птиц, по-видимому, уже адаптировано к эффективному восстановлению энергетических резервов и обладает функционально активным желудочно-кишечным трактом (ЖКТ). «Жирные» зарянки, вероятно, стремятся к продолжению миграции уже в следующую после приземления ночь и физиологически адаптированы к полёту. Это подтверждается результатами нашего эксперимента, в котором «тощие» птицы сразу начинали увеличивать массу тела, в то время как масса тела «жирных» особей уменьшалась в течение нескольких дней после отлова Развитие функциональных адаптаций как к полету, так и к восстановлению энергетических резервов требует времени и энергии (РшгБша, 2002; 1епт-Е1егшапп & 1епш, 2003, МсШПНатз & КагаБОУ, 2005), поэтому миграция в течение нескольких ночей подряд и затем остановка на достаточно продолжительный срок является энерго- и времясберегающей стратегией. Тем не менее нельзя исключить, что «жирные» зарянки потребляли меньше корма в связи с меньшей мотивацией кормиться даже при одинаковой с «тощими» птицами функциональной активности ЖКТ

Глава 8. Миграционный полёт: время начала полета (старт) и механизмы его контроля

Для исследования времени старта использованы данные телеметрического прослеживания и данные отловов зарянок в высотные паутинные сети. Весной время старта определено с точностью 1-3 мин для 42 зарянок (телеметрический метод), с точностью до часа -для 38 гггиц (отловы в высотные сети). Осенью выборка составила 58 и 76 птиц соответственно.

В оба сезона старты зарянок на Куршской косе происходили на протяжении всей ночи, начиная со второго часа после захода солнца и до второго часа до восхода солнца включительно. Это совпадает с результатами, полученными для других видов воробьиных - ночных мигрантов (Cochran et al., 1967; Akesson et al., 1996, 2001; Moore & Aborn, 1996) Весной медиана времени старта зарянок приходилась на четвертый час после захода солнца, осенью - на пятый час. Таким образом, большинство зарянок летиг в течение лишь части ночи, а продолжительность миграционного полета составляет всего несколько часов

По данным радиотелеметрического метода время старта ночного полёта зарянок было достоверно связано с продолжительностью остановки как весной, так и осенью (г= -0.50, р=0.007, п=42 и г= -0 43, п=58, р=0.008 соответственно), те чем дольше птица находилась на остановке, тем в среднем раньше относительно захода солнца она стартовала. Однако нам не удалось обнаружить достоверной связи между временем старта ночного полёта и 1) энергетическим состоянием зарянок при прилете на миграционную остановку и при отлете, 2) прогрессом сезона, 3) эффективностью миграционной остановки и 4) погодными факторами Отсутствие связи между временем старта и энергетическим состоянием также обнаружено у алых танагр (Piranga rubra) весной после пересечения мексиканского залива (Moore & Aborn, 1996).

Около 21% стартов зарянок весной и 40% осенью проходили в условиях сплошной облачности. Также отмечены случаи начала миграционного полёта в дождь и при встречном ветре. Наши данные позволяют предполагать, что, находясь на земле, зарянки не способны оценивать благоприятность погодных условий для полёта. Это, вероятно, происходит после взлета при наборе высоты. Именно в это время гтгицы принимают «решение» о продолжении полета или приземлении.

Глава 9. Пространственное поведение на миграционных остановках. Выбор местообитаний и биотопические предпочтения

Пространственное поведение зарянок на миграционной остановке исследовано телеметрическим методом. Всею от момента приземления до начала следующего миграционного броска удалось проследить 20 птиц осенью и 12 птиц весной. Продолжительность их остановок варьировала от 1 до 11 дней

Общей моделью поведения большинства зарянок в первый день миграционной остановки являлось смещение на определенное расстояние от места выпуска и затем перемещения внутри одного -двух временных индивидуальных участков обитания. Дистанции смещения от точки выпуска до максимально удаленной локации варьировали от 135 м до 1800 м, что было сходно с размахом перемещений алых танагр (Aborn & Moore, 1997) В нескольких случаях зарянки занимали временный индивидуальный участок в непосредственной близости от точки выпуска (135-150 м), следовательно, в этих случаях направленное перемещение отсутствовало Однако у большинства птиц фаза быстрого прямолинейного перемещения сразу после выпуска была хорошо выражена

Суммарная дистанция всех перемещений зарянок в первый день остановки варьировала от 230 до 3680 м Осенью зарянки смещались в среднем на более короткое расстояние (1164 ± 715 м, п=20) по сравнению с весной (1901 ± 903 м, n=12, ANOVA- F(Ii28)=4.63, р<0 05) Дальность перемещений «жирных» птиц (1065 ± 453 м, п=10) была достоверно меньше, чем дальность перемещений «тощих» птиц (1610 ± 945 м, n=22, ANOVA F(U8)=4.99; р0.05). Также обнаружено, что с прогрессом весны суммарные дистанции перемещений зарянок уменьшались (линейная регрессия- b=-0.80 R2=0.64, Fai9)==61.11, р<0 01, n=l 1). Осенью подобная закономерность отсутствовала.

В оба сезона большинство зарянок (75%) после выпуска смещалось в направлении, противоположном миграционному. Осенью средний азимут составил 008° (Rayleigh test. r=0.46; п=20, р<0 05) Весной распределение достоверно не отличалось от кругового (а=058°, г=0.44, n=12; р=0.1).

Площадь временных индивидуальных участков обитания была рассчитана методом минимального конвексного полигона (Kenward, 2001). Этот показатель в первый день остановки варьировал от 2113 до 48795 м2, в среднем составил 14447 ± 12942 (SD) м2 и не различался между весной и осенью (ANOVA: F(i>28)=1 28; р>0 05), а также между «жирными» и «тощими» птицами (ANOVA. F(] 2s)=0 05; р>0 05).

Весной соотношение площади разных биотопов внутри временных индивидуальных участков (используемые местообитания) не отличалось от соотношения суммарной площади этих же биотопов в месте исследования (доступные местообитания) [композиционный анализ (Aebischer et al. 1993): 1=0.87, =1.71, df=2, р=0.53]. Осенью временные индивидуальные участки обитания располагались чаще во влажных лиственных рощах и зрелых сосновых посадках по сравнению с открытыми биотопами (Х=0.61, df=2, р=0.007) Сезонные

различия в выборе местообитаний воробьиными птицами уже описаны в ряде работ (Hutto, 1985b; Yong et al, 1998; Petit, 2000).

На второй и последующие дни остановки пространственное поведение зарянок характеризуется меньшим разнообразием по сравнению с первым днем. В большинстве случаев (9 из 14) временные индивидуальные участки обитания перекрывались или совпадали с расположением индивидуального участка в первый день, однако в 5 случаях из 14 в начале второго дня остановки птицы сместились в новое место. Во всех случаях дистанции смещения не превышали 300 м.

Чтобы понять возможные причины наблюдаемого пространственного поведения зарянок, была оценена динамика биомассы наземных беспозвоночных - основного корма зарянки на Куршской косе (Titov, 2000; Чернецов, Титов, 2003). Весной биомасса беспозвоночных была достоверно ниже, чем осенью (ANOVA F(1i94)=4 4; р=0.04). Для весны также обнаружено, что количество беспозвоночных увеличивается с прогрессом сезона (R2=0.16, F(I 53)=10.2, pO.Ol). Динамика биомассы беспозвоночных на Куршской косе совпадает с обнаруженными различиями в средней дальности дневных перемещений зарянок между весной и осенью и уменьшением средней дальности дневных перемещений с прогрессом весеннего сезона миграции. Это позволяет предположить, что общая модель пространственного поведения зарянки на Куршской косе определяется количеством и доступностью корма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате настоящего исследования выявлен ряд принципиальных особенностей, характеризующих миграционную стратегию зарянок в Западной Палеарктике

В Восточной Прибалтике, как и в Европе в целом, мигрируют представители номинативного подвида зарянки Е. г rubecula Осенью птицы, мигрирующие через Куршскую косу, придерживаются в основном юго-западного направления. Двухпиковое распределение

направлении возвратов колец с трассы осенней миграции связано, по-видимому, с наличием нескольких (минимум двух) миграционных путей Первый предполагает следование птиц вдоль общих очертаний побережий Балтийского и Северного морей и затем Атлантического побережья Двигаясь этим путем, зарянки оказываются в юго-западных частях зимовочных территорий - Франции и Испании Впоследствии часть зарянок, вероятно, продолжает перемещения внутри зимовочных территорий к востоку, вдоль побережья Средиземного моря Второй миграционный путь ведет напрямую к центральной части мест зимовки (юго-восточная Франция, Италия) Тем не менее остается неясным, проходит ли этот путь через Альпы или огибает их с запада В сезон весенней миграции зарянки придерживаются общего северо-восточного направления.

Анализ фенологии перемещений зарянок в разных районах Европы позволяет представить миграцию этого вида как почти одновременный сдвиг перелетных популяций с мест размножения на места зимовки и обратно с сохранением «географического порядка» популяций: особи северного происхождения и зимуют севернее птиц из южных популяций Такой тип миграции известен и у других видов воробьиных (А1егйат, 1990). При сходной дальности миграций птиц из разных популяций это объясняет наблюдаемое уменьшение расстояния до мест зимовки у зарянок, отлавливаемых на Куршской косе в октябре В то же время существует большая индивидуальная изменчивость сроков и маршрутов миграции, а также явление смены мест размножения, что усложняет характеристику миграции у зарянок из разных популяций

Осенью взрослые зарянки мигрируют достоверно дальше (Рейегваэп & 1лп(йю1т, 1983) и в более поздние сроки, чем молодые Увеличение дальности миграции взрослых птиц может быть связано с увеличением выживаемости на юге зимовочных территорий Причиной поздних сроков миграции, по-видимому, является позднее начало и большая длительность послебрачной линьки по сравнению с постювенильной линькой первогодков, особенно из ранних выводков (Савинич, 1990)

В среднем невысокая скорость мифации зарянок может определяться особенностями экологии этого вида В оба сезона зарянки увеличивают массу тела на остановках с небольшой скоростью (глава 7) Это приводит к длительным остановкам и, следовательно, к уменьшению общей скорости миграции В то же время индивидуальные скорости миграции сильно различаются (5 - 152 км/сутки), что может

отражать различия в мифационных стратегиях, используемых отдельными особями В пользу данного предположения свидетельствуют случаи 1) увеличения массы тела зарянок на остановках с высокой скоростью, 2) накопление больших энергетических резервов и 3) высокая скорость миграции

В оба сезона практически во всей Европе зарянки мигрируют с низкими энергетическими резервами Это, скорее всего, отражает основную стратегию миграции этого вида над сушей- 1) ночные миграционные броски небольшой протяженности, 2) миграция в форме серии полетов в течение нескольких ночей подряд с остановками в течение одного дня между полётами и 3) продолжительные остановки у птиц, полностью израсходовавших энергетические резервы. Эти предположения подтверждаются, во-первых, расчетом продолжительности полета зарянок, которая по прямым данным составляет в среднем всего 6 2 ±2.9 (БЭ) часа; во-вторых, стартами миграционного полета в середине и конце ночи, что опять указывает на небольшую длительность полёта. И, в-третьих, продолжительность остановок 70% зарянок составляет всего 1-2 дня, т.е серия бросков состоит из полетов минимум 2 ночи подряд. В то же время наличие особей с большой массой энергетических резервов (и, следовательно, с потенциальной возможностью осуществлять полёт в течение нескольких ночей) позволяет предположить существование внутривидовой изменчивости мифационных стратегий, когда небольшое число птиц совершает дальние мифационные броски. Действительно, телеметрические данные показывают, что небольшая часть зарянок начинает полёт в период вечерних сумерек и, по-видимому, летит в течение всей ночи.

Многочисленные факты указывают на значительную роль индивидуальных пространственно-временных профамм в регуляции мифационного поведения как у зарянки, так и у других видов воробьиных - ночных мифангов (Ба&1е1 & Ьауее, 1988, .1епш & БсЬаиЬ, 2003). Многие старты ночного полета происходят при неблагоприятных погодных условиях и даже при ухудшении погодных условий по сравнению с предыдущей ночью (в случаях с длительной остановкой) Продолжительность остановки и время начала ночного полёта не имеют четкой связи с энергетическим состоянием гтгиц Тем не менее детальный анализ данных позволяет предположить, что сами пространственно-временные профаммы по принципу обратных связей контролируются текущим энергетическим состоянием особи и продолжительностью ночи. При мифации в форме коротких бросков в течение нескольких ночей подряд полёт зарянок часто происходит в

разных погодных условиях и, соответственно, с разными энергетическими затратами В таких условиях ритмы полетной активности могут частично десинхронизироваться с энергетическим состоянием птиц. Это приводит к отсутствию четкой зависимости между временем старта ночного полета и энергетическим состоянием особи При длительной остановке эти ритмы вновь синхронизируются в соответствии с текущей продолжительностью ночи. Контроль миграционного поведения со стороны эндогенного ритма, по-видимому, особенно важен, когда молодые зарянки совершают первую миграцию и не имеют опыта поведения в постоянно меняющихся внешних условиях. Миграция взрослых птиц, возможно, больше зависит от индивидуального опыта.

Перемещения зарянок на дневных остановках являются специфической формой поведения и не связаны с продолжением полетной миграционной активности. Об этом свидетельствует как небольшие дистанции перемещений, так и несовпадение направления движения с миграционным направлением После приземления зарянки часть дня активно перемещаются, после чего оседают на временных индивидуальных участках. Такое поведение птиц после приземления позволяет зарянкам оптимально перераспределиться в пространстве и уменьшить силу конкурентных отношений По нашим данным пространственное поведение этого вида на миграционных остановках на Куршской косе определяется особенностями динамики биомассы беспозвоночных.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что индивидуальные скорости миграции зарянок на разных участках трассы в пределах Европы варьируют от 5 до 152 км/сутки. Средняя скорость миграции весной составляет 41 км/сутки, осенью - 58 км/сутки

2 Масса тела зарянок, останавливающихся на Куршской косе во время сезонных миграций, варьирует от 111 до 24.3 г, и в среднем составляет 16.0 ± 1 18 г (SD). Около 70 - 90% зарянок мигрируют без видимых жировых запасов.

3. Продолжительность ночного полёта зарянок, рассчитанная на основании величины их энергетических резервов, составляет в среднем всего 3.7±2.4 (SD) часа по консервативным оценкам и 6.2 ±2 9 (SD) часа по прямым данным. Следовательно, ночной миграционный полет может длиться всего несколько часов или, даже, около 1 часа.

4 Выявлено, что на Куршской косе в оба сезона миграции около 70% зарянок останавливается на 1-2 дня. У большинства птиц этого вида миграция осуществляется в форме серии бросков в течение нескольких ночей подряд Около 30% зарянок останавливаются для накопления энергетических резервов. Максимальная продолжительность остановок этих птиц достигает 14 дней и в среднем составляет 6 дней как весной, так и осенью

5. В оба сезона скорость потребления пищи мигрирующими зарянками в течение дня составляет в среднем 0.084 г/час. «Жирные» птицы потребляют за день меньше корма, чем «тощие» особи.

6. Энергетическая эффективность остановок (скорость изменения массы тела за сутки) зарянок зависит от энергетического состояния птиц при приземлении. Весной «тощие» зарянки увеличивают массу тела в среднем со скоростью 0.065 г/сутки; масса тела «жирных» особей уменьшается в среднем на 0.13 г/сутки. Осенью энергетическая эффективность остановок «тощих» зарянок составляет 0.13 г/сутки, а «жирных» птиц - только 0.011 г/сутки.

7. В оба сезона зарянки начинают миграционный полёт на протяжении всей ночи, начиная со второго часа после захода солнца и до второго часа до восхода солнца включительно. Весной медиана времени старта приходится на четвертый час после захода солнца, осенью - на пятый час Таким образом, большинство зарянок летит в течение лишь части ночи.

8. После приземления зарянки первую часть дня активно перемещаются, после чего оседают на временных индивидуальных участках небольшой площади (в среднем 14447 ± 12942 (БЭ) м2), где находятся вплоть до отлета. Суммарные дистанции перемещений в первый день остановки варьируют от 230 до 3680 м, максимальная дистанция смещения от места посадки редко превышает 1 км В оба сезона направленность перемещений на остановках более чем половины птиц не соответствует главному курсу миграции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Булюк В.Н., Цвей A.JL. Контроль времени начала ночного миграционного полета у молодых зарянок Erithacus rubecula осенью // Материалы XI международной орнитологической конференции Северной Евразии, Казань-2001, с. 121

2. Tsvey A., Bulyuk V.N Impact of body condition on the timing of nocturnal migratory departure in juvenile Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus during southward migration // Programme and abstractbook 3rd EOU Conference, Haren/Gromngen - 2001, p 103

3. Bulyuk V.N., Tsvey A. Impact of external and endogenous factors on the timing of nocturnal migratory departure in juvenile Robins Erithacus rubecula during autumn migration. Programme and abstractbook 3rd EOU Conference, Haren/Gromngen - 2001, p 33

4. Bulyuk V.N., Tsvey A. Relationship of the timing of nocturnal migratory departure with body condition, stopover length and efficiency in the Robin Erithacus rubecula and Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus during their first southward migration // Avian Ecol. Behav. - 2001, v. 6, p 25

5. Цвей А. Л Анализ факторов, влияющих на отлет воробьиных птиц с мест миграционных остановок // Шестая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов, Санкт-Петербург изд-во СПбГУ - 2001. с. 59

6. Bolshakov C.V., Bulyuk VN., Kosarev V., Leoke D., Mukhin A., Chernetsov N. & Tsvey A. Time of nocturnal departures of robins Erithacus rubecula from migratory stopover radiotracking data // Die Vogelwarte - 2003, v. 42, p 21

7. Chernetsov N., Skutina L., Bulyuk V.N, Tsvey A. Optimal stopover decisions of migrating birds under variable stopover quality: model predictions and the field data // Журн. общей биол.- 2004, Т. 65, с. 211217.

8 Tsvey A.L. Behavior of Robins after landing- to continue migration or to stop over // Proceed. Intl Confer. 'Migration in the life-history of birds', Wilhelm shaven, Germany -2005, p 47

9. Bulyuk V.N., Tsvey A. Timing of nocturnal autumn migratory departures in juvenile European robins {Erithacus rubecula) and endogenous and external fectors// J.Ormthol. - 2006, v. 147, p 298-309.

10. Цвей АД, Ктиторов П.С. Пространственное поведение зарянок (Erithacus rubecula) на миграционной остановке // Тезисы XII международной орнитологической конференции северной Евразии, Ставрополь -2006, с. 559-560.

11. Tsvey A.L, Ktitorov P.S. Spatial behavior and choice of habitat on migratory stopover ate in European Robins (.Erithacus rubecula): a telemetry study//J. Ornithol. -2006, v. 147, suppl. 1, p. 82-83

12. Bolshakov CV, Bulyuk V.N., Kosarev V., Ktitorov P., Leoke D„ Mukhin A., Chernetsov N., Tsvey A- Time of nocturnal departures in European robing Erithacus rubecula, m relation to celestial cues, season, stopover duration and fat stores // Anim. Behav. - 2007, v. 74, p 855-865

13. Tsvey A., Bulyuk V.N, Kosarev V. Influence of body condition and weather on departures of first-year European robins;, Erithacus rubecula, from an autumn migratoiy stopover site // Behav. Ecol. Sociobiol - 2007, v. 61, p 1665-1674.

14. Tsvey A.L., Ktitorov P.S., von R6nn J. Fueling rate of European Robins (Erithacus rubecula) at two European stopover sites: a long term study // Abstracts of the International Conference "Bird migration and global change", Algeciras, Spain - 2007, p. 46

Подписано к печати 25 04 2008 Формат 60x84 1/16 Печать ризограф Бумага офсетная Тираж 120 экз Объем 1,5 п л

Зоологический институт РАН 199034, СПб , Университетская наб, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цвей, Арсений Львович

Введение.

Глава 1. Принципы организации миграций у воробьиных птиц. Литературные данные о миграциях зарянки в Европе.

Глава 2. Материал, методы и район исследования.

Глава 3. Районы размножения и зимовок. Маршруты, направления и скорость миграции.

Глава 4. Фенология миграции. Возрастная структура популяций в период миграции.

Глава 5. Энергетическое состояние в период миграций.

Глава 6. Продолжительность миграционных остановок.

Глава 7. Эффективность кормежки и энергетическая эффективность миграционных остановок.

Глава 8. Миграционный полёт: время начала полёта (старт) и механизмы его контроля.

Глава 9. Пространственное поведение на миграционных остановках. Выбор местообитаний и биотопические предпочтения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Стратегии миграции зарянки (Erithacus rubecula) в восточной Прибалтике"

В последние два десятилетия мигрирующие птицы стали одними из основных модельных объектов, на которых изучаются изменения в экосистемах различных уровней организации, происходящие как под антропогенным воздействием, так и вследствие естественных процессов (Greenberg & Marra, 2005). В силу особенностей своей биологии мигрирующие птицы в разных фазах годового жизненного цикла сталкиваются с совершенно разными экологическими условиями, к которым они должны быть адаптированы. Существует множество примеров, свидетельствующих как о гибкости, так и о консервативности миграционного поведения (Sutherland, 1998; 2003). Разработаны достаточно стройные представления о регуляции поведения, в том числе и миграционного, со стороны врожденных генетических программ (Berthold, 1996; Gwinner, 1996а, b). Тем не менее полевые данные и многие экспериментальные исследования указывают, что экологические факторы играют значительную роль в проявлении того или иного поведения (Jenni & Schaub, 2003; Fiedler, 2003).

Различные виды птиц используют разные миграционные стратегии с единственной целью — снизить смертность и успешно совершить миграцию с мест рождения/размножения на места зимовки и обратно. В последнее время увеличивается число доказательств того, что события, происходящие во время миграции, оказывают непосредственное влияние на успех будущего размножения и численность последующих поколений птиц (Newton, 2004, 2006). У некоторых видов воробьиных из категории дальных мигрантов уровень смертности во время миграции в несколько раз превышает уровень смертности в репродуктивный период и на зимовках и суммарно может составлять 85% от уровня ежегодной смертности (Sillett & Holmes, 2002). Эти факты указывают па важность периода сезонных миграций в регуляции численности перелётных видов птиц.

Во время миграции мелкие воробьиные птицы до 70% времени расходуют, находясь на миграционных остановках и накапливая энергетические резервы, необходимые для полёта (Hedenstrom & Alerstam, 1997; Wikelski et al., 2003). Ha остановках каждый вид птиц предпочитает определенные биотопы, обеспечивающие необходимую скорость набора энергетических резервов и/или защиту от хищников (Hutto, 1985а; Petit, 2000; Moore & Aborn, 2000; Chernetsov, 2006). От успешности выбора подходящего биотопа и наличия необходимых площадей таких биотопов на трассе миграции зависит успех миграции и, следовательно, популяционная численность в сезон размножения (Moore et al., 2005). В связи с этим изучение миграционных стратегий отдельных видов птиц имеет не только фундаментальное значение для зоологической науки, но также важно при разработке современной политики природопользования, т.к. позволяет учитывать особенности охраняемых видов при реализации природоохранных мероприятий (Moore et al., 1995).

Несмотря на всё многообразие поведения, во многих случаях удается выделить сходные типы миграционных стратегий в зависимости от дальности миграций и пространственно-временных особенностей распространения потребляемой гшщи (Bibby & Green, 1981; Чернецов, 1999; Schaub & Jenni, 2000а). Исследование видовых, популяционных и поло-возрастных особенностей стратегий миграций мелких воробьиных птиц из категории дальных мигрантов было основной задачей проведенной в 1994-96 гг. обширной международной программы European-African Songbird Migration Network (Bairlein et al. 1995). Анализ полученных данных позволил сформулировать представления о принципах организации миграции у нескольких модельных видов воробьиных птиц как при миграции над экологически благоприятными территориями - Европа, так и над экологическими барьерами — Средиземное море, Сахара (Schaub & Jenni, 2000а, b, 2001; Schaub et al., 2001). Для изучения стратегий сезонных перемещений' мигрантов на короткие и средние дистанции таких широкомасштабных исследований не проводилось.

Зарянка (Erithacus rubecula L. 1758) относится к группе мигрантов па средние дистанции и является одним из самых многочисленных насекомоядных видов воробьиных птиц в Европе (Cramp, 1992). Этот вид уже больше полувека является объектом полевых и лабораторных исследований, включая сезонные миграции, однако до сих пор не было попыток полного анализа существующих данных с целью понимания миграционной стратегии этого вида. Более того, ряд принципиальных вопросов миграционного поведения зарянок остается малоизученным, в частности: продолжительность и эффективность миграционных остановок, пространственное поведение на остановках и механизмы выбора видоспецифических биотопов, временные параметры ночного миграционного полёта, механизмы контроля поведения со стороны внешних и внутренних факторов.

Цель и задачи исследования. Основной целю этой работы было подробное исследование сезонных миграций европейской зарянки в районе Балтийского моря на основе как собственного материала, так и имеющихся в литературе данных. На примере зарянки мы попытались понять принципы организации миграции (стратегии миграции) у насекомоядных видов воробьиных птиц, совершающих перелеты в пределах Центральной и Западной Палеарктики.

В рамках выполнения основной цели работы были решены следующие задачи:

2. Проанализированы существующие литературные данные о годовом цикле сезонных явлений и миграциях зарянки в Европе.

3. Оценены географические связи популяций зарянок.

4. Описана фенология и половозрастные особенности весенней и осенней миграции с акцентом на межгодовыё вариации сроков и динамики пролета.

5. Исследованы основные экологические, физиологические и поведенческие компоненты миграционных остановок зарянок, включая: 1) энергетическое состояние после окончания миграционного полёта, 2) продолжительность остановок, 3) скорость увеличения массы тела и 4) пространственное поведение и биотопические предпочтения.

6. Изучено временное расписание полетной активности (время начала полета, его продолжительность) и оценены возможные механизмы его контроля.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Цвей, Арсений Львович

Выводы

1. Установлено, что индивидуальные скорости миграции зарянок на разных участках трассы в пределах Европы варьируют от 5 до 152 км/сут. Средняя скорость миграции весной составляет 41 км/сут, осенью - 58 км/сут.

2. Масса тела зарянок, останавливающихся на Куршской косе во время сезонных миграций, варьирует от 11.1 до 24.3 г, и в среднем составляет 16.0 ± 1.18 г (SD). Около 70 - 90% зарянок мигрируют без видимых жировых запасов.

3. Продолжительность ночного полёта зарянок, рассчитанная на основании величины их энергетических резервов, составляет в среднем всего 3.7 ± 2.4 (SD) ч по консервативным оценкам и 6.2 ± 2.9 (SD) ч по прямым данным. Следовательно, ночной миграционный полёт может длиться всего несколько часов или даже около одного часа.

4. Вьивлено, что на Куршской косе в оба сезона миграции около 70% зарянок останавливается на 1-2 дня. У большинства птиц этого вида миграция осуществляется в форме серии бросков в течение нескольких ночей подряд. Около 30% зарянок останавливаются для накопления энергетических резервов. Максимальная продолжительность остановок этих птиц достигает 14 дней и в среднем составляет б дней как весной, так и осенью.

5. В оба сезона скорость потребления пищи мигрирующими зарянками в течение дня составляет в среднем 0.084 г/ч. «Жирные» птицы потребляют за день меньше корма, чем «тощие» особи.

6. Энергетическая эффективность остановок (скорость изменения массы тела за сутки) зарянок зависит от энергетического состояния птиц при приземлении. Весной «тощие» зарянки увеличивают массу тела в среднем со скоростью 0.065 г/сут; масса тела «жирных» особей уменьшается в среднем па 0.11 г/сут. Осенью энергетическая эффективность остановок «тощих» зарянок составляет 0.13 г/сут, а «жирных» птиц -только 0.011 г/сут.

7. В оба сезона зарянки начинают миграционный полёт на протяжении всей ночи, начиная со второго часа после захода солнца и до второго часа до восхода солнца включительно. Весной медиана времени старта приходится на четвертый час после захода солнца, осенью - на пятый час. Таким образом, большинство зарянок летит в течение лишь части ночи.

8. После приземления зарянки первую часть дня активно перемещаются, после чего оседают на временных индивидуальных участках небольшой площади (в среднем 14447 ± 12942 (SD) м ), где находятся вплоть до отлета. Суммарные дистанции перемещений в первый день остановки варьируют от 230 до 3680 м, максимальная дистанция смещения от места посадки редко превышает 1 км. В оба сезона направленность перемещений на остановках более чем половины птиц не соответствует главному курсу миграции.

Заключение

В результате настоящего исследования выявлен ряд принципиальных особенностей, характеризующих миграционную стратегию зарянок в Центральной и Западной Палеарктике.

В восточной Прибалтике, как и в Европе в целом, мигрируют представители номинативного подвида зарянки E.r. rubecula. Птицы, мигрирующие через Куршскую косу, осенью придерживаются в основном юго-западного направления. Детальный анализ направлений возвратов колец с трассы осенней миграции показывает наличие двухпикового распределения с максимумами в западном и юго-западпом направлении. Это, по-видимому, связано с наличием нескольких (минимум двух) миграционных путей. Первый предполагает следование вдоль генеральных очертаний побережий Балтийского и Северного морей и затем Атлантического побережья. Следуя этим путём, зарянки оказываются в юго-западных частях зимовочных территорий — Франции и Испании. Впоследствии часть зарянок, вероятно, продолжает перемещения внутри зимовочных территорий к востоку, вдоль побережья Средиземного моря. Второй путь ведет напрямую к центральной части мест зимовки (юго-восток Франции, Италия). Тем не менее остаётся не ясным, проходит ли этот путь через Альпы или огибает их с запада. В сезон весенней миграции зарянки придерживаются северо-восточного направления. Места их размножения охватывают прибалтийские государства и северо-запад России. В оба сезона отмечены случаи миграций зарянок через водные пространства Балтийского моря.

Как осенью, так и весной миграцию зарянок можно представить как почти одновременный сдвиг перелетных популяций с мест размножения на места зимовки и обратно с сохранением «географического порядка» популяций: особи северного происхождения мигрируют на север районов зимовки осенью, и обратно на север районов размножения весной. Такой тип миграции известен и у других видов птиц (Alerstam, 1990). Центр ареала обитания вида для одних особей является местом размножения, а для других — местом зимовки. Также очевидно, что у зарянок на зимовочных территориях происходит сильное смешение особей из разных популяций. В каждой конкретной точке сначала идет пролёт местных особей, а затем - транзитная миграция зарянок северного и северовосточного происхождения. При сходной средней дальности миг-раций разных популяций это объясняет наблюдаемое уменьшение дальности миграций у зарянок, отлавливаемых во второй половине сезона осеней миграции. В то же время существует большая индивидуальная изменчивость сроков и маршрутов миграции, а также явление смены мест размножения, что усложняет характеристику миграции у зарянок из разных популяций.

На основании сравнения фенологии миграции зарянок в разных точках Европы можно заключить, что миграция зарянок начинается практически одновременно и синхронно протекает во всей Европе. Осенью массовая миграция наблюдается со второй декады сентября и длится весь октябрь, весенняя миграция протекает с конца марта по конец апреля и лишь в северных районах — и в первой половине мая (разд. 4.7). Весной наблюдается высокая корреляция между сроками миграции в разных районах Европы, что, вероятно, связано с зависимостью миграции от глобальной циркуляции атмосферы. Предполагается (Bolshakov & Bulyuk, 1999), что продвижение мелких воробьиных по трассе миграции весной совпадает с продвижением теплых масс воздуха, что одновременно обеспечивает попутные ветра для миграционного полёта и развитие кормовой базы на остановках. Осенью фенология миграции разных точках Европы не связана друг с другом, т.е. в каждом районе наблюдается уникальная динамика пролета.

Сроки транзитной миграции в оба сезона сильно колеблются между годами. На Куршской косе различия в медианной дате пролёта достигают 3 недель. На северо-западе России межгодовые колебания сроков миграции в оба сезона положительно связаны со средними температурами марта и апреля (Sokolov et al., 1998, 1999; Соколов, 2006; Ильвес, 2003). В годы с высокой средней температурой апреля весенняя миграция, а затем размножение и осенняя миграция зарянок происходит в более ранние сроки по сравнению с годами с холодным апрелем. Высказано предположение, что в годы с теплыми веснами ранняя миграция зарянок может объясняться их более ранним отлетом с мест зимовок (Соколов, 2006). Многолетний мониторинг миграции зарянок на Куршской косе выявил значимый тренд смещения медианной даты весенней миграции на более ранние сроки. Данное явление, вероятно, связано с имеющим место увеличением среднесуточной апрельской температуры во многих районах Европы (Соколов, 2006).

Весной взрослые особи и первогодки мигрируют в сходные сроки. Доля взрослых зарянок в сезон весенней миграции в разных районах Европы варьирует от 13 до 42% и в среднем составляет около 20%. Динамика пролета взрослых зарянок в течение весны не показывает четкого тренда. В разные годы и в разных географических районах наибольшее количество взрослых птиц может совпадать как с началом и серединой, гак и с концом миграционного сезона. Осенью пик миграции взрослых птиц приходятся на 7-12 дней позже по сравнению с молодыми зарянками. Более поздние сроки миграции взрослых птиц осенью, по-видимому, связаны с более поздним началом послебрачпой линьки по сравнению с первогодками из ранних выводков, и с большей продолжительностью самой линьки по сравнению с постювенильной линькой (Савинич, 1990). Осенью доля взрослых особей в разных районах Европы составляет в среднем

4 - 13%. На Куршской косе доля взрослых зарянок увеличивается на протяжении миграционного сезона от 1% в начале сентября до 19% в конце октября, однако как весной, так и осенью количество взрослых зарянок в отловах практически на территории всей Европы недостаточно, для обеспечения стабильности популяции (Паевский, 1977). Такое ненормальное соотношение птиц разных возрастов (так называемый «береговой эффект»), по-видимому, связано с географическим положением большинства орнитологических станций. При окончании ночного миграционного полета около берега крупного водоема поведение взрослых и молодых птиц может отличаться. Взрослые птицы предпочитают продолжить полет вглубь материка, где, возможно, наблюдаются лучшие кормовые условия, а молодые приземляются при первой возможности, создавая, таким образом, повышенные плотности птиц на побережьях.

По данным нескольких исследований (разд. 3.4; Pettersson & Lindholm, 1983) обнаружено, что взрослые зарянки мигрируют достоверно дальше, чем молодые, что может быть связано с увеличением выживаемости с продвижением на юг зимовочных территорий.

Половые отличия в отношении сроков миграции у зарянок включают более ранние сроки весеннего и более поздние сроки осеннего пролёта самцов по сравнению с самками (Паевский, 1971; Pettersson, 1983; Pettersson & Lindholm, 1983). В Бельгии для зарянок было доказано, что вероятность образовать пару у рано прилетающих самцов почти в 2 раза выше, чем у самцов, мигрирующих в более поздние сроки (Adriaensen & Dhondt, 1990), поэтому ранняя миграция самцов имеет прямое биологическое преимущество. Миграция самок приурочена весной к более благоприятным для кормежки экологическим условиям и поэтому проходит в более поздние сроки.

Как весной, так и осенью зарянки мигрируют в среднем с невысокой скоростью (осень — 58 км/сут, весна - 41 км/сут). Невысокая скорость миграции характерна для разных видов ближних мигрантов (Alerstam, 1990), а у зарянок может определяться особенностями экологии этого вида. В оба сезона зарянки увеличивают массу тела с небольшой скоростью (разд. 7.2.5, 7.2.6) и мигрируют с незначительными энергетическими резервами (разд. 5.5). Невысокая скорость увеличения массы тела (энергетических резервов для полёта) приводит к длительным остановкам и, следовательно, к уменьшению общей скорости миграции (разд. 1.1.2, 1.1.3.2). В то же время индивидуальные скорости миграции сильно различаются (5 — 152 км/сут), что свидетельствует об изменчивости миграционных стратегий. Это подтверждается установленными фактами: отдельные особи способны увеличивать массу тела на остановках с высокой скоростью и накапливать значительные энергетические резервы.

Осенью начальные участки миграционной трассы зарянки преодолевают с меньшей скоростью, чем основную часть миграционного пути. Увеличение скорости миграции может определяться как особенностями реализации пространственно-временной программы, так и улучшением кормовых условий для быстрого накопления энергетических резервов, или совместным действием этих факторов. С чем связана низкая скорость начальных этапов миграции, пока неясно. По крайней мере, у северных популяций миграция начинается на завершающих стадиях линьки без накопления значительных энергетических запасов (Савинич, 1990; Zimin, 2003). В то же время другие данные свидетельствуют, что перед началом миграции часть зарянок из северных популяций накапливает определённое количество энергетических резервов (Pettersson & Hasselquist, 1985; Ильвес, 2003).

В оба сезона практически во всей Европе зарянки мигрируют с низкими энергетическими резервами. При этом энергетические резервы у взрослых особей достоверно выше по сравнению с первогодками. В качестве энергетических резервов у зарянки выступает как жир, так и белок. На использование белка в качестве источника энергии для полёта указывает высокая концентрация мочевой кислоты (конечный продукт окисления белка) в крови зарянок, отловленных во время миграционного полёта (Jenni-Eiermann & Jenni, 1991). Белок можег запасаться в форме белка грудных мышц (разд. 5.1). На Куршекой косе масса тела зарянок увеличивается с увеличением индекса грудного мускула вне зависимости от величины жировых резервов. Это показывает, что грудной мускул может быть «хранилищем» белка.

Около 70 - 90% зарянок, отловленных во время миграций на Куршекой косе, были без видимых жировых запасов. У 19% зарянок масса тела даже ниже, чем «тощая» масса тела. Так как при оценке «тощей» массы тела не учитывали индекс грудного мускула, у части таких птиц энергетические запасы в форме белка грудных мышц могли быть достаточны для непродолжительного полёта. Низкие энергетические резервы зарянок, по-видимому, связаны с невысокой скоростью увеличения массы тела на остановках (см. выше). Следует отметить, что большинство данных об энергетическом состоянии зарянок во время миграции получено с островов^ и побережий, где наблюдаются высокие концентрации мигрирующих птиц. Это, в свою очередь, обуславливает высокую конкуренцию за ресурсы и низкую скорость увеличения массы тела. В то же время в работах, выполненных на материковых точках, показано, что как энергетическое состояние, так и скорость увеличения массы тела зарянок в этих районах значительно выше (Ehnbom et al., 1993; Darnhardt & Lindstrom, 2001). Это позволяет предположить, что на материке перед началом миграционного полёта, по крайней мере, часть зарянок накапливает значительные энергетические резервы. При достижении побережий крупных водоёмов, где наблюдается высокая численность мигрантов, часть птиц, возможно, продолжает миграцию с израсходованными (или почти израсходованными) энергетическими резервами.

Во многих точках миграционного маршрута обнаружено, что осенью энергетическое состояние (в первую очередь величина подкожных жировых резервов) достоверно увеличивается с прогрессом сезона. Это может объясняться более поздним по срокам пролетом особей северных популяций, которые мигрируют в непредсказуемых погодных условиях и вынуждены увеличивать свой «запас» безопасности. Как зарянки (глава 3), так и другие виды воробьиных (Блюменталь и др., 1967; Ellegren, 1993; Fransson, 1995), отлавливаемые во второй половине миграционного сезона, уже преодолели начальные участки миграционной трассы и мигрируют с высокой скоростью, что требует повышенного количества энергетических запасов. Механизмом, обеспечивающим увеличение количества запасенных энергетических резервов с прогрессом сезона, по-видимому, является параллельное увеличение продолжительности остановок, что было обнаружено в Швеции (Pettersson, 1983b) и на Куршской косе. Оба этих процесса могут контролироваться как эндогенными пространственно-временными программами, так и непосредственно ухудшением погодных условий с прогрессом осени.

Низкие энергетические запасы зарянок, по-видимому, определяют миграционные броски незначительной протяженности. На Куршской косе возможная продолжительность полёта зарянок, рассчитанная на основании величины их энергетических резервов, составляла в среднем всего 3.7 ± 2.4 (SD) ч по консервативным оценкам и 6.2 ± 2.9 (SD) ч по прямым данным. Анализ времени начала ночного полета показывает, что старты часто происходят в середине и конце ночи. Следовательно, миграционный полёт может длиться всего несколько часов или даже около одного часа. В то же время энергетические запасы 1.1% зарянок позволяли им лететь всю ночь (около 10 ч) и единичные особи были способны мигрировать две полные ночи подряд. Данные телеметрического прослеживания показывают, что до 30% зарянок начинают миграционный полёт в период вечерних сумерек и, по-видимому, летят в течение всей ночи. Эти факты позволяют предположить наличие внутривидовой изменчивости в миграционных стратегиях, используемых зарянками. Большинство птиц мигрирует короткими бросками, и лишь небольшое число зарянок может совершать дальние миграционные броски.

Анализ данных о продолжительности остановок в разных точках Европы показывает, что вне зависимости от энергетического состояния значительная часть птиц останавливается всего на 1 день и продолжает миграцию в ближайшую после приземления ночь. Таким образом, миграция осуществляется серией полетов, состоящей как минимум из двух бросков. На Куршской косе в оба сезона миграции около 70% зарянок останавливаются всего на 1 -2 дня.

После серии миграционных бросков зарянки останавливаются для накопления энергетических резервов. На Куршской косе энергетическая эффективность остановок весной составляет в среднем 0.007 - 0.069 г/сут (или 0.05% - 0.5% относительно «тощей» массы тела), а осенью - 0.064 - 0.259 г/сут (0.4% - 1.8% соответственно), что близко к нижней границе, обнаруженной у других видов мелких насекомоядных птиц (1-3%, Alerstam & Lindstrom, 1990; Lindstrom, 1991, 2003). Сравнение полевых данных с результатами экспериментов позволяет предположить, что в целом низкая энергетическая эффективность миграционных остановок зарянок на территории Европы определяется количеством и качеством пищи, а также силой конкурентных отношений. На Куршской косе осенью скорость набора массы тела у зарянок отрицательно связана с количеством птиц в районе остановки, что косвенно может свидетельствовать о влиянии на этот параметр конкуренции за пищу.

На Куршской косе обнаружены существенные различия в энергетической эффективности остановок у «жирных» и «тощих» зарянок. Масса тела «жирных» особей практически не изменяется на протяжении остановки, в то время как масса тела «тощих» птиц достоверно увеличивается. Частично эти различия связаны с количеством поедаемой за день пищи: «жирные» птицы потребляют меньше корма по сравнению с «тощими». Мы также предполагаем, что эти различия могут обуславливаться различным физиологическим состоянием птиц, прибывающих па остановку. Большинство прибывающих «тощих» птиц, по-видимому, уже адаптировано к эффективному восстановлению энергетических резервов и обладает функционально готовым к потреблению пищи желудочно-кишечным трактом. «Жирные» зарянки, по-видимому, стремятся к продолжению миграции уже в следующую после приземления ночь и физиологически адаптированы к полёту. Так как развитие функциональных адаптаций как к полету, так и к восстановлению энергетических резервов требует времени и энергии (Piersma, 2002; Jenni-Eiermann & Jenni, 2003, McWilliams & Karasov, 2005), то миграция бросками незначительной протяженности (полёт в течение нескольких ночей подряд и затем остановка на достаточно продолжительный срок) является энерго- и времясберегающей стратегией. Для накопления энергетических запасов для следующей серии миграционных бросков зарянкам требуется в среднем от 6 до 10 дней, максимум -12-14 дней.

Многочисленные факты указывают на значительную роль индивидуальных пространственно-временных программ в регуляции миграционного поведения, по крайней мере у молодых птиц осенью. Так, например, многие старты ночного полета происходят при неблагоприятных погодных условиях или даже при ухудшении погодных условий по сравнению с предыдущей ночью (в случаях с длительной остановкой). Продолжительность остановки и время начала ночного полёта не имеют четкой связи с энергетическим состоянием птиц. Это означает, что «тощие» птицы могут продолжать миграцию после 1-дневной остановки и начинать миграционный полёг в начале ночи. В то же время некоторые «жирные» зарянки останавливаются на достаточно продолжительный срок и стартуют в конце ночи. Однако детальный анализ данных позволяет предположить, что сами пространственно-временные программы по принципу обратных связей регулируются текущим энергетическим состоянием особи и продолжительностью ночи. Контроль миграционного поведения со стороны эндогенного ритма, по-видимому, особенно важен, когда молодые зарянки совершают первую миграцию и не имеют "опыта" поведения в постоянно меняющихся внешних условиях. Миграция взрослых птиц, возможно, больше зависит от индивидуального опыта.

Перемещения зарянок на дневных остановках являются специфической формой поведения и пе связаны с продолжением полётной миграционной активности. Об этом свидетельствуют как небольшие дистанции перемещений, так и несовпадение направления движения с миграционным направлением. После приземления зарянки часть дня активно перемещаются, после чего оседают на временных индивидуальных участках небольшой площади (в среднем 14447 ± 12942 (SD) м2), где проводят оставшееся время остановки. Такое поведение птиц после приземления позволяет зарянкам оптимально перераспределиться в пространстве и уменьшить силу конкурентных отношений. Анализ пространственного поведения зарянок и сезонно-биогопических различий биомассы насекомых позволяет предположить, что общая модель пространственного распределения этого вида на Куршской косе определяется количеством и доступностью корма.

На основании как собственных, так и литературных данных нам не удалось оценить влияние погодных условий на различные аспекты миграций зарянок. На Куршской косе в оба сезона имеют место значительные межгодовые колебания средней массы тела зарянок, которые могут быть связаны с ветровыми условиями во время предшествующего полёта и/или с возможностями для накопления энергетических резервов на предыдущих участках миграционной трассы. Тем не менее зависимости ежегодных колебаний средней массы зарянок тела от ветровых условий и температуры воздуха не обнаружено. Энергетическая эффективность остановок зарянок на Куршской косе была относительно постоянной в разные годы, несмотря на сильную межгодовую вариацию средних температур. Температурный режим внутри каждого сезона также не оказывал значимого влияния на скорость увеличения массы тела зарянок.

Наши данные позволяют предполагать, что, находясь на земле, зарянки не способны оценивать благоприятность погодных условий для полёта. Оценка благоприятности погодной ситуации, вероятно, происходит после взлета, при наборе высоты. Именно в это время птицы принимают «решение» о полёте или приземлении.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цвей, Арсений Львович, Санкт-Петербург

1. Блюменталь Т.И., Вилке Е.К, Гагинская А.Р. Географические особенности линьки больших синиц (Parus major L.) в Прибалтике // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л. 1967, Т. 40, с. 203-216.

2. Большаков К.В. Реконструкция полной картины ночной миграции птиц и эффективность обнаружения её разными методами // Труды Зоологического Института АН СССР, Т. 104, Л. 1981, с. 95-123.

3. Большаков К.В. Вечерние перемещения и старт ночного миграционного полёта у дрозда-рябинника (Turdas pilaris)', предварительные результаты // Вопросы экологии популяций птиц. Л.: Наука 1992, с. 18-42.

4. Большаков К.В. Явление ночной миграции птиц (полевое исследование). Автореф. дис. на соискание учёной степени до кг. биол. наук. СПб. 1997.

5. Большаков К.В., Фёдоров В.А. Орнитологические исследования и вопросы охраны птиц на Куршекой косе (история, современное состояние, перспективы) // Проблемы изучения и охраны природы Куршекой косы. Калининград 1998, с. 100-109.

6. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевскнй В.А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. М.: Наука 1976.

7. Гаврилов В.М. Метаболизм линяющих птиц // Зоол. журн. 1974, Т. LIII, с. 1363-1375.

8. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука 1975.

9. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: Наука 1995.

10. Дольник В.Р., Паевскнй В.А., Добрынина И.Н. Биологическая станция Зоологического института АН СССР // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР (под. ред. Ильичева В.Д.). М.: Наука 1976, с. 24-26.

11. Зимин В.Б. Формирование местного населения зарянки Erithacus rubecula L. в Приладожье // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск 1994, с. 37-91.

12. Зимин В.Б., Артемьев А.В. Территориальное поведение зарянок в послегнездовой период (по наблюдениям в ЮВ Приладожье) // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск 1986, с. 5-20.

13. Ильвес А.И. Сравнительная характеристика осенней миграции птиц в юго-восточном Приладожье на примере желтоголового королька (Regulus Regulus L.) и зарянки (Erithacus Rubecula L.). Магистерская диссертация. СПб. 2003.

14. Кап Е.Б. Места зимовки зарянок, пролетающих вдоль Восточного побережья Балтийского моря (по данным кольцевания) // X Прибалтийская Орнитологическая конференция: Тез. Докл. Рига -1981, с. 129-131.

15. Кншкннев Д.А. Современные тенденции в изучении ориентации и навигации птиц // Зоол. журн. 2006, Т. 85, с. 342-367.

16. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л. 1983. Т. 2.

17. Мухин А.Л. Послегнездовые перемещения молодых тростниковых камышевок Acrocephalus scirpaceus. Автореф. дис. на соискайие учёной степени канд. биол. наук. СПб. 2004.

18. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Закономерности адаптивных преобразований годового цикла сезонных явлений птиц на пространстве ареала // Матер. V Всесоюзн. совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс 1988а, с. 110-111.

19. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. О закономерностях изменчивости годового цикла сезонных явлений на пространстве ареала // Место вида среди биологических систем. Вильнюс — 19886, с. 45-70.

20. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. О закономерностях адаптивных преобразований годового цикла птиц // Доклады Академии наук СССР 1988в, Т. 301, с. 505-508.

21. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Формы миграционной активности в годовом цикле птиц // Орнитологические исследования в Приладожье (под ред. Иовченко Н.П.). СПб: Изд-во СПБГУ 2005, с. 18-60.

22. Паевский В.А. Половые и возрастные различия в сроках и путях миграций некоторых воробьиных птиц // Вопросы экологии и биоценологии. Л. 1969, с. 23-47.

23. Паевский В.А. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе // Экологические и физиологические аспекты перелётов птиц. Л.: Наука -1971, с. 3-110.

24. Паевский В.А. Смертность и возрастная структура Европейских популяций зарянок (Erilhciais rubecula) II Зоол. журн. 1977, Т. LVI, с. 753-761.

25. Резвый С.П. Летние миграции зарянки (Erithacus rubecula L.) на северо-востоке Ленинградской области // Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц. Т. 14, Тарту 1983, с. 70-84.

26. Резвый С.П., Савинич И.Б. О летних миграциях зарянки (Erithacus rubecula L.) на юго-восточном берегу Ладожского озера // Материалы II Всесоюзн. конфер. по миграциям птиц. Алма-Ата 1978, Т. 2, с. 131-132.

27. Савинич И.Б. Формирование оперения зарянки {Erithacus rubecula L.) на первом году жизни и фотопериодическая регуляция постювенальной линьки // Вестник ЛГУ, сер. Биология. Л.: Изд-во ЛГУ 1984, Т. 9, вып. 2, с. 27-31.

28. Савинич И.Б. Зарянка Erithacus rubecula (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР (под ред. Рымкевич Т.А.). Л: Изд-во ЛГУ - 1990, с. 47-53.

29. Савинич И.Б. Зарянка (Erithacus rubecula L.) // Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания (под ред. Носкова Г.А., Резвого С.П.). СПб. 1995, с. 114-115.

30. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц. Л.: изд-во ЗИН РАН -1991.

31. Соколов Л.В. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоол. журн. 2006, Т. 85, с. 317-341.

32. Титов Н.В., Чернецов Н.С. Стохастические модели как новый метод оценки продолжительности миграционных остановок птиц // Успехи соврем, биологии 1999, Т. 199, с. 396-403.

33. Флейс Дж. Статистические методы для изучения таблиц долей и пропорций. М: "Финансы и статистика" 1989.

34. Чернецов Н.С. Миграционные стратегии камышевок Acrocephalus spp. в пределах Европы. Автореф. дис. на соискание учёной степени капд. биол. наук. СПб. 1999.

35. Чернецов Н.С. Экология и поведение воробьиных птиц на миграционных остановках: постановка проблемы // Орнитология 2003, вып. 30, с. 136-146.

36. Чернецов Н.С., Титов Н.В. Питание и стратегия весенней миграции зарянки Erithacus rubecula (Aves, Turdidae) в Юго Восточной Прибалтике // Зоол. журн. - 2003, Т. 82, с. 1525-1529.

37. Шаповал А.П. Волнообразность ночной миграции зарянки на Куршской косе Балтийского моря по данным отловов стационарными ловушками // XI Прибалтийская орнитологическая конференция. Тез. докл. Таллии -1983, с. 224-226.

38. Able К.Р. Orientation cues used by migratory birds: a review of cue-conflict experiments // Trends in Ecology and Evolution 1993, v. 8, p. 367-371.

39. Aborn D.A., Moore F.R. Pattern of movement by Summer tanagers (Piranga rubra) during migratory stopover: a telemetry study // Behaviour 1997, v. 134, p. 1077-1100.

40. Adriaensen F. The timing of Robin migration in Belgium as shown by ringing recoveries // Ring. Migr. 1987, v. 8, p. 43-55.

41. Adriaensen F., Dhondt A.A. Dynamics of a Robin population outside the breeding season // Bird Study 1984, v. 31, p. 69-75.

42. Adriaensen F., Dhondt A.A. Territoriality in the continental European Robin, Erithacus rubecula rubecula И Ardea 1990a, v. 78, p. 459-465.

43. Adriaensen F., Dhondt A.A. Population dynamics and partial migration of the European Robin (Erithacus rubecula) in different habitats // J. Anim. Ecol. 1990b, v. 59, p. 1077-1090.

44. Aebischer N.J., Robertson P.A., Kenward R.E. Compositional analysis of habitat use from animal radio-tracking data// Ecology 1993, v. 74, p. 1313-1325.

45. Akesson S., Karlsson L., Pettersson J., Walinder G. Body composition and migration strategies: a comparison between Robins (Erithacus rubecula) from two stop-over sites in Sweden // Die Vogelwarte 1992, v. 36, p. 188-195.

46. Akesson S., Alerstam Т., Hedenstrom A. Flight initiation of nocturnal passerine migrants in relation to celestial orientation conditions at twilight // J. Avian Biol. 1996, v. 27, p. 95-102.

47. Akesson S., Hedenstrom A. Wind selectivity of migratory flight departures in birds // Behav. Ecol. Sociobiol. 2000, v. 47, p. 140-144.

48. Akesson S., Walinder G., Karlsson L., Ehnbom S. Reed warbler orientation: initiation of nocturnal migratory flights in relation to visibility of celestial cues at dusk // Anim. Behav. -2001, v. 61, p. 181-189.

49. Akesson S., Walinder G., Karlsson L., Ehnbom S. Nocturnal migratory flight initiation in reed warbles Acrocephalus scirpaceus: effect of wind on orientation and timing of migration // J. Avian Biol. 2002, v. 33, p. 349-357.

50. Alerstam T. Nocturnal migration of thrushes (Turdus spp.) in southern Sweden // Oikos 1976, v. 27, p. 457-475.

51. Alerstam T. Bird Migration. Cambridge: Cambridge Univ. Press 1990.

52. Alerstam T. Detours in bird migration // J. Theor. Biol. 2001, v. 209, p. 319-331.

53. Alerstam T. Bird migration speed // Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Avian Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 2003, pp. 253-267.

54. Alerstam Т., Lindstrom A. Optimal bird migration: The relative importance of time, energy and safety// Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin: Springer 1990, pp. 331-351.

55. Alerstam Т., Hedenstrom A. The development of bird migration theory // J. Avian Biol. 1998, v. 29, p. 343-369.

56. Alerstam Т., Hedenstrom A., Akesson S. Long-distance migration: evolution and determinants // Oikos 2003, v. 103, p. 247-260.

57. Aschoff J., Pohl M. Der Ruheumsatz von Volgen als Funktion der Tagesziet und der Korpergrosse // J. Ornithol. -1970, v. 111, p. 38-47.

58. Bairlein F. Habitat selection and associations of species in European passerine birds during southward, post-breeding migrations // Ornis Scand. 1983, v. 14, p. 239-245.

59. Bairlein F. Body weight and fat deposition of Palearctic passerine migrants in the central Sahara // Oecologia 1985, v. 66, p. 141-146.

60. Bairlein F. Nutrition and food selection in migratory birds // Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 1990, pp. 198-213.

61. Bairlein F. The effect of diet composition on migratory fuelling in garden warblers, Sylvia borin II J. Avian Biol. 1998, v. 29, p. 546-551.

62. Bairlein F. How to get fat: nutritional mechanisms of seasonal fat accumulation in migratory songbirds //Naturwissenschaften 2002, v. 89, p. 1-10.

63. Bairlein F., Gwinner E. Nutritional mechanisms and temporal control of migratory energy accumulation in birds // Annu. Rev. Nutr. 1994, v. 14, p. 187-215.

64. Bairlein F., Jenni L., Kaiser A., Karlsson L., Noordwijk A., Peach W., Pilastro A., Spina F., Walinder G. European-African Songbird Migration Network: Manual of field methods // ESF, Wilhelmshaven- 1995.

65. Balan9a G., Schaub M. Post-breeding ecology of Reed Acrocephalus scirpaceus, Moustached A. melcinopogon and Cett's Warblers Celtia celti at Mediterranean stopover site // Ardea -2005, v. 93, p. 245-257.

66. Batschelct E. Circular Statistics in Biology. London: Academic Press -1981.

67. Berthold P. Migration: control and metabolic physiology // Farner D.S., King J.R. (eds.) Avian Biology. New York, London: Academic press 1975, pp. 77-128.

68. Berthold P. The control of partial migration in birds: a review // Ring 1984, v. 10, p. 253-265.

69. Berthold P. The control of migration in European warblers // Acta XIX Congr. Internat. Ornithol. Ottawa 1988a, p. 215-249.

70. Berthold P. Evolutionary aspects of migratory behavior in European Warblers // J. Evol. Biol. -1988b, v. l,p. 195-209.

71. Berthold P. Genetic of migration // Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer -1990, pp. 269-280.

72. Berthold P. Control of Bird Migration. London: Chapman, Hall 1996.

73. Berthold P. Bird Migration. A General Survey. Oxford : Oxford Univ. Press 2001.

74. Berthold P., Qucrner U. Partial migration of birds: experimental proof of polymorphism as a controlling system // Expericntia -1982, v. 38, p. 805.

75. Berthold P., Fliege G., Heine G., Querner U., Schlenker R. Autumn migration, resting behaviour, biometry and molt of small birds in Central Europe // Die Vogelwarte 1991, v. 36, p. 1-221.

76. Berthold P., Bossche V.D., Jakubiec Z., Kaatz C., Kaatz M., Querner U. Long-term satellite tracking sheds light upon variable migration strategies of White Stork Ciconia ciconia II J Ornithol. 2002, v. 143, p. 489-495.

77. Bibby C.F., Green R.E. Foraging behavior of migrant Pied Flycatchers, Ficedula hypoleuca, on temporary territories // J. Anim. Ecol. -1980, v. 49, p. 507-521.

78. Bibby C.F., Green R.E. Autumn migration strategies of Reed and Sedge Warblers // Ornis Scand. -1981, v. 12, p. 1-12.

79. Biebach H. Genetic determination of partial migration in the European robin (Erithacus rubecula) 11 Auk -1983, v. 100, p. 601-606.

80. Biebach H. Strategies of trans-Sahara migrants // Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 1990, pp. 352-367.

81. Biebach H., Friedrich W., Heine G. Interaction of body mass, fat, foraging and stopover period in trans-Sahara migrating passerine birds // Oecologia 1986, v. 69, p. 370-379.

82. Biebach H., Biebach I., Friedrich W., Heine G., Partecke J., Sehmidl D. Strategies of passerine migration across the Mediterranean sea and the Sahara desert: a radar study // Ibis -2000, v. 142, p. 623-634.

83. Bishop C.M., Butler Р.Л., Haj A.J.E., Eggington S. , Loonen M.J.J.E. The morphological development of the locomotor and cardiac muscles of the migratory barnacle goose (Branta leucopsis). //Journal of Zoology, London 1996, v. 239, p. 1-15.

84. Blcm C.R. Avian energy storage // Johnston R.F. (ed.) Current Ornithology, Vol. 7. New York: Plenum Press 1990, pp. 59-113.

85. Bolshakov C.V., Rezviy S.P. Time of nocturnal flight initiation (take-off activity) in the European Robins Erithacus rubecula during spring migration: visual observation between sunset and darkness // Avian Ecol. Behav. 1998, v. 1, p. 37-49.

86. Bolshakov C.V., Bulyuk V.N. Time of nocturnal flight initiation (take-off activity) in the European Robins Erithacus rubecula during spring migration: direct observation between sunset and sunrise// Avian Ecol. Behav. 1999, v. 2, p. 51-74.

87. Bolshakov C.V., Bulyuk V.N., Sinelschikova A. Study of nocturnal departures in small passerine migrants: retrapping of ringed birds in high mist-nets // Die Vogelwarte 2000 , v. 40, p. 250-257.

88. Bolshakov C.V., Bulyuk V.N. New comprehensive systematic data concerning the time of nocturnal departure in some passerine migrants in autumn // Ring 2001, v. 23, p. 131-137.v v

89. Bolshakov C.V., Zalakevicius M., Svazas S. Nocturnal Migration of Thrushes in the Eastern Baltic Region. Vilnius: "OMPO Vilnius" and Lithuanian Institute of Ecology publishers -2002.

90. Bolshakov C.V., Bulyuk V.N., Chernetsov N. Spring nocturnal migration of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus: departure, landing and body condition // Ibis 2003a, v. 145, p. 106-112.

91. Bolshakov C.V., Bulyuk V.N., Mukhin A., Chernetsov N. Body mass and fat reserves of Sedge Warblers during vernal nocturnal migration: departure versus arrival // J. Field Ornithol. 2003b, v. 74, p. 81-89.

92. Bolshakov C.V., Chernetsov N. Initiation of nocturnal flight in two species of long-distance migrants (Ficedula hypoleuca and Acrocephalus shoenobaenus) in spring: a telemetry study // Avian Ecol. Behav. 2004, v. 12, p. 37-44.

93. Broggi J., Hohtola E., Koivula K., Orell M., Thomson R.L., Nilsson J.A. Sources of variation in winter basal metabolic rate in the great tit // Functional Ecology 2007, v. 21, p. 528-533.

94. Bruderer В., Liechti F. Variation in density and height distribution of nocturnal migration in the south of Israel // Israel J. Zool. 1995, v. 41, p. 477-487.

95. Bruderer В., Underbill L.G., Liechti F. Altitude choice by night migrant in a desert area predicted by meteorological factors // Ibis 1995, v. 137, p. 44-55.

96. Bruderer В., Liechti F. Bird migration across the Mediterranean // Adams N.J., Slotow R.H. (eds.) Proc 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, Johannesburg: BirdLife South Africa 1999, pp. 1983-1999.

97. Bulyuk V.N., Mukhin A. Commencement of nocturnal restlessness in the European Robin Erithacus rubecula during migration // Avian Ecol. Behav. 1999, v. 3, p. 79-90.

98. Bulyuk V.N., Tsvey A. Timing of nocturnal autumn migratory departures in juvenile European robins (Erithacus rubecula) and endogenous and external factors // J Ornithol. 2006, v. 147, p. 298-309.

99. Butler P.J., Woakes A.J. The physiology of bird flight // Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 1990, pp. 300-318.

100. Butler P.J., Woakes A.J., Bishop C.M. The behaviour and physiology of Svalbard barnacle geese, Branla leucopsis, during their autumn migration // J. Avian Biol. 1998, v. 29, p. 536-545.

101. Caccamise D.F., Iledin R.F. An aerodynamic basis for selecting transmitter loads in birds // Wilson Bull. 1985, v. 97, p. 306-318.

102. Carpenter F.L., Paton D.C., Hixon M.A. Weight gain and adjustment of feeding territory size in migrant hummingbirds // PNAS -1983, v. 80, p. 7259-7263.

103. Catry P., Campos A., Almanda V., Cresswell W. Winter segregation of migrant European robins Erithacus rubecula in relation to sex, age and size // J. Avian Biol. 2004, v. 35, p. 204-209.

104. Chernetsov N. Stopover length and weight change in juvenile Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus on autumn in the Eastern Baltic // Avian Ecol. Behav. -1998, v. 1, p. 68-75.

105. Chernetsov N. Spatial behavior of first-year Blackcaps (Sylvia atricapilla) during the pre-migratory period and during autumn migratory stopovers // Journal fur Ornithologie 2002, v. 143, p. 424-429.

106. Chernetsov N. Spatial behavior of medium and long-distance migrants at stopovers studied by radio tracking // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2005, v. 1046, p. 1-11.

107. Chernetsov N. Habitat selection by nocturnal passerine migrants en route: mechanisms and results//J Ornithol. 2006, v. 147, p. 185-191.

108. Chernetsov N., Manukyan A. Feeding strategy of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus on migration // Avian Ecol. Behav. 1999, v. 3, p. 59-68.

109. Chernetsov N., Titov N. Design of a trapping station for studying migratory stopovers by capture-mark-recapture analysis // Avian Ecol. Behav. 2000, v. 5, p. 27-33.

110. Chernetsov N., Manukyan A. Foraging strategy of the Sedge Warblers (Acrocephalus schoenobaenus) at migration // Die Vogelwarte 2000, v. 40, p. 189-197.

111. Chernetsov N., Titov N. Movement patterns of European Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warblers A. schoenobaenus before and during autumn migration // Ardea 2001a, v. 89, p. 509-515.

112. Chernetsov N., Titov N. Migratory stopovers of juvenile Blackcaps Sylvia atricapilla in autumn: stopover length, fuel deposition rate, and an attempt to predict departure body mass // Avian Ecol. Behav. 2001b, v. 6, p. 27-28.

113. Chernetsov N., Berthold P. , Querner U. Migratory orientation of first year white storks (Ciconia ciconia): inherited information and social interactions // Journal of Experimental Biology 2004a, v. 207, p. 937-943.

114. Chernetsov N., Skutina L., Bulyuk V.N., Tsvey A. Optimal stopover decisions of migrating birds under variable stopover quality: model predictions and the field data // Zhurnal obschei biologii 2004b, v. 65, p. 211-217.

115. Chernetsov N., Mukhin A. Spatial behaviour of European robins Erithacus rubecula during migratory stopovers: a telemetry study // Wilson Bull. 2006, v. 118, p. 364-373.

116. Cochran W.W., Montgomery G.G., Graber R.R. Migratory flights of Hylocichla thrushes in spring: a radiotelemetry study // Living Bird 1967, v. 6, p. 213-225.

117. Cochran W.W., Kjos C.G. Wind drift and migration of thrushes: a telemetry study // Nat. Hist. Surv. Bull. 1985, v. 33, p. 297-330.

118. Cochran W.W., Mouritsen H. , Wikelski M. Migrating songbirds recalibrate their magnetic compass daily from twightlight cues // Science 2004, v. 304, p. 405-408.

119. Cramp S. The Birds of the Western Palaearctic. Vol. 5. Cambridge: Cambridge University Press 1992.

120. Crawley M.J. GLIM for Ecologists. Oxford: Blackwell 1993.

121. Cuadrado M. Year to year recurrence and site-fidelity of Blackcaps Sylvia atricapilla and Robins Erithacus rubecula in a Mediterranean wintering area // Ring. Migr. 1992, v. 13, p. 36-42.

122. Cuadrado M. Why are migrant Robins (Erithacus rubecula) territorial in winter?: the importance of the anti-predator behaviour// Ethol. Ecol. Evol. 1997, v. 9, p. 77-88.

123. Danhardt J., Lindstrom A. Optimal departure decisions of songbirds from experimental stopover site and the significance of weather // Anim. Behav. 2001, v. 62, p. 235-243.

124. Davis P. Robin recaptures on Fair Isle // British Birds 1962, v. 55, p. 225-229.

125. Debussche M., Isenmann P. Frugivory of transient and wintering European robins Erithacus rubecula in a Mediterranean region and its relationship with ornithochory // Holarct. Ecology 1985, v. 8, p. 157-163.

126. Dierschke V., Delingat J. Stopover behaviour and departure decision on northern wheatears, Oenanthe oenanthe, facing different onward non-stop flight distances // Behav. Ecol. Sociobiol. 2001, v. 50, p. 535-545.

127. Dolnik V.R. Bird migration across arid and mountain regions of middle Asia and Kazakhstan // Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 1990, pp. 368-386.

128. Dorka V. Das Jahres- und tageszeitliche Zugmuster von Kurz- und Lagstreckenzichern nach beobachtungen auf den Alpenpassen Cou Bretolet // Orn. beob. 1966, v. 63, p. 165-233.

129. Dunn E.H. Temporal and spatial patterns in daily mass gain of Magnolia warbles during migratory stopover // Auk 2000, v. 117, p. 12-21.

130. Dunn E.H. Mass changc during migration stopover: a comparison of species groups and sites // J. Field Ornithol. 2001, v. 72, p. 419-432.

131. Dunn E.H. A cross-Canada comparison of mass change in birds during migration stopover // Wilson Bull. 2002, v. 114, p. 368-379.

132. Ehnbom S., Karlsson L., Ylven R., Akesson S. A comparison of autumn migration strategies in robins, Erithacus rubecula, at a coastal and an inland site in southern Sweden. // Ring. Migr. -1993, v. 14, p. 94-93.

133. Ellegren H. Autumn migration speed in Scandinavian Bluethroats Luscinia s. svecica II Ring. Migr.- 1990, v. 11, p. 121-131.

134. Ellegren H. Stopover ecology of autumn migrating Bluethroats Luscinia s. svecica in relation to age and sex. // Ornis Scand. -1991, v. 22, p. 340-348.

135. Ellegren H. Speed of migration and migratory flight lengths of passerine birds ringed during autumn migration in Swecden // Ornis Scand. 1993, v. 24, p. 220-228.

136. Emlen S.T. Decision making by nocturnal bird migrants: the integration of multiple cues. // Nohring R. (ed.) Acta Int. Ornithol. Congr. Berlin: Deutsche Ornithologen-Gesellschaft -1980, pp. 553-560.

137. Erni В., Liechti F., Underhill L.G., Bruderer B. Wind and rain govern the intensity of nocturnal bird migration in central Europe a log-linear regression analysis // Ardea - 2002, v. 90, p. 155-166.

138. Erni В., Liechti F., Bruderer B. The role of wind in passerine autumn migration between Europe and Africa // Behav. Ecol. 2005, v. 16, p. 732-740.

139. Fiedler W. Recent changes in migratory behaviour of birds: a compilation of field observation and ringing data // Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Avian Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 2003, pp. 21-38.

140. Fransson T. Timing and speed of migration on North and West European population of Sylvia warblers // J. Avian Biol. 1995, v. 26, p. 39-48.

141. Fransson T. Patterns of migratory fueling in Whitethroats Sylvia communis in relation to departure // J. Avian Biol. 1998, v. 29, p. 569-573.

142. Gannes L.Z. Comparative fuel use of migrating passerines: effect of fat stores, migration distance, and diet // Auk 2001, v. 118, p. 665-677.

143. Gannes L.Z. Mass change of Blackcaps refuelling during spring migration: evidence for physiological limitation to food assimilation // Condor 2002, v. 104, p. 231-239.

144. Gavrilov V.M., Dolnik V.R. Basal metabolic rate, thermoregulation and existence energy in birds: world data//Acta 18th Congr. Intern. Ornithol. Moscow 1985, pp. 421-466.

145. Godfrey J.D., Bryant D.M. State-dependent behaviour and energy expenditure: an experimental study of European robins on winter territories // J. Anim. Ecol. 2000, v. 69, p. 301-313.

146. Gosler A.G. Environmental and social determinants of winter fat storage in the great tit Parus major II J. Anim. Ecol. 1996, v. 65, p. 1-17.

147. Gosler A.G., Greenwood Jer.J.D., Baker J.K., Davidson N.C. The field determination of body size and condition in passerines: a report to the British Ringing Committee // Bird Study 1998, v. 45, p. 92-103.

148. Grafe F. Funde auf Helgoland beringter Rotkehlchen (.Erithacus rubecula) И Auspicium 1969, v. 3, p. 335-339.

149. Greenberg R., Marra P.P. The renaissance of migratory bird biology, a synthesis // Grcenberg R., Marra P.P. (eds.) Birds of Two Worlds. Baltimore and London: The John Hopkins University Press 2005, pp. 437-443.

150. Gudmundsson G.A., Alerstam T. Optimal map projection for analysing long-distance migration routes // J. Avian Biol. 1998, v. 29, p. 597-605.

151. Gwinner E. Circannual rhythms in the control of avian migration // Adv. Stud. Behav. 1986, v. 16, p. 191-228.

152. Gwinner E. Circannual rhythms in bird migration: control of temporal patterns and interaction with photoperiod // Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 1990, pp. 257-268.

153. Gwinner E. Circadian and circannual programmes in avian migration // J. Exp. Biol. — 1996a, v. 199, p. 39-48.

154. Gwinner E. Circannual clocks in avian reproduction and migration // Ibis 1996b, v. 138, p. 47-63.

155. Gwinner E., Wiltschko W. Endogenously controlled changes in migratory direction of the garden warbler, Sylvia borin II J. Сотр. Physiol. 1978, v. 125, p. 267-273.

156. Gwinner E., Schwabl H., Schwabl-Benzinger I. Effects of food deprivation on migratory restlessness and diurnal activity in the garden warbler Sylvia borin II Oecologia 1988, v. 77, p. 321-326.

157. Gwinner E., Schwabl H., Schwabl-Benzinger I. The migratory time program of the Garden Warbler: is there compensation for interruptions? // Ornis Scand. 1992, v. 23, p. 264-270.

158. Gwinner E., Helm B. Circannual and circadian contributions to the timing of avian migration // Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Avian Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 2003, pp. 81-95.

159. Hansen L. Birds killed at lights in Denmark 1886-1939 // Vid. Medd. Dansk Naturhist. Poren -1954, v. 116, p. 269-368.

