Сравнительный анализ некоторых дикорастущих видов рода Allium L. флоры Восточного Кавказа в экспериментальных условиях

Алибегова, Асият Нуратиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительный анализ некоторых дикорастущих видов рода Allium L. флоры Восточного Кавказа в экспериментальных условиях
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ некоторых дикорастущих видов рода Allium L. флоры Восточного Кавказа в экспериментальных условиях"

На правах рукописи

4849и»э

АЛИБЕГОВА АСИЯТ НУРАТИНОВНА • Г)

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. ФЛОРЫ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2011

2 ИЮН 2011

4849095

Работа выполнена в Горном ботаническом саду Дагестанского научного центра РАН (г. Махачкала)

Научный руководитель доктор биологических наук

Магомедмирзаев Магомедмирза Мусаевяч

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Сиисаренко Татьяна Александровна

кандидат биологических наук, доцент Аулова Анна Викторовна

Ведущая организация ГНУ «Ставропольский ботанический сад»

им. В В. Скрипчинского РАСХН

Защита состоится «23» июня 2011 года в 16.00 на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина» 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33 ;."

E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru )

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан «23» мая 2011 года

С авторефератом можно ознакомиться на сайте: http:// www.stavsu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Актуальной биологической проблемой современного периода является снижение альфа - и бета -биоразнообразия горных экосистем, связанное в том числе с антропогенным влиянием человека, и прогрессирующее все более быстрыми темпами. Сокращение численности популяций того или иного вида ведет к снижению их генетического разнообразия и адаптивного потенциала. В связи с этим одной из главных задач современной ботаники, экологии и систематики является исследование и сохранение биоразнообразия как на видовом, так и на популяционном уровнях, выявление экотипов в природных сообществах, комплексное изучение их свойств, рациональное использование и охрана.

Важную роль в разработке научной основы для сохранения разнообразия растений играют ботанические сады. В стационарных условиях ботанического сада имеется возможность не только сохранения, но и всестороннего изучения биологии в течение жизненного цикла (ритма развития, морфологии и семенной продуктивности, способности к размножению), экологии и полезных свойств малоизвестных видов, не нанося вреда существующим природным популяциям, что уменьшает их дальнейшее истощение (Головкин, 1973; Соболевская, 1975; Андреев, Головкин, 1978; Карпиносова, 1978, 1985; Трулевич, 1991). Особый интерес представляет сравнительное интродукционное изучение растительных объектов, собранных с различных высотных уровней и выращенных в сходных средах в отсутствии ценотического пресса, в связи с экотопической и популяционной структурой горных видов, что позволяет получить информацию о возможных механизмах этого влияния через изменения в вегетативно-генеративных отношениях структурных элементов растения.

В качестве модельных объектов для исследования в данной работе были взяты виды рода Allium L. флоры Восточного Кавказа, в том числе и малоизученные эндемичные дагестанские виды, занесенные в Красные книги РФ и Республики Дагестан (Allium gunibicum Miscz. ex Grossh.., A. mirzajevii Tscholok.). Поскольку популяции выбранных видов в исходных местообитаниях были изолированы географическими барьерами из-за сложного рельефа местности, то появляется возможность выявления в этих популяциях эффектов обусловленных давлением отбора под лимитирующим действием абиотических факторов высотного градиента.

Тема настоящей диссертации определена в соответствии с Программой Отделения общей биологии (ныне - Отделения биологических наук) РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов (1998-2005 гг.)»,

направление 05 «Проблемы интродукции растений и сохранения генофонда природной и культурной флоры».

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы является исследование соотношения вегетативного (собственно геофильного) и генеративного размножения луков, используя анализ жизненных циклов в популяционно-экологических экспериментах, а также изучение структуры изменчивости и внутривидовой дифференциации популяций дикорастущих луков вдоль высотного градиента для получения информации о механизмах устойчивости и адаптации луковичных растений к среде обитания.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение фенологии и особенностей жизненного цикла некоторых видов Allium в популяционно-экологических экспериментах;

2. Изучение вегетативного и семенного размножения видов Allium как проявление эколого-ценотических адаптивных стратегий при отсутствии антропогенного и ценотического пресса; сравнительный анализ межпопуляционной дифференциации популяций луков по признакам «размеры семян» и «масса ста семян» для выявления основных закономерностей клинальной изменчивости;

3. Исследование структуры морфологической изменчивости луков и оценка степени внутривидовой дифференциации видов Allium для выявления закономерностей селективного влияния комплекса факторов вдоль высотного градиента;

4. Изучение репродуктивной биологии и морфологической изменчивости двух видов A. mirzajevii и A. gunibicum с целью выяснения их таксономического статуса

Научная новизна исследований. Впервые проведены комплексные исследования биологических особенностей некоторых дикорастущих видов рода Allium, в-том числе эндемиков Дагестана, в результате которых получены данные о механизмах устойчивости и адаптации луковичных растений к экстремальной среде обитания в горных условиях. Выявлены закономерности межпопуляционной дифференциации дикорастущих луков в связи с влиянием лимитирующих средовых градиентов. Изучено влияние высотного фактора на изменчивость морфологических признаков и определены корреляционные связи данных факторов. Экспериментально уточнена видовая самостоятельность Allium mirzajevii.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют представления об особенностях биологии и экологии, жизненных циклов развития видов и популяций Allium, в связи с их адаптивными стратегиями, что представляет определённый интерес для выявления биологического разнообразия и восстановления общей истории развития оригинальной и многообразной флоры Дагестана, о процессах аллопатрического видообразования в условиях Горного Дагестана.

Выявленные впервые закономерности межпопуляционной дифференциации видов Allium в экспериментальных условиях имеют устойчивый характер и могут использоваться для прогнозирования успеха интродукции или реинтродукции конкретной выборки из природной популяции в новой среде обитания. Введение эндемичных дикорастущих луков в культуру и их массовое размножение с целью последующей реинтродукции позволит сохранить их в местах естественного произрастания.

Результаты выполненных комплексных исследований популяций могут использоваться как с целью сравнения исследователями из других регионов при проведении аналогичных исследований, так и в учебном процессе при чтении лекций по экологии, ботанике, популяционной биологии.

Основные положения, выносимые на защиту

• Результаты комплексного изучения фенологии, вегетативного и генеративного способов размножения некоторых видов Allium, представленных в горных экосистемах Дагестана рядом популяций вдоль высотного экоклина отражают их межпопуляционную гетерогенность, сохраняющуюся в условиях эксперимента.

• Исследование структуры внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы видов Allium и оценка влияния (вклада) высотного фактора с помощью биометрических методов исследования выявило наличие статистически достоверной взаимосвязи с высотным градиентом.

• Итоги изучения репродуктивной биологии и морфологической изменчивости двух видов - A. mirzajevii и A. gunibicum - дают возможность дополнить по морфологическому критерию признаки А. mirzajevii и позволяют признать его самостоятельным видом и рекомендовать введение его в Красную книгу РФ.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на международных конференциях (Махачкала, 2000, 2008, 2009; Воронеж, 2010); всероссийских научно-практических конференциях (Махачкала, 2003, 2010); III Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); X Международном симпозиуме (Сыктывкар, 2008); на Съезде Русского Ботанического Общества (Петрозаводск, 2008); X Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008); международной конференции «Экология. Природные ресурсы. Рациональное природопользование. Охрана окружающей среды» (Москва, 2009); на научной сессии Горного ботанического сада (Махачкала, 2009).

Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории флоры и растительных ресурсов и Лаборатории фитохимии и медицинской

ботаники (1999-2003), доложены на расширенном заседании ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2009,2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе в реферируемом издании 1.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (212 наименований) и приложений. Общий объем диссертации составляет 150 страниц. Работа включает 19 таблиц, 29 рисунков. Приложение включает 20 таблиц и 11 рисунков.

Благодарности. Автор выражает особую благодарность научному руководителю, д.б.н. Магомедмирзаеву М.М. за поддержку на всех этапах работы над диссертацией; директору ГорБС, д.б.н., профессору Асадулаеву З.М. и зав. лаб. Фитохимии и медицинской ботаники ГорБС Мусаеву A.M. за консультации и всестороннюю помощь в процессе работы. Автор благодарит всех сотрудников Горного ботанического сада ДНЦ РАН за содействие в выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Изучение и сохранение биоразнообразия растений в ботанических садах

В главе представлен обзор литературы о роли ботанических садов в решении вопросов охраны и изучения биоразнообразия, познания процессов микроэволюции видов, приводятся работы зарубежных и российских исследователей по градиентному подходу при изучении эколого-генетических закономерностей внутривидовой изменчивости и пластичности количественных признаков растений, изучавших влияние высотного градиента на количественные признаки и фенологию растений разных видов, собранных вдоль различных средовых градиентов и выращиваемых в одинаковых условиях.

Глава 2. Род Allium как объект эколого-эволюционных исследований

В главе представлены материалы о морфологических и биологических особенностях видов рода Allium, их географическом распространении, фитоценологии и экологии, практическом применении луков, а также о степени изученности видов рода Allium в России и Дагестане.

Глава 3. Краткая характеристика района исследования, объекты и методы исследования

В главе приводятся сведения о географическом положении Республики Дагестан, района проведения исследований - Гунибского плато, особенностях рельефа, климате, почвах, растительном покрове.

Материалом для исследований послужила коллекция луков, расположенная на Гунибской экспериментальной базе (ГЭБ) Горного Ботанического сада (ГорБС) (1750 м. н.у.м.)- В качестве объектов исследования были избраны дикорастущие виды луков, характерные для флоры Дагестана: A. gunibicum Miscz. ex Grossh., A. mirzajevii Tschoiok., A. albidum Fisch. ex Bieb., A. paniculatum L., популяции которых были собраны с разных высот над уровнем моря и выращивались в равных условиях. Исследования проводили в 2000-2003 гг.

Рис. 1. Пункты сбора материала для полевых экспериментов: Allium gunibicum -•, Allium mirzajevii - о, Allium albidum -и, Allium paniculatum - □. (I - низменность, или равнинный Дагестан; II - предгорная область; III -передовые хребты; IV — внутреннегорная область; У - высокогорный: а — западный, б - восточный район).

Фенологические наблюдения велись в течение всего вегетационного периода по общепринятой методике, в основе которой лежит регистрация последовательных фаз развития и роста растений, отличающихся четко выраженными морфологическими изменениями в течение года (Бейдеман, 1960; Зайцев, 1978 и др.). Для изучения типа опыления у изучаемых видов проводились опыты с использованием изоляторов соцветий (по 15 штук в

каждой популяции до начала цветения, до распускания цветков), чтобы исключить возможность энтомофилии.

При изучении жизненного цикла растений использовались исследования, освещающие общие закономерности роста и развития растений (Работнов, 1950, 1960 Филимонова, 1959; Уранов, 1967, 1969; Скрипчинский и др., 1976 и др.). Популяционные исследования проводились, опираясь на работы по фенетике популяций (Магомедмирзаев, 1975,1990).

Исследования внутривидовой изменчивости проводились на выборках растений средневозрастного генеративного состояния (g2), так как только эта возрастная группа способна к максимальной репродукции, вегетативное размножение у них также выражено в наиболее полном объеме. Внутри- и межпопуляционную изменчивость изучали путем морфометрических исследований репрезентативной выборки из каждой популяции у 30 модельных растений в генеративном состоянии в фазу полного цветения. Измеряли 21 морфологический признак вегетативных и репродуктивных органов. Размеры лепестков измеряли с помощью окулярной линейки микроскопа МБС-3 с точностью до 0,1 мм.

Вегетативное размножение исследовали согласно методике М.С. Шалыта (1960). Оценку вегетативного размножения дикорастущих луков в условиях культуры проводили для корневищных и корневищно-луковичных видов путем искусственного разделения многолетних корневищ на отдельные растения, а для луковичных разделением материнских луковиц и дочерних луковичек, и высаживанием их на грядки. Далее проводились ежегодные наблюдения, а через 2 года определялся коэффициент размножения.

Оценку семенной продуктивности проводили по общепринятым методикам (Работнов,1950; Старикова, 1963; Харкевич, 1966; Вайнагий, 1973, 1974; Левина, 1974, 1981; Ходачек, 1970). Для определения линейных размеров из каждой популяции отбирали по 30 выполненных семян. Измерения проводились с помощью окулярной линейки микроскопа МБС-3. Массу 100 семян определяли путем взвешивания на электронных весах Acculab VIC - 300d3 (USA) в 8 повторностях.

Полученные биометрические показатели обрабатывались статистически: определялись среднеарифметическое, его ошибка, минимальные и максимальные значения признака, дисперсия, коэффициент вариации и т.д. (Зайцев, 1990 и др.). При сравнении и анализе выборок были применены корреляционный, дисперсионный, регрессионный и дискриминантный виды анализа (Афифи, Эйзен, 1988). Статистические характеристики получены при помощи лицензионной программы обработки данных "Statistica 5.5".

Глава 4. Особенности репродуктивной биологии дикорастущих луков в условиях интродукции

В этой главе представлены результаты изучения репродуктивной биологии видов Allium в условиях интродукции.

Фенология. Изучение фенологии популяций A. albidum, А. gunibicum, A. mirzajevii, A. paniculatum в условиях популяционно-экологического эксперимента выявило влияние высотного градиента на их фенологию, т. е. наблюдается дифференциация популяций по характеру смены фенофаз, выраженная в различиях начала и продолжительности цветения и сохраняющаяся в равных условиях выращивания. Растения популяций с больших высот начинают вегетацию и зацветают раньше, относительно быстро проходят фазы онтогенеза и, соответственно, в относительно короткие сроки завершают вегетационный цикл (табл. 1). Наибольшие различия наблюдаются в начале и длительности фаз бутонизации и цветения.

Таблица 1

Результаты фенологических наблюдений за популяциями A. gunibicum

Год Высота Начало Бутонизац Цветение Плодоноше

н.у.м., м отрастания стрелки ия ние

720 16.05 17.07 19.08 28.09

1330 16.05 10.07 26.07 16.09

2001 1750 22.05 30.06 21.07 27.08

2000 16.05 30.06 16.07 25.07

2100 22.05 16.07 26.07 25.07

720 30.05 20.07 21.08 10.10

1330 26.05 16.07 16.08 26.09

2002 1750 28.05 30.06 26.07 15.09

2000 16.05 30.06 26.07 22.08

2100 25.05 10.07 28.07 16.09

720 21.06 23.07 24.09 06.10

1330 18.06 18.07 20.08 28.09

2003 1750 16.06 15.07 16.08 16.09

2000 30.05 15.07 30.07 30.08

2100 28.05 15.07 28.07 27.08

Это связано с тем, что для выборок с больших высот требуются большие суммы активных температур для инициации цветения и поэтому они вступают в цветение позже. Межпопуляционные различия по срокам цветения, являющиеся отражением результатов селективного воздействия

климата, меняющегося по высотным уровням, закреплены генетически и сохраняются в условиях интродукции. Разница сроков цветения групп особей приводит к репродуктивной изоляции и делает невозможным перекрестное опыление у этих групп (фенологические расы), в связи с чем крайние выборки не скрещиваются между собой.

При этом корневищно-луковичные виды - нагорные ксерофиты, остаются в вегетирующем состоянии вплоть до заморозков, в то время как луковичные виды стадии вегетации, цветения и плодоношения проходят в наиболее благоприятное время.

При сравнении сроков прохождения фенофаз A. gunibicum и А. mirzajevii в условиях эксперимента выяснилось, что между этими двумя видами имеются четко выраженные различия в фенологии, сохраняющиеся и в равных условиях интродукции: A. mirzajevii все фенологические фазы проходит раньше и быстрее, чем A. gunibicum (табл. 1 и 2).

Таблица 2

Результаты фенологических наблюдений за популяцией A. mirzajevii

Год Начало отрастания стрелки Бутонизация Цветение Плодоноше ние

2001 21.05 30.06 23.07 30.08

2002 29.05 16.07 17.08 28.09

2003 30.05 10.07 29.07 30.08

Потенциальные возможности образования семян A. mirzajevii в условиях эксперимента на ГЭБ реализуются на очень низком уровне из-за недостаточной энтомофилии. Кроме того в условиях Гуниба виды А. gunibicum и A. mirzajevii поражаются ржавчинными грибками из-за повышенной влажности данной местности, при этом второй вид страдает больше. Возможно, неустойчивость этого вида к грибкам является еще одним лимитирующим развитие фактором в условиях эксперимента. Низкая семенная продуктивность A. mirzajevii компенсируется активным вегетативным размножением.

Изучение типа опыления у изученных видов с использованием изоляторов позволяют сделать вывод об отсутствии самоопыления у данного вида. Кроме того, в некоторые годы, у тех выборок луков, у которых период цветения совпадал с дождливой погодой, отмечалась низкая завязываемость или полное ее отсутствие.

Вегетативное размножение. В естественных условиях у многих многолетних поликарпических растений половое размножение дополняется различными способами вегетативного размножения. Изучение вегетативного размножения показало, что для корневищно-

луковичных видов (A. albidum, A. gunibicum, A. mirzajevii) характерно вегетативное размножение партикуляцией, как правило, в середине генеративного периода. В результате образуются системы, состоящие из партикул (побегов, частных кустов) - клоны. У луковичных видов основным способом вегетативного возобновления является образование замещающей луковицы (пристрелочной), которая возникает в пазухе листа рядом с цветоносом, замещая материнскую луковицу к осени следующего года и дочерней луковички. Коэффициенты вегетативного размножения: А. gunibicum - 1-3, A. mirzajevii - 2-7, A. albidum -1-5, A. paniculatum - 1-3.

Семенная продуктивность. Изучение семенной продуктивности в условиях эксперимента проводилось в популяциях A. gunibicum, A. albidum и A. paniculatum. Поскольку A. mirzajevii образует мало семян, то анализ семенной продуктивности данного вида не проводился.

При изучении показателей семенной продуктивности выявлены закономерности изменчивости комплекса признаков, которые связаны с феноритмом и вегетационным периодом, укорачивающимся вдоль высотного экоклина. Анализ элементов семенного размножения (количество плодов, процент плодоцветения, количество семян, коэффициент семенификации) данных видов показал что, на протяжении всего периода наблюдений популяции каждого вида отличаются между собой как в пределах одного года исследований, так и по годам (рис. 2-4).

1330 2000 1330 2ООО 1330 2000

Высота над ур. м., м Высота над ур. м., м Высота над ур. м., м

Рис. 2. Изменчивость семенной продуктивности 5 популяций A. gunibicum в 2001-2003 гг.

. 350

300

250

>,200

150

100

2001 г.

Ч-j

,2002 г.

900 1450 1750 1850 Высота над ур.м., м

ЗЕрсп

ее 1icii

2003 г.

900 1450 1750 1850 Высота над ур.м., м

Рис. .3. Изменчивость семенной продуктивности 4 популяций A. albidum в 2001-2003 гг.

2001 г.

k . А

ЗЕрсп ЗЕпсп

Ь1

2003 гГ

1100 1750 2100 2350 1100 1750 2100 2350 1100 1750 2100 2350 Высота над ур.м., м Высота над ур.м., м - Высота над ур.м., м

Рис. 4. Изменчивость семенной продуктивности 4 популяций A. paniculatum в 2001-2003 гг.

В высокогорной популяции A. paniculatum отмечается образование большого числа цветков, но фертильными из них оказывается лишь часть, остальные усыхают в виде мелких бутончиков.

Изученные виды являются насекомоопыляемыми растениями. Завязываемость плодов и их реальная семенная продуктивность, в отличие от потенциальной, связаны с активностью насекомых-опылителей, что находится в прямой зависимости от важнейших косвенно действующих экологических факторов: температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья и т.д. Об этом свидетельствуют и результаты опытов по определению типа опыления с использованием изоляторов соцветий. Образование семян видов изменяется по годам или вовсе не обеспечивается вследствие повреждения генеративной сферы особей по разным причинам. Показатели реальной семенной продуктивности (РСП) достоверно различаются по годам во всех изученных популяциях.

В оптимальных для развития растений условиях образуется максимальное число плодов и семян. Чем благоприятней условия, тем меньше разница между ПСП и РСП. Для изучения природы факторов, влияющих на ПСП и РСП, а также степени их воздействия был проведен двухфакторный дисперсионный анализ данных. Анализ соотношения сил влияния происхождения популяций и условий года показал, что случайные события и погодные условия года оказывают большее воздействие на изменчивость показателей реальной семенной продуктивности, чем генетические особенности растений (рис. 5).

Рис. 5. Оценка доли влияния факторов «год» и «популяция» на изменчивость показателей семенной продуктивности A. gunibicum.

Особенности биологии семян. Для луков A. albidum, A. gunibicum, A. paniculatum был проведен сравнительный анализ размеров семян и

массы сотни семян (МСС). Так как этот показатель у популяций растений с разных высот различается, то это позволяет использовать данный признак при изучении внутривидовой изменчивости (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика семян видов Allium в условиях эксперимента

(в каждой популяции п=30)

Вид Высота над.ур. м., м Размеры семян, мм Масса ста семян (МСС), мг.

