Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Среднеазиатские виды розы (отдаленная гибридизация, эволюция, кариология, витаминоносность)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Среднеазиатские виды розы (отдаленная гибридизация, эволюция, кариология, витаминоносность)"

ОГС AKj-ЧДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН "'D UM ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

я Л ДОГ 1393

На правах рукописи

РУСАНОВ Николай Федорович

СРЕДНЕАЗИАТСКИЕ ВИДЫ РОЗЫ (ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ, КАРИОЛОГИЯ, ВИТАМИНОНОСНОСТЬ)

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ—1993

Работа выполнена в Ботаническом саду АН РУа им. Ф. Н. Русагювя.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, академик АН РУз, профессор Д. А. МУСА ЕВ

доктор биологических наук, член-корреспондент АН РУз, профессор А. А. АБДУЛЛАЕВ

доктор биологических наук А. А. АШУРМЕТОВ

Ведущее учреждение: Центральный Ботанический сад АН Туркменистана

Защита состоится « ./6 .» 1993 г. в . часов

на заседании Специализированного совета Д 015.05.21 по защите диссертант' на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте бота никн Академии наук Республики Узбекистан, по адресу: 700143, г. Ташкент ул. Ф. Ходжаева, 32.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаннкь АН РУз.

¿У.,. июМ

Автореферат разослан « ¿»ЧУ.» . С-ЪГЪ'г'ил. . 1993 г

Ученый секретарь

Специализированного совета, — доктор биологических наук, С/

профессор О Т. И. СЛАВКИКА

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Роза на протяжении истории человечества является растением, удовлетворяющим его многочисленна';' потребности. До настоящего времени на иссякла необходимость в создании новых декоративных, виташшоиосных и ефиромасличных ее.сортов, устойчивых к болезням и неблагоприятным условиям обитания. Ведется поиск материала, пригодного для подвоя при прививках. Дикорастущие ровы могут использоваться в горной мелиорации для закрепления оклонов. Средняя Азия является одним из центров видового многообразия рода розы. Изучение ее обширного генофонда, так необходимого, селекционерам, еще но завершено, Гибридиэационные процессы, идущие в природе у розы, вносят значительные трудности в работу систематиков. Недостаточно изучена кариология и витамкноносность этих растений. Недостаточна разработанасистематика и Филогения рола роза. Цель и задача,исследований. Целью настоящей работы явилось изучение систематики и образования среднеазиатских видов рода Яовш ь. методами экспериментальной систематики, Д свяйи с этим выполнялись следующие задачи:

- изучались отдаленная гибридизация среднеазиатских видов розы и . Их репродуктивные барьеры в связи.с эколого-географней,

изучалась кариология среднеазиатских видов розн,

- изучалась витаииноносность среднеазиатских видов розы,

- разрабатывалась схема эволюции среднеазиатских видов розы, -.составлялся конспект среднеазиатских .видов розы. Основные положения, выносимые 'на защиту;.

1. Достоверность 36 среднеазиатских видов розы,

2. Достоверность 392, экспериментально полученных, межвидовых,гибрида среднеазиатской розы.

3. Изменение скрещиваемости и функционирование полов при" межвидовой Гибридизации среднеазиатской розы коррелирует с оценкой эволюционной их' Продвинутости, получаемой методом эколого-гео-

, графического анализа. Гибридизационннй потенциал вида розы -.один, из показателей его эволюционной продвинутости. Наущая новизна.,- Впервые экспериментально изучена гибридизация среднеазиатских видов розы. Разработанный нами метод.оценки скрещиваемости и репродуктивных барьеров меяду видами розы лвллзтся серьезны!.! дополнением к данным родслогсЕ, полученным метопом

сравнительной морфологии и эколого-географическим методом» Выявлены 8 спонтанных: гибридных форм розы, не могущих бить признанными е качестве видов. Впервые составлен конспект среднеазиатских видов розы с учетом ик эволюционной лродьинутости. .Установлена сложная сетчатая структура эволюция этих растений. На оснований убывания показателя гибридиэаииониого потенциала видов розы впервые установлена степень их эволюционной продвинутостн, коррелирующая с направлением эволюции, полученным эколого-географическим методом.

Впервые на живом достоверном материале из природы изучены чис-яа хромосом среднеазиатских видов розы, что существенно дополняет сведения по 12 видам, полученный кариологами в разных странах.Впервые выявлены многочисленные случаи анеуплоидии розы на материалах, собранных в природе. Подтверждена значительная трудность изучения морфологии.кариотипов. Впервые изучалось наследование содержания аскорбиновой кислоты у гибридов розы и этот показатель широко применялся для выявления гибридности растении. Впервые экспериментально рееинтеэировшш многочисленные спонтанные гибриды Hul the-товя kopeldri^henslsCMeif.)Juz .,H.^uzarica Jua. , получены реци-прокные достоверные гибриды между видами с мейоэом типа" Canina" и видами с .нормальным ыейоэом и многие другие,между видами разной пиошшасти и секционной принадлежности.

Практическое значение. Полученные данные по новому решают вопрос систематики среднеазиатских видов розы. Новые данные по кариологии витаминоноелости, скрещиваемости позволяют методически правильно вести селекции витаминоносных, эфиромасличных и декоративных сортов розы. Нами получены витаминоносные, устойчивые в Узбекистане сорта шиповника. Часть из них внедрена в производство - это сорта » 3172 и » 2238.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзной пшоле-семинареТенетико-селекционные основы и практическое применение метода отдаленной гибридизации" /Москва,1982/.Сессии среднеазиатского регионального Совета ботанических садов/Нукус,1583/, Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений/Москва,1983/, Семинаре по культуре виповника/Куйбышевская ЗОС ВИЛР,1985/.Сессии регионального Совета ботанических садов/Ляхабад,19&5/, совещщши"Основные направления научных исследований по интенсификации эфиромасличного производства/Симферополь, 1985/, УП н УШ Московском сонежаш;;..;по (филогении ра-

CTt,HHR./*M0CKBu,I9e6,lv9^-/ir.epf!0H республиканском семинаре по яекар-

гвенному рйстениетдству/Таисненг,198б/,УШ делегатском съезде ВГО Ал>?а-ата,190*3/,З&соданяи Узбекистанского отделения ВЕО/Ташент, 907/,Всесоюзном соьощишт"Интродукцип рестений в аридную эону'7Аи-абад, 1989/ »Всесоюзной конференции'Толь ботанических садов в раци-нйльном использовании и воспроизводство растительных ресурсов" Ташкент,1990/.

труктура и объем диссертации» диссертация состоит из введения, 7 лав и внводов.Список использованной литературы включает 199 работ, з них 55 на иностранных языках. Материал изложен на 193 страницах, одержит 16 таблиц и 20 рисунков,отражавших морфологию 120 межвида-ых гибридов,кетафазные пластинки и идиограммы 34 видов и 10 ■;[ рм юзы.

СОДЕРЖАНИЕ РЛШТЫ Введение

Среднеазиатские виды розы привлекают внимание ботаников своим могообразием;широко распространенными гибридиоапионшми процесса-ги, которые связываются исследователями с, возникновением новых вч-(ов и лаже родов и,наконец, значением в качестве почти уникальных мтаминоносов и другими полезными свойствами. Обо всем этом свидетельствуют более 4000 работ отечественшх авторов, приводимых Риек-:тоП Я.А./1907/.В последние десятилетня,особенно в Ю-х годах,воз-зос интерес к агротехнике выращивания и селекции урожайных экологически устойчивых витамчионосжх сортов с использованием среднеазиатского генофонда розн/Ннкитино, 1962,19Вб;11опов-Декатов,1950; Стрелец и пр.1988,1969 и многие другие.

Работы Введенского Л.И. .и ПозиН В.К./1955/,Кочкйревой T.J?. '1967,1974,19713/,Культиасове М.В./1944,1951,1972/,Поповой Л.И. ! 1967/,Сумневича Г.П./1946,19W,Ткаченко В.И./1967,1972,1981, • • Г98?./,'1'исюм D.B./I961,1976,1977/,Хржемовского В.Г./1950,1952,1953, 1950/ и Юяепчука C.B./I94I,194о/ по среднеазиатским видам розы убедительно показывают незавершенность и целесообразность продолжения изучения филогении и систематики этих интереснейших для науки и хозяйственной деятельности человека растений, имегаих в Средней' Азии один из центров видового многообразия.

Порхание сидо- и формообразования растений основывается в ботанике на достижениях эволюционной морфологии и анатомии.Появление методов гжолсго-гсограЧш и цитологии оначитольно пополнило характеристику вила. Эволюция фугчшК изучена янечитчльио хуже гто причине болеп сложных метолик научен» .. По Тахта ну Л.Л,/1954/ это

• б

объясняется тем,что структура всегда нагляднее функции,ь морфология может изучаться не только на современном.но и на ископаемом материале.

Использование для решения вопросов эволюции характеристик одного из основных явлений,приводящих к дивергенции растений - пан-миксиса вызываем болылур полемику у ботаников.Возможно пи, изучив скрещиваемость вида,его репродуктивные барьеры, сделать суждение об эволюционной продвинутссти растений?

Мнения о сомнительности использования этого критерия имеются в pa6otax Альмквиста E./Aimquist ,1924,1929/,Дальгрина H./DaWgreen^ 1922/.Карпо^ченко Р./ЮЗО/.Мюнцигь A.Aiiintzing ,1930/,Нильсена Г. /N11 вол ,1918/,Розановой М.А./194б/,Скаорцова А.К./1968/,Цвеле-ва Н.Н./1972/ и других.

Оптимистически рассматривают этот вопрос Агафонов Л.В.и Агафонова 0.В,/1991/.Вавилов lUi.it Икушкина 0./1925/,Г«йт P./aeith , 1924/,Грант В./19В4/,Йиджинска Д./Jeshinsica ,1981/, Криетоферсон P./Kristofer-aecm , 1923/.Меницкий Ю.Л./1967/,Синская Е./1928/,Чит-тениен и Турилл/Chtttendon a TuriU ,1926/ й другие. Весьма убедительно корреляция скрещиваемости с эволюционной продвинутостью растений показана у Гранта В./1984/,который обобщил данные по 72 группам растений/родам,секциям и подсекциям/ и пришел к выводу,что этот показатель убывает от деревьев к однолетним травам, т.е. он связен с эволюцией жизненных форм.

Вполне очевидно, что использование характеристик скрещиваемости не ыокет быть единственным методом изучения эволюционной продвинутом« растения и не может.не основываться на достижениях морфологии и околого-географии. Игнорируя эту информацию при изучении скрещиваемости, экспериментатор столкнулся бы в самом начале работы с разделением материала на какие-то формы: морфологические или иные.Поэтому исследование скрещиваемости иди репродуктивных барьеров может быть начато лишь после тщательной работы систематиков и,вне сомнения, со временем явится методом,существенно дополняющим систематику к зканнд по эволюции растений. ' .

С другой стороны, занимаясь отдаленной гибридизацией деревьев и кустарников/Русанов,1966,1971,1977,1681/,было обращено внимание на то, что у гибридных растений в биологии и морфологии появляются черты, которые можно трактовать как регрессивные.Это же отмечается Адвксееаым Е./19В2/.Эволюции не может быть повернута вспять,но как отмечжет Гралт Б./1991/,процесс эволюционной дивергенции может быть прекрлсем не лг5ой стадии при возникновении естественной гибридиэа-

ции и деже может изменить свое Управление на обратное. Используя' описываемые явления,вероятно, можно вскрывать историю образования видов.

У среднеазиатских видов розы прослеживаются в морфологии черты видов из смежных регионов. Согласно работам Попове М.Г./1929, Закирова К.З./]955/,Квмвлин* Р.В./1973,1979/.Коровина Б.II./1934, 1961,1962/,Культивеова М.В./1951/,Павлова В.Н./1972/,Павлова И.В. ' /1948/,СикстелЬ Т.А.И Худайбврдиева Р./1968/.Станюковича К.В./1973/ и других после ухода Тетиса в Среядаю Азию нвчадьсь миграция флор, еызпевшая гибридизационные процессы и видообразование,а последующая аридиаашя климата привела к ксерофилизяцил растений. Горообразование внесло свои коррективы в этот процесс.Все описанное имело место и в формировании среднеазиатских видов розы. Несмотря на то,что они предстивяяют лишь часть рода розы, ляде на этом материале прослеживается сетчатая структура их овотяич, начала теории которой имелисьу Попова М.Г./1929/ » отражены в трудах нескольких поколений исследователей /Грант, I9cí4/. • .

Настоящая работа посвящена выявлению структуры эволюции среднеазиатских видов розы.установлению ее направление и степени продви-' нутости лилов rio изменению скрещиваемости, коррелиругдай с данными, полученными методом экопого-геогрш'ии и кариологии.Габо'та была бы невозможна без привлечения среднеазиатских видов розы методом родовых комплексов,'разработанным Русановым Í.H./I974/.

ГЛАВА I.ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ШОГЕНИЙ И ТАКСОНОМИИ B0SA В этой главе не преследуется цель подробного изложения истории изучения филогении и таксономии рода Rosa .В этом нет необходимости. Основные достижения родологии интересующийся читате. : найдет в работах Келлера Р./ Keller ,1931/,Хржанойского В.Г./1958,1958/, Шмите Д. /1988/,Зелинского И./ zielineki ,1963/.и других.Упомянутые авторы пишут о нескольких поколениях ботаников,создавших основы родологии/üe • Candolle ,1913; Linneeue ,1760; Schrank ,1793;Smith ,1926, 1928; Lindley ,I920;Dumortier ,1924; ficruige ,1827;DeBegliso , 1861;Crepin ,1869;Schwertschlager ,1910;Vilmott ,1910-1914; Bydberg ,1916; /nrnquint .1920; ВоиТоплег ,1924,1937;Kell er , 1931; Юзепчук C.B.,1941 и другие/. ■

В настоящей глг»ро стоит аапьчь изучения исследований родологов, особенно срежгс'яз.чптских, с точки зрения развития применяемой ими методологии.

Перине системы розу были искусственными и не отражали ее филоге-

нию. В основном использовался метод сравнительной морфологии. Име->ю место неоправданное дробление и укрупнение Ридов. Среднеазиатские виды розы без,должного основания приравнивались к европейским. Наибольшее распространение получила система Крепена/ Crfepin ,,1689/. Метод хромосомного анализа в родологии объяснил процессы гибридизации и значительный полиморфизм /Tackhoim. ,1922; Hurst ,1925, 1927,1932; ЕПапноа ,1929,1934; Darlington Д937/. Далее в главе Б мы покажем, что широко распространенное мнение об апомиксисе у видов секции Caninae /Мандрик, 1988,Хржановскпй, 1958 и др./ было ошибочным.

Своеобразную схему развития рода Bosa построил Хржанбвский ВГ. /1958/, используя метод эколого-географического анализа жизненно важных признаков, выработавшихся в процессе эволюции. Но его предло ложению все виды розы происходят от 3 исходных секций Giganteae, , Synatylee .Setlgerue. В этой схеме наблюдаются многочисленные связи между стволами филогенетического дерева.

Обращают на себя внимание работы отечественных родологов 40-х годов Юзепчука С.В./1941/,Сосновского 2,.И./1942,1944/,Ярошенко П.Д. /1943/,Сумневича П.Г./1945/. Ими предприняты попытки разработки филогенетической системы, впервые введен биохимический критерий вида и географический в широком смысле. Следует отметить работы Гаджие-во'Й Г.Г./1969/ в Азербайджане и Галушко А.И./1959.1967/ на Северном Кавказе и другие.

В последние годы наиболее значительной родологической работой явилась монография Зелинского E./zielinski ,1965/,посвященная систематике и филогении еоропойских видов секции Caninae . В этой работе Зелинский Е,рассматривает секции Caninae как молодую группу гибридного происхождения, дает схему ее образования и благодаря особому типу м.егозй считает ее тупиком эволюции.

- В отличие'от Хрздновского. В.Г./1958/, полагавшего,что роза происходит от лиеяовидного предка, Зелинский Е."- выводит этот род из не. большого, сильно колючего кустарника с сухими гипантиями и опушенными орешками на его опушенном.выпуклом дне. По его мнению,род роза обособился в умеренной зоне северного полушария в относительно теплых районах с периодическим разнообразием-осадков и температур, отсюда он распространился в пустыми и за полярный круг. Сам же процесс образовании секши Сдг.иае ЗелинскиГ Е.объясняет гибридизацией с другими секциями предка Canina',Т.е.наблюдается сетчатая структура эволюции.

D связи с изучением видообразования розы в Средней Азии обращает на себя внимание обработка представителей этого роди Зелин-:ким E./Zielinski Д982/ддя"Фпорн Ираника" Рехингерь. Схема роп-;тпа секций и видов совпадает во многом с нашими представлениями. )дцако синонимика среднеазиатских видов этого автора вызывает не-юумение. Имеются совершенно необоснованные укрупнения видов.

История изучения розы в Сродней Азии начиналась с морфологических описаний видов,выполненных отечественными и зарубежными авторами. В дальнейшем, в связи с написанием региональных флор Средней Изии, появляются обработки рода розы Блкновского К.В./1949/, Введенского А.Й. ,Паэий В,К./1955/.Коротковой Е.Е./19Б5/,Кочкаревой T.'î'i /1967,1974/.Культивсовь M.B./I944,1951/,Поповой Л.И./1957/,Ткьчен-ко В.й./1982,19В6/,Фисюн В;В./1961,1970,1977/.Хржановского В.Г. /1958,1956/,Юзепчука C.B./I94I.I945/. В этих работах отмечается сложность изучения рода в связи с массовыми процесс«ми межвидовой гибридизации,' выявляется синонимика,виды систематизируются л даются ключи для их определения. В нескольких из этих работ имеются убедительные объяснения происхождения среднеазиатских видов розы,сделанные на основании эколого-географии,анатомии и других методов. Так Культиасов И.В./1944/ пришел к выводу, что эндемичность шипов-ников Копетдега - это результат изменения, в связи с аридизацией климата пришельцев Кавказа и Армяно-Иранского нагорья,заселивших новую суиу. Этот автор, построил ряды видов шиповника о соответствии с усилением степени ксерофилизаник и сделал обоснованный вывод о молодости дифференциации.новых форм.

Не меныгее значение,по нашему мнению, для понимания эволюции среднеазиатских.видов розы имеют работы Кочкарч.вой Т.О./1974,1967/. Причины видообразования у розы она видит в массовых гибридизациях,' ксерофилизации, вызванной аридизацией климата и в горообразовании. Кочкарева Т.5>. выявила связи среднеазиатских видов шиповника с гималайскими и переднеазиатскими видаки. Виду секции Caniпае этот автор, благодаря их приуроченности к шроиояистленным лесам, являющимися дериватами арктотретичной флоры, считает наиболее древними* В этом наблюдается противоречие с мнением Зелинского S./zielinaici » /1985.', считавшего секцию молокой,но тупиковой s эволюции. В качестве примера молодых видов Кочкорева Т,Ф. приводит'петрофит з.ша_ racanflica Вде^криофит R.nanoshamnus 3oui .Последний вил представлен множеством форм, опйсенных различию,;;! авторами з качестве видов и сведенными Кочкарево"?. Т.!'.в синонимы. Культиасов Ы.В/1944/

в подобной же ситуации все молодые формы возвел в ранг видов.

Своеобразное мнение о видообразовании розы в Западном Тянь Ша-нв, не противоречащее высказываниям вышеупомянутых авторов, имеет Сумневич Г.'И./1945/.Он слигч.от отот регион вторичным центром, видообразования розы. Из этого центра виды мигрируют на периферию и при отом претерпевают изменения. Тек, севернее у розы выпадает целый ряд морфологических структур, например, исчезает железистое опушение листочков.

Решение вопроса об эволюционной продвинутости и происхождении простого листа-у ксерофита Hulthemia во многом объяснило бы происхождение рода розы.Васильченко Н.Т./1948/ считает, что Hulthe-mia возникла путем неотении и является новым типом, утерявшим прилистники. По нашему мнению, если анализировать строение листьев имеющихся у нас гибридов Hultbemia . с другими видами розы, то срастающиеся с черешком прилистники, а иногда и листочки, наводят на мысль, что у Hulthemia ■ имеется цельный простой лист,в прилистники здесь и не могут быть. У розы же, в связи с этим, прилистники, черешок и листочки - это остатки цельного листа какого-то предко-вого растения.

Выводы Тудяганоьой М./197б/об обособленности родов Нова,Hultbemia и Hulthemoaa Jus. ,.. гибридности, узкоэндемичности и рели-ктовости последнего растения, основанные на изучении мдрфологии листьев, их анатомии и "строении пыльцы и, якобы, отсутствии в природе многих гибридов между видами первого растения и вторым, несостоятельны и опровергаются получением мною многочисленных гибридов в эксперименте и обнаружением спонтанной гибридизации и природе. Об этом мною сообщено в главах 3 и 4 этой работы.

Своеобразное решение вопросов систематики среднеазиатских жел-тоцветковых видов ролы предлагает Буэунова И.О./1986а,19866/.

И, наконец, опит Клименко З.М./1982/ по скрещиванию среднеазиатских видов розы.с культурными сортами, есяи его.рассматривать с точки зрения эколого-географии родительских растений,по нашему мнению,может показывать «вправление эволюции.'По Клименко З.М., среднеазиатские виды розы могут быть только опылителями культурных сортов. Действительно,мезоморфные культурные сорта розы происходят из . мест аемного тара с более теплым и влажным климатом, чем ксерофи-лиэироеанные среднеазиатские виды. В связи с этим,последние растения,по нашему мнению,вполне обоснованно считать продвинутыми зво-яюционно в большой степени. Опыт Клименко З.М.виягляет корреляцию

процесса ксоро$илизации и потери способности к межвидовой скрещиваемости при этом,т.о,изучая степень скрещиваемости можно выявить направление эволюции.

Скрещиваемость :/ногих видов розы на (Jone регулярного и иррегулярного мейоза и пяоидности рассматривает Йиджинска Д./JiSlnskn , 198Г/.Однако околого-географический анализ этим автором не выполнен, что,по нашему мнению, несколько обесценивает выводы.

Несмотря на то,что в рассмотренных нами работах иногда имеются противоречия,процесс познания видообразования розы имеет обшее направление ,Foдологи отходят со временем от использования только мор* фологичоского метода,привлекаются цитология и анатомия, экология и география.Эколого-геогра^ический метод указывает•возможное направление 'эволюционного процесса,однако но может определить степень его продпинутоеги у каждого вида.Все больнее число авторов обнаруживает связи между ветпяни филогенетического дерева, объясняя их процессами гибридизеши. Ото путь к выявлению сетчатой структуры эволюции.В решении вопросов'видообразования родология вплотную подошла к использованию получаемых экспзриментаторами функциональных характеристик репродуктивной биологии.

■ глш 2. методы'и объекты иосншвашй'

Методика разрабатывалась мноэ для изучения видо- и формообразования у среднеазиатской Rosa •..'Выбор ее несколько необычен для подобных исследований.Имеется в виду метод изучения скрещиваемости и суждения по ее степени об эволюции растения.Во введении и главе I я писал о ого сторонниках.и противниках го положительных результатах; достигнутых рядом авторов. Вне всякого-сомнений, что одними мерками нельзя оценивать абсолютно все растения, имеющие разнообразные системы размножения. Поэтому 'основным препятствием, по нашему мнению, является трудоемкость выполнения работы и техническая её сложность.' Во тем не менее нарушения течения, ценмиксиса приводят к разделению растений ла вид и п необходимо изучать это явление.

Предлагаемая методика позволяет? получить представление об эволюции межвидовой скрещиваемости у Поев в связи с расселением вило» в различные условия обитания,оиенить связь огого явления с кариологией. Рюлне очевидно,что получасксый показатель но отряжает эволюцию всех структур и функций изучаемого растения, но характеризует одну из основных причин,приводящих к дивергенции растений и,следовательно, в достаточно, высокой степени может отражать эволюцию вида в целом.В оценке гкбрндности растении,получаемых эксперимента-

• - 12 ' 10 еьцо>я применял методы сравнительной морфологии и биохимический критерий.

Изучение отдаленной гибридизации,эволюции,кариологии и витами-ноносности у среднеазиатских видов розы было начато нами на растениях, выращенных из семян,собранных до 1977 года в экспедициях Ботанического сада АН УзССР Белолиновым И.В..Костеловой Г.С.,Русано-шм Ф.Н.,Установим А.У.и другими. В.1977-91 гг.в ежегодных поездка). по Тянь Шен»/в хребтах 1{вржантву,Угамсном,Пснемскоы,Коксуйсном, Чатклльском,Санлапашсксм,Кураминском,Таласском,Сирдарьш>ском,Кара-тау.Моголтауферганском.Сусашрском,Молдотау,Кунгей,Терскей,3аилий-скои,Киргнзоком,Джунг,арском,.Алтш1эмель/, Иамнро Алию/в хребтах К.у~ ги'гащ' ,Байсунгау .Еабатаг, Нуратау, Актиу ,Зарафаанском,Гиссарском,Тур-кьстанскои,Петра Первого,КаратегинскомДарвазскоы.Хозратишох,Рент-гентау.Ванчском.Руяанском.Иугнанском,Аяайском.Иичик Аяае.Заалай-ском.йшкащимском/ и Копетдагу с этоИ же-целью мною собирались семена и живые растения розы,а затем высевались или выращивались на экспериментальном участке.Кромв того,было собрано около 4000 листов гербария видов розы. Для установления достоверности видов изучены коллекции и типы,хранящиеся в Саиит Петербурге/БИН.ВИР/.Москве/ГЕС, МГУ/.Алма Ате/ВИН НазГУ/,Галп(еыте/ЕШ,Таш1'У/,Вишкеке/Институт биологии/, Дущанбе/ШН/, Ашхьбайе/ЕШ/ .Определение видов проводилось по ключам,составленным Юзепчуком С.В./1941,1945/,Фисюн В,В,/1961,1976, 1977/.Кочкаревой Т.0-./1974,1975/.Введенским А.И.и Пазий В.К./1955/, -Поповой Л. И./1957/.Ткаченко В.И./1967,158Г,1986/,Блиновсшш К.В. /1949/. Числа хромосом определялись в меристематичееких тканях побегов и корешков,живых раствшй,привезенных из природы, и сеянцев, выращенных из семян,также собранных в природе. Готовились давленые препараты по методикам согласно П&ушевой 3.Л./1960/.Гадхабли Е.П. /1974/ и Рыбина В.А./1962/. Препараты высушивались ацетоном и замечались в бальзам согласно Русанову Ц.Ф./1977,1979/. Ыета^ааные пластинки изучалась под микроскопом МБИ-6,зарисовывались,фотографировались, проЬомяся подсчет хромосом. Размеру хромосом измерялись о ¡дояр микрометром. Вычислялись среднеарифметические и их ошибки для длины кьидой пары хромосом,кроме видов секции Сап1пае .Существенность р&зяичий средних размеров хромосом вычислялась по критерию Срьрдента. Игиогрэдмы строились без учета положений центромер, вторичных перетяжек и спутников,по причине их нерегулярного выявления. Результаты изучения анализировались в связи с изученность» эволюции среднеазиатских видов рогы.

Содержание аскорбиновой кислотн определялось в сирой мякоти ги-

. w

чантиеп при их соэрспашш порол размягчением.Анализировались пили 1 их гибриды,всего 350 образцов,по "Методике государственного сортоиспытания: с/х куяьтур'71970/.Полученные данные выражены в процентах и округлены,иногда до 1-го знака,и использовались для выяснения гибридности и изучения наследования содержания, аскорбиновой кислоты у гибридов.

Скрещиваемость между видами розы,их репродуктивные барьеры и направление эволюции'устанавливались нами экспериментально при получении гибридов и анализе этого процесса.Скрещивания проводились я основном решпрокно как в природе,в 12 пунктах хребтов Чаткаль-ского и Каржантау, так и на экспериментальном участке в Ботаническом саду АН РУз. Цветки кастрировались и изолировались.Пыльна использовалась свежая или 'хранившаяся но более суток/Русанов,1970/. Завязавшиеся семена внсеввлись в гряды не поздне? конца августа. Появившиеся весной сеянии в осоннв-зимнмП'период перешколипались и. доращивались 2-3 года до цв.ететш и плодоношения .Из завязаваихся семян V"t, так:ле выращивались растения,На каждый гибрид Fj составлялось морфологическое описание и анализировалась по маркирующим признакам гибридность.Достоверность гибридов соответствует требованиям, предъявляемым к подобным исследованиям,например по Готлиб /Gottlieb ,1972/.Подлинность предполагаемых спонтанных гибридов устанавливалась при сравнении их морфологии с подобной у экспери-кентально полученных гибридных растений.

Для установления эволюционного значения репродуктивных барьеров между видами,выявленных при отдаленной гибридизации, изучались следующие этапы их функционирования:

1 - при завязываемости гибридных семян Fp

2 - при появлении, всходов из семян Pj,

3 - при завязывании сети Ро,

4 - при появлении всходов из.семян Рр, . . .

5 - в пределах секций изучалась возможность растепления

у растений F^,

Гибрилиэашюншв возможности вида/в обратном значении - репродуктивные барьеры/в нашей работе характеризуются средним показателем о" суммы всох показателей п вариантах скрещивания ви-е.Завяэы- ; пйвмость семян при межвидовой гибридизации вида характеризуется сум- s мой отношений количества семян,полученных от скрещивания,к копичест- i пу семяпочек, в гипвнтиях кекдого варианта опыта относительно количе- i ства вариантов опыта с видом,Скрещиваемость при меявиаовоГ гибриди- ' зации характеризовалась .суммой отношпниГ; количества всходов в кари- !

анте к количеству семяпочек в нем относительно количества вариантов в опыте с видом. . •

Скрещиваемость иди гибридизацирнные возможности вида можно характеризовать двояко по сумме результатов скрещиваемости с другими видами: I -с учетом коэффициента эавяэываемости семян Р^ или и их всхожести, 2 -по качественному показателю в вариантах скрещивания - получена семена или всходы ."+",не получены "-"/Таблица I/. В работе использовались оба типа характеристик. Виды для анализа скрещиваемости группировались либо независимо от секционной принадлежности, либо тремя группами секций: 1.СЦппатстеае и ХеисагЛЬае , 2.Сап1пае ,З.Итр1пеШ.ГоПае дд^еае и ни1^еи1а .Количество всех относительно количества вариантов скрещиваний у вида в последнем случае будет характеризовать его габрикизационные возможности.

Показатели скрещиваемости вида в качестве отцовского или материнского растения подсчитывались отдельно.Вычислен коэффициент функционирования полов.Вычисленн количества вариантов у каждого вида,когда образуются гибриды в рецяпрокных скрещиваниях. Показатели -скрещиваемость,количество успешных реципрокных скрещиваний и коэффициент функционирования полов при скрещиваниях объединены нами путем перемножения в "гибридизационний потенциал вида".

Связь степени функционирования репродуктивных барьеров вида с его экологией устанавливалась на фоне поколений,разработанных для среднеазиатских щиповников Культиасовым М.В./1951/,Ночкаревой Т.Ф. /1974/ и Сумневичем .Г.П./1974/о большей эволюционной продвинутости видов из более жестких зкстреиашьных условий. Анализируемые виды розы рассматривались по двоичной экологической характеристике: светолюбивый-теневыносливый ,мезофит-ксерофит.аргнллофит-петрофит,оптимальные условия существований в среднем и никнем поясе гор - крио-фит,оптимум ареала-северное обитание.Все.виды,имеющие первые показатели,принимаются нами происходящими из оптимальных.условий и ■ вишь один второй показатель при прочих: первых у вида дает основа^ нив считать его,происходящим из экстремальных ксдовиЯ.В таблицах £.3,4,6 виды,происходящие из оптимальных условия обитания,отмече-ыы знаком "+я,а из экстремальных - знаком 4

Установление корелдяцай между стеценлми.завязывь'емости,скрещиваемости, получением межвидовых гибридов: розы иРп»с стороны, к происхождением видов из оптимальных условий или более жестких -экстремальных,с другой стороны.устанавливались следутоим образом. Виды розырасполагались по мере убывания рассматриваемого

показателя, иногда по группам с учетом близости секций.Катлая группа или все количество видов делилось на две части: либо по половине максимального значения показателя,либо по половине количества видов.Одна.'lervb сравнивалась с другой по — -тнотгонию количества видов,происходящих из оптимальных условий обитгния.к количеству видов из экстремальных.Корреляции и их достоверности между показателями межвидовой скрещиваемости видов и их экологией вычислялись по показателю связи метлу двумя качественннми признаками по Дворецкому m.ji./I9GI/.

¡ípii изучении расщепления гибридов в Fg поцсчитнвалось количество растений с признаками материнского и отцовского видов,а тик,- • .ко с неопределенными,емззюнными мог-лу нимч призналами.По результатам анализировалась степень расщепляемости гибридов в Pg110 сбкцилм.

Результаты анализа яволюиионной продпинутости видов.разработанной на основе изучения репродуктивных барьеров при межвидовой скрещиваемости »положены в основу с,хеш( рис.2), отражающей дифференциацию среднеазиатских видов розы в зависимости от гибридизацион-ного потоншада/снрешиваемостп/,плоидности,типа мейоза и секционной принадлежности. С учетом всего изложенного составлен список среднеазиатских видов розы.

ГЛАЗА 3. ШЗИДОВДЯ ГИБРИШВДП СРЕШЕАЗИАТСКИХ ВИД.03 R03A СТРУКТУРА И НАГРАБЛЕН;® ИХ ЭВОЛЮЦИИ . Из 900 воамохнмх гарчантов скрещиваний между'30 среднеазиатскими вилами розы и гультскии выполнено 797, получены растения Fj в 392 вариантах, ка•них анализируется 378/Тяблица l/.Зто составляет 42% от выполненных скрепшваний.Скрещивания возможны между видами розы разной плоидности.Среди полученных растений имеются .^стильные и стерильные в разной степени.Растения получен» в 191 варианте,что составляет 23% от о^-.'ога их числа.Расцепление гибридов в Vp и сохранение констинтшх гибридов наблюдалось з разной степени. . -

На 1-м гтапе изучения работы изолирующих механизмов обнаруживается,что кенъвдН показатель завязываемости семян прй моявнлоаой гибридизации розы наблюдается у видов из рхстремальных условий обитег'чр. Однако имсртся и отступления oi> изложенного принципа. Это, r-'роятно, объясняется большой•пустосемянностыс.

lia 2-м зтепе няучения действия изолирующих механизмов,па зта-пе получения гибридных растений, названным в работе еярепиваемо-сть'о, выявляется сдохшая с.птчстая структура потениаог.ьних ропролук-

Таблица 1

Гибриды среднеазиатских видов Rosa от реципрокных скрещиваний

Rosa Q : ----I. :ви: Гибриды полечены "+"

Rosa ——___ :ца:

!f> вида • < :2 :3 :4 :5 :7 :8 :9

beggeriana Schrenk I + + + + 4

Lacerans Boiss.et BuVise 2 + +

.eilverhjelaii Schrenk 3 + 4 + + + f 4 -

chasmocarpa Juz. 4 + -t- + + 4

nanothamnu6 Buuleng. 5 + + + + + +

albertii Rgl. 6 + + + + +

karaalmeneie V'.Tkaczenko ? + + + + ■ + 4

huntica Chrsharu 8 4 + + + + +

laxa Hetz. 9 + + ' + +

laxa( Каратау ) 10 +

vaasiIczenkoi V.Tkaczenkö II 4 + + + 4

schrenkiana Cr4p. 12 + + + + +

acicularis Lindl. 13 t- + + +

cirmamomea L. .14 4 + +

fedtschenkoana Rgl. 15 + 4 4 + + + 4

maracandica Bge. 16 + + + + 4

kuhitangi Mevski I? + + 4 4 +

korehinskiana Bouleng. 18 4- + + + + . 4-

traneturkeetanica N.HuesaaovicedJ9 + +

aabigua H.Kueaanov 20 + , + +

cernina L. 21 . + + 4

achburensie Ghrtihan. 22 + 4 4

arnoldit ßuan.ex V.Tkaczenkö 23

divina Sumn. 24 + + +

platyacantha Schrenk 25 + + 4

heterocbntfca Kar.et;Klr. 26 +

ecae Aitch. . 27 + +

eptnoBisaima L. : 28 + 4 + +

bangeana Boies , et. Buhse 29 +

Hultheaia perBica(Michx.e* : JUBBOOO Borna. + + +

Продолжение таблицы I *

' Гибриды получены "+"

: И : 12:13:14:15:16:17:18:19:20:21:22:23:<ï'25:26:27:28:29:30

+ + + +

-i

+ + +

+ + +

t +

+ + + + + +

•h

4-+

+

f +

+ + + +

+ + +

+

+

+ 4-

+ + + +

+ +

+■

4-' +

+ +

+ +

+

■4-+

+

+ +

+

-f-+

+

+

+

+ + ('

4-+

4-+

+

44-

+-

+

4-

' ' . ■ ■ 18

тивных евяяей/Габ^Рж;Г/.Как показывает практика экспедиционных обследований и изучение филогении розы в природе, там могут; быть обнаружены многие репродуктивные связи,доказанные экспериментально.ГибридизационниЙ потенциал вида/Таблица ,2/ на этом этацб коррелирует в высокой степени/коаффициент корреляции 0.77 при его достоверности 7.77 больше 3/ с происхождением растений из различных условий обитания.Он высок у видов из оптимальных условий обитания и низок у растений из экстремальных. Сравнение этой зависимости с выводами Кочкеревой Т.¿./1974 и Куяьтиасова М.В./1914/ о молодости видов роэы из более жестких условий обитания наводит на мысль о связи хода обоих явлений и одинаковой их направленности. Поэтому очевиден вывод,что. более продвинутые эвалюционно виды теряют в значительной степени способность к скрещиванию,т.е.репродуктивные барьеры у них развиты в большей степени. Подобные же выводы могут быть получены,если анализировать данные,основанные на всхожести семян Р^/Габлица 7/. Из таблицы 3 следует,что виды рози из крайних -экстремальных условий обитания ксерофиты,криофи-ты,петрофиты,теневцносливые,высокогорные и растения северных мест обитания могут быть чаше опылителями,чем материнскими растениями, т.е.в большей степени возможен возврат генов более зволюционно продвинутых видов н исходным,менее продвинутым, и образование с ними гибридов,чем обратный путь,В этом случае, корреляция наблюдаемого явления значительная/коэффициент корреляции равен 0.57, а его достоверность равна 4.57,что более 3 и,следовательно,достоверно.Степень запязываемости семян ?£> на 3 этапе мною не анализируется,однако она часто выше,чем при мёквидовых скрещиваниях,а это может свидетельствовать об увеличении значения гибридизационного видообразования.

На 4-м этапе при появлении всходов межвидовых гибридов розы Ро функционирование изолирующих механизмов коррелирует в высокой степени с ужесточением условий обитания/Таблица.4/,/коэффициент корреляции для группы видов секций СЧппашртейеИ Ьеисап^аь приближается к ¡.Близки а той отношении к виды других секций/.

Виды розы,мигрировавшие в Среднюю Лзии после ухода Тетиса,вероятно,были уже значительно продвинуты зволюционно.В свяпи с массовыми гибридиэащонными процессами,возникшими на этой территории и последующей дифференциацией новых форм,вызванной аридизаиией климата и горообрезованием,возникали нолие виды розы,которые во многом утрачивали способность к мелвиновой скрещиваемости,независимо от плоидности.

НиХ^еаха ЬегЬег1£оИа(Ра1Х.)1)иш. 2а Й.есае АгЬсН. 2а

й.1иЛегосап1;па К'аг-е^ К1г. «-а Д.Елц^еапа Вохзз.ес ВиЬзе 2п В.ар1поз1зз1ша Ъ. 2п

Й.рХалу-юадЛЪа ЗсЬгепк 4п

ш

В.еуоа1гш1коу11 Косгк. 4п

Э.сАапааопеа Ь.2а ■ . 3 .хогз'г.щз'гс! аг.а ЙопХепд. 2а

Н.1асегапз Bois3.ec Biih.se 2а

Неч-ак! 2а

м'ч^. н.х'е^зсНеакоала В^Х. 2й4п

,п тшшштшш

•к««..'.» жштШтШш^*

й. >са гака! епз 1 э М

К»а.П)оХЛИ витп.ех У.Ткасаепко Й.алЪ1£иа И.ЙиосааоУ ir.ec!

&.ТСа1Шбигке8«ап1са К.Йигзапот 1асд.4-а -. ^

Н.саяЛпа Й.ааЬЬагепсхз СНгзЬап.

¡.лИ Зспгепк 2п

--- • ( -------------------- ----------1--

. Т Й с а.тагэ 11 сзедко! Т.Ткасгепко 4п Й.сшМпа ЬЛп-5п ^^^-¿¡¿.¿у-*^, ....__________

ЗсЬлтеак 2а З.кагааЬаепзге У.Ткасгепко 4-п

З.БСйгег^апа Сгёр- 4и Й.ЬшгЫса Ch.roпап. 4-п

Рае¿Скрещиваемость и плогснссть срелкегсиатеких видов ноза —— репродуктивные связи

Таблица 2

Изменение гибризшзационного потенциала у среднеазиатских видов Нова' в связи с их экологией

Название растения секция,вид Kosa

;Показатель :Вцд из оптиму»; : гибриадзаш-: обитония'Ч", из :онного потен:экстремальных :циала вида ¡условий "-"

+ +■ + + + +-+

Secfc.Cínnamomeae, Leucanthae

hxmttca Chrsh&n. 0.73

Schrenkiana Orep. 0.42

karaalmensis V.Tkaozenko . 0.41

ßilverhjelmii Schrenk 0.40

vaasilczenkoi V.Tkaczenko 0.35

albertii Sgl. . 0.25

beggeriana Schrenk 0.25

kuhitangi Üaveki 0.14

laceraos Boies.et Buhse 0.13

laxa Retz. (KapaTay). 0.12

fedtschenkoana Rgl. 0.12

maracandica Bge. ' O.II

korshinskiana Bouleng. 0.08

acicularis lindl, 0.07

nanotharanus Bouleng. 0.06

ctiaemocarpá Juz. 0.02

laxa Hetz. ■ 0.015

cinnamomea L. 0.005

Sect. Ceninae 1

canina 1. 0.24

achburensis•Chrahan. '0.22

ambigua N.Russanov ineó. 0.13

transturkestanica N.Russanov ined. ' 0.08

amoldii Sumn.ex V.Tkaczenko 0.08

Sect.Pimpinellifoliae,IiUteae „Hulthemia '

spinosissima Ii. 0.1

bungeana Boiss.et Buh&e 0.08

diyina Sumn. 0.07

platyacantha ochrenk 0.014

heterocantha Kar.et Kir.' . . 0.009

Hulthp'miR ppfFica(Michx.<>x Juss. )öornro. 0.005

fcse Aitch. ' c.c02

-t-+

+-+-

Таблица 3

Изменение функционирования полов у среднеазиатских видов Fioзч в связи с их экологией

¡Отношение количе-:Вид из оп1имум8 :стте вариантов :обитанип "+",из :скрещивания с но-: экст рчмпльных :лучением растений:условиП "-"

пивом в качу--: ":стве матери к по-: :добному в качест-: fie отца _____

Название растения Нова

scUrenk ¡ ana

luntica

raBsilczenkoi

ambigua

je^geriana

írnoldli

laxa (Hapatay)

)f UhÍtPJl£Í

9 i lvérlijeltili

achburens'.s

albertli

canina

»pinosIssima

divina

korshinsklsna karaalmsnsle maracnndica acicuilaris transturkesiahina bunpeana fedtschcnkoana platyacantha ' laxa

heterocantha

clnnamoraea

Hulthnmia pérsica

nanothamnus

laceraba

ecae

chaenocarpa

2.18 .1.60 1.54 1.43 •I-, 40 1.37 Г.37 1.29 1.20 LI7 iii:¡ . 1ЛЗ i.fjo,: , loo ' [.00 ••0.95

0.91 0.80 .0.70' ' 0.69

,0.69 JO. 59 ,a.56 .o; 56 0.49 ■0.40 0,37 0.56

4-

f +

+ +

'Образование межвидовых видов йоеа и экология

Таблица 4 гибридов у среднеазиатских

Название растения Вова

•.Отношение кояичост-: Вид из оптиыу-;еа вариантов с обра: ма обитания :.зовением гибридов :"+",из экетрема-: Р-н количеству ва-: льних условий :рий»гов скрещиваний: :у вида ___

Sect .01 iiiiamoraeae, Leucanthae huntica

schrenkiana

vaasilczenkoi

karaalmeriBiB

beggerlana

Bilverhjelaii

laza

albertii

nanothamnus

chaamocarpa

maracandica

acicularia

fedtacheafcoana

kuhitangí

laceran»

korshlnslci ana

einnasioraea

Sect. Caninae

achburensis

canina

transturkeetanica

aab'.gua

arnoldii

Beet .Piapinellifoliae.Lúteae;

Hultheala

divina

platyacantha

aplnoaiasina

bungeana

heterocantha

fiulrheaia pérsica

tea«

0.75

0.55:

0.53

0.52

0.39

0.35'

0.29

O.Ii?

0.15

0.15

0.14

12 10

0.08 0.0G 0.0'i 0.00

0.42 0.31 0.31 0.25 0.16

0.32 0.14 0.06 0.04 0.00 0.00 o:oo

+ + +

+ + +

f +

+ +-+-

+-

I

Пятый ртап в изучении жизни гибридов характеризуется началом их раслцеплснип и разрушения. У полученных нами гибридов розы Fo установлено по феуотипическим признакам в каждом варианте нелично трех к&чественшх групп: I - промежуточные растения, 2 -растения, похожие на материнский вид, 3 -растения с признаками отцовского вида.

Растения межвидовых гибридов Fg секций Cinnamomeae и Leucen-thae более чем на половину нераещеппвшиеся, треть с признаками материнских видов, остальные с отцовскими.

Растения межвидовых гибрилов Fр секций Pimpinellifoliae и I.iw teae с признаками-гибридности менее половины, с материнскими признаками - несколько больше, остальные с отцовскими признаками.

У межвидовые гибридов секции Caniпав только 1/5 от общего числа растений нерасщепившаяся, с признаками материнских видов почти 2-'3 и 1/10 с отцовскими. Следовательно расщепление в Fg изученных видов розы неполное и различное в зависимости от секционной принадлежности материнского вида.

Значительное количество растений F2 с признаками материнских видов у гибридов,где материнскими растениями были виды секции Са~ ninae »объясняется иррегулярным типом меРоза " Сап1па",При котором гибридное растение получает 3-4 генома от материнского вида и лишь 1-2 от отцовского. Наследование в Fg у келтоцветкопых видов розы в настоящее время необъяснимо.

Неразработанными остаются в настоящее время вопросы наследования признаков в последующих поколениях и-экология гибридов. Полное изучение зтих вопросов рсскроЗт весь цикл "гибридизация-дифференциация" среднеазиатских видов розы и объяснит причины того,что при массовых гибридизациях видов роза в природе представлены в.основ-, ном вилы, а гибридные растения в очень малом количестве. Вероятно гибридные семена,рассеиваюсь повсеместно,могут лать начало растениям, способном выжить лишь в небольшом количестве узких экологических ниш.

Примером слукит опыт выращивания спонтанных гибри'дов лито^итов R.ftaracandica и R.korshinslciana с аргилло^итон R.beggeriana, ра-стуц:г' пгокь рек и ручьев. Семена от спонтанного опыления rmv-c видов пмхьцоИ H.beggeriana из зон контакта,. высеянные на орошаемый серозем, образовали -всходи. Бее р&стения,похожие на лито!кты,со временем выполи,остались лишь гибриды,унаследовавшие o?R.beggerla-па способность расти на увлажняемом суглинке.

Гибридных ЕИДоп.,пеуо--тно, образуется мало,обычно гибриды

расщеплявшей»Выявление гибридов,образующих новые виды,

нзсошеино СЯ0«на8,так как нестабильный гибрид в природе выявляется бл&гедбря ñ'fOMy качеству и стерильности различной степени, а у константного выявит* гибридномь чрезвычайно трудно, может быть воэусйШй лишь v.&SQMm геномного анализа и хемотаксоноши.

Та а а 11 обрезом, в результате изучения нескольких отаиов образования 8 кия НИ MgiSiHgOBtóX {'ИбрНйов среднеазиатской Eosa выявлена сяояшад ^'руй^уру ей эвсан&ции. Установлена возможность

испопьаотшш ¡юштвпя вкреииве&йасти видов Rosa Б качестве критсфяя тдеввления и ашакл эяолищанной продвинутое«! этих растений, Поваш® словно««» В противоречивость выявления роли гиб-ридигшщш п оадообразоиянян роза.

. глш шршогш шшршшшшо шлучеших гибридов , ада ешшэддашш ЙЩ/МИ шл

ñ глава кезися noepgíJtíua уо$[здогнч&екка дшсакия, иногда в обобщенней фор: ta, 379 гибридов срзжйгазиа'гсквх видов Вова и Hui-thoaia »получомв« мню с сягепорн,чайте. ílposstoi анализ отличий гкйридов Qv домтвкьокше ендов. tótíQWta ptítíjMlB, рде иатеринышш растениях»» бодш шш сшр?» ОШяяд » а прошом трактовавшаеея в ШЧвствощоп лHVüpmph как «шодаугл'Хряьиошшй В.Г..,1955; Ыан-• дряк» me а др4/ noetoíietstü. osauusñtc« от mtx дшсаадоввшен п?;ю!'.вио8 отцовских canoa других секций. tm, гибриды видов сеяули o.sniiiaе с й,f«iteeheakoftaa и с s.neaeihcaftuij шлкмг железистые водоекн кп гэдкаггмлх* ñ rudpewi с адаша секции íiopimmíaiiae приайратеэт йьиг'йй %\'лт- sar», признаки,- н&еодуикзз vt отцовских рмтешй, Нзпотйрмо МГйриди видов секций icuoüathae ньследу-гд1 *о? «ткюехого вш> совщда caninae nepstcvw ЧШШШИСТМШ!..

Пулаоаяуся еводоею.'об известных и встреченных чш й придаю

споит&шк гкбрндсх. , ■ '

Г;';бг.',1Д1! тстопщпа отднчзвтся от родительских растяп;;;'!, если шяям да^кдогзд враадайи. В связи с 'этой с большими оатруакэ-.'гояш уоуаизвяиаеэтеи гибрядкс'еть'у растений 'от свредашия с -<tói»m«t -fóíssMsi.' fiBCfa?o«i:o просто шявяяотся. ысясоиказишо гибриды. По причине чаио вс*рзчаш$йся стерильности спокгашюс гибридов, эацаетсесих но ишкдиП год, они могут быть выявлены, если за пиыи наблюдать несколько лет.

ГЛАВА 5. КАРИОЛОГИЯ СЩ1ЕШЖШ .ВИДОВ ЮЗА Анализ исследований по кариологи» Hosa проведен Блакбурн К. /Ыпскъигг, ,1943/ и позднее Роули Г.-'тъмЗеу , Т9о7/. Согласно

этим и яругим &пт'»рйн Падй имеет основной чйстю хромосом 7, но изучетш ос» т-цмосипов прчлгттяяет бОяь^ трудность. Тогхольм Г. / Tückhotп Д922/гылвил по?ипл!/№Ш сери от 2х до 8х. Xept'.r С. / Hurst; »ГШ/ продемонстрировал их распространение по широтам. Роули Г./ Howl су ,19б7/ионстатиропзя,Ч1го xposrooosei розы набояьвиэ и близкие по клине и форме.По его мнанип о ипученвн хромосом у розы реальны только 2 критерия. Это, во-первых, числа и полиплоидия и, во-вторых, поведение в кэйозо. По миеюю этого яэ автора распределение полиплоидов в роле соответствует классификации Реде, взятой у Крепена.

Роули Г./Rowley ,1961/ оообсдает,что анеупяоиды встречены в основном только в секции Ctaninae и только в культура.

Блекбурн К. и Гаррипон Н,/Olftckburn , Harria orí ,1921/, Фагер-* линд Ф./ Fagerlind ,1940,1942/, Густафсон A./ üwetafsaon ,1942,1944/ и Густафсон А. и Хакансон Л./OiiatafPdon Hacónoson ,1942/ показали отсутствие ацомиксиса у видов секции Oaninae и пишут о мвйо-зе типа "Canina", основанном »а гетерогаметичности. В рассматриваемом случае вместо обычной конъюгации хромосом и разделения на равные галеты коиьюгирурт только 14 хромосом» образующих 7 бивалентов. Пыльца формируется с 7 хромосомами, а яйцеклетка с 2 -7 /21-28/ хромосомами. После слияния восстанавливается число хромосом 2 =28 или 35. Всего лить 2 генома из 5 переносится пыльцой. Это приводит к наследованию у вцутрисекционвдх гибридов признаков растений материнских видов.

Среднеазиатские виды розы нариологически изучены очень поверхностно. У Дарлингтона С./Darlington ,1955/ и Федорова Ан.А./1969/ имеются лишь числа 12 видов, т.е. около трети нх «исла, полученные различными зарубежными авторами на материале неизвестного происхождения. "

Мною проведен разбор метафазных пластинок и подсчет хромосом у 35 среднеазиатских видов Bosa /таблйиа 5/.У 9 видов изучалась конъюгация хромосом в микроспорогенезе.Обращает на себя внимание плохой разброс хромосом после предобработки,их малые раэмерц/0.75-2.5мки/. Центронэры,перетяжки,спутники наблюдаются нерегулярно. Особые труд* ности^представляет секция Caninae .Вычислены среднеарифметические и их ошибки для длины каждой пары хромосом, кроме видов секции Caninae .Наличие и положение перетяжек определялось визуально. Значительное варьирование средних размеров хромосом и вычисление существенности их различий по критерию Стьюдента приводит к выводу, что

соседние нары хромосом различаются,за редкими исключениями,несущественно .Существенные различия заметны лишь через 2-3 пары хромосом. Идиограммы построены лишь с учетом длину хромоеом.Все это согласуется с мнением Роули Г./яо»1еу ,1967/о трудности изучения кариотипов роэы.Вычисяены общие длины хромосом кариотипов и по критерию Стыодента оценена существенность их различий.

Изменение плоидности и общей дянны хромосом кариотипов среднеазиатских вигов розы оценены в работав связи с разработками по эвоявциожой продринутости видов,основанных на эколого-географическом методе.упомянутом в главах 2 и 3.Мнения рододогов по оопрооу происхождения видов розы расходятся. Херст C./Hurst ,1933/ считал, что виды розы произошли от северного декаплоида,давшего начало в конечном итоге южным диплоидам. Эрдансон E./Erianson ,1929,1934/ и Роули 1\/Rowley ,1967/пркиии к противоположному мнению.По поводу распространения полиплоидов у растений в более суровых условиях обитают в литературе имеется большая полемика.Начиная с Тегхо-льыа Г. /Гитлера Г. .Хагерупа 0. .согласно Рубцовой З.М./1983/,множество кариологов считает, что полиплоиды приурочены к более суровым местообитаниям/крайние условия севера,юга,пустыни,места с резкой сменой температур/. .

Однако имеются и противники этой теории - Ав пулов Ц.П./1931/,, Гусева А.И./1986/,Зенн /Senn .1938/.Скворцов А.К./1982/.Многие сторонники теории понипяоидизации в суровых условиях обитания по- -лучают противоречивые результаты.Это Хагеруп 0,/Hagerup ,1933/, Соколовская А.П.и Стрелкова 0./1958/,Эрендорфер í./Enrendorfer , 1959/и многие другие.В этих случаях упомянутые авторы приводят доводы о древности диплоидо»,попевших в суровые условия,якобы рефу-гиумов.Однако это не всегда убедительно.

В Средней Азии мы имеем последующие преобразования í лор,пришедших сюда после ухода Тетиса.Растения нижнего .более теплого пояса ' гор мезолит R.canina L. имеет более ацеону® плоидность,чем виды .этой секции из сравнительно.жестких мест обитания.Однако е.ibérica Stev..более скного происхождения из Копетдага имеет шзокднасть бх.Виды блиаких между собой секций Cicnaaoneae и Leucaathae -

R.huntica Ghrehan. (K.yassilczepkoi V.Tkacaenko. R.schreakíana Crép., обитапщне в оптимальных условиях среднеазиатских представителей рока.хак было показано в главе 4, имеют высокую скрещиваемость и, еледовательно^ргкоейтельно мало продвинуты зволюционно -тетраплои-ды.Виды тех же секций,образующие с ними спонтанные гибриды и ра~

Таблица 5

Числа хромосом у среднеазиатских видов Rosa

Название растений йоэа

; Числа хромосом по Русанову Н.Ф., :а в лобках rio "Атласу.. .Федорова ..A./L969/ 2пи в ыейоэе

I

beggeriana Schren's

микроспорогенез. lacerans Boiss.et Buhse

. ; микроспорогенез silverhjelmii Schrenk chasmocarpa Juz. nanothacmua Bouleng. albertii Hgl.

микроспорогенез южный сАлон и северный, но поляна, Заилийский хребет севорнцй склон под елями karaalmensia V.Tkaczenko

микроспорогенез huntica Chrshan.

микроспорогенез

vassilczenkoi V.îkaczenko

микроспорогенез laxa Retz.

микроспорогенез

schrenkiana Crèp.

микроспорогенез fedtschenk;oana Rgl. cinnaaomea L. glabrifolia САМ.ex Rupr. acicularis Lindl. иагасапсИ с a Bge. kuhitangi Hevski korsfiinskiana Bouleng. lehaanniana Bge. calantha V.Tkaczenkn divina Suon.

мик'рослорогсняз

10,12,13,I4(14)

5 II 14

6 11 14 10,12 10,11 6,10, 5 II

,13

.14

11,12,13,14,18,28(35)

28

10,12,13,H 22,24,28

9 11,10 11,12 11,14 II . 12,14,24,27,28

8 11,9 11,11 11,12 11,3 1+8 II 16,17,18,19,21,24,26,27,28 12 II

22,24,28(14) . II 11,12 11,14 II 24

10 11,11 11,12 II 26,27,28,30,32,35,38,41(28) 14(14,28)

14

28(14,28,42,56)

14,24,26,28

14

10,14 14,24 12,13,14

20,21,22,24,26,28

1 1+9 11,3 1+9 11,2 1+8 11,3 1+Г0 II,

2 1+9 11,12 11,2 I+II II

Промлжеиие тесмицы 5

pletyacaotha ßchrenk 19,20,21,22,24,26

hefceroeerrtfta Kmr.et Kir, 20,22,24

«cae Aitch. , £ЖТ4)

buageana Bolee.et Buhse - £4(20) ;

splnosiseiem I.. 10,12,13,14(28) ¡

Hultheiaia pcrslсв(ШЬж,ёк

«Гшш.^гаа. ■ £1,12,14(14,88,35)

ibérica ßteir, ' 36 .

canina Ъ. 28,35(16,33,34,35,41)

oclíburensie Chrehen. • 26,28,31 '

©.«bl^ua N.Ruspanov iitefl. 28

tranefcwrjçestariic» JbRuseanov 28

emolAU Зиюп.ех V.Tkaczenkt? 28

кагв*«1вгЫв M.KuH. 28

стущие в cmгжит. skoäoiwiociwx нишах, но с более жесткими условиям! обитания йЛасегапй Boisa.et Buhse,R.korshinskiana. Bouléng:,R.na-nothamnus Bouleng«,R.Chaamooarpa Juz.,R.albert i i Rgl.,R.maracandic Bge. более ирОГОИЦУТЫ ГШОЛЮШЮННО.НО они ДИпЛОИДЫ. R.iaaracandica Bge. на яге fi Зерафтанском и Гиссарском хребтах - тетрадойдна, а севернее в Чаткальском хребте и Сырдарьинском Каратау -, диплоидна. R.fedtechenkoana Rgl. С юга и близкая К ней R.acicularis ¡Lindl, северного происхождения-тетраплоидни,несмотря на разное происхоадени R.iaxa Retz, имеет сложную природу.Она тетраплоидна и связана со многими видами филогенетически. R.beggerïana Schrenk имОет большое протяжение ареала с севера на юг,является мезофитом,диплоидна и в этом не отличается от гибридизирующих с ней в природе более эволго-ционно продвинутыхR.maracandica Bge.»R.chasmocarpa Juz.¡ И других. Сложное переплетение филогенетических связей представляет виды сек-UHfiPimpinellifoliae,Luteae и Hultheaia.Rosa divina Бшоп.,R.platy-acantha Schrenk, R.heterocarithn Kar.et Kir. растут в нижнем поясе гор и являются ксерофитами.Первый вид растет значительно южнее.Все эти виды полиплоиды. Растения смежных экологических ниш,но с. более жесткими условиями существования и более эволкшионно продвинутые R.ecae Aitch. ,Hultheraia pérsica и более северная среднеазиатская R.splnosissima - диплоиды. Ксерофит из нижнего пояса гор» Копетлага R.bungeana Boiss.et Buhae-диплоид. Однако Зелинский E./äielinski,

1982/считает этот вид синонимом тетраплоида более юго-западной

R.hemiaphaerica Неггга..

Следовательно,во многих описанных случаях у среднеазиатских видов розы наблюдается уменьшение плоидности по линиям развития с era на север и при уходе растений в более жесткие условия обитения,кроме линий развития R.fedtschenkoana-R.acicularis,R.huntiea-R.lаха Eetz.,T.e.npHMOií связи изменения плоидности у видов розы в связи с изменением условий обитения нет.

i' среднеазиатских видов розы на растениях,црлзезеиньк в хашом виде lía природы,иибд!о..ается аиеупяоидия.Чиспа хрочэгсм» кратные 7, у этих растений - это 14,21,28,09,42. В литературе анеупдоядия у среднеазиатских видов розы не упоминается,за исключение» сведений Рэйбн Ж./ПяЪу ,1937/,касйюамхся П.laxa var.nicrocarpa ,Имскпей 2 типа хромосом 14 и 28 и,крс:;е того,»¡юла 15 и 24.Однако о пронсхол-денисг растений автор ничего не сообщат. В многочисленных го«зх index Ktt/enaie такого растения плюя да обнаружено.

Мною установлено,что числа хромосом встречаэтся у такого количества среднеазиатских видов розн: В-[/>-2,10-7„I1-3,12-10,13-8¡ 14-iH, Í6-1,17-2,Í8-'Í, 19-2,20-3,21-4,22-7,24-9,26*6,27-3,28-16,30-1, 3I-f,32-1,35-3,42-1. Как видно из рада Jiujp,встречаются едишчше случая анеуяяоидшцно ость и истречсгсиеся у большого числа видов. Это числа 10,12,22,24,26. Происхождение рессмэ?ри&вз»зос регтешП в больяглнствз случсев ио:то объяснить нисходяпей атуплонлнпй.У R.ai-bsrtü Egi«Mj!o.o наблодалея случай атеатопвоияии,когда в одном расто-«ни самая крупная пара хрсмосо» в нехогерих клетаах распадалась на-4 более мелкие хромосош.

Рассматривая менее аволюпионно продвянуткэ .JUYwmfctca Chvshaa. И K.v»nGÍlCí.enkoi V.Tkacy.enko ,Име»1:ИВ НГ.СТО 24 xpo^CCCVSJ, ЦСЛ.Г.О объяснить происхождение хршосом более продвинутой э?-сяриио!йюП.а1-lertii й21.,гпбрядигар^асбП п значительной степеш я й п,;с-

ивадш кисы. Вероятно ааесь вогножца леполипяоадизоция го 12 хромосом н пртдоиив n по?о!.:С1'ве rcnjioüiH'ijx чисел - 7-6 я 5 хрмлгеоц. 7. и 7-гаду? спять 14 хромоеом,а 5 s: 0 колу? р&стелхя с 10 хрс::есс«пш!.-Возможен ¡í обратнггй процесс.Однако уход я. albertН Pjl. j? тияячпо • гориоттае:::нне усяовин.т.е.в более вест;а,срат|итель5ю oa.vR^sil-¡zenkoi .ronopív? о еа баяь-jcíl эволюционной проявинутости.а кабавда-вмые числа о распаде высокой плоидности и даже появлении акеупяоидия

■ Подобные-же явления енеупаоилии часто встречаются у близких к H.alboi'tii. ВИДОВ R.bc/.!fíerlana И у R.oanothaisnus на бОЛОЗ СЙВвр- '

них м>с? cerní-mu!. /яиуплоилил часто встречайтся у видов секции

Pimpinellifoliae . Изучение конъюгации хромосом в мейозе E.divi- " na Sunn, подтверждает это явление.

Rosa heterocantha Kar.et Kir. по числам хромосом колеблется около триплоидного набора, Анеуплоидия обнаружена у Hulthemia persica . взятой живыми растениями из Копетдага, из мест ее репродуктивного контакта с R.bungeana Boiss.et Buhse . В секции Caninae анеуплоиды встречены мною в основной у R.achburensis Chrshan..

Анеуплоидия обнаружена мною у 21 среднеазиатского виаа розы. > Вероятно,» у других видоп она может иметь место.Особенно много ан~ еуплоидов в секши Leucanthae .Создается впечатление,что такие ви-дн как H.huntica,H.k;araalHensis,H.vaEsilczenkoi .R.laxa И B.alber-tii ,имея сложные полиморфные популяции,представлены в значительной степени анеуплоидами. Явно прослеживается роль енеуплаидии в эволюши среднеазиатских видов розы.

Для выяснения связи изменений обпей/суммарноГ:/ длины хромосом кариотипа с оволюциеП видов розы, я пропел сравнение видов, менее продвинутых и более ксерофияизированных, а также ушедших в какие-либо экологические ниши с более жесткими условиями обитания, но между собой гибридизирующих спонтанно и, вероятно, составляющих пволюционные ряды (Таблица 6).

Из 5, контактирующих в природе видов,связанных репродуктивно с мезолитом R.beggeriana ,по о^йеР длине хромосом кариотипа только R.kuhitangi,H.nanothnmnus и R.korshinskiana существенно меньше В атом отношении, a R.lacerans и R.maracandica слизки к ней.Не отличаются по обще Г:'длине хромосом-кариотипов гибридизирушие в якс-перименте и,вероятно, близкие филогенетически R.nanothamnus и R. cinnamomea .Однако.казалось бы, близкие виды R.glabrifolin и ; R.cinnamomea имеют по рассматриваемому показателю существенные различия. Замещающие более южную R.huntica виды R.karaalmensis, R.vassilczenkoi и R.laxa. не отличаются от нее по общей длине хромосом кариотипов.Однако более северная R.schrenkiana имеет этот показатель,существенно меньший по значению. Близки по общей длине Хромосом кариотипа R.feätschenkoaaa И R.acicularis .Матери8Л..П0,.-R.platyacantha слишком разнороден и достоверные результаты не получены. Ксерофит R.divina не отличается по общей длине хромосом кариотипа от джунгарской r.heterocantha ,хотя морфологически это различные типы.Roea есае - в рассматриваемом отношении близка к . Hulthemia pérsica .Различны по общей длине хромосом кариотипа гиб-ридйзирушие спонтанно R.bungeana . И Hulthemia pérsica;

Таблица б

Различия общих длин хромосом ка^.отипов пар среднеазиатских еидоя нова , связанных филогенетически, но обитающих в разных экологических нигаах

Сравниваемая пара :Чис-: Общая длина уро-:Криге-;Зн8чение пидов Лова : нижний :ло : мосом кариотипа :рий ¡сушям-гмп из более экстре- :хро~: шм

кстре- :

мелышх условий оои- : но

тения,чем верхний в :сом

каг.дои паре : 2 п

:рт:

:Стью- : ценности :дента ¡различия

0,5

I

beggeгiaлa 14 22,72±1,45

^ киЬ^ппя! 14 17,6 ¿0,97

beggeri&I^a 14 22,72^1,45

папоЪЬаптиз 14 17,г ¿1,2

Ьеайег]апа 14 22,72^1,45

когэЫпакаапа ю 13,66^0,5

Ье^ег:апа 14 22,72^1/15

1асегапа . • 14 21,8 ±1,26

beggeгiana 14 22,72±1,45

тагасапсНса 14 20,52±0,92

папс^Иашпиа 14 17,1 ±1,2

с 1 ппатойеа и 1б,88±0,85

й1.аЬг1Го11а 14 20,04±0,99

с1гтатогаеа 14 16,88±0,85

Ъиг^1са 24 38,96±1,19

Ге<Нзс}1епкоапа 28 36,96±1,45

ЪигЛэ са 24 38,90-1,19

кагаа1швпиге .24 39,24±1,24

ьип1" 1са 24 38,96±1,19

\'аазГ1с2<;п1со1 24 35,9 ±1,0

4

2.1 2,17 2,08 2,08 2,12 2,14 2,12 2,04 2,0-1 2,04

2,8В 2,'63 6,32 0,43 0.4 0,14 2,22 1.02 . 0,63 1,09

3

- 32 iIpoflon«f3HH9 TedniiuH 6 i

. I : 2 : . 3 : : 4 : 5

hunt lea laxa 24 24 38,96¿Í,L9 43,2(3^2,3 2,0 1,77

huntica schrenkiuna 24 24 38,96¿I, 19 31,8 ¿1,69 . 2,01 3,39 '

vasf? llczenkoi rr >irenlc.iaria 24 • 24 ■ 35,9 ¿1,0 . 31,0 ¿1,699 2,05 3,47

vans i 1czenkoi albertiL » 24 ■ 14 35,9 ¿1,0 . 22,3 ¿0,8 2,01 8,28

vassilczenkoi ■ acicularls' • 24 : 28 35,9 ¿1,0 34,84¿i,25 • 2,04 ; 0 0,60

fedtschenVoana aoiculario 26 28 36,96¿I,45 • 34fai¿I,2 i i - 2,08" ¡. 0,50

divina heterocantha 22 . . 20 ■ 27, (£¿0,82 27,2&¿i,23 2,04 i 1 0,33

divina ecae 22. . 14 . 27,6í ¿0,82 ' • I8,0G¿0,66 2,04 j 8,80 ' ;

Hulthemla pérsica ecae ' 14 " • 14' ■■ 19,08 ¿0,89 .I8,06¿G,GG . 2,10 <¡ 0,82

buogeána Hulthemia pérsica ' .14 14 24,54¿0,83 19 ,C8¿0,89 - i • 2,14 4,18

bnngeana. spinosisr, ima 14-. 14 ' - 24,54¿0,83 2ü, 61¿I ,24 ¿,Í3 2,38

i 33

i Отсутствие различий,вероятно,свидетельствует о неаьвней див«р-| генции видов. В 10 сравниваемых пйрах из 2Г различия уте существен ■• ны.Из них в 7 случаях сравниваемые вйиы имеют одннакоБое число хро-; мосом.но в зависимости от происхождении из определенной ¡экологической ниши имеют разную обвую длину хромосом кериотипа.

Следовательно,изменение кариотипов среднеазиатских видов роэи в связи с ксерофилиэацией,поселением высоко *> горах,распространением на север и жизньп в другие более жестких,чем в оптимуме.условиях может проходить без изменения плоидности у некоторых тетрапло--идов,иногда происходи* ее уменьшение,часты случаи анеуплоидии,иногда уменьшается о б oían длина хромосом кариотипа.

Выводы Эрлансон ü./ Erlanaon ,1934/ о происхождении пидов розы от ДИПЛ0И7ШЫХ предков вполне могут быть реальными для tuíero рода розы в целон. В Средней Азии,кик еше подчеркивая Сумжвич Г.П. /1946/, вторичный центр яилообр&зовакив розы и,вероятно,сюда пришли уже значительно пволюциогшо продвинутые вилы розы,которые под влиянием ужесточения условий потеряли честь сложных структур, но, как не парадоксально,увеличили при ;чтом ркологическуп устойчивость.

ГЛАВА б. ВШШЮШСГОСТЬ СРШЕЛ311АТСКИХ ВИДОВ ROSA И ИХ гин>.чдов

Гипантии розы являются источником витаминоя С,Р,Е,каротина и других.В настояией работе на основании анализа содержания аскорбиновой кислоты в гипаитиях деются заключения о сисгематичоскол принадлежности или гибридиостй того или иного растения и, выявляется возможность изучения наследования количества этого витамина у гибридных растений и создания сортов с сочетанием нужных качеств.

Многие годы господствовало мнение Букина В.Н./1982/ об отсутствии в Средней Азии видов шиповника с. большим содержанием ьскор-биновой кислоты. Однако Павлов Н.В./1942/,Самойлов А.С/1944/,Кирсанов а В.Ал! Сумневич Г.П./1946/,Сумневич Г.П./1945,1947/,Кочкаре-ва Т.Ф.и Трофимова Е.П./1967/ опровергли его. Махмядканов И./1966/ изучил динамику накопления витаминов С,Р,Е и каротина в гипантиях 4 видов розы Западного Тянь Шаня.Иэ работ вышеупомянутых авторов следует, что содержание аскорбиновой кислоты н мякоти тдантиоп шиповника специфично для каждого вида и оно изменяется в динамике'. Степень уменьшения количества аскорбиновой кислоты после высушивания специфична плп каждого вида.Рассмотренные положения объясняют различия лпнных. многих авторов по содеркашно аскорбиновой кислоты у гзиповника.

Мною проведено изучение содержания аскорбиновой кислоты в сырой мякоти гипаетиев почти у 30 видоя среднеазиатской розы,выращиваемых в Ботаническом саду АН РУз.а также в природе, и у 350 гибридных растений,полученных мною экспериментально.

. Количество аскорбиновой кислоты в сырой мякоти гипантиев среднеазиатских видов розы в основном согласуется с данными вышеупомянутых авторов.Больгпое содержание аскорбиновой кислоты,более 3%, п мякоти II видов секцииИппшзоиеае иЬеисаг^Ьае . У 5 видов этой секции содержание того витамина меньше 1-2,5,2. Растения секи Са-п1пае в мякоти гипантиев содержат аскорбиновой кислоты менее 1%, а в среднем 0.3-0.6%. Менее О.'иИ имеется ее у видов секцииК.тр1-nelll.fol.iae Совершенно не обнаруживается она униПЬепйа реге1са Парадоксом секши Р1тр1пе111ГоНое явллетсянл^егосапит ,У которой аскорбиновой кислоты 4,4^ на сырой вес мякоти гипантия.Количество аскорбиновой кислоты в мякоти гипантиев видов секши Ста-пае после лолугодопого хранения уменьшилось в 3 и более реза.В секции Сгппатотеае кЪеисапЬЬъа подобного ке наблюдеется.Виды секции Р1тр1пе1ИГо11ае л ЬиЪеае бесперспективны как виташнокосы.

Не обосновона зависимость,сформулированная Дардинп-ошт С./оаг-11п,т(;оп,1942/,об увеличении витаминоносности полиплоидов.£ипйоик-НЫе ВИДЫ Е.Ъегеег1апа,Н.1асегапо;Н.вИуегЬое1т11 содержат аскорби-новоГ: кислоты не менее,а иногда и более, чем полиплоиды.

Наследование количества аскорбиновой кислоты в сырой мякоти гипантиев у межвидовых гибридов шиповника сложное из-за большой поли-мор^ностп родительских видов.различной их плоидности и мейоэа типа "Сап1па "в случаях скрещивания с видами атой секции.У'гибридов от скрещивания ЕЛассгапе ,Н.Ъ.еёеег1апа,й.в11уегЬле1тх1 ,В.лапо1;Ьадши8 с другими среднеазиатскими видами аскорбиновая кислота в сырой мя,-, коти гипантиев содержится в пределах нормы для растений родительских видов.Изредка наблюдаются колебания в ту или иную сторону. Подобным же образом происходит наследование по этому признаку yn.hu-пПса ИБ.1сагаа1тепе1а -Гибриды растений R.fedtschenkoana,H.aci-си1аг1Е,Е.с1гшапощеае,К.УазЕ11сгег1»о1,К.зсНгеп1;;1апа,Е.тагаоапй1оа и н.киылап£1 от скрещиваний с видами,содержащими большое количество аскорбиновой кислоты,наследуют это као'.лво.Увеличение количества аскорбиновой кислоты у видов секции РзлархпеНДГоНае от скрещивания ИХ. СЕ.Ъе£30Г1апа и другими из секции Ьеисаг^Ьае - вполне очевидное. |

Ввиду кепожьооЕот.к в качестве витаминоносов в Средней Азии в основном видов секи:'иОап1кас .представляет интерес создание на их

3b

основе гибридов с повншенным содержанием аскорбиновой кислоты. У гибридов секции Canina* от скретиван'.я с видами секций I.eucanthee , часто,почти в 3 раза повышается содержаний аскорбиновой кислоты в гипантиях,в сравнении с растениями материнских видовСйп1па>э .13 ре~ иипрокных скреииввнипх,благодаря разному содержанию хромосом в мужской и женской гаметах,результаты иные.Сырая мякоть гинантиев растений от реципрокиых скрещиваний R.achburensie cft.beggetúuna содержала в зависимости от материнских растений 1600 и 1000 иг/% аскорбиновой кислоты.Повышение количества аскорбиновой кислоты у гибридов от скрещивания в ¡дев секции Caninae с R.huntica,R.laxa,R. achrenkiana и R.fedtBchenkoana ,имевших крупные гипонтии не велико,не бояее чем в 2 рапа.

ГЛАВА 7. 0 ВНУТРИСЕМДИОШЮЙ СКСТШ'ГИКЕ СРЕД1ЕАЗИАТС1ШХ ВИДОВ ROSA

Введение функциональной характеристики вида - его межвидовой скрещиваемости,как показано нами,коррелирующей в своей значении с критериями эволюционной продвинутости вида,получанными аколого-гео-гра|ическим метолом,может значительно у^чщить понимание внутриоек-ционной систематики.

Направление эволюции видов розы может бьгть изображено при их расположении в таблице схеме,где по вертинели расположены показатели скрещиваемости видов,а по горизонтальной оси -виды будут распределены по типу мейоза и по другим серьезным морфологическим и наркологическим признакам.Из всех рассмотренных этапов функционирования изолирующих механизмов при гибридизации этап образования растений Р^наиболее пригоден для характеристики эволюционной продвинутости, так как'исключена субъективность при подсчете навязавшихся некачественных с<емян,хотя и накладываются погрешности при определении грунтовой, всхожести. На следующсх этапах будут исключаться из анализа многие- стерильные гибриды, что также неприемлемо.

Эволюция видов розы,как ото становится ясным при изучения спонтанной гибридизации в природе,вла на уровне крупных полиморфных популяций и в настоящее время эти растения образуют скрещивающееся образование -"синганеон".Поэтому предлагаемая схеыа( ри(х2) это конечно,простейшее отображение направлении процесса видообразования у розы в Средней Азли.

Изучение среднеазиатских видов розы и их гибридизации в природе и эксперименте позволяет критически пересмотреть видовой состав.

По нашему мнению нельзя отождествлять Я.lehiuanniana Bge. с

^aUii

_ГЗ(Г

j sh«ica

htrb'iqus сзшпа

'acVAuro

I

fedtschcrkoi i,

С innW: SCICufcn'j I

''тэгзсзпй^а

I kutiitsfigi

зсЬгемк(Злз Г I

3„'noлипгссы попипспиоы'' ¿иппищы Е1ГШЯ МО МЕ ЙЕ'

\

мемозМШКЗ

Н а

' chasncnrpa'ipfjtyacanftia 'Цас^гзиз I «(ггасэиНч "öiwirta

I . irjitsttamnus

j 'aite-ü,

' sifvErHjefmii (vassifczznloi I

' teggeriana

htmtica

кзгяКтпа .

ROrtwi/iiusw I' диплона« i

Sp'^-SlSS!^

еезе

ПОЛИПЛОИДЫ . I ДИПЛСИДЫ

bungiana

диппемдя

диппоид

LUT£flE

»EE^-HWlJWnW

n t3 н ы игам казй

пежсекциоимые репродьктйвные связи

ЕС 5

■

Рис.2Дифференциация среднеазиатских видов Hos* по скреаиваемоста, пяоияности, типу иейоза и секциям.

R.lacerans Boisa.et Buhse ,TU|{ как МНОГИВ гербарные образцы,на которые опирались родологи,явояются гибридами H.beggeriana achrenk с другими контактирующими видами.Эти гибриды имеют морфологию, близкую к E.lehnantiiana Bge. Несмотря на свои близость кН.па-nothaanus Bouleng. , вид Н.аЗ aica Jua. или он же К'.спаешооагрн juz. является обособленным акологически типом,имеющим отличия в морфологии и растущим в арчевниках Туркестанского и Алайского хребтов.Близким К ЭТИМ ВИдам,НО TOíi'.Ü ОбОСОб^йНШМ типом является R.ca-1antha V.Tkaczenko .образовавшаяся в Таласском хребте на стыке H.nanotha:imua,R.albei1:ii И H.vassilczenlíol .Многий гвроарниа образцы B.piptocalix Juz. в определении Юзепчука С.В.»хранящиеся в ■ В1Не в Душанбе,неотличимы OTR.huntica Chrshan. .Идее описания первого вида в значительной степени соответствует B.karaaJmeiuiio У. ïiraczenict) из Ферганского и Чаткальского хребтов,где она представлена морфологически более или менее константно. На Памиро jleae -это комплекс гибридных форм. Rosa longiaepala Koczk. - зто.конеч- . но,одна йп форм R.hunti са Chrshan. . Растения R.laxa. Hetz, из Сыр-дарьинского Каратау обнаруживают чергы.гбдияак.щио ее с R.'riuntica Chrshan.. Сложили видом,заслуживающим внимания,является H.vaseil-czenkoi v.ïkacaenko .Этот вид полиморфен даже по кариологии. Его межвидовые-гибриды под рваными названиями в ранге видов описаны Тквченко В.И./I960/.

В Средней Азии H.webbiana Wall.ex Royle не встречается. Ьоеа genina Jua. слишком близка к R.laxa Hotz подобные формы можно встретить в зоне контакта последнего вида с R.schrenkiana Crèp. в Д.цун-гарском хребте. Формой B.fedteehenkoana ligl. является Я.fcurkeata-nioa Rgi. .образовавшаяся на севере ареала в достаточно засушяиььк условиях.

По причине отсутствия типов-среднеазиатские виды розы секции Caninae приравнивают К R.caiiina-X. и H.eoiymbifera Botkh. .Однако R.achbiiren3i3 Chrshan. И R.arnoldii Sumn.ex V.Tkaczenko отличаются от этих видов.Кроме того, имеется еще 2 неописанных вида,принадлежащих к'лтоЙ секции - H.transturke3tanica N.Ruasancv; ined.к H.ambigua H.RusBanov iñed. Формой с южной границы ареала R.eplnosia-sima Ь.является R.potenttllaeflora Chrshan.ex ll.Pôp.. По культурному образцу описана R.dsharkentii Chrshan. и о природе ее никто' не находил.Вероятно,это какая-то гибридная форма B.epinoaiaaiaa L.. Подобны?!,как у R.<isharkentii Chx-с^зл. открыты?, зев пщангия имеют чйКно- riffípn да. в, роэ!1. '.tira a bli.-.ove'<isma Kult. отяичьйтся от В.Ъич-

geana Boice.et Buhse опутпением на листочках и скорее: всего являет ся продуктом гибридизации.

Нова popovü Chrshan, ,тип которой хранится в гербарии БИН АН РУз, и R.foKtida Негпа. ,хранящаяся в гербарии БИН в Душанбе,явлп-ютя гибридами одного из видов секиии Caninae и R.divina Sumn..Roei suaneviezii Korotk. - это гибрид R.divina Sumn.X R.ecae Aitch. . Ca мостоятелыпдо видом является K.heteroc.rjitha Kar.et Kir. .растущая по каменистым склонам низкогорий бассейна р.Или.Этот вид под названном R.aesyensie Pcljak. списал Поляков П./1947/,но не дал латинского диагноза.В результате интрогрессквнои гибридизации R.hetero-caritha Kartet Kir. значительно изменяет облик контактирующей с ней E.platyacanUia Schränk Тип,хранящийся в ГИН РАН,представлен этой формой.Растения этого вида,распрос.трано1. i не юятв, имеют несколько иную морфологию.

Hulthernia слитком близка и гибрид.: зярует по моим данным и но данным Аллеи /Allen ,1947/ с видами розы и должна рассматриваться, яек справедливо считает Зелинский Е./ Zielinnki ,1980/в pone Нова,

Экспериментально получены "вияч"НиШ1егаова Juz. и показано,чте это стерильные гибридные растения и,следовательно, ото не виды и тем более не род/Русанов,1992/,

В горах Средней Азии имеется.еще много обособленных форм ризы, которые можно было бы описать в качестве видов.Однако более целесообразным является раскрытие самого процесса видообразования и роли в отом процессе гибридизации.

Согласно схеме (рис2)во всех .секциях,кроме Fimpinelliíoliae,' , имеются виды,продвинутые зволюционно незначительно и в большой степени.Виды секции Piapinellifoliac все различаются между собой, но продвинуты озолвционно в значительной степени.Вероятно,на'данном этапе изучения филогении розы,как видно из таблицы I и рисЛ,2,пво-яюшя розы имеет сетчатую структуру,направление отого процесса опре делено,сами процессы видообразования идут параллельно и виды в спис ке их для Средней Азии мы располагаем в следующем порядке: Subgenus Rosa Sect.Caninae Сгёр. R.achburenBis Chrshan. R.canina L.

R.ambigua N.Russanov ined.

R.karalcalensis M.Kult. ■

R.ibérica Stev. :

R.traneturkestánica fí.Russajiov ined. R.arnoldii ßumri, ex y.Tkapzenko ■. R.fertilir. U.Kult.

Sect.Cinnamomeae D.O.,Leuoanthae M.Pop.et Chrshan.

R. hunt i ca Chrshan.

R.karaalmensis V.l'kaczenko

tl.BChrenkiana Огёр. .

R.laxa Hefc2.

R.vassilczenkoi ■ V.l'kaczenko . . R.aciculares Lindl. R.fedtachenkoana Rgl. R.albertii Bgl. R.cinnaacoea L. H.glabrifolia C.A.läey R.nanothainnug Bouleng. R.chasaocarpa Jüz. R.calantha V.Tkaczenko R.beggeriana Schrenk R.Bilverhjelmii Schrenk R.korshinskiana fiouleng. R.bellicosa Kevski R.kuhitarigi Nevski R.maraéandicá Bge. R.lacerans BoiBS.et Buhse Sect.iuteae Crep. R.buiigeana Boiss.et Buhne Sect.Pimpinellifoliae D.O. R.divina Sumn. B.ovcainnikovii Koczk. R.heterocantha Kar.et Kir. R.platyacantha Schrenk R.spinosiasima L. R.ecae Aitchi Subgenus Hulthenia R.pérsica Michx.ex Jus3. Таким образом, из 39 видов,которые Фисюн ß.В./1976/ приводит в "Определителе растений Средней Азии",т.5, мною оставлено в списке 24. Из видов, не погведших и настоящий список, I вид понимается по-иному, 7 пидов сведена в' синонимы, I ■ известен лишь по гербарпому обра-, зцу растения,выращенного п культуре и в природе никем не найден

5 видов являются гибридами в значительной степени стерильными, I пил отсутствует в природе Средне!! Азии. К списку видов Средней Азии много добавлено 12 видов, из них б выведено из синонимов, 2 не вых вида подготовлено мною к опубликованию, 3 вида добавлено на бо лее поздних публикаций " В.Ткаченко, Е.Зелинским ликвидирован род Ни1 «¡ел! а и переведен в розу.

• Итого на настоящее Время п Средней Азии мноо насчитывается 36 видов розы.

Заключение г.,3. •

Проведенное исследование среднеазиатских видов розы,их отдаленной гибридизации, зволюнии, кариологии и виташноносиости позволило установить после дополнений и корректировок, что в Средней Азии растет 36 видов, а также расположить виды внутри Секций в порядке* во многом совпадающем с их эволюционной продвинутостыо.Успешность настоящего исследования стала возможна после анализа развития методов исследования, применяемых в родологии. Ста наука прошла путь от использования метода сравнительной морфологии к эколого-морфологическому и экопого-геогря]ическому методам, к использованию методов цитологии, анатомии и биохимия. В решении вопросов филогенетической систематики она приблизилась к применению методов, направленных на выявление функциональных характеристик репродуктивного процесса, являющегося одной из серьезных причин дивергенции видов, т.е. в настоящее время родология стоит'перед необходимостью использования методов, применяемых современной биосистематикой.

По разработанной для настоящей работы методике были получены многие, ранее неизвестные хврактеристшш среднеазиатских виг.ов розы. Кроме того, установлены числа хромосом 34 видов, у 23 из них они определены впервые, впервые изучена отдельные параметры морфологии кариотипов, впервые установлены многочисленные случаи анеупло-идии у среднеазиатских видов в природе.

Изучена экология среднеазиатских видов розы, обнаружены много- , численные спонтанные гибриды. Мною получено 392 межвидовых гибрида из 797 вариантов скрещиваний, ресинтезированы псе среднеазиатские растения Нииьетоеа .Гиг. и многие спонтанные гибриды розы. Изучена морфология всех экспериментально полученных гибридов. Изучено содержание аскорбиновой кислотУ в гипентиях большинства среднеазиатских видов розы и впервые у полученных ¡экспериментально гибридов. Факт получения отдаленного гибрида - зто объективная реель-

носгь,свидетельствующая о близости родительских растений. Вполне допустимы случаи,когда у филогенетически близких видов скрещивание не происходит из-за нарушений в репродуктивном процессе. Однако на этом основании будет неправильным отрицать всю положительною информацию,полученную при скрещиваниях. Сравнение филогенетических связей любой из секций розы,выявленных о результате гибридизш 1и, с подобными,полученными,например,аколого-морфологическим методом, обнаруживает множество ранее неизвестных связей и часто совершенно иное их расположенно.Отрицание приведённого факт присело бы к необъективности и к потере полояитальноЯ информации.

Роль отдаленной гибридизации в образовании новых форм достоверно может быть выявлена лить для растений с высокой степенью стерильности,которые и могут быть обнаружены во многом лишь благодаря этону явлению и благодаря ему же не могут семовоспроизводиться, а,следовательно, и считаться каким-либо таксоном. Фертильныо же растения можно трактовать неоднозначно: в качестве гибридных,несу-а(их признаки обоих родителей,но возможно также,что эти признаки возникли от других причин.

По моему мнешгю репродуктивные барьеры каждого вида розы,отделяющие его От других видов, в значительной степени могут характеризоваться суммарным показателем скрещиваемости со многими видами. Изоляция и константность вида розы достигается в результате влияния гаогйх причин,появляющихся на различных этапах постоянно идущего в природе замкнутого цикла "гибридизация-дифференциация". Обычно лишь изменение условий в экологической нише вида может привести к сохранению спонтанных гибридов и формированию из них новых таксономических единиц.

Нахождение корреляции между данными,выявленными различными методами,позволили сделать выводы относительно возможности оценивать степень дивергенции видов по результатам отдаленной гибридизация, оценивать их а.качестве критерия,характеризующего эволюцию этих растений. Мною было установлено,что скрещиваемость среднеазиатских влдов розы коррелирует с их эволюционной продзинугостыз,устанавливаемся эколого-мор{ологическим и эколого-географичеспим методами. Она убывает по перо поселения видов розы а более жестких условиях сбитРния. При отом способность быть материнским растением теряется в Сояьовй степени,чем подобное функционирование а качестве отцовских растониП. ¡Ь псего_этого следует,что »волюшенную продвияу-тость вида рози ясно оценивать по его суммарной екреииваемости с

другими видаки или по "гибрилизационному потенциалу"-.

Следовательно,в связи с выявлением изменения репродуктивных 61 рьеров в зависимости от экологии видов по-новому вырисовываются рг нее известные данные по эволюции рода розы.Обнаруженное уменьшение скрещиваемости,а по некоторым направлениям плоидности и обшеЛ длш хромосом карнотипов несколько не совпадает с мнением ряда родологс по этому вопросу. Вероятно,изучение в подобном отношении субтропических и тропических видов розы внесет свои коррективы в выявленщ зависимость. Имеющиеся немногочисленные ош-яы родалогов,занямг«зщи> ся гибридизацией подобных растений, свидетельствуют- в значительно? степени об общности обнаруженного мною явления.

Рассматриваемая зависимость монет иметь более широкое значение в установлении направления и степени эволюционной продвинутости и у других растений, как ото было показано выше при моей-трактовке результатов.экспериментов нескольких авторов.

Сложность эволюционного процесса может бить отреяена на двух схемах. Схема скрещиваемости в значительной степени отображает сет чатую структуру эволюции рода розе,а множество параллельных ветвей на другой схеме .отображает направление эволюши среднеазиатских ви дов розы, возникших я резко континентальном климате. Но ото лишь вершина филогенетического дерева.-В случае последующих разработок по гибридизации розы низ дерева должны занять виды и их. предки из более теплых и влажных условий, обитания, но это возможно только пс еле проведения экспериментов.

Сведения по.содержанию аскорбиновой кислоты у межвидовых гибру дов среднеазиатской розы получены впервые и могут использоваться для диагностики гибридности растений рбзы и как ориентировка в селекции сортов на витаминоносность.

Результаты всей -работы являются основой выведения урожайных т тамнноносных сортов шиповника для условий Узбекистана. ;

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Аномалии в строении цветков у катальпы//Интродукшя и акклимату зация растений.-Ташкент,1966,-Вып.4,-С.49-53. ;

2. Межродовая гибридизация катальпы и хилопсиса и ее значение для понимания филогении этих растений//Интродукция и акклиматизация растений.-Ташкент,1971.-Вып.8.-С.50-58.

3,. О кариотипах бр^гаеап^иа асЬ.гепк1апие(К1вЬ^ Меу)Махш. И некоторых других кустарников семейства вовасеае //Интродукция \ акклиматизация растений.-Ташкент,1977.-ВыпЛ4.-С.49-52.1

4. Возрастное смещение сроков цветения и его использования для устранения фенологических барьеров при межвидовой гибридизации мыльного дерева Koelreoteria La^m. //Интродукция и акклиматизация растении.-Ташкент.-1977.-Вил.14.-С.29-33.

5. Повышение сохранности пыльцы при хранении ее в атмосфере гелия

и углекислого газа//Интродукция и акклиматизация растений.-Тшкннг. -1978.-Вш Л 5.-С. 43-44.

6. О кариотипах Chawabati aria *illefoliun(Tarr.)Maxiш.,Slbiraea alta;ena1s(laxm.)C,K.Schneifl. Hii socarpua amurensis Maxim.

и их близости к нариотипу Spiraeanthus ochrenkianusfîieh.et Mejr) Maxim..7/Интродукция и акклиматизация растений.-Ташкент.1979.-Вып. Iô.-C. 1Ш-123.

7. Получение новых декоративных форм древесно кустарниковых растений методом отдаленной гибридизаций/на примере катальпы.хилопсиса и кельрейтерии 11 Тезис» Всесовэного совещания по отдаленной гибридизации растений и животных.-М.,-1981.-С.466-467.

8. Гибридизация среднеазиатских видов розы в природе и эксперименте //Тезисы Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений.,1983.-0.191.

9. Перспективы использования шиповника в селекции //Основные направления до интенсификации эффоьясличного производства.-Сиферо-поль.-1985.-4.1.-С.52.

10. Перспективы селекцац витаминоиосных сортов шиповника //Состояние и перспективы развития лекарственного растениеводства в Узбекистане .-ТашкентЛ986.-C.I0-20.

11. О филогении среднеазиатских роз //соврегеп.проблемы филогении растений.-М.,1986.-С.79-60.

12. О гйбридмзационних процессах у среднеазиатских шииовников // Интродукция и акклиматизация растений.-Ташкент.-I986..-Buri.20,-С.55-65. •

13. Межвидовые гибриды Rosa beggeri ana Sohrenk. //ШггродукцИЯ И акклиматизация растений.-Ташкент.-1987.-Вып.21.-С.39-48.

14. Об экологии некоторых отдаленных гибридов среднеазиатских розоцветных //Интродукция и акклиматизация растений.-Талтвот.-Вып.22.-С. Ш—114.

15. Гибридизация, филогения и систематика среднеазиатских типовни-ков //Актуальные вопросы ботаники в СССР.Тезисы доклада УШ делегатского съезда ВЕЮ,-Алмаата,-1968.-С.29.

16. Отдаленная гибридизация среднеазиатских мичм.ттко)» и перспектив вы создания сортов с высоким содержанием йск«>)/;«<>!«* t» гт-илты //.

Интродукция растений в аридную зону.-Ашхабад.-Т989.-С.29-30. 17. Отделенная гибридизация и ее рель в освоении генофонда интро, центов и п познании вопросов филогении растений //Роль ботанических садов в рациональном воспроизводстве и использовании растит! льннх ресурсов.Теэисы докладов.-Ташкент.-1990.-С.25. ИЗ. Не^идовая гибридизация Hosa naracandica Bge. //Интродукция i акклиматизация растений.-Ташкент.-1990.-Вып.23.-С.99-106.

19. 0 направлении в сетчатой структуре эволюции у среднеазиатски; видов Rosa L.Roeaceae //Филогения и систематика растений.-М,-I99I.-C.93.

20. Отдаленная гибридизация среднеазиатских шиповников секции Са-ninae //Интродукция и акклиматизация растений.-Ташкент.-1992.-Вьт. 24. -С .92-102.

21. 0 гибридизации среднеазиатских видов розы секций Pimpineilifc llae,Lwteae и Hulthemiü между собой и с растениями других cei ций //Интродукция и акклиматизация растений»-Ташкент.-1992.-Вып.Í

-с.82-93. ■ ;

22. Среднеазиатские виды розы.Отдаленная гибридизация,филогения, кариология, витаминоносность.- в печати.10.п.л.

23. Размножение гибридных форм шиповника и -других кустарников зелеными черенками в условиях "тумана" //Интродукция и акклиматизация растений. -Ташкент.....-Вып. 26. ; ■

Н.Ф.Русанов

"/рта Осиё наъматаклари /узок сдаларнинг дурагайланиши,

эволюцияси, кариалогияси, вит .минлилиги/ ".

Урта Осиё наъматакларининг эволюцияси, кариологияси, витамин-лилигини урганиш ва уэоц турларни дурагяйлаш буйича олиб борилган тад»{щотлар /рта Осиёда 36 та наъматак тури мавжудлигини курсятди Хамца улар эволюцион тарацчиётига караб секциялар ичида муайян тартнбда жойлахитирилди.

Родологияда цуллрчиладиган тадцикот усулларининг риьожланиши туфайли'ушбу сохадаги нлмий ишлар муваффацият билли утназидди. ' Мазкур тацдицот морфологии аъзоларни тацнослаш, экологик-морфоло-гия ва экологик-жугрофия хамда цитология, анатомия ва биокимиё усулларидан фойдаланилган холда амалга оширилди.

Ушбу тадки^отлар учун ишлаб чицилган махсус усул буйича Урта Осиё наъматакларининг олпин фан учун номяълум булган тафсшютлари аникланди. Бундан ташцари наъматак турларидан 34 тасининг хромо-сомалар сони аницланди , шулардан 23 тур наъматакнинг хромосомалар сони биринчи марта ашщланди. Баъзи бир кариотипларнинг морфологик хусусиятлари ва Урта Осиё наъматакларида куплаб учрайциган хромосомалар сонинйнг етшмовчилиги ^одисаси хам илк бор урганилди.

Урта Осиё наъматакларининг экологияси хамца табиатда куплаб учраб турадиган узаро чатишиш натижасида х°сил булган табиий ду-рагайлар яннцланди. Муа'ллиф томонидан 797 вариантда утказилган сунъий чатиштириш орцали 392 та турлараро дурагайлар олинди. Ни\-1;Леаояа Лиг. туркумига маису б Урта Осиёдаги барча турлар, хамда наъматакнинг табиий дурагайлари янгидан сунъий йул билан х°сил Н'5_ линди. Тадки^отлар натижасида ^осил цилинган барча дурагайларнинг морфологияси урганилди. Бир цанча Урта Осиё наъматаклари *амда баъзи бир дурагайлар меваларининг таркибидаги аокорбин кислотаси-нинг миццори урганилди.

Наъматакнинг лиги шаклларини хосил цилишда узок дурагайнинг тутган урни фякат уруг бера олмайдиган усимликлардагина яццол на-моён булиши мумкин ва фа^ат мана шу биологик хусусилтига кура улар табиатда уз холаларцча цайта к°сил була олмайди. Шунинг учун хам улар алохица усимлик бирлиги /таксон/ х^собланмайди. Бу холатни уруг берувчи усимлшсларда турлича талцин цилиш мумкин: жум ладан уларнинг лурагайлари иккала ота-она усимликка хос белгиларни узи-да сацляши, бтьзн зсолларца аса бу белгилар бошца сабпблар таъсири- '

46 |

да хам вужудга келиши мумкин. |

Наъматак турларини бир-биридан ажратиб турувчи белгилари ку жицатцан чатишиш курсаткичининг йигиндиси билан ифоланади. Наъматак турларининг чидашшлиги ва тащи му^итдан ажратилишинш шбаблари куп. Улар табиатда аста секин содир булиб турувчи " ад рага¡>.т>и-ди'|ференциация ." берк жараённинг гурли боС1(Ичларпда на-моён булади.

Экологик манзилларда шароитнинг узгариши табиий дурагайлар> сацлаб цолишга ва улардан янги таксономик бирикмаларнинг шаклла-нига шароит ярятади.

Тадкчцотлар У рта Осиё наъматакларининг узаро чатишиш даражг си уларнниг окологик-морфология ва экологик жугрофия гсуллари нали аншушнган оволпциоН тар^иётининг мураккаблиги билан чамба{: час бог'лшр!игини курсатди. Наъматак турларининг цийин шароитларг тярцали^и жараёнида оталик уеимликка нисбатан оналик усимлик бут. олишлик цобилияти' тобора Нуцолиб боради. Наъматак турининг эволк цион мураккаблигини унинг "дурагайлаш имконияти" асосида цам бах лаш мумкин.

Аншутиган чатившшнинг камайиш холлари.турларнинг баъзи йуи лишдаги ривожланиши, кариотипларнинг ма^сулдорлиги ва хромосомам ршинг умумий узунлигч бу со^ад'аги баъзи бир родологларнинг ушбу масала юзасидан билдирган нуцтаи назари билан куп холларда мое к майди. Бу маънода наъматакларнинг субтропик турларини чу^р урга нищ ту масалалар юзасидан ошщлик киритиши мумкин. Бу кабй усимл ларни дурагайлаш билан шугуллэнувчи селекционер-родологларнинг у чалнк Лпй булмаган тажрибалари тадцицотлар натижасида аниклангаи кор|>"л »лшпшнг умумий жи^атлари куплиг'и т^а^ида гуво^лик бермовда

Ыяъматакнинг эволюцион жараёнининг мураккаблигини 2 хил схе мада курсатиш мумкин. Чатиштириш схемасида наъматак эвояюциясини турсимон структурасини,"бошда схемада эса куплаб параллел шохлар буйлаб ривожланган 5рта Осие наъматакларининг эволюцион ^ар&кати йуналишини куриш. ктумкин. % бор-йуги филогенетик шажарл дарахти-нинг юцори чуцщми холос.

ОлингаН тадкицот натижалари Узбекистон шароитида чидамли,се хосил хамда сервитамин наъматак навларини яратиш учун кенг истин боллар яратади.

Middle Asian Rosa Species (Remote Hybridization, Evolution, Caryology, Richness in Vitamins )

K.F.Busanov , The Tashkent Botsni ;al Garden, Academy of Sciences, Uzbekistan

U'he conducted studies of remote hybridization, evolution, caryology and richness in vitamins of Middle Asian r.JSa species draw 'ub to the conclusion that about 3» species of. Roea grow in Uiddle Asia- We put them into sections' in such en order that mostly coincide with their evolutionary growth.

We succeeded in 0"r research only after through study of all other approaches of different authors in rodology. It was observed that this science have worked its way up froa u3ing of comparative morphologic methods to ecologic-morphological and ecologic-geographical ones, methods of cytology, anatomy and biochemistry.

In solving the problem of phylogenetic sistematizaticn it started usIng.approaches aiming at finding out functional characteristics of reproductive process, being a serious cause of species divergence, that is, Rodology is facing the necessity of modern biosystematic methods.

Using some methods developed for this work we got certain features of. Middle Asian Rosa species unknown before. Chromosome number of 34- species was determined, 2} of them being done for the first time. We also determined for the first time certain morpho- . logic caryotipe3 parameters, numerous occurences of aneuploidy " among Middle Asian Rosa species growing naturally.

Middle Asian Rosa species ecology was studied,Siimerous spontaneous hybrids being found among them. Out of 797 variants of crossing 392 interspecific forms were obtained, all Middle Asian plants. Hulthemosa Juz. and meny spontaneous hybrids of Rosa were resynthe3iz'ed. The morphology of all experimentally-obtained hybrids was studied. The content of ascorhic acid in the hypanthiua of the most of Middle Asian spesies and their'hybrids were also .studied.

The,role of remote hybridization for obtaining new Rosa species can reliably be revealed only for the plants with a high da-gree of sterility characteristics can be found out,This property being at the saise time the cause of their inability to selfrepro-duction qnd thus it can't be considered any ta>:on. Fertile plants can be explained either as hybrids having the features of both pa- • rents or das to sone other reasons.

4U

In m,y opinion reproductive barriers of each Rosa species making it different frcuh other can to a considerable extent be characterized by to'al intercrossability index with many other species. Isolation and stability of Rosa species is achieved due to the influence of many factors occuring at different stages of permanent exclusive natural cicle:"hybridization-differentiation" Usually only the change of conditions in enveronmental niche of the species can lead to the conservation of a spontaneous hybrids and to the formation of new tsxonomic units.

Correlations among the data discovered by raearis of different methods made possible to draw the conclusions concerning the extent of species divergence by the results of the remote hybridisation taking it as the critérium of this species evolution. By means of ecologic-morphologic and ecologic-geographical methods it was ctbserved that the crossability of Middle Asian Rosa spe-' cies is well correlated with their evolutionary progress,the crosimhility lessening in more rigid ecologic habitat. The ability to be a maternal plant is being lost to a greatei* extent, than the similar function as a paternal one.

Crossafcility reduction being observed, the ploidy and.overall chromosome length of caryotipes for some species growth is a little different from the data of some other authors on Rodclogy. Similar thorough study of subtropical Rosa species is likely to introduce corrections into the dependence observed. Rather data of selecfcionists-rodologists dealing with hybridization of similar plants confirm cornncn correlation features observed by rae.

The complexity of evolutionary process for Rosa -ari bt; shown by two diagraming. The croesability diagrams) very clearly {¡hows the netted r.fcructure of the evolution of Eosa genus and numerous parallel branches on the other one shows the direction of Middle Asian species evolution, this being only the top of phylogenetic' tree.

The results of the research are the basis for the selection of new resistant high yealding vitamin bearing species for the environmental conditions of Uzbekistan«