Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное изучение морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина у представителей рода Hedysarum L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное изучение морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина у представителей рода Hedysarum L."

Направахрукописи

ЧЕРНИКОВА Татьяна Сергеевна

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И АКТИВНОСТИ ИНГИБИТОРОВ ТРИПСИНА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА НейуБагыт Ь.

03.00.05 — «Ботаника»

■ \ ^

АВТОРЕФЕРАТ

гб

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2004

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, с.н.с.

Дорогина Ольга Викторовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Зверева Галина Кимовна; кандидат биологических наук, с.н.с. Байкова Елена Валентиновна

Ведущая организация: Институт цитологии и генетики

СО РАН, Новосибирск

Защита состоится часов

на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383-2) 301-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан « / / » М&рТ'С] 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного доктор биологических наук

диссертационного с о в е

А

ш о в а Э. А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время возрастает интерес к биологически активным веществам растительного происхождения, в том числе к ингибиторам протеиназ. Их значение для растений заключается в основном в регуляции активности эндогенных протеиназ, запасающей функции и защите растений от вредителей и болезней (Мосолов, 1993).

Однако ингибиторы протеиназ, в частности, ингибиторы трипсина, снижают пищевую и кормовую ценность растений из-за их способности образовывать в организме человека и животных неактивные комплексы с ферментами, расщепляющими белки; при этом ферменты теряют каталитическую активность. Длительное употребление животными бобовых растений приводит к гипертрофии поджелудочной железы и, как следствие,— к замедлению роста (Валуева, 1995). Поэтому целесообразно использовать растения с низким содержанием ингибиторов трипсина.

Известно, что растения семейства Fabaceae Lindl содержат наибольшее количество ингибиторов протеиназ в семенах и в вегетативной массе. Так как в основном используется надземная часть растений, то представляет интерес как изучение активности ингибиторов протеиназ в вегетативных органах, так и выявление зависимости между активностью ингибиторов трипсина (АИТ) и различными морфологическими признаками.

Ранее было установлено, что наибольшей АИТ в семействе Fabaceae характеризовались представители рода Hedysarum L. (Агафонова, 1980, 2002). Поэтому в качестве модельного объекта для изучения АИТ с последующим отбором форм с низкой активностью были взяты 4 вида этого рода, являющиеся ценными лекарственными и кормовыми растениями (Растительные ресурсы, 1987).

Цель и задачи. Цель работы — определение величины АИТ у видов рода Hedysarum L. и выявление зависимости величины активности от морфологических признаков.

В связи этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить активность ингибиторов трипсина в онтогенезе у Я gmelinii, H. neglectum.

2. Исследовать внутривидовую и индивидуальную изменчивость некоторых морфологических признаков в природных ценопопуляциях Hedysarum L.

3. Изучить внутривидовую и индивидуальную изменчивость по активности ингибиторов трипсина в листьях растений Я.gmelinii,H. neglectum,Н. austrosibiricum, Н. consanguineum и отобрать формы с низкой активностью.

4. Провести сравнительный анализ морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина в ценопопуляциях четырех видов рода Hedysarum L.

Защищаемое положение. Наименьшими величинами изменчивости морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина характеризуются ценопопу-ляции эндемичного Н. austrosibiricum, а наибольшими — ценопопуляции полиморфного Н. gmelinii. _-----------

«

Научная новизна работы. Впервые проведено исследование АИТ в листьях представителей рода Hedysarum L. Изучена внутривидовая и индивидуальная изменчивость по величине АИТ. Выявлена зависимость между величиной АИТ и морфологическими признаками в различных природных ценопопуляциях видов: Н. gmelinii, Н. neglectum, H. austrosibiricum, H. consanguineum. Впервые изучена изменчивость по АИТ в онтогенезе растений.

Практическая ценность. Определены границы изменчивости и выявлены виды с высокой и низкой АИТ в роде Hedysarum L, выявлены корреляционные связи между морфологическими признаками и АИТ. Данные по корреляции АИТ с морфологическими признаками можно использовать для прогнозирования величины АИТ, что может быть полезным в практике для селекционеров и интродукторов.

Апробация работы и публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы. Результаты исследования были представлены на молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001); «9th International Conference of Horticulture» (Lednice, 2001); «Сохранение этнокультурного и биологического разнообразия горных регионов через стратегию устойчивого развития» (Горно-Алтайск, 2003).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 32 рисунка и 17 таблиц. Список литературы включает 127 источников, из них 23 иностранных.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор литературы был проведен с целью изучения общих свойств ингибиторов протеиназ, их значения и роли в жизни растений. На основании проанализированной литературы можно сделать вывод о том, что ранее не исследовались внутривидовая и индивидуальная изменчивость по АИТ в вегетативной массе растений природных ценопопуляций, не исследовались корреляции между морфологическими признаками и АИТ, а также не изучалась изменчивость по АИТ в онтогенезе.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материалы и методы исследования морфологических признаков

В качестве объектов исследовались растения четырех видов рода Hedysarum L: Н. gmelinii Ledeb \ H. neglectum Ledeb; H. austrosibiricum В. Fedtsch и Н. consanguineum DC.

Ценопопуляций описаны диссертантом в экспедициях 1999 —2001 гг. в Горном Алтае, а в 1982 — 1984 гг. в Кузнецком Алатау и Западном Саяне описаны Н. А. Карнауховой (Поповой). Каждой ценопопуляции в зависимости от вида, места и года сбора был присвоен индивидуальный номер. Сбор популяций производился марш-рутно-полустационаоным методом. С учетом месторасположения закладывалась

трансекта, в зависимости от размеров особей, состоящая из 10 площадок по 1 м2, либо го 20—25 площадок на 0,5 м2.

За основу определения поясов растительности была взята классификация А. В. Ку-миновой (1960) с некоторыми дополнениями В. П. Седельникова(1988),Н. И. Маку-ниной (2002) и Т. В. Мальцевой (2002).

Для исследования индивидуальной изменчивости морфологических признаков и изучения АИТ использовались от 10 до 20 растений, находившихся в средневозрастном генеративном состоянии, в фазе конца цветения — начала плодоношения и произраставших в различных эколого-географических условиях. Всего было изучено 29 ценопопуляций, из них: 11 —ftgmelinii, 8 —Я neglectum, 7 —Я austrosibiricum и 3 —Я . consanguineum.

Периодизация онтогенеза и изучение возрастного состава ценопопуляций проведены Н. А. Карнауховой (Поповой) по методике, предложенной Т. А. Работновым, уточненной и дополненной А. А. Урановым (Работнов, 1950; Уранов, 1975). В онтогенезе видов рода Hedysarum L. она выделила следующие этапы морфогенеза целостной особи, развившейся го семени и последовательно представленной одноосным моноподиальным нарастающим побегом (р— j), первичным кустом (im — v) и рыхлым кустом (g,—s) (Попова, 1987; Карнаухова, 1994).

В данной работе мы выбрали 15 наиболее существенных признаков вегетативных и генеративных органов: высота растения, диаметр каудекса, число вегетативных и генеративных побегов, число листьев на растении, длина листа и листочка, число соцветий, длина и ширина соцветий, число цветков и плодов в соцветии, число семян в плодах, сырой и сухой вес надземной фитомассы. Морфологические признаки были измерены в полевых условиях и взяты образцы листьев для определения АИТ.

Математическую обработку данных проводили по Г. Н. Зайцеву (Зайцев, 1991).

Оценка достоверности межпопуляционных отличий биометрических признаков была проведена по критерию Фишера при F = 0,95.

Для сопоставления изменчивости морфологических признаков в качестве меры изменчивости применялся коэффициент вариации, оценка которого проводилась по шкале уровня изменчивости, предложенной С. А. Мамаевым (Мамаев, 1975). Уровень изменчивости считался очень низким при Cv < 7 %, низким при Cv = 8— 12 %, средним при Cv = 13—20 %, высоким при Cv = 21—40 % и очень высоким при Cv>40%.

Данные подвергали кластерному анализу. Дендрограммы строили по методу «полной связи» (complete link) с использованием коэффициента «Манхеттен расстояний» (Manhattan distances) (Sneath, 1973). Расчеты выполнены с использованием компьютерной программы STATISTICA(v. 6.0).

22. Материалы и методы исследований АИТ

За основу метода определения АИТ была взята методика, разработанная Ю. Я. Гофманом и И. М. Вайсблаем (1973), где в качестве субстрата использовалось высокоспецифичное синтетическое вещество Ма-бензоил-Б,Ь-аргинин-пара-нитро-анилид (БАПА). Метод основан на спектрофотометрическом измерении при 405 нм

величины оптической плотности распада белкового субстрата (БАПА) под действием фермента трипсина. Добавление ингибитора связываеттрипсин в неактивные комплексы.

Остаточную активность трипсина и активность ингибитора трипсина рассчитывали по формуле, предложенной А. И. Ермаковым (Методы ..., 1987).

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ И ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У Н. дтеНпи, Н. пед!еаит, Н. аиэ^оэ/Ыпсит и Н. сопэапдитеит

И^твИии Ценопопуляции изучались в различных эколого-фитоценотических условиях лесостепного и лесного поясов растительности. В лесостепном поясе было выделено три фитоценоза, в лесном — один (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика местообитания ценопопуляций Я. gmelinii.

№ ценопопуляции Места сбора Фитоценоз

Лесостепной пояс растительности

2 Горный Алтай, Онгудайский район, устье Чуй Каменистая степь

4 Горный Алтай, Кош-Агачский район, долина р. Шавла Каменистая степь

5 Горный Алтай, Кош-Агачский район, долина р. Шавла Каменистая степь

3 Горный Алтай, Онгудайский район, окрестности с. Иня Луговая степь

8 Горный Алтай, Онгудайский район, окрестности с. Кулада. Луговая степь

. 9 Горный Алтай, Усть-Канский район, окрестности с. Яконур Луговая степь

10 Горный Алтай, Онгудайский район, устье р. Башкаус Луговая степь

11 Хакасия, Ордженекидзенский район, окрестности д. Б. Сютик Луговая степь

6 Горный Алтай, Кош-Агачский район, долина р. Шавла

Лесной пояс растительности

1 Горный Алтай, Онгудайский район, долина р Кадрин Лесной остепненный луг

7 Горный Алтай, Онгудайский район, окрестности д Малый Яломан Лесной остепненный луг

Структура вида по данным 15 морфологических признаков определена посредством кластерного анализа его ценопопуляций. Результаты определения различий между ценопопуляциями сведены в дендрограмму (рис. 1).

На дендрограмме различий выделились два основных кластера. Первый из них содержал девять ценопопуляций. Интересно отметить, что в эту группу вошли ценопопуляции из лесостепного пояса растительности, имевшие как низкие, так и средние показатели биометрических признаков, тогда как во второй кластер вошли две ценопопуляции из лесного пояса растительности, характеризовавшиеся высокими значениями вегетативной и генеративной сфер.

На основании данных по изучению внутривидовой изменчивости можно заключить, что наименьшие значения границ изменчивости характерны для группы размерных признаков. Уровень изменчивости признаков ширины и длины соцветий средний (Су = 13,5; 15,8 %) и высокий для длины листа, высоты растений, длины листочка, диаметра каудекса (Су = 20,7; 30,7; 31,1; 35,5 % соответственно).

1°5°0___________ |7~ ' -|_______г=ц---|__________________

о------------

5 11 10 9836427 1

Рис. 1. Дендрограмма различий ценопопуляций Н. #теИпи по 15 морфологическим признакам

Ценопопуляции лесостепного пояса: 2,3,4,5,6,8,9,10,11 и лесного пояса: 1,7

Группа числовых биометрических признаков характеризовалась наибольшей внутривидовой изменчивостью. Уровень изменчивости признаков числа семян в плодах, цветков в соцветии средний (Су = 16,5; 17,6 %) и очень высокий для признаков числа плодов в соцветии и листьев, числа вегетативных и генеративных побегов, числа соцветий (Су = 40,1; 51,2; 61,7; 69,2; 75,8 % соответственно). Наиболее стабильным признаком оказалась ширина соцветий, характеризовавшаяся средним уровнем изменчивости (Су = 13,5 %). Таким образом, в характере изменчивости метрических признаков видоспецифичных обнаружено не было.

Для более детального изучения внутривидовой и индивидуальной изменчивости использовались пять биометрических признаков, которые в разной степени коррелировали с АИТ: высота растений, длина соцветий, число цветков в соцветии, число плодов в соцветии, число семян в плодах.

Анализируя изменчивость высоты растений, можно отметить, что уровень внутривидовой изменчивости этого признака высокий (Су = 30,7 %). Тогда как анализ уровня индивидуальной изменчивости показал, что он менялся от низкого к высокому (Су = 8,2—35,3 %). Вероятно, одной из возможных причин отличия внутривидовой изменчивости от индивидуальной более высоким уровнем, являлось произрастание ценопопуляций в различных эколого-географических условиях.

Внутривидовая изменчивость по признаку длины соцветий характеризовалась средним уровнем (Су = 15,8 %), а индивидуальная изменчивость этого признака — как средним, так и высоким уровнем (Су= 16,8—48%). Возможно, высокий уровень индивидуальной изменчивости связан с неравномерным созреванием плодов растений и, как следствие, увеличением длины соцветий в данный период.

При анализе изменчивости числа цветков в соцветии и плодов в соцветии можно заключить следующее: во-первых, в большинстве ценопопуляций заметна сопряженность этих признаков — большое число цветков в соцветии чаще всего соответствует большому числу плодов в соцветии. Во-вторых, уровень внутривидовой изменчи-

вости по признаку числа цветков в соцветии средний (Су = 16,5 %), а индивидуальный характеризовался высоким уровнем (Су = 21,9—41,5 %). Уровень внутривидовой изменчивости числа плодов в соцветии высокий (Су=40,1 %), индивидуальный изменялся от среднего до высокого (Су = 16,8—66,8 %). Вероятно, высокий уровень внутривидовой и индивидуальной изменчивости числа плодов в соцветии зависит от различных условий завязываемости плодов.

В результате исследования числа семян в плодах установлено: во-первых, уровень внутривидовой изменчивости этого признака— средний (Су= 17,6%), а индивидуальной изменчивости высокий (Су = 22,2—40,9 %). Во-вторых, в ценопо-пуляции с наиболее низким средним значением данного признака была выявлена наиболее высокая индивидуальная изменчивость и наоборот.

Н. neglectum Ценопопуляции также изучались в различных эколого-фитоцено-тических условиях лесного и субальпийского поясов растительности. В лесном поясе было выделено пять фитоценозов, а в субальпийском—один (табл. 2).

. Таблица2

Характеристика местообитания ценопопуляций Н. neglectum

№ ценопопуляции Места сбора Фитоценоз

Лесной пояс растительности •

8 Хакасия, Ордженекидзенский район, окрестности п. Шира Злаково-осоково разнотравный луг в лиственничном лесу

1 Горный Алтай, Кош-Агачский район, перевал в Ачик Кедрово-лиственничное редколесье с березой круглолистной и ивой карликовой

4 Горный Алтай, Улаганский район, пер. Кату-Ярык в сторону д. Балыктыюль Разнотравный лесной луг

б Горный Алтай, Улаганский район, начало о. Мертвое в сторону с. Акташ из с. Улаган Разнотравный лесной луг

3 Горный Алтай, Усть-Канский район, о. Мультинские Остепненный лесной луг

7 Горный Алтай, Улаганский район, начало о. Мертвое в сторону с. Акташ из с. Улаган Остепненный лесной луг

5 Горный Алтай, Улаганский район, в 15 км. от с. Улаган Кедрово-лиственничный лес

Субальпийский пояс растительности

2 Горный Алтай, Онгудайский район, окрестности д. М. Яломан Субальпийский луг

Внутривидовая изменчивость по данным измерений 7 — 15 морфологических признаков определялась посредством кластерного анализа. Результаты определения различий между ценопопуляциями сведены в дендрограмму (рис. 2).

На дендрограмме различий выделились два основных кластера. Первый из них содержал две ценопопуляции: 8, 3. Необходимо отметить, что в эту группу вошли ценопопуляции, изученные по 6 и 9 биометрическим признакам соответственно, тогда как во второй кластер вошли остальные ценопопуляции, проанализированные по 15 морфологическим признакам (рис.2).

800 600

400 200

8 7 5 4 3 6 2 1

Рис. 2. Дендрограмма различий ценопопуляций Н. пе§1есШт по 15 морфологическим признакам Ценопопуляции лесного пояса: 1,3,4.5,6,7» 8; субальпийского пояса: 2

Наименьшая внутривидовая изменчивость была выявлена преимущественно для группы размерных признаков. Такие признаки как длина и ширина соцветий характеризовались средним уровнем (Су = 18,3; 20 %), а в некоторых ценопопуляциях был выявлен высокий уровень изменчивости (Су = 24,1; 27,9; 32,1; 40 %), длины листа высоты растений, диаметра каудекса и длина листочка соответственно.

Для группы числовых биометрических признаков обнаружена наибольшая внутривидовая изменчивость, за исключением числа семян в плодах, уровень изменчивости которого составил (Су = 7,7 %). Они характеризовались иногда средним уровнем числа цветков в соцветии (Су = 14,7 %), высоким уровнем числа соцветий (Су = 35,3 %) и очень высоким уровнем числа листьев, числа генеративных и вегетативных побегов,-числа плодов в соцветии (Су = 42,9; 48,7; 74,3; 77,1 % соответственно) изменчивости.

Из исследуемых 15 биометрических признаков наиболее стабильным был признак числа семян в плодах. В исследованных ценопопуляциях зафиксирован как низкий, так и средний уровень изменчивости этого признака. Таким образом, в характере изменчивости биометрических признаков нет видоспецифичности.

При изучении внутривидовой и индивидуальной изменчивости мы выбрали пять биометрических признаков, которые в разной степени коррелировали с АИТ.

При анализе изменчивости по высоте растения установлено, что уровень внутривидовой изменчивости признака высокий (Су = 27,9 %). Тогда как уровень индивидуальной изменчивости изменялся от очень низкого до высокого (Су = 6— 21,7 %). Для растений этого вида, также, как и для Н. gmelinii характерны различия между уровнями внутривидовой и индивидуальной изменчивости.

Уровень внутривидовой и индивидуальной изменчивости по признаку длины соцветий был средним (Оу= 18,3 %), (Оу= 15,6—35,8%). Возможно, средний-уровень изменчивости данного признака объясняется наиболее равномерным созреванием плодов.

Анализ изменчивости числа цветков в соцветии и числа плодов в соцветии показал следующее: во-первых, большое число цветков в соцветии, как правило, соответствовало большому числу плодов в соцветии. Во-вторых, уровень внутривидовой изменчивости числа цветков в соцветии был средним (Су = 14,7 %), тогда как число плодов в соцветии очень высоким (Су = 77,1 %). Индивидуальная изменчивость этих признаков характеризовалась различными уровнями (Су = 20,3—53,2 %) и (Су = 13,6— 58 %). Вероятно, высокий уровень индивидуальной изменчивости числа цветков и числа плодов в соцветии связано с различным количеством числа генеративных побегов и условиями завязываемости плодов.

Н. austrosibiricunu Было изучено 7 ценопопуляций в различных эколого-фитоце-нотических условиях субальпийского и альпийского поясов растительности. В субальпийском поясе выделено три фитоценоза, а в альпийском —два (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика местообитания ценопопуляций Н. austrosibiricum

№ ценопопуляцин• Места сбора < Фитоценоз

Субальпийский пояс растительности •

7 Хакасия, Ордженекидзенский район, окрестности п. Приисковый. Осоково-разнотравный луг

4 Горный Алтай, долина р. Малый Дыралу Злаково-разнотравный субальпийский луг с редкостойным кедрачом.

5 Горный Алтай, долина р. Малый Дыралу Разнотравно-злаково-осоковый> субальпийский луг

Альпийский пояс растительности -

1 Горный Алтай, Онгудайский район, долина р. Айлюгуш лог Кызыл-Арт Альпийский луг

6 Горный Алтай, Кош-Агачский район, окрестности оросительной системы Кызыл-Шин Альпийский луг

2 Горный Алтай, Онгудайский район, Айлюгушский хребет, пер. Арамза Высокогорный альпийский луг с карликовой ивой

3 Горный Алтай, Кош-Агачский район, вершина Кош-Агач Высокогорный альпийский луг с карликовой ивой

Внутривидовая изменчивость по 10 морфологическим признакам определялась посредством кластерного анализа. Результаты определения различий между цено-популяциями сведены в дендрограмму (рис; 3).

На дендрограмме различий выделились два кластера. Первый из них содержал одну ценопопуляцию, описанную в Хакасии, второй — остальные ценопопуляции.

Наименьшая внутривидовая изменчивость была выявлена для группы размерных признаков. Они характеризовались иногда низким уровнем изменчивости длины соцветий (Су= 11,6 %), средним уровнем высоты растения, длины листа (Су = 16,4; 17,2 %), высоким уровнем диаметра каудекса и шириной соцветий (Су = 22,9; 31,9 %) и очень высоким уровнем изменчивости длины листочка (Су = 57,4 %).

500 400 300 200 100

7 4 3 5 2 6 1

Рис. 3. Дендрограмма различий ценопопупяций Н. аизШ^Ыпсит-по 10 морфологическим признакам.

Ценопопуляций субальпийского пояса: 4,5,7; альпийского пояса: 1,2,3,6

Для группы числовых биометрических признаков была выявлена наибольшая внутривидовая изменчивость. Такие признаки как число генеративных побегов, число соцветий и листьев характеризовались высоким (Су = 38,5—39,9 %), а число вегетативных побегов очень высоким (Су = 58,4 %) уровнями изменчивости.

Изучение внутривидовой и индивидуальной изменчивости проводили по двум биометрическим признакам: высоте растений и длине соцветий, которые коррелировали с АИТ.

Анализ данных по высоте растения показал, что уровень внутривидовой изменчивости средний (Су = 16,4 %). Тогда как уровень индивидуальной изменчивости исследованных ценопопуляций, варьировал от среднего до высокого (Су = 12,9—22,4 %).

Уровень внутривидовой изменчивости длины соцветий был низким (Су = 11,6 %), индивидуальная изменчивость характеризовалась различным уровнем (Су = 13—39,8 %). Возможно, высокий уровень индивидуальной изменчивости связан с неравномерным созреванием плодов растений и как следствие увеличением длины соцветий в данный период.

Н. еатап^теипи Изучено 2 ценопопуляций в альпийском поясе и в высокогорной тундре (табл. 4).

Внутривидовая изменчивость по данным 9 морфологических признаков определялась посредством кластерного анализа. Результаты определения различий между ценопопуляциями сведены в дендрограмму (рис. 4).

На дендрограмме различий выделялись два кластера. В первый вошли ценопопу-ляция, произраставшая в Хакасии в высокогорной тундре, во второй — остальные ценопопуляций.

Наименьшая внутривидовая изменчивость была выявлена для группы размерных признаков. Они характеризовались иногда низким уровнем длины листа (Су = 11,2 %), высоким уровнем высоты растения, ширины и длины соцветий (Су = 25,0; 25,2; 40,7 %) и очень высоким уровнем изменчивости длины листочка (Су = 55,1 %).

Таблица4

Характеристика местообитания исследованных ценопопуляций Н. сотап%итеит

№ ценопопуляции Места сбора Фитоценоз

Альпийский пояс растительности

1 Горный Алтай, Кош-Агачский район, окрестности оросительной системы Кызыл-Шин, на берегу р. Бугузун Разнотравно-полевицевый закустаренный альпийский луг

Высокогорная тундра

2 Горный Алтай, Улаганский район, окрестности оз. Узуккель Высокогорная тундра кустарникового типа

3 Хакасия, Таштыбский район 12 км до оз. Улук-Мангышхоль Высокогорная тундра кустарникового типа

Для группы числовых биометрических признаков была выявлена наибольшая внутривидовая изменчивость. Для них характерен высокий уровень изменчивости числа цветков в соцветии (Су = 36,4 %) и очень высокий уровень изменчивости числалистьев и цветков (Су = 62,9; 90,2 %).

Таким образом, из исследованных 9 морфологических признаков наиболее стабильным признаком оказалась длина листа. Данный признак характеризовался низким уровнем изменчивости.

400 -.-.-.-

350 300 250 200

100 ----

3 2 1

Рис. 4. Дендрограмма различий ценопопуляций Н. сопзап^теит

по 9 морфологическим признакам Ценопопуляция альпийского пояса: 1; высокогорной тундры: 2,3

Изучение внутривидовой и индивидуальной изменчивости проводили по трем биометрическим признакам: высота растений, длина соцветий и число цветков в соцветии, которые коррелировали с АИТ.

На основании полученных результатов по признаку высоты растений можно заключить, что уровень внутривидовой изменчивости высокий (Су = 25 %), в отличие

от индивидуальной, которая изменялась от низкого до среднего уровня (Су = 10,9— 18,6%).

Уровень внутривидовой изменчивости длины соцветий высокий (Су = 40,7 %), уровень индивидуальной изменчивости варьировал от среднего до высокого (Су = 14,9—30,3 %). Возможно, так же, как и для трех выше изученных видов, высокий уровень внутривидовой и индивидуальной изменчивости связан с неравномерным созреванием плодов растений и как следствие, увеличением длины соцветий в данный период.

Внутривидовая и индивидуальная изменчивость числа цветков в соцветии характеризовалась высоким (Су = 36,4 %); (Су = 28,1—36,8 %) уровнем.

Основываясь на результатах проведенного анализа внутривидовой и индивидуальной изменчивости морфологических признаков у четырех видов Hedysarum L. можно отметить, что внутривидовая изменчивость в исследованных видах различна. Наименьший уровень изменчивости отмечен в ценопопуляциях Я. austrosibiricum, а наибольший—Н. gmelinii.

ГЛАВА4. АКТИВНОСТЬ ИНГИБИТОРОВ ТРИПСИНА

у Н. дтеПпИ, Н. пед/еоШт, Н. аиз^оэ/Ыпоит и Н. оопэапдитеит

Изменчивость АИТ в онтогенезе растений Н. gmelinii и Н: neglectum.

Установлено, что каждая выборка растений, изученных ценопопуляции, характеризовалась определенной величиной АИТ (табл. 5). Были проанализированы средние образцы растений ценопопуляции 11 Я. gmelinii на разных стадиях онтогенеза: ювенильной 0), виргинильной (у), молодой генеративной зрелой генеративной (д2), старой генеративной (д3) и субсенильной (88).

Исследования показали, что прегенеративный период характеризовался ростом величины АИТ ] —(9,5 мг/г); у—(28,4 мг/г) и продолжался до начала генеративного периода д, — (32,4 мг/г). После чего происходило уменьшение активности в g2 — (24,3 мг/г) и в д — (22,9 мг/г) до постгенеративного периода 88 — (18 мг/г).

Для изучения величины АИТ в онтогенезе Я neglectum были взяты растения ценопопуляции 5. Обнаружено, что в виргинильном состоянии АИТ была у у равна 17,3 мг/г, затем происходило повышение активности в генеративном периоде растений у до 25,9 мг/г. После чего сначала происходило уменьшение величины АИТ: у д до 16 мг/г, у д до 13 мг/г, которое в субсенильном состоянии незначительно повышалось и составило 88 — 13,5 мг/г.

Внутривидовая и индивидуальная изменчивость АИТ у растений Н. gmelinii.7

У растений, находящихся в средневозрастном генеративном состоянии, в фазе конца цветения—начала плодоношения АИТ составляла от 3,6 до 62 мг/г воздушно-сухой массы, т. е. выборки из ценопопуляции, характеризовавшиеся крайними значениями АИТ, различались в 17,2 раза. В целом для вида средняя величина активности составила 30,8 мг/г. Внутривидовая изменчивость АИТ характеризовалась очень высоким уровнем (Су = 54,3 %).

Таблица 5

Величина АИТ в ценопопуляциях Н. ¿теИпи, Н. пе%1есЫт, Н. аШгозШпсыт, Н. сотап^итеит

№ ценопопуляции И. ¡теШШ АИТ мг/г № ценопопуляции Н. пе$1ес1ит АИТ мгЛг № ценопопуляции Н. аи$1го51Ыгкит АИТ мг/г № ценопопуляции Н. союащшпеит АИТ мг/г

1 22,7 1 17,1 1 26,9 1 51,5

2 33,7 2 29,1 12,9 2 11,4

3 46,4 3 24,5 3 27 3 10

4 15,3 4 48 4 25,7

5 3,6 5 16 5 18,9

6 31 6 14,9 6 23,1

7 49,2 7 16,7 7 17

£ 31 8 13,5

9 18,9

10 62

И 24,3

Ценопопуляция 5 характеризовалась наиболее низким уровнем АИТ, произрастала на территории, не доступной животным, в отличие от ценопопуляции 4, доступной животным и находившейся в 5 м. от ценопопуляции 5. Возможно, поэтому в ценопопуляции 5 была обнаружена низкая активность. Так как из литературных источников известно, что у поврежденных растений АИТ повышается (Белозерс-кий,1982; Мосолов, 1993).

Для изучения индивидуальной изменчивости АИТ были взяты ценопопуляции с крайними значениями по этому признаку.

Было обнаружено, что границы изменчивости АИТ в выборке ценопопуляции 5 с низкой величиной составили от 4,9 до 0,74 мг/г и различались в 6,6 раза. Индивидуальная изменчивость АИТ характеризовалась очень высоким уровнем (^ = 75,8 %). Границы изменчивости АИТ в выборке растений из ценопопуляции 10, в которой обнаружена высокая активность, составили от 66 до 84 мг/г и различались в 1,3 раза. Индивидуальная изменчивость АИТ данной ценопопуляции была очень высокой (оу=49,5%).

Внутривидовая и индивидуальная изменчивость АИТ у растений Н. neglectum. Величины границ изменчивости у растений, находящихся в средневозрастном генеративном состоянии в фазе конца цветения—начала плодоношения, составили от 13,5 до 48 мг/г воздушно-сухой массы, т. е. крайние значения АИТ различались в 3,6 раза. Для этого вида средняя величина активности составила (22,5 мг/г). Внутривидовая изменчивость АИТ характеризовалась очень высоким уровнем (^ = 51,6%).

Листья ценопопуляции 4, характеризовавшейся наиболее высоким уровнем АИТ, были повреждены насекомыми, вероятно, это вызвало повышение активности, что подтверждается литературными данными (Ибрагимов, 1998; Валуева, 1999а).

Для изучения индивидуальной изменчивости по АИТ были также взяты ценопо-пуляции с крайними значениями этого признака.

Границы индивидуальной изменчивости АИТ в выборке растений из ценопопу-ляции 6 с низким значением АИТ составили от 19,3 до 2,7 мг/г и различались в 7,2 раза. Индивидуальная изменчивость АИТ характеризовалась очень высоким уровнем (Су = 44,7 %). Границы индивидуальной изменчивости по АИТ из выборки растений ценопопуляции 4 с высоким значением АИТ составили от 71,2 до 54 мг/г и различалась в 1,3 раза. Индивидуальная изменчивость АИТ для этой ценопопуляции характеризовалась средним уровнем (Су = 17,7 %).

Внутривидовая изменчивость по АИТ у растений Н. austrosibiricum. Крайние значения изменчивости по величине АИТ колебались от 12,9 до 27 мг/г воздушно-сухой массы, т. е. различались в 2,1 раза. Для этого вида средняя величина активности составила 21,5 мг/г. Внутривидовая изменчивость АИТ характеризовалась высоким уровнем (Су =25,9%).

Внутривидовая изменчивость по АИТ у растений Н. сотап^теит. Величины границ изменчивости по этому признаку составили от 10 до 51,5 мг/г, а различие по этому признаку между ценопопуляциями с высокой и низкой АИТ составило 5,2 раза. В целом для вида средняя величина активности была (24,3 мг/г). Внутривидовая изменчивость АИТ характеризовалась очень высоким уровнем (Су = 97%).

ГЛАВА5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ.

И АКТИВНОСТИ ИНГИБИТОРОВ ТРИПСИНА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

И. дтеНпИ, Н. пед/е^ит, Н. аизКоэ/Ыпоит и Н. Сопэапдитеит

И^теНпП Структура вида по 15 биометрическим признакам и величине АИТ определялась посредством кластерного анализа. Так, структура дендрограммы различий по 15 морфологическим признакам и по величине АИТ практически не отличалась от дендрограммы, построенной только по морфологическим признакам. Отличие наблюдалось в первой группе, входящей в первый кластер. Ценопопуляция 11, произраставшая в Хакасии на луговой степи, выделилась в отдельную подгруппу в дендрограмме без АИТ, тогда как в дендрограмме с АИТ данная ценопопуляция выделилась в подгруппу вместе с ценопопуляцией 9, произраставшей в Горном Алтае на луговой степи. Второе отличие обнаружено по уровню различий. Так, в первой дендрограмме встречались ценопопуляции с уровнем различий 270 %, а во второй дендрограмме эти же ценопопуляции характеризовались 300 % различием.

При сравнении признака АИТ с такими показателями, как мощность вегетативной и генеративной сфер, обнаружить какие-либо закономерности не удалось. Однако была замечена некоторая тенденция: ценопопуляции с низкой величиной АИТ, характеризовались как правило, средней мощностью генеративной и вегетативной сфер. Ценопопуляции, в которых была отмечена высокая величина АИТ, характеризовались как высокой, так и низкой вегетативной и генеративной сферами.

Анализ индивидуальной корреляции между 15 морфологическими признаками и АИТ проведен у растений с крайними значениями АИТ. В ценопопуляции 5 с низким значением активности обнаружена отрицательная корреляция между АИТ и длиной

соцветий (г = -0,6), числом плодов в соцветии (г = -0,8). В ценопопуляции 10 с высокой АИТ обнаружена положительная зависимость между АИТ и числом цветков в соцветии (г = 0,7), числом семян в плодах (г = 0,8). В данной ценопопуляции также обнаружена отрицательная корреляция между АИТ и сырой массой (г = -0,5).

В результате проведения внутривидовой корреляции между 15 морфологическими признаками и АИТ была установлена положительная зависимость между АИТ и числом цветков в соцветии (г = 0,5), числом семян в плодах (г = 0,7).

Структура вида по данным 5 биометрических признаков и АИТ определялась также посредством кластерного анализа. Результаты определения различий между ценопопуляциями сведены в дендрограмму. Необходимо отметить, что данная дендрограмма значительно отличается от предыдущих дендрограмм, построенных для представителей Я. gmelinii.

На дендрограмме различий хорошо выделились два основных кластера. Первый из них содержал пять ценопопуляции. В эту группу вошли ценопопуляции, произраставшие в лесостепном поясе растительности и характеризовавшиеся как низкими, так и средними величинами АИТ. Во второй кластер вошло шесть ценопопуляции, произраставших в различных поясах. Ценопопуляции этой группы характеризовались средними и высокими величинами АИТ.

Я. neglectum. Структура вида по 15 морфологическим признакам и АИТ определялась посредствам кластерного анализа. Дендрограмма различий, построенная по 15 морфологическим признакам, не отличалась от дендрограммы, где помимо 15 морфологических признаков учитывалась АИТ.

При сравнении АИТ с биометрическими показателями была выявлена некоторая закономерность. Так, в ценопопуляции с высокой величиной АИТ отмечались как высокие, так и низкие биометрические показатели. В отличие от ценопопуляции с низкой величиной АИТ, которые характеризовались средней мощностью вегетативной и генеративной сфер.

Анализ корреляций между 15 морфологическими признаками и АИТ проведен у растений с крайними значениями АИТ. В ценопопуляции 6 с низким значением активности обнаружена отрицательная корреляция между АИТ и высотой растения (г = -0,5). В ценопопуляции 4 с высоким значением АИТ обнаружена положительная зависимость между АИТ и длиной листа (г = 0,7) и листочка (г= 0,6), числом плодов в соцветии (г = 0,5). В данной ценопопуляции так же обнаружена отрицательная корреляция между АИТ и числом семян в плодах (г = -0,6).

В результате изучения зависимости между 15 морфологическими признаками и АИТ у Я. neglectum была выявлена отрицательная корреляция между АИТ и числом плодов в соцветии (г = -0,5).

Структура вида по данным 5 морфологических признаков и АИТ определялась посредством кластерного анализа. Результаты различий сведены в дендрограмму.

На дендрограмме различий хорошо выделилисьдва основных кластера. Первый из них содержал две ценопопуляции. Необходимо отметить, что в эту группу вошли ценопопу-ляции, характеризовавшиеся по 2 биометрическим признакам, тогда как во второй кластер вошли остальные ценопопуляции с данными по 5 морфологическим признакам.

Я. austrosibiricum. Структура вида по 10 морфологическим признакам и величине ЛИТ определялась посредством кластерного анализа. Так, дендрограмма различий, построенная только по 10 морфологическим признакам, не отличалась от дендрограммы, построенной по 10 морфологическим признакам и АИТ.

При сравнении АИТ с морфологическими признаками было отмечено, что ценопопуляции с низкой величиной АИТ характеризовались средней мощностью генеративной и вегетативной сфер, в отличие от ценопопуляций с высокой величиной АИТ, в которых были обнаружены как высокие, так и низкие значения морфологических показателей.

По результатом внутривидовой корреляции между 10 морфологическими признаками и АИТ была установлена отрицательна! зависимость между АИТ и числом листьев (г = -0,9).

H. consanguineum. Дендрограммы различий, построенные по 9 морфологическим признакам без АИТ и с АИТ, не имели отличий. Поскольку анализировались только три ценопопуляции этого вида, то выявление каких-либо закономерностей при сравнении величин АИТ и биометрических показателей нецелесообразно из-за малого количества ценопопуляций. Однако можно отметить, что растения ценопопуляции 1, в которой была выявлена максимальная величина АИТ, равная 51,5 мг/г, характеризовалась максимальной мощностью вегетативной и генеративной сфер.

По результатом внутривидовой корреляции между 9 морфологическими признаками и АИТ была установлена положительная зависимость между АИТ и высотой растений (г = 0,9), длиной соцветий (г = 1,0), числом цветков в соцветии (г = 1,0).

ВЫВОДЫ

I. При изучении динамики активности ингибиторов трипсина в онтогенезе у представителей Я. gmeliniiи Я. neglectum было обнаружено, что прегенеративный период характеризовался ростом активности, достигая максимального значения в начале генеративного периода, после чего происходило понижение активности.

2. У всех исследованных видов внутривидовая и индивидуальная изменчивость варьирует от низкого до высокого уровня (Су = 7,7—92,0 %).'Однако наименьший уровень внутривидовой изменчивости по морфологическим признакам был отмечен у эндемичного Я. austrosibiricum, а наибольший у полиморфного — Я. gmelinii.

3. Минимальная средняя величина активности ингибиторов трипсина (21,5 мг/г) и наименьшая внутривидовая изменчивость этого признака (Су = 25,9 %) была обнаружена у Я. austrosibiricum. Максимальная средняя величина активности ингибиторов трипсина (30,8 мг/г) и наибольшая внутривидовая изменчивость (Су = 54,3 %) была обнаружена у Я. gmelinii.

4. Уровень индивидуальной изменчивости активности ингибиторов трипсина в ценопопуляциях у Я. gmelinii и Я. neglectum с низкой активностью был очень высоким (Су = 75,8 % и Су = 44,7 %, соответственно). В ценопопуляциях с высокой активностью уровень индивидуальной изменчивости у Я. gmelinii был также очень высокий (Су = 49,5 %), а у Я neglectum—средний (Су = 17,7 %).

5. В разных видах обнаружены корреляции между величиной активности ингибиторов трипсина и различными признаками, отражающими в основном мощность генеративной сферы. У Н. gmelinii и Я. consanguineum установлена положительная зависимость, а у Я. neglectum и Я. austrosibiricum — отрицательная. Так, при сравнении активности ингибиторов трипсина с показателями мощности вегетативной и генеративной сфер у Я. neglectum и Я. austrosibiricum было обнаружено, что ценопопуляции с низкой величиной активности, характеризовались средней мощностью.

6. Перспективными следует считать ценопопуляции Я. gmelinii из Горного Алтая Кош-Агачского района лесостепного пояса растительности, характеризующиеся наименьшими величинами активности ингибиторов трипсина.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Черникова Т. С. Межвидовые различия и внутривидовая изменчивость по активности ингибиторов трипсина у представителей рода Hedysarum L (Fabaceae) //Исследования молодых ботаников Сибири: Тез. докл. молодежной конф. Новосибирск, 2001. С. 92.

2. Черникова Т. С. Изменчивость морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина в популяциях Hedysarum neglectum Ledeb. (с. Fabaceae L.), произрастающих в Горном Алтае // 9* International Conference of Horticulture. Lednice, 2001. С. 318—321.

3. Агафонова О. В., Жмудь Е. В.,Крогулевич Р. Е., Черникова Т. С. Содержание флавоноидов, белка и активности ингибиторов трипсина в листьях Trifolium pannonicum Jacq., выращиваемого в Новосибирске // Растительные ресурсы, 2002. вып. 1.С. 86—91.

4. Дорогина. О. В., Жмудь Е. В., Карнаухова Н. А., Черникова Т. С. Изменчивость морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина в листьях растений природных популяций Hedysarum gmelinii Ledeb., произрастающих в различных экологических условиях Горного Алтая // Сибирский экологический журнал, 2003. № 1.С. 29—32.

Подписано в печать 9.03.2004 г., Формат 60x84 1/16. Офсетная печать. Уч.-изд. л. 8,625. Тираж 100 экз. Заказ №217 Лицензия ЛР № 021285 от 6 мая 1998 г.

Редакционно-издательский центр НГУ 630090, Новосибирск-90, ул. Пирогова, 2.

«S -5 57 О

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черникова, Татьяна Сергеевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Общие свойства ингибиторов протеиназ

1.2. Значение и роль в растениях ингибиторов протеиназ ^

1.3. Наследование активности ингибитора трипсина в растениях

1.4. Общая характеристика рода Hedysarum L.

1.5. Общая характеристика района исследования

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Материалы и методы исследования морфологических признаков

2.1. Материалы и методы исследований активности ингибиторов трипсина

Глава 3. Внутривидовая и индивидуальная изменчивость морфологических признаков у представителей Н. gmelinii, Н. neglectит^austrosibiricum, Н. consanguineum

Глава 4. Активность ингибиторов трипсина у представителей Н. gmelinii, Н. neglectum, Н. austrosihiricumlll. consanguineum

4.1. Изменчивость АИТ в онтогенезе растений Н. gmelinii и Н. neglectum

4.2. Внутривидовая и индивидуальная изменчивость АИТ у растений Н.gmelinii

4.3. Внутривидовая и индивидуальная изменчивость АИТ у растений Н. neglectum

4.4. Внутривидовая изменчивость АИТ у растений Н. austrosibiricum ^

4.5. Внутривидовая изменчивость АИТ у растений Н. consanguineum ^

Глава 5. Сравнительный анализ морфологических признаков и активность ингибиторов трипсина у представителей Н. gmelinii, Н. neglectum, Н. austrosibiricum, Н. consanguineum Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительное изучение морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина у представителей рода Hedysarum L."

Актуальность темы. В настоящее время возрастает интерес к биологически активным веществам растительного происхождения, в том числе к ингибиторам протеиназ. Их значение для растений заключается в основном в регуляции активности эндогенных протеиназ, запасающей функции и защите растений от вредителей и болезней (Мосолов, 1993).

Однако ингибиторы протеиназ, в частности, ингибиторы трипсина, снижают пищевую и кормовую ценность растений из-за их способности образовывать в организме человека и животных неактивные комплексы с ферментами, расщепляющими белки; при этом ферменты теряют каталитическую активность. Длительное употребление животными бобовых растений приводит к гипертрофии поджелудочной железы и, как следствие, — к замедлению роста (Валуева, 1995). Поэтому, целесообразно использовать растения с низким содержанием ингибиторов трипсина.

Известно, что растения семейства Fabaceae Lindl.содержат наибольшее количество ингибиторов протеиназ в семенах и в вегетативной массе. Так как в основном используется надземная часть растений, то представляет интерес как изучение активности ингибиторов протеиназ в вегетативных органах, так и выявление зависимости между активностью ингибиторов трипсина (АИТ) и различными морфологическими признаками.

Ранее было установлено, что наибольшей АИТ в семействе Fabaceae характеризовались представители рода Hedysarum L. (Агафонова, 1980, 2002). Поэтому в качестве модельного объекта для изучения АИТ с последующим отбором форм с низкой активностью были взяты 4 вида этого рода, являющиеся ценными лекарственными и кормовыми растениями (Базилевская, 1950; 1964; Аврорин, 1957; Гурский, 1957; Харксвич, 1966; 1981; Соболевская, 1963; 1973; 1976; 1977; Пленник, 1967; 1973; 1986; 1990; Султанова, 1969; Пеккер, 1971; 1971а; Гладкова, 1978, 1981; Растительные ресурсы, 1987).

Цель и задачи. Целью данной работы является определение величины АИТ у видов рода Hedysarum L. и выявление зависимости величины активности от морфологических признаков. В связи этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить активность ингибиторов трипсина в онтогенезе у Н. gmelinii, Н. neglectum.

2. Исследовать внутривидовую и индивидуальную изменчивость некоторых морфологических признаков в природных ценопопуляциях Hedysarum L.

3. Изучить внутривидовую и индивидуальную изменчивость по активности ингибиторов трипсина в листьях растений Н. gmelinii, Н. neglectum, Н. austrosibiricum, Н. consanguineum и отобрать формы с низкой активностью.

4. Провести сравнительный анализ морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина в ценопопуляциях четырех видов рода Hedysarum L.

Защищаемое положение. Наименьшими величинами изменчивости морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина характеризуются ценопопуляции эндемичного Н. austrosibiricum, а наибольшими — ценопопуляции полиморфного Н. gmelinii.

Научная новизна работы. Впервые проведено исследование АИТ в листьях представителей рода Hedysarum L. Изучена внутривидовая и индивидуальная изменчивость по величине АИТ. Выявлена зависимость между величиной АИТ и морфологическими признаками в различных природных ценопопуляциях видов: Н. gmelinii, Н. neglectum, Н. austrosibiricum, Н. consanguineum. Впервые изучена изменчивость по АИТ в онтогенезе растений.

Практическая ценность. Определены границы изменчивости и выявлены виды с высокой и низкой АИТ в роде Hedysarum L., выявлена некоторая зависимость между морфологическими признаками и АИТ. Эта данные можно использовать для прогнозирования величины АИТ, что может быть полезным в практике для селекционеров и интродукторов.

Апробация работы и публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы. Результаты исследования были представлены на молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2001); "9th International Conference of Horticulture" (Lednice, 2001); "Сохранение этнокультурного и биологического разнообразия горных регионов через стратегию устойчивого'развития" (Горно-Алтайск, 2003).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 32 рисунка и 17 таблиц. Список литературы включает 127 источников, из них 23 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Черникова, Татьяна Сергеевна

Выводы

1. При изучении динамики активности ингибиторов трипсина в онтогенезе у представителей Н. gmelinii и II. neglectum было обнаружено, что прсгспсративиый период характеризовался, ростом активности, достигая максимального значения в начале генеративного периода, после чего происходило понижение активности.

2. У всех исследованных видов внутривидовая и индивидуальная изменчивость варьирует от низкого до высокого уровня (Cv = 7,7 -92,0%). Однако наименьший уровень внутривидовой изменчивости по морфологическим признакам был отмечен у эндемичного Н. austrosihiricum, а наибольший у полиморфного - И. gmelinii.

3. Минимальная средняя величина активности ингибиторов трипсина (21,5 мг/г) и наименьшая внутривидовая изменчивость этого признака (Cv =25,9%) была обнаружена у //. austrosihiricum. Максимальная средняя величина активности ингибиторов трипсина (30,8 мг/г) и наибольшая внутривидовая изменчивость (Cv =54,3%) была обнаружена у //. gmelinii.

4. Уровень индивидуальной изменчивости активности ингибиторов трипсина в ценопопуляциях у И. gmelinii и И. neglectum с низкой активностью, был очень высоким (Cv -^75,8% и Cv =44,7%, соответственно). В ценопопуляциях с высокой активностью, уровень индивидуальной изменчивости у Н. gmelinii был также очень высокий (Cv =49,5%), а у И. neglectum - средний (Cv =17,7%).

5. В разных видах обнаружены корреляции между величиной активности ингибиторов трипсина и различными признаками, отражающими в основном мощность генеративной сферы. У II. gmelinii и II. consanguineum установлена положительная зависимость, а у Н. neglectum и Н. austrosihiricum - отрицательная. Так* при сравнении активности ингибиторов трипсина с показателями мощности вегетативной и генеративной сфер у Н. neglectum и И. austrosihiricum было обнаружено, что ценопопуляции с низкой величиной активности, характеризовались средней мощностью.

6. Перспективными следует считать ценопопуляции II. gmelinii из Горного Алтая Кош-Агачского района лесостепного пояса растительности, характеризующиеся наименьшими величинами активности ингибиторов трипсина. in

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черникова, Татьяна Сергеевна, Новосибирск

1. Авсенева Т. В., Федуркина II. В., Мосолов В. В. Изменение активности протеиназы и ее ингибитора при прорастании семян кукурузы // Физиология растений. 1988. Т. 35. № 1. С. 106-112.

2. Агафонова О. В. Изучение естественного и экспериментального полиморфизма по трипсинингибирующей активности у Vicia picta Fisch. et Меу.Автореф. дис. канд. биол. наук Москва, 1982. 18. с.

3. Агафонова О. В., Агафонов А. В., Тарасснко Н. Д. Разделение ингибиторов трипсина из семян мутантных форм горошка пестроцветного (Vicia picta L.) на колонке с ДЭАЭ-целюлозой // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 19816. №4. С. 109-110.

4. Агафонова О. В., Жмудь Е. В., Крогулевич Р. Е., Черникова Т. С. Содержание флавоноидов, белка и активности ингибиторов трипсина в листьях Trifolium pannonicum Jacq., выращиваемого в Новосибирске // Растительные ресурсы. 2002. Вып. 1. С. 86-91.

5. Агафонова О. В., Тарасенко Н. Д. Изменчивость трипсинингибирующей активности в Mi Vicia picta L. после обработки семян мутагенами // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1980. № 2. С. 24-27.

6. Агафонова О. В., Тарасенко Н. Д., Агафонов А. В. Экспериментальное получение мутантных растений Vicia picta L. с пониженной активностью ингибиторов трипсина // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1981а. №2. С. 34-36.

7. Адамовская В. Г., Клечковская Е. А., Молодченкова О. О., Вовчук С. В. Изменение протеиназно-ингибиторной системы озимой пшеницы поддействием салициловой кислоты и Fnsarinm // Физиология растений. 2000. Т. 47. №2. С. 210-215.

8. Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. 412 с.

9. Базилевская Н. А. Ритм развития и акклиматизация травянистых растений // Растения и среда / Тр. лаб. эволюционной экологии. М. JI.: Изд-во АН СССР. 1950. Т. 2. С. 169-189.

10. Базилевская Н. А. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964.- 129 с.

11. Байтснов М. С. Род Hedysarum L. // Флора Казахстана. Т. 5. Алма-Ата, 1961. С. 418-442.

12. Байтенов М. С. Казахстанские виды рода Hedysarum L.: Автореферат дисс. канд. биол. наук. Томск, 1964. 27 с.

13. Белозерский М. А., Дунаевский Я. Е., Воскобойникова Н. Е. Наличие в семенах гречихи собственного протеолитического фермента // Докл. АН СССР. 1982. Т. 264. С. 991-993.

14. Белозерский М. А., Дунаевский Я. Е. Протеолитические ферменты и их ингибиторы в семенах гречихи // Физиология растений. 1999. Т. 46. №3. С. 388399.

15. Бенксн И. И., Мосолов В. В., Федуркина Н. В. Влияние ингибитора протеиназ из фасоли на фитопатогепные грибы // Микология и фитопатология. 1976. Т. 10. С. 198-201.

16. Бурцева Т. И., Бузолева Л. С., Сомов Г. П. Секретируемая тринсиноподобная протеиназа из Yersinia Pseudotuberculosis // Биохимия. 1995. Т. 60. № 10. С. 1589-1594.

17. Валуева Т. А., Мосолов В. В. Белки-ингибиторы протеолитических ферментов у растений // Прикл. биохимия микробиология. 1995. Т. 31. С. 579589.

18. Валуева Т. А., Мосолов В. В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 1. Классификация, распространение, структура и свойства.//Физиология растений. 1999а. Т. 46. № 3. С. 362-378.

19. Валуева Т. А., Мосолов В. В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 2. Физиологические функции // Физиология растений. 19996. Т. 46. № 3. С. 379387.

20. Веремеенко К. Н. Ферменты протеолиза и их ингибиторы в медицинской практике. Киев. Здоровье, 1971. -36 с.

21. Вовчук С. В., Адамовская В. Г., Левицкая А. П. Содержание ингибиторов трипсина в эндосперме созревающей зерновки озимой мягкой пшеницы // Физиология растений. 1989. Т. 36. № 4. С. 818-820.

22. Воскобойникова Н. Е., Дунаевский Я. Е., Белозерский М. А. Ингибитор металлопротеиназы из покоящихся семян гречихи // Биохимия. 1990. Т. 55. С. 839-847.

23. Гатцук JI. Е. О жизненных формах в роде Hedysarum L. и происхождение некоторых из них //Тез. докл. 2 Московск. совещ. по филогении растений М., 1964. С. 17-19.

24. Гатцук Л. Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения //Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. отд. биол. 1967. Т. 22. Вып. 3. С. 53-64.

25. Гатцук Л. Е. Эволюционные отношения жизненных форм в роде Hedysarum L. в связи с изменением типов побегов // Реф. докл. Всесоюз. межвуз. конфер по морфологии растений- М., 1968. С. 69-70.

26. Гатцук Л. Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 3. С. 84-100.

27. Гладкова 3. И. Биоморфологические особенности видов рода Hedysarum L. сем. Fabaceae Юго-Восточного Алтая при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири: Автореф. дис. канд. биол. паук Свердловск, 1978. - 23 с.

28. Гладкова 3. И. К анатомо-морфологической характеристике видов рода Hedysarum L. Юго-Восточного Алтая // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. С. 11-17.

29. Голубев В. Н. О морфогенезе жизненных форм травянистых растений Западной Сибири//Докл. АН СССР. 1958. Т. 120. С. 195-198.

30. Гофман Ю. Я., Вайсблай И. М. Прикладная биохимия и микробиология // Определение ингибитора трипсина в семенах гороха. М.: Наука, 1975. С. 777783.

31. Грант В. Видообразование у растений. М.: Наука, 1984. 528 с.

32. Гурский А. В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 301 с.

33. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. 207 с.

34. Дунаевский Я. Е., Павлюкова Е. Б., Белякова Г. А., Белозерский М. А. Анионные ингибиторы трипсипа из покоящихся семян гречихи: выделение, специфичность действия и влияние на рост микромицетов // Биохимия. 1994. Т. 59. С. 990-996.

35. Дунаевский Я. Е., Павлюкова Е. Б., Белякова Г. Л., Белозерский М.А. О физиологической роли ингибиторов протеаз растений: две группы функционально активных ингибиторов в семенах гречихи // Молекулярная биология. 1995. Т. 29. № 6. С. 1258-1264.

36. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Паука, 1968 403 с.

37. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.-187 с.

38. Зайцев Г. Н. Математический анализ биологических данных М.: Наука. 1991.- 184 с.

39. Зозулин Г. М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. 1961. Т. 46 № 1.С. 3-20.

40. Ибрагимов Р. И. Влияние фитотоксичных метаболитов патогенных грибов на активность трипсиноподобных протеиназ и ингибиторов трипсина в проростках пшеницы //Физиология и биохимия культ, растений. 1998. Т. 30. № 2. С. 150-154.

41. Иванова Э. Л., Вафина Г. X. Анализ ядерных "протеолитических" и "ингибиторных" комплексов в процессе прорастания ссмян пшеницы // Физиология растений. 1991. Т. 38. № 3. С. 574-579.

42. Иевлева Е. В., Руденская Ю. А., Зимачева А. В., Мосолов В. В. Ингибиторы трипсина из листьев амаранта (Amaranthns cmetns) // Прикладная биохимия и микробиология. 2000. Т. 36. № 5. С. 541-544.

43. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦАН СССР, 1981 152 с.

44. Канторович-Прокудина Е. Н., Семенова Н. П., Березина О. Н., Мосолов В. В. Влияние ингибиторов протеаз на репродукцию вируса гриппа // Вопр. вирусологии. 1982. № 4. С. 68-72.

45. Карнаухова Н. А. Биоэкологическое разнообразие копеечников флоры Хакасии и оценка их позиций в природе и при интродукции // Сибирский экологический журн. 1994. С. 581-587.

46. Карнаухова Н. А. Морфологическая и анатомическая изменчивость Hedysarum consanguineum DC. // Программа и тезисы докладов Всеросийского совещания. Сыктывкар. 2000а. - 182 с.

47. Карнаухова Н. А. Морфология специализированных побегов многолетних травянистых растений // Тез. докл. Всес. совещ., Сыктывкар, 2000 г. -Сыктывкар, 20006. С. 87-89.11Г>

48. Карнаухова Н. А., Сыева С. Я. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Hedysarum austrosibiricum в горном Алтае и Хакасии // Растительные ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 3. С. 10-19.

49. Кладницкая Г. В., Валуева Т. А., Чередникова Т. В., Мосолов В. В. Множественные формы ингибитора трипсина из семян гледичии // Биохимия. 1989. Т. 54. №4. С. 593-600.

50. Кладницкая Г. В., Валуева Т. А., Мосолов В. В. Экзопротеиназы гриба Fusarium sambiicinum Fuck и их взаимодействие с ингибиторами // Прикл. биохимия и микробиология. 1994. Т. 30 С. 21-28.

51. Конарев Ал. В. Компонентный состав ингибиторов трипсина из зерновки и листьев пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. 1987. № 12. С. 6-9.

52. Конарев Ал. В. Компонентный состав, геномный и хромосомный контроль ингибиторов трипсина из листьев, корней и зародышей мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1993. № 1. С. 43-52.

53. Конарев Ал. В., Фомичева Ю. В. Перекрестный анализ взаимодействия компонентов а-амилаз и протеиназ насекомых с белковыми ингибиторами из .эндосперма пшеницы // Биохимия. 1991. Т. 56. С. 628-637.

54. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. -377 с.

55. Кузнецова Г. В., Гладкова 3. И. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм копеечников Юго-Восточиого Алтая // Тез. докл. 4 московское совещание по филогении растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971. С. 19-22.

56. Кузнецова Г. В., Гладкова 3. И. Биология развития копеечников (род Hedysarum L.) в Юго-Восточном Алтае и при интродукции // Изв. Сиб. отд-ние АН СССР. Отдел, биол. 1976. Вып. 3. № 15. С. 30-42.

57. Кузнецова Г. В., Пленник Р. Я. Ритм развития и продуктивность видов копеечник (Hedysarum L.) в Юго-Восточном Алтае // Ритм развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. С. 3-19.

58. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР, 1960. 450 с.

59. Куминова А. В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 40-82.

60. Левицкий А. П. Пищеварительные ферменты слюнных желёз: Автореф. дис. док. биол. наук. Одесса, 1973. -41 с.

61. Левицкий А. П. Методы определения ингибиторов трипсина // Научные труды ВСГИ 1979. Вып. 15. С. 68-72.

62. Левицкий А. П., Вовчук С. В., Адамовская В. Г., Дымковская С. В. Распределение ингибиторов протеолитических ферментов по белковым фракциям зерна пшеницы // Физиология и биохимия культ, растений. 1985а. Т. 17. №6. С. 576-580.

63. Левицкий А. П., Погорелецкая В. Б. Ингибиторы протеиназ из семян подсолнечника//Физиология и биохимия культ, растений. 19856. Т. 17. С. 153157.

64. Макунина Н. И., Мальцева Т. В. Лесостепной комплекс Алтае Саянской горной области // Сибирский экологический журнал. 2002. № 5. С. 611-616.

65. Мальцева Т. В., Макунина Н. И. Луговая растительность Алтае -Саянской горной области. // Сибирский экологический журнал. 2002. № 5. С. 625-631.

66. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972.-284 с.

67. Мамаев С. А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений // Успехи интродукции растений М.: Наука. 1975а. С. 128-140.

68. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная эколого-географическая растений. Свердловск, 19756. Вып. 94. С. 3-4.

69. Методы биохимического исследования растений. / Под ред. Ермакова А. И.-М.: Наука, 1987.- 103 с.

70. Михайлов Н. И. Горы Южной Сибири. М.: Гос. Изд-во географ, лит., 1961.-238 с.

71. Михайловская И. С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 141-161.

72. Мишуров В. П. Внутривидовая изменчивость горца Вейриха и горца Итуринского. JI.: Наука, 1984. 136 с.

73. Мосолов В. В. Протеолетичсские ферменты. М.: Наука, 1997. 414 с.

74. Мосолов В. В., Валуева Т. А. Растительные белковые ингибиторы протеолитических ферментов. М.: Ин-т биохимии РАН, 1993. 207 с.

75. Пеккер Е. Г. Копеечники Юго-Восточного Алтая, как перспективные высокобелковые кормовые растения: Автореф. дис. канд. биол. наук Томск, 1971.-27 с.

76. Пленник Р. Я. Экологический ареал и морфобиологические адаптации вида в интродукции растений природной флоры // Бюлл. ГБС. 1990. Вып. 158 С. 14-17.

77. Пленник Р. Я. Бобовые растения Юго-Восточного Алтая как объект освоение и охраны // Рациональное исследование и охрана живой природы Сибири-Томск. 1971. С. 80-82.

78. Пленник Р. Я., Вернер А. Р., Кузнецова Г. В. и др. Копеечники Юго-Восточного Алтая, как материалы для интродукции // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск, 1967. С. 43-73.

79. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МУ, 1970. 367 с.

80. Положий А. В. Флора Красноярского края. Томск: Изд-во ТГУ, 1960. Вып. 6. С. 61-75

81. Положий А. В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послстрстичной истории. Томск: Изд-во. Сиб. отд-ния АН СССР. сер. биол.-мед. наук. 1964. Вып. 1. № 4. С. 3-11.

82. Положий А. В. Бобовые Средней Сибири.: Автореферат дисс. доктора биол. наук. Томск, 1965а. 41 с.

83. Положий А. В. Эколого-географический анализ семейства бобовых во флоре Средней Сибири // Ученые записки Томского ун-та. 19656. № 51. С. 3948.

84. Положий А. В. Семейство бобовых в лесной флоре Приениссйской Сибири (эколого-географический и флорогенетический анализ) // Тр. Науч. -исслед. ин-та биологии и биофизики при Томск, ун-те. Томск, 1970а. Т. 1. Биология. С. 132-139.

85. Положий А. В. Географические и генетические связи среднесибирских бобовых и некоторые особенности формирования приенисейских флор // Тр. Науч. исслед. ин-та биологии и биофизики при Томск, ун-те. Томск, 1972а. Т. 2 С. 14-148.

86. Положий А. В. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 19726. С. 136-144.

87. Положий А. В., Мальцева А. Т. Еще один рефугиум ледниковых реликтов на юге Приениссйской Сибири. Томск: Изд. Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. Биол, 19706. Вып. 1. С. 24-29.

88. Попова Н. А. Биоморфология видов рода Hedysarum L. флоры Хакасии и перспективы их исследования: Авторсф. дис. канд. биол. наук Новосибирск, 1987.-17 с.

89. Природное районирование Алтайского края. М.: Наука, 1958. 210 с.

90. Пыльнева П. Н., Левицкий А. П., Шеремет А. М. Изучение активности ингибитора трипсина у ячменя в связи с изменением фракционного состава белка по мере созревания зерна // Физиология и биохимия культ, растений. 1984. Т. 16. № 1.С. 23-27.

91. Работнов Т. А. Тр. Бот. и-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. № 6. С. 74 79.

92. Ромашкин В. И., Валуева Т. А., Ревина Т. А., Мосолов В. В. Изоэлектрофоретичексие спектры белковых ингибиторов протеиназ из клубней различных сортов картофеля // Доклады ВАСХПИЛ. 1988. № 9. С. 12-15.

93. Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтас-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. 134 с.

94. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. ботаники. 1972. № 1. С. 84-169.

95. Серебрякова Т. И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. Моск. об-ва. испыт. прир. Отд. биол. 1977. Т. 82. Вып. 53. С. 112-128.

96. Соболев А. М. Запасание белка в семенах растений. М.: Наука, 1985. 112с.

97. Соболевская К. А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. Л. 1958. Вып. 3. С. 249-316.

98. Соболевская К. А. Флорогенетический метод в интродукции растений // Изв. Сиб. отд-ния. АН СССР. 1964а. С. 3-17.

99. Соболевская К. А. Реликтовая флора Сибири как источник для интродукции // Интродукция и акклиматизация растений / Тр. Центр, сиб. бот. сада СО АН СССР. 19646. С. 3-17.

100. Соболевская К. А. Эколого-исторические спектры флоры Алтая и их значение в интродукции // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. С. 43-65.

101. Соболевская К. А. Пути и методы интродукции растений природной флоры в Сибири // Интродукция растений в Сибири. Новосибирск.: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. С. 3-28.

102. Солонько Г. Н. О некоторых закономерностях ксерофитизации растений // Биол. науки. 1974. № 1. С. 53-58.

103. Султанова Б. А. Микроэлементы в некоторых видах копеечников // Растительные ресурсы Киргизии. Фрупзе: Илим, 1969. С. 77-81.

104. Султанова Б. А. Распределение микроэлементов в различных органах растений у некоторых видов рода Hedysarum L. // Материалы по биогеохимической инвентаризации флоры Киргизии. Фрунзе: Илим, 1971а. С. 55-62.

105. Султанова Б. А. Род Hedysarum L. в Киргизии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Фрунзе. 19716.-27 с.

106. Султанова Б. А. Копеечник Киргизии. Фрунзе: Илим, 1976. 124 с.

107. Сухинин В. Н., Понедилок Н. В., Сахаров И. Ю. Свойства ингибитора трипсина из листьев люцерны, выделенного хроматофокусированием. // Прикладная биохимия и микробиология. 1990. Т. 26. № 4. С. 500-505.

108. Уранов А.А. Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7 35.

109. Федченко Б. А. Обзор видов рода Hedysarum L. // Тр. Санкт-Петербургского Бот. сада. 1913. Т. 19. Вып. 3. С. 183-342.

110. Федченко Б. А. Род копеечник Hedysarum L. // Флора СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 13. С. 259-319.

111. Флора Западной Сибири. Томск, 1933. Т. 7. С. 1772-1780.

112. Флора Сибири. Т. 9. Fabaceae (Leguminosae). Новосибирск. Сибирская издательская фирма ВО «Наука», 1994. 280 с.

113. Флора СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 13. С. 259-319.

114. Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. Т. 2.- 1048 с.

115. Харкевич С. С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев.: Наукова думка, 1966. 299 с.

116. Харкевич С. С., Качура Н. Н. Редкие виды растений Совецкого Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука,. 1981. 234 с.

117. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-215 с.

118. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.- 184 с.

119. Черникова Т. С. Межвидовые различия и внутривидовая изменчивость по активности ингибиторов трипсина у представителей рода Ilcdysarum L. (Fabaceae L.) // Тез. докл. молодежной конференции / Исследование молодых ботаников Сибири. 2001а. С. 92-93.

120. Черникова Т. С. Изменчивость морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина в популяциях Hedysarum neglectum Ledeb. (с. Fabaceae L.), произраставших в Горном Алтае // 9th International Conference of Horticulture. 20016. С. 318-321.

121. Четвертичный период в Сибири. М.: Наука, 1966. 788 с.

122. Юрцев Б. А. О флористических связях между степями Сибири и прериями Северной Америки // Бот. журн. 1962 Т. 47. № 3. С. 317-336.

123. Abe М., Arai S., Kato Н., Fujimaki М. Thiol-Protease Inhibitors Occurring in Endosperm of Com//Agric. Biol. Chem. 1980. V. 44. P. 685-686.

124. Baumgartner В., Chrispeeis M. J. Partial Caractetion of a Protease Inhibitor Wliic Inhibits the Mung Endopeptidase Present in the Cotyledons of Mung Beans // Plant Physiol. 1976. V. 58. P. 1-6.

125. Birk Y. Applebaum S. W. Effect of Soybean Trypsin Inhibitors on the Development and Midgut Proteolytic Activity of Tribolium castaneum Larvae // Enzymologia. 1960. V. 22. P. 318-326.

126. Birk Y., Gertler A., Khalcf S. Separation of a Tribolium-Protease Inhibitor from Soybeans on a Calacium Phosphate Column // Biochim. Biophys. Acta. 1963. V. 67. P. 326-328.

127. Boisen S. Protease Inhibitors in Cereals. Occurencc, Properties, Physiological Role, and Nutritional Influence // Acta Agric. Scand. 1983. V. 33. P. 369-381.

128. Garcia-Olmedo F., Salcedo G., Sanchez-Monge R., Gomez 1., Royo J., Carbonero P. Plant Proteinaccous Inhibitors of Proteinases and a-Amylases // Oxford Surveys of Plant Molecular and Cell Biology V. 4 Oxford: University Press, 1987. P. 275-334.

129. Gennis L. S., Cantor C. R. Doubie-Headed Protease Inhibitors from Black-Eyed Peas. I. Purification of Two New Protease Inhibitor and the Endogenous Protease by Affinity Chromatography //J. Biol. Chem. 1976. V. 251. P. 734-740.

130. Hobday S. M., Thurman D. A., Barder D. J. Proleolylic and trypsin inhibitory activities in extracts of germinating Pisum sativum seeds//Phytochemistry. 1973. V. 12. №5. P. 1041.

131. Horiguchi Т., Kitagishi К. Studies on Rice Seed tease. V. Protease Inhibitor in Rice Seed //Planta Physiol. 1971. V. 12. P. 907-915.

132. Horisberger M., Tacchini-Vonlanthen M. Ultrastmctural Localization of Kunitz Inhibitor on Thin Sections of Glycine max (Soybean) cv. Marie Arrow by the Gold Method // Histochemistry. 1983. V. 77. P. 37-50/

133. Jonassen I., Ingversen J., Brandt A. Synthesis of SPII Albumin P-Amylase and Chymotrypsin Inhibitor CI-1 on Polysomes from the Endoplasmic Reticulum of Barley Endosperm//Carlsberg Res. Communs. 1981. V. 46. P. 175-181.

134. Kakade M. L. Biochemical Basis for the Differences in Plant Protein

135. Utilization // J. Agric. Food Chem. 1974. V. 22. P. 550-555.

136. Kirsi M., Mikola J. Occurence of Proteolytic Inhibits in Various Tissue of Barley//Planta 1971. V. 17. P. 281-291.1.skowski M., Kato I. Protein Inhibitors of Proteinases // Ann. Rev. Biochem. 1980. V. 49. P. 593-626.

137. Morita S., Fukase M., Hoshino K., Fukuda Y., Yamaguchi M., Morita Y. Partial Purification and Characterization of a Novel Soybean Protease which is• Inhibited by Kunitz and Bawman-Birk Trypsin Inhibitors // J. Biochim. 1996. V. 119. P. 711-718.

138. Ohtsubo K.-I., Harada K., Kawasaki S. Changes in levels of Proteases and Their Inhibitors during Deveiopment of the Seeds of Job's Tears (Coix lactima-jobi L. var. Ma-yuen Starf.) //Plant Cell Physiol. 1989. V. 30. P. 699-705.

139. Pusztai A. Metabolism of Trypsin-Inhibitor Proteins in the Germinating Seeds ofKidney Bean (Phaseolus vulgaris)/Planta. 1972. V. 107. P. 121-129.

140. Richardson M. The proteinase inhibitors of plants and microorganisms//Phytochemistry. 1977. V. 16. №2 P. 159.

141. Ryan C. A. Proteolytic enzymes and their inhibitors in plants//Ann. Rev. Plant Physiol. 1973. V. 24. P. 173.

142. Salmia M. A., Mikola J. J. Inhibitors of Endogenous Proteinases in the Seeds of Scots Pine, Pinus sylvestris // Physiol. Plant. 1980. V. 48. Р. 126-130.

143. Shain Y., Mayer A. M. Activation of enzymes during germination-trypsin-like enzyme in lettuce//Phytochemistry. 1968. V. 7. № 9. P. 1491.

144. Shih D.S., Bu M., Price M.A., Shih C.-Y.T. Inhibition of Cleavage of a Plant Viral Polyprotcin by an Inhibitor Activity Present in Wheat Germ and Cowpea Embryos // Virology. 1987. V. 61. P. 912-915.