160. Hansson M., Pettersson J. Competition and fat deposition in Goldcrests (Regulus regains) at a migration stop-over site // Die Vogelwarte 1989, v. 35, p. 21-31.

161. Haus C., Biebach II., Visscr G.H. Energy expenditure in Barn Swallows (Hirundo rustica) during flight is there effect of body mass? // Programme and Abstracts of 3rd EOU Conference. Haren, Netherlands - 2001, pp. 58-59.

162. Hebrard J. The nightly initiation of passerine migration in spring: a direct visual study // Ibis . 1971, v. 113, p. 8-18.

163. Hedcnstrom A., Alerstam T. Optimal fuel loads in migratory birds: distinguishing between time and energy minimization // J. Theor. Biol. 1997, v. 189, p. 227-234.

164. Helbig A.J. Population differentiation of migratory directions in birds: comparison between ringing results and orientation behaviour of hand-raised migrants // Oecologia 1992, v. 90, p. 483-488.

165. Herrera C.M. Fruit food of Robins wintering in southern Spanish Mediterranean scrubland // Bird Study -1981, v. 28, p. 115-122.

166. Herrera C.M., Rodriguez M. Year-to-year site constancy among three passerine species wintering at a southern Spanish locality. // Ring. Migr. 1979, v. 2, p. 160-161.

167. Hilden O. Habitat selection in birds: a review // Ann. Zool. Fenn. 1965, v. 2, p. 53-75.

168. Hilden O., Saurola P. Speed of autumn migration of birds ringed in Finland // Ornis Fenn. -1982, v. 59, p. 140-143.

169. Hoclzel A.R. Territorial behaviour of the Robin Erithacus rubecula: the importance of vegetation density// Ibis 1989 , v. 131, p. 432-436.

170. Hogstedt G., Persson C. Phanologie und uberwinterung der uber Falsterbo ziehenden Rotkehlchen (Erithacus rubecula) // Die Vogelwarte 1971, v. 26, p. 86-98.

171. Houston A.I. Models of optimal avian migration: state, time and predation // J. Avian Biol. -1998, v. 29, p. 395-404.

172. Hume I.D., Biebach H. Digestive tract function in the long-distance migratory garden warbler, Sylvia borin II J. Сотр. Physiol.B 1996, v. 166, p. 388-395.

173. Hussel D.J.T., Lambert A.B. New estimates of weight loss in birds during nocturnal migration // Auk 1980, v. 97, p. 547-558.

174. Hutto R.L. Habitat selection by nonbreeding, migratory land birds // Cody M.L. (ed.) Habitat Selection in Birds. London: Academic Press, Inc. 1985a, pp. 455-476.

175. Jacobs J.D., Wingfield J.C. Endocrine control of life-cycle stages: a constraint on response to the environment // Condor 2000, v. 102, p. 35-51.

176. Jenni-Eiermann S., Jenni L. Metabolic responses to flight and fasting in night-migrating passerines//J. Сотр. Physiol.B -1991, v. 161, p. 465-474.

177. Jenni-Eiermann S., Jenni L. Hi plasma triglyceride levels in small birds during migratory flight: a new pathway for fuel supply during endurance locomotion at very high mass-specific metabolic rates? // Physiol. Zool. -1992, v. 65, p. 112-123.

178. Jenni-Eiermann S., Jenni L. Habitat utilization and energy storage in passerine birds during migratory stopover // Adams N.J., Slotow R.H. (eds.) Proc. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, Johanesburg: Birdlife South Africa 1999, pp. 803-818.

179. Jenni L., Jenni-Eiermann S. Metabolic patterns of feeding, overnight fasted and flying night migrants during autumn migration // Ornis Scand. 1992, v. 23, p. 251-259.

180. Jenni L., Winkler R. Moult and Ageing of European Passerines. London: Academic Press -1994.

181. Jenni L., Jenni-Eiermann S. Fuel supply and metabolic constraints in migrating birds // J. Avian Biol. 1998, v. 29, p. 521-528.

182. Jenni L., Jenni-Eiermann S. Fat and protein utilization during migratory flight // Adams N.J., Slotow R.H. (eds.) Proc. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, Johannesburg: BirdLife South Africa 1999, pp. 1437-1449.

183. Jenni L., Schaub M. Behavioural and physiological reaction to environmental variation in bird migration: a review // Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 2003, pp. 155-171.

184. Johnstone I.G. Territory structure of the robin Erithacus rubecula outside the breeding season // Ibis 1998, v. 140, p. 244-251.

185. Jones P.J. Migration strategies of Palaearctic passerines in Africa // Israel J. Zool. 1995, v. 41, p. 393-406.

186. Jones J., Francis C.M., Drew M., Fuller S., Ng M.W.S. Age-related differences in body mass and rates of mass gain of passerines during autumn migratory stopover // Condor 2002, v. 104, p. 49-58.

187. Jordano P. Variacion de la dieta frugivora otono-invernal del petirrojo (Erithacus rubecula) efectos sobre la condicion corporal // Ardeola 1989, v. 36, p. 161-183.

188. Kaiser A. A new multi-category classification of subcutaneous fat deposits on song birds // J. Field Ornithol. 1993, v. 64, p. 264-255.

189. Karasov W.H., McWillams S.R. Digestive constrains in mammalian and avian ecology // Starck J.M., Wang T. (eds.) Physiological and Ecological Adaptations to Feeding in Vertebrates. Enfield, New Hampshire: Science Publisher 2005, pp. 87-112.

190. Karlsson L., Pcrsson K., Pettersson J., Walinder G. Fat-weight relationship and migratory strategies in the Robin Erithacus rubecula at two stopover sites in South Sweden // Ring. Migr. 1988, v. 9, p. 160-168.

191. Kelly J.F., DeLay L.S., Finch D.M. Density-dependent mass gain by Wilson's warblers during stopover // Auk 2002, v. 119, p. 210-213.

192. Kcndeigh S.C., Dolnik V.R., Gavrilov V.M. Avian energetics // Granivorous Birds in Ecosystems. 1977, pp. 127-204.

193. Kcnward R.E. A Manual for Wildlife Radio Tagging. London: Academic Press 2001.

194. Kerlingcr P., Moore F.R. Atmospheric structure and avian migration // Current Ornithology -1989, v. 6, p. 109-142.

195. Klaassen M., Biebach H. Energetics of fattening and starvation in the long-distance migratory garden warbler, Sylvia borin, during the migratory phase // J. Сотр. Physiol. В 1994, v. 164, p. 362-371.

196. Klaassen M., Lindstrom A. Departure fuel loads in time-minimising migrating birds can be explained by the energy cost being heavy // J. Theor. Biol. 1996, v. 183, p. 29-34.

197. Klaassen M., Lindstrom A., Zijlstra R. Composition of fuel stores and digestive limitations to fuel deposition rate in the long-distance migratory thrush nightingale, Luscinia luscinia II Physiol. Zool. 1997, v. 70, p. 125-133.

198. Klaassen M., Kvist A., Lindstrom A. Flight cost and fuel composition of a bird migrating in a wind tunnel. // Condor 2000, v. 102, p. 444-451.

199. Kodric-Brown A., Brown J.H. Influence of economics, interspecific competition, and sexual dimorphism on territoriality in migrant Rufous Hummingbirds // Ecology 1978, v. 49, p. 285-296.

200. Marsh R.L. Adaptation of the Gray Catbird Dumetella carolinensis to long distance migration: flight muscle hypertrophy associated with elevated body mass // Physiol. Zool. 1984, v. 57, p. 105-117.

201. McWillams S.R., Karasov W.H. Phenotypic flexibility in digestive system structure and function in migratory birds and its ecological significance // Сотр. Biochem. Physiol. A -2001, v. 128, p. 579-593.

202. McWillams S.R., Karasov W.H. Migration takes guts // Greenberg R., Marra P.P. (eds.) Birds of the Two Worlds. Baltimore and London: The John Hopkins University Press 2005, pp. 67-78.

203. Mehlum F. The spring and autumn migration of Robins at the island Faerder, Outer Oslofjord // Fauna (Bildern) -1981, v. 34, p. 1-10.

204. Mehlum F. Weight changes in migrating Robins (Erithacus ruhecula) during stop-over al the island Faeder, Outer Oslofjord, Norway // Fauna norv. Ser. C, Cinclus 1983a, v. 6, p. 57-61.

205. Mehlum F. Resting time in migrating Robins {Erithacus ruhecula) during stop-over at the island Faeder, Outer Oslofjord, Norway // Fauna norv. Ser. C, Cinclus 1983b, v. 6, p. 62-72.

206. Merkel F.W. Untersuchungen uber tages- und jahreszeitliche Anderungen im Energiehaushalt gekafigter Zugvogel // Z. Vcrg. Physiol. 1958, v. 41, p. 154-178.

207. Merkel F.W. Long-term effects of constant photoperiod on European Robins and Whitethroats // Proc. XIII Intern. Ornithol. Congr. 1963, p. 950-959.

208. Merkel F.W. The sequence of events leading to migratory restlessness // Ostrich, Suppl 1966, v. 6, p. 240-248.

209. Monkkonen M., Hardling R., Forsman J.T., Tuomi J. Evolution of heterospecific attraction: using other species as cues in habitat selection // Evol. Ecol. 1999, v. 13, p. 91-104.

210. Moore F.R. Sunset and the orientation behavior of migrating birds // Biological Reviews 1987, v. 62, p. 65-86.

211. Moore F.R., Kerlinger P. Stopover and fat deposition by North American wood-warbles (.Parulinae) following spring migration over the Gulf of Mexico // Oecologia 1987, v. 74, p. 47-54.

212. Moore F.R., Kerlinger P., Simons T.R. Stopover on a Gulf coast barrier island by spring trans-Gulf migrants // Wilson Bull. 1990, v. 102, p. 487-500.

213. Moore F.R., Yong W. Evidence of food-based competition among passerine migrants during stopover // Behav. Ecol. Sociobiol. -1991, v. 28, p. 85-90.

214. Moore F.R., Aborn D.A. Time of departure by Summer Tanagers (Piranga rubra) from a stopover site following spring trans-gulf migration // Auk 1996, v. 113, p. 949-952.

215. Moore F.R., Aborn D.A. Mechanisms of en route habitat selection: How do migrants make habitat decisions during stopover? // Stud. Avian Biol. 2000, v. 20, p. 34-42.

216. Moore F.R., Smith R.J., Sandberg R. Stopover ecology of Intercontinental Migrants // Greenberg R., Marra P.P. (eds.) Birds of the Two Worlds. Baltimore and London: The John Hopkins University Press 2005, pp. 251-261.

217. Morris S.R., Holmes D.W., Richmond M.E. A ten year study of the stopover patterns of migratory passerines during fall migration on Appledore island, Maine // Condor 1996, v. 98, p. 395-409.

218. Nachtigall W. Wind tunnel measurements of long-time flights in relation to the energetics and water economy of migrating birds // Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 1990, pp. 319-327.

219. Naef-Daenzer B. A new transmitter for small animals and enhanced methods of home range analysis // J. Wildlife Management -1993, v. 57, p. 680-689.

220. Newton I. Population limitation in migrants // Ibis 2004, v. 146, p. 197-226.

221. Newton I. Can conditions experienced during migration limit the population levels of birds? // J. Ornithol. 2006, v. 147, p. 146-166.

222. Nisbet I., Drury W.H., Baird J. Weight loss during migration // Bird Banding 1963, v. 34, p. 107-159.

223. Nisbet I., Drury W.H. Short-term effects of weather on bird migration: a field study using multivariate statistics // Anim. Behav. 1968, v. 16, p. 496-530.

224. Nowakowski J.K., Remisiewiez M., Keller M., Busse P., Rowinski P. Synchronisation of the autumn mass migration of passerines: a case of Robins Erithacus rubecula II Acta Ornithol. -2005, v. 40, p. 103-115.

225. Ottich L, Dierschke V. Exploration of resources modulates stopover behavior of passerine migrants // J. Ornithol. 2003, v. 144, p. 307-316.

226. Payevsky V.A. Age structure of passerine migrants at the eastern Baltic coast: the analysis of the "coastal effect" // Ornis Svecica 1998, v. 8, p. 171-178.

227. Pennycuick C.J. The mechanics of bird migration // Ibis 1969, v. 111, p. 525-556.

228. Pennycuick C.J. Mechanics of flight // Farner D.S., King J.R. (eds.) Avian Biology. London: Academic press 1975, pp. 1-75.

229. Pennycuick C.J. Towards an optimal strategy for birds flight research // J. Avian Biol. 1998, v. 29, p. 449-457.

230. Petit D.R. Habitat use of landbirds along Nearctic-Neotropical migration routes: implication for conservation of stopover habitats // Stud. Avian Biol. 2000, v. 20, p. 15-33.

231. Pettersson J. Spring migration of different sex and age classes of Robin Erithacus rubecula at Ottenby // Proc. Third Nordic Congr. Ornithology 1981. Copenhagen: Dansk Orn. Forening -1983a, pp. 173-180.

232. Pettersson J. The autumn migration of the Robin Erithacus rubecula at Ottenby (In Swedish with English summary) // Var Fagelvarld 1983b, v. 42, p. 333-342.

233. Pettersson J., Lindholm C. The sequential passage of different Robin Erithacus rubecula population at Ottenby // Ornis Fennica, Suppl. 1983, v. 3, p. 34-36.

234. Pettersson J., Hasselquist D. Fat deposition and migration capacity of robins Erithacus rubecula and goldcrests Regulus regulus at Ottenby, Sweden // Ring. Migr. 1985, v. 6, p. 66-76.

235. Piersma T. Pre-migratory "fattening" usually involves more than the deposition of fat alone // Ring. Migr. 1990, v. 11, p. 113-115.

236. Piersma T. Energetic bottlenecks and other design constraints in avian annual cycles // Integ. and Сотр. Biol. 2002, v. 42, p. 51-67.

237. Piersma Т., Cadee N., Daan S. Seasonality in basal metabolic rate and thermal conductance in a long-distance migrant shorebird, the knot// J. Сотр. Physiol. В 1995, v. 165, p. 37-45.

238. Piersma Т., Gill R.E.J. Guts don't fly: small digestive organs in obese bar-tailed godwits // Auk 1998, v. 115, p. 196-203.

239. Pulido F. The genetics and evolution of Avian Migration // Bioscience 2007, v. 57, p. 165-174.

240. Rabol J. The moving goal area and the orientation system of migrant birds // Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 1985, v. 79, p. 29-42.

241. Rabol J. Compensatory orientation in Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca following a geographical displacement // Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 1994, v. 88, p. 171-182.

242. Rabol J. Compensatory orientation in juvenile Garden Warblers Sylvia borin and Redstarts Phoenicurus phoenicurus following a geographical displacement // Dansk Orn. Foren. Tidsskr. -1995, v. 89, p. 61-65.

243. Rabol J., Petersen F.D. Length of resting time in various night-migrating Passerines at Hcsselo, Southern Kattegatt, Denmark // Ornis Scand. 1973, v. 4, p. 33-46.

244. Ramenofsky M., Agatsuma R. , Barga M., Cameron R., Harm J., Landys M., Ramfar T.

245. Migratory behavior: new insights from captive studies // Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Avian Migration. Berlin: Springer 2003, pp. 92-112.

246. Ramenofsky M., Wingfield J.C. Regulation of Migration // Bioscience 2007, v. 57, p. 135-144.

247. Rappolc J.H., Warner D.W. Relationships between behavior, physiology, and weather in avian transients at a migration stopover site // Oecologia 1976, v. 26, p. 193-212.

248. Rappole J.H., Tipton A.R. New harness design for attachment of radio-transmitters to small passerines // J. Field Ornithol. 1991, v. 62, p. 335-337.

249. Rayner J.M.V. The mechanics of flight and bird migration performance // Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 1990, pp. 293-299.

250. Redfern Ch.P.F., Slough Ad.E.J., Dean В., Brice J.L., Jones P.H. Fat and body condition in migrating Redwings Turdus iliacus II J. Avian Biol. 2000, v. 31, p. 197-205.

251. Redfern Ch.P.F., Topp V.J., Jones P.H. Fat and pectoral muscle in migrating Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus // Ring. Migr. 2004, v. 22, p. 24-34.

252. Rcmisiewicz M. Migration pattern of Robin (Erithacus rubecula) on the basis of Polish ringing recoveries // Ring 1997, v. 19, p. 3-40.

253. Rcmisiewicz M. The temporal pattern to Robin Erithacus rubecula migration: evidence from ringing recoveries // Ardea 2002, v. 90, p. 489-502.

254. Rendhal H. Die Zugverhaltnisse schwedischer Rotkehlchen (Erithacus rubecula L.) // Arkiv for zoologi 1966, v. 18, p. 461-488.

255. Richardson W.J. Timing and amount of bird migration in relation to weather: a review // Oikos 1978, v. 30, p. 224-272.

256. Richardson W.J. Timing of bird migration in relation to weather: updated review // Gwinner (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 1990, pp. 79-101.

257. Roos G. Migration, wintering and longevity of birds ringed at Falsterbo (1947-1980), In Swedish with English summary // Anser, Supll. 1984, v. 13, p. 1-208.

258. Rowan W. On photoperiodism, reproductive periodicity and the annual migrations of birds and certain fishes // Proc. Boston Soc. Natur. Hist. 1926, v. 38, p. 147-189.

259. Safriel U.N., Lavee D. Weight changes of cross-desert migrants at an oasis do energetic considerations alone determine the length of stopover? // Oecologia - 1988, v. 76, p. 611-619.

260. Salewski V., Schaub M. Stopover duration of Palearctic passerine migrants in the western Sahara independent of fat stores? // Ibis - 2007, v. 149, p. 223-236.

261. Sandberg R. Sunset orientation of robins, Erithacus rubecula, with different fields of sky vision // Behav. Ecol. Sociobiol. -1991, v. 28, p. 77-83.

262. Sandberg R. Stored fat and migratory orientation of birds // Berthold P., Gwinner E., Sonnensehein E. (eds.) Avian Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 2003, pp. 515-525.

263. Saurola P. Autumn migration and wintering of Robins Erithacus rubecula ringed in Finland (in Finnish with English summary) // Lintumeis 1983, v. 18, p. 108-115.

264. Schaub M., Jenni L. Fuel deposition of three passerine bird species along the migration route // Oecologia-2000a, v. 122, p. 306-317.

265. Schaub M., Jenni L. Body mass of six long-distance migrant passerine species along the autumn migration route // J. Ornithol. 2000b, v. 141, p. 441-460.

266. Schaub M., Pradel R., Jenni L., Lebreton J.-D. Migrating birds stop over longer than usually thought: an improved capture recapture analysis // Ecology - 2001, v. 82, p. 852-859.

267. Schaub M., Jenni L. Variation of fuelling rates among sites, days and individuals in migrating passerine birds // Functional Ecology 2001, v. 15, p. 584-594.

268. Schwilch R., Jenni L. Low initial refueling rate at stopover sites: a methodological effect? // Auk-2001, v. 118, p. 698-708.

269. Shochat E., Abramsky Z., Pinshow В., Whitehouse M.E.A. Density-dependent habitat selection in migratory passerines during stopover: what causes the deviation from IFD? // Evol. Ecol. 2002, v. 16, p. 469-488.

270. Sillctt T.S., Holmes R.T. Variation in survivorship of a migratory songbird throughout its annual cycle // J. Anim. Ecol. 2002, v. 71, p. 296-308.

271. Sokolov L.V., Markovets M.Y., Shapoval A.P., Morozov Y.G. Long-term trends in the timing of spring migration of passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea // Avian Ecol. Behav.1998, v. 1, p. 1-21.

272. Sokolov L.V., Markovets M.Y., Morozov Y.G. Long-term dynamics of the mean date of autumn migration in passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea // Avian Ecol. Behav.1999, v. 2, p. 1-18.

273. Sokolov L.V., Yefremov V.D., Markovets M.Y., Shapoval A.P., Shumakov M.E. Monitoring of numbers of passage populations of passerines over 42 years (1958 1999) on the Courish Spit of the Baltic Sea// Avian Ecol. Behav. - 2000, v. 4, p. 31-53.

274. Stamps J.A. Conspecific attraction and aggregation in territorial species // Am. Nat. 1988, v. 131, p. 329-347.

275. Sutherland W.J. Evidence for flexibility and constraint in migration systems // J. Avian Biol. -1998, v. 29, p. 441-446.

276. Svensson L. Identification Guide to European Passerines. Stockholm 1992.

277. Szulc-Olech B. The resting period of migrant Robins (Erithacus rubecula) on autumn passage // Bird Study 1965, v. 12, p. 1-7.

278. Telleria J.L., Perez-Tris J., Ramirez A., Fernandez-Jurcic E., Carbonell R. Distribution of Robins Erithacus rubecula in wintering grounds: effects of the conspecific density, migratory status and age // Ardea 2001, v. 89, p. 363-373.

279. Telleria J.L., Perez-Tris J. Seasonal distribution of a migratory bird: effects of local and regional resource tracking//J. Biogeogr. -2003, v. 30, p. 1583-1591.

280. Telleria J.L., Perez-Tris J. Consequences of the settlement of migrant European Robins Erithacus rubecula in wintering habitats occupied by conspecific residents // Ibis — 2004, v. 146, p. 258-268.

281. Telleria J.L., Perez-Tris J. Habitat effects on resource tracking ability: do wintering Blackcaps Sylvia atricapilla track fruit availability? // J. Ornithol. 2007, v. 149, p. 18-25.

282. Thorup K., Rabol J. The orientation system and migration pattern of long-distance migrants: conflict between model predictions and observed patterns // J. Avian Biol. 2001, v. 32, p. 111-119.

283. Titov N. Individual home ranges of Robins Erithacus rubecula at stopovers during autumn migration // Vogelwelt- 1999a, v. 120, p. 237-242.

284. Titov N. Fat level and temporal pattern of diurnal movements of Robins (Erithacus rubecula) at an autumn stopover site // Avian Ecol. Behav. 1999b, v. 2, p. 89-99.

285. Titov N. Ноше ranges in two passerine nocturnal migrants at stopover site in autumn // Avian Ecol. Behav. 1999c, v. 3, p. 69-78.

286. Titov N. Interaction between foraging strategy and autumn migratory strategy in the Robin Erithacus rubecula II Avian Ecol. Behav. 2000, v. 5, p. 35-44.

287. Titov N., Chernetsov N. How body mass should be compared to structural size when calculating condition index? // Avian Ecol. Behav. 1999, v. 3, p. 113.

288. Tsvcy A., Bulyuk V.N., Kosarev V. Influence of body condition and weather on departures of first-year European robins, Erithacus rubecula, from an autumn migratory stopover site // Behav. Ecol. Sociobiol. 2007, v. 61, p. 1665-1674.

289. Tukcer V.A. Metabolism during flight in the laughing gull, Larus arctica II Am. J. Physiol. -1972, v. 222, p. 237-245.

290. Wcbcr T.P., Alerstam Т., Hedcnstrom A. Stopover decision under wind influence // J. Avian Biol.- 1998, v. 29, p. 552-560.

291. Weber T.P. Blissful ignorance? Departure rules for migrants in a spatially heterogeneous environment // J. Theor. Biol. 1999, v. 199, p. 415-424.

292. Wikelski M., Tarlow E.M., Raim A., Diehl R.H., Larkin R.P., Visser G.H. Cost of migration in free-flying songbirds // Nature 2003, v. 423, p. 704.

293. Wingfield J.C. Avian migration: regulation of facultative-type movements // Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.) Avian Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 2003, pp. 113-125.

294. Wingfield J.C., Schwabl H., Mattocks P.V.Jr. Endocrine mechanisms of migration // Gwinner E. (ed.) Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer 1990, pp. 232-256.

295. Winker K. Habitat selection in woodland Nearctic-Neotropic migrants on the isthmus of Tehuantepec I. autumn migration // Wilson Bull. 1995, v. 107, p. 26-39.

296. Woodrey M.S., Moore F.R. Age related differences in the stopover of fall landbird migrants on the coast of Alabama // Auk 1997, v. 144, p. 695-707.

297. Yong W., Moore F.R. Relation between migratory activity and energetic condition among Thrushes (Turdinae) following passage across the Gulf of Mexico // Condor 1993, v. 95, p. 934-943.

298. Yong W., Finch D.M., Moore F.R., Kelly J.F. Stopover ecology and habitat use of migratory Wilson's warblers // Auk 1998, v. 115, p. 829-842.

299. Zimin V.B. Body mass variability in juvenile Robins Erithacus rubecida in the Ladoga area // Avian Ecol. Behav. 2003, v. 10, p. 1 -31.

300. Zollner P.A., Lima S.L. Search strategies for landscape-level interpatch movements // Ecology -1999, v. 80, p. 1019-1030.

Информация о работе

Цвей, Арсений Львович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Стратегии миграции зарянки (Erithacus rubecula) в восточной Прибалтике - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы