Сравнительное исследование зрения брюхоногих легочных моллюсков на основе фотоориентационного поведения

Ваколюк, Ирина Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительное исследование зрения брюхоногих легочных моллюсков на основе фотоориентационного поведения
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное исследование зрения брюхоногих легочных моллюсков на основе фотоориентационного поведения"

На правах рукописи

ВАКОЛЮК Ирина Анатольевна

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЗРЕНИЯ БРЮХОНОГИХ ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ НА ОСНОВЕ ФОТООРИЕНТАЦИОННОГО ПОВЕДЕНИЯ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2005

Работа выполнена в Российском государственном университете им. И. Канта.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

кандидат биологических наук Жуков Валерий Валентинович.

доктор биологических наук Зайцева Ольга Викторовна,

кандидат биологических наук Князев Александр Николаевич.

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН (г. Москва).

Защита диссертации состоится а 2005 г. в_часов на

заседании диссертационного совета Д 002.127.01 при Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН по адресу: 194223, г. Санкт-Петербург, пр-кт М. Тореза, 44.

e-mail: maslovamn@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН.

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

М.Н.Маслова

£0l>6 - 4

7777?

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Фотосенсорная система является одним из наиболее адаптированных к среде обитания и образу жизни животного отделов нервной системы. Диапазон структуры световоспринимающих органов среди беспозвоночных животных очень широк - от фоточувствительных клеток у гидры до камерных глаз головоногих моллюсков и сложных глаз членистоногих. Особый интерес представляют брюхоногие моллюски, являющиеся классическими объектами нейробиологических исследований (Кэндел, 1980; Балабан, Захаров, 1992; Зайцева, 2000; Chase, 2002 и мн. др.) и демонстрирующие большое разнообразие специализированных светочувствительных органов (Cronin, 1988; Land, 1984, 1988; Messenger, 1981).

Характерный для большинства брюхоногих глаз камерного типа, способен оценивать и сравнивать световую обстановку одновременно в различных направлениях, что дает право определять его как орган пространственного зрения (Land, Nilsson, 2002). Имея в распоряжении обширный материал по морфологии и ультраструктуре глаз брюхоногих моллюсков, а также сведения об оптических свойствах их диоптрического аппарата, можно предположить, что животные этой группы располагают развитым в той или иной степени зрением и способны решать более сложные задачи, чем оценка уровня освещенности.

Несмотря на существующий интерес к исследованиям в области сенсорной биологии и поведения брюхоногих моллюсков, роль зрения для животных этой группы остается невыясненной. Выполненные к настоящему времени исследования влияния различных параметров светового излучения на поведение брюхоногих моллюсков фрагментарны, затрагивают ограниченное число видов и носят несистематический характер. Это затрудняет анализ и оценку роли зрения в организации различных форм активности данной группы животных. Сопоставление данных о структуре и оптических свойствах глаз с результатами этологических наблюдений позволит оценить степень использования брюхоногими моллюсками световой информации для ориентации в пространстве и степень реализации их зрительных возможностей. В связи с этим работа по сравнительному изучению зрения брюхоногих моллюсков на основе фотоориентационного поведения представляется нам актуальной.

Данная работа является составной частью научного проекта, который был поддержан грантом РФФИ № 00-04-48556.

Пели и задачи исследования. Настоящее исследование направлено на проведение сравнительной оценки зрительных способностей филогенетически близких видов моллюсков, относящихся к разным отрядам

одного подкласса (РиЬпопаШ) и различающихся средой обитания и образом жизни. С этой целью проведено по возможности полное исследование влияния основных характеристик светового стимула на ориентационное поведение шести видов брюхоногих легочных моллюсков. На основе изучения их двигательных реакций решали следующие экспериментальные задача:

- установить знак фототаксиса и соотнести его с образом жизни моллюсков;

- установить дифференциальный порог различения по размеру зрительных стимулов;

- исследовать способность к дискриминации пространственной ориентации зрительных объектов;

- исследовать способность различать положение плоскости поляризации света;

- описать спектральную зависимость их двигательной реакции.

Научная новизна работы. В работе впервые выполнено комплексное исследование влияния ряда характеристик светового стимула на ориентационное поведение шести видов брюхоногих легочных моллюсков. Проведен сравнительный анализ проявляемых в поведении зрительных способностей моллюсков, обитающих как в водной среде, так и на суше, с морфологическими и оптическими особенностями их глаз. Установлено наличие более острого зрения у пресноводных моллюсков по сравнению с наземными. Показано отсутствие чувствительности к положению плоскости поляризации света. Результаты работы в целом позволили заключить, что для брюхоногих легочных моллюсков зрительная сенсорная система, наряду с хемосенсорной, является важной дистантной сенсорной системой, участвующей в организации их ориентационного поведения.

Практическая значимость работы. Полученные в работе данные расширяют имеющиеся представления о функциональной роли зрительной системы у беспозвоночных животных и могут быть полезны при рассмотрении вопросов эволюционной физиологии сенсорных систем, а также для решения задач в области экологической физиологии и выяснения механизмов адаптации животных. Разработанные методики изучения светозависимого поведения могут быть использованы как тестовые в нейро-и психофармакологических исследованиях. Материал диссертации может быть применен при чтении лекционных курсов "Физиология сенсорных систем", "Поведение животных", "Экологическая физиология".

Положения, выносимые на защиту.

1. Брюхоногие легочные моллюски проявляют в ориентационном

поведении зрительные способности, существование которых можно предположить на основе данных по оптике и морфологии глаз этих животных.

2. Органы зрения легочных моллюсков содержат один зрительный пигмент. Характер полученных кривых относительной спектральной чувствительности позволяет предположить существование пигментной фильтрации у исследованных видов моллюсков.

3. Легочные моллюски не используют положение плоскости поляризации света для ориентации в пространстве. Однако поляротаксис у возможен у D. agreste, что может иметь своим основанием структурную организацию сетчатки дополнительного глаза этого вида.

4. Как у водных, так и у наземных видов легочных моллюсков зрительная сенсорная система является важной дистантной сенсорной системой, участвующей в организации пространственной ориентации этих животных.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на IV региональной, VI и VII Восточно-европейских конференциях Международного общества нейробиологии беспозвоночных (ISIN) «Простые нервные системы» (Москва - Пущино, сентябрь 1994 и 2000 гг., Калининград - Светлогорск - Отрадное, сентябрь 2003г. соответственно), XII международном совещании и V школы по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 19-25 ноября 2001), а также на XXIV и XXX научных конференциях профессорско-преподавательского состава Калининградского государственного университета (1993 и 1999 гг. соответственно).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы с изложением материала и методов исследования, главы результатов и их обсуждения (6 разделов), заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 180 источников, и приложения. Работа изложена на 106 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц и 23 рисунка.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 печатных работы, а также 6 тезисов докладов на научных конференциях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные животные. Работа выполнена на взрослых особях двух пресноводных видов брюхоногих легочных моллюсков (Lymnaea stagnalis, Planorbarius corneus, отр. Basommatophorá), и четырех наземных (Trichia hispida, Cepaea nemoralis, Arion rufus, Deroceras agreste, отр. Stylommatophora).

Перед экспериментами моллюсков подвергали темновой адаптации в течение 1часа. За время работы было выполнено как минимум 5685 опытов.

Устройство экспериментальных камер и световая стимуляция. Во

всех экспериментах, за исключением спектральных исследований, для работы с водными видами использовали У-образный лабиринт (кроме оговоренных особо случаев), для работы с наземными видами -цилиндрическую камеру.

У-образный лабиринт (рис.1,а) был изготовлен из светонепроницаемого пластика. Сверху лабиринт закрывали светонепроницаемой крышкой. Световую стимуляцию (лампа КГМ-150, снабжена тепловым фильтром) осуществляли через прозрачные торцевые стенки рукавов лабиринта.

Рис. 1. а - схема установки с У-образным лабиринтом, вид сверху; б схема установки с цилиндрической камерой, вид сбоку; в - схема установки с цилиндрической камерой, вид сверху. 1 - источник света; 2 - теплозащитный фильтр; 3- абсорбционный фильтр ЗС11; 4 - рассеивающий фильтр; 5 - лабиринт; 6 - котировочные винты; 7 -цилиндр (камера); 8 - экран; 9 - основание установки; треугольником в центре указано начальное положение моллюска в камере

Цилиндрическая камера (рис. 1, б, в) была изготовлена из стекла. Боковую стенку цилиндра снаружи покрывали белой или черной бумагой, в зависимости от экспериментальной задачи. Цилиндр закрывали светонепроницаемым коробом. Свет (лампа накаливания 100Вт, 220В либо 25Вт, 220В - только в экспериментах на Т. hispida-, с тепловым фильтром) поступал в камеру сверху через окно в коробе, прикрытое рассеивающим фильтром.

Схема установок, применяемых при спектральных исследованиях, показана ниже, при описании хода опытов.

Ход экспериментов. В соответствии с поставленными экспериментальными задачами выполнено пять видов экспериментов.

Определение знака фототаксиса. Одно из торцевых окон V-образного лабиринта закрывали светонепроницаемой пластинкой. Боковую стенку цилиндрической камеры снаружи покрывали наполовину белой бумагой, наполовину черной, так, что она была поделена на два сектора (рисЛв).

Формировали группы интактных животных и с предварительно удаленными глазами. Опыты выполняли по схеме: одного из 10 моллюсков экспериментальной группы помещали в камеру головой к стимулу (в лабиринте - у задней стенки камеры, в цилиндрической камере - в центре головой к линии раздела между черным и белым секторами). Камеру закрывали, включали источник света. Наблюдение за животным прекращали после совершения им выбора между светлой и темной зонами камеры, положение регистрировали. Серию из 10 опытов повторяли как минимум дважды, меняя местами положение светлой и темной зон. Действие стимула оценивали по доле животных, отдавших ему предпочтение.

Контрольные опыты были проведены предварительно на группе из 10 интактных темноадаптированных животных, помещаемых по одному в камеру, полностью экранированную от света. Затем свет включали; положение животного регистрировали через 20 минут после начала наблюдения. Серию из 10 опытов повторяли как минимум дважды.

Определение порога двигательной реакции на зрительные стимулы. В торцевые окна лабиринта вместо рассеивающих фильтров помещали тестовые карточки с решетками из черных полос различного периода (рис.2, а); суммарные площади прозрачных и черных частей всегда были равными.

Каждому из группы 10 интактных пресноводных моллюсков предъявляли пары карточек с различными комбинациями числа полос. По

а б в г

Рис. 2. Пример тестовых карточек, применяемых в опытах на пресноводных моллюсках, (а) - стандартное вертикальное положение полос; (в) - вертикальные полосы смещены на половину периода; (б), (г) - горизонтальное расположение полос

количеству животных, отдавших предпочтение карточке с меньшим количеством полос, определяли дифференциальный порог зрительной реакции. В цилиндрической камере боковую стенку снаружи покрывали белым экраном; между ним и стенкой помещали черные тестовые полосы. Каждому из группы 10 интактных наземных моллюсков предъявляли полосы различной угловой ширины. Дифференциальный порог зрительной реакции наземных видов моллюсков определяли по количеству животных, достигших тестовой полосы (=стимула).

Схема проведения опытов аналогична предыдущему эксперименту.

Способность к различению пространственной ориентации зрительных объектов. Водных моллюсков тестировали в лабиринте, предъявляя пары карточек с вертикальной и горизонтальной ориентацией полос одинаковой частоты (по 2, 3 и 4 полосы). Использовали карточки со стандартным положением полос (рис. 2, а, б) и со смещением узора на половину периода (рис. 2, в, г). Наземных моллюсков тестировали в цилиндрической камере, предъявляя пары идентичных черных полос пороговой угловой ширины, одна из которых была ориентирована вертикально, другая - горизонтально. Алгоритм действий аналогичен предыдущим экспериментам.

Исследование чувствительности к направлению поляризации света. Использовали только цилиндрическую камеру (рис.1, б), боковую стенку которой снаружи полностью покрывали белой (для водных видов) или черной (для наземных видов) бумагой, в прорези экранирующего короба горизонтально устанавливали поляризатор. Положение плоскости поляризации света изменяли поворотом поляризатора на 90°. Алгоритм действий аналогичен предыдущим экспериментам.

Исследование спектральной зависимости фототаксиса.

Использовали дополнительно сконструированные камеры, позволяющие проводить опыты на группе моллюсков.

Водных моллюсков тестировали в черном пластиковом контейнере с окном в боковой стенке, закрытым матовым стеклом (рис.3, а). Свет от источника (лампа GUI О/С, 220V, 75 W) проходил через ИК фильтр, набор абсорбционных светофильтров, создающих узкополосный световой поток с определенной доминирующей длиной волны (400, 430, 450, 480, 500, 530, 550, 580 и 600 нм), и рассеивающий фильтр. Для снижения интенсивности света использовали нейтральные фильтры (HCl, НС2, НСЗ, НС7, НС9).

Наземных моллюсков тестировали в пластиковом контейнере (рис. 3, б), пространство которого было разделено не доходящей до дна перегородкой. Свет попадал в камеру сверху через отверстие в верхней стенке выступающей части короба, проходя через теплозащитный фильтр,

Рис. 3. Схема экспериментальных установок для спектральных исследований: (а) - на пресноводных видах; (б) - на наземных видах. 1 - источник света; 2 -теплозащитный фильтр; 3 - абсорбционные и нейтральные светофильтры; 4 -рассеивающий фильтр; 5 - контейнер; 6 - начальное положение группы моллюсков в камере; 7 - экранирующий короб; 8 - перегородка

наборы абсорбционных светофильтров и нейтральные фильтры, описанные выше, и рассеивающий фильтр.

Группу из 10 темноадаптированных моллюсков помещали в центр камеры (водные виды) или в центр освещаемой части камеры (наземные), камеру закрывали, затем включали источник света. Через 15 минут регистрировали распределение животных в камере. Учитывали долю животных, отдавших предпочтение освещенной части камеры (водные виды) или избежавших света (наземные).

Для каждого набора условий стимуляции (длина волны, интенсивность света) было протестировано 100 животных.

Квантовую освещенность для каждого набора условий стимуляции

вычисляли по формуле: - ^ ^ ^ ,

где -количество квантов, прошедших через ИК фильтр, комбинации нейтральных фильтров и абсорбционных светофильтров с доминирующей длиной волны м> и рассеивающий фильтр (квантыхсек"1 хм"2); У(м>) -показания фотометра для соответствующих комбинаций фильтров (В); 3(м>) - функция спектральной чувствительности фотометра (В/мкВт). В качестве фотометра использовали фотоэлемент ОРТ101.

Статистическая обработка данных была проведена с применением программ Microsoft Excel, SPSS 11.5 и Mathcad 11.А, а также тестов круговой статистики (Rao's spacing test, Rayleigh test; Batchelett, 1981).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Контрольные опыты не выявили предпочтения животными какого-либо участка экспериментальных камер в отсутствие световой стимуляции.

Взаимосвязь между знаком фототаксиса и световыми условиями обитания. В условиях выбора светового предпочтения (наличие темного и светлого участков в камере) интактные моллюски водных видов (L. stagnalis, P. corneus) в основном выбирали освещенный рукав лабиринта, наземных (Т. hispida, С. nemoralis, A. rufus, D. agreste) - предпочитали черный сектор цилиндрической камеры. Достоверность различий в количестве животных в светлой и темной частях камеры подтверждается статистически (критерий знаков, биномиальный тест; р<0,05). Изменение местоположения аттрактивной зоны в камере не влияло на характер распределения интактных животных. Распределение безглазых животных между светлыми и темными участками камер было равновероятно, незначительные различия статистически не значимы.

В природной среде поведение моллюсков определяется сложным взаимодействием целого ряда абиотических факторов, свет является только одним из них (Dainton, 1989; Rollo, 1991; Cook, 2001). Фактически каждым автором, который рассматривает группу наземных легочных моллюсков, подчеркивается важность экономии воды для этих животных (напр., Реаке, 1978; Cain, 1983). В связи с этим кажется понятным обнаруженное в эксперименте негативное отношение к свету у Т.hispida, С. nemoralis, А. rufus и D. agreste. Поиск укрытий при повышении уровня освещенности у этих видов может исполнять роль компенсаторной реакции, направленной на предотвращение потери влаги. Для водных видов такие реакции не являются актуальными в силу особенности их биологии, и это может объяснять наблюдаемый в наших экспериментах положительный знак фототаксиса у L.stagnalis и P.corneus. Кроме того, у водных и наземных брюхоногих реакция на изменение температуры окружающей среды различна. Например, локомоторная активность L. stagnalis снижается при падении температуры воды (Сидоров, 2001), локомоторная активность слизней рода Limax усиливается с понижением температуры (Kerkut, Taylor, 1956, цит. по: Dainton, 1989). Тогда стремление к освещенным зонам у водных видов и к темным - у наземных может представлять собой часть

поведенческой программы, направленной на достижение температурного комфорта.

Проявляемые моллюсками в эксперименте световые предпочтения вряд ли имеют морфологическую основу, поскольку нет четких различий между клеточным составом сетчатки у свето - и темнолюбивых видов (Зайцева, 2000; Bobkova et. al., 2004).

Отсутствие выраженного фототаксиса у оперированных (безглазых) моллюсков говорит об использовании этими видами для ориентации в пространстве световой информации, получаемой при помощи глаз.

Таким образом, считаем возможным рассматривать двигательные реакции на свет исследованных нами видов моллюсков как адаптивные формы поведения, осуществляемые посредством глазной фоторецепции.

Установление дифференциального порога двигательной реакции на зрительные стимулы. Порог двигательной реакции на зрительные стимулы у пресноводных видов определяли, используя пары карточек с рисунком из черных полос (см. рис.2а). Из предъявленных 43 различных комбинаций числа полос на карточках L. stagnalis достоверно предпочитали тестовую карточку фоновой (с большим числом полос), если фоновая содержала 11 или 10 полос, а тестовая - не больше 5 (критерий знаков, биномиальный тест, р<0,05). Меньшее, чем 10, число полос на фоновой карточке приводило к равновероятному распределению L. stagnalis между карточками в предъявляемой паре, независимо от количества полос на тестовой карточке.

Пресноводные улитки Р. corneus из 13 предъявленных комбинаций карточек демонстрировали статистически подтверждаемое предпочтение тестовой карточки фону, в тех случаях, когда фоновый стимул содержал 11 полос, а тестовый - не более 3. В остальных сериях опытов распределение катушек между двумя предъявляемыми карточками носило случайный характер, что подтверждено статистически (критерий знаков, биномиальный тест).

Среди наземных моллюсков наиболее низкое пороговое значение стимула, вызывающее фототаксис, обнаружено у С. nemoralis. Эти улитки достоверно предпочитали черную тестовую полосу белому фону при ее угловой ширине всего 8°. Остальные наземные моллюски показали более высокие значения: A. rufiis отличает от фона черную полосу шириной 26°; D.agreste - 90°; Т. hispida -135°.

Корреляция достигнутого в филогенезе компромисса структуры глаза с особенностями зрительного поведения может рассматриваться как свидетельство использования моллюсками зрительной информации для ориентации в окружающей среде. С точки зрения физиологической оптики

камерный глаз брюхоногих моллюсков представляет собой систему, имеющую все необходимые компоненты для создания четкого изображения (Land, 1984; Messenger, 1981). Одним из свойств глаза, определяющих качество изображения, является разрешение, пределы которого могут быть определены как теоретически, на основе оптических и структурных данных, так и экспериментально, на основе результатов поведенческих исследований.

В настоящей работе показано, что порог двигательной реакции L.stagnalis приходится на карточку с решеткой из пяти черных полос. Рассчитанное в этом случае угловое разрешение глаза составляет 2,45° -5,72°, что близко к значениям, вычисленным по плотности расположения фоторецепторов - от 5° до 6,1° (Zhukov, Bobkova, 2001; Gal et al., 2004). Порог реакции P.corneus приходится на периодический рисунок, содержащий три черных полосы, и угловое разрешение зрительной системы в этом случае должно быть в интервале между 3,82° и 9,52°, что также согласуется с определенными по плотности расположения фоторецепторов значениями - от 3,2° до 5,2° (Gil et al., 2004). Некоторое превышение полученных нами значений может быть связано с несовершенством оптики глаза этих моллюсков, например, с несовпадением фокальной плоскости с микровиллярным слоем, либо с рассеянием света на микровиллах, не изолированных друг от друга экранирующим пигментом. Различия в зрительных способностях L. stagnalis и P.corneus вполне соответствуют световым условиям в местах обитания этих видов: L.stagnalis обитает в местах с более высоким уровнем освещенности, чем P.corneus, что допускает повышение разрешающей способности глаза, например, за счет уменьшения апертуры и увеличения плотности расположения рецепторов. Такое предположение подтверждают морфологические исследования (Bobkova et al., 2004; Gal et al., 2004).

Наземные виды моллюсков демонстрируют более высокие пороги реакции на зрительные стимулы, чем пресноводные виды, и, вероятно, обладают худшими зрительными способностями (рис.4).

Величина межрецепторного угла C.nemoralis, определенная по результатам наших опытов полностью соответствует данным морфологических исследований -

L. stagnalis 1,16

PI. comeus 11,91

С nemoralis B>

A rufus П алмс1в ШЙМ26

и ayiveic T hispida ВЕЯ 136

0 S0 100 160

угловая ширина полосы, градусы

Рис.4. Пороги двигательной реакции шести видов моллюсков на вертикальные черные полосы (на диаграмме указаны значения в градусах)

8o, а оптические расчеты показали возможность формирования четкого изображения на сетчатке (Gal et al., 2004). Значительное сходство между теоретическими и экспериментальными значениями подтверждает предположение о способности этих моллюсков различать объекты окружающей среды.

Т. hispida обладает самым высоким значением порога двигательной реакции среди исследованных в настоящей работе видов - 135°, что, наряду с низкой плотностью рецепторных клеток и превышающим диаметр глаза фокусным расстоянием (Bobkova et al., 2004), вызывает сомнение в возможности этих улиток различать детали среды обитания. Этот вид обитает в местах с очень низким уровнем освещенности, ведя малоподвижный образ жизни, в связи с чем эти моллюски, вероятно, и не нуждаются в детальном зрительном описании окружающей среды и обладают ограниченными зрительными способностями.

Слизни A. rufus и D. agreste, обитающие в сходных световых условиях, но различающиеся по образу жизни, имеют различные пороговые значения двигательной реакции, что может бьггь связано с дивергенцией оптических свойств зрительной системы, возникшей как результат адаптации видов с различным образом жизни к низкому уровню освещенности. Адаптация может быть достигнута изменением оптических свойств системы глаза или может затрагивать физиологические механизмы (Land, 1981; Warrant, 1999). В отсутствие данных по оптике глаз A. rufus и D. agreste только различия в пороговом значении зрительного стимула, вызывающего фототаксис, являются подтверждением различных потребностей в зрительной информации у этих видов слизней.

Таким образом, по меньшей мере, половина исследованных в данной работе видов легочных моллюсков проявляют в ориентационном поведении зрительные способности, существование которых можно предположить на основе данных по оптике и морфологии глаз этих животных.

Способность к различению пространственной ориентации зрительных объектов. Были тестированы только виды с низким порогом двигательной реакции на зрительные стимулы (Lstagnalis, P.corneus и C.nemoralis). Распределение L.stagnalis и P.corneus между карточками с вертикально и горизонтально ориентированными черными полосами, носило случайный характер (р>0,05), независимо от числа полос. Положение черных полос относительно края карточки не сказывалось на степени ее аттрактивности. C.nemoralis достоверно предпочитали горизонтально расположенную полосу вертикально расположенной (р<0,05).

Различие в поведенческой реакции животного на вертикально и горизонтально ориентированные зрительные стимулы может свидетельствовать об анализе и использовании им зрительной информации. Отсутствие различий в реакции L.stagnalis и P.comeus на вертикально и горизонтально ориентированные полосы, учитывая их неплохие зрительные способности, скорее указывает на равнозначность в условиях эксперимента этих стимулов для данных видов, а не на отсутствие способности различать зрительные объекты. Возможно, для ползающих по субстрату животных более актуально различение вдоль и поперек расположенных линий, фигур с округлыми и крестообразными очертаниями или движущихся объектов. Оптика C.nemoralis позволяет создавать на сетчатке четкое изображение, и различия в пороге реакции на вертикальные и горизонтальные полосы могут служить доказательством использования этими брюхоногими зрительной информации.

Ориентация в пространстве по положению плоскости поляризации света. На всех видах моллюсков опыты проводили в цилиндрической камере (см. рис.1, б). Действие стимула оценивали по распределению векторов перемещения животных и длине среднего вектора на основе тестов круговой статистики (Batschelet, 1981). Распределение всех видов улиток, а также слизней A.rufus в камере носило случайный характер независимо от положения плоскости поляризации, о чем свидетельствуют более низкие, чем табличные, экспериментальные значения критерия U (Rao's spasing test, />>0,05). Несмотря на то, что в 4 из 8 серий опытов, выполненных на D. agreste, значения критерия U были выше табличных (=неслучайное распределение животных), использование более чувствительного метода статистической обработки аксиальных данных (Rayleigh test) помогло разрешить возникшие неясности в отношении поляризационной чувствительности этого вида. Определенные при помощи данного теста значения р оказались значительно выше принятых в биологической статистике. В качестве контроля были проведены дополнительные серии опытов на животных этого же вида, но с удаленными глазами, а также с интактными особями в отсутствие поляризатора. Эти опыты продемонстрировали случайность распределения слизней по рабочей поверхности камеры (Rao's spasing test, р>0,05).

Исследования фоточувствительности животных не могут быть полными без оценки их способности воспринимать поляризованный свет. Поляризационная чувствительность обнаружена более чем у 100 видов животных, в том числе и у моллюсков класса Cephalopoda (Грибакин, Шуколюков, 1992; Waterman, 1981). Однако все виды, в отношении которых поляризационная чувствительность доказана, имеют фоторецепторы,

организованные как рабдомы. Сетчатка камерных глаз исследованных в данной работе видов моллюсков не содержит структуры типа рабдомов насекомых или головоногих, поэтому отсутствие чувствительности к положению плоскости поляризации света у этих видов кажется закономерным. Исключение составляет D. agreste, имеющий дополнительный глаз с собственным хрусталиком. Функции этого образования точно не установлены. Морфологические особенности делают невозможным выполнение дополнительным глазом функции органа зрения. Но плотная и упорядоченная гексагональная упаковка микровилл, расположенных перпендикулярно направлению распространения света (Бобкова М.В., персональное сообщение), позволяет рассматривать дополнительный глаз D. agreste как анализатор поляризованного света. Впрочем, D. agreste - не единственный вид моллюсков с добавочной сетчаткой. Родственный вид D. reticulatum также имеет подобную структуру, но без хрусталика (Newell, Newell, 1968). Гипотетически, участие в анализе положения е-вектора может принимать и дополнительный хрусталик. Нам не удалось обнаружить анизотропные свойства вещества хрусталика дополнительного глаза D.agreste при рассматривании его в проходящем поляризованном свете с изменением положения плоскости поляризации. Таким образом, исследованные нами виды брюхоногих моллюсков, скорее всего, не используют плоско поляризованный свет для ориентации в пространстве.

Спектральная зависимость световой чувствительности. Для

каждого исследованного вида моллюсков были получены 9 (по количеству тестированных длин волн) кривых зависимости силы реакции от интенсивности стимула, на основании которых мы получили кривые относительной спектральной чувствительности (КСЧ) (рис. 5). Полученные КСЧ всех исследованных нами видов моллюсков обнаруживают совпадающие максимумы около 500 нм. Однако более узкий пик, более крутая, чем у родопсиновых пигментов, левая (коротковолновая) ветвь и несколько сдвинутая в длинноволновую область правая ветвь отличают их от теоретической кривой спектра поглощения родопсина для Хтах=500 нм (Govardovskii et al., 2000).

Наличие одного пика на КСЧ позволяет предположить существование у моллюсков исследуемой группы одного зрительного пигмента, что не является неожиданностью, поскольку среди брюхоногих пока не обнаружены виды с полихроматическим зрением. Хотя у представителей других классов типа Mollusca гетерогенность зрительных пигментов встречается (Kojima et al., 1997; Matsui et al., 1988; Michinomae et al., 1994). Максимум поглощения зрительных пигментов у исследованных в

настоящей работе видов, видимо, находится в области 500 нм, что вполне согласуется со значениями, полученными для других видов по результатам электрофизиолошческих и поведенческих экспериментов - от 460 до 505 нм (Жуков, Грибакин, 1990; Hughes, 1970; Gillary, 1974, 1983; Ozaki et al., 1986; Geusz, Page, 1991; Bogart, 1992; Geusz et al., 1997). Однако экспериментальные кривые лучше аппроксимируюся теоретической кривой поглощения родопсина с максимумом 515 нм, чем 500 нм. Этот факт, а также небольшое количество протестированных длин волн, позволяет нам указать только интервал, в пределах которого лежит этот максимум - от 480 до 530 нм.

L.Mgnalb Р.сотеш СметогаШ

Рис. 5. Кривые относительной спектральной чувствительности. Вертикальная ось - нормированные значения относительной спектральной чувствительности; горизонтальная ось - длина волны. Сплошная линия - экспериментальные кривые; штриховая линия - кривая спектра поглощения родопсина (только а -полоса) с Хмк=500 нм, пунктирная линия - с ^»=515 нм (по: Ооуагёоувки е1 а1., 2000)

Форма полученных нами КСЧ L.stagnalis и P.corneus отличается от полученных ранее на основе регистрации ЭРГ глаза (Жуков, Грибакин, 1990). Подобные факты известны. Например, при исследовании спектральной чувствительности Onchidoris fusca на основе фототаксиса (Hughes, 1970) было отмечено сужение пика экспериментальной КСЧ по сравнению с аппроксимирующей «нормальной» кривой. Обнаруженное нами несоответствие между стандартным спектром и экспериментальной КСЧ могло бы быть связано с наличием спектральной фильтрации в коротковолновой области, например, за счет экранирующих пигментов. Однако в большинстве работ светопроводящие элементы глаза брюхоногих моллюсков (интегумент, под которым располагается глаз, роговица,

хрусталик) характеризуются как «прозрачные» (Бобкова, 1998; Newell, Newell, 1968; Gillary, Gillaiy, 1974; Gibson, 1984; Katagiri, Katagiri, 1998; Seyer et al., 1998). Случаи присутствия пигментных гранул в некоторых из этих структур все же известны, например, у Limax flavus (Kataoka, 1976, 1977), однако их роль в модификации спектральной чувствительности глаза неясна. Подробное ультраструктурное исследование глаз Lstagnalis, P.corneus и C.nemoralis (Bobkova et al., 2004) не выявило присутствия пигментных гранул ни в одной из светопроводящих частей глаза. Пигмент опорных клеток сетчатки брюхоногих моллюсков также не может участвовать в фильтрации света, попадающего на фоторецепторные клетки, поскольку апикальные части опорных клеток не проникают глубоко в микровиллярный слой (напр., Зайцева, 1992).

Таким образом, каждый из исследованных в данной работе видов моллюсков, имеет, по-видимому, один зрительный пигмент с максимумом поглощения около 500 нм. Мы не располагаем твердыми доказательствами существования пигментной фильтрации у исследованных видов, и результаты нашего исследования не столько проясняют вопрос о природе зрительных пигментов у моллюсков, сколько ставят нас перед необходимостью использовать более тонкие и точные, например, микроспектрофотометрические, методы для решения этой задачи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большое число видов моллюсков класса Gastropoda и разнообразие мест обитания, занимаемых ими, неизбежно влекут за собой многообразие приспособлений, которые затрагивают, наряду с другими видовыми признаками, различные формы активности животных. Некоторые проявления активности могут осуществляться независимо от ориентации относительно объектов окружающей среды. В других случаях - и их большинство - животные организуют свое поведение, ориентируясь на окружающие объекты, что обеспечивается потоками сенсорной информации различных модальностей. Первостепенное значение имеет информация о направлении, откуда поступает сигнал, поскольку она позволяет животному сориентироваться в пространстве относительно источника стимуляции.

Моллюски имеют рецепторы всех основных видов модальностей и обладают рядом хорошо развитых органов чувств (Зайцева, 1992; 2000; Chase, 2001). Наиболее информативными для ориентации в пространстве являются хемо- и фоторецепторные органы. Значение хеморецепторных органов для жизнедеятельности моллюсков подчеркивается многими авторами, в то время как глаза, по мнению ряда исследователей, не играют

особой роли в пространственной ориентации моллюсков (Максимова, Балабан, 1983; Зайцева, 1998; Croll, 1983; Chase, 2001; Cook, 2001).