длина ширина толщина

X±SX x±Sx x±Sx x±Sx

Allium albidum 900 1,8±0,02 1,3±0,02 1,1 ±0,02 142,3±1,00

1450 1,8±0,02 1,4±0,02 1,1±0,02 176,9±2,03

1750 1,9±0,02 1,4±0,02 1,2±0,02 188,б±1,21

1850 2,0±0,02 1,4±0,02 1,2±0,02 195,3±1,67

I 1,9±0,01 1,4±0,01 1,2±0,01 175,8±3,74

Allium gunibicum 720 2,3±0,04 1,2±0,02 1,1±0,01 128,8±2,62

1330 2,4±0,04 1,2±0,03 1,1±0,02 16б,3±1,11

1750 2,7±0,04 1,4±0,05 1,1±0,01 188,8±1Д5

2000 2,8±0,02 1,4±0,02 1,1 ±0,02 196,6±1,28

2100 3,0±0,03 1,4±0,02 1,2±0,02 208,1±0,85

£ 2,6±0,03 1,3±0,02 1,1±0,01 177,7±4,54

Allium paniculatum 1100 3,2±0,03 1,4±0,03 0,7±0,02 113,3±1Д0

1750 3,4±0,04 1,4±0,03 0,7±0,02 126,9±1,49

2100 3,6±0,03 1,5±0,03 0,7±0,02 135,4±2,15

2350 3,6±0,02 1,7±0,02 0,8±0,02 159,4±0,86

I 3,5±0,02 1,5±0,02 0,7±0,01 133,7±3,10

Результаты изучения размеров семян и массы сотни семян показывают, что здесь наблюдается изменчивость в зависимости от высотного градиента. Корреляционный анализ выявил между массой 100 семян и высотным фактором достоверные положительные корреляционные связи (r^): A. albidum (0,98), A. gunibicum (0,99); А. paniculatum (0,90) (табл. 4).

Таблица 4

Результаты дисперсионного и регрессионного анализа изменчивости

массы семян (МСС) популяций видов Allium

Число Однофакторпый Регрессионны

Вид степеней дисперсионный анализ й анализ Гцг

свободы F Ъ\% F г2,0/»

A. albidum 30 238* 96 623* 95 0,98*

A. gunibicum 38 416* 98 1298* 97 0,99*

A. paniculatum 30 416* 95 134* 82 0,90*

Примечание. F— критерий Фишера; h2 - сила влияния фактора; Гху -коэффициент корреляции между фактором и признаком; г2 -коэффициент детерминации, %. Уровень достоверности - *- р<0.05; **- р <0.01; *** - р < 0.001.

Глава 5. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков некоторых видов рода Allium в условиях интродукции

В главе приводятся результаты анализа изменчивости 21 морфологических признаков A. albidum, A. gunibicum, A. mirzajevii, А. paniculatum. По итогам дисперсионного, регрессионного и дискриминантного анализов выявлено следующее. Анализ средних значений признаков показал, что популяции изученных видов неоднородны. При этом наблюдается тенденция уменьшения средних значений морфологических признаков как вегетативной, так и генеративной сфер с возрастанием высоты над уровнем моря, что связано с суровыми условиями обитания на больших высотах для выживания и сохранения генофонда растений.

В результате проведённого дисперсионного анализа однофакторной модели и с учетом линейной регрессии по каждому из изучаемых признаков выяснилось, что комплекс факторов высотного градиента существенно, с высокой степенью достоверности, влияет на характер клинальной изменчивости всех учтённых признаков A. gunibicum, А. albidum, A. paniculatum (табл. 5).

Таблица 5

Результаты однофакторного дисперсионного и регрессионного анализа изменчивости признаков Allium gunibicum в зависимости от

происхождения популяций

№ Признак Дисперсноиный анализ Регрессионный анализ

F (1,148) h2,% F (1,148) Г2,0/» Г,у

1 Диаметр луковицы, мм 37,6*** 50,9 102,4*** 40,9 -0,64*

2 Высота луковицы, мм 79 9*** 68,8 262,6*** 63,9 -0,80*

3 Высота стрелки, см 25 4*** 29,8 40,7*** 21,6 -0,46*

4 Диаметр стрелки у основания, мм 29,0*** 44,5 118,1*** 44,4 -0,67*

5 Диаметр стрелки под соцветием, мм 0,9 2,4 2,9 2,0 -0,14

6 Число листьев, шт 19 J*** 34,5 28,8*** 16,3 0,40*

7 Длина max листа, см 23 4*** 39,2 78,7*** 34,7 -0,59*

8 Ширина шах листа, мм 99,5*** 73,3 50,7*** 25,5 -0,51*

9 Длина min листа, см 49,5*** 57,7 100,1*** 40,4 -0,64*

10 Ширина min листа, мм 174,4*** 82,8 145,5*** 49,6 -0,70*

11 Число цветков в соцветии, шт 13 9*** 27,8 50,7*** 25,5 -0,51*

12 Длина цветоножки max цветка, мм 16,8*** 31,7 44,2*** 23,0 -0,48*

13 Длина лепестка наружного круга, мм 9 1*** 19,9 22,9*** 13,4 -0,37*

14 Ширина лепестка наружного круга, мм 34 9»** 49,1 139,5*** 48,5 -0,70*

15 Длина лепестка внутреннего круга, мм 23,8*** 39,6 89,2*** 37,6 -0,61*

16 Ширина лепестка внутреннего круга, мм 16,7*** 31,5 57,7*** 28,1 -0,53*

17 Длина цветоножки min цветка, мм 28,8*** 44,2 84,0*** 36,2 -0,60*

18 Длина лепестка наружного круга, мм 19,8*** 35,3 76,6*** 34,1 -0,58*

19 Ширина лепестка наружного круга, мм 75,6*** 67,6 283,4*** 65,7 -0,81*

20 Длина лепестка внутреннего круга, мм 42,3*** 53,8 154,6*** 51,1 -0,71*

21 Ширина лепестка внутреннего круга, мм 62,71*** 63,4 226,1*** 60,4 -0,78*

Для выявления комплекса признаков, реагирующих на высотный градиент, был использован пошаговый дискриминантный анализ стандартным методом. Дискриминантный анализ выявил достаточно четкие различия между выборками из популяций, пересаженных с разных местообитаний, по комплексу исследованных морфологических признаков (рис. 6-8).

Ой

/я 1 а® °

, с □

р о—

0 асР а о

\ * <Л йР

Von \ 0

\ Ы-Ь ...../А. Л с

0<ь

о о 1

2 3 4 5 6 7

G_l:720 G_2:1330 G_3:1750 G_4:2000 G 5:2100

-7 -6 -5 -4-3-2-10 1 Кор. 1

Рис 6. Дискриминация 5 популяций Allium gunibicum в пространстве первых двух канонических корней.

5 g_1:900

з g_2:1450

> g_3:1750

-2 0 2 4 6 д g_4:1850 Кор. 1

Рис 7. Дискриминация 4 популяций A. albidum в пространстве первых двух канонических корней.

о G 1:1100 □ G_2:1750 о G_3:2100

-4

■8

-6

-4

-2

6 л G_4:2500

Кор. 1

Рис 8. Дискриминация 4 популяций A. paniculatum в пространстве первых двух канонических корней.

Каждая выборка в пространстве координат образует отдельную группу и занимает достаточно обособленное положение, соответствующее величине вегетативных и генеративных органов растения. Характер расположения объектов вокруг центроидов групп в пространстве двух первых канонических корней позволяет предположить, что вдоль первой оси они расположены соответственно высоте над уровнем моря.

Таким образом, изучение репродуктивной биологии и внутривидовой изменчивости дикорастущих луков флоры Восточного Кавказа (A. albidum, A. gunibicum, A. paniculatum) показало, что в условиях эксперимента, на одном высотном уровне Гунибского плато наблюдается следующая закономерность: с ростом высоты над уровнем моря местоположения исходной популяции уменьшаются общие размеры растений, а размеры и масса выполненных семян повышаются.

Для выяснения сходства и различий между A. gunibicum и А. mirzajevii были проведены наблюдения в природе и изучение популяций в условиях интродукции. В естественных условиях A. mirzajevii произрастает на мелкощебнистых алебастрово - известняковых склонах и в трещинах скал. При этом количество луковиц на корневище у него достигает до 6080 штук и, на первый взгляд, напоминает куртинку Festuca (типа F. varia), из-за сизых листьев и большого количества луковиц на одном корневище. A A. gunibicum чаще всего отмечается только в трещинах скал и количество луковиц не превышает 8-12 шт. Сравнительный анализ

морфологических признаков A. gunibicum и A. mirzajevii, выращенных в равных условиях культуры выявил четкие различия между ними (табл. 6).

Таблица 6

Изменчивость морфологических признаков вегетативной и генеративной _сфер Allium gunibicum и Allium mirzajevii_

№ Признаки A.gunibicum (п=30) A.mirzajevii (п=30)

x±Sx cv,% x±Sx cv,%

1 Диаметр луковицы, мм 7,4±0,12 9,2 3,6±0,09 13,6

2 Высота луковицы, мм 35,4±0,78 12,0 19,5±0,47 13,2

3 Высота стрелки, см 27,1±0,72 14,5 14,7±0,29 10,8

4 Диаметр стрелки у основания, мм 1,9±0,06 17,3 1,1±0,01 7,6

5 Диаметр стрелки под соцветием, мм 1,1 ±0,02 12,3 0,9±0,01 7,8

6 Число листьев, шт 3,5±0,09 14,5 3,2±0,08 13,3

7 Длина max листа, см 13,6±2,69 10,9 9,3±3,21 18,9

8 Ширина max листа, мм 2,0±0,03 7,3 1,1±0,01 6,0

9 Длина min листа, см 7,9±1,42 9,8 4,0±1,10 15,2

10 Ширина min листа, мм 1,9±0,03 8,1 0,6±0,01 13,9

11 Число цветков в соцветии, шт 21,8±0,98 24,6 10,0±0,46 25,3

12 Длина цветоножки max цветка, мм 10,1±0,19 10,3 9,8±0,20 11,0

13 Длина лепестка наружного круга, мм 4,9±0,11 12,4 4,4±0,08 10,0

14 Ширина лепестка наружного круга, мм 3,1±0,03 5,1 2,1±0,01 3,9

15 Длина лепестка внутреннего круга, мм 5,8±0,11 10,2 5,3±0,07 7,5

16 Ширина лепестка внутреннего круга, мм 3,5±0,14 21,4 2,5±0,05 11,2

17 Длина цветоножки min цветка, мм 7,5±0,19 14,0 7,1±0,11 8,3

18 Длина лепестка наружного круга, мм 4,8±0,07 8,3 4,3±0,07 9,1

19 Ширина лепестка наружного круга, мм 3,1±0,01 2,3 2,1±0,01 3,9

20 Длина лепестка внутреннего круга, мм 5,8±0,08 7,8 4,6±0,09 10,4

21 Ширина лепестка внутреннего круга, мм 3,4±0,09 14,6 2,2±0,03 8,1

В подглаве «Изучение изменчивости признаков генеративной сферы» приводятся результаты сравнительного исследования признаков генеративной сферы (число цветков в соцветии, высота стрелки). Размеры зонтика обычно положительно коррелируют с размерами всего растения. Стрелка у лука является ассимилирующим органом, и за счет её фотосинтетической деятельности обеспечиваются формирование и налив семян, кроме того он выполняет функции выноса соцветия, увеличения радиуса разноса семян ветром. Цветонос у луковичного вида - А. paniculatum - отмирает в фазу плодоношения или вскоре после нее. У корневищно-луковичных луков - A. gunibicum, A. mirzajevii, A. albidum -цветонос, отходящий от живой части корневища, остается еще зеленым после того, как семена созрели и высыпались. Отмирает он, начиная с верхней части.

При сравнительном анализе изменчивости элементов генеративного побега популяций A. gunibicum, A. albidum, A. paniculatum наблюдается уменьшение средних значений признаков по мере увеличения высоты над

уровнем моря. Эта зависимость сохраняется в разные годы исследований. Исключение составляет высокогорная популяция A. paniculatum, в которой образуется большое число цветков, часть которых усыхает, так и не раскрывшись. Изучение влияния факторов «год» и «высота над ур. моря» показало, что на изменчивость высоты цветочной стрелки и числа цветков в соцветии большее влияние оказывает фактор «высота над ур. моря». Между высотным градиентом и значениями рассматриваемых признаков отмечены достоверные отрицательные связи.

При этом, чем больше географическая разобщенность исходных локальных популяций, тем больше различие между ними, поскольку растения, обитая в удаленных друг от друга частях ареалов и в несходных условиях среды, обладают различными генофондами и разными признаками вследствие адаптации их к специфическим экотопам.

На большой высоте происходит уменьшение числа цветков и репродуктивного усилия, в то время как фотосинтетические структуры, которые поддерживают функционирование генеративных органов, остаются неизменными. Такая пластичность позволяет растениям при благоприятных условиях переходить на семенную продукцию, и в короткие сроки пройти фазы цветения и завязывания плодов. Эти особенности генетически закреплены и сохраняются в равных экспериментальных условиях, несмотря на выращивание в отсутствии ценотического пресса, когда виды получают возможность нормально развиваться, давать семенное возобновление, что является одним из факторов адаптации растений, т.е. проявляется межвидовая дифференциация.

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное изучение модельных объектов (A. gunibicum, А. albidum, A. paniculatum) в популяционно-экологических экспериментах выявило изменчивость феноритмов и вегетационного периода популяций, укорачивающегося вдоль высотного экоклина. Популяции с больших высот проходят все фенофазы быстрее, чем популяции с меньших высот. Наибольшие различия наблюдаются в длительности фаз бутонизации и цветения. При этом разные сроки цветения групп особей приводят к тому, что становится невозможным перекрестное опыление у этих групп, т.е. наблюдается явление репродуктивной изоляции, образование фенолологических рас.

2. Изучение способов самоподдержания видов, соотношения вегетативного и семенного размножения луков как проявление эколого-ценотических адаптивных стратегий видов в равных условиях интродукции при отсутствии антропогенного и ценотического пресса показало, что дикорастущие луки в благоприятное время для семенного размножения переходят в генеративную фазу, а при неблагоприятных

условиях среды наблюдается только вегетативное размножение. Семенная продуктивность популяций зависит как от происхождения популяций, так и от погодных условий сезона, от которых зависит активность насекомых-опылителей. Кроме того, выявлена межпопуляционная дифференциация по массе семян, связанная с увеличением высоты над уровнем моря, что характерно для видов с r-типом репродуктивной стратегии и с промежуточной стратегией.

3. Сравнение популяций по биоморфологическим параметрам выявило достоверные различия как на внутрипопуляционном, так и межпопуляционном уровнях. Оценка степени внутривидовой дифференциации видов Allium для выявления закономерностей селективного влияния комплекса факторов вдоль высотного градиента выявило тенденцию уменьшения мощности растений с ростом высоты местообитаний над уровнем моря, увеличения вклада растений в выживаемость семенного потомство (увеличение массы семян).

4. Изучение феноритмов, морфологических признаков, репродуктивной биологии A. mirzajevii и A. gunibicum в равных условиях эксперимента, а также наблюдения за популяциями этих видов в природных местообитаниях (окр. сел. Могох, Чалда) позволили дополнить морфологические признаки, подтвердить видовую самостоятельность А. mirzajevii, а также предложить занести его в Красную книгу РФ как узколокальный эндемик Дагестана.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Айдамирова А.Н. Проявление внутривидовой изменчивости дагестанского эндема Allium gunibicum Miscz. ex Grossh. в условиях интродукции// Материалы II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа". - Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2000. - С.45-46.

2. Айдамирова А.Н. Внутривидовая изменчивость Allium paniculatum L. в условиях интродукции// Материалы Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке - Повестка дня 21» (21-24 октября 2002 г.). - Махачкала, ДНЦ РАН, 2003. - С. 203-205.

3. Айдамирова А.Н. Изучение дагестанских эндемов Allium gunibicum Miscz. ex Grossh. и Allium mirzajevii Tscholok. в условиях интродукции// Материалы XVII научно-практической конференции по охране природы Республики Дагестан. - Махачкала: изд. «Юпитер», 2003. - С. 41-43.

4. Айдамирова А.Н. Проявление внутривидовой изменчивости у видов Allium paniculatum L. и A.gunibicum Miscz. ex Grossh. в условиях интродукции // Материалы VIII Молодежной конференции

ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). — СПб.: СПГУТД, 2004. - С. 198.

5. Алибегова А.Н. Семенная продуктивность Allium gunibicum Miscz. ex Grossh. (Alliaceae) в условиях интродукции// Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование. Материалы X Международного симпозиума (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-8 августа 2008 г.). - Сыктывкар, 2008. - С. 8 - 10.

6. Алибегова AJL Изучение морфологической изменчивости Allium gunibicum Miscz. ex Grossh. (Alliaceae) в условиях интродукции// Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 6 - «Экологическая физиология и биохимия растений», «Интродукция растений». Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 172-174.

7. Алибегова А.Н. Межпопуляционная изменчивость Allium paniculatum L. (Alliaceae) в условиях интродукции // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). - Ижевск: Книгоград, 2008. - С. 82-84.

8. Алибегова А.Н. Оценка внутривидовой изменчивости Allium paniculatum L. (Alliaceae) в условиях интродукции // Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения. Материалы международной конференции, посвященной 100-летию П.Л.Львова (Дагестанский гос. университет, биол. факульт., каф. ботаники). - Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2008. - С. 127-130.

9. * Алибегова А.Н., Муртазалиев Р.А. Изучение Allium gunibicum Miscz. еж Grossh. (Alliaceae) в условиях интродукции // «Юг России: экология, развитие», № 3,2008. - С. 12-17.

Ю.Алибегова А.Н. Сравнительный анализ морфологии Allium mirzajevii Tscholok. и Allium gunibicum Miscz. ex Grossh. в условиях интродукции // Труды Дагестанского Отделения Русского ботанического общества. Выпуск 1. Махачкала, 2008. - С. 54-57.

П.Алибегова А.Н. Природные и интродуцированные виды луковых Дагестана и перспективы их в расширении горного растениеводства // Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов: Материалы Международной научной конференции, 10-12 сентября 2009 года. - Махачкала: ИП Овчинников, 2009. - С. 195 — 198.

12. Алибегова А.Н. Изучение морфологической изменчивости Allium albidum (Alliaceae) в условиях интродукции // «Экология. Природные ресурсы. Рациональное природопользование. Охрана окружающей

среды» (26-28 октября 2009 г) Бюл. МОИП, отд. биол., т. 114, вып.З, 2009, приложение 1, часть 3. - С. 3-6.

13.Алибегова AJL, Муртазалиев Р.А. О видовой самостоятельности Allium mirzajevii Tscholok (Alliaceae) II «Новости систематики высших растений», Том 41. СПб, 2010. - С. 63-68.

14.Алибегова А.Н., Мусаев A.M. Оценка внутривидовой изменчивости дагестанского эндемика Allium gunibicum Miscz. ex Grossh. (Alliaceae) в условиях интродукции // Материалы Всеросс. конференции «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных», посвящ. 80-летию проф. Юсуфова А.Г. - Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2010. - С. 23-26.

* - Статья опубликована в журнале перечня ВАК

Подписано в печать 18.05.2011г. Формат 60х84шб- Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии АЛЕФ, ИП Овчинников МА. Тел.: +7-928-264-88-64, +7-903-477-55-64, +7-988-2000-164

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алибегова, Асият Нуратиновна

Введение

Глава 1. Изучение и сохранения биоразнообразия растений в ботанических садах

Глава 2. Род Allium как объект эколого-эволюционных 21 исследований.

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Краткая характеристика района исследования

3.2. Объекты исследования

3.3. Методы исследований

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ

БИОЛОГИИ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ЛУКА В УСЛОВИЯХ ЭКСПЕРИМЕНТА

4.1. Фенология дикорастущих видов лука в условиях 44 эксперимента

4.2. Вегетативное размножение.

4.3. Семенная продуктивность

4.4. Особенности биологии семян видов лука

Глава 5. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 80 МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВИДОВ ALLIUM В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ

5.1. Allium gunibicum Misez, ex Grossh.

5.2. Allium mirzajevii Tscholok.

5.3. Allium albidum Fisch. ex Bieb.

5.4. Alliumpaniculatum L.

5.5. Изучение изменчивости признаков генеративной 108 сферы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный анализ некоторых дикорастущих видов рода Allium L. флоры Восточного Кавказа в экспериментальных условиях"

Актуальность темы

Актуальной биологической проблемой современного периода является снижение альфа - и бета - биоразнообразия горных экосистем, связанное в том числе с антропогенным влиянием человека, и прогрессирующее все более быстрыми темпами. Сокращение численности популяций того или иного вида ведет к снижению их генетического разнообразия и адаптивного потенциала. В связи с этим одной из главных задач современной ботаники, экологии и систематики является исследование и сохранение биоразнообразия как на видовом, так и на популяционном уровнях, выявление экотипов в природных сообществах, комплексное изучение их свойств, рациональное использование и охрана.

Важную роль в разработке научной основы для сохранения разнообразия растений играют ботанические сады (Соболевская, 1975). В стационарных условиях ботанического сада имеется возможность не только сохранения, но и всестороннего изучения биологии в течение жизненного цикла (ритма развития, морфологии и семенной продуктивности, способности к размножению), экологии и полезных свойств малоизвестных видов, не нанося вреда существующим природным популяциям, что уменьшает их дальнейшее истощение (Головкин, 1973; Андреев, Головкин, 1978; Карпиносова, 1978, 1985; Трулевич, 1991). Особый интерес представляет сравнительное интродукционное изучение растительных объектов, собранных с различных высотных уровней и выращенных в сходных средах в отсутствии ценотического пресса, в связи с экотопической и популяционной структурой горных видов, что позволяет получить информацию о возможных механизмах этого влияния через изменения в вегетативно-генеративных отношениях структурных элементов растения.

В качестве модельных объектов для исследования в данной работе были взяты виды рода Allium L. флоры Восточного Кавказа, в том числе и малоизученные эндемичные дагестанские4 виды, занесенные в Красные книги РФ и Республики Дагестан (Allium gunibicum Misez, ex Grossh., A. mirzajevii ч

Tscholok.). Поскольку выборки выбранных видов в исходных местообитаниях были изолированы географическими барьерами из-за сложного рельефа местности, то появляется возможность выявления в этих выборках эффектов обусловленных давлением отбора под лимитирующим действием абиотических факторов высотного градиента.

Тема настоящей диссертации определена в соответствии с Программой Отделения общей биологии (ныне — Отделения биологических наук) РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов (1998-2005 гг.)», направление 05 «Проблемы интродукции растений и сохранения генофонда природной и культурной флоры».

Цель и задачи исследования.

2. Изучение вегетативного и семенного размножения некоторых видов Allium как проявление эколого-ценотических адаптивных стратегий при отсутствии антропогенного и ценотического пресса; сравнительный анализ межпопуляционной дифференциации популяций луков по размерам и массе семян для выявления основных закономерностей клинальной изменчивости;

4. Изучение репродуктивной биологии и морфологической изменчивости двух видов A. mirzajevii и A. gunibicum с целью выяснения их таксономического статуса.

Научная новизна исследований. Впервые проведены комплексные исследования биологических особенностей некоторых дикорастущих видов рода Allium, в том числе эндемиков Дагестана, в результате которых получены данные о механизмах устойчивости и адаптации луковичных растений к экстремальной среде обитания в горных условиях. Выявлены закономерности межпопуляционной дифференциации дикорастущих луков в связи с влиянием лимитирующих средовых градиентов. Изучено влияние высотного фактора на изменчивость морфологических признаков и определены корреляционные связи данных факторов. Экспериментально уточнена видовая самостоятельность Allium mirzajevii.

Выявленные впервые закономерности межпопуляционной дифференциации видов Allium в популяционно-экологических экспериментах имеют устойчивый характер и могут использоваться для прогнозирования успеха интродукции или реинтродукции конкретной выборки из природной популяции в новой среде обитания. Введение эндемичных дикорастущих луков в культуру и их массовое размножение с целью последующей реинтродукции позволит сохранить их в местах естественного произрастания.

• Итоги изучения репродуктивной биологии и морфологической изменчивости двух видов - A. mirzajevii и A. gimibicum - дают возможность дополнить по морфологическому критерию признаки А. mirzajevii и позволяют признать его самостоятельным видом и рекомендовать ввести его в Красную книгу РФ.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на научных конференциях: II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа" (Махачкала, 2000); Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке - Повестка дня 21» (Махачкала, 2003); XVII научно-практической конференции по охране природы Республики Дагестан (Махачкала, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); X

Международном симпозиуме «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» (Сыктывкар, 2008); на Съезде Русского Ботанического Общества (Петрозаводск, 2008); X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); Международной конференции «Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения» (Махачкала, 2008); Международной научной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); на научной сессии Горного ботанического сада (Махачкала, 2009); на Всероссийской конференции «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптаций растений и животных (Махачкала, 2010); на Международной научной конференции «Интродукция и экология растений, проблемы сохранения биоразнообразия» (Воронеж, 2010).

Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории флоры и растительных ресурсов и Лаборатории фитохимии и медицинской ботаники (1999-2003), доложены на расширенном заседании ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2009, 2011) .

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе в реферируемом издании 1.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Алибегова, Асият Нуратиновна

Выводы

Сравнительные изучение модельных объектов (A. gunibicum, А. albidum, A. paniculatum) в популяционно-экологических экспериментах выявили изменчивость феноритмов и вегетационного периода популяций, укорачивающегося вдоль высотного экоклина. Популяции с больших высот проходят все фенофазы быстрее, чем популяции с меньших высот. Наибольшие различия наблюдаются в длительности фаз бутонизации и цветения. При этом разные сроки цветения групп особей приводят к тому, что становится невозможным перекрестное опыление у этих групп, т.е. наблюдается явление репродуктивной изоляции, образование фенологических рас.

Изучение способов самоподдержания видов, соотношения вегетативного и семенного размножения луков как проявление эколого-ценотических адаптивных стратегий видов в равных условиях интродукции при отсутствии антропогенного и ценотического пресса показало, что дикорастущие луки в благоприятное время для семенного размножения переходят в генеративную фазу, а при неблагоприятных условиях среды наблюдается только вегетативное размножение. Семенная продуктивность популяций зависит как от происхождения популяций, так и от погодных условий сезона, от которых зависит активность насекомых-опылителей. Кроме того, выявлена межпопуляционная дифференциация по массе семян, связанная с увеличением высоты над уровнем моря, что характерно для видов с r-типом репродуктивной стратегии и с промежуточной стратегией.

Сравнение популяций по биоморфологическим параметрам выявило достоверные различия как внутрипопуляционные, так межпопуляционные различия. Оценка степени внутривидовой дифференциации видов Allium для выявления закономерностей селективного влияния комплекса факторов вдоль высотного градиента выявило тенденцию уменьшения мощности растений с ростом высоты местообитаний над уровнем моря, увеличения вклада растений в выживаемость семенного потомства (увеличение массы семян).

Изучение феноритмов, морфологических признаков, репродуктивной биологии A. mirzajevii и A. gunibicum в равных условиях полевого эксперимента, а также наблюдения за популяциями этих видов в природных местообитаниях (окр. сел. Могох, Чалда) позволили дополнить морфологические признаки и рекомендовать A. mirzajevii выделить в самостоятельный вид, а также предложить занести его в Красную книгу РФ как узколокальный дагестанский эндемик.

Заключение

Выяснение особенностей репродуктивной биологии вида, установление его популяционной структуры, количественных морфологических признаков, распределения изменчивости внутри и между популяциями, степени дифференциации популяций, позволяет получить более детальную информацию о внутривидовой структуре, дифференциации и популяционно-генетических процессах.

При изучении дикорастущих видов луков, характерных для флоры Дагестана (A. albidum, A. gunibicum, A. paniculatum) в условиях популяционно-экологического эксперимента, на одном высотном уровне наблюдается следующая закономерность: с набором высоты над уровнем моря уменьшаются общие размеры растений с одновременным укорочением вегетационного периода, а размеры и масса выполненных семян повышаются. Градиент высоты над уровнем моря является комплексным, то есть вдоль него, до определенного уровня уменьшается увлажненность местообитаний (и, как следствие, снижается плодородие почв) и возрастает инсоляция.

Комплекс абиотических факторов высотного градиента лимитирует у растений длину фенофаз и большинство выявленных закономерностей межпопуляционной дифференциации связано с изучением параметров годичного побега и времени наступления фенофаз. Сравнительный морфологический анализ растений с разных высотных уровней в процессе интродукции в сходных средах в связи с экотипической и популяционной позволил выявить и оценить межпопуляционную дифференциацию. Структура межпопуляционной дифференциации отражает закономерности микроэволюционных процессов, в том числе имеющих прогностический характер. Известно, что наследуется не признак, а генетически определенная норма реакции организма, под которой понимается совокупность фенотипов, образующихся на основе определенного генотипа. Норма реакции отображает способность данного генотипа в различных условиях среды обеспечивать модификационную изменчивость в определенных пределах. Чем шире норма реакции признака, тем меньше доля генотипической компоненты в общей изменчивости признака, то есть его наследуемость, тем меньше эффективность отбора.

На основе полученных результатов сделан вывод, что показатели МСС отрицательно скоррелированы с длиной вегетационного периода и показателями семенной продуктивности фертильных растений (по среднепопуляционным показателям). Прогнозные свойства данной феноменологической закономерности позволяют по МСС или по высоте над уровнем моря места сбора семян, с высокой степенью надежности, предсказать длину фенофаз, показатели продуктивности растений конкретной популяции.

Система репродукции изученных видов включает семенное и вегетативное. Соотношение вегетативного и генеративного способов размножения растений определяет репродуктивную стратегию вида, отражающую один из путей адаптации растений к условиям среды. Вегетативная подвижность низкая. Семенное размножение популяций растений зачастую затруднено из-за климатических и почвенных условий.

В горных экосистемах, характеризующихся малыми размерами популяций, вследствие расчлененности рельефа, пестроты и резких перепадов в градиентах основных факторов, контролирующих естественный отбор, проходят интенсивные микроэволюционные процессы, определяющие богатство генофонда на внутривидовом уровне (Мусаев, 2003). Особенности биотической и абиотической среды, сложный рельеф при этом выступают в качестве факторов изоляции, отбора, и вероятно, мутационного процесса. Популяции, обитающие в удаленных частях ареалов и в несходных условиях среды, обладают различными генофондами и разными признаками вследствие адаптации их к специфическим экотопам (Синская, 1948; Вавилов, 1967).

Особенностью адаптивной стратегии луковичных растений является увеличение способности к вегетативному размножению и поддержание жизнеспособности взрослых особей при неблагоприятных условиях. Клинальные изменения основных климатообразующих факторов с набором высоты над уровнем моря определяют, в результате селективного влияния, экотопическую и популяционную структуру видов, тяготеющих к R-типу адаптивной или репродуктивной стратегии (Мусаев, 2002).

Исследованные нами виды рода Allium обладают смешанными типами стратегии. Нагорные ксерофиты обитают в местообитаниях, подверженных сильной засухе и высокой инсоляции, выносливы к крайним условиям среды, способны существовать в не оптимальных для себя условиях - при дефиците влаги либо при недостатке элементов питания, света, тепла, иногда при сочетании этих или других (засоленность почвы) лимитирующих факторов. Занимают подчиненное положение в фитоценозах. Длительное время удерживают занятую территорию. Для них характерно преобладание черт патиентности (стресс-толеранты, S), т.к. они являются многолетними травянистыми растениями, с запасающими органами в виде луковиц и корневищ, обладают суккулентными признаками надземных органов.

Для Allium gunibicum показателем экотопической патиентности (S) является наличие смешанного типа размножения и способность длительно существовать на территории.

Allium albidum может выступать в качестве содоминанта степных растительных сообществ каменистых склонов и на выходах горных пород. Это проявление черт виолентности (С). Черты экотопической патиентности (S) проявляются в том, что растения растут на каменистых субстратах и в расщелинах скал.

Для A. paniculatum характерно проявление патиентности и эксплерентности (SR). Черты патиентности (S) проявляются в том, что, будучи эфемероидом, этот вид избегает конкуренции в растительных сообществах и проходит вегетацию до наступления засухи, а

1 эксплерентность (Я) проявляется в интенсивном семенном I самовозобновлении, низкой конкурентной мощности, но способности быстро захватывать освобождающиеся территории.

1 В горных регионах в качестве факторов изоляции, отбора, и вероятно, мутационного процесса выступают особенности их биотической и абиотической среды, сложный рельеф. Изменение среды с высотой местности у одного и того же вида растения вызывает запаздывание с подъемом в горы наступления одноименных фаз развития генеративных органов, повышение количества нарушений мейоза, изменения вдоль склонов гор морфологических и биохимических признаков.

Известно, что в пределах высотного градиента значительно меняется время вегетации и обеспеченность вещественно-энергетическими ресурсами для воспроизводства поколений, и семенное размножение популяций растений зачастую затруднено. В процессе эволюции у луковичных растений выработалась такая адаптивная стратегия, которая заключается в поддержании жизнеспособности взрослых особей и увеличении способности к вегетативному размножению при неблагоприятных условиях.

Кроме того, на большой высоте происходит уменьшение числа цветков и общих размеров растений, в то время как фотосинтетические структуры, которые поддерживают функционирование генеративных органов, остаются неизменными. Такая пластичность позволяет растениям при благоприятных условиях переходить на семенную продукцию, и в короткие сроки пройти фазы цветения и завязывания плодов. Семян продуцируется меньше, но с большим запасом питательных веществ, что увеличивает выживаемость проростков. Эти особенности генетически закреплены и сохраняются в условиях интродукции. И в связи с этим, несмотря на выращивание в равных условиях культуры, где снят ценотический пресс и виды получают возможность нормально развиваться, давать семенное возобновление, которое является одним из факторов адаптации растений, наблюдается межвидовая дифференциация.

Обнаруженные закономерности имеют важное значение для понимания механизмов адаптивных реакций луков. Полученные результаты представляют собой наглядный пример аллопатрического видообразования (географического) вследствие репродуктивной и пространственной изоляции. При этом широкий спектр микроклиматов и почвенное разнообразие горных районов ставят растения в различные условия, способствуя ускорению микроэволюционных процессов на уровне вида.

119

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алибегова, Асият Нуратиновна, Ставрополь

1. Айрапетян Ф.П. Фитофенологические исследования в горных странах. // Бот. журнал. 1969. - Т. 54, № 10. - С. 1558-1569.

2. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С., Гаджиева З.Н., Ганиев М.И., Гасан-Гусейнов М.Г., Залибеков З.Г., Исмаилов Ш.И., Каспаров С.А.,Сурмачевский В.И., Тагиров Б.Д., Эльдаров Э.М. Физическая география Дагестана. ДГПУ: «Школа», 1996.- 375 с.

3. Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана, часть 2 (изучение распространения и запасов сырья). Махачкала, 1979. - С. 82-84.

4. Алтухов Ю. П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия. // Соросовский образовательный журнал, 1995, №1. С. 32-43.

5. Андреев Г.Н., Головкин Б.Н. Интродукция как метод сохранения редких и исчезающих видов растений Крайнего Севера и высокогорий // Бюл. ГБС АН СССР. 1978.- Вып. 101. С. 3 -6.

6. Артюшенко З.Т. Развитие луковичных и клубнелуковичных растений в связи с их интродукцией. В кн.: Мофогенез растений. - М., 1961, т.2. -С. 154-158.

7. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М. «Мир». 1982. - 488 с.

8. Базилевская H.A. Теории и методы интродукции растений. М.: изд. МГУ, 1964.- 130 с.

9. Баранова М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (геогр., биоморфол. анализ, выращивание). Санкт-Петербург: изд. "Наука", 1999.-230 с.

10. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.-Л.: изд. АН СССР, 1954. - 130 с.

11. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений. // Полевая геоботаника, Том 2. М.-Л.: изд. АН СССР, 1960. - С. 333-366.

12. Берг P.JL, Калинин О.М., Колосова Л.Д. Сопоставление внутривидововй и межвидовой изменчивости у вероник (род Вероника). // Ж. общ. биол., Т. 34, № 2, 1973.-С. 216-226.

13. Берг Р.Л. Генетика и эволюция. Избранные труды. // Ред. С.И. Малецкий, Л.Д. Колосова. Новосибирск: Наука, 1993. - 284 с.

14. Бурдонов Е.И. К терминологии вивипарных луков // Бот.журн., 1961, т.46. С.1209-1210.

15. Вавилов Н. И. Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных, растений // Изв. ГИОА. 1927. Т. 5. № 5. С. 339—351.

16. Вавилов Н. И. Избр. произв., т. 1. Л., 1967. - С. 7—61; 62—87.

17. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растит, ресурсы, 1973, Т. 9, вып. 2. — С. 287-296.

18. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений. //Бот.ж., 1974, Т. 59, № 6. С. 826-831.

19. Васильева Л.П. Предзимнее состояние и характер зимнего покоя растений причерноморских степей // Биологические науки, 1971, №6. -С. 77-83

20. Васфилова Е.С. Влияние площади питания на рост и развитие Potentilla erecta (L) Raeusch при выращивании в Ботаническом саду Института леса Ур.О РАН (г. Екатеринбург). //Раст. ресурсы, т.32, вып.4 , 1996. -С.22-30.

21. Введенский А.И. Род лук Allium L.// Флора СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т.4. - С. 112-280.

22. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т.1. Изд. Ростовского университета, 1978. - С. 161-167.

23. Глобальная стратегия сохранения растений. Секретариат Конвенции о биологическом разнообразии. (Русский перевод опубликован ОМСБСОР). М., 2003. - 16 с.

24. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. № 1. С. 3-10.

25. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на полярный север (эколого-морфологический анализ). — JL: Наука, 1973. 265 с.

26. Головкин Б.Н. Феноритмические и морфологические аспекты адаптации травянистых интродуцентов в процессе акклиматизации. //Экология, № 2, 1978.-С. 14-19.

27. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений. М.:Наука, 1988. — 184 с.

28. Голубев В.Н. О биологическом значении геофилии у травянистых растений // Бот. журнал, №2, 1956. — С.236-242.

29. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири // Бот.журн., №7, 1960, Т. 45. С.979-995.

30. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника, Вып. 1. Ч. 1: Биоморфология подземных органов. -Воронеж, 1962. 511 с.

31. Горбунов Ю.Н. Ботанические сады России и реинтродукция редких растений // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции

32. Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г). Часть 3. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - С. 338-341.

33. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли //Бот. журн. 1979. Т. 64. № 12. - С. 1697-1713.

34. Горышина Т.К. Экология растений. 1979. М., Высшая школа. - 365 с.

35. Горышина Т.К. Зимовка дубравных травянистых растений с зелеными листьями // Вест. ЛГУ. Биол. 1967. № 9. С. 57-61

36. Грант В. Видообразование у растений. М.:Мир,1984. - 528 с.

37. Грант В. Эволюционный процесс. М.: «Мир»,1991. - 488 с.

38. Гриценко J I.A. Изменчивость количественных признаков в природных популяциях алычи {Prunus divaricata Led.) в Дагестане: Автореф. дис. . докт. биол. наук.- Казань, 2008. 45с.

39. Гробстайн К. Стратегия жизни. М.: изд. "Мир", 1968. — 144 с.

40. Гродзинский A.M. Популяционный подход при интродукции растений. // Бюлл. Гл. бот. сада, вып. 140. М.: "Наука", 1986. - С. 29-33.

41. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т.2. Баку: изд. АзФАН, 1940. - С. 110141.

42. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М., 1949. - С. 614-616

43. Гроссгейм A.A. Растительные ресурсы Кавказа. Баку, изд-во Азерб.ССР, 1946.-672 с.

44. Гюль К.К. Физическая география ДАССР. Махачкала, 1959. - С. 9 .

45. Даева О.В. Биологические особенности развития среднеазиатских видов лука в Главном ботаническом саду. // Тр. Гл. Бот. сада, т.9. Экология и интродукция растений. М.: изд. АН СССР, 1963. - С.110-143.

46. Даева O.B. Ритм развития кавказских видов лука в Подмосковье// Бюлл. ГБС АН СССР, 1971. Вып. 82. - С. 27-31.

47. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Изд-во сельхоз. лит-ры, 1952. -С.90.

48. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. - 619с.

49. Дударь Ю.А. Сезонные ритмы у растений: адаптация или адаптация // Журнал общей биологии. 1993. №3. Т.54. С.329-332

50. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: Систематика высших, или наземных растений. — М.: «Академия», 2001. 432 с.

51. Жуйкова Т.В., Безель B.C., Позолотина В.Н., Северюхина O.A. Репродуктивные возможности растений в градиенте химического загрязнения среды // Экология. 2002. № 6. С. 432-437.

52. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Колос, 1982. - 623 с.

53. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 396 с

54. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.:"Наука", 1978. -150 с.

55. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука 1983.-296 с.

56. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

57. Заноха JI.JI. Ассоциация Sanguisorbo officinalis Allietum schoenoprasi на западе полуострова Таймыр // Бот. журн., 1995, т.80, № 8. - С. 85-92

58. Заугольнова Л.Б., Болотова В.Л., Ермакова И.М. и др. Популяционные аспекты структуры и динамики луговых агроценозов. // Биол. науки, 1989, № 11.-С. 31-47.

59. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений. // Ж.общ.биол., т.42, 1981, № 4. С. 492-505.

60. Злобин Ю.А. Гетерогенность популяций растений по размеру и качеству особей // Перспективы теории фитоценологии. Тез. симп., (Лаэлату-Пухту, 16-20 мая, 1988). Тарту, 1988. - С. 84-89.

61. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. - 146 с.

62. Злобин ЮА. "Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография". Сумы: Университетская книга, 2009. - 263 с.

63. Ибрагимов К.Г. Nectaroscordum tripedale (Trautv.) Grossh.: размножение, возобновление и морфогенез // Труды Междунар. конфер. "Современные проблемы адаптации и биоразнообразия". Махачкала: Наука плюс, 2006.-С. 216-218.

64. Ильина И.В. Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье

65. Республики Башкортостан: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Пермь, 2007. - 23 с.

66. Камелин Р.Ф. Биологическое разнообразие и интродукция растений // Растительные ресурсы. 1997. Т. 33, вып. 3. -С. 1-10.

67. Капинос Г.Е. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных растений на Апшероне. Баку, 1965. —260 с.

68. Каримов Х.Х. Ритм сезонного развития эфемероидов западного Памиро-Алтая. Душанбе, 1981. - 142 с.

69. Карписонова Р.А. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений. // Тез.докл. VI делегат, съезда ВБО. -Л.: Наука, 1978.-С. 175-176.

70. Карписонова Р. А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. -М.: Наука, 1985.-204 с.

71. Карпун Ю.Н. Конспект Введения в интродукцию растений. Сочи. 1999. -28 с.

72. Карпун Ю.Н. Основы интродукции растений // Hortus botanicus. 2004. № 2.-P. 17-32.

73. Келлер Б.А.Растение и среда, экологические типы и жизненные формы // Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. - С. 1-13.

74. Кокорев В.А. "Луки декоративные". М.: "Армада-пресс" - 2001 г. с.

75. Комарницкий H.A., Кудряшов Л.В., Уранов A.A. Систематика растений. М.: госуд. уч.-пед. издат. Мин. просвещ., 1962. — 726 с.

76. Конвенция о биологическом разнообразии. Текст и приложения. UNEP/CBD, 1995.-34 с.

77. Кормилицын A.M. Флорогенетический принцип подбора исходного материала древесных растений для интродукции. // Интродукция растений и зеленое строительство. Киев: Наукова думка, 1973. - С. 810.

78. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. М.-Л., 1964. - С. 63-131.

79. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

80. Красная книга Республики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1998. — 338 с.

81. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. -М., 1940.-С.23.

82. Кренке Н.П. Регенерация растений. М.,1950. - С. 500.

83. Кричфалуший В.В., Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений (на примере эфемероидов Карпат). Львов: Свит, 1990. - 160 с.

84. Кричфалуший В.В. Популяционно — количественное исследование Narcissus angustifolius Curt, в Карпатах. // Биол. науки, Т. 279, № 3, 1987. -С. 89-96.

85. Кудряшова Г.Л. Конспект видов рода Allium (Alliaceae) Кавказа. // Бот. журн., 1992. Т.77. № 4. С. 86-88.

86. Кудряшова Г.Л. Обзор видов рода Allium {Alliaceae) Кавказа. //Бот. журн., 2001. Т.86. № 4. С. 119-132.

87. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: "Высшая школа", 1977. - 288 с.

88. Курченко Е.И. Типы функционирования ценопопуляций луговых растений в условиях фитоценотической плотности в связи с микроэволюцией. // Популяционная экология растений (Материалы конференции, 27 января-1 февраля, 1986). М.: изд. "Наука", 1987. -С.22-27.

89. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений. // Бюл. ГБС. 1972.Вып. 83. С. 10-18.

90. JIapxep В. Цели, методы и результаты фитоэкологических исследований в горных экосистемах Тирольских Альп // Ботан. журнал, 1981, т.66, № 8. -С. 1114-1133.

91. Лархер, Нахуцришвили Г.Ш. О фено- и трофоритмотипах высокогорных растений // Экология, 1982, № 4. С. 13-20.

92. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция // Бот. журн., №7, 1963, Т.48. С.1039-1059.

93. Левина P.E. Полноценность семян и интродукция // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974. -С.7-8.

94. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. -96 с.

95. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. - 160 с.

96. Лепехина A.A. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала, 1977. - 212 с.

97. Лепехина A.A. Некоторые итоги интродукции декоративной флоры Дагестана. // Растительный покров Дагестана и его охрана. Махачкала, 1980.-С. 45-52.

98. Львов П.Л. Об охране дагестанских эндемов. // Бюл. Гл.бот. сада, вып 114, 1979.-С. 20-24.

99. Львов П.Л. Новое местонахождение Nectaroscordum tripedale (Alliaceae) в Дагестане. // Бот. журнал, 1980, том 65. С. 573-576.

100. Львов П.Л. Нагорно-ксерофитная растительность Дагестана. // Бот. ж., Т. 67, 1982, № 5. С. 651-658

101. Лынов Ю.С. Особенности сезонного развития ранневесенних эфемероидов в зонах среднегорий и высокогорий Чаткальского и Гиссарского хребтов. // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 82, № 4, 1977. -С.120-124.

102. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: КГУ, 1967. - 180 с

103. Магомедмирзаев М.М. О зависимости характеристики популяций от путей эволюции размерных признаков (на примере двух видов первоцвета). // Ж.общ. биол., Т. 34, № 3, 1973 . С.388-395.

104. Магомедмирзаев М.М. Что такое фенотипическая изменчивость? // Ж.общ. биол., Т. 35, № 5, 1974. С. 710-716.

105. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяций растений (к определению направления исследований) // Генетика и эволюция природных популяций растений (Вопросы общей теории и количественной фенетики). Вып. 1. — Махачкала, 1975. С. 5-16.

106. Магомедмирзаев М.М. , Хабибов А.Д., Далгатов Д.Д., Муратчаева П.М. Эколого-генетический подход к проблеме адаптивной стратегии распределения ресурсов в растениях (на примере Trifolium pratense L.) // Ж.общ. биол., Т. 5, 1989, № 6. С.778-788.

107. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. -М.: Изд-во «Наука», 1990. 213 с.

108. Магомедмирзаев А.М., Магомедмирзаев М.М. Некоторые аспекты изучения адаптивных стратегий в связи с интродукцией растений // Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996. - С.111-119.

109. Магомедмирзаев М.М. Горный ботанический сад. Краткий справочник. -Махачкала-Гуниб, 2002. 32 с.

110. Марков М.В. Популяционная биология растений. Изд. Казанского унта, 1986. - 110 с.

111. Мезев-Кричфалуший Г.Н. Популяционная биология птицемлечника зонтичного (Ornithogalum umbellatum) и перспективы его выживания в Закарпатье // Экология, № 3, 1991. С. 16-21.

112. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломец А.И. Современная наука о растительности. М.:"Логос",2000. -264 с.

113. Миркин Б.M. О типах эколого-ценотических стратегий у растений. // Ж.общ.биол., т. 44, № 5, 1983. С. 603-613.

114. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. - 133 с.

115. Мусаев A.M., Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Дибиров М.Д. Особенности проявления межпопуляционной дифференциации по признакам семян и проростков у бобовых трав в горных экосистемах // Вестник ДНЦ РАН, № 7. Махачкала, 2000. - С. 60 - 67.

116. Мусаев A.M. Создание банка гермоплазмы как способ сохранения генофонда дикорастущих кормовых бобовых трав из горных экосистем // Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке -Повестка дня 21. Махачкала, 2002. - С. 223-225.

117. Муртазалиев P.A., Теймуров A.A. Лук крупный Allium grande Lipsky II Красная книга Республики Дагестан. - Махачкала, 2009. - С. 68-69.

118. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. - С. 249 -264.

119. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984. - 124 с.

120. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России, (отв. ред. Павлов Д.С.). М, 2001. - 76 с.

121. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. -М.: Наука, 1980. 101 с.

122. Некрасов В.И. Генетические аспекты естественного и искусственного отборов в интродукции растений. // Ж. общ. биол., 1993, т. 54, № 3. С. 333-340.

123. Немирова Е.С., Троцкая И.В. К экологии видов рода Allium флоры Предкавказья // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки», № 3. — М.: изд-во МГОУ, 2008. С. 46-51

124. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JL: изд. "Наука", 1985. - С.53-55.

125. Оганезова Г.Г. Морфолого-анатомические особенности плода и семени некоторых представителей подсемейства Allioideae (Liliaceae) в связи с систематикой и филогенией. // Бот. журнал, т.71, № 3, 1986. — С. 300-310.

126. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: "Мир", 1981. - 399 с.

127. Прокофьев A.A., Кудряшова О.И., Глазунова Е.М. Биологическое значение сократительной деятельности корней. // Физиология растений, 1954, т. 1, вып. 2. С.109-121.

128. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах.// Геоботаника. Вып. 6. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 5-197.

129. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах. // Полевая геоботаника. 2 том. М.-Л.: изд. АН СССР, 1960. - С. 20-40.

130. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений. //Полевая геоботаника. 2 том. М.-Л.: изд. АН СССР, 1960. - С. 249-262.134 4

131. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций. // Бюлл. МОИП, отд. биол., Т. 74 (1), 1969. С. 141-149

132. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений. // Бюл. МОИП, отд. биол., том 80 (2), 1975. -С.5-17.

133. Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценотических популяций многолетних травянистых растений. // Экология, № 2, 1978. С. 5-13.

134. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений. // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1981, Т.86, вып. 3. С. 68-77.

135. Раджи А.Д. Дикорастущие луки Дагестана и их охрана. // Тез. IX научно-практической конференции по охране природы. Махачкала, 1987. - С. 63-65.

136. Раджи А.Д., Гусейнов Ш.А., Муртазалиев Р.А. Лук крупный Allium grande Lipsky II Красная книга Российской федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - С. 41 - 42.

137. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные труды. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

138. Растительные ресурсы. Часть 2. Пищевые, кормовые, лекарственные и другие полезные растения. Изд-во Ростовского госун-та, 1984. — С.191,231.

139. Растительные ресурсы. Часть 3. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. Изд-во Ростовского госунта, 1986. -С.297-298.

140. Рахимбаев И.Р., Джумашева Д.К., Нурмуханбетова Г.А. Вегетативное микроразмножение луковичных растений. Алма-Ата: изд. "Наука", 1985.-С.5-9.

141. Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины: Кн. для учителя. М.: Просвещение, 1988. — 319 с.

142. Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов. // Ж.общ.биол., т.59, № 6, 1998. С.565-585.

143. Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла. // Биол. науки, 1981,№ 11. С. 18-31.

144. Северюхина, O.A. Репродуктивные особенности Taraxacum officinale S.L. в условиях химического загрязнения среды: автореферат дис. . кандидата биол. наук: 03.00.16. Екатеринбург, 2004 - 23 с.

145. Седельникова JT.JI. Интродукция декоративных геофитов в. Новосибирске. // Сибирский вестник с.-х. науки. — 2000, № 1-2. С. 65-76.

146. Седова Е.А. Закономерности органогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов. М.: изд. МГУ, 1976.- 30 с. '*"" I

147. Селютина И.Ю., Черемушкина В.А. Влияние эколого-ценотической обстановки на характер изменчивости морфологических признаков у Allium ramosum и A. glaucum (Alliaceae) из Забайкалья // Раст. ресурсы, вып.4, 2006.-С.9-16.

148. Семенова Г.П. Экология прорастания семян редких и исчезающих видов флоры Сибири. //Сибирский экологический журнал, 2 (2002). — С. 221236.

149. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. - 144 с.

150. Сенянинова-Корчагина М.В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (о целостности организма высшего растения). // Растительный покров и среда. Ученые записки ЛГУ, сер. геогр. наук, вып. 19, № 327, 1967. С. 7-96.

151. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М., 1952. 392 с.

152. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях. // Ученые записки Московского городского педагогического института, Т. 37, 1954.-С.

153. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: изд. "Высшая школа", 1962.- 380 с.

154. Серегин А.П. Род Allium L. (Alliaceae) во флоре Восточной Европы : Автореферат дисс. канд.биол. наук. — М.: изд., 2007. 26 с.

155. Сикура И.И. Природная флора Средней Азии источник интродукции растений на Украине. Киев: Наукова думка, 1975. - 221 с.

156. Сикура И.И., Антонюк Н.Е., Пироженко A.A. и др. Интродуцированные лекарственные растения. — Киев: Наукова думка, 1983. 152 с.

157. Синская Е. Н., Динамика вида. М.- Л., 1948. - 526 с.

158. Скрипчинский В.В. Некоторые вопросы теории онтогенеза растенй. // Бюлл. МОИП, отд. биол., т.68 (3), 1963. С.61-75.

159. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Г. Роль температуры в годичном цикле развития весенних геофитов Северного Кавказа. // Бот.журн., 1968, т. 53, № 9. С. 1233-1245.

160. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Морфологические основы онтогенеза геофитов и проблема его эволюционного становления // Тр. МОИП. 1976. Т. 42. С. 167-185.

161. Смирнова Е.С Мофологические типы и формирование облика растений. // Бюл. Гл. бот. сада, вып. 93, 1974. С.49-57.

162. Смолинская М.А. Биологические особенности семян видов рода Allium. // Тез. докладов 9 Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов. Репродуктивная биология интродуцированных растений. Умань, 1991. С. 195.

163. Соболевская К.А. Интродукция растений как путь сохранения и воспроизводства полезных видов природной флоры // Бюл. ГБС. 1975. Вып. 95. -С. 29-34.

164. Соболевская К.А. Интродукция редких и исчезающих растений в ботанические сады как возможный путь их сохранения // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 182-195.

165. Справочник по климату СССР. Вып 15. Л.:Гидрометеоиздат, 1969.

166. Старикова В. В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета Onobrychis arenaria // Бот. журн. 1963. Т. 48, № 5. -С. 696-698.

167. Стратегия сохранения редких видов России. Проект. М.: НИ А. 2000. -56 с.

168. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. М.: СБ С России, Красная звезда, 2003. - 32 с.

169. Суде M. Алломерическая изменчивость: теория и следствие // Журн. общ. биол., 1984, т. 201, № 6. -С. 1473-1475.

170. Сыртанова Г.А., Рахимбаев И.Р. Фитогормоны и покой луковичных растений. Алма-Ата, изд. "Наука" Казахской ССР, 1983. -127 с.

171. Тараканов И.Г., Сума М., Сарати С. Особенности фотопериодической реакции некоторых экотипов репчатого лука из Индии. //Известия Т.С.Х.А. М.: изд. МСХА, 1993, вып. 3. С. 160-171.

172. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. M.,JI.: Наука, 1966.-611 с.

173. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: изд. «Наука», 1987. - 439 с.

174. Ташмухамбетова Г.Б. Интродукция дикорастущих луков в Центральном Казахстане. //Биол. разнообразие. Интродукция растений. Материалы 2 Международной научной конференции. Санкт-Петербург, 1999. -С.284-286.

175. Ткаченко К.Г. Изучение репродуктивной биологии в стационарных и полевых условиях. // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений: Тез. докл. Всерос. научн. конф., Сыктывкар, 21-24 июня, 1999.-Сыктывкар, 1999.-С. 18-21.

176. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В.Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 278 с.

177. Трулевич Н.В. Интродукция высокогорных растений и их устойчивость.// Экология и биология высокогорных растений. -Новосибирск: "Наука", 1979. С. 129-134.

178. Трулевич Н.В. Темпы онтогенеза интродуцируемых растений. // Популяционная экология растений (Материалы конференции, 27 января-1 февраля, 1986). -М.: изд. "Наука", 1987.

179. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. -М.: Наука, 1991.-213 с

180. Тухватуллина JI.А. Особенности биологии и семенное воспроизводство редких видов луков. // Репродуктив. биол. редк. исчезающ. видов раст.: Тез. докл. Всерос. науч. конф., Сыктывкар, 21-24 июня, 1999. -Сыктывкар, 1999. С. 75-76.

181. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. // Бюлл. МОИП, отд. биол., Т. 65 (3), 1960. С. 77-92.

182. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 3-8.

183. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений. // Бюлл МОИП, отд. биол., Т.74 (1), 1969.-С. 119-134.

184. Усманов И.Ю. Функциональный анализ типов адаптивных стратегий растений. Автореферат докторской диссертации. Киев, 1988

185. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.- Л.: изд-во АН СССР, 1962. - 350 с.

186. Филимонова З.Н. Морфология семян среднеазиатских видов Allium L." В кн.: Интродукция и акклиматизация растений. Вып. 8. Ташкент, 1971.-С.

187. Филимонова З.Н. Морфология луковицы некоторых видов рода Allium L. Узбекский биол. журн.,1959, № 4. С. 20-31.

188. Фризен Н.В. Луковые Сибири (систематика, кариология, хорология). -Новосибирск: "Наука" Сибирское отделение, 1988 185 с.

189. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их инро-дукция на Украине. Киев: Наукова думка, 1966. - 304 с.

190. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра// Бот. журн. 1970. Т. 55. №7. С. 995-1010.

191. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск, Наука. 1975. - 202 с.

192. Храмцов В.Н. Сообщества лука молочноцветного Allium galanthum (Liliaceae) в Чу-Илийских горах (Средняя Азия).//Бот.журн., 1983, т. 68, № 3. С. 326-335.

193. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - 216 с.

194. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1988. - 184 с.

195. Цицин Н.В. Роль ботанических садов в охране растительного мира.// Бюл. Гл. ботан. сада. 1976, вып. 100. С. 6-13.

196. Черемушкина В.А. Особенности ритма сезонного развития и варианты малого жизненного цикла корневищных луков.// Бюлл. МОИП, отд. биол., 1985, т.90, вып. 4. С. 96-106.

197. Черемушкина В.А. Эволюция жизненных форм в подроде Rhizirideum рода Allium // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 8. С. 107 - 116.

198. Черемушкина В.А., Днепропетровский Ю.М., Гранкина В.П. и др. Корневищные луки Северной Азии: биология, экология, интродукция. -Новосибирск: Наука, 1992. 160 с.

199. Черемушкина В.А. Жизненные формы видов рода Allium L.// Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы 2

200. Международной научной конференции. Санкт-Петербург, 20-23 апреля, 1999.-С. 321-323.

201. Черемушкина В.А. Экологическая и фитоценотическая приуроченность видов рода Allium L. в горных экосистемах Евразии. // Сибирский экологический журнал, 5, 2002. — С. 565-570.

202. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. - 280 с.

203. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Ленинград: Наука, 1981. -С. 8-11

204. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. - 990 с.

205. Чолокашвили Н.Б. Новый ряд Daghestanica Tscholokaschvili из секции Rhizirideum Don рода Allium L.// Заметки по систематике и географии растений. Вып. 25, Тбилиси, изд. "Мецниереба", 1965. С. 83-102.

206. Чолокашвили Н.Б. К изучению системы рода Allium L. //Зам. сист. и геогр. раст. Тбилиси, изд. "Мецниереба", 1975. Вып. 31. С. 36-54.

207. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения. // Полевая геоботаника, т. 2. М.-Л.: изд. АН СССР, 1960. - С. 163-205.

208. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ. //Полевая геоботаника, т. 2. М.-Л.: изд. АН СССР, 1960. - С. 369-447.

209. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: (экологические механизмы эволюционного процесса). Свердловск, 1969. - 169 с.

210. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: «Наука, 1980.

211. Шереметьев С.Н. К вопросу о регуляции водного режима растений в условиях Заалтайской Гоби МНР. // Бот.ж., т. 71, № 1, 1986. С.78-84.

212. Шманова И.В., Кричфалуший В.В. Биоморфологическая эколого-ценотическая характеристика Allium ursinum L. в Карпатах. // Раст. ресурсы, т. 31, 1995, вып. 3. С. 1-18.

213. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений. М., 1963. -488 с.

214. Шулькина Т.В. Типы фенологического развития травянистых растений в ботаническом саду Ботанического института Академии наук СССР // Бот. журн., 1969, т. 54, вып.9. -С. 1327 1334.

215. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: "Мир", 1966. —332 с.

216. Юсуфов А.Г. К вопросу о значении регенерации и вегетативного размножения в прогрессивной эволюции растений. // Ж. общ. биол, т. 32, 1971, №5. -С. 584-592.

217. Юрьева Н.А., Кокорева В.А. Многообразие луков и их использование. -М.:МСХА, 1992. 160 с.

218. Юрцев Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии // Бот. журнал. 1987. Т. 72, № 5. С. 581-588.

219. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.:"Высшая школа", 1987. -303 с.

220. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. М.: Высш. шк., 1990. - 367 с.

221. Cummins R.P., Miller G.R. The role of chiling in the germination of some Scottisch montane species. //Bot. J. Scotl., 2000. -52, № 2. P. 171-185.

222. Ceplitis Alf The importance of sexual and asexual reproduction in the recent evolution of Allium vineale//Evolution (USA). 2001. - 55, № 8. P. 15811591.

223. Clausen J., D. D. Keck, W. M. Hiesey. Experimental studies on the nature of species. III. Environmental responses of climate races of Achillea // Carnegie Institution of Washington Publication, 1948. 520. 581 p.

224. Grime J.P. Vegetation classification by referense to strategies. //Nature, 1974. V. 250. P. 26-31.

225. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Wiley, 1979. — 371p.

226. Jolls C.L. Phenotypic patterns of variation in biomass allocation in Sedum lanceolatum Torr. at four elevational sites in the Front Range, Rocky Mountains, Colorado. //Bull. Torrey Bot. Club, 1980. Vol. 107, № 1. P. 6570.

227. Kawano Sh., Masuda J. The productive and reproductive biology of flowering plants. VII. // Oecologia (Berl.), 1980. Vol. 45. P. 307-317.

228. Kidson Renee, Westoby Mark. Seed mass and seedling dimensions in relation to seedling establishment. //Oecologia, 2000. -125, №1.-P. 11-17.

229. Ludwig,-J.A.; Cornelius,-J.M. Locating discontinuities along ecological gradients // ECOLOGY. 1987. vol. 68, no. 2, pp. 448-450248. Oyama Ken, 1994

230. Pianka E.R. On r- and K- selection. //Amer. Nat., 1970. V. 104. P. 592 -597.

231. Turesson G. The plant species in relation to habitat and climate. Contributions to the knowledge of genecological units // HEREDITAS. 6: 147-236, 1925.

Информация о работе

Алибегова, Асият Нуратиновна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Сравнительный анализ некоторых дикорастущих видов рода Allium L. флоры Восточного Кавказа в экспериментальных условиях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы