Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное изучение экологии золотистой и зеленой щурок

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное изучение экологии золотистой и зеленой щурок"

~ п г.

РОССИПСХЛЯ АКАДЕ11ПЯ 1IAVK ИНСТИТУТ ГНЮ/ЮК'.ОШЮИ ИОР^ОЛОГ'.Ш « ЗХОЛОПН ПГИСОТН'.И

!:;[. л. ii. СЕЕЕРцоа\

на прааак рукоштсм

Косенко Сергея И'.паялогич

СГ/-ППП^1ЬНС5 '!01"ОТШЕ "ОЛОГПЛ Г,ОЛОГ'"<:ГСП

!! пелмюп -у.' г г ''

m, со. 10 - Экомг'п

Работа шполкгпа с Институте эволгшионноп морфологии и зколо! ии 1=5. А. И. СееерцоБг. РАН и ид клфеаре зоологки к экологии ш-сяш К£ры:обског<> государственного уииоерситета..

Идучш^г ргкопэдитель: доктор биологических наук.

профессор

А. П. Крапивный

доктор биологических смл;

С. И. налов ¿да.тор ско.пог.гчгскгл; пап; Е. Е. фпккт каг-гиша-. биологически!: наук

С. Е. ИеганшшгЛ ПосковскнЛ госусарстсгик'-и полггогичесша гказгрситет

гг сгксертсг::;:: состоптсп .....• __________ 1993 г. и ... ■

соа ва сасосина свгалг,.сйгк?ов£Иного сосгта л оэг. <»8. ог сг-" !:::стг. то «сэкяпепсоС г.ор^ог.огкп ¡; ¿:;ог.опш кя. л. П. с^.'.^-оез

Г'А1!.

С кксссгтац::?» иог*;о огп^заитьск б с.з'.з;: £бПС>тз.

Пэспсз. Лзг.!п:с1;кП прэскгкт, И. п.

Асторг^врат разослан "_____............1592 г.

сипоте[,ш:

(й&гаг г.ггтаос гчрог^сппз:

'.'чек:;;- СР1:Г.:-"Г«РЬ спрцпализигоп^ппого сосста клллмлт виолоплеекке пап;

Л. V. Кгпрглогл

ОБЯАЯ XAPAKTEPÜCTI15A РАБОТЫ

•„•s

--"актуальность Tei'4. Сравнительное iijyiiBKS б::ологг21 близкородст-

венных видов необходимо для разработки целого спэктра проблем г~с г>-циокной теории и экологи» соовгестз. Caita из и:к касается об!Гих прилинпов дивергенции биолоппескиз ссоПстз S'.iaoo я. о честности. тех Ш1Д0ЕИ* зарактеристкк, kotopíís от>гд?д:^эт pacxozztxza близких сципатрических задов по зкояогачгскяя СзтгЛ м

Г.0К4 И9 рссвиниа 20ВР0С СОСТОИТ здесь 3 ТОН. ПЗЛПвТСЯ ЛИ «еЗРГЭВТ* лая лпоясняя родстяенши с.иоя сог?лг!:то1. то »стъ озуслосдвгаол г.ч ззг::моадияякеи друг из друга, мдм казяг.'я г:?д гаол5а::оа:и>у»т во£?э lirai »etíse не 'лс:'.с:г/о от родстгО!ас.и гну скч^атг-.г'л'с:*:!:: с'доп. 0.?.:r-t -!з глгвтп кег.гг.изчоэ сопряг îs«o:ï эгоамюа s&nrcn симзэтт5Г!»сгс:1 otos т?орзт;;чгс;«1 "о-?т гтгь кгпалдоагя кслкуггигил. Сзкгко rosrcc о з::ач!:чост1 а?2я:'»югоа коккуреш'нм л ?"ГУ'ТГоcî.i;^:cot:;c"";::::"! .•л:ду ci--'.n-итг '.г?î с • я еия.'мя :i з организации ;коиогк*:гсгс:з

сооСсстэ а пелся остагтся coas г.-:с"7сс!:о:т,.'м.

?ггот:;стга ч э?лзаая оуукi прэдстггвтат согоя удовая» нояздь для глггздвсхого гиозяза г-джтза соатпаяасй з-огяга Сгпзкп гксоз а """л o-a-v.** vo.t-л иэдгадогкгп х<и;:«гт>*яа,.п1 лги ил сосяэстяся

с -т';!. my:**!*.:•» г^огог^ "/ros —m? -••usío» ',i""c:,ní •• - \»<»«•г». i тчд •—■fj""™sЗ'т^т *) :,г..*у ::«>''t<::.'>c"?-',s г.- - 1 ; .....ттглг:п1" " ' :а " . "•*• : -'--v- vvo'i "••о-. <■>■••

т т ; г; •-.■ "■* :".;'".'>?;< y?.■

ч ' ' у;.ir. " •

.'"' •■"'*. ....... . t ! í ' :

L-,,-i "1 ' ;;: t( 1 л""',...... ч .- . ' í .: j

• ■ ". ' •". .! ."гл • -- .........; , . - •

" •".■ . ■.-■-;■: 'it >т:¡ ; ¡.г ■ : - ¡¡'Т', ]"'■■

- г -

воляет объективно оцепить реальность конкуренции кегду дашшшх шша-ш ври совместном обитании ¡! ее возможную роль в раскогдешш золотистой и зеленой курок по разным экологическим шизам, в рамка к этой программа необходимо было получить и проанализировать данные по слодшкш аспектам распространения, биологии и хозяйственного значения сравниваемая видов:

1. Распространение с взаимное распределение золотистон и зеленой аурок о оОягстк перекйиаазаи кг ареалов.

2. Особенности сгсгстаовгкиа ег-гаа в ргэнадг условняк и специфика использования ими оснопкик ресурсов среды.

В. Сходство н различия коммуникативных систем золотистой и зеленой оурок.

4. Поведенческие взакноотиосення золотистой и зеленой шурок в гиепгшшг гнездовиг поселенияг зш видов.

3. Оценка усерба. приносимого золотистой и зеленой курками сельскому козяйству.

Научная новизна работы. Сперва? с применением коиплексного биоге о графического и зколого-этологнческого подхода, основанного па об-сипшг количественных дашшк. проведено монографическое описание биологии двуй позяйственно-вазлых близких видов птиц с акцентом на выявление еозкоежш г.есаиизнов нк взаимовлияния ири совместном обитании п регконас с разипп: природными условиями. При опенках возможного усерба, сла-.-ск«®' кззчгтгага: видами пчеловодству, предлагается орнпиальнал кю^зг когЕкмг.. основанная на использовании биоэнергетического Е01Х523...

Теоретическая к здчдякгесская ценность работа. Анализ оеаея карта-мы взаимоотношений золотистой к зеленоП пурок в области их скмпатрш? приводят к ряду нетривиалышк выводов, ставяшх под сомнение значимость недвидовой конкуренции в дивергенция близки:: виду» птиц и в сегрегации их по разним экологическим шшам в условиду. совместного обитания. Эти выводы представляют обшебнологкч?'киа лтерес дли по-

ннмания конкуренция в организации сообпеств животных, лналнэ

пизевых рашюмов изученных оияов позволяет адекватно оценить их роль и агроцемозах н степень хищнического пресса на иопуляшш пасечша пчел, предложенные не годы прогнозирования /серба, наносимого r_'y:':tr::j пч'злоподстзу. a такле меры по снижению их воздер.ствз'.я па популяцк! пчел, ногут бить использованы в пр.чнененкл к другим о шиш атия, наносящих урон хозяйственной деятельности человека.

Апробация работи и публикации. Результаты исследовании до;слал1'пл-лись на гч-й Всесоюзной научной студенческой ковфераншзд (Новосибирск. 1985). 10-я Есесспзноп орнитологической конференции Шпебск. 1991). По те::е диссертации опубликовало б работ.

Структура я объем работы. Диссертация состоит из Еведения, б глав, заключения, ннзодов и списка литературы (содерзасего 129 работ. из них 57 иностранные); otur.n обгем - 188 маккиоансннз страниц. Текст иллюстрирован 25 таблицами и 37 рлсушсани. в

С0ДЕКШШ2 PAtOTU

гмва 1. оеяие сеешия об эеолкши.' бненеп об/ихе и изученности

золот;:стоп и зеленсп цурох

Ceneí'.cTco nypost сложилось з коде аялопатрнчзского niiaocSpaaosarr.n (írv.rs, 1932). ддитгльиссть эволюции сурс:', - около 5 {::!ля::з::оз лот (Fry, i 9а9). К настог.пеиу пре;:г:ш се::згхтзэ орзлтизаат скда. Го--".отлстлм ¡irrita ^ - ¡*.о!!от:"Л1:!Ч2ск:Я| зег.опгя - полцтлпглзсккя видм. Изу-чаеизя в мастоглей работ? аелваая пугул относятся г. подпилу И. бирзг-C1U03U3 г:гз1гиз PalI. (по: стзпант 1990). Золотистая сурка обладает яэсгмл'.ко йольггд mccoft. солгэ коротккм ti толстглм кявгом по срав- • с ".•".гпоп пуркоЯ. ' Oí*a rima хорошо разяичсатся по окраска опврз-

Стл?очш:г сгздемия о р.гспространешгз. cpoicas пролета и ч::слгн-гсстл золоткстоя п эзазиоа строк зисрк'э ооос^эиц дрессором (i;ruaaar.

1664/66). Зарудный (1896; 1903) сравншчл их биотопические предпоч н• нкя. Наблюдения за весенним и осенним пролетом двух видов шурок н странах Блихнего и Среднего Востока сделаны Хатсоном (llutson. 19ТГ> Незавервеиная попытка сравнения поведения золотистой и зеленой (М. su-perclllosus chrysocercus) шурок принадлежит Кениг (icoerug. 1953).

Обпие сведения о биологии золотистой и зеленой шурок содержатся в евроазиатских орнитологических сводках (Glut? von blotyneim. Bauer. 1980; Сгаыр. Sinmons, 1985). а такхе в региональных сводках (Инанон, 1910; Судих.овская, 1951; Дементьев, 1952; Богданов. 1956; Корелов, 1970; Абдусалянов, 1971; Сагитов, 1990; Taludan. 1959 и др. ). & ряде работ частного характера обсуждаются хозяйственное значение (Коге-лос. 1946; Осмоловская, Формозов. 1955; Нуста^аев. Ханмамедоы, 19М и др. ) и расширение к северу ареала золотистой цуркн (Niethammer-, 1936; KriKscr et al., 1974 и др. ).

Систематическое сравнительное исследование биологии золотистой ií зеленой сурок с учетом данных о распространении, экологии и пэп/др-hwí: этих бидон никем из авторов не проводилось и не ставилось н качестве специальной задачи, несмотря на соответствующие нризипы п ли тературе (например. Vull leuniier, 1976).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ К МЕТОДЫ

Исследования проводились о 1982-1991 гг. в нескольких частях аре ■ ¿ueoc золоткстой к зелс-кой шурок - от северо-восточно!'. Украины и Брянской области на западе до Ферганской долины на иостоке.

Пространственное распределение золотистой и зеленой иурок изучали в икзопьяк рек Атрек (юго-западная Туркмения), Зеравшан (сго-эапал-най Узбекистан) г Ферганской долине (Таджикистан, Узбекистан) но методу градуснш: полей (Корошшып. 1935; Тупккова, Комарова, 19?9). Ойсая илооадь условно о0следованной территории составили около ?о -.и

kd. кн.

I

Основная часть экологическнк панних о золотистой я ' мриой щурка?

получен i нами в низоньях р. Атрек. Изучено гнездование 64 пар золотистой и Ю") - зеленой шурок на различных участках нижнего ЛТРека; а других частях ареала - соответственно 70 и 66 aap. Рассмотрены различия н использовании ими местообитаний, гнездовых никростаций, пи-си. а также в суточной и сезонной активности. Использование золотистой и зеленой щурками основных ресурсов в разных условиях сравнивали при помоши индекса общности в Форме, предложенной Иорыгинын (1939) для оненки пищевого сходства;

I --J^muKPj, i\). где Pj и р^ - доли относительного обилия в выборка* > и К.

Поведение шурок изучалось в низовьях рек Атрек (148 ч стационарных наблюдений) и зеравшан (Зб ч), Агитнннскоя впадине (Центральные . Кизилкум! (17 41, окрестностях с. Гайдары Харьковской обл. (15 ч) и других местах обитания этих виг м» При описании коммуникативного поведения золотистой и зеленой аурок пользовались подходом, разработанным Пановым (1978. 1989). Описана методика наблюдения за социальном поседением.

При статистической обработке материала предпочтение отдавалось непараметрическим критериям: тесту Ианна-Уитки. критерии Еилкоксоиа (Гублер, Генкин. 1973; Weber, i960).

Исследовательская работа а иизозья:: р. Зерапзал првводилгсь о 1983-1991 гг. а составе зоогрупп 'УзСг;:с::оЛ яротнзочуиноя стана:?:!. Неоагнимуй помояь а сбг.р? полевого материала в ммзояьях р. Атрек сказал 5. !t. П^лоусоп. Нгкотогиэ матгрясг.и и спеявш'П гпзезио npsaoc-тдзлени и-".'.'. О. п. иитрог.ояьскшь H.H. Паноу.гм, в. И. Гтбинкн. H.A. Пуд. и. г.;поб1::!, е.". пслгг-\.и, за что затор : ар аза в т ?*:< глгво-•.тчзнатеяьаостъ.

гласа з. гхтеоггл;"ч:х£::л подход :i ::эма2г::оои:с.-за1кя ло-:i DS/SKI ПГ/гсп

Пг::сзяятс! то™'? ::z ':3s;cr:r;a ia-.roro::. ограннчизггет! рзсп-

- б -

ространеине гаурок. Описывается картина перекрывания ареалов золо -исТОК и вол6ноп сурок. Область пк совместного обитания представлена островками склпатрни. Перечислены известные зоны совместного обит.1.-кия золотистой и зеленой сурок, a Taicze случаи совместного гнездос i; ия двуг видов по литературшю данным.

Приносятся пункта встреч к подробно рассматривается распространен ш:г золотистой и зеленой бурок в восточной (Ферганская долина), центральной (нпзосья р. Зераваан) и западной (низовья р. Атрек) частя/, области перекрывания ареалов этих видов в пределах территории снЕазе го СССР. В ферганской долине на территории плопадьм 6. г тис. ив. км. которую И02.Н0 считать достаточно обследованной, золотистая шурка Встречена в гнездовое вреня на 2,9 тыс. ке. км. зеленая - на 1,7 тнг. кп. ic:¡, а на 1 тес. кв. ки встречались оба вида. Область обитаний . болотистой цурки пире за счет заселения ео предгорий с отметками ; сисот до 1500 к п. у. н. . в то время как зеленая шурка ке поднимаете:-. ; 1200 и к. г. и. Совместное поселение золотистой и зеленой иурок

; отначеиэ г подножия адыров седого склона кр'ебта Окбель.

D ннзовькк р. Зеранпг:; из 1-5. 2 тис. кв. км обследованной плосади с кпзосьпг p. 3epar,t:aii золотистая цурка отмечалась и гнездос-;? время ' ка пяокгдп около 1,3 тис., зеленая -7,3 ть::. кв. км. На территории гиг.оцаяьа около l tííc. г.п. к:; пстречались оба вага. Ойследооаннен ок-С2.чг1Щ осе 13 шг;елешщх типов лалаза{-тос Н;^:езераБзанского округа. Coi. с:ща сосер^егшо отсггстсовадп б гнэздосо.', период на кредгорнь::; сро&Хьгальпс: г-аг;:;.:;д;; с полгпгг.кш ссро-бурши: почвами, дедьтоык

с оронаегаз:;; такпрпшк! почвами к дельтовых равнина!; с гре-Сг&зпсосггш с-росляки к^ яугоеэ-таглгаиз почоак. т. е. п г.аидаафтни;. гопгя с опоткии::, такегйс:;: поче~ш:. пгпрхгодг&ии длл строительстиа кор. ose с;иа гиозвятсп о нгиосргдстхэниой слизоста одни от другого ::с. Aj:/-nr::i.i>c!;o:i капгл?. £г:пон коллектора у кгргг.ла На ft:.ci: г. о ару-;-пег: сети СсгрдяоБского к&аала. Сзпиестш» посол;ни/, -олот;;стоп к зе-лц-koí; erreos naftsouu us::;; fc окрестиостяк лиу-Б' ■ го канала, о

- т •

згом рз юне золотистая шурка приурочена в своей распространении к оазисном зоне, а зеленая населяет, помимо оазисов, ese и пустыни кы-чилкума.

В низовьях р. Атрек оба вида на гнездовании встречаятся на буг-рах-останнах. Все восемь обследованных бугров были заселены пурками. На семи из них гнездилась золотистая шурка, а на шести - зеленая; лишь три бугра били заселены одним видом. Зеленая шурка, кроме того, населяет песчано-ракушечниковые участки у поселка Гасан-Кули. В других местообитаниях гнезда шурок не встречались. Из б поселения с присутствием золотистом и lí> - зеленой шурок только в двух оба вида обитали совместно. Зеленая пурка в низовьях Атрека населяет больвиЛ спектр местообитаний, гак как гнездится не только на буграх-остан-аах, но и участках дна бывшего Гасан-Кулийского залиоа. В зонах син-топим они корнятся, гнездятся, ночуют и отдыхают часто о сходных местообитаниях, иногда совместк^.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЗОЛЭТИСТСП И ЗЕЛЕНОЙ СУРОК

Для проверки предположения о сусествованин мезвидопой конкуренции нежду золотистой и зеленой пурками сравнивали показатели продуктив-1ости размножения этих видоа - успепность гнездования, средний раз-чер клааки и выводка, количество слетков на одну кладку, успееность газмнохения и размеры яиц - при спи- и аллотопим.

Пр.ч анализе обпей картины продуктивности размножения двух видов sypost в низовьях р. Атрек обрапают на себя внимание увеличение ус-leznocru размножения sypoic при синтопнм по сравнен!» с условиями ал ютопнн и более высокие значения показателей продуктивности зеленой по cp'DHewa с золотнстоя. особенно при аллотопин. Так. у зо-oT/cnft дусш успеслссть разннохгиия, вырагениая доле Я полнящихся •1 к рил о молодых от числа отлогешаи яиц, равнялась при сннтопии .51, а вг-и аллотопки о.зб <t*2. i г, р<0,05); у зеленой курки - соог ■ зтственно 0. 69 и 0,60 (t'O. 91. р>0, Ю). сснопнов причиноп снижения

продуктивности размножения турок при aj-лотопии ЯЕгляется пресс хиин 1-ков. Этин хе фактором объясняется и более низкая в целом успешность раэинокения золотистой шурки по сравнению с зеленой.

Рассматриваются различия в использовании иурками оснобных ресурсов (гнездовой никростааии. типа пиеи). а такяе времени суток и сезона разкиохепия.

В низовьях Р. Атрек золотистая шурка предпочитает для гнездования карьеры, ямы, насипи, траншеи, проноины и другие элементы рельефа, низшие крутые обрывы. Зеленая шурка выкапывает большую часть пор в склоках бугров и на песчано-ракупечниковых участках. Нз признаков, характеризуюсь« расположение и строение пор щурок, наиболее значимым является крутизна склона, в которой выкапывается нора, золотистая аурха гнездится преииупаствеиио в обрывистая или крутых склонах, ио-давлкюаее больюшетво нор зеленой шурки (вз, 7Х) вырыто на сгслонах с крутизной скатов от О до 20*. Сходство меяду золотистой н зеленой иуркаия во крутизне склона, в котором они копают нору, составляет, с учетом гнезд на всех исследованных участках, 13, зх.

В низовьях р. Зеравааи зеленая курка гораздо чале выбирает для гнездования крутые обрывы (с наклоном 31-61°, в средней - ВЗ, О*, П'50). Однако золотистая сурка селится таи в обрыв^г с eme большей крутизной <72-08°, в среднем - 79.2.° n=3. t»4,44. р<0,0011. ti предгорьях хребта Нуратау золотистая шурка гкезднтсп как в обрывах, так и склоиак с неболькой крутизной <34-08*, среднее - 63.8", пив), в

с с lo ро-вое точной Украина и Пряцской области кц кахоздип: гнезда золотистой ШУРКИ ТОЛЬКО О КРУТЫХ ОбРЫЗаЗ.

Преястаьдеиы даикие о шггаакк скипатрическик популяций золотистой и зеленой штрок е кизовьяг рек лтргк и Зеравэан, а также аллоиатрн-чееккз популяций: золотистой шурки - в севсро-восточной Украине н предгорьях яребта Иуратау и зеленой пурки - в Нейтральном и Восточном Кызылкумах. Перечислены виды и роды насекомых, встреченные и

?

идентифицированные в пипевых остатках золотистой и зеленой иурок. v

олотк! той щурки видовое разнообразие в средней вше. чем У зеленой.

При обобщении данных о питании по И пунктам взятия аикевых про& опотистой иурки и 18 - зеленой вырисовывается следующая картина, едушу» роль в питании золотистой и зеленой нурок играют г.ерепонча-зкрылые (Hraenoptera). На втором месте у золотистой иурки стоят &г-1 (Coleóptera). а у зеленой - стрекозы (Odonata). Последние занима-г третье иесто в корме золотистой иурки, а у зеленой пурки на этой ;сте находятся жуки, причем разница неяду средней количественное! >лей стрекоз и хуков в корме зеленой шурки незначительна. Стрекозы [ходят на передний план з питании этого вида в местах, близких к доенам. В остальных местах они нередко заменится жуками и прямок-лыми (Orihoptera). Последние занимают в средней петвертог несто поли в питании двух видов иурок. Следусо« отрядом пасе ко «их по знании в питании озоих видов яурок являются клогш (Heteropter.i). euso-гие иногда ка третью позицию по числу жертв в корне. Доля остальных рядов насекомых о пгае пурок. как правило, незначительна. Состав корма золотистой к зеленой сурок сильно зависит от изучав --х» участка. Поэтому уровень внутри- к кеавидового пищевого сходст-в значительной мере определяется степенью пространственной блн-:ти сравниваемых пар. В низовьях р. Атрек гнездование пар в преде : одного местообитания ни обозначаем термином альфа- иди синтопич. азнид местообитаниях на одион и том ta бугре - бета-тош'я. на них буграз - ганна-тошш. Ечгггивядэвое Ш'-еаое сходство уменьем-я с увеличением простргисч.-...■",{?(; гчзоешеиности, причем ш-'И пере-г от бета-тошш к ггкка-топии с бол',а?Л степени (у зеленой аурки ,21. р<0,05), чгм при переходе от адЮ-тошш к бета-топнн (у э*->й сурки t«о, 05. р>0, 03),' г золотистой пурки эта тенденция вира i несколько слабее. При ягрекоде от синтопии к аллотог.ии ш-оисхо также гведиченне изиевтааостч коэффициента пкпевого сходства, lapaitrep снижения кем идо со го пкпевого скодстна при усилении траяственной разовЕенности сравниоаекггк пар примерно такой же.

как и внутривидового ;н»и переходе от альФа-топии к бета-топии t=0.C9. Р>0. 10. от бета-топии к ганма-топии t-3,92, г<0,001). что не соответствует ожиданиям, основанный на теории межвидовой конкуренции. Межвидовое сходство значительно меньше внутривидового как у золотистой. так и у зеленой шурок. Это свидетельствует в пользу того,

что в настоящее время внутривидовая конкуренция за пишу играет у шу-/

рок большую роль, чем предполагаемая межвидовая конкуренция.

При совместном гнездовании двух виаов шурок золотистая чаше зеленой поедает наиболее распространенные в корме обоих видов группы хуков. а из перепончатокрылых - диких п'.ел (Apoldea). дорожных ос (PompiUdae) и наездников-ихневмонид (Ichneimoni&ae). Зеленая шуркй специализируется на стрекозах. Однако крупных представителей этого отряда насекомых золотистая шурка поедает почти так же часто, из перепончатокрылых в корме зеленой щурки преобладают муравьи (Kormici-dae). Из других групп насекомых она оказывает предпочтение клопам, особенно питнюсам (Pentatomoldea) и гладыаам iHotonectiaae). кз сравнительно малочисленных в корне сурок групп насеконых большую долю н питании этого вида киек/г цикады tcicadldae). ьаоочки u.epldopterai и двукршше (Díptera). Сравниваются размеры разных типов жертв золотистой к зеленой еурок в связи с численной долей этих типов в корме строк.

В большинстве литературных источников указывается на более поздний пролет зеленой еурки (Glutz von Blotzhelra. Bauer. 19öo). хотя некоторые авторы сообшавт о совершенно обратном (Спангенберг, Фей-гкн, 1930; Корелов. 19461. На Атрек золотистая шурка прилетает во второй десятидневке апреля, в среднем 16.IV. самая ранняя встреча отмечена lt.IV. Зеленая курка появляется здесь в третьей декаде апреля. в средней 2Т. IV. первая встреча - 22. IV. Разница в сроках прилета этих видов за 6 лет. по которцм имеются данные для обоих пидов. составляла 3-14 дней, Десятидневный иитерг.ал сокраняется и в сроках начала размножения. Золотистая шурка приступает к опсладывлнию яиц с

7. V по 19. v, в средней 16. V. V зеленой шурки соответствугтае сроки растянуты с 8. V но 17. VI, средняя дата - Я" V. "Золотистая пугка отлет-ют из низовьев Атрека сразу после вылета молодых п пегпой половине июля. Последние особи местной нопулчиии отмечаются в коиие гол* - середине августа. Зеленая турка держится в районе наблюдения до конца октября.

Сравнение динамики размнохення шурок по сгоклн откладки первого яйиа обнаруживает значительные мехвияопые различия (критерия Колмогорова-Смирнова. р <0.001). которые наиболее т/рахенм во второй десятидневке мая. на которую приходится пик откладки яиц золотистой сур-кой. V зеленой шурки массовое откладывание яка начинается в третьем десятидневке мая. когда у золотистой на Фоне послепнкового затухания происходит легкий всплеск активности. Сходство в сроках откладки первого яйна между золотистой и зеленой пуркзми. гырахенное В Форме принятого нами индекса общности, составляет 37. }*. в других ччстяк ареала различия п сроках размнохення золотистсЯ и зеленой ¡-.урок п основном те хе. что и в низовьях г. Атрек.

Число особей двух видов ау.ок. встречающихся а пределах гяеэпово-го участка, изменяется г -ечеиие дня. V зеленой шурки наибольшее число особей на гнездовой учлстк;; отмечается в пгомрхуткя 11-12 ч и 16-17 ч. у золотистой - 12-13 и 17-ю ч. Минимум r интервале 14-1* ч. обший для обоих видов пурок. соответствует максимуму актнгтост,! за пределами участка. Сходство неяду золотистой и зеленой птгклнн и привязанности к гнездогсну участку в течения дня, пырлхечно* в рпл» индекса обипюсти. докольио велико и равно 91.3.

Рассмотренные пыле шглевое сходство, а тлкхе сходство тез-юпи* микростаций, сроков разннохеш'Д и суточной активности, ркряхенпч» виде индекса обакости. могут рассматриваться пак перекрывание со-г ветствус-пкк пил: трофической, структурной и временной, суточная л к тивпость кж временная нгаа не рассматривает-.:« ¡tn-sa яц.токого гчпг. ■•-тва двух видов по этону признаку. Наибользев значение ал я р.цсел.чп-'.

ресурсов между золотистой н зеленой сурками при син- и аллотопии имеет расхоздение в выборе гнездовых никростадий. следом идут при сшггоаим различия во времени, а при аллотопии - в а кие. Наименьшее значение из расснотреного пространства ресурсов имеет при синтопии расхождение по типу пиши, а при аллотопии - по срокам размножения.

Обыее перекрывание экологических нии рассчитано как смешанный мо-иент перекрывания по отдельным осям и равно произведению индексов Оиашш для соответствующих осей ресурсов и условии (венброт. 19661. При этом предполагается, что оси ресурсов независимы друг от друга. O&see перекрцвание экологических ниш с учетом этого допущения при аллотопии равно о. озо, а при синтошш - 0,026.

Пкаеьая нива пире г золотистой курки как при синтопии. так и аллотопии. Структурная шка золотистой сурки при синтопии шире, а при аллотопии - уже. чей у зеленой. Временная нииа при синтопии уже у золотистой игрки. а при аллотопии - у зеленой.

ГЛАВА 3, ПОВЕДЕНИЕ К СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЗОЛОТИСТОЙ H ЗЕЛЕНОЙ СУРОК

Описаны годовые омяли золотистой и зеленой игрок. Приводятся ио-ыа и дополнительные данные по биологии курок. V золотистой щурки б UiU0Bk.sï р. Атрек отмечено весть случаев двухсуточного интервала и rus зла) и од1Ш случал оддосггочного интервала в откладке ш. В одном случае одно- и двуссуточниг интервала чередовались, интервал ts * откладке вкя зеленой ехркой по трем надежно установленный нами случаям (<: вари» составлял 2 суть tu По косвенный данным ( дкиамииа увг-гччеиия диаметра ьоздушой мне pu aimai установлено tl случаев 2-сг-ючносо if реала (в гнезд) и о случаев с 1 -суточным интервалом (5 гнезд) 6 тч гнездах 1- а г-суточные интервалы чередовались. Насн-irtr iiir..' у ¿едены курки продолжается ¿2-23 сут. (во трем случаях при

т; ,-.н s'.jiitpoâeI. Судя со косвенным данями, в одной случае шсшш-ь.4| г.*. в«лее ¿i сгт. итенды зеленой еа-рки. по кавши дашшк из

низовьев р. лтрек, находятся в гнезде 28-32 дня.

На нулевом уровне интеграции поведения выделено 10 элемеэтаргад двигательных актов ОДА) позы и основные локомоторные эдл. частота основного акустического сигнала у золотистой сурки примерно на о, 5 кГц ниже, чем у зеленой. Для него характерна более глубокая частотная модуляция по сравнению с зеленой пуркой. Каддьгй сигнал золотистой ыурки состоит из отдельных, частотно модулированных элементов, объединяющихся в секвенции по 2-5 элементов. У зеленой пуркя внутри сигнала, гомологичного, на наш взгляд, вышеупомянутой секвенпил золотистой шурки, имеются разрывы, означагаше падение амплитуды сигнала. Подробно описывается репертуар акустических сигналов золотистом курки по литературным данный.

Описание поведения на втором и третье;! уровнях кятеграции (Напои. 1973; 1989) дается на примере зеленой сурки. Последовательность действий этого вида в ключевых взаимодействиях нодет сыть самоп различной. Учитывая изменчивость токового поведения зеленой готки. представляется невозможный указать на каккэ-либо качественные отличия от токового поведения золотистой иурки. описанного Кениг (toents, 19511. Ганон (Hahn. 1932). а такхе наблюдавяегося нами, йз количественных характеристик токового поведения золотистой и зеленой пурок мохло указать на более низкую частоту токовых кормлений самцом санки в период откладки яиц г зеленой пурки по сравнению с золотистой, соотзетс-твлгаэ частота копуляпнЯ г обоих видов статистически достооегчо пе разлетается. однако продолжительность самих копуляц.чй г:ле у/зеленой сургл us.3tl.2 с у золотистой - 9.6t3.2 с (mai.

р<о, о j).

простраистпесно-среигнкля оргэш'.зация поселенческих взаимодействуя о сказанном поселз:по1 пурок рассматривается на примере совместного поселения золотистой п зелено;! сурок э урочгае Уэкнлга шиэшнл р. Атрек). Описывается кестополохенле нор п локализация внутри - и иезпидоЕЫ! конфликтов золотистой и зеленой сагрок.

Условно ьиделенз семь типов конфликтов у шурок: "избегание", "за-мешение". "угроза", "преследование", "атака", "схватка" и "драка" по способу ориентации особей, степени сближения, продолжительности взаимодействии и другим признакам.

Поведенческие взаимодействия в поселениях иурок изучались в разных местах области перекрывания ареалов и в разные сроки. Напряженность внутривидовых конфликтов у золотистой и зеленой шурок нарастает к концу гнездостюенн* и началу откладки яиц. У насиживающих ичиц ьаирйжгиность внутривидовых конфликтов падает и вновь несколько возрастает с появлением птенцов. На частоту конфликтов щурок влияют также погодные ♦акторы. Низкая температура воздуха, пасмурная погода к сильныч ветер снижают напряженность конфликтов.

Нежаидоьые конфликты золотистой и зеленой иурок в снешашшх поседениях этих ьидов били очень редки. За все вренн наблюдений в сов-иестиих поселениях двух оидои шурок отмечено 511 внутривидовых и 29 ьежьидоьых конфликтов. Количество межвидовых конфликтов, в которых йойсдигглсм выходила золотистая цурка, было лкиь немного больше числа кои»ду.ктов, в которых брала вгрх зеленая (соотношение равняется 17:121 Уго Фактически означает отсутствие it отношениях иурок асси-иггдош ч какой-либо межвидовой иерархии. Нейтральные контакты золотистой i; зеленой иурок имели место чаае. чем конфликты, составив

vüü oi и.;его числа пеашшош взаимодействий в совместном по-сегеыш: лип ьндои сурок «а бугре Узиад&а. списаны также взанкоотио-t-e^hn и зеленой «йуи<к с другими ымами птиц, встречакш-

«ä:« в их i'i.tfздоьых ачсьпеш.лх.

г длил ¡o/u о демжлышс и хоэяасчеышоЕ ЗЫЛЧЁНЛЕ нуюк

JuccMjfi'i.bii г*;* ¿»кынслические связи золотистой и зеленой игрок г «|>уг¡¿tu ое.а»»пли«к аркдимх местообитаний. Осиовидеи естествгншздц t,»! .n.i ¿> кл ч HLMiur и я iiatbHtu xicjfi.c птица, а та'сле внен ч нлекоаи-!шгнnu»..i. ¿«1 миа-KwWiK. сакдо). разорение гнезда эти*

- -

птиц. Подчеркивается, что питание пурок пзрепокчатиз^'гтгш

ставит ик п особое поло-сине в пгглевоя сета сообт^стт!. " сестм tto-ropux они входят.

Прослеживается эгзолсния взглядов в научной лплтгглтгре па прлгд'.:-ческо» значен!';? сурог. - от т;рпк."оста к нр::-:-заи ограничения пз чпс-ленности. а затеи снопа к празпаш® необходимости Соле? взпггечг-зго подхода и даг.е к охране этих еилсп.

На ппгнере ситуации в низовьлх р. Зераг.-аи р.гссиатр:ттлэтся геог-paîn4ecfne и сезонное аспекта пгггання яурэк пчелзг::!. В г:елсп ачелг:-ные п этой регионе составляет значительную доля в г,:1гап::л глто:;, причем в рационе золотисто! гур:::? поля иг с—о (среднее - П9. ?Л, г зеленое. - я. У'О. При отсутстр-чч ил и пиз«-зл чкайкаосто га.юпосгл::. пчел I'.: лол". коип-чсируетса .¡:г;г диким:: пчеялеп. Соотасгзквз доиосч!"-: и дикмк пчел у :>гл* г-'.-го": 7 золотист ".

преобладают иедоиосняе пчелы (60.ох от гсего теп ачзктг:4.), г,:-леией - дикие (67, 3* гсек пчелннил).

изменение доли пчел р kopï*" .-уго:: -з тпегтпэ сезона пггслегоЕастс: на основе тугиия п:гтг::ч" w ta пг:стяг ш зелгпой uyFr:; к 3 - золотистой. в начал;* гзеекяего про.:.-.; vnciennan доля кздопосют ггггл иог.ет бить совсем кеболигоп. вссктгря ча ••усокп) дол» ццглот.п. С началом разикогэгагя nor.z ^лочосг;:;: пчел ггл?'Г0'": г",т-""1 за-

метно ног'тлетсп. Ягчучк зггч-.спгю'Л от нгеп cûo г л D п?.ч:-

ел, г'Г'-арнлтзглт втенпет-: •-■п. гетч^иерчл ц;ол :: пг?-

р-т'зет. 10* от гагтл з-.тксл гтуг;:*:. со г-га;: i ос с. коч '.соя " чрог.гта зслгли>з пгр~:» ;:оггг нлнос:гг!> гмп^гтгзль:^::: урон пчнллл'лг секыт. средняя яодя !:-:го!;ос1'чл глея в зелспзЛ егтзп и плзог^-

ЯХ Р. Р.1СП5 10. ЗХ. V r>onOTIÎCTî?fi ГТГКП 0't& п топ ГЗ гстоя?

почта о 3 рлза ест», чзк ? зеленой tn срэегля £9.9*J. BPtreoaivrca йч«та о кстгечзе^гтг. ачзл з поглагслз спгрок, a t.tr-ra ссеяеигл о со-отчопеппи рабочня осовей и трутней кевопэской пчелн в корив гурод. С келю «зучгякя того. как кнгп:ш .мтяет яплен:—клееки ni

медоносных пчел в корне шурок, были проведены специальны* нее ледования. Доля недоносных пчел в корме птенцов достаточно четко за висит от расстояния между гнездом и пасекой. Доля пчел начинает уве-. дичниатьен примерно с 2.5у. на расстоянии 5 км и довольно резко возрастает до 25* при приближении к пасеке на I км.

Для оценки роли в экосистемах и прогнозирования пользы и ущерба, приноси>шх сельскому хозяйству золотистой шуркой иепользоьан биоэнергетический подход. Суммарный суточный бпдхет энергии золотистой влрки. рассчитанный из бедхета времени, составил с учетом затрат на териорегуляшк» 121657 Дж/сут. Показано на примере недоноеиой пчелы, как иимо переити от энергетического болмта к количественным показателям потребления различных ьерти насеконык. Количестио пчел, мо-rrüre Еокрить суточные энергетические потребности одной щурки при rcßosxu шгтаыш! только этюн; сертиаки оцениьается в экз. рабочих особе,';. Указана «акторы, вдииэсие ка доле обилия медоносной пчелы в кору.о игрок. Специально подчеркивается недопустимость обобщений в отнезгииз осевок геерба и пользы, приносимых вурками. поскольку ре-л5К.ая картина вра;т!чгского значении эти* птии сильно зависит от 1'.оикр«п:ого f.:ста и времени исследований.

В U Б О Д Ü

I. Uj t~:ss трек ¿.ссдсдоааш^а области« пенмичшашы арсалоь золо-v-Cioa и зедгигу ^'¡-ои. рс+йичг^сл&ся до ссокн у ело», чая - «ергааскоп u.oüf.;.e, шмэоьвг r-ск i; ätkk - зона сое„.ч-таого обитания

tu;z £;а;йл состам;ст ao ших'мш 59-03^ золы об!." л;:ия u;iaa с

lacBSWiSiasiUiii t> дашгеи pasoi«. Do r-cts трех va.'.oaax цг-гхеаоваказ цгоыюкратео всгесчдлис!. cr.caasxiü поселвш;* aoys с;лов er;-Пл.. Tr,i.-,:u-; огг^зог.. рисорострскгай'; soüoiuctos i: u/fo» ou-

pcseftbeic» nt va-jt^/peKOuiü. а сслкстг«.-:."-:^^ к^-ле:;/ ыяг

SKiiiüj в OTÄVWCI:^.! üfii'uaTiiiJCia:« 1£jxjs

приспособляемость») к имегкимся условиям.

г. Продуктивность размножения -золотистой и зеленой аурок при совместном гнездовании выше почти по всем показателям у обоих видов по сравнению с условиями раздельного гнездования. Численность золотистой и зеленой шурок при совместном обитании ограничивается факторами, прямо не связанными с межвидовой конкуренцией - недостатком подходящих мест гнездования, хищничеством и др.

Золотистая аугка в низовьях р. Атрек гнездится преимущественно в карьера::, ямах, проноинах и других обгызнстмх мккростаамях, в то время как зеленая - и склонах бугров. В другиз исслгсопаниыг зонах | нмпатрии оба впал предпочитая? одинаковые места гнездования - бор-:> гоние ом-ымы и карьеры, причем зеленая оурка выбирает для сшсатгга-нин но; я более мягкий o f rtp.it. Из прнзнз'соя расположения '*. строе!;:;'; п -ги наиболее еилосиеииТичесш'м язляетсд крутизна склона, п ::отогг->* накапывается пира; она болья'- у золотоесой тоткл.

'I. п» результатам изучения состава рагиоиа 2огот::стой згл?пол ПУ1-ОК состчеготьенно о 1! и ¡8 пункта;: и:: ареало.» ьздузт голь я ччнки обоих видов играпт пегчпончатокрыль'з. На втором ¡«л сV золотистой пурки стоят жуки» >»лен?п - стрекози. Тт*: г*.о место в корна золотистой пуки занимаю? ст.^-ге;>>, а г.зеленсп - хуки. Четпем; •• место по роли в плтгиш: дну: вядоп з:т-->к з.>:!,,,чз»т пр^мо'«-,':.•!!,•:•. » п некоторых случаях они игргот педпую гол;». Следугсхм отрядом к » 'с;, пп по значения в игглмии обоим видов ютэк язлжугся клопи. Дол . «•. тальнш: отрлдоп насекэ!"'-- п п.по курок. как прзрпдо. крзмдчип-'Льпз

5. При совместном гк.-дпух видов гурок эог.пт!>.:тач чаке зеленой поедает наиболее расгространерш!» г» г«!1»'' обен* он.«!-, л группа хукоп, диких пчел. еоропп.т! ос к наездиг.гтв-нхнрвчоис: пая пугкл специализируется на с пчисчг, ютчьч::. гпопзх-вчт»;«: »• г л л:: и: д л. цикадах, бабочках и двукрылых.

5. ц-;жвияовое вшме сходство, как и внутрквиловп*, )йч«|..:ч" с увеличением пространственной разогееннсети гнезяданкся л н т.-^

соответствует оаиданкяи. оснований! на теории межвидовой конкуренции. Мем:^;озое гггдевое сходство значительно меньше внутривидового как у золотисто;;, так и у зеленой еурок. что свидетельствует о боль-Usíi роли внутривидовой коихуренции по сравнение с предполагаемой íijstsiaobofl конкуренцией.

Т. Озшатрнчесгш? попудяшм золотистой пурки в низовья!; рек Атрек и Зграслан пи:ступах>т гнездование на декаду раньше зеленой. Такие z:2 различия карактерцл и для алдопатрическия популяция золотистой

GXP¡ai и предгорьях креста Щ'ратау и зеленой - в Центральном Кызылку-, '

Р.лгкшсл суточной ахтишюсти золотистой курки очень близка таковой 7 зеденсй nypsüi и определяется прислав; этил видам эндогенным ритмом u погоддшш усяоьшшл.

С. Раздпчля ь сигнальной поведешь! ыурок соответствуют уровни, ¡характерно»? слп гец^адогкчгсип бд'лзкик видов; акустические сигналы ягув ьшой vci'iv.zzrtcíi с гораздо больссй степени, чем'оптические. ЫгсгдлоЕкг контакта сексуальной природу, создасаие иочпу для иегпн-couoíi г-лОршшзадшь в поселенных не отнсчались.

' 9. Егаеда«о сень ociiocíius тисов коиФлшпос у сурок, и спееашоы г.оседешгаг годотосюп и зеленой строк иовЗпикты иеаду особшш эти» С-ЦДОР редки на tees стадии шпсаа газн.чог^ния. составляя менее 1 oz от acero кзх&йдоьмд iioiiTiinúc. Шашиаторалл набдидадгщдся мс-д-

c¿í¿oí,;s: BoaCaianoB шстув<иш как золотистая, так и эедииав сурки. С ад г.он медедоо&ая т«1-П1?о&::ал шоеть не играет ског^но-нпбудь суцгст-D25:üoí; рхчп u ггуляиип числгпг.йсш кз7пеш;из сидов' в енгиаиньк по-cc5eu;i8«i.

10. Ргзгсьташ Г4счгта (игешшашя экойогичссг.»» №Л аозводсат ддсусшть. чте- аггаихешя дзагргсикка aurs ьидоб Шэзиогло. ets до »его. код сна сюди «ааатгаад^ио устуааиет цсобгодкиость с рсаль-caS эксвяуачаиаоалоа иэаку^гинка иэга? из сгзшатркч'асюзщ вьауяяшз-í;;í и uacyubiüe cípíhis. - '■

11. Лолл иелоноснлх пчел с корке золотисто;"; пуп.гз з нпзопьпя г:":м Зеравяан гогле. чек у зеленой (среднее - состуетстпег.ю 30 и 10*.). Теоретически рассчитанное "исло особей ссдоноспой пчел;!, нсобясяг.по;? лля поддержания слгочнпк потребностей а энергий ояиоя особи золотистой сттки и пгедгорья:: :;ребта Нгратау, составляет 1?.2 з::з.

Греется обратная зависимость долей нэдоноспчз пчол а когме

птенцов зеленой сурки и расстоянием гнезда до бл.-глаСггей пасскп,

12. С позиция природоохранной зтп:ги нстрсблсшгс сурок для снт;гс?~ ння /¡герба от :г.:'И пчел недопустимо; бндэ С!3 правильнее располагать пгсспи« ¡-хягл от обрчпасига (¡зстооснтпякй. слтагги'.: пггкгя ггггтгп г:'г-?г.с:;с;:ия. пли ппстн борьбг с эрозкоЯ п нестлг.

гне з г; сет л ипг;

"5 г.^^сегтг.'ч:!! опуСппсоваиу сделуг'Г.нз работ:!!

5. йгсг-.'гэ'С. П.. "елоусов К. Н. ОсоСенпосто г::ог.сг::п Погори

5ог»гсшсгзз Гэ11- л гтготг'.стой II. ар].зз1сг Ь. строя яги сшшатрячес :>"—, с.ссгетс // С геях Хзрьк. гн-та. 1990. НЛО. Хлрькоп: р«ч».>-

С. 5)5-80.

г. Л. II., Псса^.:-.:; сл:. К ро просу о тро:нческпп скст«

г'о.т'.'гг-гстсй курки // ггета ?:зрь-с, гт!-тз. 1990. П316, Харьков: Осгсо-

(С. М.

7. сл.». «{»аовпескоЯ лтгелыюстп иг. рздпгосич •

««тле золотлетоэ л зедгиоП пуро;: о инзооьп:: р. Зсгапаан И Патериляи Ю-а Ссес. оп'итол. £-г.! 1.» Г;гтсбск, 1Т-20 сентйбп 1991 Г. Ц.-ни: Наука и техника. 1991. Чзсть 2. Кинга 1. С. 300.

•1. Когешго С.!'.. Келогссг! С. П. Пзтегпллн " биология зелено» и уу»и< о низовьям р. Атрзк (Ого-Згмгшад Туркмения) П Прг.рояпат ср».ч« г:шотккЯ мир Юго-Посточного Пг"кзст:л. Тр. Пглсиопопсиого запли-я»!-ка. П., 1991. вип. 2. С. ЧЗФ-ПО.

3. Белоусов Г.. И. . Косйнко С. И. Взаююотнолсиия зе.п< трггчп (^-'.м ; агчаз^г I.. 1 и зеленой (И. зпгегс 111п.$и.ч сер?(си? Гл11.1 ¡лт-ои

(Aves, lüroplöis» в илгоеьш: p. Atpck (trú-bocTO'UüCi прккаспию ; PdiÄazttLX rscj'pcoe при ссЕ-чгстаон обитании // Зоол. х. 199г. т i eus. S. С. tí к.

0. Eoreí^D С. П. £a¿¿su>dTuos3Uua золотистой (Merom apiaster L. i icíii.ii <U, supárciliosus persicus rail.) пурок (Aves. Heropiaae) (лзосьал p, /.rpe¡x (Гго-Еосто<ашЗ ПрипасокА). 2. Пододенчеемк взам с соысстьэп иэселгсаи // Зоол. s. 199г. т. 71. t¡un. 5

С ÎS-C2.