Наиболее распространенный среди брюхоногих моллюсков камерный тип глаз являет собой пример сенсорного органа с хорошо выраженными дирекционными свойствами, содержащего все необходимые структурные компоненты для формирования изображения на сетчатке, что позволяет сделать предположение о способности моллюсков различать объекты окружающей среды и использовать зрительную информацию для ориентации в пространстве.

Совпадение знака фототаксиса L. stagnalis, P. corneus, A. rufus, D. agreste, Т. hispida и С. nemoralis с их световыми предпочтениями в естественной среде иллюстрирует адаптивный характер фотоориентационного поведения и служит косвенным свидетельством значимости информации, получаемой моллюсками при помощи глаз. Наши эксперименты по определению знака фототаксиса, проведенные на интактных и оперированных (безглазых) моллюсках, убедительно доказывают, что система глазной фоторецепции является важной дистантной сенсорной системой, обеспечивающей пространственную ориентацию легочных моллюсков. Следует, однако, признать, что степень использования моллюсками зрительных сигналов может быть неодинаковой.

Существование светозависимых реакций известно и у других организмов, стоящих на более низких ступенях филогенетической лестницы, чем моллюски. Однако эти организмы обычно имеют сравнительно просто организованные фоторецепторные органы. Пара глаз камерного типа с бокаловидной сетчаткой, характерных для большинства брюхоногих моллюсков, позволяет оценивать уровень освещенности одновременно в различных направлениях. Такие глаза определяют как органы пространственного зрения (Land, Nilsson, 2002). Качество изображения будет зависеть от плотности расположения фоторецепторов на сетчатке и их свойств как светоприемников, а также от оптических характеристик диоптрической системы глаза. Определяемые теоретически зрительные возможности брюхоногих моллюсков реализуются в ориентационном поведении у видов, проявляющих дневную активность (I.stagnalis, P.corneus, С.nemoralis). Обнаруженные нами по проявлениям фототаксиса различия пространственного разрешения глаза у моллюсков разных видов имеют морфологическую основу (Bobkova et al., 2004; Gal et al., 2004) и коррелируют со световыми условиями в местах обитания видов.

Среди брюхоногих моллюсков глаза L. stagnalis, P.corneus и C.nemoralis занимают по числу фоторецепторных клеток как бы промежуточное положение. Несколько сотен рецепторов кажутся

избыточным количеством для решения таких относительно простых задач как оценка освещенности или определение направления на источник света, которые решаются у Hermissenda crassicornis на основе сенсорной информации от нескольких клеток (Alkon, Fuortes, 1972). Поэтому, несмотря на отсутствие выраженных предпочтений в отношении вертикально и горизонтально расположенных полос у Lstagnalis и P.corneus, есть основания полагать, что глаза этих видов моллюсков обеспечивают функцию зрения.

Такие характеристики природного света, как спектральный состав и поляризация, также могут находить свое отражение в особенностях ориентационного поведения в форме полихроматичности зрения и поляротаксиса соответственно. Все из исследованных нами видов моллюсков имеют сходные спектры фоточувствительности и являются, по-видимому, монохроматами. Однако окончательный ответ на вопрос о фотопигментах требует, безусловно, более тонких и точных методов исследования.

Изменение положения плоскости поляризации света, как показали выполненные нами наблюдения, не влияет на характер поведенческих реакций большинства использованных в данной работе видов. Результаты опытов соответствуют морфологическим данным по структуре глаз этих видов (Gal et al., 2004; Bobkova et al., 2004). Исключение составляет D.agreste, у которого обнаружены добавочные глаза. Возможно, эти добавочные глаза, не приспособленные к выполнению зрительной функции, служат для оценки иных, чем освещенность, параметров светового потока, например, положения плоскости поляризации света. Основанием для исследования поляризационной чувствительности у моллюсков послужил факт пространственной упорядоченности пучков микровилл добавочного глаза D.agreste. Результаты поиска поляротаксиса у брюхоногих позволяют полагать, что виды моллюсков Lstagnalis, P.corneus, T.hispida, C.nemoralis, A.rufus не используют положение плоскости поляризации света для ориентации в пространстве. Выяснение ответа на этот вопрос, о существовании у D.agreste поляризационной чувствительности, несомненно, требует дополнительных исследований.

Таким образом, выполненные нами исследования фотоориентационного поведения брюхоногих легочных моллюсков дают основание говорить об использовании этими животными зрительной информации в их ориентационном поведении. Остается, однако, неясным, используют ли брюхоногие моллюски зрительную информацию при реализации других форм поведения, например, защитного, пищевого или репродуктивного. Открытым остается вопрос о функциях дополнительных глаз, встречающихся у наземных улиток и слизней. Много нерешенных

проблем связано с центральной переработкой зрительной информации и межсенсорным взаимодействием с потоками других сенсорных модальностей в ЦНС. Зрение брюхоногих моллюсков - всего лишь фрагмент целостной картины эволюции зрительной системы, которую необходимо воссоздать, чтобы понять, как создавалась та или иная часть, как развивалась та или иная функция глаза в процессе эволюционного развития.

ВЫВОДЫ

1. Фототаксис брюхоногих легочных моллюсков, независимо от их среды обитания и образа жизни, опосредован специализированными фоторецепторными органами - глазами. Удаление глаз лишает моллюсков способности ориентироваться относительно светового стимула.

2. Пресноводные виды L. stagnalis и Р. corneus проявляют положительный фототаксис, наземные Т. hispida, С. nemoralis, D. agreste и A. rufus - отрицательный. Эти различия в реакции на свет не имеют морфологической основы на уровне структурной организации афферентного отдела зрительной сенсорной системы, не зависят от жизненной формы моллюсков (улитки или слизни), но связаны со средой их обитания.

3. Каждый из исследованных в настоящей работе видов моллюсков, имеет, скорее всего, один зрительный пигмент с максимумом поглощения около 500 нм. Характер полученных кривых относительной спектральной чувствительности позволяет предположить существование пигментной фильтрации у исследованных видов моллюсков.

4. Использование легочными моллюсками положения плоскости поляризации света для ориентации в пространстве остается недоказанным. Поляротаксис возможен у D. agreste, что может иметь своим основанием структурную организацию сетчатки дополнительного глаза этого вида.

5. Водные виды L. stagnalis и Р. corneus обладают более острым зрением по сравнению с наземными видами Т. hispida, С. nemoralis, D. agreste и А. rufus и, наряду с С. nemoralis, способны различать простые объекты.

6. Как у водных, так и у наземных видов легочных моллюсков зрительная сенсорная система является важной дистантной сенсорной системой, участвующей в организации пространственной ориентации этих животных.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Жуков В.В., Худенко В.Н., Стеценко (Ваколюк) И.А. Оптические

свойства хрусталика глаза моллюска большого прудовика // XXTV научн.

конф. проф.-преп. сост.: Тезисы докладов. - Калининград, 1992. - С. 9697.

2. Vakoliuk I.A., Makarenko Т.М., Zhukov V.V. Spectral investigations of photoorientational behavior ofLymnaea stagnalis // Simpler Nervous Systems: Abstr. of IV East Europ. Conf. of the ISIN. - Moscow-Pushchino, Sept. 22-24, 1994.-P. 49.

3. Ваколюк И.А., Жуков B.B., Егорова E. Спектральная характеристика фоточувствительности Lymnaea stagnalis // XXX научн. конф. проф.-преп. сост.: Тезисы докладов. - Калининград, 1999. - С. 65-66.

4. Ваколюк И.А., Жуков В.В Сравнительное исследование органов зрения двух видов брюхоногих моллюсков // Теор. и прикл. аспекты биол.: Межвуз. сб. - Калининград, 1999. - С. 106-108.

5. Ваколюк И.А., Жуков В.В Изучение фоторецепции Lymnaea stagnalis по проявлениям фототаксиса // Ж. эвол. биохим. и физиол. - 2000. - Т. 36. -№5.-С. 419-423.

6. Arhipova Т., Vakoliuk I., Zhukov V. Light stimulate behaviour of Lymnaea stagnalis is influenced by 5-HT // Simpler Nervous Systems: Abstr. of VI East Europ. Conf. of the ISIN. - Moscow-Pushchino, Sept. 22-24,2000. - P. 27.

7. Ваколюк И.А., Жуков B.B. Исследования зрительного поведения брюхоногих моллюсков // XII Международное Совещание и V Школа по эволюционной физиологии: Тезисы докладов. - Санкт-Петербург, 19-25 нояб., 2001. - С. 23-24.

8. Жуков В.В., Бобкова М.В., Ваколюк И.А. Строение глаза и зрение пресноводного легочного моллюска Planorbarius corneus (Linne, 1758) // Ж. эвол. биохим. и физиол. - 2002. - Т. 38. - № 4. - С. 326-334.

9. Vakoliuk I., Zhukov V. Does visual acuity in gastropods correlate to light conditions of their habitat? // Simpler Nervous Systems: Abstr. of VII East Europ. Conf. of the ISIN. -Kalmingrad-Svetligorsk-Otradnoe, Sept. 12-16, 2003.-P. 109

10. Ваколюк И.А., Жуков В.В. Различают ли наземные легочные моллюски плоскость поляризации света? // Теор. и прикл. аспекты биоэкол.: Межвуз. сб. - Калининград, 2003. - С. 104-111.

Ваколюк Ирина Анатольевна

Сравнительное исследование зрения брюхоногих легочных моллюсков на основе фотоориентационного поведения

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук Г

Подписано в печать 18.08.2005 г. Формат 60x90 1/16.

Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,3. Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ 184

Издательство Российского государственного университета им. И. Канта 236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14,

i ч

*1вв

РНБ Русский фонд

2006-4 13254

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ваколюк, Ирина Анатольевна

Введение.

Глава 1. Световая чувствительность и поведение брюхоногих моллюсков (обзор литературы).:.

1.1. Общая характеристика природного света.

1.2. Фоточувствительные органы брюхоногих моллюсков.

1.3. Камерный глаз с позиций физиологической оптики.

1.4. Строение и оптика камерного глаза брюхоногих моллюсков.

1.5. Зрительные пигменты.

1.6. Формы поведения, зависящие от света и светового режима.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Экспериментальные животные и условия их содержания.

2.2. Условия проведения и ход экспериментов.:.

2.2.1. Определение знака фототаксиса.

2.2.2. Определение порога двигательной реакции на зрительные стимулы.

2.2.3. Способность к различению пространственной ориентации зрительных объектов.

2.2.4. Исследование чувствительности к направлению поляризации света.

2.2.5. Исследование спектральной зависимости фототаксиса.

2.3. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Роль зрения в организации ориентационного поведения брюхоногих моллюсков (результаты исследования и обсуждение).

3.1. Контрольные опыты.

3.2. Взаимосвязь между знаком фототаксиса и световыми условиями среды обитания.

3.3. Установление дифференциального порога двигательной реакции на зрительные стимулы.

3.4. Способность к различению пространственной ориентации зрительных объектов.

3.5. Ориентация в пространстве по положению плоскости поляризации света.

3.6. Спектральная зависимость световой чувствительности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительное исследование зрения брюхоногих легочных моллюсков на основе фотоориентационного поведения"

Фотосенсорная система является одним из наиболее адаптированных к среде обитания и образу жизни животного отделов нервной системы. Диапазон структуры световоспринимающих органов среди беспозвоночных животных очень широк — от фоточувствительных клеток у гидры до камерных глаз головоногих моллюсков и сложных глаз членистоногих. Особый интерес представляют брюхоногие моллюски, являющиеся классическими объектами нейробиологических исследований (напр., Кэндел,1980; Балабан, Захаров, 1992; Зайцева, 2000; Chase, 2002 и мн. др.) и демонстрирующие большое разнообразие специализированных светочувствительных органов (Cronin, 1988; Land, 1984, 1988; Messenger, 1981).

Несмотря на существующий интерес к исследованиям в области сенсорной биологии и поведения животных этой группы, роль зрения для брюхоногих моллюсков остается невыясненной. Большинство выполненных в этом направлении работ сосредоточены на оценке влияния отдельных свойств видимого излучения на различные формы активности, включая формирование ассоциативного поведения. Многие из этих форм могут обеспечиваться экстраокулярными фоторецепторами или просто устроенным глазом. Так, для реализации теневого рефлекса не требуется органов зрения, тем более сложно организованных, с большим количеством фоторецепторов в сетчатке и диоптрическим аппаратом, способным создавать изображение.

Выполненные к настоящему времени исследования влияния различных параметров светового излучения на поведение брюхоногих моллюсков фрагментарны, затрагивают ограниченное число видов и носят несистематический характер. Это затрудняет анализ и оценку роли зрения в организации различных форм активности данной - группы животных. Сопоставление данных о структуре и оптических свойствах глаз с результатами этологических наблюдений позволит оценить степень использования брюхоногими моллюсками световой информации для ориентации в пространстве и степень реализации их зрительных возможностей.

Данная работа не ставит задачей решение вопроса о роли зрения в организации всего репертуара поведения брюхоногих моллюсков. Ее цель — провести сравнительное исследование зрительных способностей нескольких видов брюхоногих моллюсков, относящихся к двум отрядам подкласса Pulmonata и различающихся по среде обитания и образу жизни. С этой целью мы провели по возможности полное исследование влияния основных характеристик светового стимула на ориентационное поведение шести видов брюхоногих легочных моллюсков: пресноводных (Lymnaea stagnalis и Planorbarius corneus) и наземных (Trichia hispida, Cepaea nemoralis, Arion rufus, Deroceras agreste). На основе изучения их двигательных реакций решали следующие экспериментальные задачи:

- установить знак фототаксиса и соотнести его с образом жизни моллюсков;

- установить дифференциальный порог различения по размеру зрительных стимулов;

- исследовать способность к дискриминации пространственной ориентации зрительных объектов; исследовать способность различать положение плоскости поляризации света; описать спектральную зависимость их двигательной реакции.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ваколюк, Ирина Анатольевна

Выводы

2. Пресноводные виды L. stagnalis и P.corneus проявляют положительный фототаксис, наземные виды Т. hispida, С. nemoralis, D. agreste и A. rufus — отрицательный. Эти различия в реакции на свет не имеют морфологической основы на уровне структурной организации афферентного отдела зрительной сенсорной системы, не зависят от жизненной формы моллюсков (улитки или слизни), но связаны со средой обитания.

С* 3. Каждый из исследованных в настоящей работе видов моллюсков, имеет, скорее всего, один зрительный пигмент с максимумом поглощения около 500 нм. Характер полученных кривых относительной спектральной чувствительности позволяет предположить существование пигментной фильтрации у исследованных видов моллюсков.

5. Водные виды L. stagnalis и P. corneus обладают более острым зрением по сравнению с наземными Т. hispida, С. nemoralis, D. agreste и A. rufus и наряду с С. nemoralis способны различать простые объекты.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 00-04-48556.

Заключение

Большое число видов моллюсков класса Gastropoda и разнообразие мест обитания, занимаемых ими, неизбежно влекут за собой многообразие приспособлений, которые затрагивают, наряду с другими видовыми признаками, различные формы активности животных. Некоторые проявления активности могут осуществляться независимо от ориентации относительно объектов окружающей среды. В других случаях — и их большинство — животные организуют свое поведение, ориентируясь на окружающие объекты, что обеспечивается потоками сенсорной информации различных модальностей. Первостепенное значение имеет информация о направлении, откуда поступает сигнал, поскольку она позволяет животному сориентироваться в пространстве относительно источника стимуляции.

Однако наиболее распространенный среди брюхоногих моллюсков камерный тип глаз являет собой пример сенсорного органа с хорошо выраженными дирекционными свойствами. Кроме того, развитые камерные глаза этой группы моллюсков содержат все необходимые структурные компоненты для формирования изображения на сетчатке, что позволяет сделать предположение о способности различать объекты окружающей среды и использовать эту зрительную информацию для ориентации в пространстве.

Выполненное нами исследование влияния отдельных характеристик светового стимула на ориентационное поведение ряда брюхоногих моллюсков аргументирует большое значение световой информации для пространственной организации их поведения.

Совпадение характера фототаксических реакций L. stagnalis, P. corneus, A. rufus, D. agreste, Т. hispida и С. nemoralis с их световыми предпочтениями в естественной среде иллюстрирует адаптивный характер фотоориентационного поведения и служит косвенным свидетельством важности информации, получаемой моллюсками при помощи глаз. Потребность этих животных в глазной фоторецепции для ориентации в пространстве убедительно доказана экспериментами по определению знака фототаксиса, проведенными на интактных и оперированных моллюсках. Следует, однако, признать, что степень использования моллюсками световых сигналов может быть неодинаковой. Обнаруженные нами различия в фотоориентационном поведении наземных и пресноводных видов подтверждают это. Локомоторная активность пресноводных L. stagnalis и P.corneus не изменяется по достижении освещенного окна лабиринта. Животные могут даже повернуть назад, но затем все же возобновят движение к источнику света. Иначе обстоит дело у наземных видов. Локомоторная активность слизней A. rufus и D. agreste, равно как и наземных улиток Т.hispida и С. nemoralis, резко снижается после достижения ими темного сектора экспериментальной камеры: во многих случаях животные замирали, достигнув аттрактивной зоны. Эти факты позволяют предположить, что световой стимул оказывает более выраженное модулирующее действие на двигательную активность наземных видов, чем водных, что подтверждает и обнаруженная зависимость скорости перемещения животного от силы раздражителя (на примере С. nemoralis). Потребность в световой информации для моллюсков этой группы подтверждается и работами по модуляторному влиянию света на циркадианные ритмы локомоторной активности и реализацию вегетативных функций (например, Rollo, Wellington, 1981; Rollo, 1991).

Наличие световых предпочтений известно и у других организмов, стоящих на более низких ступенях филогенетической лестницы, чем моллюски, например, у инфузорий (Cadetti et al., 2000), кишечнополостных (Taddei-Ferretti, Musio, 2000). Однако эти организмы имеют сравнительно просто организованные фоторецепторные органы. Пара глаз камерного типа с бокаловидной сетчаткой, характерных для большинства брюхоногих моллюсков, позволяет оценивать уровень освещенности одновременно в различных направлениях. Такие глаза определяют как органы пространственного зрения (Land, Nilsson, 2002). Качество изображения будет зависеть от плотности расположения фоторецепторов на сетчатке и их свойств как светоприемников, а также от оптических характеристик диоптрической системы глаза. Определяемые теоретически зрительные возможности брюхоногих моллюсков реализуются в их ориентационном поведении у видов, проявляющих дневную активность ' (улитки L.stagnalis, P.corneus и C.nemoralis). Различия в пространственном разрешении глаз у моллюсков разных видов, обнаруженные нами по проявлениям фототаксиса, имеют морфологическую основу

Bobkova et al., 2004; Gal et al., 2004) и ' коррелируют со световыми условиями в местах

Рис. 23. Дифференциальный порог двигательной реакции четырех видов улиток. По горизонтальной оси виды распложены по возрастанию уровня освещенности в местах их обитания. По вертикальной оси - угловая шиоина полосы (гоалЛ. обитания видов (рис.23).

Среди брюхоногих моллюсков глаза L. stagnalis, P. corneus и С. nemoralis занимают по числу фоторецепторных клеток как бы промежуточное положение. Несколько сотен рецепторов кажутся избыточным количеством для решения таких относительно простых задач как оценка освещенности или определение направления на источник света, которые решаются у Hermissenda crassicornis на основе сенсорной информации от нескольких клеток (Alkon, Fuortes, 1972). Поэтому, несмотря на отсутствие выраженных предпочтений в отношении вертикально и горизонтально расположенных полос у L. stagnalis и P. corneus, есть основания полагать, что глаза этих видов моллюсков обеспечивают функцию зрения.

Такие характеристики природного света, как спектральный состав и поляризация, также могут находить свое отражение в особенностях ориентационного поведения в форме полихроматичности зрения и поляротаксиса соответственно. Все из исследованных нами видов моллюсков имеют сходные спектры фоточувствительности и являются, по-видимому, монохроматами. Однако, окончательный ответ на вопрос о фотопигментах требует, безусловно, более тонких и точных методов исследования.

Изменение положения плоскости поляризации света, как показали выполненные нами наблюдения, не влияет на характер поведенческих

С* реакций большинства использованных в данной работе видов. Результаты опытов соответствуют морфологическим данным по структуре глаз этих видов (Gal et al., 2004; Bobkova et al., 2004). Исключение составляет D. agreste. У этого наземного слизня обнаружены добавочные глаза, функциональное значение которых пока не выяснено. Не исключено, что эти добавочные глаза, не приспособленные к выполнению зрительной функции, служат для оценки иных, чем освещенность, параметров светового потока, например, положения плоскости поляризации света. Основанием для исследования поляризационной чувствительности у моллюсков послужил факт пространственной упорядоченности пучков микровилл добавочного глаза D. agreste. Полученные нами результаты поиска поляротаксиса у брюхоногих позволяют полагать, что виды моллюсков L. stagnalis, P. corneus, Т. hispida, С. nemoralis, A. rufus, независимо от среды обитания и жизненной формы, не используют положение плоскости поляризации света для ориентации в пространстве. Упомянутые выше особенности строения сетчатки дополнительного глаза D. agreste, так же как и результаты наблюдения его поведения, не позволяют полностью отвергнуть мысль о существовании у этого слизня поляризационной чувствительности. Выяснение ответа на этот вопрос, несомненно, требует дополнительных исследований.

Таким образом, выполненные нами исследования фотоориентационного поведения пресноводных и наземных видов брюхоногих легочных моллюсков дают основание говорить об использовании этими животными зрительной информации в их ориентационном поведении. Остается, однако, неясным, используют ли брюхоногие моллюски зрительную информацию при реализации других форм поведения, например, защитного, пищевого или репродуктивного. Открытым остается вопрос о функциях дополнительных глаз, встречающихся у наземных улиток и слизней. Много нерешенных проблем связано с центральной переработкой зрительной информации и межсенсорным взаимодействием с потоками других сенсорных модальностей в ЦНС. Зрение брюхоногих моллюсков - всего лишь фрагмент целостной картины эволюции зрительной системы, которую необходимо воссоздать, чтобы понять, как создавалась та или иная часть, как развивалась та или иная функция глаза в процессе эволюционного развития. Будущие исследования должны помочь найти ответы на вопросы, остающиеся пока нерешенными.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ваколюк, Ирина Анатольевна, Калининград

1. Балабан П. М., Захаров И. С. Обучение и развитие: общая основа двух явлений. М.: Наука, 1992.

2. Биненко В.И. Об аэрозольном поглощении солнечного излучения атмосферой над водной поверхностью // Метеорол. и гидролог. 2000. - № 7.- с. 42-49.

3. Бобкова М.В. Форма сетчатки, структура хрусталика и природа экранирующего пигмента глаза Lymnaea stagnalis // Ж. эвол. биохим. физиол.- 1996.-№ 1.-с. 109-112.

4. Бобкова М.В. Структурно-функциональная организация периферического отдела зрительной системы прудовика обыкновенного // Ж. эвол. биохим. физиол. 1998. - т. 34. -№ 6. - с. 716-731.

5. Винников Я.А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и молекулярный уровни. — JL: Наука, 1979. 140 с.

6. Волков, Краснобаева Суточная периодичность двигательной активности большого прудовика и влияние на нее некоторых экологических факторов // ЯГУ. 1982. - с. 24-31.

7. Вязилов Е.Д. Информационные ресурсы о состоянии природной среды.- М: «Эдиториал» УРСС, 2001. 311 с.

8. Говардовский В.И. О возможном приспособительном значении положении максимума поглощения зрительного пигмента // Ж. эвол. биохим. физиол. 1972. - т. VIII. - № 1. - с. 8-16.

9. Говардовский В.И. Зрение рыб и свет под водой // Океанология. 1976. -T.16.-c. 912-917.

10. Грибакин Ф.Г. Функциональная эволюция фоторецепторов. // В кн.: Эволюционная физиология, ред. акад. Крепе Е.М. JL: Наука, 1983. — с. 211226.

11. Грибакин Ф.Г., Поляновский А.Д., Уханов К.Ю., Алексеев Е.Н., Говардовский В.И. Поляризационный сенсор насекомых: оптика, устройство, физиология // Сенс. сист. 1998. - т. 12. - № 4. - с. 389-405.

12. Грибакин Ф.Г., Шуколюков С. А. Механизмы фоторецепции беспозвоночных // В кн.: Физиология зрения, ред. Вызов A.JI. М.: Наука, 1992.-с. 59-109.

13. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952.-374 с.

14. Жуков В.В. Некоторые оптические свойства хрусталиков пресноводных моллюсков Lymnaea stagnalis и Planorbarius corneus // Сенс. сист. 1993. - т. 7.-№2.-с. 17-24.

15. Жуков В.В. Зрительная система брюхоногих моллюсков // Теор. прикл. (4 асп. биол. Калининград, 1997 - с. 50-58.

16. Жуков В.В., Байкова И.Б. Влияние зрительных стимулов на выбор направления движения у Achatina fulica // Сенс. сист. 2001. - т. 15. - № 2. -с.136-142.

17. Жуков В.В., Бобкова М.В. Что может видеть глаз моллюска Lyvnaea stagnalis? // Теор. прикл. асп. биол. Калининград, 1999. - с.83-91.

18. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных систем улитки // Журн. ВНД 1992. - т. 42. - вып. 6. - с. 1132-1149.

19. Зайцева О.В. Структурная организация рецепторных элементов и органов наземного моллюска Pomatias elegans (Prosobranchia) // Морфология. 1996. - т. 110. - № 4. - с.83-89.

20. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных органов и иннервация кожных покровов моллюска Pomacea paludosa (Prosobranchia) // Ж. эвол. биохим. физиол. 19986. - т. 34. - № 3. - с. 352-363.

21. Зайцева О.В. Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков: принцип структурно-функционального параллелизма развития: Автореф. дисс. докт. биол. наук. — Санкт-Петербург, 2000. — 32 с.

22. Кэндел Э. Клеточные основы поведения: пер. с англ. М.: Мир, 1980. -599 с.

23. Лихарев И.М., Виктор А.И. Слизни фауны СССР и сопредельных стран // В сер.: Фауна СССР. Моллюски, т. III. вып. 5. Д.: Наука, 1980. -384с.

24. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 520с.

25. Максимов В.В. Аппроксимация спектров поглощения зрительных пигментов // Сенс. сист. 1988. - т. 2. - № 1.-е. 5-9.

26. Максимова О.А., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. — М.: Наука, 1983. 126 с.

27. Меледин А.Б., Журба Ю.И., Анцев Г.В. Свет и цвет. М.: Высш. школа, 1989.-86 с.

28. Одум Ю.П. Экология: в 2 т./ пер. с англ. М.: Мир, 1986. -.31. Розенберг Г.В. Сумерки. - М.: Физматгиз, 1963. - 380 с.

29. Родионов С.А. Основы оптики. СПб: СПбГИТМО (ТУ), 2000. - 167 с.

30. Сивухин Д.В. Общий курс физики: Оптика (т. 4). М.: Наука, 1980. -751с.

31. Сидоров А.В. Температурная зависимость параметров функциональной активности нервной системы Lymnaea stagnalis: Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск, 2001.-21 с.

32. Соколов В.А. Условный рефлекс у брюхоногого моллюска Physa acuta // Вестник ЛГУ. 1959. - № 9. - с. 82-85.

33. Старобогатов Я. И. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 453 с.

34. Троян П. Экологическая биоклиматология: пер. с пол. М.: Высш. шк., 1988.-207 с.

35. Францевич Л.И. Зрительный анализ пространства у насекомых. К.: Наукова думка, 1980. - 387 с.

36. Францевич Л.И. Пространственная ориентация животных. К.: Наукова думка, 1986.-205 с.

37. Францевич Л.И., Мокушов П.А., Юшина Л.А., Супрунович А.В. Особенности оптомоторной реакции жуков навозников Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae) // Вест. зоол. - 1970. - № 6. - с. 3-7.

38. Францевич Л.И., Мокушов П.А., Юшина Л.А., Супрунович А.В. Роль оптомоторной реакции жуков навозников - Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae) - в естественных условиях // Вест. зоол. - 1971. - № 2. - с. 71-75

39. Хайнд Р. Поведение животных: пер. с англ. М.: Мир, 1975. - 855 с.

40. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // В сер.: Фауна СССР. Моллюски, т. III. вып. 6. Л.: Наука, 1978. - 384 с.

41. Шуколюков С.А. Транс-цис изомеризация хромофора зрительного пигмента у позвоночных и беспозвоночных: три способа решения проблемы // Сенс. сист. 1997. - т. 11. - № зс. 294-299.

42. Шуколюков С.А. Ключевые реакции зрительного цикла позвоночных и беспозвоночных: активация и регенерация // Ж. эвол. биохим. физиол. 1999. -т. 35. - № 6. - с. 441-452.

43. Arey L.B. The influence of light and temperature upon the migration of the retinal pigment of Planorbis trivolvis // J. Сотр. Neurol. 1916. - v. 26. -N 4. -p. 359-389.

44. Alkon D., Fuortes M.G.F. Responses of photoreceptors in Hermissenda // J. Gen. Physiol. 1972. - v. 60. - p. 631-649.

45. Asano Y., Nakamura S., Ishida S., Azuma K., Shinozawa T. Rhodopsin-like proteins in planarian eye and auricle: detection and functional analysis // J. Exp. Biol. 1998.-v. 201.-p. 1263-1271.

46. Baker A.H. Factors controlling towards the initiation of slug activity in the field // Proc. Malac. Soc. Lond. 1973. - v. 40. - p. 329-333.

47. Batschelet E. Circular statistics in Biology (Mathematics in biology). L.-New-York: Acad. Press, 1981. - 371 p.

48. Baylor E.R. The responses of snails to polarized light // J. Exp. Biol. 1959. -v. 36.-N2.-p. 369-376.

49. Berg J.C. A comparative ethological study of strombid gastropods // Behav. — 1974.-v. 51.-p. 274-322.

50. Block G.D. Behavioral evidence for extraoptic entrainment in Aplysia //The <* Physiollogist. 1971. -v. 14.- 112.

51. Block G.D., Smith J.T. Cerebral photoreceptors in Aplysia // Сотр. Biochem. Physiol. 1973. - v.46A. - 115-121.

52. Blumer M. The ultrastructure of eyes in the veliger-larvae of Aporrhais sp. and Bittium reticulatum (Mollusca, Caenogastropoda) // Zoomorfol. 1994. - v.114.-p. 149-159.

53. Blumer M. The ciliary photoreceptor in the teleplanic veliger larvae of Smaragdia sp. and Strombus sp. (Mollusca, Gastropoda) // Zoomorfol. 1995. - v.115. -p. 73-81

54. Bobkova M., UdaFcov M., Zhukov V., Jarvileh M. Structure and physiology of the eye in Viviparus sp.: Abstr. VI East Europ. Conf. ISIN "Simpl. Nerv. Syst.". Moscow-Pushchino, Russia, Sept. 22-25, 2000. - p. 33.

55. Bogart B.L. The effect of light and temperature on circadian system of marine mollusc Bulla gouldiana: PhD Thesis. University of Virginia. Charlottesville. Va. USA, 1992.

56. Bowmaker M.A., Games K., Hunt D.M. The molecular basic of the spectral shift in the rhodopsins of tow species of squid from different photic environments //Prog. Roy., Soc. London B. 1993. - v. 254. -N 1341. - p. 233-240.

57. Brandenburger J.L. Two new kinds of retinal cells in the eye of a snail, Helix aspersa//J. Ultrastruct. Res. 1975. - v. 50. -p. 216-230.

58. Briscoe A.D. Molecular diversity of visual pigments in the butterfly Papilio glaucus //Naturwiss. 1998. - v. 85. - p. 33-35.

59. Britton G., Farley J. Behavioural and neural bases of noncoincidence learning in Hermissenda // J. Neurosci. 1999. - v. 19.-N20.-p. 9126-9132.

60. Burdon-Jones C., Charles G.H. Light reactions of littoral gastropods // Natur. 1958.-N 4602.-p. 129-131.

61. Cadetti L., Marroni F., Marangoni R., Kuhlmann H. -W., Gioffre D., Colombetti G. Phototaxis in the ciliated protozoan Ophryoglena flava: dose-effect curves and action spectrum determination // J. Photochem. Photobiol. 2000. -v.57.-iss.l.-p. 41-50.

62. Cain A.J. Ecology and ecogenetics of terrestrial molluscan populations // The Mollusca. 1983. - v. 6. - p. 597-633.

63. Charles G.H. The orientation of Littorina species to polarized light // J. Exp. Biol. 1961.-v. 38.-p. 189-202.

64. Charles G.H. The mechanism of orientation of freely moving Littorina littoralis (L.) to polarized light // J. Exp. Biol. 1961. - v. 38. - p. 203-212.

65. Charles G.H. Orientational movements of the foot of Littorina species in relation to the plane of vibration of polarized light // J. Exp. Biol. 1961. - v. 38. -p.213-224.

66. Charles G.H. Sense organs (less cephalipods) // In: Physiology of Mollusca, eds. Wilbur K.M. and Yonge C.M.-New-York: Acad. Press, 1966. v.II. - p. 455521.

67. Chase R. The electrophysiology of photoreceptors in the nudibranch molluscs, Tritonia diomedia // J. Exp. Biol. 1974. - v. 60. - p. 707-719.

68. Chase R. Sensory organs and the nervous system // In: The biology of terrestrial molluscs, ed. Baker G.M. CAB International, 2001. - p. 179-211.

69. Chase R. Behavior and its neural control in Gastropod mollusks. Oxf. Un. Press.-2002.-314 p.

70. Clark A.W. Fine structure of tow invertebrate photoreceptor cells // J. Cell. Biol.- 1963.-v. 19.-14A.

71. Cook A. Behavioural ecology: on doing the right thing, in the right place at the right time // In: The biology of terrestrial molluscs, ed. Baker G.M. CAB International, 2001. - p. 447-487.

72. Croll R. P. Gastropod chemoreception // Biol. Rev. 1983. - v. 58. - p. 293319.

73. Cronin T.W. Vision in marine invertebrates // In: Sens. Biol. Aquat. Anim., eds. Atema J., Fay K.R., Popper A.N., Tavolga W.N. New-York: Springer-Verlag, 1988.-p. 403-418.

74. Cronin T.W., Hariyama T. Spectral sensitivity in Crustacean eyes // In: The Crustacean nervous system, ed. Wiese K. Berlin: Springer-Verlag, 2002. - p. 499-512.

75. Cronin T.W., Jarvilehto M, Weckstrom M, Lall A.B. Tuning of photoreceptor spectral sensitivity in fireflies (Coleoptera: Lampyridae) // J Comp Physiol А. 2000. - v. 186.-p. 1-12.

76. Cronin T.W., Shashar N. The linearly polarized light field in clear, tropical marine waters: spatial and temporal variation of light intensity, degree of polarization and e-vector angle // J. Exp. Biol. 2001. - v. 204. - p. 2461-2467.

77. Dainton B.H. The activity of slugs: I. Induction of activity by changing temperatures // J. Exp. Biol. 1954. - v. 31. - p. 165-187.

78. Dainton B.H. The activity of slugs: II. The effect of light and air currents // J. Exp. Biol. 1954. - v. 31. - p. 188-197.

79. Dainton B.H. Field and Laboratory observations on slug and snail behaviour // BCPC MONO 1989. - N 41. - p. 201-207.

80. Dainton B.H., Wright J. Falling temperature stimulates activity in the slag Arion ater // J. Exp. Biol. 1985. - v. 118. - p. 439-443.

81. Dyer A.G. Ocular filtering of ultraviolet radiation and spectral spacing of photoreceptors benefit von Kries color constancy // J. Exp. Biol. 2001. — v. 204. -p. 2391-2399.

82. Eakin R.M. Structure of invertebrate photoreceptors // In: Handbook of sensory physiology Berlin - Springer-Verlag - 1972 - VII/I. - p. 625-684.

83. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Differentiation in the eye of a pulmonate snail, Helix aspersa // J. Ultrastr. Res. 1967. - v. 18. - p. 391-421.

84. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Retinal differences between light-tolerant and light-avoiding slags (Mollusca: Pulmonata) // J. Ultrastr. Res. 1975. - v.53. — p.382-394.

85. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Understanding a snail's eye at a snail's pace // Amer. Zool. 1975. - v.l 5. - p. 851-863.

86. Eguchi E. Eyes and darkness evolutionary and adaptational aspects // Zool. Sci. - 1986. - v. 3. - p. 931-943.

87. Eskin A., Harcombe E. Eye of Navanax: optic activity, circadian rhythm and morfology // Сотр. Biochem. Physiol. 1977. - v. 57A. - p. 443-449.

88. Flari V., Lazaridow-Dimitriadow H. The impact of nocturnal light pulses on the activity pattern of terrestrial snails (Helix lucorum) entraind to photoperiod of 12h light: 12h dark//Can. J. Zool. 1995. - v. 73.-N7.-p. 1214-1220.

89. Ford D.J.G., Cook A. Responses to pulsed stimuli in a pulmonate slug (Limax pseudoflavus) // J. Zool., Lond. 1988. - v. 214. - p. 663-672.

90. Ford D.J.G., Cook A. The modulation of rhythmic behaviour in the pulmonate slug Limax pseudoflavus by season and photoperiod // J. Zool., Lond. — 1994.-v. 232-p. 419-434.

91. Foh H. Der Schattenreflex bei Helix pomatia nebst Bemercungen uber den Schattenreflex bei Mytilus edulis,Lymnaea stagnalis und Testudo ibera // Zool. Jb. 1932. -H. 52.-S. 1-78.

92. Gal J., Bobkova M., Zhukov V., Shepeleva I., Meyer-RochowV.B. Fixed focal-length optics in pulmonate snails (Mollusca, Gastropoda): squaring phylogenetic background and ecophysiological needs (II) // Invert. Biol. 2004. -v. 123.-iss. 2.-p. 116-127.

93. Gillary H L. Light-evoked electrical potenials from the eye and optic nerve of Strombus: response waveform and spectral sensitivity // J. Exp. Biol. — 1974. — v. 60.-p. 383-396.

94. Gillary H.L., Gillary E.W. Ultrastructural features of the retina and optic nerve of Strombus luhuanus, a marine gastropod // J. Morphol. 1979. - v. 159. -p. 89-116.

95. Geusz M.E., Page T.L. An opsin-based photopigment mediates phase shifts of the Bulla circadian pacemaker // J. Сотр. Physiol. A 1991. - v. 168. - p. 565570.

96. Geusz M, Foster R., De- Grip W., Block G. Opsin-like immunoreactivity in the circadian pacemaker neurons and fotoreceptors of the eye of opisthobranch mollusc Bulla gouldiana // Cell. Tissue Res. 1997. - v. 287. - p. 203-210.

97. Govardovskii V.I., Fyhrquist N., Reuter Т., Kuzmin D.G. and Donner K. In search of the visual pigment template // Visual neurosci. 2000. - v. 17. - p. 509528.

98. Gribakin FG, Ukhanov KYu. Light scattering in the eye of the blowfly chalky mutant: the effect on spectral sensitivity of photoreceptors Rl-6 // Vision Res.- 1993.-v. 33.-p. 1185-91.

99. Hamilton P.V. Daily movements and visual location of plant stems by Littorina irrorata (Mollusca: Gastropoda) // Mar. Behav. Physiol. 1977. - v. 4. - p. 293-304.

100. Hamilton P.V. Adaptive visually-mediated movements of Littorina irrorata (Mollusca: Gastropoda) when displaced from their natural habitat // Mar. Behav. Physiol. 1978. - v. 5. - p. 225-271.

101. Hamilton P.V. Variation in sense organ design and associated sensorycapability among closely related molluscs // Amer. Malacolog. Bull. 1991. — v. 9(1).-p. 89-98.

102. Hamilton P.V., Ardizzoni S.C., Penn J.S. Eye structure and optics in the intertidal snail Littorina irrorata // J. Сотр. Physiol. 1983. - v. 152A. - p. 435 -445.

103. Hamilton P.V., Russell B.J. Field experiments on the sense organs and directional cues involved in off-shore-oriented swimming by Aplysia Brasiliana (Mollusca: Gastropoda) // J. Exp. Biol. 1982. - v. 56. - p. 123-143.

104. Hamilton P.V., Russell B.J. Celestial orientation by surface-swimming

105. Aplysia brasiliana (Mollusca: gastropoda) // J. Exp. Biol. 1982. - v. 56. - p. 145152.

106. Hamilton P.V., Winter M.H. Behavioural responses to visual stimuli by the snail Littorina irrorata //Anim. Behav. 1982. - v. 30. - p. 752-760.

107. Hamilton P.V., Winter M.A. Behavioural responses to visual stimuli by the snails Tectarius muricatus, Turbo castanea and Helix aspersa // Anim. Behav. -1984.-v. 32.-p. 51-57.

108. Нага Т., Нага R., Takeuchi J. Rhodopsin and retinochrome in the Octopus retina//Natur.- 1967.-v. 214.-N 5.-p. 572-573.

109. Нага Т., Нага R. Rhodopsin and retinochrome in the squid retina // Natur. — 1967. v. 214. - N 5. - p. 573-575.

110. Нага Т., Нага R. Retinochrome and rhodopsin in the extraocular photoreceptor of the squid Todarodes // J. Gen. Physiol. — 1980. v. 75. - p. 1-75

111. Нага Т., Нага R. Retinochrome and its function // In: Retinal proteins. Utrecht: VNU Sci., 1987. p. 457-466.

112. Hermann H.T. Optic guidance of locomotor behavior in the land snail, Otala lactea//VisionRes. 1968.-v. 8.-p. 601-612.

113. Herman R.G., Strumwasser F. Regional specialisation in the eye of Aplysia, a neuronal circadian oscillator // J. Сотр. Neurol. 1984. - v. 230. - p. 593-613.

114. Hildebrand E., Schimz A. The rhodopsin-like sensory pigments of halobacteria // TIBS 1986. - v. 11. - p. 402.

115. Hillman P., Hochstein S., Minke B. Transduction in invertebrate photoreceptors: role of pigment bistability // Physiol. Rev. 1983. - v. 63. - N 2. -p. 668-772.

116. Hodasi J.K.M. The effects of different light regimes on the behaviour of Achatina achatina (Linne) // J. Moll. Stud. 1982. - v. 48(3). - p. 283-293.

117. Hommay G., Lorvelec O., Jacky F. Daily activity rhithm and use of shelter in the slugs Deroceras reticulatum and Arion distinctus under laboratory conditions // Ann. appl. Biol. 1998. - v. 132. -N 1. -p. 167-185.

118. Hughes H.P.L. The spectral sensitivity and absolute threshold of Onchidoris fusca // J. Exp. Biol. 1970. - v. 52. - p. 609-618.

119. Jacklet J.W., Alvares R., Berstein B. Ultrastructure of the eye of Aplysia // J. Ultrastr. Res. 1972. - v. 38. - p. 246-261.

120. Jacobsen H.P., Stabell O.B. Predator-induced alarm responses in the common periwinkle Littorina littorea: dependence on season, light conditions, and chemical labelling of predators// Mar. Biol. 1999.-v. 134.-N3.-p. 551-557.

121. Kartelija G., Nedeljkovic M., Radenovic L. Photosensitive neurons in mollusks // Сотр. Biochem Physiol. 2003. - v.134A. - iss.3. - p. 483-495.

122. Katagiri N., Katagiri Y., Shimatani Y. Formation of the dorsal eye of juvenile Onchidium (marine gastropod) // Zool. Sci. 1993. - v. 10. - N 6. - p. 86.

123. Katagiri N., Katagiri Y. Fine structure of dioptric appratus in the stalk eye of Onchidium verruculatum (Gastropoda, Stylommatophora): a distinct lamellar substructure of the lens // Zoomorph. 1998. - v. 118. - p. 13-21.

124. Katagiri N., Katagiri I., Shimatani Y., Ohkuma M., Chohata Y., Tsuda M. Localization of rhodopsin and retinochrome in stalk eye of Onchidium sp. Abstr.70thAnnu.Meet.Zool.Soc.Jap., Yamagata, Sept.27-29, 1999. // Zool.Sci. 1999. V.16 Suppl. p. 120.

125. Katagiri Y., Katagiri N., Fujimoto K. Morphological and electrophysiological studies of a multiple photoreceptive system in marine gastropod, Onchidium // Neurosci. Res. 1985. - Suppl. 2.-p. 510-515.

126. Kataoka S. Fine structure of the retina of a slug, Limax flavus // Vision Res. 1975. - v. 15.-p. 681-686.

127. Kataoka S. Ultrastructure of the cornea and accessory retina in a slug Limax flavus (L.) // J. Ultrastr. Res. 1977. - v. 60. - p. 296-305.

128. Kojima D., Terakita A., Ishikawa Т., Tsukahara Y., Maeda A., Shichida Y. A novel Go-mediated phototransduction cascade in scallop visual cells // J. Biol. Chem. 1997. - v. 272. - N 37. - p. 22979-22982.

129. Lall А. В., Strother G. K., Cronin T. W., Seliger H. H. Modification of spectral sensitivities by screening pigments in the compound eyes of twilightactive fireflies (Coleoptera, Lampyridae) // J. Сотр. Physiol. 1988. V. 162. N 1. P. 23-33.

130. Land M.F. Optics and Vision in Invertebrates // In: Handbook of Sensory Physiology, ed. H.Autrum. Berlin-Heidelberg-New-York: Springer-Verlag, 1981. -v. VII/6B.-p. 471-592.

131. Land M.F. Molluscs // In: Photoreception and vision in invertebrates, ed. M.A.Ali. New-York: Plenum Press, 1984. - p. 699-725.

132. Land M.F. The optics of animals eyes // Contemp. Phys. 1988. - v. 29. - N 5.-p. 435-455.

133. Land M., Nilsson D.-E. Animal eyes. Oxford University Press, 2002. — 221p.

134. Lee R.M. Effects of contingent water level variation // Commun. Behav. Biol. — 1969. — v. 3. — p. 157-164.

135. Lee R.M. Aplysia behaviour: operant response differentiation // Proc. Am. Psychol. Assoc., Div. - 1970. - v. 6. - p. 249-250.

136. Matsui Sh., Seidou M., Horiuchi Sh., Uchiyama I., Kito Y. Adaptation of deep-see cephalopod to the photic environment // J. Gen. Physiol. 1988. - v. 92. -p. 55-66.

137. Menzel R. Spectral sensitivity and color vision in invertebrates // In: Handbook of Sensory Physiology, 1979. v. VII/6A. - p. 503-580.

138. Messenger J.B. Comparative Physiology of Vision in Molluscs // In: Handbook of Sensory Physiology, ed. H.Autrum. Berlin-Heidelberg-New-York: Springer-Verlag, 1981. - v. VII/6C. - p. 93-200.

139. Michinomae M., Masuda H., Seidou M., Kito Y. Structural basis for wavelength discrimination in the banked retina of the firefly squid Watasenia scintillans // J.Exp.Biol. 1994. - v. 193.-p. 1-12.

140. Musio C., Santillo S., Taddei-Ferretti C., Robles L.J.,- Vismara R., Barsanti L., Gualtieri P. First identification and localization of visual pigment in Hydra (Cnidaria, Hydrozoa) // J. Сотр. Physiol. A. 2001. - v. 187. - p. 79-81.

141. Nakaoka Y., Tokioka R., Shinozawa Т., Fujita J.,Usukura J. Photoreception of paramecium cilia: localization of photosensitivity and binding with anty-frog-rhodopsin IgG // J.Cell.Sci. 1991. - v. 99. - p. 67-72.

142. Newell G.E. The eye of Littorina Littorea // Prog. Zool. Soc. Lond. 1965. -v. 144.-p. 75-86.

143. Newell P.F. The measurement of light and temperature as factors controlling the surface activity of slug Agriolimax reticulatus // In: The measurement ofenvironmental factors in the terrestrial ecology (Symp. Br. Ecol. Soc.). Oxford:

144. Blackwell, 1968.-N8.-p. 141-146.

145. Newell P.F., Newell G.E. The eye of the slug, Agriolimax reticulatus (Mull) // Symp. zool. Soc. Lond. 1968. - N 23. - p. 97-111.

146. Nilsson D.E. Vision optics and evolution // Bioscience. — 1989. v. 39. — N 5.-p. 298-307.

147. Nilsson D.E. From cornea to retinal image in invertebrate eyes // TINS. — 1990.-v. 13.-N2.-p. 55-64.

148. Nishi Т., Gotow T. A light-induced decrease of cyclic GMP is involved in the ^ photoresponse of molluscan extraocular photoreceptors // Brain Res. 1989. —v.485. p. 185-188.

149. Ozaki K., Terakita A., Hara R., Нага T. Rhodopsin and retinochrome in the retina of a marine gastropod Conomulex luhuanus // Vision Res. 1986. — v. 25. — N5.-p. 691-705.

150. Peake J. Distribution and ecology of Stolommatophora // In: Systematics, Evolution and Ecology. Pulmonates. Lond.-New York-San Francisco: Acad. Press.- 1978. - v. 2A. - p. 429-526.

151. Rollo C.D. Endogenous and exogenous regulation of activity in Deroceras reticulatum, a weather-sensitive terrestrial slug // Malac. 1991. - v. 33. - p. 199220.

152. Rollo C.D., Wellington W.G. Environmental orientayion by terrestrial Mollusca with particular reference to homing behaviour // Canad. J. Zool. 1981. -v. 59(2). -p. 225-239.

153. Sacakibara M., Kawai R., Kobayashi S., Horikoshi T. Associative learning of visual and vestibular stimuli in Lymnaea // Neurobiol. Learn. Mem. 1998. — v. 69.-Nl.-p. 1-12.

154. Seyer J.-O. Resolution and sensitivity in the eye of the winkle Littorina littorea // J. Exp. Biol. 1992. - v. 170. - p. 57-69.

155. Seyer J.-O. Structure and optics of the eye of hawk-wing conch Strombus raninus (L.) // J. Exp. Zool. 1994. - v. 268(3). - p. 200-207.

156. Seyer J.-O. Neural convergence in prosobranch vision: a morphological study of Ampularia sp., Littorina littorea and Strombus gigas: Doct.Thesis. University of Lund, 1998.

157. Seyer J.-O., Nilsson D.-E., Warrant E.J. Spatial vision in the prosobranch gastropod Ampularia sp. // J. Exp. Biol. 1998. - v. 201. - p. 1673-1679.

158. Shukoliukov SA, Zak PP, Kalamkarov GR, Kalishevich OO, Ostrovskii MA. Spectral sensitivity and visual pigments of the coastal crab Hemigrapsus sanguineus // Biofizika. 1980. - v.25. - iss.3. - p. 510-4.

159. Stavenga D.G. Eye regionalization and spectral turning retinal pigments in insects // TINS 1992. - v.l 5. - N 6. - p. 213-218.

160. Stavenga D.G. Insect retinal pigments: spectral- characteristics and physiological functions //Prog. Ret. Eye Res. 1995. - v. 15. -N 1. - p. 231-259.

161. Stoll C.J. On the role of eyes and non-ocular light reseptors in orientational behaviour of Lymnaea stagnalis. // Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. 1973. - v. C76. -N2.-p. 204-214.

162. Stoll С J. Extraocular photoreception in Lymnaea stagnalis L. // In: Neurobiology of Invertebrates. Gastropoda Brain. Tihany, 1975. Akad. I£iado, 1976. - v. 4. - p. 487-495.

163. Stoll C.J., Sloep P., van Duivenboden Y.V., van der Woude H. Light sensitivity in the pulmonate gastropod Lymnaea stagnalis: peripherally lokated shadow receptors // Proc. Kon. ned. Akad. Wet. 1976. - v. C79. - p. 510-516.

164. Suzuki H., Watanaber M., Tsukahara Y., Tasaki K. Duplex system in the simple retina of a gastropod mollusc, Limax flavus // J. Сотр. Phys. 1979. — v. 133.-p. 125-130.

165. Taddei-Ferretti C., Musio C. Photobehaviour of Hydra (Cnidaria, Hydrozoa) and correlated mechanisms: a case of extraocular photosensitivity // J.Photochem. Photobiol. B: Biol. 2000. - v.55. -iss.2-3. - p. 88-101.

166. Tamamaki N. The accessory photosensory organ of the terrestrial slug, Limax flavus L. (Gastropoda, Pulmonata): morphological and electrophysiological study // Zool. Sci. 1989. - v.6. - p. 877-883.

167. Tamamaki N., Kawai K. Ultrastructure of the accessory eye of the giant snail Achatina fulica (Gastropoda, Pulmonata) // Zoomorphol. 1983. - v. 102. - N 3. -p.205-213.

168. Tomarev S.I., Piatigorsky J. Lens crystallins of invertebrates. Diversity and recruitment from detoxification enzymes and novel proteins // Eur. J. Biochem. -1996.-v. 235.-p. 449-465.

169. Waterman Т.Н. Polarization sensitivity // In: Handbook of Sensory Physiology, ed. H.Autrum. Berlin-Heidelberg-New-York: Springer-Verlag, 1981. -v. VII/6B.-p. 281-469.

170. Warrant E.J. Seeing better at night: life style, eye design and the optimum strategy of spatial and temporal summation // Vision Res. 1999. - v. 39. - p. 1611-1630.

171. Wehner R. Polarization vision a uniform sensory capacity? // J. Exp. Biol. -2001. - v. 204. - p. 2589-2596.

172. Yokoyama S. Molecular genetic basis of adaptive selection: examples from color vision in vertebrates // Annu. Rev. Genet. 1997 - v.35. - p.315-336.

173. Yoshida M. Extraocular photoreception // In: Handbook of Sens. Physiol. -1979. v. VII/6A - p. 5 81 -640.

174. Zhukov V.V., Bobkova M.V. Structure of eyes and visual behaviour in gastropod snails: Abstr. Centr. Europ. Conf. Neurob. — Krakow, Poland, Aug. 1115, 2001. -p.156-157.

Информация о работе

Ваколюк, Ирина Анатольевна
кандидата биологических наук
Калининград, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Сравнительное исследование зрения брюхоногих легочных моллюсков на основе фотоориентационного поведения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы