Сравнительный анализ психофизиологических показателей у детей и шимпанзе в процессе достижения цели

Горбачева, Мария Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительный анализ психофизиологических показателей у детей и шимпанзе в процессе достижения цели
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ психофизиологических показателей у детей и шимпанзе в процессе достижения цели"

На правах рукописи

Горбачева Мария Владимировна

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ У ДЕТЕЙ И ШИМПАНЗЕ В ПРОЦЕССЕ ДОСТИЖЕНИЯ ЦЕЛИ

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

03.03.01 - Физиология

2 0 12п

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2010

004602305

Диссертация выполнена в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности Учреждения Российской академии наук Института физиологии им. И.П. Павлова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Кузнецова Тамара Георгиевна

Официальные оппонепты:

доктор медицинских наук Соллертинская Татьяна Николаевна

(Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН)

доктор биологических наук Дудкин Кирилл Николаевич

(Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН)

Ведущая организация: Санкт-Петербургский

государственный университет

Защита диссертации состоится «*#>> 2010 г. в

на заседании Диссертационного совета Д 002.020.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении Российской академии наук Институте физиологии им. И.П. Павлова РАН по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Учреждения Российской академии наук Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (Санкт-Петербург, наб. Макарова д.6).

Автореферат разослан «Л/(» си^бЛ-.РС 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.Э. Ордян

Общая характеристика работы Актуальность проблемы

В 1916 г И.П.Павлов высказал мнение о том, что "между рефлексами должен быть установлен особый рефлекс, рефлекс цели - стремление к обладанию определенным раздражающим предметом, понимая и обладание, и предмет в широком смысле слова", подчеркивая, что "надо отделять самый акт стремления от смысла и ценности цели и что сущность дела заключается в стремлении, а цель - дело второстепенное".

Поведение любого живого организма всегда обусловлено стремлением к цели и ее достижением, а цель может быть отдалена от субъекта как временными, так и пространственными интервалами. Поэтому изучение функциональной организации целенаправленного поведения и стремления к достижению цели относится к приоритетным направлениям исследования высшей нервной деятельности, которое стало развиваться в работах П.К. Анохина (1962, 1968), П.В. Симонова (1987), НескЬаиБеп (1986), МсРаг1апс1 (1988). Изучение функциональной организации целенаправленного поведения актуально и важно как в теоретическом, так и в прикладном аспектах не только для понимания фундаментальных основ формирования этого поведения, но и для оптимальной организации различных видов деятельности человека, поскольку при обучении от суммации предыдущих успеха и неуспеха зависит обобщенное стремление к достижению цели и сам процесс целедостижения. Активные шаги к сравнительно-физиологическому и онтогенетическому анализу целенаправленного поведения были предприняты в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, с момента разработки сотрудниками лаборатории В.И. Сыренским и Т.Г. Кузнецовой (1986) методики приближающейся цели (МПЦ), позволяющей изучать не только содержательную сторону процесса целедостижения, но и его побудительные и организующие силы (Сыренский, Кузнецова; 1990; Кузнецова и соавт., 2006).

Однако до настоящего времени функциональная организация целенаправленного поведения остается недостаточно изученной и у человека и у антропоидных обезьян. В этом плане заслуживают внимания сравнительные исследования организации целостного поведенческого акта у детей дошкольного возраста и шимпанзе, поскольку последние по уровню своего развития ближе всего стоят к ребенку в период становления у него второй сигнальной системы (Ладыгина-Коте, 1935; Бунак, 1951; Фирсов, 1977 - 1979; Новоселова, 1978, 2001; Сыренский, Кузнецова, 1986-1987, 1990; Кузнецова, 1986, 1988, 1991, 2006). Это создает возможность выявить сходства и различия организации этого процесса у ребенка и шимпанзе, раскрыть неизвестные аспекты эволюции поведения, объяснить стратегии и тактики решения широкого класса проблемных задач приматами, разработать программы обучения детей дошкольного возраста.

Некоторые общие закономерности достижения цели при изменяющихся физических параметрах (скорость, расстояние, время достижения) уже исследованы у различных видов приматов, включая ребенка (Сыренский, Кузнецова, 1990). Показано, что они активируют системы ориентировочного рефлекса, системы сосредоточения, системы положительных и

отрицательных эмоций. Однако исследования сочетанного влияния изменения скорости движения объекта и его субъективной ценности не проводилось, тем более, в сравнительном аспекте.

Цель работы заключалась в сравнительно-физиологическом исследовании функциональной организации целостного поведенческого акта у шимпанзе и детей дошкольного возраста в процессе достижения ими цели, приближающейся с различными скоростями в разнообразных их последовательностях и обладающей неодинаковой субъективной ценностью.

Задачи исследования.

1. Провести сравнительный анализ влияния длительного, однообразного предъявления цели-объекта, приближающейся с высокой скоростью, на поведенческие, эмоциональные, инструментальные реакции, тактики достижения цели и сердечнососудистые реакции у шимпанзе и детей старшего дошкольного возраста.

2. Провести сравнительный анализ влияния чередования высоких и низких скоростей приближающегося объекта, предъявляемых в убывающей последовательности на поведенческие, эмоциональные, инструментальные реакции, тактики достижения цели и сердечно-сосудистые реакции у шимпанзе и детей старшего дошкольного возраста.

3. Провести сравнительный анализ влияния факторов скорости приближающегося объекта и его субъективной ценности на поведенческие, эмоциональные, инструментальные реакции, тактики достижения цели и сердечно-сосудистые реакции у шимпанзе и детей старшего дошкольного возраста.

Научная новизна исследования.

Впервые проведен сравнительный анализ поведенческих, инструментальных и сердечно-сосудистых реакций у шимпанзе и детей старшего дошкольного возраста в процессе достижения цели (объекта), приближающейся с различной скоростью, в разной их последовательности и при различной субъективной ценности цели. Впервые показано, что монотонное длительное предъявление эмоционально положительного раздражителя не всегда оправдано с точки зрения оптимальной реализации достижения цели. Впервые показано, что введение низких скоростей приближения цели, как эмоционально значимого отрицательного безусловного раздражителя влияет не только на эффективность (продуктивность) инструментальной деятельности, но и на способы реализации инструментальной реакции у шимпанзе и детей старшего дошкольного возраста. При этом впервые установлена однонаправленность изменения поведенческих, инструментальных и сердечно сосудистых реакций у детей и шимпанзе. Показано, что при включении системы преодоления индекс напряжения механизмов регуляции сердечного ритма и индекс функционального состояния сердечно-сосудистой системы уравниваются и функциональное состояние улучшается.

Теоретическое и практическое значение диссертационной работы заключается в том, что ее результаты могут служить основой для сравнительно физиологического изучения механизмов целостного поведения при изменении параметров достижения цели у ребенка и шимпанзе, что позволит глубже понять характер и причины рефлекторных ответов организма приматов в ответ на трансформацию трудности задачи: изменение субъективной ценности и скорости приближающегося объекта, которые могут привести к развитию психоэмоционального перенапряжения.

Полученные в работе данные могут быть использованы в педагогике дошкольного воспитания для предупреждения развития негативных реакций ребенка в процессе обучения и коррекции уже имеющихся у него невротических состояний, а также при чтении курсов лекций по высшей нервной деятельности и возрастной физиологии в университетах, медицинских и педагогических ВУЗах.

Результаты данного исследования используются при чтении лекций на факультете повышения квалификации педагогов Межрайонного Ресурсного центра дошкольного воспитания Красногвардейского района г. Санкт-Петербурга. По результатам исследования внесены дополнения в лекционный курс по физиологии высшей нервной деятельности Самарского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту.

1. Скорость приближающегося объекта, предъявленная в различных последовательностях, оказывает качественно сходное и количественно различное влияние на организацию поведенческих, эмоциональных и инструментальных реакций у шимпанзе и детей старшего дошкольного возраста.

2. Сочетанное воздействие изменения субъективной ценности цели на фоне снижения скорости ее приближения либо компенсирует, либо усиливает отрицательное влияние снижающихся скоростей на процесс достижения цели шимпанзе и детьми старшего дошкольного возраста.

3. Некоторые показатели вариабельности сердечного ритма (особенно индекс напряжения (ИН)) у шимпанзе и детей при достижении ими цели, имеющей различную ценность и приближающейся в различных последовательностях скоростей, коррелируют с уровнем их психоэмоционального напряжения.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертации доложены и обсуждены на: Межинститутской конференции посвященной 100-летию академика В.Н. Черниговского (СПб-Колтуши, 25-27 сентября 2007); II съезде физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» (Москва-Кишинев, 29-31 октября 2008); XII Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 10-14 ноября 2008); Межвузовской конференция молодых ученых «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, 30 марта - 2 апреля 2009); II конференции молодых ученых медико-биологической секции Поволжской ассоциации Государственных университетов в рамках III Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 22-25 сентября 2009); на заседаниях отдела

физиологии и патологии ВНД Института физиологии им. И.П. Павлова РАН и на лабораторных заседаниях 2007 - 2009 гг.

Публикации. Основные положения диссертации отражены в 18 публикациях - 7 статей (в том числе 2 в рекомендуемых ВАК изданиях) и 11 тезисов.

Структура и объем диссертации. Введение, Обзор литературы, Методы исследования, Результаты исследования, Обсуждение результатов, Выводы, Список литературы. Работа изложена на 181 страницах машинописного текста, содержит 47 рисунков, 2 таблицы. Указатель литературы включает 209 русских и 64 иностранных источников.

Материалы и методы исследования

Проведено 7 серий исследования, в которых участвовали 4 взрослых шимпанзе - 2 самки 16-18 лет и 2 самца 9-10 лет, а также 90 детей (49 мальчиков и 41 девочка) в возрасте 5,5-7 лет, соответствующих в своем развитии возрастным нормам (табл. 1).

Таблица 1.

Структура и объем исследований

№ п/п Условия предъявления цели-объекта Количество обследованных детей (Д) и шимпанзе (Ш) Количество предъявлений цели-объекта в серии Количество проведенных исследований в серии

Д ш Д ш Д ш

1 одна скорость 250 мм/с 10 4 10 21 100 84

2 чередование скоростей 250 мм/с - 125 мм/с 10 4 и 21 110 84

3 одна скорость 125 мм/с 10 4 10 21 100 84

4 чередование скоростей 250-125-250-50250-25-250-10-250-5-250 мм/с 21 2 11 И 231 22

5 повышение ценности объекта на фоне понижения скоростей движения объекта 250-125-50-25-10-5 мм/с 13 4 10 10 130 40

6 понижение ценности объекта на фоне понижения скоростей движения объекта 250-125-50-25-10-5 мм/с 13 4 10 10 130 40

7 индифферентная ценность объекта на фоне понижения скоростей движения объекта 250-125-50-25-10-5 мм/с 13 4 10 10 130 40

Всего 90 4 72 104 931 394

Принимая во внимание тот факт, что существующие методические подходы не представляют возможности изучать роль фактора скорости (времени) с позиции достижения цели, нами была использована МПЦ как один из вариантов инструментальных методик, позволяющих не только качественно, но и количественно анализировать целенаправленное поведение.

Данная методика предполагает использование экспериментальной установки, состоящей из лентопротяжного устройства длиной 1000 мм, на котором помещалась цель-

объект, и двух пультов управления. Один располагался перед экспериментатором для переключения скоростей движения ленты от 250 до 5 мм/с, второй в виде кнопки - перед испытуемым для запуска лентопротяжного устройства. Осуществление инструментальной деятельности и шимпанзе, и дети начинали по команде экспериментатора: «Внимание, работай!».

Для анализа роли субъективной ценности цели - подкрепление, разное по качеству, но одинаковое по количеству всегда подбиралось с учетом индивидуальных предпочтений испытуемых, которое они выбирали из множества предлагаемых пищевых или непищевых объектов. У шимпанзе это были кусочки различных фруктов - ананас, манго, физалис, вишня, виноград, яблоко, изюм, а у детей - картинки, мелкие игрушки, деревянные фишки.

До начала исследования с целью определения уровня личностной тревожности у детей проводили восьмицветный тест М. Люшера, адаптированный для дошкольников.

В процессе работы анализировались время латентного периода (ЛП) инструментальной реакции, ее продуктивность: КП = ПВ/ОВ, где ПВ - полезное время работы (равное суммарному времени нажатия на кнопку, затраченному непосредственно на приближение цели-объекта), ОВ - общее время работы (время от команды экспериментатора до момента получения подкрепления); и меняющиеся в зависимости от скорости движения приманки поведенческие, эмоциональные (мимика, вокализация и др.), произвольные реакции саморегуляции (Анохин, 1962; Крауклис, 1968; Сыренский, Кузнецова, 1990): активное слежение за движущимся объектом (сосредоточение) и способы (тактики) достижения цели, направленные на снижение психоэмоционального напряжения, что анализировалось с помощью видеозаписи. Время активного слежение за движущимся объектом (длительность реакции сосредоточения) рассчитывалось в процентах от общего времени деятельности на данной скорости. Для адекватного сопоставления изменения тактик у детей и шимпанзе анализировались только постоянные и прерывистые нажатия на кнопку одной рукой. Для их оценки подсчитывалось общее количество используемых тактик на данной скорости, и высчитывалось процентное отношение каждой тактики для каждого испытуемого.

Параллельно регистрировался сердечный ритм (СР). У детей запись ЭКГ проводилась с помощью блока усиления в приложении к \litsar \VinHRV в отведениях VI, У2. Для шимпанзе в лаборатории был разработан пояс с кардиоэлектродами. Оценивались показатели вариабельности сердечного ритма (ВСР) - длительность среднего И-Я интервала, отражающая суммарный эффект изменения сердечного ритма; индекс напряжения (стресс-индекс) регуляторных систем ИН = АМо/(2ВРхМо) и индекс функционального состояния ИФС=Ьх(ЬМ)хХср11К, где Ь - длина облака скаттерограммы, ш - его ширина и ХсрЯ-Я -среднее значение интервалов 11-11. ИН и ИФС обычно находятся в обратной зависимости (Баевский и др., 1984; Власов, 1985; Михайлов, 2000; Кузнецова Т.Г. и др., 2006; ВегШБОп, Воувеп, 1984).

Время прерывная инструментальной деятельности менее 60 секунд рассматривалось как пауза, прерывание более 1 минуты расценивалось, как отказ от работы и эксперимент прекращался.

Статистическую обработку данных проводили в программе StatSoft Statistica 6.0 с использованием Т-критерия Уилкоксона, значимыми считались различия на уровне Р<0,05.

Результаты работы и их обсуждение

Поведенческие и эмоциональные реакции шимпанзе и детей при достижении ими цели, приближающейся с высокими скоростями (250 мм/с и 125 мм/с)

Изменение скоростей приближения объекта позволяет моделировать различные по характеру эмоциональные реакции и исследовать как текущие эмоциональные реакции, так и влияние предыдущих состояний на последующее поведение.

При снижении скорости приближения цели у всех шимпанзе ЛП инструментальной реакции увеличивался, а КП снижался. У детей достоверных изменений этих показателей выявлено не было, что объясняется подчинением ребенка инструкциям взрослого человека. Предъявление шимпанзе высоких скоростей приближения объекта в начале вызывало положительные эмоциональные реакции (мимика, голосовые реакции). Начиная с 10-12го предъявления этих скоростей, инструментальная деятельность приобретала все более монотонный характер, сопровождаясь ритмичными раскачиваниями, почесыванием, затем появлялись «скучание», отходы от установки и смена тактик (способов) нажатия на кнопку. Сходные поведенческие реакции отмечались и у детей. Иными словами, длительное, стереотипное предъявление даже эмоционально значимых положительных раздражителей вело к снижению мотивации достижения.

Поведенческие и эмоциональные реакции шимпанзе и детей при достижении ими цели, приближающейся при чередовании высоких скоростей

В результате первой смены скорости 250 мм/с приближения цели-объекта на более низкую скорость - 125 мм/с и у шимпанзе и у детей возникла ориентировочная реакция. Последующее попеременное их предъявление привело к угашению ориентировочной реакции, а выраженная эмоционально положительная реакция сменилась спокойным слежением за движущимся объектом.

Начиная с 3-4 предъявления раздражителей и у шимпанзе, и у детей начал формироваться стереотип поведенческих реакций и эмоционального реагирования на каждую из скоростей в отдельности с постепенным снижением мотивации и развитием описанных выше поведенческих реакций.

Следует подчеркнуть, что для шимпанзе часто важным оказывалось общение с человеком, а лакомства они либо складывали перед собой и съедали позже, либо вообще оставляли в рабочем помещении. Были случаи, когда "добытые" лакомства отдавались экспериментатору. "Увеличение" количества подкрепления путем накопления нередко наблюдалось и у детей.

Поведенческие и эмоциональные реакции шимпанзе и детей при достижении ими цели, приближающейся в убывающей последовательности скоростей в чередовании с высокой скоростью 250 мм/с

Данный этап исследования проводили по представленной ниже cxenje 1:

Последовательность

используемых скоростей 250 - 125 - 250 - 50 - 250 - 25 - 250 - 10 - 250 - 5 - 250 мм/с

Условное обозначение эмоциональной значимости

каждой скорости (+++) (++) (+ -) (- +) (- ■) (---)

Схема 1. Эмоциональная значимость скорости, приближающегося объекта.

Обозначения: «+» - позитивная значимость; «-» - негативная значимость.

Как и в предыдущей серии исследования, предъявление объекта, приближающегося со скоростью 250 мм/с, вызывало у шимпанзе эмоционально положительные реакции (16,6%), нейтральное реагирование в 50,0% (р<0,05) и в 33,3% случаев (р<0,05) пассивные эмоционально отрицательные реакции.

Последующее введение скорости движения объекта, равной 125 мм/с, сопровождалось кратковременной ориентировочной реакцией, за которой следовала реакция спокойного сосредоточения на цели на фоне эмоционально нейтрального реагирования (58,4%), которое по мере приближения приманки сменялось радостным оживлением и положительными эмоциями (16,6% случаев). Пассивное эмоционально отрицательное реагирование проявилось только в 25,0% случаев.

Повторное предъявление цели, приближающейся со скоростью 250 мм/с, увеличило проявление эмоционально нейтрального реагирования (66,7% случаев), число пассивных эмоционально отрицательных реакций не изменилось.

В ответ на предъявление скорости 50 мм/с, ориентировочная реакция, возникшая на смену скоростей, сменялась эмоционально нейтральным реагированием в 33,3% случаев (р<0,05), постепенно переходившем в эмоционально отрицательное реагирование (66,7% случаев), а по мере приближения объекта на расстояние вытянутой руки у шимпанзе появлялось стремление схватить приманку обходными путями.

Новая смена низкой скорости на высокую приводила шимпанзе к спокойному эмоционально неокрашенному реагированию (100%).

При движении цели со скоростью, равной 25 мм/с, проявление эмоционально нейтрального и эмоционально отрицательного реагирования, встречались в 50,0%, достоверно отличаясь (р<0,05) от проявления данных типов реакций на высокой скорости.

В ответ на резкое изменение скорости у шимпанзе наблюдались вегетативные реакции (потливость), появлялась "плачущая" вокализация, почесывания, реакции избегания, двигательная разрядка, реакции переключения, что указывало на появление активных эмоционально отрицательных реакций. Участились обращения к экспериментатору за поддержкой, увеличились перерывы в инструментальной деятельности (частичный отказ от деятельности).

Высокая скорость приближения цели, предъявленная вслед за низкой, как и в предыдущем случае, не вызывала ярких эмоционально положительных реакций. У шимпанзе в 100 % случаев наблюдалось эмоционально нейтральное реагирование.

Оценка ситуации после введения скорости движения объекта, равной 10 мм/с, сразу вызвала негативное реагирование шимпанзе. Проявляемость эмоционально отрицательных реакций достигла 58,3% случаев (р<0,05), а эмоционально нейтрального реагирования понизилась до 41,7% (р<0,05). Новый переход к высокой скорости 250 мм/с вновь инициировал спокойное сосредоточение на объекте, проявившемся в 100% случаев (р<0,05).

Характерно, что после каждого введения низких скоростей, приближение объекта к шимпанзе на расстояние их вытянутой руки вызывало оживление, стремление достичь цель-объект обходными путями и почти непрерывное нажатие на кнопку до момента выпадения приманки в кормушку.

Движение объекта со скоростью равной 5 мм/с привело к стойкому отказу от продолжения деятельности.

У детей при достижении цели, приближающейся в чередующейся убывающей последовательности скоростей, были отмечены сходные поведенческие реакции.

Так, при первом приближении цели со скоростью 250 мм/с, у всех отмечалось спокойное реагирование (66,7%). Аналогичное поведение сохранялось и при последующих приближениях цели со скоростями 125 мм/с (71,4%) и 50 мм/с (57,1%). В дальнейшем при использовании низких (25, 10 и 5 мм/с) скоростей приближения цели число случаев нейтрального эмоционального реагирования уменьшалось до 42,9% (р<0,05) во всех трех последних эпизодах.

При введении скорости 250 мм/с после скоростей 50 и 25 мм/с спокойное реагирование отмечалось в 52,4% и 38,1% (р>0,05) соответственно, а после скоростей 10 и 5мм/с в 57,1% и 52,4% (р>0,05) в сравнении с эффектом применения предыдущей скорости.

Эмоционально позитивное реагирование при первом приближении цели с высокой скоростью (250 мм/с) отмечено у 33,3% детей. В ситуации применения скоростей 125, 50 и 25 мм/с количество этих реакций уменьшилось до 19,1% (р>0,05); 9,5% (р<0,05) и 9,5% (р<0,05) соответственно. В условиях достижения цели со скоростями 10 и 5 мм/с данная форма эмоционального реагирования отсутствовала.

При применении скорости приближения цели, равной 250 мм/с, после менее высоких и низких скоростей эмоционально положительное реагирование отмечалось в 33,3%; 47,6%; 57,1%; 38,1%; 47,6% случаев соответственно.

Вместе с этим, в условиях достижения цели со скоростью 125 мм/с были зарегистрированы отрицательные эмоциональные реакции в 9,5% случаев на фоне уменьшения количества положительного эмоционального реагирования до 19,1% (р>0,05). В дальнейшем, при достижении цели, приближающейся со скоростями 50, 25, 10 мм/с, число случаев негативного эмоционального реагирования постепенно увеличивалось, достигнув максимума при приближении цели со скоростью 5 мм/с (57,1%) (р<0,05) с параллельным исчезновением положительных эмоциональных реакций.

Применение скорости приближения цели, равной 250 мм/с, после скоростей 125 и 50 мм/с компенсировало негативное реагирование у детей, а при движении цели со скоростями 25 и 10 мм/с такой тип эмоционального реагирования имел место только в 4,8% (р>0,05) случаев.

Поведенческие и эмоциональные реакции шимпанзе и детей при достижении ими цели, приближающейся со скоростями в убывающей последовательности при различной ценности приближающегося объекта

Задача данного этапа исследования заключалась в изучении взаимного влияния факторов скорости приближения объекта и различной его ценности на поведенческие, эмоциональные и инструментальные реакции шимпанзе и детей 5-7 лет.

Обычно для шимпанзе подкреплением служили - изюм, яблоки, конфеты. Для усиления мотивации им предлагались - ананас, манго, физалис, вишня, виноград. Величина натурального пищевого подкрепления уравнивалась, а последовательность предъявления выстраивалась с учетом индивидуального предпочтения.

При этом эмоциональная значимость фактора скорости и ценности достигаемого объекта либо однозначно совпадали, либо оказывались разнонаправленными, и только средние скорости 50 и 25 мм/с несли эмоциональную неопределенность, а подкрепление на этих скоростях не имело четкой ценностной значимости. Эти ситуации позволили выявить либо ведущую роль эмоциональной значимости скорости движущегося объекта, либо его ценности. На схеме 2 приведено соотнесение эмоциональной значимости скорости движения объекта и его ценности.

Последовательность

используемых скоростей 250 — 125 — 50 — 25— 10 — 5 ММ/с

Условное обозначение эмоциональной

значимости каждой скорости (+++) (++) (+ -) (- +) (• ") (- - -)

Условное обозначение эмоциональной

значимости приближающегося объекта (---)("") (- +) (+ -) (++) (+++)

Схема 2. Соотнесение эмоциональной значимости скорости, приближающегося объекта и его ценности в ситуации разнонаправленного изменения физиологической силы раздражителей. Обозначения: как на сх.1.

В этой ситуации при приближении подкрепления (цели) со скоростью 250 мм/с все шимпанзе достаточно легко справлялись с заданием, но в поведении чаще преобладало нейтральное спокойное реагирование на приближающийся объект, а малозначимое подкрепление (кусочек яблока) отвергалось.

Приближение более предпочитаемого объекта со скоростью 125 мм/с сопровождалось явным оживлением, усиливающимся по мере приближения более привлекательного объекта.

Предъявление еще более эмоционально значимого объекта, приближающегося со скоростями 50 и 25 мм/с, вызывало реакцию спокойного сосредоточения, которая сменялась реакциями избегания (отвлечениями, переключениями на другую деятельность, паузами в

деятельности) и пассивными отрицательными эмоциями. Несмотря на относительно низкую скорость, за счет эмоциональной значимости приближающегося подкрепления, все шимпанзе справились с заданием.

Достижение высоко значимой цели, двигающейся со скоростями 10 и 5 мм/с, сопровождалось удлинением пауз, отходами шимпанзе от установки, т.е. стремление к достижению цели-объекта у шимпанзе не компенсировалось ценным эмоционально положительным подкреплением. Иными словами, стремление получить самое ценное подкрепление, у трех особей оказалось слабее эмоциональной значимости ценности объекта. И только одна самка Доня смогла преодолеть это состояние - для нее стремление получить более ценное подкрепление оказалось сильнее отрицательного эмоционального воздействия низкой скорости, равной 5 мм/с.

Таким образом, в данной ситуации определяющую роль в организации поведения играла скорость приближающегося объекта. И хотя повышение ценности подкрепления в какой-то мере компенсировало отрицательные эмоциональные реакции, вызываемые низкой скоростью приближения цели, столкновение двух противоположно эмоционально окрашенных факторов приводило к снижению мотивации и стремления к достижению цели даже при предъявлении объекта, приближающегося с высокой скоростью.

В следующей серии исследования снижение ценности подкрепления сопровождалось параллельным снижением скорости его приближения (схема 3).

Отличия в поведении шимпанзе от предыдущей серии были отмечены только при достижении цели, приближающейся с противоположными по эмоциональной значимости скоростями - 250 и 5 мм/с.

Последовательность

используемых скоростей 250 — 125 — 50 — 25— 10 — 5 мм/с

Условное обозначение эмоциональной

значимости каждой скорости (+++) (++) (+ •) (" +) (" ■) (• • ")

Условное обозначение эмоциональной

значимости приближающегося объекта (+++) (++) (+ ■) (" +) (■•)("■■)

Схема 3. Соотнесение эмоциональной значимости скорости, приближающегося объекта и его ценности в ситуации однонаправленного изменения физиологической силы раздражителей.

Обозначения: как на сх.1.

Из схемы 3., видно, что к концу данной серии исследования происходит суммация (усиление) отрицательного воздействия двух факторов - эмоциональной значимости скорости движения объекта и его ценности.

Достижение наиболее предпочитаемого объекта - подкрепления, приближающегося со скоростью 250 мм/с, сопровождалось у шимпанзе бурными эмоционально положительными реакциями, доходящими до азарта. Выраженное положительное эмоциональное реагирование у шимпанзе сохранялось вплоть до скорости приближения объекта, равной 50 мм/с. Иными словами скорость 50 мм/с с одной стороны еще не утратила своих положительных свойств, а с другой, ее действие усилилось относительно значимым подкреплением.

Предъявление скорости 25 мм/с, активирующей эмоционально отрицательные реакции при уменьшающейся ценности приближающегося объекта привело к снижению мотивации достижения на фоне проявления негативных реакций, которые усилились при приближения мало ценного объекта со скоростью, равной 10 мм/с.

Введение скорости 5 мм/с, как физического фактора, обладающего эмоционально отрицательной информацией, на фоне незначимого подкрепления привело к стойким отказам от деятельности у трех особей. И только самка Джина смогла преодолеть суммацию двух отрицательных факторов и справиться с заданием.

Полученные факты подтвердили высказанное предположение о том, что высоко ценный эмоционально значимый объект способен компенсировать отрицательное воздействие низких скоростей до определенного момента, пока последняя не начинает нести явно эмоционально отрицательной информации. Как только шимпанзе оказываются в состоянии оценить суммирующуюся эмоционально отрицательную значимость двух факторов - скорости и ценности (качества) подкрепления, их стремление к достижению объекта снижается до полного отказа.

В ситуации достижения нейтрального подкрепления эмоциональные реакции у шимпанзе оказались аналогичными описанным при чередующейся убывающей последовательности скоростей 250-125-250-50-250-25-250-10-250 мм/с, когда ведущую роль в организации поведения играл один фактор - скорость.

Таким образом, выявлены общие закономерности эмоционального восприятия факторов скорости и ценности подкрепления, и индивидуальные особенности реагирования на изменение и взаимодействие этих факторов. Для одних особей значимой оказалась ценность пищевого подкрепления, нивелирующая отрицательное значение низкой скорости, а для других - отсутствие трудного состояния, возникающего в результате столкновения положительного значения ценности подкрепления и отрицательного значения низкой скорости.

У детей независимо от повышения, понижения ценности используемого подкрепления или его отсутствия эмоциональные реакции были сходны с теми, которые наблюдались у них при достижении цели, приближающейся в чередующейся убывающей последовательности скоростей 250-125-250-50-250-25-250-10-250-5-250 мм/с, когда эмоциональные реакции были инициированы фактором снижения скорости приближения подкрепления. При этом стремление детей к достижению цели в большей степени определялось эмоциональной значимостью скорости движения цели-объекта, чем его ценностью, но в отличие от шимпанзе их процесс целедостижсния был обусловлен инструкцией исследователя.

Реакции сосредоточения у шимпанзе и детей при достижении ими цели, приближающейся в разном сочетании скоростей ее приближения и при различной ценности приближающегося объекта

У шимпанзе реакция сосредоточения проявилась уже после 5-7 предъявления объекта, движущегося со скоростью 250 мм/с, и в среднем составила 52,5%. При предъявлении только

одной скорости движения объекта (125 мм/с) длительность данной реакции уменьшилась в три раза, а при их чередовании - удвоилась относительно предыдущего состояния (39,5%).

Однако если при чередовании указанных скоростей на отдельно используемой высокой скорости движения объекта, проявляемость реакции сосредоточения не изменилась, то при отдельно взятой скорости - 125 мм/с, ее проявляемость снизилась до 25,0 %, что объясняется следовыми процессами от положительного влияния предыдущей высокой скорости.

У детей, как и у шимпанзе, отмечена та же закономерность снижения длительности данной реакции в зависимости от скорости приближающегося объекта. В отличие от шимпанзе, реакция спокойного сосредоточения у них проявилась уже на 1-е предъявление скорости 250 мм/с, длительность которой в среднем составила 81,5%, что на 30% больше, чем у шимпанзе.

При предъявлении только скорости, равной 125 мм/с, длительность реакции сосредоточения составила 48,5% и значимо отличалась от ситуаций, где объект приближался только со скоростью - 250 мм/с и при их чередовании (р = 0,01 и р=0,02 соответственно). При раздельном анализе длительности реакции сосредоточения в ситуации чередования этих скоростей у детей, как и у шимпанзе, в ответ на предъявление скорости 250 мм/с длительность этой реакции не изменилась в сравнении с первым циклом ее предъявления, но достоверно снизилась (р=0,02) в ответ на введение скорости 125 мм/с (рис. 1).

В ситуации последовательного снижения скоростей приближающегося объекта от 250 до 5 мм/с и у шимпанзе, и у детей наблюдалась общая тенденция снижения проявления реакции сосредоточения. Различия заключались только в абсолютных значениях, которые у детей были в 1,5 раза выше (с 95,2% до 47,6%), чем у шимпанзе (с 60,0% до 20,0%). При этом, введение скорости 250 мм/с в последовательность снижающихся скоростей, активировало данную реакцию у шимпанзе в большей степени, чем у детей.

Рис.1. Длительность реакции сосредоточения при достижении испытуемыми цели, приближающейся со скоростями 250, 125 мм/с и при их чередовании.

Обозначения: по оси ординат -изменение длительности реакции сосредоточения (%); по оси абсцисс -ритмическая последовательность скоростей; Сплошная линия - изменения длительности реакции сосредоточения у шимпанзе; прерывистая - у детей. р<0,05.

У шимпанзе и увеличение, и уменьшение ценности приближающегося объекта, по мере снижения скорости его приближения, поддерживало длительность реакции сосредоточения на одном уровне (20 - 40%), в то время как при использовании незначимого пищевого подкрепления - длительность данной реакции достоверно снижалась с 60,3% до 6,4%.

У детей во всех ситуациях с изменением ценности приближающегося объекта, по мере снижения скорости его приближения, обнаружена сходная динамика снижения

100 * * г................

во : г—*—\ ■-:-г '« I

♦ V» 1 \ *

аи г so/ i2s i2s Vmm/c

длительности реакции сосредоточения. Причем она снижалась в большей степени при уменьшении ценности объекта и его нейтральной значимости, чем при ее увеличении.

Тактики инструментальной деятельности, используемые шимпанзе и детьми при достижении ими цели, приближающейся в разном сочетании скоростей и при различной ценности движущегося объекта

У шимпанзе и у детей при приближении цели со скоростями 250, 125мм/с преобладало спокойное, постоянное нажатие на кнопку одним пальцем. Снижение скорости приближения цели сопровождалось усилением эмоционального напряжения и появлением резких прерывистых ударов пальцем по ней, новое введение скорости 250мм/с активировало тактику постоянного нажатия. У детей в отличие от шимпанзе в этих же условиях тактика прерывистого нажатия не превышала 30%.

У шимпанзе при снижении скорости движения объекта и нарастании его ценности тактика постоянного нажатия на кнопку доминировала до момента введения скорости 50мм/с. Начиная со скорости движения объекта 25 мм/с, стала преобладать тактика прерывистого нажатия, которая при скорости 5 мм/с составила 95% (р<0,05) (рис. 2, А).

На высоких скоростях при одновременном снижении и скорости приближения объекта, и его ценности у всех шимпанзе доминировало постоянное нажатие на кнопку. При скоростях 50 и 25 мм/с обе тактики присутствовали в равной степени, а при скоростях 10 и 5 мм/с доминировало прерывистое нажатие на кнопку (рис.2, Б).

В ситуации использования незначимого подкрепления прерывистое нажатие у всех особей появилось уже при введении скорости 125мм/с и доминировало до конца эксперимента. В ответ на введение скорости 5 мм/с все шимпанзе отказались от продолжения эксперимента (рис. 2, В).

А Б В

Рис.2. Доминирующие тактики достижения цели у шимпанзе при изменяющейся ценности цели: А -при повышении, Б - при снижении, В - при использовании незначимого подкрепления.

Обозначения: по оси абсцисс - скорость V мм/с; по оси ординат - изменение тактик в %. Столбики: серые - тактика постоянного нажатия на кнопку; со штриховкой - тактика прерывистого нажатия на кнопку. * - р<0,05.

У детей в отличие от шимпанзе при снижении скорости приближения объекта и нарастающей его значимости до введения скорости 5 мм/с преобладала тактика постоянного нажатия на кнопку, после чего дети использовали обе тактики в равной степени (рис. 3, А).

При снижении и скорости приближения цели и её ценности дети чаще, чем в предыдущей серии, комментировали текущую деятельность, а прерывистые нажатия на кнопку появились уже на высоких скоростях приближения цели, нарастая со скорости 25 мм/с и достигнув 67% при скорости 5 мм/с (рис. 3, Б).

А Б В

Рис.3. Доминирующие тактики достижения цели у детей при изменяющейся ценности цели: А - при повышении, Б - при снижении, В - при использовании незначимого подкрепления.

Обозначения: как на рис. 2.

В ситуации предъявления нейтральной по ценности цели, описанные выше отрицательные эмоциональные компоненты поведенческих реакций проявились раньше, начиная со скорости 50 мм/с, при этом прерывистые нажатия на кнопку возросли до 40% (р<0,05) и достигли 85% (р<0,05) при скорости 5 мм/с (рис.3, В).

Сравнительная характеристика сердечно-сосудистых реакций у шимпанзе и детей при достижении объекта, приближающегося с высокими скоростями и в их чередовании

Существенный вклад в изучение целостного поведения и обеспечения процесса стремления к достижению цели вносит анализ СР, отражающий напряженность активационных систем мозга.

У шимпанзе и детей изменение средних длительностей интервалов 11-11 при достижении объекта, приближающегося с высокими скоростями и в их чередовании, носили сходный характер. Различие заключалось в более частом сердечном ритме у шимпанзе и его учащении в ответ на предъявление положительной эмоционально значимой скорости 250мм/с (азарт), что объясняется высокой импульсивностью обезьян.

У детей дополнительно были проанализированы ИН и ИФС, характеризующие перестройку сердечного ритма в ходе выполнения задания.

Изменение некоторых показателей вариабельности сердечного ритма у детей в ответ на изменение скорости и ценности приближающегося объекта

Предварительно проведенный тест М. Люшера позволил выявить две группы детей: 1-я группа (70% детей) со средним и 2-я (30%) с высоким уровнем тревожности, который отразился, по результатам наших экспериментов, в изменениях ИН и ИФС.

1-я группа детей характеризовалась низким ИН и повышающимся ИФС при переходе к предъявлению цели, приближающейся в последовательности чередования скоростей (рис.

4, А). 2-я группа детей уже в исходном состоянии характеризовалась более высоким ИН, который в 2,5 раза повысился при достижении объекта, приближающегося со скоростью 125 мм/с на фоне снижения у них ИФС (рис. 4, Б).

А Б

Рис. 4. Изменение ИН и ИФС при достижении детьми цели, приближающейся со скоростями 250; 125 мм/с и в их чередовании.

Обозначения: А - дети со средним уровнем тревожности; Б - дети с высоким уровнем; по оси ординат - значение ИН (столбики) и ИФС (линия) в усл.ед.; по оси абсцисс: - последовательности предъявляемых скоростей в мм/с.

При изменении ценности объекта вплоть до скорости 50 мм/с у всех детей ИН значимо (р=0,028) возрастал при повышении ценности объекта с 187,32 до 377,21 усл.ед.; и незначимо при снижении ценности объекта и при использовании нейтрального подкрепления. Начиная со скорости 25 мм/с, в сравнении с предыдущими скоростями, ИН во всех трех сериях значимо (р<0,01) снизился до 193,43; 137,41 и 121,05 усл.ед. соответственно (рис. 5, А).

Динамика ИФС в аналогичных условиях находилась в обратной зависимости к изменению ИН и имела тенденцию к нарастанию независимо от условий достижения цели (рис. 5, Б). Так, он увеличивался при повышении ценности объекта с 3,07 до 11,47 усл.ед. (р<0,01) и при ее снижении, начиная со скорости 125 мм/с, - с 3,77 до 8,81 усл.ед. (р<0,01). ИФС незначительно снижался при использовании нейтрального подкрепления до введения скорости приближения объекта 50 мм/с, а после нее до скорости 5 мм/с, он значимо (р=0,021) возрастал до 7,44 усл.ед.

А Б

Рис. 5. Изменения ИН (А) и ИФС (Б) механизмов регуляции сердечного ритма у детей при меняющейся ценности цели.

Обозначения: по оси ординат - величина ИН и ИФС в усл.ед.; по оси абсцисс - последовательность предъявляемых скоростей в мм/с. Длинный пунктир - изменение ИН и ИФС при повышении ценности приближающегося объекта, короткий пунктир - при снижении ценности объекта, сплошная линия - при использовании незначимого подкрепления. * - р<0,05.

В итоге проведенного исследования получены новые факты, свидетельствующие о том, что в целостном поведенческом акте на проявление реакции сосредоточения, изменение способов (тактик) достижения объекта и степени напряжения механизмов регуляции сердечно-сосудистой системы, существенное влияние оказывают скорость приближающегося объекта в совокупности с его ценностью.

Многократное повторение эмоционально положительных раздражителей (высокие скорости) как у детей, так и у шимпанзе ведет к развитию монотонии и снижению мотивации. Высоко ценный значимый объект компенсирует отрицательное воздействие снижения скорости до момента, пока последняя не приобретает явно эмоционально отрицательного значения, что в итоге затормаживает стремление к достижению объекта.

Учитывая тот факт, что произвольные реакции саморегуляции - сосредоточение и изменение тактик достижения цели, возникающие в ответ на изменение скорости приближения объекта, не требуют выработки, дает основание считать, что они имеют безусловнорефлекторную природу. Априори они могут выступать как самостоятельные факторы подкрепления и в совокупности с ценностью объекта, стимулировать или снижать силу стремления субъекта к достижению цели.

Независимо от изменения ценности приближающегося объекта, на скоростях 50 и 25 мм/с возникало состояние неопределенности, и начинала доминировать либо эмоциональная значимость скорости приближения объекта, либо его ценности. При изменении ценности объекта, приближающегося на высоких и/или низких скоростях либо "сталкиваются" два противоположных, либо суммируются два однонаправленных (скорость/ценность) по эмоциональному знаку раздражителя.

Общим для шимпанзе и детей является тот факт, что их стремление к достижению цели может определяться как ценностью объекта, так и скоростью его приближения. В тоже время для детей процесс целедостижения во многом обусловлен инструкцией исследователя, то есть второсигнальным раздражителем.

Изменение эмоциональных и произвольных реакций саморегуляции отражается в изменении ИН и ИФС сердечно-сосудистой системы. У детей с повышенным уровнем тревожности включение волевого усилия, необходимого для достижения цели, приближающейся на медленных скоростях, несмотря на присутствующие реакции избегания, способствует активации ПСНС, связанной со снижением воздействия стрессирующих факторов среды.

Выводы

1. Высокие скорости приближения объекта, как у детей, так и у шимпанзе, активируют систему положительных эмоций. При их многократном повторении вызывают «скучание» и развитие монотонии, ведущее к снижению мотивации достижения. Высоко ценный объект у тех и других компенсирует отрицательное воздействие снижения скорости до момента, пока она не начинает нести явно эмоционально отрицательную информацию. Экстренная смена скоростей приближения объекта способствует изменению тактик

достижения объекта, сокращению длительности реакции сосредоточения на объекте и возникновению трудного состояния.

2. Ценность цели в ситуации снижения скорости приближения объекта у шимпанзе поддерживает длительность реакции сосредоточения, а у детей длительно сохраняет тактику постоянного нажатия, не оказывая существенного влияния на стремление к достижению объекта как такового. Длительность реакции сосредоточения у детей и изменение тактик инструментальной деятельности у шимпанзе в большей степени определяются скоростью движения объекта.

3. Внешние проявления поведенческих реакций детей, в отличие от шимпанзе, в процессе достижения ими объекта, приближающегося с различными скоростями, не позволяют оценить степень их психоэмоциональной напряженности. Тогда как, изменение же показателей ВСР (ИН и ИФС) коррелирует у них со степенью эмоционального напряжения и уровнем тревожности. Нарастание эмоционального напряжения сопряжено с увеличением ИН и активацией симпатической нервной системы, а нарастание ИФС соответствует активации парасимпатической нервной системы и снятию психоэмоционального напряжения. Объективная оценка динамики указанных показателей может стать диагностическим признаком трудного состояния у дошкольников, что важно иметь в виду в процессе обучения детей.

4. Сравнительно-физиологические различия в организации целенаправленного поведения шимпанзе и детей, выявленные в процессе достижения цели, приближающейся при различном сочетании скоростей, обусловлены большим числом степеней свободы в реализации поведенческих реакций у первых и социальной обусловленностью его организации за счет внешней и внутренней речи у вторых, что позволяет им достигать более отставленный во времени конечный результат.

5. Скорости движения объекта при различном их сочетании и у шимпанзе, и у детей вызывают изменения, не требующие специальной выработки, эмоциональных, инструментальных реакций и способов достижения объекта, что свидетельствует об их безусловнорефлекторной природе в отряде приматов.

Список наиболее важных публикаций по теме диссертации

1. Кузнецова Т.Г., Кузьмина В.Е., Радченко (Горбачева) М.В. Функциональная организация поведенческих реакций у детей дошкольного возраста в сложных условиях достижения цели // Вестник Самарского госуниверситета. Естественнонаучная серия. 2006. № 2 (42) С.189-201.

2. Кузнецова Т.Г., Кузьмина В.Е., Радченко (Горбачева) М.В. Функциональная организация поведенческих реакций у шимпанзе в сложных условиях достижения цели // Вестник Самарского госуниверситета. Естественнонаучная серия. 2006. № 6/1 (46) С.235-245.

3. Кузнецова Т.Г., Радченко (Горбачева) М.В., Родина Е.А., Солнушкин С.Д., Чихман В.Н., Шуваев В.Т. Сравнительный анализ вариабельности сердечного ритма ребенка 4-5 лет и шимпанзе в процессе целедостижения. // Вестник Самарского госуниверситета. Естественнонаучная серия. 2007. № 2 (52) С. 189-203.

4. Радченко (Горбачева) М.В., Кузнецова Т.Г., Кузьмина В.Е. Сравнительный анализ характера участия активационных систем мозга у детей дошкольного возраста и шимпанзе

при достижении цели, приближающейся с различными скоростями. // Вестник Самарского госуниверситета. Естественнонаучная серия. 2007. № 2 (52). С. 222-231.

5. Голубева И.Ю., Радченко (Горбачева) М.В., Кузнецова Т.Г. Поведение и сердечный ритм шимпанзе при различных видах деятельности. // Сборник научных статей в 2х кн., «Проблемы регуляции висцеральных функций» кн.2, Минск: РИВШ, 2008. С.32-35.

6. Чернов А.Н., Радченко (Горбачева) М.В., Кузнецова Т.Г. Анализ функционального состояния шимпанзе (Pan troglodytes) в процессе достижения цели. // Вестник Тверского госуниверситста. 2008. Вып. 10, № 31(91). С. 45-51.

7. Горбачева М.В., Кузнецова Т.Г. Роль ценности цели в организации процесса ее достижения у детей дошкольного возраста. // Журнал «Естественные и технические науки». 2009. №5 (43). С. 104-108.

8. Кузнецова Т.Г., Радченко (Горбачева) М.В., Чернов А.Н. Сравнительный анализ процесса достижения цели ребенком и шимпанзе по данным сердечного ритма / Биология XXI века: теория, практика, обучение: Мат. междунар. научн. конф. Киев-Черкассы. 2007. С.314.

9. Радченко (Горбачева) М.В., Кузнецова Т.Г. Характер участия активационных систем мозга у детей дошкольного возраста и шимпанзе в процессе достижения цели. / Фундаментальная наука и клиническая медицина. Тез. докл. X Всеросс. Медико-биологич. конф. Молодых исследователей «Человек и его здоровье». СПб. 2007. С.365.

10. Радченко (Горбачева) М.В., Чернов А.Н., Кузнецова Т.Г. Диагностика функционального состояния детей и шимпанзе в процессе обучения. / Мат. конф. Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды. Межинститутская конф., посвящ. 100-летию акад. В.Н.Черниговского. СПб-Колтуши, 2007. С. 65.

П.Чернов А.Н., Радченко (Горбачева) М.В. Влияние высокой скорости приближающейся цели на стремление к её достижению. / Тез. докл. в сб. «VI Сибирский физиологический съезд», Барнаул, 2008. С. 201.

12. Веюкова М.А., Радченко (Горбачева) М.В., Чернов А.Н., Кузнецова Т.Г. Характеристика сердечного ритма у "спокойных" и "тревожных" детей 5-7 лет при выполнении учебных заданий. / Тез. докл. в сб. «Механизмы функционирования висцеральных систем» VI Всерос. конф. с междунар. уч., посвященная 50-летию открытия А.М. Уголевым мембранного пищеварения. СПб. 2008. С. 34.

13. Радченко (Горбачева) М.В., Кузнецова Т.Г. Оценка степени напряжения регуляторных систем у детей дошкольного возраста при достижении цели, приближающейся с различными скоростями / Научн. труды II Съезда физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека», Москва - Кишинэу, 2008. С. 198.

14. Радченко (Горбачева) М.В., Кузнецова Т.Г. Влияние скорости и ценности цели на тактику ее достижения у шимпанзе. / Тез. докл. XII междунар. Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология-наука XXI века". Пущино, 2008. С.148-149.

15. Горбачева М.В. Влияние скорости и субъективной ценности цели на некоторые поведенческие и инструментальные реакции у шимпанзе. / Тез. докл. межвузовской конференции молодых ученых "Герценовские чтения". СПб, 2009. С.70-71.

16. Горбачева М.В., Кузнецова Т.Г. Влияние скорости достижения цели и ее субъективной ценности на тактики ее достижения, продуктивность инструментальной реакции и сосредоточение у детей 6-7 лет. / Тез. докл. Междунар. конференции «Физиология развития человека» посвящ. 65-летию Института возрастной физиологии РАО, Москва, 2009. С.32-33.

17. Горбачева М.В., Кузнецова Т.Г. Оценка уровня тревожности детей дошкольного возраста при выполнении ими задач различной сложности. / Тез. докл. II конференции молодых ученых медико-биологической секции Поволжской ассоциации Государственных университетов, Ульяновск, 2009. С.29.

18. Горбачева М.В., Кузнецова Т.Г. Некоторые поведенческие реакции у детей и шимпанзе в процессе достижения цели различной ценности. / Тез. докл. XIII школы-конференции молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии. Москва, 2009. С.45.

Подписано в печать 02.04.2010 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,1. Тираж 100 экз. Заказ № 1571.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горбачева, Мария Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Достижение цели — как проблема психофизиологии

1.1. Системы мозга и целостное поведение

1.2. Структуры мозга и организация целенаправленного поведения

1.3. Роль подкрепления в процессе достижения цели

1.3.1. Подкрепление как безусловно-рефлекторная основа для образования стимульно-реактивных связей

1.3.2. Подкрепление как интенсификация стимула редукция драйва)

1.3.3. Подкрепление как результат полезно-приспособительных действий

1.3.4. Ценность цели (подкрепления) как фактор успешного ее достижения

1.4. Внимание и его роль в организации поведения детей дошкольного возраста

1.5. Роль эмоциональных реакций в организации целенаправленного поведения

1.6. Эмоциональные и сердечно-сосудистые реакции в процессе реализации целенаправленной деятельности

1.6.1. Общие закономерности взаимодействия эмоциональных реакций и сердечного ритма

1.6.2. Особенности эмоциональных и сердечно-сосудистых реакций шимпанзе при реализации процесса целедостижения

1.7. Анализ сердечного ритма

1.7.1. Механизмы регуляции сердечного ритма

1.7.2. Математические методы обработки сердечного ритма

1.7.3. Вариабельность сердечного ритма (ВСР)

1.8. Общие представления о целенаправленном поведении и методы его изучения

Глава 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Методы исследования целенаправленного поведения у шимпанзе и детей при изменяющихся скоростях приближения и ценности цели

2.1.1. Методика приближающейся цели

2.1.2. Оценка степени личностной тревожности

2.1.3. Регистрация и анализ сердечного ритма

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 73 3.1. Достижение цели шимпанзе при изменяющейся скорости приближения и ценности цели

3.1.1. Поведение, эмоциональные реакции шимпанзе при достижении ими цели, приближающейся со скоростями 250, 125 мм/с и в их чередовании

3.1.2. Время латентного периода (ЛП) и коэффициент продуктивности (КП) инструментальных реакций у шимпанзе при достижении ими цели, приближающейся со скоростями 250, 125 мм/с и в их чередовании

3.1.3. Реакции сосредоточения у шимпанзе при достижении цели, приближающейся со скоростями

250, 125 мм/с и в их чередовании

3.1.4. Тактики инструментальной деятельности, используемые шимпанзе при достижении цели, приближающейся в последовательности скоростей

250, 125 мм/с и их чередовании

3.2.1. Поведение, эмоциональные реакции шимпанзе при достижении ими цели, приближающейся в чередующейся убывающей последовательности скоростей 250-125-250-50-250-25-250-10-250 мм/с

3.2.2. Проявляемость реакций сосредоточения и тактик инструментальных реакций у шимпанзе при достижении цели, приближающейся в чередующейся убывающей последовательности скоростей

250-125-250-50-250-25-250-10-250 мм/с

3.3.1. Поведение, эмоциональные реакции шимпанзе при достижении цели различной ценности в убывающей последовательности скоростей приближения объекта

3.3.2. Время латентного периода (ЛП) и коэффициент продуктивности (КП) инструментальных реакций у шимпанзе при достижении цели различной ценности в убывающей последовательности скоростей приближения объекта

3.3.3. Реакции сосредоточения у шимпанзе при достижении цели различной ценности в убывающей последовательности скоростей приближения объекта

3.3.4. Тактики инструментальных реакций шимпанзе при достижении цели различной ценности в убывающей последовательности скоростей приближения объекта

Глава 4. Достижение цели детьми при изменяющейся скорости приближения и ценности цели

4.1.1 Поведение, эмоциональные реакции у детей при достижении цели, приближающейся со скоростями 250, 125 мм/с и в их чередовании

4.1.2. Время латентного периода (ЛП) и коэффициент продуктивности (КП) инструментальных реакций у детей при достижении ими цели, приближающейся со скоростями 250, 125 мм/с и в их чередовании

4.1.3. Реакции сосредоточения у детей при достижении цели, приближающейся со скоростями 250, 125 мм/с и в их чередовании

4.1.4. Тактики инструментальных реакций у детей при достижении цели, приближающейся со скоростями 250, 125 мм/с и в их чередовании

4.2.1. Поведение, эмоциональные реакции у детей при достижении цели, приближающейся в чередующейся убывающей последовательности скоростей

250-125-250-50-250-25-250-10-250-5-250 мм/с

4.2.2. Реакции сосредоточения и тактики поведения у детей при достижении цели, приближающейся в чередующейся убывающей последовательности скоростей

250-125-250-50-250-25-250-10-250-5-250 мм/с

4.3.1. Поведение, эмоциональные реакции у детей при достижении цели различной ценности в убывающей последовательности скоростей приближения объекта

4.3.2. Время латентного периода (ЛП) и коэффициент продуктивности (КП) инструментальных реакций у детей при достижении цели различной ценности в убывающей последовательности скоростей приближения объекта

4.3.3. Реакции сосредоточения у детей при достижении цели различной ценности в убывающей последовательности скоростей приближения объекта

4.3.4. Тактики инструментальных реакций у детей при достижении цели различной ценности в убывающей последовательности скоростей приближения объекта

Глава 5. Сравнительная характеристика сердечно-сосудистых реакций у шимпанзе и детей при достижении объекта, приближающегося в разном сочетании скоростей и при различной ценности движущегося объекта

5.1. Изменение некоторых показателей динамики сердечного ритма у шимпанзе и детей в ответ на изменение скорости приближающегося объекта

5.2. Сравнительная характеристика ИН и ИФС механизмов регуляции сердечного ритма у детей в ответ на изменение скорости и ценности приближающегося объекта

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный анализ психофизиологических показателей у детей и шимпанзе в процессе достижения цели"

Актуальность работы

Проблема анализа достижения цели, приближающейся с различной скоростью и имеющей различную ценность, является актуальной для сравнительно физиологического изучения организации целенаправленного поведения приматов.

Первые работы по исследованию поведения приматов появились уже во второй половине XVIII века [Buffon, 1766, 1798; Barr, 1797 цит. по Yerkes, 1943], а углубленное изучение их поведения началось в начале прошлого столетия [Ладыгина-Коте, 1923; Павлов, 1935 цит. по Павлов, 1951; Yerkes, 1916; Kohler, 1918].

В современной литературе широко представлены этологические наблюдения за поведением антропоидов в естественных условиях [Шаллер (Shaller D.), 1968; Goodal J. Van Lawick, 1973; Брюер (Brewer S.), 1982].

Исследовались и особенности интеллектуальной, манипуляторной деятельности, способности к обобщению и переносу навыков, коммуникации и конструированию, языковые способности и т.д. [Павлов, 1951; Ладыгина-Котс, 1935; 1959; Вацуро, 1948, 1957; Счастный, 1968, 1972; Фирсов, 1978, 1981; Дерягина, 1986; Зорина, Смирнова, 2006; Yerkes, Yerkes, 1928; Келер (Kohler W.), 1930; Gardner, Gardner, 1969, 1998]. Однако до сих пор мало изученной областью остаются сущность и механизмы организации целостного поведения шимпанзе и практически не тронут сравнительно-физиологический, филогенетический пласт исследований поведения антропоидов и человека, в частности, ребенка дошкольного возраста.

Поведение любого живого организма всегда обусловлено стремлением к цели и ее достижением, а И.П. Павлов еще в 1916г. [цит. по 2001, с. 68-75] высказал мысль о том, что "между рефлексами должен быть установлен особый рефлекс, рефлекс цели — стремление к обладанию определенным раздражающим предметом, понимая и обладание, и предмет в широком смысле слова", подчеркивая, что "надо отделять самый акт стремления от смысла и ценности цели и что сущность дела заключается в стремлении, а цель - дело второстепенное".

Однако несмотря на это, психофизиологический анализ организации целенаправленного поведения относительно недавно стал предметом систематического изучения [Анохин, 1962, 1968; Суворов, 1985; Симонов, 1981, 1987; Леонтьев, 1971; Сыренский, Кузнецова, 1990; Хекхаузен (НескЬаизеп), 1986; Мак-Фарленд (МсРаг1апс1), 1988].

Рефлекс цели — сложная интегративная система, организующая стремление к обладанию раздражающим объектом, под которым можно понимать любые явления живой и неживой природы.

Именно поэтому исследования функциональной организации целенаправленного поведения и стремления к достижению цели относятся к одним из приоритетных направлений физиологии ВНД. Они актуальны и важны, не только в теоретическом, но и особенно в прикладном аспекте, как для понимания фундаментальных основ формирования целенаправленного поведения, так и в целях оптимальной организации учебной деятельности детей и их адаптации к условиям среды.

Обобщенное стремление к достижению цели и у ребенка, и у шимпанзе определяется не только нужностью сиюминутной цели, но и учетом результатов предыдущих успехов или неуспехов в достижении отдаленной цели.

Следует отметить что, если экспериментальное исследование поведения ребенка сопряжено с этическими трудностями, а трудность изучения целенаправленного поведения шимпанзе заключается в том, что они как объекты сами по себе трудны для изучения.

Активные шаги в сравнительном изучении целенаправленного поведения шимпанзе и человека были предприняты в нашей лаборатории после разработки методики приближающейся цели (МПЦ), позволившей изучать не только содержательную сторону процесса целедостижения, но и его побудительные и организующие силы [Сыренский, Кузнецова, 1986; Кузнецова и др., 1988; Сыренский, Кузнецова, 1990; Кузнецова и др., 2006].

Известно, что цель может быть отдалена от субъекта как временными, так и пространственными интервалами. Некоторые общие закономерности достижения цели при изменяющихся физических параметрах (скорость, расстояние, время достижения) были исследованы у различных видов обезьян, взрослого человека и ребенка. В частности, в предыдущих работах показано, что скорость движения объекта, расстояние до него и время его достижения активируют модулирующие системы мозга [Сыренский, Кузнецова, 1986-1990].

Шимпанзе - единственный вид животных, уникально похожий на человека и по биологическим свойствам, и по особенностям протекания нервных процессов [Павлов, 1951; Ладыгина-Коте, 1935; Бунак, 1951; Фирсов, 1977-1979; Сыренский, Кузнецова, 1986, 1987, 1990; Кузнецова, 1986, 1988, 1991а, 2006; Новоселова, 2001; Бутовская, 2004]. Это обстоятельство дает основания для использования их в качестве адекватной биологической модели в сравнительном изучении целенаправленного поведения человека. Именно понимание характера отличий организации этого процесса у ребенка и шимпанзе позволит познавать скрытые до сих пор эволюционные аспекты поведения, поможет разработать программы обучения детей дошкольного возраста.

Тем не менее, до сих пор остается много вопросов в сравнительно-физиологической и онтогенетической организации целостного поведения ребенка дошкольного возраста и шимпанзе, нет ясности в вопросе, как изменение скорости движения объекта влияет на различные поведенческие реакции, в частности, длительность реакции сосредоточения и изменение способов (тактик) достижения цели. Не исследован вопрос как на основе механизма следовых процессов предыдущая скорость (время достижения), с которой приближается объект, влияет на последующее стремление субъекта к достижению цели и роли сочетанного изменения скорости движения объекта и его субъективной ценности в организации целостного поведенческого акта. Тем более нет таких исследований в сравнительно-физиологическом аспекте.

Эти обстоятельства и побудили нас исследовать сравнительно-физиологические механизмы поведенческих реакций, направленных на достижение цели у шимпанзе и детей дошкольного возраста при различных и сочетаниях и последовательностях скоростей приближения объекта и изменении его субъективной ценности.

Задачи исследования.

1. Провести сравнительный анализ влияния длительного, однообразного предъявления цели-объекта, приближающейся с высокой скоростью, на поведенческие, эмоциональные, инструментальные реакции, тактики достижения цели и сердечно-сосудистые реакции у шимпанзе и детей старшего дошкольного возраста.

Научная новизна исследования.

Впервые проведен комплексный сравнительный анализ поведенческих, инструментальных и сердечно-сосудистых реакций у шимпанзе и детей старшего дошкольного возраста в процессе достижения объекта-цели, приближающегося не только с различной скоростью, в различной последовательности, но и при различной его субъективной ценности.

Впервые показано, что монотонное длительное предъявление эмоционально положительного раздражителя не всегда оправдано с точки зрения оптимальной реализации достижения цели.

Впервые показано, что введение низких скоростей приближения объекта, как эмоционально значимого отрицательного безусловного раздражителя влияет не только на эффективность инструментальной деятельности (продуктивность), но и на тактики (способы реализации) инструментальной реакции у шимпанзе и детей старшего дошкольного возраста.

При этом впервые установлена однонаправленность изменения поведенческих, инструментальных и сердечно сосудистых реакций у детей и шимпанзе. Показано, что при включении системы преодоления индекс напряжения механизмов регуляции сердечного ритма и индекс функционального состояния сердечно-сосудистой системы уравниваются и функциональное состояние улучшается.

Теоретическое и практическое значение диссертационной работы заключается в том, что ее результаты могут служить основой для сравнительно-физиологического изучения механизмов целостного поведения при изменении параметров достижения цели у ребенка и шимпанзе, что позволит глубже понять характер и причины рефлекторных ответов организма приматов в ответ на трансформацию трудности задачи: изменение субъективной ценности и скорости приближающегося объекта, которые могут привести к развитию психоэмоционального перенапряжения.

Положения, выносимые на защиту.

1) Скорость приближающегося объекта, предъявленная в различных последовательностях, оказывает качественно сходное и количественно различное влияние на организацию поведенческих, эмоциональных и инструментальных реакций у шимпанзе и детей старшего дошкольного возраста.

2) Сочетанное воздействие изменения субъективной ценности цели на фоне снижения скорости ее приближения либо компенсирует, либо усиливает отрицательное влияние снижающихся скоростей на процесс достижения цели шимпанзе и детьми старшего дошкольного возраста.

3) Некоторые показатели вариабельности сердечного ритма (особенно индекс напряжения (ИН)) у шимпанзе и детей при достижении ими цели, имеющей различную ценность и приближающейся в различных последовательностях скоростей, коррелируют с уровнем их психоэмоционального напряжения.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертации доложены и обсуждены на: Межинститутской конференции посвященной 100-летию академика В.Н.Черниговского, СПб-Колтуши, 2007; на II съезде физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека», Москва-Кишинев, 2008; XII Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века», Пущино, 2008; Межвузовская конференция молодых ученых «Герценовские чтения», Санкт-Петербург, 2009; II конференция молодых ученых медико-биологической секции Поволжской ассоциации Государственных университетов в рамках III Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека», Ульяновск, 2009; на заседаниях отдела физиологии и патологии ВНД Института физиологии им. И.П. Павлова РАН и на лабораторных заседаниях 2007-2009 гг.

Публикации. Основные положения диссертации отражены в 18 публикациях: 7 статьях (в том числе 2 в рекомендуемых ВАК РФ изданиях) и 11 тезисах.

Работа выполнена в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности Учреждения Российской академии наук Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, г. Санкт-Петербург в 2006-2009 годах. Исследования с участием детей проводились на базе дошкольного образовательного учреждения (ДОУ) №81 Красногвардейского района г. Санкт-Петербурга.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Горбачева, Мария Владимировна

ВЫВОДЫ

Заключение

В итоге проведенного исследования получены новые факты, свидетельствующие о том, что независимо от вида испытуемого в целостном поведенческом акте на проявление реакции сосредоточения, изменение способов (тактик) достижения объекта и степени напряжения механизмов регуляции сердечно-сосудистой системы, существенное влияние оказывают как скорость приближающегося объекта, так и его субъективная ценность.

Многократное повторение эмоционально положительных раздражителей (высокие скорости) как у детей, так и у шимпанзе ведет к развитию монотонии и уменьшению стремления к достижению цели.

Физиологическая значимость высокой субъективной ценности достигаемого объекта способна компенсировать отрицательное воздействие фактора снижения скорости до момента, пока последняя не приобретёт явно эмоционально отрицательного значения, что в итоге затормаживает стремление к достижению объекта. При этом если физиологическая сила одного фактора (раздражителя) компенсирует таковую другого, инструментальная реакция протекает на эмоционально положительном фоне, без резких моторных актов. Если эти отрицательные факторы суммируются и достигают определенного индивидуального порога, стремление к достижению объекта снижается вплоть до полного отказа. В отличие от шимпанзе у детей процесс целедостижения во многом обусловлен инструкцией исследователя, то есть второсигнальным раздражителем.

При изменении субъективной ценности объекта, приближающегося на высоких или низких скоростях, две физиологические силы используемых раздражителей - скорость-ценность - неизбежно суммируются. Сложение векторов двух положительных физиологических сил ведет к усилению стремления к достижению объекта (цели), отрицательных — к его снижению. Скорости движения объекта, равные 50 и 25 мм/с, дизадаптируют стремление к достижению, создавая ситуацию неопределенности, а при изменении субъективной ценности доминирует либо эмоциональная значимость скорости приближения объекта, либо его ценности.

Изменение степени активации модулирующих систем - (эмоций и сосредоточения) и произвольных реакций саморегуляции (тактик) однонаправлено отражается в изменении ИН и ИФС сердечно-сосудистой системы и у детей, и у шимпанзе. Различия заключаются в абсолютных, т.е. количественных изменениях этих показателей.

У детей с повышенным уровнем тревожности включение волевого усилия, необходимого для достижения цели, приближающейся на медленных скоростях, несмотря на присутствующие реакции избегания, способствует активации ПСНС, связанной со снижением воздействия стрессирующих факторов среды.

Полученные факты, во-первых, показали, что организация целостного поведенческого акта, связанного с достижением цели, и у шимпанзе и детей дошкольного возраста подчинена одним и тем же закономерностям, которые находят отражение в количественных, а не в качественных показателях.

Во-вторых, вскрылись новые механизмы, определяющие -целостный поведенческий акт у приматов, обусловливаемый неоднозначностью в его организации положительных и отрицательных раздражителей: на процесс стремления к достижению цели влияют не только внешние факторы целедостижения (скорость движения и ценность цели), но и внутреннее состояние организма, которое возникает в ходе достижения цели.

Иначе говоря, процесс стремления к достижению (захвату) объекта обусловлен ожиданием суммы будущих результатов, а субъективная ценность большой, но отставленной цели может стать меньше малой, но непосредственной награды [Смирнитская и др., 2007]. Эти факты существенно дополняют тезис ИЛЛавлова [1951] о том, что стремление может быть сильнее ценности цели.

Учитывая тот факт, что активация модулирующих систем и изменение тактик инструментальной деятельности (произвольные реакции саморегуляции), возникающие в ответ на изменение скорости приближения объекта, не требуют выработки, дает основание считать, что они имеют безусловнорефлекторную природу. Априори они могут выступать как самостоятельные факторы подкрепления и в совокупности с изменяющейся ценностью объекта, стимулировать или снижать силу стремления субъекта к достижению цели.

Полученные факты свидетельствуют о биологической значимости скорости и субъективной ценности достигаемого объекта вне зависимости от принадлежности субъектов к разным филогенетическим группам. Несмотря на выявленные закономерности, возникли и новые вопросы, требующие не только теоретического, но и практического ответа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горбачева, Мария Владимировна, Санкт-Петербург

1. Абуладзе Г.В., Чучулашвили Н.А. Сердце, активное избегание, эмоции. — Тбилиси: Мецниереба, 1981. 80 с.

2. Агаян Г.Ц. Квантовая модель системной организации целенаправленной деятельности человека. — Ереван: Айстан, 1991. — 224 с.

3. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М.: Медицина, 1976. - 279 с.

4. Адрианов О.С. Ассоциативные системы мозга и экстраполяционное поведение. М.: Медицина, 1987. - 187 с.

5. Алексанов С.Н., Вайнштейн И.И., Преображенская Л. А. Соотношение электрических потенциалов гиппокампа, миндалины и неокортекса при инструментальных условных рефлексах у собак // Журн. высш. нервн. деят. 1984. Т.34, № 4. С. 694-702.

6. Альтман Я. А. Локализация движущегося источника звука. — Л.: Наук, 1983.-240 с.

7. Анохин П.К. Рефлекс цели как объект физиологического анализа //Журн. высш. нерв. деят. 1962. Т.12. Вып.1. С. 7-21.

8. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. -М.: Медицина, 1968. 547 с.

9. Анохин П.К. Системные механизмы высшей нервной деятельности. М.: Наука, 1979. - 454 с.

10. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. -М.: Наука, 1980.- 197 с.

11. Асратян Э.А. Очерки по высшей нервной деятельности Ереван.: Изд-во АрмССР, 1977. - 347 с.

12. Айрапетьянц В.А. Острый и хронический эмоциональный стресс у операторов // Стресс и его патогенные механизмы. Кишинев, 1973. С48-49.

13. Айрапетьянц М.Г., Вейн Я.М. Неврозы в эксперименте и клинике. М.: Наука, 1982. - 181 с.

14. Баевский P.M. К проблеме оценки степени напряженности регуляторных систем организма // Адаптация и проблемы общей патологии. Новосибирск, 1974. Т.1, С.75-89.

15. Баевский P.M., Кирилов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. — М.: Наука, 1984. — 221 с.

16. Баевский P.M., Берсенева А.П. Оценка адаптационных возможностей организма и риск развития заболеваний. — М.: Медицина, 1997. 265 с.

17. Баранов-Крылов И.Н., Кузнецова Т.Г., Ратникова В.К. Параметры внимания при зрительном поиске в разных возрастных группах // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2008. - Т. 94, № 6. - С. 617 - 626.

18. Баркрофт Дж. (Barkropht J.) Основные черты архитектуры физиологических функций. М.; Л., 1937.

19. Батуев A.C. Эволюция лобных долей и интегративная деятельность. JL: Медицина, 1973. — 641 с.

20. Батуев A.C. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга. — JL: Наука, 1978. — 56 с.

21. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. JL: Наука, 1981.-225 с.

22. Батуев A.C. Ассоциативные системы и программирующая деятельность мозга / Ассоциативные системы мозга. Л.: Наука, 1985.

23. Батуев A.C. Принцип доминанты в интегративной деятельности мозга / Физиология поведения: Нейрофизиологические закономерности. — Л.: Наука, 1986.-С. 201-268.

24. Беленков Н.Ю. Условный рефлекс и подкорковые образования мозга. -М: Медицина, 1965. 302 с.

25. Березнов E.H., Рубин A.M. Практическая кардиография. — М.: 1998.- 159 с.

26. Бериташвили И.С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных. — М.: Наука, 1961—367 с.

27. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга — М., 1977. — 176 с.

28. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. — JL: Медицина, 1974. — 151 с.

29. Брюер Ст. (Brewer S.) Шимпанзе горы Ассерик. М.: Мир, 1982. -280 с.

30. Бунак В.В. Начальные этапы развития мышления и речи по данным антропологии. // Советская этнография. — 1951. №3.

31. Бутовская M.JI. Язык тела: природа и культура. М.: Научный мир, 2004.-437 с.

32. Быков К. М., Слоним А.Д. Исследования сложнорефлекторной деятельности животных и человека в естественных условиях. M.-JL: Академия наук СССР, 1960. - 203 с.

33. Вайнштейн И.И. Эмоциональный стресс и деятельность сердца // Стресс и его патогенетические механизмы: Материалы симпоз. Кишинев: Штиинца, 1973. - С. 58-59 с.

34. Вайнштейн И.И., Симонов П.В. Эмоциональные структуры мозга и сердца. М.: Наука, 1979. - 89 с.

35. Вальдман A.B., Звартау Э.Э., Козловская М.М. Психофармакология эмоций. — М.: Медицина, 1976. — 260 с.

36. Вальдман A.B., Козловская М.М., Медведев О.С. Фармакологическая регуляция эмоционального стресса. — М.: Медицина, 1979.-359 с.

37. Ватаева Л.А., Кассиль В.Г. Формирование реакции самораздражения в раннем онтогенезе собаки ДАН СССР, 1979, т.245, с.746-749.

38. Вацуро Э.Г. Исследование высшей нервной деятельности антропоида (шимпанзе). — М.: Издательство Академии мед. наук СССР, 1948. 335 с.

39. Вацуро Э.Г. Исследование высшей нервной деятельности человекообразных обезьян. — JL, 1957. — 55 с.

40. Ведяев Ф.П., Воробьева Т.М. Модели и механизмы стрессов — Киев: Здоровье, 1983. — 136 с.

41. Венгер JI.A., Мухина B.C. Психология. -М.: МГУ, 1988. 380с.

42. Вилюнас В.К. Психология эмоциональных явлений. М.: МГУ, 1976. - 142 с.

43. Винарская E.H., Мичурина К.А., Никифоров A.C., Носиков С.М. Ценностный аспект проблемы эмоциональной напряженности: (Психологическое исследование) // Психол. журн. 1980. Т.1, № 5. С.113-117.

44. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.: Наука. - 1975. -333 с.

45. Виноградова О.С., Кичигина В.Ф., Зенченко К.И. Пейсмекерные нейроны медиальной септальной области переднего мозга и тета-ритм гиппокампа. // Биологические мембраны. Вып. 11, № 6, 1998. — С. 715-725.

46. Власов Ю.А., Яшков В.Г., Якименко A.B. и др. Метод последовательного парного анализа ритма сердца по интервалам R-R В кн.: Радиоэлектроника, физика и математика в биологии и медицине. — Новосибирск, 1971. — С. 67-72.

47. Власов Ю.А. Онтогенез кровообращения человека. -Новосибирск: Наука, 1985. 266 с.

48. Воронин Л.Г., Фирсов JI.A. Исследование высшей нервной деятельности антропоидных обезьян в Советском Союзе // Журн. высш. нервн. деят. 1967. Т. 17. Вып. 5. С. 834-846.

49. Гилинский М.А. Участие миндалевидного комплекса в модуляции электрокожных ответов при угашении ориентировочных реакций у кошек // Журн. высш. нервн. деят. 1985. Т. 35, № 3. С. 578-580.

50. Глезер В.Д. Зрение и мышление. JL: Наука, 1985. - 224 с.

51. Гнаткж JI.A., Ильницкий В.И., Гнатюк М.С. Функционально-структурные особенности адаптации сердца к физическим нагрузкам статического характера // Физиол. журн. СССР им. И.М.Сеченова. 1989. Т.75. С.52-58.

52. Григорьян Г.А. Современные представления о механизмах самостимуляции // Успехи физиол. наук. 1978. Т.9, № 3. С. 73-94.

53. Григорьян Г. А. Взаимодействие'сигнальных, мотивационных и исполнительных компонентов условного рефлекса // Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т. 40. № 4. С. 629-642.

54. Григорьян Г. А. Проблема подкрепления от целостного поведения к нейрохимическим основам и развитию психопатологий // Журн. высш. нерв. деят. 2005. Т.55. № 6. С. 747-761.

55. Даль В.И. Толковый словарь русского языка: соврем, версия. -М.: ЭКСМО-ПРЕСС, 2002. 831 с.

56. Данилова H.H. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М. : МГУ, 1985. - 273 с.

57. Данилова H.H. Психофизиология. — М., 2000. — 373с.

58. Дарвин Ч. (Darwin Ch.) О выражении эмоций у человека и животных // пер. Ковалевского СПб., 1872. 335 с.

59. Дарвин Ч. (Darwin Ch.) Происхождение человека и половой отбор // Сочинения Т.2 СПб., 1896.

60. Дембо А.Г., Земцовский Э.В., Фролов В.А. Эхокардиография и корреляционная ритмография в оценке функционального состояния спортсменов. Л.: АВК, 1979. — 60 с.

61. Демин А.Н. Сравнительный физиологический анализ регуляции кровообращения в ортостатике у животных и человека. Автореф. канд. биол. наук.-Л., 1990.

62. Дерягина М.А. Манипуляционная активность приматов. М: Наука, 1986.- 109 с.

63. Дерягина М.А. Этология приматов. М.: МГУ, 1992. - 192 с.

64. Дубровинская H.B. Нейрофизиологические механизмы внимания. Онтогенетическое исследование. — Л.: Наука, 1985. 144 с.

65. Дудкин К.Н. Зрительное восприятие и память. JL: Наука. — 1985.-208 с.

66. Дудкин К.Н. И.П. Павлов и нейрофизиология познавательных процессов. СПб.: Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, 2007. — 296с.

67. Захаржевский В.Б. Неврозы. Экспериментальные и клинические исследования / Под. ред. В.Б. Захаржевского и Н.Ф. Суворова JL: Наука, 1989.-223 с.

68. Зорина З.А., Смирнова A.A. О чем рассказали «говорящие» обезьяны. М.: Языки славянских культур, 2006. - 423 с.

69. Ильин Е.П. Эмоции и чувства. (Серия «Мастера психологии»). — СПб: Питер, 2001. 752 с.

70. Ильюченок Р.Ю. Миндалевидный комплекс. — Новосибирск: Наука, 1981.-326 с.

71. Каменская E.H. Тендерный подход в педагогике / Дис. . д-ра пед. наук. Ростов на Дону, 2006.

72. Канеман Д. Внимание и усилие. М.: Смысл, 2006. - 287 с.

73. Карамян А.И., Соллертинская Т.Н., Значение структур лимбического мозга в условнорефлекторной деятельности кроликов // Физиол. журн. 1982. Т. 68, № 7. С. 868-884.

74. Карамян А.И., Малюкова И.В. Этапы эволюции высшей нервной деятельности // Физиология поведения: Нейробиологические закономерности. Л.: Наука, 1987. С. 201-233.

75. Каримова М.М. Влияние умственно-эмоционального напряжения на деятельность сердца // Журн. высш. нерв. деят. 1968. Т. 28, вып. 2. С. 266-271.

76. Келер В. (Kohler W.) Исследование интеллекта человекообразных обезьян. — М.: Биомедгиз, 1930. — 342 с.

77. Кеннон В. (Cannon W.) Физиология эмоций. — М.: Прибой, 1927. 547 с.

78. Кирой В.Н., Асланян Е.В. Общие закономерности формирования состояния монотонии // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 2005. Т. 55, №6. С. 768-776.

79. Книпст И.Н. Черемушкин Е.А. Системные изменения корковой электрической активности и их роль в интегративном процессе головного мозга//Успехи физиологических наук. 2001. Т.32. №2. С.29.

80. Козлов В.И. Физиология развития ребенка / Под. ред. В.И. Козлова, Д.А. Фарбер. М.: Педагогика, 1983. - 296 с.

81. Кононова Е.П. Лобная область большого мозга. М.: МГУ, 1962.-267 с.

82. Конорски Ю. (Konorcki J.) Интегративная деятельность мозга. — М.: Мир, 1970.-412 с.

83. Костандов Э.А., Важнова Т.Н., Генкина O.A. и др. Влияние словесного подкрепления на вызванную корковую активность. // Журн. высш. нервн. деят. 1984. Т. 34, № 5. С.833-840.

84. Крауклис А. Саморегуляция высшей нервной деятельности. Рига, 1968. 270 с.

85. Крушинский JI.B. Экстраполяционные рефлексы как элементарные формы рассудочной деятельности // Докл. АН СССР. 1958. Т.14. № 4. С. 762-765.

86. Крушинский JI.B. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: Моск. Ун-т, 1960. - 264 с.

87. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности: Эволюция и физиолого-генетические аспекты поведения. — М.: МГУ, 1986.-270 с.

88. Крушинский Л.В. Эволюционно-генетические аспекты поведения. М.: Наука, 1991. - 259 с.

89. Кузнецова Т.Г., Сыренский В.И. Индивидуально-возрастные особенности поведения подростков шимпанзе // Вопросы эволюционной физиологии. Л.: 1986. - С. 146-147.

90. Кузнецова Т.Г., Сыренский В.И. Методика регистрации сердечного ритма у шимпанзе // Журн. высш. нервн. деят. 1987. Т. 37. С. 184187.

91. Кузнецова Т.Г. Динамика сердечного ритма у шимпанзе при восприятии эмоционально окрашенного голоса человека // Журн. высш. нерв, деят. 1988. Т. 38., вып 2. С.241-247.

92. Кузнецова Т.Г. Возрастные особенности эмоционального поведения шимпанзе. / Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб.: Наука, 1991а). 29 с.

93. Кузнецова Т.Г. Поведенческие и сердечно-сосудистые реакции у детеныша шимпанзе первого года жизни // Журн. Биологические науки. 1991б). С 86-93.

94. Кузнецова Т.Г., Сыренский В.И., Гусакова Н.С. Шимпанзе: онтогенетическое и интеллектуальное развитие в условиях лабораторного содержания. — СПб.: Политехника, 2006. 448 с.

95. Кузнецова Т.Г., Кузьмина В.Е., Радченко (Горбачева) М.В. Функциональная организация поведенческих реакций у шимпанзе в сложных условиях достижения цели // Вестник Самарского госуниверситета. Естественнонаучная серия. 2006 (б). № 6/1 (46) С. 235-244.

96. Купалов П.С. Механизмы замыкания временной связи в норме и патологии. М: Медицина, 1978. - 264 с.

97. Ладыгина-Коте H.H. Исследования познавательных способностей шимпанзе. М.: Госиздат, 1923. 528с.

98. Ладыгина-Коте H.H. Дитя шимпанзе и дитя человека. — М.: Музей Дарвина, 1935. — 534с.

99. Ладыгина-Коте H.H. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. -М.: Наука, 1959. — 399с.

100. Левочкина И. А. Последействие тормозных реакций как показатель саморегуляции / Психофизиологические исследования интеллектуальной саморегуляции и активности. — М.: Наука, 1980. С. 145161.

101. Леонтьев А.Н. Потребность, мотивы, эмоции. М.: МГУ, 1971. -341 с.

102. Лещинская Я.С. Изменения ЭКГ в условиях эмоционального напряжения // Успехи физиол. наук . 1974. Т.4. №4. С. 82-88.

103. Логунова Г.И. Вегетативные компоненты эмоционального поведения ребенка // Новые исследования по возрастной физиологии. — М.: 1980.-С. 16-20.

104. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1973. — 374 с.

105. Люблинская A.A. Очерки психического развития ребенка. — М.: Просвещение, 1965. С. 247-288.

106. Макаренко Ю.А. Системная организация эмоционального поведения. М.: Наука, 1980. - 208 с.

107. Макаров В.А. Роль миндалевидного комплекса в механизме конвергенции возбуждений различной сенсорной модальности на нейронах коры больших полушарий //Докл. АН СССР. 1970. Т. 194. №6. С. 1454-1457.

108. Мак-Фарленд Д. (McFarland D.) Поведение животных. М.: Мир, 1988.-487 с.

109. Машин В.А., Машина М.Н., Шмелева И.А. Психофизиологические исследования эмоциональной лабильности операторов АЭС //Вопросы психологии. 1997. № 4. С. 95-103.

110. Мачинская Р.И. Функциональное созревание мозга и формирование нейрофизиологических 'механизмов избирательного произвольного внимания у детей младшего школьного возраста. // Физиология человека. 2006. — Т.32, №1. — С. 26-36.

111. Мачинская Р.И., Семенова O.A. Особенности формирования высших психических функций у младших школьников с различной степенью зрелости регуляторных систем мозга // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2004. - Т.40, №5. - С. 427 - 435.

112. Меницкий Д.Н., Трубачев В.В. Информация и проблемы высшей нервной деятельности (Вероятность и условный рефлекс) — Л.: Медицина, 1974. 190 с.

113. Мержанова Г.Х., Долбакян Э.Е., Хохлова М. Межнейронные фронто-гиппокампальные взаимодействия у кошек, обученных выбору качества подкрепления. Журн. высш. нерв, деят. 2003. Т.53. №3. С. 290-298.

114. Мехедова А.Я., Гадирян A.M. Условные реакции и медиаторно-гуморальные сдвиги у собак при экспериментальной невротизации в обстановке с вероятностным болевым подкреплением // Журн. высш. нерв, деят. 1978. Т. 28. С. 1197-1206.

115. Миллер Дж. Планы и структура поведения. М.: Прогресс, 1965. -238 с.

116. Михайлов В.М. Вариабельность ритма сердца. Опыт практического применения. — Иваново, 2000. 182 с.

117. Михайлова Н.Г. Влияние различных активирующих воздействий на реакции самораздражения // Журн. высш. нервн. деят. 1975 Т. 25, №2. С. 356-361.

118. Муравьева Н.П. Условно-рефлекторные стереотипы в норме и патологии М.: Медицина, 1976 — 200 с.

119. Мухина B.C. Изобразительная деятельность ребенка как форма усвоения социального опыта. — М.: 1981. — 149 с.

120. Нанейшвили Т.Н. Нейрофизиологические основы пространственной краткосрочной памяти Тбилиси: Мецниереба, 1985. -140с.

121. Новоселова С. Л. Развитие интеллектуальной основы деятельности приматов М.-Воронеж: НПО «МОДЭК», 2001. - 287 с.

122. Ноздрачев А.Д., Чернышова М.П. Висцеральные рефлексы. — JL: 1989.- 168 с.

123. Обидина (Кузнецова) Т.Г. Особенности формирования условных рефлексов у детей 7-8 лет при разновероятном подкреплении: Дис. канд. мед. наук.-Л.: 1978.-134 с.

124. Ожегов С.И., Шведова Н. Ю. Толковый словарь русского языка. -М.: Азъ, 1994.

125. Оке С. Основы нейрофизиологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1969. — 448 с.

126. Олдс Дж. Нейроны «награды» и самостимуляция мозга / Функциональная значимость электрических процессов головного мозга. — М.: Наука, 1977. С. 174-198.

127. Ониани Т.Н., Унгиадзе A.A., Абшианидзе Е.В. О гипоталамо-гиппокомпальных взаимоотношениях // Нейрофизиология. 1970. Т.2 № 5. С.497-503.

128. Ониани Т.Н., Бакурадзе Я.К. О поведенческих коррелятах гипокампального тета-ритма // Вопросы нейрофизиологии эмоций и цикла бодрствование сон. - Тбилиси: Мецниереба, 1971. - С 7-24.

129. Ониани Т.Н., Мгалоблишвили М.М., Чиджавадзе Э.О. О сходстве функциональной организации гипоталамуса и миндалевидного комплекса / Локализация и организация церебральных функций. М., 1978. — С. 118-126.

130. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности /поведения/животных // Полн. собр. соч. Т.З. кн. 1 и 2.-М.; Л.: АН СССР, 1951.-387с.

131. Павлов И.П. Рефлекс свободы. СПб.: Питер, 2001. - 424 с.

132. Парин В.В., Баевский P.M., Волков Ю.Н., Газенко О.Г. Космическая медицина. — Л.: Медицина, 1967. 196 с.

133. Пастухов В.А., Вихрева М.П. Изменение сердечной деятельности при высоком эмоциональном напряжении (по данным радиотелеметрии) // Бюл. экспер. биол. и мед. 1968. С.14-16.

134. Пиаже Ж. Речь и мышление ребенка. — М.: Педагогика-Пресс, 1999.-526 с.

135. Пигарева, М.Л. Лимбические механизмы переключения (гиппокамп и миндалина). М.: Наука, 1978. - 115 с.

136. Прибрам К. Языки мозга. М.: Прогресс, 1975. - 464 с.

137. Ракич Л. Регуляторные системы поведения. Пер с англ. М.: Мир, 1984.- 135 с.

138. Рибо Т. Воля в ее нормальном и болезненном состояниях. — СПб., 1916.-300 с.

139. Рокотова Н.А., Бережная Е.К., Богина И.Д., Горбунова И.М., Роговенко Е.С. Моторные задачи и исполнительная деятельность. Исследование координированных движений руки. Л.: Наука, 1971.

140. Саркисов С.А. Структурные основы деятельности мозга. — М.: Медицина, 1980. 295 с.

141. Селиванова А.Т. Голиков С.Н. Холинергические механизмы высшей нервной деятельности. — Л.: Наука, 1975. — 184 с.

142. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга // Избр. произведения. М.: Учпедгиз, 1952 (а). - С. 7-128.

143. Сеченов И.М. Элементы мысли // Избр. произведения. — М.: Учпедгиз, 1952 (б). С. 272-427.

144. Сидоренко Г.И. Ранняя инструментальная диагностика гипертонической болезни и атеросклероза. Минск: Беларусь, 1973. — 232 с.

145. Сидякин В.Г., Сыренский В.И. Макро- и микроструктурные уровни условного рефлекса // Учебное пособие. Симферополь, 1979. — 151 с.

146. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981. — 215 с.

147. Симонов П.В. Мотивированный мозг. М.: Наука, 1987. — 270 с.

148. Симонов П.В. Созидающий мозг: Нейробиологические основы творчества. М.: Наука, 1993. — 108 с.

149. Симонов П.В. Адаптивные функции эмоций // Физиология человека. 1996. Т.22. № 2. С. 5-9.

150. Симонов П.В. Мозг. Эмоции, потребности. Поведение. Избранные труды. М.: Наука, 2004. Т. 1. 438 с.

151. Смирнитская И. А., Фролов A.A., Мержанова Г. X. Модель выбора вознаграждения на основе теории обучения по подкреплению //Журн. высш. нерв. деят. 2007. Т.57. № 2. С. 133-143.

152. Смирнов В.М. Стереотаксическая неврология. — Д.: Медицина, 1976.- 184 с.

153. Соколов E.H., Подагин В.П., Белова Е.В. Эмоциональное напряжение и реакции сердечно-сосудистой системы. М.: Наука, 1980. -238с.

154. Способ определения целеустремленности: A.c. 1410948 СССР. МЕСИ4 А61Б5/16/ Кузнецова Т.Г., Сыренский В.И., Наулайнен Б.А. // Открытия. Изобретения. 1988. № 27. С. 44-46.

155. Способ определения функционального состояния сердечнососудистой системы (ССС). Кузнецова Т.Г., Корнюшина Н.М., Иванов В.В. Патент № 231279, 2006.

156. Старцев В.П. Моделирование неврогенных заболеваний человека в экспериментах на обезьянах. — М.: Медицина, 1971. 207 с.

157. Старцев В.П. Поисковая активность, мотивация и сон. — М.: Медицина, 1973. 107 с.

158. Суворов Н.Ф. Суворов В.В Холинореактивная система базальных ганглиев и условнорефлекторная деятельность. — Л.: Наука, 1975. -95 с.

159. Суворов Н.Ф. Суворов В.В. Адренэргические системы и поведение. Л.: Наука, 1978. - 48 с.

160. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания. — Л. : Наука, 1985. — 240 с.

161. Суворов Н.Ф. Роль аминэргических систем неостриатума и лимбики в патологии высшей нервной деятельности. // Вестник АМН СССР. 1988. № U.C. 42-49.

162. Суворов Н.Ф. Структурно-функциональные основы поведения. // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993. Т.79. № 5. С. 60-77.

163. Суворов Н.Ф. О роли подкорковых структур в процессе обусловливания// Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1995. Т.81. № 11. С. 8293.

164. Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. — М.: Медицина, 1984. 224 с.

165. Счастный А.И. Взаимодействие функциональных систем мозга у антропоидов / Сравнительная и возрастная физиология. JL: Наука, 1968. -213 с.

166. Счастный А.И. Сложные формы поведения у антропоидов. — М.: Наука, 1972.-238 с.

167. Сыренский В.И. Механизмы саморегуляции головного мозга. -Л.: Медицина, 1970. 144 с.

168. Сыренский В.И. Физиологический анализ некоторых форм поведения животных. — JL: Медицина, 1976. — 200 с.

169. Сыренский В.И., Кузнецова Т.Г. Физиологические основы потребности обучения. М.: 1986. 15 с.

170. Сыренский В.И., Кузнецова Т.Г., К анализу формирования обобщенной реакции выбора предметов по цвету у подростков шимпанзе // Биол. науки. 1987. № 17. С. 73-77.

171. Сыренский В.И. Индивидуальные особенности саморегуляторных реакций шимпанзе при решении трудных задач // Неврозы. Л.: Наука, 1989. - С. 97-104.

172. Сыренский В.И., Люликов В.П. Поведенческие, инструментальные реакции и сердечный ритм шимпанзе при различной скорости приближения натурального пищевого раздражителя // Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т.40., вып. 2. С. 369-371.

173. Сыренский В.И., Кузнецова Т.Г. Рефлекс цели у приматов. — Л.: Наука, 1990.- 118 с.

174. Тимофеева В.И., Филимоненко Ю.И. Краткое руководство по использованию теста М. Люшера. — СПб.: ИМАТОН, 1995.

175. Трошихина Ю.Г., Гизатулина Д.Х. Развитие кратковременной памяти у детей раннего возраста. // Вопросы психологии. 1979, № 4. С. 127130.

176. Уолтер Г. (Walter G.) Живой мозг. М.: Мир, 1966. - 415 с.

177. Уотсон Д.Б. Психология как наука о поведении. М.-Л., 1926. -395 с.

178. Ухтомский A.A. Собр. соч.: в 5-ти т. Л.: Изд-во ЛГУ, 1950. Т. 1 Учение о доминанте. — 328 с.

179. Фарбер Д.А., Богина Е.В. Значение эмоциональной активации в восприятии сенсорного стимула у дошкольников // Новые исследования по возрастной физиологии. 1978. - №1 (10). - С. 16-20.

180. Фарбер Д.А., Безруких М.М. Методологические аспекты изучения физиологии развития ребенка // Физиология человека. 2001. — Т.27,№5.-С. 8- 16.

181. Фирсов JI.A. Поведение антропоидов в природных условиях. — Л.: Наука, 1977.-160 с.

182. Фирсов Л.А. Механизм условнорефлекторного и отсроченного поведения у обезьян. — Л.: Наука, 1979. — 219 с.

183. Фирсов Л.А. Знаменская А.И. Экспериментальное изучение интеллекта антропоидов / Поведение и мозг. Л.: Наука, 1978. - С. 58-70.

184. Фирсов Л.А. Плотников В.Ю. Голосовое поведение антропоидов. — Л.: Наука, 1981. — 72 с.

185. Фресс П., Пиаже Ж. Экспериментальная психология. / Под.ред. П. Фресс, Ж. Пиаже -М.: Прогресс, 1978. 301 с.

186. Фролов М.В., Свиридов Е.П. Использование зубца Т электрокардиограммы для оценки состояния человека-оператора // Электронная аппаратура и методические вопросы нейрофизиологического эксперимента. М., 1972. — 232с.

187. Хакен Г. Принципы работы мозга. M.: PerSe, 2001. - 351 с.

188. Хананашвили М.М. Информационные неврозы. Л.: Медицина, 1978. - 143 с.

189. Хананашвили М.М. Экспериментальная патология высшей нервной деятельности. М.: Наука, 1987. — 368 с.

190. Хачатурян A.A. Сравнительная анатомия коры большого мозга человека и обезьян. М.: Наука, 1988. - 205 с.

191. Хаютин С.Н. Активность одиночных нейронов зрительной области коры в условиях выраженной пищевой мотивации. /Структурная,функциональная и нейрохимическая организация эмоций. JI. 1971. - С. 175-179.

192. Хекхаузен X. (Heckhausen H.) Мотивация и деятельность: пер. с нем. Т.1. - М.: Педагогика, 1986. - 408 с.

193. Хризман Т.П. Развитие функций мозга ребенка. Л.: Наука, 1978.-128 с.

194. Черниговский В.Н., Мусящикова С.С., Синяя М.С., Мокрушин А.А. Привыкание в висцеральных системах. JL: Наука, 1980. — 242 с.

195. Чернов А.Н., Радченко (Горбачева) М.В., Кузнецова Т.Г. Анализ функционального состояния шимпанзе (Pan troglodytes) в процессе достижения цели. // Вестник Тверского госуниверситета. 2008. Вып. 10, № 31(91). С. 45-50.

196. Чернов А.Н. Сравнительный анализ ауторегуляции функционального состояния у шимпанзе (Pan troglodytes) и детей при достижении цели. / Автореф. канд. дис. — Санкт-Петербург, 2010.

197. Чирков А.М., Старцев В.Г., Цулая М.Г. Психофизиология эмоций у обезьян / Под. ред. Г.С. Белкания. Тбилиси: Мецниереба, 1987. — 507 с.

198. Чирков А.М., Старцев В.Г., Чиркова С.К. Эмоциональный стресс у обезьян. Л.: Наука, 1987. - 168 с.

199. Шаллер Д. Б. (Shaller D.) Год под знаком гориллы. М.: Мир, 1968.-172 с.

200. Шевченко Ю.Г. Эволюция коры мозга приматов и человека. — М.: МГУ, 1971.-460 с.

201. Шуваев В.Т. Нейрофизиологические корреляты организации и функция кортико-каудальной системы при формировании и реализации условнорефлекторного поведения // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993. Т 79. №5. С. 136-148.

202. Шуваев В.Т., Суворов Н.Ф. Базальные ганглии и поведение. — СПб.: Наука, 2001. 279 с.

203. Шуваев В.Т., Шефер В.И., Колесникова И.Ю. Нейрофизиологические механизмы корково-подкорковых взаимоотношений в организации поведения // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1995. Т.81. Вып.8. С. 110-120.

204. Allport A., Styles Е.А., Hsieh S. Shifting intentional set: exploring the dynamic control of tasks. / In C. Umilta, M. Moscovitch (Eds.) Attention and performance. Cambridge: MA: MIT Press, 1994. Vol. 15. P. 421-452.

205. Andersen P., Andersson S.A. Physiological basis of the alpha rhythm. N.Y., 1968. 120 p.

206. Bandura, A. Self-efficacy: the exercise of control. New York: Freeman, 1997.-200 p.

207. Berntson G.G., Boysen S.T. Cardiac startle and orienting responses in Great Apes // Behavioural neuroscience. 1984. Vol. 98. P. 914-918.

208. Billings C.E. Aviation automation: the search for a human-centered approach. Mahwah, N.J.: Lawrence Erlbaum Associates Publishers. 1997. 355 p.

209. Caggiula A.R. Analysis of the reward-copulation properties of posterior hypothalamus stimulation in male rats // J. Compar. Physiol. Psychol. 1970. V. 70. №3. P. 392-412.

210. Cannon W.B. The wisdom of body. New York, 1932. 300 p.

211. Carboni S., Silvagni A. Experimental investigational dopamine transmission can provide clues on mechanism of the therapeutic effect of amphetamine and methylphenidate in ADHD. Neural. Plast. 2001 11(12): P. 77-95.

212. Cardinal R.N., Winstanley C.A., Robbins T.W., Everitt B.J. Limbic corticostriatal systems and delayed reinforcement. Ann. N. Y. Acad. Sci. 2004. P. 33-50.

213. Dackis C.A., Gold M.S. New concepts in cocaine addiction: the dopamine depletion hypothesis. Neurosci. Biobehav. Rev. 1985. V. 9(3). P. 469477.

214. De Toledo L., Blek A.N. Heart rate changes during conditioned suppression in rats. // Science. 1963. P. 1347-1352.

215. Egeth H. E., Yantis S. Visual attention: control, representation and time course. Ann. Rev. Psychol. 1997. V.48. P. 269 297.

216. Evenden J.L., Ryan C.N. The pharmacology of impulsive behavior in rats: the effects of drugs on response choice with varying delays of reinforcement. Psychopharmacology (BerJ). J. 1996. V. 28 (2). P. 16-70.

217. Forzano L.B., Logue A.W. Self-control and impulsiveness in children and adults: Effects of food preferences. // Journal of the Experimental Analysis of Behavior. 1995. Vol. 64. P. 33-46.

218. Gardner R.A., Gardner B.T. Teaching sign language to a chimpanzee // Science. 1969. V. 165. P. 664-672.

219. Gardner R.A., Gardner B.T. Development of phrases in the early utterances of children and cross-fostered chimpanzees // Human Evolution. 1998. V. 13. P.161-188.

220. Gitelman D. R., Nobre A. C, Parrish T.B. et. al. A large-scale distributed network for covert spatial attention: further anatomical delineation based on stringent behavioral and cognitive controls. Brain. 1999. V.122 (6). P.1093 1106.

221. Goodal J. Van Lawick. The behavior of chimpanzees in their natural habitat // Amer. J. of Psychiatry. 1973. V.130. N 1. P. 807-821.

222. Graham F.K. Distinguishing between orienting, defense and startle reflexes. In: The orienting reflex in humans / Eds: H. Kimmel et al. Hillsdale (N. J.), 1979, P. 137-167.

223. Gray J.A., Feldon J., Rawlins J.P., Hemsley D.R., Smith A.D. The Neurophysiology of schizophrenia. Behav. Brain Sci. 1991. V. 14. P. 1-20.

224. Gray J.A. On biology, phenomenology and pharmacology in schizophrenia. Am. J. Psychiatry. 2004. V. 161(2). P. 377-378.

225. Green L., Sayderman M. Choice between rewards differing in amount and delay toward a choice model of sell-control. J. Exp. Analysis Behav. 1980. V. 34. P.135-147.

226. Hess W.R. The functional organization of the diencephalons / Ed. Hughes J.R. L.: Crane and Stratton, 1957. 180 p.

227. Hoebel B.G., Teitelbaum O. Hypothalamic control of feeding and self-stimulation // Science. 1962. V. 135. № 2. P. 375-377.

228. Hull CL. Principles of behavior. N.Y.: Appleton, 1943. - 343 p.

229. Izard C. Emotions as motivations: an evolutionary-developmental perspective //Nebraska Sympos. on Motivation. 1978. Vol. 26. P. 163-199.

230. Kohler W. Aus der Antropoidesstation auf teneriffa. Nachweis einfcher Strukturfunktionen beim Schmpasen und bein Naushuhn. Uder eine neue Methode zur Untersuzchung des bunten Farbensystems // Abh. Preuss. Akad. 1918. 101 p.

231. Lacely G., Lacely B. Some autonomic-central nervous system interrelationships // Physiological correlates of emotion. N.Y.-London. 1970. P. 205-227.

232. Loliic A.W. Research of self-control: an integrative / homework. Behav. Brain Sei. 1988. V. 11(4). P. 665-709.

233. Mazur J.E. Choice with delayed and probabilistic reinforces. Tracts of prereinforcer and postreinforcer stimuli. J. Exp. Anal. Behav. 1998. V. 70(3). P. 253-265.

234. Mazur J.E. Preferences for and against stimuli paired with food. J. Exp. Anal. Behav. 1999. V. 72 (1). P. 21-32.

235. Mazur .J.E., Logue A.W. Choice in a "self-control" paradigm: effects a fading procedure. J. Exp. Anal. Behav. 1978. V. 30(1). P.l 1-17.

236. Merzhanova G.Kh. Local and distributed neural network and individuality. Neurosci. Behav. Physiol. 2003. V. 33(2). P. 163-170.

237. Miller S., Konorcki J. Sur une forme particulière des reflexes conditionnels // C. r. sianc. Soc. biol. 1928. Vol. 99. P. 1155-1158.

238. Miller N.E., Dollard / Social learning and imitation. New Haven: Yale Univ. Press. 1941. 235 p.

239. Miller N.E. Central stimulation * and other new approaches to motivation and reward // Am. Psychol. 1958. V. 13. P. 100-108.

240. Mischel W., Grusec J. Waiting for reward and punishment: Effects of time and probability on choice. J. Person. Soc. Psycol. 1967. V. 5. P. 24-31.

241. Mischel W. Objective and subjective rules for delay of gratification. Cognition in Human Motivation and Learning. Ed. d'Ydewalle G., Lens W. Erlbaum. 1981.

242. Mogenson G.J., Stevenson J.A.F. Drinking induced by electrical stimulation of the lateral hypothalamus // Exp. Neurol. 1967. V. 17. P. 119-127.

243. Montague P.R., Borns G.S. Neural economics and the biological substrates of valuation. Neuron. 2002. V. 36. P. 265-284.

244. Morgan C.L. Animal life and intelligence. London. E. Arnold, 1891. 487 p.

245. Munk M.H. Y., Roelfsema P.R., Konig P. et al. Role of reticular activation in the modulation of intracortical synchromazation // Science. 1996. Vol. 272, 12 April. P. 271-274.

246. Nagel D. Human error in aviation operations // In: E. Wiener and D. Nagel (Eds.) Human Factors in Aviation. 1988. San Diego: Academic Press. P. 263-303.

247. Niesser U. Cognitive psychology. New York: Appleton-Century-Crofts, 1967.-334 p.

248. Olds J. Hypothalamic substrate of reward // Physiol. Rev. 1962. V. 42. № 4. P. 554-604.

249. Posner, M.I., Snyder, C.R., Facilitation and inhibition in the processing of signals. -N.Y., 1975. 150 p.

250. Posner M.I., Cohen Y. Components of visual orienting. Bat Sheva seminar on selective attention. Jerusalem. 1987. P. 531 — 555.

251. Satton R.S., Barto A.G. Reinforcement Learning: An Introduction. Cambridge, MA: MIT Press. 1998.

252. Skinner B.F. The behavior of organisms. New York, 1938. 252 p.

253. Task Force of the European of Cardiology and the North American Society of pacing and electrophysiology. Heart rate variability. Standards of measurements, physiological interpretation and clinical use. // Circulation. 1996. Vol. 93. P. 1043-1065.

254. Thompson R.F., Groves P.M., Teyler T.Y., Roemer R.A. A dualprocess theory of habituation: Theory and behaviour // Habituation, I, Behavioral studies // Eds. H.V.S. Peeke, MY. Herz. N.Y.: Academic Press, 1973. P. 239-271.

255. Thorndike E.L. Animal Intelligence. N.Y.: MacMillan 1911. 641 p.

256. Tremblay L., Schultz W. Relative reward preference in orbitofrontal cortex. Nature. 1999. V. 398. P. 704-708.

257. Viggiano D., Vallone D., Sadile A. Dysfunctions in dopamine systems and ADHD: evidence from animals and modeling. Neural. Plast. 2004. V. 11(1-2): P. 97-114.

258. Wilson R.R. Cariac response : determinants of conditioning // J. Cop. Physiol. Monogr. 1969. Vol. 68. 103 p.f) ®

259. Wilson L.M., Wilson J.K., Dicara L.V. Focilitation of Payloviar^' conditioned cardiodeceleration following preshock in immobilized rats // Physiol. Behav. 1975. Vol. 15. P. 653-658.

260. Wyrwicka W. The sensory nature of reward in instrumental behavior // Pavlov. J. Biol. Sci. 1975. Vol. 10, №1. P. 23-51.

261. Yerkes R.M. The mental life of monkeys and apes: A study of ideational behavior//Behav. Monogr. 1916. V. 3. P. 1-145.

262. Yerkes R.M. Chimpanzees: A laboratory Colony. New Haven: Yale Univ. Press, 1943. 456 p.

263. Yerkes R.M., Yerkes D.N. Concerning memory in the chimpanzees // Comp. Psychol. 1928. V. 8. № 2. P. 237-248.

Информация о работе

Горбачева, Мария Владимировна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Сравнительный анализ психофизиологических показателей у детей и шимпанзе в процессе достижения цели - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы