Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СРАВНИТЕЛЬНО-КАРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГУБОЦВЕТНЫХ ([...])

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СРАВНИТЕЛЬНО-КАРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГУБОЦВЕТНЫХ ([...])"

акадв1йя hate ocgp

УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР

НИНА БОРИСОВНА ВБРНИЮТ

СРАВНЯТельн-о-кариоюпибсеое исследование HEKOTOIUX ВИДОВ ГУБЩВЕШХ ( I«Met** Jnee. ) (05.00,05 - ботаника)

Автореферат

диссертаяии я» соискание учено« стелеой кандидата Апологических наук

Институт экологии растения я хявогши

На 'правах ружошюв

Работа выполнена ва кафедре ботанякв Уральского ордена Трудового Краевого Знамени государственного университета mt. Горького в период с 1966 по 1971 год.

Научный руководите» - доктор днодогкчаокях наук, профеосор Б.А.Ваяар,

СЛИЯИиЬШЕ ОППОНЕНТЫ:

Докор йисиогнчеохих наук, профессор Н.В.Картаиова. Доктор Ояологгчвоккл наук, профессор Н.О. Яковлев.

Beдуиве учреадевие: Иоохохокш) ордева Леннна в ордена Трудового 8£№«ого Звамеян государстве явив университет им. M.B.-Io-иовооова.

Автореферат разослан " Ч " 1973 г.

Эвиита ооотоитоя " ^ " 1973 г, э

)1» час, наааовдаиии секции ботаники Обьедииеааого Ученого Совета so бяшюшчеокин наукам при Уральском научном центре АН ООСР.

Отвывы (в двух вкаеишшрах) направлять по адресу)

620006,г,Свердловск, Л-6, ух. 8 Марта, 302. Институт экологии раотеня и жквотянх УНЦ АН СССР.

О диооертацией можно ознакомиться в библиотеке йяотиту».

Ученый секретарь Совета, кдндяда? йнологичеоки* наук

Н. Г. НИФОНТОВА

ВВЕДЕНИЕ

Чясла и морфология хромосом являются взавыин цитологическими приЭнакамя, которые о успехом могу? быть использована при решении вопросов систематики, филогения, происхождения ввдов, а также в селекции при подборе родительских форм. Цитогеогра-фические данные испольэугтся при изучение проблемы флорогеве-за.

& настоящее время известно большое число работ, посвякеи-яых решению некоторых вопросов ботаяики на основании кариолб-гических исследований (Делоне, 1915, 1922; Николаева, 1922; И.Н.Свешникова, 1927, 1947; Левитекия, 1931; Авдулов, 1931} Чехов я Карташова, 1932; Проэива, 1937; Травяовояий, 1940; ВиЪсОск, 1942, 1937; Абрамова, 1965, 1972; »ешкова, 1965; АстаЯова, 19Г0;-Л.Й.Свеяшикова, 1971, 1972),

Несмотря на обйяряые сведения о наркологических особенностях высших растении, цитологически изучено всего лить-15% видового состава мировой флоры. Необходимость накопления дополнительного фактического материала определяет важность проблемы кариологичесмого исследования.

Среди таксонов, недостаточно изученных в кариодогическом отношении, следует отметить семейство губоцветных. Из 3500 видов губоиетных количество хромосом в соматическях наборах ' подсчитано /500 влдов, а морфология хромосом описана только у отдельных представителей.

Ргравиченные цитологические сведения не позволяют в пределах этого семейства сделать'теоретическое обобиеике ой эволюции кариотипов, что повысило бй результативность использования кариологичеохих данных при реяеВИй теоретически* в практических вопросов.

Классификация сем. губоцветных далека о* соверйеиотва» На ие обходи»ость ее пересмотра на осйоЬаВИИ йссЛеДОВЫИ* НОрфМО-грческих, анатоуяческит, палияологячвеких указывает ряд'авторов ( ¿гииеп, Еилимович, 1935; Васильчейко, 1947; Капе длер, 1951; Черпакова, 1955, 1956; Ворйова, 1964; КакарОМ, 1967; Яаггаг, »«Ьвоип, 1970). Кариосястематические работы

по этому семейству очень малочисленны.

Для исследования аз сем, гу^оцэетнш нами были избраны 1 рода: Н«Р«*в Ь., йеаС00брЪа1ив Ь., РЫо«1в Ь., Ьеовохив Ь.

Представители этих родов широко распространены на территории Советского Сооэв; многие из ник имеют большое народнохозяйственное значение.

Особый интерес к избранным родам определяется тем, что по сравнительно-карио логическому исследование их цех ни одной публикации. Сведения о кариотипах в больикнстве случаев ограничивается только хромоооиными числами, В роде НереЪа I». числа хромотой известии у 21 вида (процент изученности составляет 8,4), в роде' ЕгаооеерЬаШш 1>. - у 14 видов (31$), в роде 1Ыош1а Ь. у 12 видов (11$), в роде Ьвовигиэ Ь.

- у видов (28, Для 9 водов опубликованы рисунки кета-фаэшх пластинок и только для 6 видов дана характеристика наркотинов.

При выполнении эксперимента были доставлены задачи:

1. Определить количество хромосом видов родов нерьЪа 1.» ОгьоосерЬаГив Ь., РЬ1ок1а Ь., Ьеопигиа Ь. в соматических наборах иеристеиатичеокоЯ ткани корешков проростков.

2. Изучить морф ологин хромосом кариотипов.

Целью кариологичесмъго исследования явилось: I) Сравнить числовые я морфологические особенности кари от ил ов внутри рода, между родами близкими и отдаленными ( Нер^а и Вмсоеер1м1и*

- триба ХереЪвав) ТЫопйг и Ьемтгив - <грива БЬасЬ^1еав ) и оценить значение карнодогического метода для систематика нзучеякых родов; 2) Рассмотреть вопроси происхождения отдельных видов, эволюции кариоткпов, роли хромосомных^ перестроек в формообразовательных процессах видов - Ввре*а ь,,

РгасосерЬсйшв Ь., И»1оп1в Ь., 3>ооигг1я Ь.

ПША I. МАТЕРИАЛ Л МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом кариологмческого исследования явились хромосомы мета^аэних пластинок меристемах те с ко? ткани корешков проростков. Семена изученных видов были получены из различных Ботани-

чески* садов СССР. Достоверность принадлежности семян указав- . нону виду проверяли на живем материале, хмращенвок в Ботаническом саду Уральского государственного университета. Гербарий в количестве 33 видов был определен ва кафедре ботаники Уральского университета Г.Б.Зуевой. Правильность определения под- * тверддеяа научным сотрудником Института экологии растения и животных УНЦ АН СССР, кандидатом биологических наук Е.А.Буровой. Гербария в количестве 63 листов хранится на кафедре .ботаники Уральского государственного университета. ....

Семена проращивали в чашках Петри на фильтровальной бука-, ге во влажной камере при Ь 23°-25°С. ,

Большинство авторов изучали кариологии сек. губоцветны* на постоянных препаратах, применяя фиксаторы Флекияяга, Наве,- -иина. Левитского и красители ~ генцяанвиояетовай, фуксин основной (реакция Фёльгена) и железный гематоксилин С" ®оеЬп*11» 1936; ШаМ , 1941; Ю.оЪо , вий^опавоп, 1947; Ьвгвеа , 1960).

Свое исследование мы начали токе на постоянных препаратах. Препараты готовили ло общепринятое методике (Прозина, 1950). Фиксировали материал хромформолукоусиоЯ снесьо Иаваои-' на. Толщина срезов 7-9 мк. Препараты окрашивали желеэнам гематоксилином по ГеЯденгайиу. Во хремф орм олукоус нал смесь к же- ■ лезныи гематоксилин не выявляют тонкой дяфферевдаашш хромосом губодветных.- Поэтому изучить морфологи» хромосом.на постояпвых препаратах на представилось возможный.

Наиболее результативным оказалось изучение хромосом на временных давленых препаратах. Кореаки подвергали Вредфикса-ционпой обработке смесь» парадихлорбензола (насыщенного) и ор-тооксихинолЕНа (0,058 г на 200 мл дистиллированной воды - ' Гриф, 1950) в отношении 1:1 в течение 2-3 часов при комнатной температуре. Предфиксационная смесь блокирует матотеческие -центры и ае допускает развития веретена. Под действием оксихя-нолина плечи дромосок,спиралнэуясь, слипаются, что приводит к рнявленнг центромеры,

Р качестве фиксирующей жидкости использовали раствор Бат-

таглия ( Ва^^ёНа , 1957), Неристематическую ткав> отращивали пропион-лакноидок. краситель приготовляли (19 совету Д.Л. Травковского: в 50 ил пропионогои кислоты, нагретоа да предэа-кипания, вносили 1-2 г лакмоида, приливали 50 мл дистиллированной воды и раствор киаятяли на слабом огне 10-15 минут.

В методике приготовления временных препаратов ми. мсклпчи-дя уксус ну в кислоту» заменив ее прошюыовод. Это. дало п оло житель ннЕ результат: цитоплазма окрашивалась меньше, я отдельных случаях совсем не окрашивалась. Условия проращивания корешков И методику приготовления препаратов сохраняли постоянными.

Дифференциальная спарализация хромосом в процесса митоти-ческого деления ведет к существенному изменении относительных размеров хромосом и их илечеи. В связи с этих требуется тщательный отбор кетафазных пластинок с максимальной епирализаци-ец, жроьшсем.

Пластинки для исследования отбирали по трек признакам: I) по индексу спарализации хромосом; 2) по суммарной длине хрокооои соматического набора; 3) по средней длине каждой хромосомы набора, фотографировали только те пластинки, в которых разность индексов спиралкзации не превышала 20-25?. Вероятность средней суммарной длины хромосом соматического набора и средней длины каждой хромосомы набора проверяли статистически СНктропольскни, 1961). Из дальнейшего исследования кокличили метафазше наборы, в которых ошибка превышала 5%. Такая система отбора очень трудоемка, но дает объективное представление о размерах хромосом кариотипов.

По каждому виду исследовано не менее 30 нетафазадх плао-4нвох, для анализа отобрано по 10 метафаэ. Отобранные пластин, ки фотографировали и о пленки проектировали под фотоувеличителем рядом с визуально кнполкеяннм рисунком. При выполнении рисунка мы отараккоъ как можно точнее воспроизвести нор£охогио хромосом и особенно тех, которые в силу глубинного расположения были неудобны для Фотографирования. Все проекции и микро- -фотографии сделаны при едином увеличении (ЭЗЧОх). Сравнительно небольшое (от 10 до 36) соматическое число мелких хромосом облегчаю кх подсчет я иэ«ерен«е, но изучение индивидуальных

б

особенностей слабодифференцироваиных хромосом было затруднено. Длины хромосом измеряли на проекциях.

■ Программа и методика исследования кариотипов щигвчала

определение следующих количественных признаков: количества

хромосом; средних размеров каждой хромосомы набора; относи-.

теяьдах длин хромосом - ь* абсолютная длина хромосомы _

. ДЛШ^&ПКЮ Шш.- 1 набора

х 100#; средних суммарных длин хромосом основного набора;' ив- .

декса с парализации зв_ ь самой корот.хр. в наборе

Ь самой ЬинШ * 10С№'

степени асимметрии хромосом . _ Ь большего плеча хр. .

А Ь хёщЬДО -*

центромерного индекса то ъкорот. плеча хр. тт*.

3 -Ь'ЬйеЯ *

а также качественных признаков: паножевия'центромеры; наличия

вторичных перетяжек и спутничных хромосом. ..

В целях установления различна мезду кариотипамв различных видов» мы распределили хромосомы яа грутиш: крупные (более 3-х мк), средние Сот 1-го до 3-х мк), мелкие (меньие I мк). Виде-ление хромосом крупных, средних и мелких является менее ценным -признаком, чем определение местоположения центромеры, однако, некоторые исследователи (Чехов, Картавова, 1932; Глотов, 1539; Араратяв, 1924; Ретина, 1969) пользуйся этим приемом для выявления кариоуипических отлип иЯ видов с маходифференцированными хромосомами.

Для идентификация гомологичных хромосом и распределения их на мета-, субмета- и акроцентрические мы воспользовались * методом построения поликариограхм (Гиядилис, 1966; Павулсопе,-Иорданский, 1971; Кабанова, Картаяова, 1972). ПоликариограимЫ наглядно показывает, в каких пределах лежит отклонение положения центромеры и насколько хромосомы кариотипа отличаются друг от друга по 2-м параметрам: »о относительной длине хромосом 1р, % (ось абсцисс) и по центромерному индексу л®, % (ось ординат).

Условно хромосомы с 3е « 50£ - и А « I - 1,4 были-отнесены к метацентрическим, с ^ • 41^ - 27$ И А - 1,5 - 2,8 -к су 6« е та центрическим и с < 275? и А > 2,6 - к акро центрически, учитывали такде длину хромосом.

Основные теоретические выводи сделаны на основании сравнительных данных по числам и длине хромосом. Метрические параметры хрокооокнах наборов проверены по общепринятым формулам вариационной статистики.

Изучена характеристика кариотипов 33 видов гуйоцветных. Из posoB^epeta L., Dracocepbalum L. , rhlomie L., Leonitrus L, впервые подсчитаны числа хромосом у 21 вида и описана морфология хромосом у 22 видов.

ШВА П. СОИАТИЧЕСЙИЕ ЧИСЛА XPOHOCÛtt У ПГЮЦВЕТНИХ

А. Числовая характеристика кариотипов исследованных видов.

Число хромосом является наиболее доступный и наиболее изученным наркологическим признаком. Интересные данные о хромосомных числах семейства губоцветных содержатся в работах i.Sugiu-r* (1937, 1938, 1910). G,Tischler (1934), К. Wulff (1939), M. Söheerer (1939, 1940), G. Reeg» (1953), M.L, Rutland (1941), И.1. Wet (1958), I. Bakaay (1950), G. Mulligan (1351), Morton (1962),

Числа хромосом отдельных представителей губоцветных, про- . язрастаоилх на территории Советского Сосза, определялись А.П. Соколовской и О.С,Стрелковой (1936, 1939, 1948а, 19480), О.С. Соколовской (I960, 1963, 1956), П.ГЛуковой (I9S7), Г.С.Матвеевой и А.ДЛяхоновой (1969), Н.А.Чуксановой и 1.А.Капланбеко-ВОИ (1971),

В отношении хромосомных чисел наиболее изучена рода Salti» L. (116 видов), ïfcymue L. (72 вида), Fleetroutbue Ь' Berit. (42 вида), Etaehys L. (Э8 видов) и Mentha I>. (34 вида),

В этой главе наряду с описанием результатов собственных исследования хромосомных чисел 33 ендов родов Répéta I», Сто-cocephalum L.) Fhloml« L., Leoruirus L. приводится под-

робный анализ литературных данных но этим родам и менее подробный - по всему семейству. Для вида соматические числа хромосом определены впервые,

Род Нервta L. - Котовник.

Это наиболее крупный род В трибе Kepeteae Bectb., он включает около 250 видов (иэ них на территории Советского Со»-за произрастает 62 вида)»

В роде Rapeta числа хром осой известны для 22 видов. Процент кариодогической изученности рода составляет от количества видов мировой флора и 6,5% от состава флора Советского Сисза.

Нами подсчитаны числа хромосом четырнадцати видов, у десяти из но (отмеченных звёздочками) - впервые: H. podoetachye Beiith, ( 2п=1 в), H.Mariae Rgl.*(2a в1в), H. Olga« Rgb* (So =J6), rr.ooiiohuneiiels 3. Moore* (2a =18), IT. slbLrtea Ь.

a18), H,catarla L. (2n a36), H. cytrloàora Dum.(2a »36),

K. grandiflora M.в.' (2a »36), ÏT.betonicifolla O.A.M.*

<2n=19)j N. ifuaelnll Spreng. (2л. de), В. Relchenbaehlana Fleoh. et Key. (attejej, N.breviíolia C»A,M.*(2to36), H.pamionlca L.* (2a=J6),K.sulfuras C.Kocb (2o=") В ), N.oampboxata Solas.et Herd

В результате проведенного эксперимента кариалогическая изученность рода Hepeta возросла до 20,7^.

Все виды рода Hepeta , изученные вами я другими авторами, но числу хромосом делятся на две основные группы: диплоидные - 19-хромосомные, гетрашолдше - 36-хр омо сонные. Большинство видов (23 из 32) ДИПЛОИДЫ.

Тетрапяоиддаи набор хромосом определен у видов как о ии-рокин ареалом ( Я.catarla» H. pannonlca, IT. hefteracea ), так » с узкий ( Keiebenbachiana _ зап. Армения, Я.Ъгет1-toiía _ Кавказ, андеи, fl.oigae - Ср. Азкя, эндеи). Ответить на вопрос, является ли полиплоидия приспособлением к неблагоприятным условиям обще и закономерность!) для всего рода, поможет дальнейвее накопление сведений по числам хромосом.

Видообразование губоцветных связано с явление* гибридизации. Доказательством этого является гибридная природа н, pstw-dcntueeiaii, яроиэрао таощея в районе г. Копенгагена ( Floto, Gudjeus son , 1917). По мнению авторов, у этого вида сскатв-

ческое число хромосом - 26 является суммой гаплоидных чисел 9 ( Н. Musetnü) и 17 ( К. oepetella >• Таким оЗраэон, гаплоидное число хромосом 13 имеет гибриднуо природу. Слое предположение Флот о и"Гудъявссоа ( Floto, Cujonsaon , 1947) подтверждают морфологическими и эмбриологическими давшим.

Основное число хромосом 9 является преобладавшим (иэЭ2-25 видов). Большая однотипность основного родового числа хро-косом объясняет морфологическую близость видов, которая олре-деляет труднойтв систематического изучения этого рода. Для рода Nepeta число хромосо« 9 является первичным. Родовые числа 17 и 13 вторичного происхождения. Гаплоидное число хромосом 17- у И. espatelia ( 2и по мнении Е.Флото и Г,ГУдьянссона, возникло у Зб-хромосомного вида в результате слияния 2-х нар маленьких хромосом, о чем свидетельствует наличие вторичных перетяжек в хромосомах, превышающих по длине оотальные хромосома набора примерно в 2 раза.

По-иному решает вопрос о происхождений 34-хромосомных видов N. nepetella и N. catarla F.Линдер и А.Ламберт ( 1±гк1ег f Laabert, 1965). Обнаружив в мейотической птастинке канадского «тема N. teydea Webt>. «t Benttu 8 бивалентов, авторы делает вывод о новом родовом числе хромосом 8 н счета», что 34 хромосомные вида могли возникнуть в результате скрещивания 9-ти в 6-ми хромосомных геномов с последующим, удвоением числа хромосом (9 + 6)х 2. Р.Линдер и А.Ламберт кариологии в. catada и К. nepotelia не изучали, поэтому у них меньше оснований судить о происхождении кариотипов этих видов. С другой стороны, Г.Мулдигаиу С Hulllean, 1959), Е,»лото И Г. гудьянссону с Floto, Gttdjonseon , 1917) не было кавестно ни одного вида, с основный чисдом хромосом 6. **

Если принять зо гшотаиие, что среди изученных нами 14 видов рода Hepet* m:v ни одного кариотипл, в котором бы пара хромосом своей дшмл резко ячде.пялиоь среди остальных хромосом набори, то tioiHe согласиться с Г.НуллИганом, Е.Флото и Г.Гудьянссоксн, чзс к¿уиные хромосомы могла возникнуть в ре-вультате ^раз^логлцкй. Дальнейшее накопление кзриологяческих знания по роду Wepefca лоноезд óo.tfis конкретно решить

этот вопрос.

Основное число хромосом 9 указывает ва харяотипическуо однородность рода Hepete. L, Родовые числа 13 и IT являются производными основного числа хромосом 9. Наличие 16-хро-мооомного вида IT. teydea Webb. наводит на мЫсль, ЧТО В процессе эволюции имело место и понижение числа хромосом. Это предположение требует дальнейшего подтверждения.

Учитывая, что основное число хромосом 9 встречается л в близкородственных и в отдалениях секциях, к применении карио-типичеокого признака - числа хромосом в целях систематики в каждом отдельном случае надо подходить индивидуально. Например, число хромосом не может способствовать решении вопроса тождественности синонимов и. aibirlca (2n «ia ) я н. тае-rantha Í2n=18), ir. catarla С 2a >36 } и If.cytrlodora

(2оз je). Число хромосом не может служить диагностическим признаком и для распознавания IT. ifuaslnii (2л »13) н я. transeвисaeica (2o «13) , выделенного из B.ltosalnil , 80 в отдельных случаях, когда чиохо хромосом у видов с большим морфологическим сходством различное, хариоЛогичеокиИ признак может выступать как диагностический. Например, гг. MosalaH <16 хромосом) по вневвему виду очень похож на Я* Keiebenba-chlana в соматическом наборе которого 36 хромосом.

Род Dreoooephalum L. - Э< ее голо »ник, *

' Этот род немногочисленный, в него входит W видов, иа которых на территории Советского Союза произрастает 35 видов. . Числа хромосом известна у ХЧ видов, что составляет 3IÍ от видового состава рода.

Нами были подсчитаны числа хромосом для 8 видов, для четырех из них - впервые: ю» palnatua St«ph.(2n. >12), D. bot-ryoldee Stev.* (2a "12), D. altalena» Hlltebr (2a »*IO), D. ñutes® L, (2a =10), J>. molOavioa L. (2a »10), D. peregrino» X* (2a вЮ), O. nmlticaule Montbr.et Auciu*(2&=24), D. Knjechi-afia ¿I С2a -14).

Осповаые родовые числа хромосом - 5,7 ( ТагпатюЫ , ■ ^ Х948| 4, D» I¿ve, 1944; Dexllngton , , 1955). Сока-

: .; - > ií'

тичеокое число хромосом 12, подсчитанное нами впервые для d. .botryoides Stev. подтверждает установленное П.Г.1уковов для рода новое число хромосом 6. Преобладает диплоидные виды о основным число« хромосом 5 (5 видов) и 7 (9 видов).

Видообразование в роде Dracoeapbalum связано с

аутополшиюидиеа ( D. thyoiflorLtm L. 2и = 20 ц В, ablongifoliun Regel 2n s 28 ). и с аллодолнллоидиеЯ С d.bmI-

tioaule Montbr. 2a « 24(5*7>x2 >.

Число хромосоы 10 ДЛЯ D. altalease Hiltebr является дополнительным подтверждением его идентичности D, iaiberbe Bunge с числом'хромосом'Ю (Соколовская и Стрелкова, 1940),

Подсекции: I. Kaloodraoontes Briq. 2. Caloiracoafces Brig. ßollchodraContea Schiacht. секции I. Buguldea Beatb, (подрод Eudrscoc«phalum Brlq. ) характеризуется ка-риотипическоЯ неоднородноетью: в каждой подсекции встречается по. 2 основных родовых числа. Подсекции Keimodracoates Erl^. и Calodraooütee ВгЫ, Й.Брике (Briquet , I8S7) объединил я одну секцию Buguldea Benth. Г.Еентаи ( B«ntham , 1532-1636) эти подсекции рассматривал как самостоятельные секции. Нариотклические данные подтверждает правильность точки зрения Г.Бентама.

Роды Iföpeta Ii, и Dracocephalum L., несмотря на соседнее положение в системе семейства, характеризуются разными яариотипичеокими признаками (числом и формой хромосом).

Роды Hepeta L. я Braeocephalun ь., существенно отличатся друг от друга и по анатомическому строение околоплодника (Вшшович, 1950,- 1955), и по морфологии прорастания всходов (Васильченко, 1936, 1947).

Систематическое положение родон Hepefca и Вгасосе -pbalun требует дальнейшего изучения.

По числу хромосом род Wepeta (х » у) составляет естественную группу организмов с родами: Agastache Clayt.» Meehanla Britt. и Gleohoma L, , а род' Dracoospiia-

Хии Ъ, с осHOBHtiM числом хромосом 5 и 7, более близок роду Lallraastia Fisch,

Род Ehlomle L. - Зон ник •

Род Ш-otaia L. ■насчитывает свыше IOO видов, занимавших огромный ареал. На территории Советского Союза известно 49 видов.

На основании различий в форме верхней губи венчика род íblomta разделен на 2 секции: ЕирЫолйа л Híleme! -dee. Н.Г.Попов (1926), изучая систематические признаки, экологию и происхождение видов рода íblomis , отметил при незначительных морфологических различиях резкое экологическое разделение подродов Euphlomla и Phlomoidea • Приуроченность видов рода Eblonla к определенным'экологическим условиям М.Г.Попов объяснял различной конструкцией организмов, не позволяющей Rllcunldopeia приспособиться к хсерофнль-

нвм, Eaphlomle к мезофилькым условиям жизни, К этому выводу М.Г.Попов пришел в 1926 г., когда еще не было никаких данных по хромосомным числам рода íblomle. Первые сведения по числам хромосом появились в 1938 г, Б настоящее время кариология этого рода изучена далеко недостаточно. Известны числа хромосом у 12 видов.

Нами подсчитаны числа хромосом у четырех видов: гь. alpina Fall. (2n =22), Kb,prateasts Ear.ei Kir. (2n «22), Fh. tuberosa L. (2a=22), Ph. agraria Bge, (2a »44)* Для 2-х its них: Hi. pratenais и Fb. aerarla - впервые.

Анализ литературных данных и результатов нашего исследования подтвердил вивод Н.Г.Попова о различной внутренней структуре видов Rilomis . ГСсерофипьная группа JSuphiomie представлена 20-хроносомными видами (6 видов), мезофильная ПИо-moides ( FMomidopsia ) - 22-хромосомными видами (б видов) .

Числа хромосом соматических наборов являются систематическим признаком секций рода Hiloniie L* Указывая ва близкородственную связь видов секций, они не имей существенного значения при установлении межвидовых связей внутри секции.

При Формировании рода FbXomle имела место полиплоидяя - Fh. agraria Bge. С2n = 44)» \

В литературе известно два мнения по поводу количества хромосом у Ph. alpiaa Palli, 2n* 24 (Соколовская и Стрелкова, 1938,;1946; Delay , 1946-1947) и 2п «22 (1укова, 1967). Несоответствие своих данных ранее определенному числу П.ГЛуко-ва. объясняет наличием различных кариологических рас внутри одного и того же вида. Результаты нашего подсчета совпадают с ■ определением П.Г.Куковой. Исследованные семена были получена из ботанических садов Москвы, Львова, Еревана и Новосибирска. Во всех образцах в клетках меристемы корешков было определено по 22 хромосомы*

Род beonurus Ь, - Пустырник.

К роду lAonurue L. относится 14 видов, IX из которых распространены в Советском Союзе и только 3 - вне его пределов. Числа хромосом известны у 4-х видов, что составляет 28$ от вк-дового состава рода. Нами подсчитаны чиола хромосом у 7 видов, для 5-ти вз них впервые, в результате чего кариологнческая изученность рода увеличилась до 64,cardiaoa L. (2п *18), ^ L. qoinquel obatus Oilib. (2п »18), L.turkeetajaloua V. Кг »с г. (2а »10)» I«tataricvie L* (2п n1S), L. пас rant Ьпа Иатд|.*{2пз20), L.beteropbyllue Sweet.*(2d. »2D), L.elbirlcue 1.(2й «20),

'Основные родовые числа хромосом 9 и 10 (Tarnavscbi, 1946; Darlington , 1955).

Изученные виды рода Хвохюгш делятся на две группа: 18-ти хромосомную и 20-ти хромосонаул. Эти хрохосокные группы соответствуют подродам; I.Caxdiao» Beath. -18-ти хромо-

сомная, 2. Cardloohllum Y.Krecs, et KuprJ.au. 29-ти хро-

мосомная. Подходы Caxdluea И OavOiocbilum характеризуется различным строением чашечки, венчика и неодинаковой рас-сеченноотьв листьев, Чиоловые различия в соматических наборах хромосом определяет морфологические различия подродов.

-Эволюция каряотипа рода ь®<лтгив L. шш на базе основ-аых хромое он них чисел 9 и 10.

Хрокооомное число Ъ. aarrublaetrum L., равное 24, нехарактерно-' для рода leonurue и подтверждает прпвйль-

воеть выделения этого лада из рода Leoimrua L. в отдельный род Chalturue marruMaatrum L.

Роды Hilomia Ь* и Leoxwrua L. 3 колене Sta-

cbjdeae Briq, занимает соседнее положение. Для видов

«того колена характерны более высокие основные числа хромосом, чек для видов колена Hepeteae.

Колено stachjdeaö разнообразно в отношении основ-

ных хромосомных чисел. По числу хромосом род iblomls наиболее близок родам: ^remoetaehys, Lagochilua и Ballot« (у всех X « II); а род Leoourue - родам: Lamium, Са-

l«obdoloo, Panzerla (у всех х - 9). Но в то хе время роды ГЫош1в и Leonurua сближается через основное чис-

ло хромосом Ю,

5. Имевшиеся данный о числах хромосом в Других родах семейства Labiatee Juso.

Из анализа литературных данных по числам хромосом 1X6 родов видно, что из 66 родов, входящих во Флору СССР, в 7 родах ( AJuga L., Teucrium L.t Scutellaria L,, Prunella L., Tfaymua L,, läenttia L.t PI entrantbya L1 Berit.) преобладает

тетраплоцдные виды; в 5 родах < Salvia L., Satürcja L., Tbj-шаа L,, Dyeophylla Blume, Coinrum L. ) встречается окто-плоидные виды; в остальных родах преобладает диплоидные виды.

. Во всех 36 родах, не входящих во "Флору СССР" (в основном, вто растения африканские, японские, индийские, Канарских острогов), преобладает полиплоидные виды. Максимальная мокд-НОСТЬ - окто (род Fhylloetegia Berth. и РОД stenogyno Beotb. часто встречается гексаплоидные виды, но преобладавшими является тетраплоидные виды.

В целом для изученных видов семейства Labiatae нехарактерны большие хромосомные числа. Наиболее распространенные соматические числа хромосом; 28 (65 видов), 32 (61 вид), 22 (12 вида), 16 О9 видов), 18 (39 видов), 14 (27 зидов). Эти данные и результаты сравнения количества видов с разными основными числами хромосом свидетельствует о тон, что эволеция

изученных предотавителеи семейства губоцветных проходила на базе низких хромосомных чисел: S (100 видов), 9 (98 видов), 7 (48 видов), б (43 вида), II (42 вида). Ссковкие числа хромосом 13, К, 17, как правило, встречаются в родах наряду с числами 5, 7, 8, 9, что дает основание предполагать о их вторичном происхождении в результате скрещивания низкохромосомных видов.

Наличие хромосомных чисел вторичного происхождения и большое число полиплоидов позволяет заключить, что гибридизация и полиплоидия является важными видообразовательными факто-- рами в семействе губоцветных.

Большое разнообразие основных хромосомных чисел (5, в, 7, 9, 1С, II, 13, 15, 17, 19) подтсерндает неоднородность подсемейства Stachydoideae , установленную на основании исследования морфологического, анатомического и палинологического (Биликович, 1935; Васильченко, 1947; Черпакова, 1956; Борэова, 1964),

Судить о том, какое число хронобом для семеПства является исходным, как ггшет Н.П.Авдулов (1931), следует либо по хромосомному числу, свойственному наиболее древним его представителям, либо по хромосомному числу представителей другого семейства, давшегсначало исследуемому семейству. И наиболее древние представители губоцветных, и вербеновые, давшие им начало, в цитологическом отношении изучены слабо, В семействе verbeaa-сеае Jaime St,-Hil. наиболее распространены родовые числа хромосом - 5, б, 7; в семействе Lablatae Jusb. - 8, 9.

Недостаточная цитологическая изученность семейства (500 видов из 3500) не позволила сделать даже наброска филогенетических взаимосвязей внутри семейства на основании хромосонных чисел.

ГЛАВА t. ¡ЮРЭШЮГКЧЕСКЛЯ ХАРАКТЕГЛСТШ ШЧЮТШСВ В1110В ГУВОЦВЕТШХ.

А. Результаты яорфокетрического изучения хрокосом видов семейства.

;¡ 2 ,ннси гллЕе ге?}\гьтати "cc.iezсг-з.члч кор^сло-

гии хромосом. Описаны кариотигш 30 видов сем. губоцветных, характеристика кариотипов 22-х видов дана »первые. На основании морфологических признаков хромосом составлен ключ для определения изученных видов родов Иер^а, ЙгасосерЪа1ит, РЫопйа, Ьеовшиа. Сделаны выводы о значимости кариотипяческой характеристики при.решении систематических вопросов в изученных родах, о происхождении отдельных видов, об эвол идии кариотипов, а также отмечена роль хромосомных перестроек в формообразовании.

Для 15 видов, в хромосомах которых было выявлено местоположение первичных перетяжек, составлены идиограммы, по которым можно видеть размеры хромосом, степень асимметрии хромосом (А), принадлежность хромосом к морфологическим группам, наличие в хромосомах вторичных перетяжек и спутников. Для каждого вида приведены микрофотографии и рчсунки наиболее типичных нетафаз-ных пластинок.

Род НереЪа 1>,

Род ВереЪа Ь. характеризуется мелкими слабодифференцированными хромосомами. В этом отношении наши данные полно-стьп совпадают с литературными С ЗиеАига , 1936, 1937, 1940; , 1941; СопСапг1г1ороц1оа , 1957; Мат-

веи , 1938, 1960). Из рисунков или описаний этих авторов известно, что длины хромосом видов рода Нер^а леаат в пределах 1,5 - 3 мк. Нами установлено, что самая длинная хромосома у И'* роЗс^асЬув 3,6 мк и самая короткая хромое о е. й у Н. Йе1оЬеаЪасЫапа 0,9 мк.

В связи со слабой дифференциацией хроиосом положение центромеры удалось установить только у 4-х ви^ов. Ц соматических наборах отих видов преобладают метацентрические хромосомы, суб-иетацентрических хромосом меньше, а акроцентрических совсем не обнаружено; спутничкых хромосом не найдено.

Несмотря на то, что род Нерега Ь, характеризуется

большим морфологическим сходством хромосом, для изученных видов установлены слецусше диагностические признаки кариот шов: положение центромеры - для Н. ро<к^асЬув, 11. таисЬиг1еаа1в ,

IT. betonicifolla, n.pannoulca | длины- отдельных хромое он -для siblilca, Я. catarla, Н. Keichenbachiana, N. cuXpburea, n.canphorata | индекс отноиения наибольшей хромосомы К наименьшей • для n. podoetachje, к. tsueeinli j наличие нескольких крупных хромосом ДЛЯ S. podoetachye, ГГ. maaohurleneiB, N. aiblrlca.

В результате больной морфологической однотипности хромосом кариотипнческие признаки при установлении межвидовых отношений самостоятельного значения не имеет; они могут быть использова- . нн как дополнительные в комплексе с признаками морфолсгически-* ми, анатомическими, палинологическими и другими.

Сравнение длин соответствуют« хромосом геномов всех изученных видов рода Eepeta показало, что разности длин восьми хромосом того или иного вида достоверны. Перестройкам подвергались как большие, так и меньяие хромосомы, но наиболее частым - вторая и третья. При этом единого направления в изменении длины хрохосон не отмечено. В процессе эволюции имело место как увеличение, так я уменьшение длины восьми хромосом генома (девятая, самая маленькая хромосома, у всех видов одинаковой длины).

Из сравнения длины гомеологических хромосом изученных видов и суммарной длины хромосом соматических наборов следует, что эволюция кариотвпа сопровождалась не только перераспределением наследственного материала между хромосомами, г результате чего суммарная длина хромосом оставалась неизменной, ко и ре- . дукцяей отдельных участков хромосом.

Вида П. pannonlca (2п =56), В. catarla (2п =56), В. grandiflora (2n ), H,R ¿«ЬепЬасМада (2n »36), ir. brevlfolla (2n »36) , — ■ ■ ; тетраплоиды. Поскольку кариотипн

рода .-, Kepet'a характеризуются одинаковым числом хромосом (18) я большим морфологическим сходством, то вполне возможно скрещивание видов с последующим удвоением числа хромосом. Не исключена возможность возникновения тетраплоидов в результате аутополиплоидии. Подтверждением аутотетрйплоидяого происхождения F.pAxmonloa является идентичность каждых четырех хромосом не только по длине, но и но морфологическим признакам (20 иета-сентрнческнх ж 16 субхетацентрических хромосом).

Наша попытка установить филогенетическую связь между секциями на основании кариотипических данных оказалась безрезультатной. Слишком »ало видов изучено цитологически н слишком большой однородность» характеризуется их кар нотисы. Кожно лишь отметить, что хромосомы у 18~ти хромосомных видов секций Spi-catae и Macronepeta длиннее, чЬм в секциях Catarla

и Orthoaepetft н 36 хромосомные виды определены в близ-

ких секциях Catarla, Scbissocalji, Orth«»p«ta . Обращаем на себя внимание тот Факт, что II, betooiolXolia (2п »18) к pannonlca (2n ) имеыт много общего В характеристике карнотипов, что дает основание предполагать о возникновении N. pannoatca от N. breviíolia , но ото предположение требует дальнейшего изучения.

Род Dracocephalum L.

Род Dracocepbalum L. характеризуется карио'гипической неоднородностью. Подрод Eudracocephalum вклечает ВИДЫ с основным числом хромосом - 5, подрод Ruyechiana - с основным числом хромосом - 7.

Для изученных видов подрода Budxacос«phalхарактерны средние хромосомы, мелкие не обнаружены, крупные встречается у видов, занимающих в системе рода положение более примитивных видов С D. al tálense ий. tiutang ). Хромосомы подрода Eudrecocephaltm хорово дифференцированы, В набо-

рах преобладает субметацевтрические и акроцентрическве хромосомы, метацентрических хромосом мало. Наличие большого количества акроцентрических хромосом свидетельствует о возможной изменчивости карнотипов с коследуыцим преобразованием видов. Морфологическая характеристика карнотипов является диагностическим признаком для распознавания видов подрода Eudrас ос врЬл1ша.

Единственный, изученный нами представитель подрода Ruy-ecblana, D. Ruyschlaaa жараияерязуеюя более крушш.чк

слабодиЭДеренцирокшшу.и хромосомами.

Все 7 хромосом D.KuyacM<tna сjcv.ci'Eemio отличаются по длине от соот«г;тструощих xjcu'ocow пел рол liudj'acocepbeliun.

1<Э

tío длине хромосом этот вид изиболее близок D. alt ei ens в и Ъ, nutoiiB, различие наблцдается только в длине одной хромосомы. Закипая более подвинутое положение в системе рода, D.K\¡j-schiana (2а = исходя из наших данных, не мог возник-

нуть из пягихромосонного генома с более мелкими хромосомахи. Для установления взаимосвязи 5-ти и 7-ми хромосомных геномов требуется дальнейшее накопление кори©логических данных.

При сопоставлении данных по длине соответствующих хромосом геномов изученных видов подрода Eudracосephaliun и суммарной длине хромосом соматических наборов установлено, что • эволюция кариотнпа в псдроде Eudi-acooephalum шла в направлении уменьшения длины хромосом. Одновременно с этим имело место и перераспределение наследственного материала; об этом свидетельствует несущественное различие в длине хромосом геномов D. nutans, Р. ffloldavlca и D. peregrlaum при достоверной разности суммарно!! длины хромосом соматических наборов этих видов.

Соматическое число хромосом П. ¡nultlcaule ( 2ns 24 J, ранее неизвестное, свидетельствует об аллотетрашголдном происхождении этого вида. Основанием для данного вывода послу!или литературные сведения о родовых числах хромосом (5 и 7) для рода Dracoceph&l-um L» Вероятно, D, multicaule возник в результате скрещивания видов с пятихромосонным и семихромо-сокннм геиспзми. При сравнении длины хромосом гаплоидного набора обнаружена их большая неоднородность, что подтверждает гибридную природу и. nultlcaule .

Род íblpmls L.

Год PbloM.8 L. характеризуется крупными хорошо дифференцированными хромосомами. Результаты нашего исследования подтверждают литературные сведения о длине хромосом ( Епгеи-berg , 1961; Delay , 1946-1947; Etrid , 1965).

lb основании кариологических исследования, мы присоединяемся к мнение O.Í.Вадимович (анатомия околоплодника, 1935), И.Т.Взсильченко (морфология прорастания губопветнмх, 1947) и

H.B.Черпакавой (анатомическое строение черешков, 1955) о большой обособленности рода nn<mia среда других губоцветных. II.В, Черпакова (1955) предполагает о большой древности рода nao-ole. Я ор$ о логические признаки хромосом (большие размерыпреобладание иетацентрических хромосом) подтверждает это предположение.

По числу и морфологии хромосом род Fhlomls Ь. наиболее близок родам Ballots и Eremostасhje.

Сравнение длины соответствующих хромосом геномов изученных видов рода phiamia L. свидетельствует о их родственной близости. Достоверные разности длины отдельных хромосом геномов при недостоверной разности суммарной длины хромосом соматических наборов указывает на роль транслокацип в эволюции кариотипов ро-

fblomis ь. В процессе тракслокаций отмечен потери наследственного материала.

Числа и мор1юлогия хромооом РЬ. agraria , ранее не поученного, свидетельствует об аллотеграплоидном нроисхождении этого вида.

Результаты наркологического исследования подтвердили вывод К.Г.Попова (1926) о гибридном происхождении Ш. aerarla , сделанный на основании морфологического исследов-ання.

Морфологическая близость кариотипов т. agraria и Ph. tuberosa подтверждает мнение М.Г.Поиова о том, что Ph. tuberosa является исходной формой для Fb. agraria. В кари оти пах ib, pratensia И Ib. osearla тлкоЯ близости не обнаружено.

Рол Leomirus ti.

Род Laonurus L. характеризуется мелкими слабодвфферснци-рс ванный и хромосомами. Числа хромосом квлящ-ся систематическим признаком для подродов: I. Cardiaca (ю хромосом) » 2. Саг-diocbilum (20 хромосом)..

Подрод Cardiaca включает ß видов, нами изучена кариология у 5 видов. Из сравнения длины хромосом этих видов очевидно, что наибольшим изменениям в процессе ^волками подгибались

?!

первые, б юрке и шестке хроносомы геномов.

Анализ суммарной длины хромосой соматических наборов показал, что у видов: L.cardlaea, L. qulnquelcbatvia, L. tutrices -tanlcua н L.tataricua разности суммарной длина хромо-

сом несущественны. Этот факт при наличии ряда хромосом достоверно различавшихся по длине, свидетельствует о ток, что эволюция подрода Cardiaca сопровождалась перераспределением нас-

ледственного материала между отдельными хромосомами, в результате чего длина хромосом или увеличивалась ила уменьшалась.

Подрод Cardlochllum включает 3 вида, кариология 2-х из пих нами изучена. Близость морфологических признаков карноти-пов (длины хромосом, поло ate вия центромеры, индексов спиралиэации хромосом) свидетельствует о близкородственной связи видов L.

heteropbjllwe И L. slbiricua. ■

При сравнении кариотипов изученных видов двух подродов: cardiaca и CarditJcbllum установлена их кариотипическая близость, особенно большое сходство отмечено в положении иеитромеры, у видов подрода Сardlochilmi с гидом L. turkestanlcua (под-р0Д Cardiaca )»

На основании недостоверных различии суммарной длины хромосом соматических наборов при достоверной разности длины отдельных.хромосом 9-ти и 10-ти хромосомных геномов мы пришли к выводу, что дееятихрокосомныЯ геном сформировался на базе девятй-хроносомвого генома. Десятая хромосома ген Dría к огла возникнуть в результате разрыва двух наиболее крупных хромосом с последуо-п«м соединением фрагментов.

Наличие двух родовых чисел хромосом не отрицает кариотяпн-ческоП гомогенности рода Leoaurua L»

Видообразование в роде Laonurua связано как с перераспределением, так и с редукцией наследственного материала.

При сравнении кариотипов всех изученных вигов наиболее ярко индивидуальные признаки хромосом выстукк/и в роде îblonis в иеныиеЛ степени в роде Dracocepbalua L. i* л eoie меньшей

степени в родах Хвоичгие L. и Rapeta L. Leonuros

л Kepata L. характеризуются наибольшей кариоткпическоя близостью. В «истеае семейства на основании морфологических признаков эти роды включены в разнос ко я ? на: iîepeta L, в колено

Katetoae Beutb.; Leoourua L. - ® колено Staahydw

Brlft.

Объяснение морфологических различий и кариологичеокой близости родов n«peta и Leottorua будет способствовать накопление материала по морфологии кариотипов 10-ти хромосомных видов других родов*

Ё>. Сравнительные оценки имевшихся данных о морфологии хромосом губоцветных.

Нами были просмотрены рисунки метафазных пластинок 167 видов (нэ 52-х родов), входящих и не входящих во "Флору СССР". Пользуясь масштабом и увеличением рисунков, мы измерили длину наименьших и наибольших хромосом кариотипов.

Из сравнения длины наибольших и наименьших хромосом кариотипов 27 родов очевидно, что изученные виды семейства губоцветных характеризуется болышм однообразием длины хромосом. Наи* большие -хромосомы наборов равны 4 мк (у 9 видов), наименьшие -0,5 - 1,5 мк. Длина хромосом 25 родов, не входящих во "Флору СССР', лежит в пределах 0,5-7 мк. В изученных родах преобладает сдабоднфференцмровакные хромосомы длиной 2-3 мк,

В отношении длины хромосом (2-3 мк) и их слабой дифференциации наш вывод полностью согласуется с выводом Й. А. Чу клановой и Ш.А.Капланбековоп (1971),

Наряду с родами, хара кт е р н эусииии с я большой однотипностью хромосом ( Priuiella L,, Salvia L, , Uicromeria Bentb. f Tbjitue, Stachya , Тли ид t Ijrcopus I>. Iblomia t. ),

отмечены роды ( Ajuga L., Teucrlun L.t Slderltle L,, Itentha Ь., Oeimim I» , PI entrant hue l' Herit . ) , виды ко-

■ торых отличается друг от друга по длине хромосом в ?-Э рава. Длина хромосом для этих родов является систематическим признаком,

В семействе губоцветных не наблюдается определенной закономерности в изменении длины хромосом в зависимости от филогенетического положения родов. Крупнохромосомные виды ветречасгея и в начале и в конце системы, а наиболее крупнохроносомные видн занимают срединное положение; Этот Факт свидетельствует о том, что в видообразовательных процессах большое значение имел» структур-ние изменения хромосом, связаннее с перераспределением наследственного материала, в результате которого длина хромосом или уве-

личивалась или уменьшалась.

Большая однородность хромосом по длине и морфологическим признакам' указывает на роль генных .мутация в эволюции изученных видов.

В заключении следует отметить, что семейство губоцветных для кариологического исследования является объектом трудным, но отрицать необходимость исследования мелкохрсмосомных видов нет основания. Следует индивидуально подходить к каждому роду при опенке заачииостк каряотипическоп характеристики видов в решении теоретических вопросов. Наиболее результативно в изученном семействе можно использовать соматические числа хромосом и их морфологии для изучения эволюции кариотипов, для решения вопроса о происхождении отдельных видов. При решении систематических вопросов в изученных родах характеристика кариотипов является надежным систематическим признаком для крупных таксонов: рода, подрола, секции. При установления вяутриродовых отношений корфо-логин хромосом и числа хромосом в результате обнаруженной однотипности самостоятельного значения не имеет, но могут быть использованы как дополнительные к другим* систематическим признакам.

ОБЩИЕ ВЫВОДО

1. Изучена кариология 33-х видов губоцветных, впервые определены числа хромосом у 21 вида и изучена морфология хромосом у 52 ВИДОВ. Роды Пч^а Ь., 1>гасоеерЬа1ит Ъ. , Ъемтгча Ь.

характеризуется мелкими слабодифферекиированнмш хромосомами (от 0,6 мк до 3,8 мк). Род 1ыст1в ь. - более крупнтт и толстыми хромосомами Сот 1,5 мк до 5,4 мк) с отчетливым, игеимущественно, срединным положением центромеры. Определенной закономерности, связанной с подвинутое т«>' родов, в степени дифференциации хромосом не обнаружено. Для рода Вгасос»р1и1ит Ь. подтверждено установленное П.Г.ИуковоЯ (1967) родовое число хромосом - б,

2. Годы Кер«*а I» и йгасосерЬяЛип Ь. ^ . несмотря на соседнее положение в системе семейства, характеризуется разлотними основными числами хромосом и рчзноя'степеньп дкйферзштгнш хроносои. Систематическое полоясняе рода ЕгасосерЬа!щп Ь. требует дальнейшего изучения. Годы 1-. и Ьеоггагие Ь,,

находясь в разных трибах, характеризуются большой каркотипичес-коя однородностью (число и длина хромосом). Аля объяснения этого факта требуется накопление данных по кариологии 18-ти хромосомных видов. Род ^blonde L. по размерам к степени дифференциации хромосом занимает обособленное положение во только среди изученных родов, но и всего семейства.

3. Секция Buguldea характеризуется караотипической неоднородностью, доказательством является наличие по два основ™ них родовых числа в подсекциях KelmodracoirtM Brlq., Calo -dracoatee Brlq. и Dolicbo4r«coatea Schlaobk. Подсекции Keleudracontes Briq. и Calodracoobaa Oriq. Г.Беитаи

( BítLtham » 1346) рассматривал как самостоятельные секции.îta-рнотипические данные подтверждает эту точку зрения.

Кари оптические признаки свидетельствуют о наличии гибридизации И полиплоидии в эволюции родов Nepeta Ь., Пгаооса-pbalum Ь. ( £Ъ1ош1в 1ч В роде Leoaarus полиплоидные

виды не оонаружеш.

5. Роды tapeta L, л Leoourus L. характеризуются кариотипичеокоя однородностью. Основное число хромосом этих родов - 9 является первичным. Ррдовые числа 17, 13 ( Hepeta )

И Ю ( Ьвовигчй ) произошли от видов о основным числом хромосом - 9.

6. При сравнении длины хромосом установлено, что эволюция кариотипов Hepata L., Di-acocepbalxm L., Rtlomle L., Leomirua

L. связана с трааслокациями » делениями, в результате которых общее количество наследственного материала или оставалось неизменным, или уменьшалось.

Материалы диссертации изложены в следующих статьях!

1. Еакар Б,А., Ü, Б. Лешукова. Кариосист>;натика некоторых губоцветных (триба Fepeteae ). Цитология, т. 12, J б, 1970.

2. Лешукова Н.Б. К вопросу об яволюцил кариотипа в сенсчотве губоцретных, Гютаничесиие исследования на 1рале (Зап. Свердловского отд. BcecoD3. бот. обяёства, вып. 5), 1970,

3. Лешукова H,F, Яариологическая характеристика некоторых губоцветных (триба fîtachydaae Briq. ). Научные доклады рмсшеИ школы, Гиологилеские науки, JP 2, 1971,

hc leooi 4/1-тэ f. объем 1,0 г1е ч.л.

■»opaiat 60^1 1/tb_neâdljujï--шз_и-

il ex .'¿4 объединения *1кми1>'ла.|!.м

crf^vLii-'bcttti'inibei".: il ii=.'rк кая !i')..p