Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ эколого-генетических и физиологических основ устойчивости животных к эстремальным условиям среды

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Кушнир, Анатолий Владимирович, Красноярск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Институт цитологии и генетики

ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Инст^ту^Щлу^ск® рМИем ререра

ие от " " & 1 <Жг., № ^ ^судил ученую степень ДОК^'Г"* рукописи

Начальник управле1|йяЛЗАК Рос

КУШНИР АНАТОЛИЙ Владимирович

}

/

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ

И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСНОВ УСТОЙЧИВОСТИ ЖИВОТНЫХ К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ (на примере крупного рогатого скота и северного оленя)

Специальность 03.00.16 - экология 03.00.15 - генетика

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Красноярск 1998

Диссертация выполнена: в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск; в Институте биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН, г. Магадан

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Н.О.Сухова

доктор биологических наук, профессор ЕМ.Романова

доктор биологических наук, профессор ВДПьянов

Ведущее учреждение: Сибирский научно-исследовательский лроектно-техно-логический институт животноводства Российской сельскохозяйственной Академии (СибНИИПТИЖ РСХА), г. Новосибирск.

Защита состоится - 1998 г. час на заседании дис-

сертационного совета Д-120.45.01 в Красноярском государственном аграрном университете по адресу: 660049, г. Красноярск, 49, проспект Мира, 88, хонфе-ренц-зал.

С дисс ь"»жно ознакомиться в библиотеке Красноярского госу-

дарственног пто «вврситета.

Авторефер<

1998 г.

'и

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных н;

Р.М.Бабинцева

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблем

Создание и улучшение пород определяется в первую очередь экологическими условиями их разведения, при которых предполагается получить высокую продуктивность по удою с высоким содержанием жира и мясную скороспелость. Не менее важным показателем являются репродуктивные качества животных, определяющие прямо и косвенно конечную продуктивность популяций. Эти биологические характеристики неотъемлемо связаны с реактивностью породы (Раушенбах, 1966, 1985; Степанов, 1975; Мкртчян, 1979; Махсудоа, 1988; Чугунов, 1990 и др.). Совершенствование породы, её правильное экологическое размещение и дальнейшая зональная селекция требуют разработки «экологического паспорта», где наряду с чисто селекционными показателями необходимо учитывать:

- эколого-генетический полиморфизм морфофизиологических реакций организма, обеспечивающих устойчивость животных к экстремальным условиям среды (высоким и низким температурам, гипоксии, высокой влажности, солнечной радие-ции и технологическим факторам);

- оценку силы, подвижности и уравновешенности процессов возбуждения и торможения, а также типов высшей нервной деятельности животного;

- показатель стрессоустойчивости животного.

Вопрос акклиматизации и успешного разведения скота заводских пород в необычных и часто неблагоприятных для них условиях имеет несомненное теоретическое и прикладное значение (Браунер, 1928; Кашкаров, 1940; Кулешов, 1947; Иванов, 1949; Солдатенков, 1969; Стояков, 1975; Костин и Сухомлина, 1957-1987; Фур-дуй, Штирбу, 1982; Голиков, Ипполитова, 1990 и др.).

Внутрипородные и межпородные генетико-популяционные различия в структуре реакций на экологические условия среды составляют эколо. о-генетический полиморфизм. Эколого-генетический полиморфизм представляет различия по численности животных с тем или другим типом реакций на определённые экологические условия среды внутри одной породы или при их сопоставлении. В основе его лежат различия в геноме, определяющие специфику регуляции физиолого-морфологичес-ких механизмов, обуславливающих гомесстаз систем организма, т.е. предопределение адаптивного потенциала животного, формирующегося в процессе экогенеза.

Концепция роли энергетического баланса в разнообразных реакциях адаптации организма впервые была выдвинута Н.И.Калабуховым (1946). Поддержание гомео-стаза систем организма животного связано с определёнными энергетическими затратами. Изучение характера распределения энергии у сельскохозяйственных животных имеет как теоретическое, так и чисто прикладное значение (зоогигиениче-ские стандарты для животноводческих помещений, сбалансированный уровень кормления при разном уровне продуктивности и др.). Энергетика объясняется как „ продуктивными и репродуктивными показателями животных, так и климатическими * факторами среды, в которых животные разводятся или обитают в дикой природе. ' У крупного рогатого скота различных пород, разводимого в экстремальных экологических зонах, выявлен полиморфизм ряда физиолого-морфологических реакций на высокие (Rhoad, 1941; Brody, 1945; Bonsma, 1949; Тааилдарова, 1946, 1948; Раушенбах, 1950, 1966, 1986; Солдатенков, 1962; Костин, 1964, 1985; Geates, 1965; Махсудов, 1988; Vercoe and Frisch, 1983, 1986 и др.) и низкие температуры (Добря-•**4кова, 1954; Раушенбах, 1958, 1966, 1986; Выставной, 1971, 1974; Киселёв, 1972, ■„„.» ^ 1980; Гизбрехт, 1974,1982; Vonsef, Johnson, 1967; Webster, 1973, 1979 и др.). Внутри ' пород установлена индивидуальная изменчивость тепло и холодоустойчивости животных. Более того, выявлена связь между тепло и холодоустойчивостью животных I .

- Л 1

и их хозяйственно полезными признаками - молочной продуктивностью, величиной привесов, продолжительностью сервис периода (Тавилдарова, 1948: Ерохин, Рау-шенбах, Шонохова, 1975; Раушенбах, 1975, 1981, 1985; Раушенбах, Киселёв, Выставной, 1977; Выставной, 1971, 1974, 1979; Киселёв, 1975, 1979; Гизбрехт, 1975, 1984; Webster, Chlumtecky and Young, 1970; Young, 1970; Young, 1975, 1976; Maxcy-дов, 1976, 1988,1990; Ажибеков, 1990 и др.).

В функционировании систем организма и его связи с окружающей средой главенствующая роль принадлежит нервной системе. И.П.Павлов показал, что нервная система .реагируя на воздействия внешнего и внутреннего мира, обеспечивает постоянное «уравновешивание» организма с условиями внешней среды путём адаптации основных физиологических процессов, и тем самым гарантирует как существование, так и целостность организма. Величина и характер ответной реакции систем организма на воздействие раздражителей зависит от типа нервной системы.

У сельскохозяйственных яогаотных установлена связь типов нервной системы с рядом функциональных отправлений (вегетативных, обменных, защитных, адаптивных и др.) и с показателями продуктивности (Stockard and Vicary, 1941; Яковлева, 1957; Касумова, 1959; Надапьяк, 1961; Доманов и Григорьян, 1963; Паршутин, 1963; Хренов, 1964; Толманов, 1965; Андреев, 1966; Барышников, 1966; Брейтшер, 1966; Панасюк, 1970; Паршутин, Ипполитова, 1973; Кавецкий, 1961, 1983; Исраилжанов, 1986; Ипполитова, 1977, 1990, 1992; Кушнир, 1971-1986; Конюхова, 1977, 1982; Коршунова, 1985, 1987; Кокорина, 1959-1985; Голиков, 1985,1990 и др.)

В последние 15-25 лет изучается связь отрессоустойчивости сельскохозяйственных животных с продуктивными качествами, естественной резистентностью, типами высшей нервной деятельности и адаптацией к технологиям промышленного содержания (Ковапьчикова, Ковальчик, 1978; Слободняк, 1982; Бенедиктова, Караваева, 1983; Плященко, Сидоров, 1987; Фурдуй, 1982; Всяких, Родионов, 1984; Кос-тенко, 1984; Кокорина, 1996; Бабеня, 1986, 1988; Погуляев, Девяткина, 1988, 1989; Филипова, Кокорина, 1986; Маслов, 1990 и др.).

Районирование пород в той или иной климатической зоне, особенно с экстремальными условиями среды (высокие и низкие температуры, повышенная инсоляция и влажность, гипоксия, короткое лето, скудная кормовая база и т.д.) требует животных с высокой адаптационной способностью, т.е. обладающих сильным типом высшей нервной деятельности, стрессоустойчивостью с хорошо развитыми термо-регуляторными механизмами. Наряду с широким ареалом распространения различных видов сельскохозяйственных животных имеются и географические ограничения в разведении некоторых видов. Одним из них является северный олень, представитель наиболее многочисленной популяции диких копытных животных. Он обитает в северных районах европейской и азиатской части России. По развитию оленеводства Россия занимает первое место в мире. В Арктике и Субаретике (тундра, лесотундра и частично лесная зона) оленеводство является основной деятельностью сельскохозяйственных предприятий. Северный олень, как биологический и сельскохозяйственный объект, издавна привлекал к себе внимание многих исследователей. Одомашненный и дикий тип северного оленя играет значительную роль в функционировании и устойчивости северных экосистем, а также жизнедеятельности коренных жителей Севера (Друри, 1955; Баскин, 1970; Рощевский, 1978; Помишин, 1981; Ryg, 1983; Сыроечковский, 1986; Мухачёв, 1987, 1990, 1992 и др.).

Климатические условия (особенно температуры окружающей среды) следует рассматривать как главный и определяющий фактор, влияющий на ареал распространения сельскохозяйственных животных (С.Райт, 1958; Раушенбах, 1958-1985; Костин и Сухомлина, 1960-1985; Слоним, 1983, 1986 и др.).

В адаптации аборигенных и районированных заводских сельскохозяйственных пород, а также диких копытных животных значительная роль принадлежит реакциям,

сформированным в процессе эволюционного развития и определяющим функциональный и биохимический гомеостаз организма.

В процессе экогенеза диких копытных, аборигенного и домашнего скота, прошедшего длительный процесс доместикации, и выведения новых пород сельскохозяйственных животных при длительной заводской селекции, большое значение имело ослабление естественного отбора и искусственное введение человеком «новых» параметров при отборе (поведение, продуктивность, репродуктивность). Изменение векторов отбора в процессе микроэволюции внесло существенные органические изменения в функциональных, морфологических и биохимических системах организма, определяющих гомеостатическую устойчивость и специфику адаптивной реакции, что, в свою очередь, привело к дезинтеграции скоррелированных систем организма, проявившихся на уровне адаптивных механизмов к условиям обитания (Беляев, 1972, 1981, 1983). Однако, несмотря на обширные исследования на крупном рогатом скоте и диких копытных животных, слабо изучена роль экогенеза в изменчивости типологических особенностей высшей нервной деятельности, терморегуляторной структуре реакций в экстремальных условиях среды, сравнительном аспекте терморегуляции и механизмов, обеспечивающих её у аборигенных и заводских пород крупного рогатого скота и диких копытных животных (на примере северного оленя) при низких и высоких температурах среды обитания.

1.2. Цель и задачи исследований

Цель наших исследований - изучение внутрипородной и межпородной изменчивости типологических особенностей высшей нервной деятельности (ВНД) крупного рогатого скота разного экогенеза, наличия и степени проявления полиморфизма по типам терморегуляции при экстремальных температурах среды, изучение терморегуляции и энергетического обмена в природных условиях обитания северного оленя. В связи с этим были определены следующие задачи:

- оценка внутрипородной и межпородной изменчивости основных свойств нервных процессов (ОСИП) (силы, подвижности и уравновешенности процессов возбуждения и торможения) крупного рогатого скота;

- определение типов ВНД и их соотношения в газодских породах и у аборигенного крупного рогатого скота;

- оценка изменчивости адаптивных реакций у заводских пород и аборигенного крупного рогатого скота на высокие и низкие температуры среды и связи адаптивных реакций с типологическими особенностями ВНД;

- изучение породных и межпородных показателей индекса теплоустойчивости животных (ИТУ) и установление возможных связей теплоустойчивости животных с типами ВНД;

- изучение изменчивости адаптивных реакций и полиморфизма у заводских пород и аборигенного крупного рогатого скота на низкие температуры и установление возможных связей типа терморегуляции с типами ВНД;

- изучение породных и межпородных показателей индекса холодоустойчивости (ИХУ);

- оценка коэффициентов корреляций между функциональными механизмами терморегуляции при высоких и низких температурах и ОСИП;

- исследование в породе соотношения животных по типам стрессоустойчиво-сти и установление возможных связей типов стрессоустойчивости с типами терморегуляции при низких температурах среды;

- исследование терморегуляции и биоэнергетики северного оленя в природе:

а) возрастной и сезонной изменчивости физиологических реакций;

б) терморегуляции при высоких и низких температурах среды;

в) роли физиологических и морфологических механизмов в терморегуляции при низких температурах среды;

г) сезонной изменчивости энергетического обмена и её роли в сохранении популяций северного оленя.

1.3. Научная новизна работы

Впервые в Сибири и Средней Азии проведены эколого-генетические и физиологические исследования крупного рогатого скота несходного экогенеза. Изучена индивидуальная, породная и межпородная изменчивость ОСИП и соотношение типов и вариаций ВНД.

Изучены индивидуальные, породные и межпородные особенности терморегуляции животных в условиях высоких и низких температур, установлен полиморфизм реакции на низкие температуры среды. Исследованы морфофизиологические механизмы терморегуляции, обуславливающие температурный гомеостаз в условиях высоких температур и тип терморегуляции при низких температурах и определены индивидуальные показатели тепло и холодоустойчивости животных.

Выявлены связи ОСИП с морфофизиологическими механизмами терморегуляции, а также типов ВНД с тепло и холодоустойчивостью. Установлена связь стрессо-устойчивости с типами терморегуляции при низких температурах.

На крупном рогатом скоте разного экогенеза изучена эколого-генетическая природа устойчивости к экологическим факторам среды (высоким и низким температурам).

Впервые на северном олене (Иапд1Тег (агапс1и5) разных половозрастных групп проведены эколого-физиологические исследования процесса адаптации в условиях высоких широт Северо-Востока России. Изучение сезонной динамики адаптации северного оленя к природным условиям обитания показало, что у животных в раннем онтогенезе в весенне-летний период отмечается высокий уровень энергообмена, предопределённый интенсивным развитием. Проведён сравнительный анализ мор-фофиэиологических механизмов терморегуляции, обусловливающих тепло и холодоустойчивость животных (сосудистая и пиломоторная реакция, внешнее дыхание, потребление кислорода и уровень теплопродукции), изучена количественная сторона теплообмена со средой.

1.4. Основные положения, выносимые на защиту

Роль эволюционного и микроэволюционного процесса в формировании типологических особенностей и типа ВНД у заводских пород и аборигенного крупного рогатого скота. Внутрипородная и межпородная изменчивость морфофизиологических реакций на экстремальные температуры среды и их связь с типами ВНД у крупного рогатого скота разного экогенеза. Влияние основных свойств нервных процессов (силы, подвижности и уравновешенности процессов возбу>едения и торможения) на физиологические реакции систем организма, обуславливающих устойчивость животных к высоким и низким температурам среды и предопределяющих полимор-физм^по типу терморегуляции.

Наличие связи типов стрессоустойчивости с типами терморегуляции при низких температурах среды.

Терморегуляция и биоэнергетика северного оленя в природе и её роль в сохранении и развитии оленеводства в условиях Северо-Востока России.

1.5. Теоретическое и практическое значение

Исследования, проведённые в разных экологических зонах, позволили сделать вывод, что крупный рогатый скот разного экогенеза обладает адаптационной пластичностью ОСИП и морфофизиологических механизмов терморегуляции, определяющих тепло и холодоустойчивость животных.

На заводских породах и якутском аборигенном крупном рогатом скоте показана роль естественного и искусственного отбора в формировании типов ВНД и терморегуляционных механизмов, обуславливающих устойчивость животных к экстремальным температурам среды.

Установлена индивидуальная, породная и межпородная изменчивость ОСИП и соотношение типов ВНД в породе. Выявлен полиморфизм реакции на высокие и низкие температуры среды у животных разного экогенеза и соотношение животных «физического» и «химического» типа терморегуляции.

Установлена связь тепло и холодоустойчивости животных с типами ВНД.

Выявлена корреляция между физиологическими механизмами терморегуляции при экстремальных температурах среды и ОСИП.

Установлена связь стрессоустойчивости крупного рогатого скота с типами терморегуляции при низких температурах среды. Животные с высокой стрессоустойчи-востью, в большинстве случаев, обладали «физическим» типом, а животные с низкой стрессоустойчивстью - «химическим» типом терморегуляции .

Данные исследования на северном олене свидетельствуют, что в весен