Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология и морфогенез пищеварительной системы некоторых хрящевых и костистых рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология и морфогенез пищеварительной системы некоторых хрящевых и костистых рыб"

ИНСТИТУТ эволщюшой МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ жчвотных им. А.н: ОВВЕРЩВА АКАДЕМИИ НАУК СССР

На правах рукописи - К&ЗегеЕова Саидина Серякбаогна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ШРЮЛОГИЯ И МОРФОГЕНЕЗ ШЩЕВАРИТЕЛШОЙ "СИСТЕМ НЕКОТОРЫХ ХЙЕ4Ш1 И КОСТИСТЫХ Р1ДБ

03.00,10 - ихтиология

03.00.11 - эмбриология, гястопогия и

....... ЦИТОЛЙГПЯ

АВТОРЕФЕРАТ ; диссертация яа солскаяяе ученой степена кандидата ■ биологических наук

МОСКВА 1991 г

Работа вытюошгрд на кафедре ъоь.юыж ж жлтиолмсжи Казахского со<-/даре'¿генного ухшверс>льС.М,&ч<ро1-<А

На^-шые руководаталиг

доктор биологжчесотх наукс профессор В, П. Матрофансз кандидат бнодогкчес*.>>:' наук, доцеяя М:.Е Лзльцухс'^бДОЕ

Официальные оппоненты.

Д 002.48.01 но защите диссертаций на соискание ученой степени доктора. биологических наук при Институте эволюционной морфологии и экологии язвотных им.А.Н.Соверцова, 117071 Москва; В~71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией шгно ознакоьшться в библиотеке Института гвол&даонной морфологии и экологии животных,. Ленинский проспект, 33.

доктор биологических наук.-- ярофеосор М.И Ша-гуновсккй

кандидат биологических звук й.^Колдасоза

Ведущеь учреждение? Зоологический ыузей МГУ

Защита ^ос-вртацэт состоится * *. 1991 г

з '/О часов на заседании специализированного совета

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

Л.Т.Капралс

Актуальность темы. Несмотря на доволтло большое количество работ по морфология пищеварительной системы рыб, по отношению к общему телу видов (более 20 тысяч), имеющиеся данные далеко не полипе. Весьма слабо изучена морфология пищеварительной системы хрящевых рнб0 большой (порядка 600 вяд^г,), экологически я морфологически разнообразной грушш. Ыикроала-гомачесиое строоняо ппщеварятельного тракта известно для ограниченного числа видов, но а, вмеоднеся сведения нередко противоречивы.

Пищеварительная система костных рыб, главным образом костистых, изучена значительно лучше. Особенности строения пищеварительного тракта рассматривались а эколого-норфологическом г морфо-функциональяои направлениях с охватом значительного числа видов, как яз разных таксономических групп (Верягпна, Жолдасова, 1982; lapoor et al. , 1975), так и отдельных отрядов, в частности, сельдеобразных (Harder , I960), лососеоб-разннх (Коровина, Васильева, I97S а,бК карпообразных (Веряги-аа, 1969, 1983), карпозубообразных (Labhart, Zisviler , 1979) а некоторых других. Дяя шогих видов рыб ыорфо-функцвояальнне связи установлены на электронномикроскопическом а гастохимя-ческон уровнях ( Sastry, 1975; Reifel, Travill ^ 1977, 1978; Eseasor, Stokoe, 1980; Jonas et al. , 1983; Meister et al. , 1983). В последние годы возросло количество работ по физиологическим г бзохЕиачесиш аспектам пищеварения i Ильина, 1982; Куперу эя, Кузьмина, 1985; Абросимова в др., 1985; Хаблгк, Проскуряков,, 1986;. Pi-rSs et al, 1978; Hofert Uddin , 1985; Bud-dmgton, Diaoond , 1935), выявлявшие состав а распределение пищеварительных ферментов в зависимости от характера питания рыб? а таете го особенностям развития пищеварительной системы я становления ее функций на ранних стадиях онтогенеза (Тимей-

1986; Беляева, 1986; Наличная, 1986, 1987; Иоскалькова, 1980, 1988; Applegate , 1983; Hoabout, Stroband f 1985; Buddln-Stcn , 1986).

Вместе с тем, эти разносторонние исследования пищеварительной системы, видимо, вследствие огромного систематически я иорфо-экологическсю разнообразия рыб, а такае в зависимости от составлении з этих работах целей а задач, з о^атываит

всего многообразия проявлений морфологических адаптация пищеварительной системы. Их анализ выдвигает такие вопроси как,например, почему наблюдаются разнохарактерные адаптация пищеварительного аппарата к одному и тому Ее типу питания? Почему огни I! те же рационы рыб гндролизуются пра помощи оксянто-пептического пищеварения и без него (кишечное пищеварение у бозжелудочяых рыб) я какой тип питания ведет к утрате гелуд-ка в эволюция некоторых таксонов костистых рыб? Чем обусловлено различное строение эпителия и его производных в пищеварительном канале у рыб, характеризующихся как сходным типом питания, так я сравнительно близким систематическим положением?

Попытка решения некоторых из этих вопросов, основанные на обобщении сравнительно-морфологических, физиологических и экологических данных, предпринимались (Пегель, 1950; Вагппв-Ьоп , 1957). Возросший за последние годы уровень знаний не только по морфология пищеварительной системы, но и различных сторон биологии рыб, делают отдельные положения, высказанные в этих- работах, спорными, а ...рой и противоречивыми. Удовлетворительное решение этих вопросов становится возможным с привлечением еще а новых данных по морфогенезу пищеварительной системы и родственным отношениям рыб. Сравнительно-морфологические исследования, выполненные на таком уровне представляются перспективными в решении некоторых проблем эволюционной морфологии (Воробьева, 1986, 1990) и могут представить интерес лля выяснения путей морфологической эволюции пищеварительной системы рыб, в частности.

Работ, анализирующих особенности строения пищеварительной системы с охватом сколь-набудь значительного числа еидоег рыб из различных экологических и систематических групп в зависимости от формирования пищеварительного тракта на ранних стадиях онтогенеза практически нет. Сравнение же морфологии а морфогенеза пищеварзтельной системы у рыб из различных экологических групп и филогенетических линий представляется интересным еще з потому, что среда обитания и используемая кормовая база ь эволюции тех или иных таксонов рыб была в значительной степени сходной, что неизбежно должно было влечь за собой появление многочисленных параллелизмов в фордяровании морфологичес-

ких адаптации. В связи со сказанным актуальность выбранного направления исследований не вызывает сомнений.

Цель п задачи исследования. Целью нашего исследования явилось изучение морфологии и морфогенеза пищеварительной системы некоторых хрящевых и костистых рыб в зависимос/л от харз/.-ора их питания, систематического положения и-филогенетических отношений, а также сравнение характера проявлений морфологических адаптаций в эволюции этих групп рыб*

С этой целью материал подбирался как с учетом характе питания рыб, так и в зависимости от и таксономического положения. Хрящевые рыбы объединяет представителей двух подклассов -пластиножаберных и цельноголовых. По характеру питания 1 г они относятся к животноядным, но пределах животноядности спектр питания их достаточно широк. ЦельноголоЕые - узкоспециализированная группа,- относящаяся по типу питания к склерофагам, и не имеют ' желудка. Адаптация к склерофагии наблюдаете и у многих видов пластиножаберных рыб,' среди которых безжи ^дочные формы не обнаружены. .

В группе крстистых рыб, мы остановились на окунеобразных по следующим обстоятельствам. Окунейоразные - многочисленная, широко распространенная группа, характеризующаяся ве^-ма разнообразными пищевыми адалтациями.- Внутри группы имеются таксоны, представители которых утратили желудок (губановидныз, собачко-вые, бычковидные). Выявление характера морфологических адаптаций к различным типам питания у желудочш.. и безжрчулочных окунеобразных представляет вполне закономерно штерес, тем более, 'что сравнительно-мор. логические исследования, охватывающие Оол^лое количество видов из разных семейс.з и подотрядов этого отряда, практически отсутствуют. Тля сравнения были изучены некоторые представители лз других отрядов костист .с рыб со сходным характером питания с теми или иными представителями окунеобразных, с це. .ьи выявления параллелизмов в характере пг ■• явлений морфологических адаптаций и пгооко привлекались литературные данные.

В задачи исследов .шя входило:

- изучить морфологические особенности строения 1. ^азвг.тия пищеварительного тракта у некоторых видов х| девых и костиста рыб; .

- провес?:» сравнение морфологии и морфогенеза пищеварительного тракта с учетом характера питания на разных стадиях онтогенеза и в зависимости от систематической принадлежности рыб; ! "" !

- выявить характер морфологических адацтаций к различным типам гатаяля у представителей изученных таксонов и сравнять характер проявлений морфологических адаптации в филогенезе этих групп.

?'-.-,• ■ :ак новизна. Анатомо-гистологическое строение пищеварительного канала для большинства видов приводятся впервые» Для всех изученных видов впервые приводятся данные по составу и распределению кислых и нейтральных мукополисахаридов в эпителиальной выстилке пищеварительного канала. На.изученных" ' объектах впервые обобщается особенности строения кащеварите-льного тракта и разнитня ого ла ранних стадиях оятогрнезэ с " привлечением обширного литературного иа:-ориала по другим таксономическим группам. Па основании анализа особенностей строения и развития пищеварительного тракта с учетом характера питания рыб обсувдается вопрос о механизмах утраты желудка у некоторых коо тистых рыб в зависимости от особенностей формирования его на ранних стадиях онтогенеза и дается обоснование высказанным ранее предположениям ( Ваггш^оа , 1957; с-гаязе, 1959) о том, что утрата желудка у'них, возможно, есть результат, проявления своего рода "неотении". Обосновываются представления некоторых авторов на первичное отсутствие желудка у цельноголовых и двоякодышащих рыб и высказываются представления о параллельном и независимом приобретешь: гзлудка в эволюции хрящевых и костных рыб.

Практическая значимость работы. Приведены данные по морфологии пищеварительной системы некоторых хрящевых я костистых рыб, а- также особенности развития пищеварительного канала у колючей акулы и некоторых желудочных и безжелудочных костистых рыб, которые могут "служить базовыми данными для дальнейших сравнительно-морфологических исследований. Резуль таты исследований представляет интерес для теоретической био логли, в частности для выяснения путей морфологической эволю цид шгдеварятельяой с^с;е.\ш рыбообразных. Материалы настояще

работы .тогут быть использоваин в учебных курсах по зоология позеоночных, сравнительной анатомия' позвоночных, частной и общей ихтиологии.

-Апробация работы. Результаты исследований быта доложены на республиканской конференции молодых ученых (Алма-Ата, 1985), на заседании Казахстанского отделения общества ШИП (ЗИН АН.КазССР, Алма-Ата; 1986);:на совместном-'заседания кафедр зоологии и ихтиологии 'и цитологии и гистологии Казахского государственного университета; на I'съезде Физиологов Казахстана (Алма-Ата, 1988).

-•Структура и объем работы. Диссертация состоит из введе-чия, четырех глав (обзор литературы, материал и методика; результаты собственных исследований и обсуждения результатов исследования), заключения с выводами, списка литературы, включающего 268' источников, в том числе на иностранных языках 126, и двух приложений. Работа изложена на 144 страницах машинописного текста, иллюстрирована 139 рисунками (в том числе 115 микрофотографияш) s 3 таблицами. • '•

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Морфологические особенцоли пищеварателькей систем Хрящевых рыб

Сведения по макро- я мякроанатомическому строение пищеварительного тракта хрящевых рыб (Choadnchthye3' ) не многочисленны (Кульчицкий;, 1988; Oppel , 18^6, 1897; Plenk , _Э32; Jakobshagen , 1937; Pernkopf und Lehner , 1937), В значительной мере отрнвочны и нередко противоречивы.- Так, Пернкопф И Леннер ("Pernkopf und Lehner 1937) описывает в пищеводе у колючей акулы орогове^эавдай эпителий,' что подтверждают," на основании изучения 29 видов акул Осипов с соавторами (1972). Однако , другими исследователями (Джумалиев, Богданова, '1974;' Джут. лиев, Кобегенова, 1980; Oppel , 1897; Krause , 1922) не обнаружено ороговевающего эпителия в пищеводе ни у колючей' "акулы, ни у других изученных видов хрящевых рыб.

I пластиножаберных рыб эпителий пищевода представлен двумя типами: однословным многорядным мерцательнач и многослойным. В обоих случаях эпгтеллй включает больное количество еллз;:-клеток'^в многослойном эпителии они-располагаются в апикал;

части пласта). Тип эпителия дищейода не зависит от характера питания рыб и по мнению Дкумалиева (1981) может использоваться как диагностический признак (в совокупности с другими) в систематике таких таксономических категорий, как подотряд-отряд. '

Желудок иластинокаберных рыб состоит из нисходящего (фун-дального) и яоохсдящего (пилорического) отделов. У всех изученных видов в фундальном отделе описаны простые трубчатые железы, образованные одним типом железистых клит-ок: темных, оксинтопептических (Пегель, 1950; Бабкин,' i960; rlenk , 1932; Bamngton , 1957) . У колючей акулы и некоторых скатов (Джу-малиев, KoöereiioBa, 1980) наблюдается распространило труб- -чатых фундальних"желез далеко в шло рический" отдел желудка. У серой акулы и молот-рыбы фундальный" отдел желудка отделен от пилорического мышечным сфинктером. Слизистая пилорического отдела не имеет трубчатых желез и выстлана прязматичёским эпителием с ШИФФ-полояительноЗ слизевой пробкой Hâ апикальном конце (Джумалиев, Кобегенова, 1980).

У химеры (цельноголовие) желудок отсутствует (JakobshaT gen , 1937; Pexnkopf und Lehnen 1937; Vu-, 1975). Якобсхаген ( Jakobshagen , 1937) и Пернкопф'и Леннер (1937) относят химеровых к первично безжелуд'очяым рыбам, учитывая, по-видимому, их исторический возраст. Баррингтон ( Barringt'on , 1942), напротив, полагает, что они утратили желудок в процессе эволюции, на основе свойственной им узкой пищевой специализации - склерофагия.

Обзор литературы но строению спиральной кишки у хрящевых рыб менее противоречив, но,' возможно, объясняется это незначительным объемом изученных видов. Установлены разные типы образования спиральных складок в кашечнике акуловых л некоторых других древних ВИДОВ рыб ( Qmgwen, Yuanding , 1905; McAiister , 1987), представляющие интерес в таксономическом и филогенетическом отношениях.

1.2. Морфологические особенности пищеварительной системы коогных рыб (Osteichthyes)

Строение пищеварительной системы описано у двоякодыаащих из мясистолопастных- Sarcopterygii ( Oppel , 1897; ■ Jakobs-

hagen , 1937; Eafn, Wmg3trand 9 1981), а из примитивных лу-чеперых Actmcpterygii- у ыногопероз, некоторых хрсззЕых и костных ганоидов (Кульчицкий* 1888; Жолдасова, 1970: purs?r-, 1928-1929; v/eisel . 1973)^ Исследования показала, что эпителиальная выстилка пищевода у двоякодышащих а хрящевых ганоидов многослойная слизевая (Кульчицкий, 1888; Джумалиев, Богдановас 1974; Oppel , 1897; Weisel , 1973; Rain, V.4n£Tt-rand . 1981), а у многоперов я костных ганоидов - много рядная мерцательная (Oppel - 1897; Purser ,.1928-29)-. Мерцательные клетки входят в состав поверхностного эпителия zenj-ка у многоперов, хрящевых и костных ганоидов, что отмечают все вышеприведенные авторы<

У -двоякодышащих рыб желудок анатомически и гистологически не ди.]хТ.ерештировая ( Parker . 1892; Jakibshagen , IS3?), но у рогозуба описывают (Rafn, wingatrcnd , 1981) желудочный отдел ( gastric region ) который отчетливо отделен пре-пилорической складкой от собственно спиралькой кишки. Препи-лорическая складка образуется как вырост слизистой оболочки пищеварительной трубки и нзчинаатся она чуть-ли не сконца глотки. Авторы на электронно-микроскопическом уровне показали, 'to желудочный отдел выстлан мерцательным эпителием и не имеет многоклеточных (гастральных) желе?- Эпителий, выстилающий складки слизистой спиральной кишкр,- образован бокаловидными мукоцнташ я каемчатыми клетками, но среди них нередки и типичные мерцательш/е клетки. Правда, непонятно, почег ас-ледователа ввделяют 'желудочный" отдел1 у рогозуба; гастраль-Нш> лелезы' там отсутствуют, прешлоряческая складка, начинаясь в конце глотки, в дальнейшем переходит, в первый виток спиральной складки кишечника и представляет собой собственно начальный отдел спирального клапана. То, что желудочный отдел выстлан мерцательным эпителием мало о' чем говорит, поскольку мерцательные клетки, повдмо пищевода, описаны и в кишечнике (чаще в его заднем отделе) у многих дргзних видов луче-перых' рыб (Еоддасова, 1970; Беляева, 1988; Weisel , 1973).

Как и в случае с цельноголовыми, Баррингтон (1942) полагает, что двоякодышащие рыбы утратили желудок в процессе эволюции. Нам представляется это предположение в значительной мере спорным^ "

- S -

1,3с Морфологические особенности пищеварительной сясге-мы костистых рыб

Работ по морфология пищеварительной системы костистых рыб довольно много я частью они обобщены в монографии■Вериги-яой и Жолдасовой (1982). Среди костистых рыб довольно много таксонов, представители которых утратили желудок в процессе эволюции. Имеются несколько гипотез на этот счет. Анализируя особенности питания безжелудочных костистых рыб некоторые исследователи полагают, что' объяснить утрату желудка, основываясь только на питании рыб, довольно сложно. Баррингтон (1957), а вслед за ним и Грассе ( Grasse , 1959), отмечают, что безжелудочные рыбы встречаются в разных систематических группах и характеризуются большим разнообразием- пищевых адаптации. У личинок многих видов костистых рыб желудок я железы в нем дифференцируются значительно позже кишечника и, возможно, утрата желудка есть результат проявления своего рода "неотении".

Гипотезы Карпевич (I93B), Шарского (1956), Веригиной (1969) основаны на морфо-функциональном подходе в объяснения при _лн редукции желудка. Карпевич (1936) полагает, что у морских рыб, в питании которых преобладали мелкие беспозвоночные кгвотные, редукция желудка могла происходить вследствие защелачя.иашш содержимого желудков морской водой, проглоченной с пищей. Ото ингибировало действие пепсина, оптимум активности которого, кик известно, определяется кислой средой.

Нейтрализация кислого содержимого желудков у пресноводных карповых происходила, по мнению Шарского (1956), под действием углекислого кальция, попадавшего в желудок с рако-вякш-ми моллюсками, преобладавшими, в питании их предков. Он полагает, что при таком питания "рыбы или должны повысить производство соляной кислоты, или ограничиться лишь теми пи-щзварительнымй процессами, которые могут проходить в щелочной среде" (с.159). Обе эти возможности в процессе эволюции достигались различными путями; морские рыбы (например, зубатки) смогли увеличить производство соляной кислоты, "но не известен способ, каким пользуются эти животные, чтобы избавиться от избытка кальция" (там же).•Окружающая среда прес-

новоднкх рыб бедна ионами хлора з пищеварительные процессы, происходящие в щелочной среде могли иметь для них большое биологическое значениеs

По мнению Гирша (Hirsch . 1950; цят-. по Бзригиной, 1969), отсутствие желудка у" рыб из разных систематических групп коррелирует с развитием мощного дробящего аппарата на чртзостях или в ротоглотке. Он полагает что развитие дробяще-перетира-ющего аппарата делает необязательным наличие желудка.

На основании анализа собственных данных Веригина (1969) обсувдает еще одну возможную причину редукции желудка. Ею отмечено, что в строении пищеварительного тракта у рыб, питав: хся детритом- илом и микроскопическими водорослями ("микрофагов").- наблюдается .:::бо значительное уменьшение размеров желудка, либо его полное исчезновение. Она полагает, что употребление пищи- содержащей значительное количество' пеусваева-емого балласта и, вследствие.этого, бедном питательными веществам, требует пропуска через пищеварительный тракт большого ее количества и желудок "как вместилище, где Ш'да задерживается на более или менее длительное время, представляет скорее отрицательное явление" (Веригина, Еоддасова, 1982, с.88)..

Все эти гипотеза применимы к определенным видам рыб (Смит, 1986). Разнообразные морфо-экологнческие адаптации в пределах того или иного таксона безжелудочных костистых рыб не укладываются в рамки некоторых из вше приведенных гипотаз. Так. ча-щелачивание желудков морской водой неизбежно почти для всь.. морских рыб. Однако, далеко не у всех рыб наблюдается утрата желудка, даже если они питаются исключительно мелкчми беспозвоночными, как, например, планктофаги - сельдевые или микрофаги - кефалевые о Наличир хорошо развитого дробяце-язрптяравщего челюстно-глоточного аппарата ( Hirsch, 1950) предполагает длительную адаптацию рыб к питанию животными с плотными покровами ял растительностью, т.е. пищевую специализацию. Вместе с тем, безжелудочные рыбы того или иного таксона характеризуются различными пищевыми адаптацаями, например, карповые, среди которых есть микро- и фитофаги,'планкто- и бентофаги, склеро-фаги я хищники. Трудно предположить, что стенофаги могли стать исходными формами для остальных безжелудочных рыб. Если кищз-

вая специализация (фато- иле склерофагия) могла явиться причиной редукции желудка в некоторых таксонах рыб, видимо, можно ожидать у всех безжелудочных рыб этой группы наличие хорошо развитого жевательного аппарата независимо от вторичной пищевой специшшзации, поскольку известно, что специализация является одновременно и ограничением, за исключением лишь дальнейшей специализации в том же направлении (Щиальгаузен, 1939; Никольский, 1980). Утрата желудка на основе "защелачи-ванил содержимого желудков.углекислым кальцием" (Шарский, 1956), также подразумевает склерофагию. Но именно карповые, послужившие основой построения гипотезы Шарского, характеризуется различными типами глоточных зубов, среди которых наиболее примитивными и исходными считаются многорадные конические глоточные зубы (Chu , 1935; цит, по Никольскому, 1971), едва лк. возникшие на'основе адаптации к склерофагии. Редук- • цию зубов на челюстях у карповых, напротив,связывают с адаптацией к мякрофагии (Веригина, 1983), тогда как усложнение строения глоточных зубов в сторону дробящеперетирающих, надо полагать, есть следствие постепенной адаптация к склеро-или фитофагиа.

1.4. Особешости развития пищеварятельного тракта на ранних стадиях онтогенеза

У большинства видов -костистых рыб формирование кишечной трубка происходит перед вылуплением. Дальнейшая дифференци-ровка шадеварительнбго тракта осуществляется в постэмбрио-нальний период развития при активном внесшем питания молоди (Дементьева; 1976; КосГшичев (1986); Тимейко, I986f Tanaka, 1969; Vu-, 1976; Govoni , 198I; Mahr et al. , 1983; Cousin, Baudm , 1985). Анализ характера развития пищеварительной системы костистых рыб показал, чаю:

- при переходе на внешнее питание желудок у раяней молоди большинства видов костистых рыб не дифференцирован. Питание молоди представлено главным образом животной пищей (зоопланктоном) По мере роста молоди происходит изменение качес тва я состава компонентов питаплд, а переход на корма, свойственные виду, осуществляется 'в' разные.сроки ювеяяльного периода (Ланге, 1966; Никольский, 1974; Sxnha, Moitra , 1975);

- гидролиз пища прасходчт з кпшочяяка, вероятно, за счет актг.г.-остд пвщеварятельанх ферментов, ваделяемых под-же-т'-о^г^гаелезой е печенью (Телака , 1969; Соуош ,1981; VII- , 1СЗЗ), за счет экзогенных ферментов, поступающих с пищей - аутолаз (Тимейко, Новиков, 1987; Ьаигг, Но/ег , 1984); внутриклеточного переваривания белка ( БЪгоЪгшЛ, 1977; В^оЬвда, Кгооп , 1981; Watanabв , 1982) и, видимо, в меньшей степени за счет пристеночного пищеварения, о чем свидетельствует слабая организация кишечных энтероцитоэ у ранних "личинок (Кобегенова, 1988);

- начало дяфференцировки келудка приходится на предмать-ковый период развития а" завершается его морфогенез в мальковый период (Костомарова, 1962; Тапака , 1969; Ооуош , 1981, 1986). В период морфогенеза желудка преобладающее значение в гидролизе белковой ил щи принадлежит кишечнику

( РйЬг оЬ а1., 1983).

Особенности развития пищеварительной системы я становления ее функции в р&чнем онтогенезе представляются интересными в решения спорного вопроса о причине редукции желудка у некоторых костистых рыб.

11АТШАЛ И МЕТОДИКА.

Материалом для данного исследования послужила туловищная кашка (пищевод, желудок, кишечник) 51 вида рыб, относящихся к двум классач: кл. I. Хрящевые рыбы, ц/кл. Пластяно-кабернце: Кархаринообразные: I) обыкновенная кошачья акула; Колючие акулы: 2) катран, или колючая акула^ 3) этмоптерус; Морские ангелы: 4)обыкновенный морской ангел; ц/кл. Цельно-головые: Химерообразные: 5)химера обыкновенная.

Кл. Костные рыбы,' ц/кл. Лучеперые: Настоящие костистые рыбы: Лососеобразные: 6)радужная форель*-; Угреобразные: 7) речной угорь; Сарганообразные:$сарган обыкновенный; Карпообразные: 9) лещ обыкновенный* и жерех обыкновенный*; Кол»-шкообразные: Игловидные: II) длдннорылая и 12) пухлощекая иглы-рыбы; Окунеобразные: Окуневядные: 13) каменный окунь, 14) китайский окунь, или ауха (Серраяовые); 15) окунь обе кновенный, 16) 0К1 _> балхашский, 17) судак обыкновенный.

18) ерш обыкновенный (Окуневые); 19) летрлн (Летрияовые); 20) султанка, или барабулька (Султанксвые); 21) уаланский большеглаз (Пемферовые); 22) платам (Платоксовые); 23) ще-тиаозубы: Chaetodon xanthocephaluc И 24) C.hoofleri (Ще-тинозубовые); 25) Haplochroaic stoveni a 26)Cichlosoaa sp. (Цихловые); 27) смарида (Смаридовые); 1>баяовидные: 28) губан-зеленушка, 29) Cheilio innoraio ; Дракончиковядные: 30) японский волосозуб (Волосозубые); 31) морской дракончик (Морские драконники); 32) звездочет и 33) Uranoscopus poli (Звездоче-;-овые); Собачковидные: 34) морская собачка, 35)со-бачка-бабочка, 35) собачка-сфинкс (Собачковыз); 37) стихей Григорьева, 38) опистоцентр глазчатый, 39) опистоцэнтр безногий (Стихеевыа); 40) маслюк расписной (Маслюковые); Баль-дюговидные: 41) бельдюга обыкновенная, 42) широкорот (Бель-дюговые; Бычкоаидные: 43) бычок-мартовик, 44) бычок-гонец, •15)бычок-зеленчак, 46) ^ччок-ротан, 47) бычок-кругляк, 48) бычок-песочник (Бычковые;; 49) илистый прыгун (Илистые пры-ry;:u-); С корне;; о образные: 50) большая скорпена; Иглобрюхооб-разки.: г" .-."зэкж.

^Пищеварительный канал колючей акулы бил исследован на эмбриональных стадиях у двух размерных групп эмбрионов, длин ной 115 и 208 мм. Пищеварительный тракт радужной форели, жереха, леща л судака был изучен на ранних стадиях шстэыбри-о!альаого развитая. Этапы в стадия развития дастся ш Васнецову (1953) и Игнатьевой (1975).

Материал был собран.в весенне-летний период на Черном море.(г. Севастополь) в 1976 г., В Японском море (Залив Петра Великого), в оз. Ханка - в 1982 г, а также в бассейне р. Или я Капчагайскои водохранилище, с IS80 го 1984 гг. Экзотические-виды рыб предоставлены доцентом кафедры зоологии Каз-госуниверситета М.Е.Дильмухамедовш. Определение экзотических видов оыло проведено сотрудников Зооиузея Ш7 Е.Д.Васильевой. Автор приносит им искреннш благодарность.

•Материал фиксировала в 10 % нейтральном фориалкне п в жидкости Буэна. Гистологическую обработку. материала проводила по общепринятым мзтодакаа гистологической техника (Ромейс, 1954; Меркулов, 196Э).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ йСНЯДШВЛНИЙ ■

В диссертацаз макро- з ^кроаяатсмячеекое описание строения п:г;:~г.рзтольпого канала приведено в виде повидовых очергоз, илз з сравнительном плаЗо Между видами в пределах семс^стза-подотряда. Материал изложен в следующей порл^сэ: •3.I.' Морфология пищеварительной сястейы 'некоторых акул ч химеры; 3.2. Морфология пищеварительной системы костаегйх рыб; 3.3. Особенности строения пищеварительной системы рыб

в раннем онтогенезё. Основные положения полученных данных вынесены в главу обсуждение результатов исследований.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

П и ш о в о д, У исследованных на:«® акуловых рыб отмечено два типа строения эпителия: однослойный двух-ТрзхрядпыЛ мерцательный слизевой и многослойный слезавой. Мерцательный эпителий обнаружен у кошачьей акулы я морского ангела, а многослойный - у этмоптеруса. У взрослых колючих акул эпителий многослойный (Дяумалиев, Кобегенова, 1977); причем он

становится мнох'ослошшм (двух, Местам пятислойным) к конпу первой половины э>.йриогенеза - у эмбрионов длиной 115 ш. Строение эпятелйя пищевода йе зависит от характера питания рыб. Так, морской ангел й японская бычья акула* Heterodontua, питаются преимущественно раковинными Моллюсками, ракообразными и йглокогкш (сКлерофагй) , а строение эпителия у нйх различно: у первого эпителий йищевоДа однослойный мерцательный, а у второй - многослойный слизевой (Oguri ,1983). Различный характер ййтачпя у кошачьей акулы (эврифаг)и, у исследованных нами рзне^ (Дчумалиев, Кобегенова, 1977; I3SL), молот-рыбы н серой акуЛы - типичных хищников, а тип эпителия одинаков - однослойный мерцательный.'

Оба тала эпителия - мерцательный и многослойный, встречаются в пищеводе как акул, так и скатов (Кульчицкий, 1888; Дяуиалиев, Богданова, 1974; Дкуыалиев, Кобегенова, 1977, 1980; Oppol , 1897). Нередко классификация пластинохабер-ных строится на противопоставления акул скатам (Берг,т"40;

Никольский, 1971; Расс, Ляндберг, 1971; Norman , 1966; Соя-pagno , 1977; Keleen , 1984; цит. по Berat , 1986), что предполагает монофялетическое происхождение последних от каких-то пятяжаберных акул. Предков скатов видят в сквалоидных ( Goodrich , IS09), либо в скратпновдиых (Гликыан, 1964) акулах, или, полагают дивергенцию скатов от общих с акулами предков -неоселяхий ( Compagno , 1977). Другого взгляда придерживается Бертин ( Bertin, 1939; цит. по Baret , 1986), который рассматривает скатов как .полифилетическую группу, полагая пэпрялгльное происховдение различных акул я скатов от эуселяхий. На основании изучения особенностей морфогенеза осевого скелета пластиножаберных рыб Борхвард (1982, 1986) .также считает, что уплощение в сторону скатообразной формы имело место в эволюции акул не один раз и морфологическая адаптация к придонному образу жизни могла быть приобретена параллельно в разных таксонах скатов.

Хронолодическая пос эдовательность смены типов эпителия (от однослойного к многослойному) у рыб, по мнению Джумалиева (1981 а) отсутствует. В частности он считает, что у представителей более древнего семейства Rhmobatidae (возникших в поздней юре) эпителий в пищеводе многорядный, местами трансформирующийся в многослойный, а у представителей более молодых семейств, появившихся в позднем мелу, эпителий может быть как многослойным ( Dasiatidae ), так и однослойным мерцатель-HJM ( Rajidae ). Кроме того, сравнительно недавно обнаружен '¿естижаберный скат (Smith , 1981), предварительное изучение которого позволило отне'сти его к отряду Myliobatiformes , но вЦцелить от прочих представителей отрада в новое семейство и подотряд (Wheeler , 1981; Nelaen , 1984; цит. noSeret, ¿986). Последние данные указывают на то, что скаты в целом сборная группа я мы согласны с мнением Джумалиева (1981 а) о том, что оснований противопоставлять их акулам весша ыало.

У химеры эпителий пищевода многослойный, насчитывает до 20 клеточных слоев. Он непосредственно граничит с однослойным каемчатым эштелием спирального клапана, первый ваток которого начинается в конце пищевода. Апикальные слоя клеток эпятелая пищевода испытывают слязеаое пзреровдеяяе я содер-

жат АС-П1ФФ-положп?ельный муюзидный секрет. В этой связи хотелось б "л отметить, что когда нч в одном случае не обнаружено орогогезазощего эпителия, как это описано для эпителия пнке-вода колючей акулы Пернкопфоы я Леннером (1937) и для некоторых другах видов акул Осиповны с соавт. (IS72).

У исследованных нами костистых рыб эпителий пищевода многослойный, как правило, с большим количеством мукоцитов в апикальной частя. У некоторых видов (речной угорь, белвдю-га) в эпителии пищевода, кромо эпителиальных и слизистых клеток, встречаются крупные клетки различной формы с зернистым содержимым в цатоплазме. По своим морфологическим характеристикам они напоминают одноклеточные серозные железы эпидермиса рыб (Шмальгаузен, 1949; Калюжная, 1976, 1931); Такого рода клетки описаны в эпителия пищевода некоторых карпообразных (Веригяна, 1976, 1990), сомообразных (Джумалиез, 1981 a, Danguy et al. , 1986). В покровах функция этих клеток, по-видимому, защитная» У кумжи я гольца ( Salmcmdaa ) количество серозных клеток в эпидермисе увеличивается в- случае хронической инвазия жгутиковым эктопаразитом Ichthyobodo sp. ( Pickering, Fletcher, 1987) и по мнению авторов они выделяют секрет, предохраняющий рыб от эктопаразитов. Функциональное значение серозных клеток в эпителия пищевода менее понятно, так как их присутствие трудно связать с особенностями питания рыб (Веригина, 1990; Danguy et al. , 1986), В начале пищевода у ерша, морского дракончика, цихлозоны и некоторых бычков встречаются вкусовые луковицы (хеморецепторы), в основном характерные для эпителия губ, усиков, ротовой полости (А1-Н- "Baini , 1946; Dhar, Kumar , 1976; Geistdoerfer ,"1981; Dhar, Chatterjee , 1983) <> У изученных нами личинок леща они достаточно четко оформлены в эпителии ротовой полости на этапе развития Cg, но дифференцяровка их начинается на более ранних стадиях онтогенеза (Красикова, 1958; Богданова, 1972; Певзнер, 1986; Twongo, MacCnmnon , 1977). Присутствие хеморецепторов и крупных белкового типа клеток в эпителии пищевода и в эпидермисе могут представить интерес для решения спорного вопроса о происхоадении э1...?е-лиальной выстялк.: пищевода (Хлопин, 1946; Колосс I?ô9; Ба жаяов, IS I).

Ж е л у д о к. Крупные продольные складка слизистой оболочки жэлудка изученных акул выстланы однослойным высокопризматическим эпителием с 1Ш$Ф-положительной слизевой пробкой по апикальному крав. Углубления поверхности желудка - желудочные яыкя, образуют проток гастральных желез и выстланы клетками поверхностного эпителия, раположеннымя несколько наклонно к протоку, Гастральные железы представлены простыми трубками, иногда сильно извитыми в основания.

У кошачьей акулы я этмоптеруса гастральные железы располагаются только в нисходящем (фундальном) отделе, который отделен от пилоряческого мышечным сфинктером. Слизистая оболочка пилоруса собрана в крупные продольные складки, выстланные призматическим эпителием, клетка которого на аля-катьной части образуют ШФФ-положятельную ыукоядную пробку. Многоклеточные трубчатые железы в пилорусе отсутствуют..Такое же Р как у кошачьей акулы я этмоптеруса, топографическое размещение гастр?~ьных желез отмечено намя ранее у ыо-лот-рыбы я серой акулы (Джумалиев, Кобегенова, 1980).

У морского ангела мышечный сфинктер между фундусоы в палорусом отсутствует, а гастральные железы поднимаются далеко в пилорический отдел, исчезая лишь близ пилоряческого сфинктера. В этом плане строение желудка морского ангела сходно с ранее изученными скатами (рохля, хвостокол, шиповатый скат) и колючей акулой (Джумалиев, Кобегенова, 1980).

В литературном обзоре нами было отмечено, что гастральные железы рыб образованы одним тяпом железистых клеток (темных, оксинтопептяческях), вырабатывающих одновременно пепсин и соляную кислоту. В свете современных данных (Уго-лев, 1985) желудок у позвоночных животных не принимает участия в гидролизе углеводов (структурных и универсальных полисахаридов) я жиров. Гидролиз белков начинается в желудке. Однако, пепсин гядролизует белки значительно медленнее, чем кишечные протеяказы. "Роль желудка в белковом пищеварения до некоторой степени преувеличена. Принято считать, что в этом органе гидролизуется только около 10 % всех пептидных связей... Дальнейшее переваривание белков, как правило, происходят под действием протеолитяческих ферментов сока под-

желудочной железы а полости двенадцатиперстной ташки" (Уго-лев, IJCC-, с.104-1051. В этой связи, пр-здстагдяется, что разл;:*^;ое топографическое раз:.:е:зенле гастрольных желез у акуловых рнб обусловлено особенностям.'! их питания. Показано, что у акул, питающихся преимущественно рыбой, кислотность желудочного coica во время пищеварения была весьма высокой а соответствовала оптимуму активности пепсина рН - 1-2 ( wam-lend , 1900, 1801; цат.по Пегели, 1950). У большинства скатов, а также шрскогб ангела, по данный этого автора, желудочный сок в большинство случаев бил щелочной реакции я у них наблюдалось длительное желудочное пищеварение. Вайнлянд ( Wainlend , 1900, 1901) ферменту желудочного сока скатов приписывал трипсаческуп природу. Нам представляется, что щелочная реакция желудочного сока скатов и некоторых видов акул обусловлена ах питанием животными с плотными известковыми покровами. Растворение последних требует более увеличенного производства клслоты и увеличение объема гастраль-ных желез за счет распространения ах в шлорус становится понятным. Вместе с тем, углекислый кальций, входящий в состав покровов животннх-жертэ, несколько нейтрализует кислый желудочный сок, чем вероятно и объясняется затяжное желудочное пищеварение у них а щелочная реакция желудочного сока.

Среди изученных нами костистых рыб анатомически хорошо выраженный и функционально активный желудок имеют все представители окуневидных, дракончиковидных, стихеевых, Маслюковых, белвдюговидных а скорпенообразных рыб. Строение гастральных желез, по сравнению с акуловыми, более разнообразно; у всех изученных окуневидных га~.ральные железы представлены простыми трубками, состоящими аз оксинтопептических клеток. Одна-рзжа две железы открываются в одну.желудочную ямку..Поверхностный эпителий желудка образовал призматическими клетками, апикальная часть которых образует слазевув пробку с КИФФ-по-ложательянм содержимым. Клетки шеечного отдела желез у большинства видов не дифференцированы и только у каменного окуня они образованы бокаловидными слизистыми клетками, секрет ""-торых кислый, 'АС-п; южятельяый. Спектр питания окуневидных раб достаточно широк, среди них имеются актив!' : х; лка (судак, ауха),- эврдфагп (ера, летсин, ок"~ь обытсновенный), боя~

- 18 -

тофаги различных категорий, включая и склерофагов, каковыми являются алатакс с щетинозубы. У последних видов гастральные железы очень длинные и сильно зигзагообразно изгибаются в подслизистой. У большинства других видов рыб изгибаются лишь концевые отделы трубок.-

У дракончиковидных рыб, за исключением морского дракончи-ка, гастральные железы представлены разветвленными трубками. Несколько (3-10 и более) железистых трубок открываются в одну желудочную ямку. Железы располагаются в подслизистой большими группами, отделенными друг от друга прослойками соединительной ткани. У морского дракончика трубчатые железы, как н у окуневидных, открываются в полость желудка самостоятельным протоком. Клетки шеечного отдела желез (как у каменного окуня) образованы мукоцитамя, содержащими АС-положительный секрет.

У стихеевых, Маслюковых и белвдоговых гастральные железы разветвленные, сложные- в одну желудочную ямку открываются протоки от 3-х до 10—1о желез; железы имеют трубчатое (сти-хеевые) или трубчато-альвеолярное (маслюковые, бельдюговые) строение.

Таким образом у окунеобразных рыб можно ввделить три ыор-фотипа гастральных желез: I) простыв трубчатые, 2) трубчатые разветвленные и 3) разветвленнвэ трубчато-альвеолярные, или типично альвеолярные, как это описано в желудке у зубатки Ве-{игийой (1974). В пределах таксона (подотряд-семейство), за редким исключением (морской дракончик), морфотип гастральных желез однообразен. Учитывая широкий спектр питания представителей того или иного таксона можно предположить, что строение гастральных желез не зависит от характера питания рыб я выделять различные морфотипы в качестве стабильных структур сля-зютой оболочки желудка. Некоторые исследователи (Дильмухаме-дов, 1975; Джумалиев, 1981 а) предлагает использовать стабильные структуры слизистой оболочки пищеварительной системы в качестве диагностических, на уровне таких крупных таксономических категорий, как подотряд-отряд. Для костистых рыб, в ¿иду их огромного систематического разнообразия, использование морфотипов гастральных желез, затруднительно. Так, у представителей более примитивных отрядов - лососеобразных, сомооб-

разных и харацднообразных описаны разветвленные трубчатые железы (Мартяно, 1966;■Верягяна, 1965; Веригина, Меданя, I9S8; Суворова, Трещук, 1973; Верягина, Савваятова, 1974; Веригина, 1978,' 1979), а у более продвинутого отряда окунеобразных - все тра морфотипа. Возможно это объясняется тем, что окунеобразные, по мнению некоторых исследователей (Greenwood et al. , 1966; bauder, Iaea' , 1983) поляфялетичес-кая группа. Представляется,что для однозначной оценки типологических структур пищеварительного канала костистых рыб необходимы дальнейшие исследования»

Среди изученных рыб желудок отсутствует у химеры (цель-ноголовые); из костистых: у саргана- (сарганообразные), морских игл (колюшкообразныз), у губановых, собачковых и быч-ковидных из окунеобразных а у кузовка - из сростночелюстных. Анализ характера питания этих групп рыб, проведенный в соответствии с имеющимися представлениями на причину утраты желудка, показывает, что ярко выраженной пищевой специализацией характеризуются только представители цельноголовых и сростночелюстных рыб. Тем но менее у нас нет уверенности в том, что причиной утраты желуцка у сростночелюстных была пищевая специализация, как это полагают некоторые авторы (Hirsch, 1950; Шарский, 1956). •

Адаптация сростночелюстных шла в рамках склерофагяя я почтя все представители этого отряда обладают челюстными зубами, слившимися в пластины с режущими краями. Сходное строение челюстных зубов имеют ошегнатовые и скаровые из окунеобразных. У скаровых желудок отсутствует (Веригина, Жолдасо-ва, 1982); по оплегнатовыи данных по строению пищеварительного канала в литературе нами не обнаружено. У молоди оплег-натовых сначало появляются отдельные острые зубы, ¡вторые в последствии сливаются на каздой челюсти в единую пластину, У Spiroaona я Hicholosxna из скаровых, каждая зубная пластина имеет несколько пульпарных каналов, что предполагает их развитие из индивидуальных зубов ( Bnteki et al.,1985). По данным этих авторов у Scarus сращение зубов настолько полное, что в них отсутствуют пульпарные каналы. Они полагают, что Spirosoaa a Nieholosina являются генерализирован-

иьслд формами, сохранявшие в строений зубного аппарата примитивные черты. У большинства сростночелюстннх пулъпаряая now.jCTb в зубных пластинах единая. Приемлемо допустить - по-гагаит Бритски с соавт. (1985), что зубные пластины у ндх образовались, как s у скаровых, цутеу сращения индивидуальных зубов, хотя ни ископаемые, ни современные формы с такими гипотетическими предковыми зубами не известны. Правда у траодонтид из сростночелюстннх сохраняются болеэ примитивные признаки в строении зубов и их рассматривают более генерализированными формами в этой группе ( Tyler , 1980; дат. по Britski et cl. р 1985). Сращение зубных пластин у скаровых и срост.ночелюстных представляет собой процесс параллельной морфологической адаптации к сходному типу питания в данные выше приведенных авторов указывают на то, что адаптивная радиация видов внутри этих таксонов связана с генерализированными, т.е. менее спецзалязнрованныаа в пищевом отношении формами.

У саргана пищеварительный канал представлен прямой короткой трубкой. Слизистая оболочка между пищеводои £ собственно кишечником выстлана однослойным призматическим эпителием, строение которого отличается от кишечного отсутствием в клетках.щеточной каемки В бокаловидных-мукоцатов. Такого типа эпителий описан у многих ВИДОВ карпозубых ( Labhart, Zie-vxler,l979) и назван авторадо "переходной зоной" между пищеводом и кишечником. Встречается переходной эпителий у безжелудочных собачковых (Кобегенова, Веригина, 1988) в губановых рыб (Веригина, Кобегенова, 1987). Бреыер ( Егввег ,1978) описал его у личинок пестрого толстолобика л называет участок слизистой, выстланный таким эпителием, "эзогастером". Последнее определение представляется более верным, поскольку у изученных нами личинок жереха л леща эпителий эзогастера удивительно схож с эпителием области будущего желудка ранних личинок судака и по существу представляет собой остатки желудочного эпителия (Кобегенова, 1988), Сарган - хищник, питается преимущественно мелкой рыбой. Изучение строения челюст-но-глоточь го аппарата сарганообразных рыб показало, что все таксоны этого отряда происходят от неспециализированных план-

ктофагов (Хачатуров, 1987). Последнее укладывается в рамки существующего мнения о происхождении саргаяовых, макрелещу-ховых л летучих'рыб Ьт• пблурштовидных предков. ■

Интересно строение пищеварительного канала у бычковад-ных рыб. Среди изученных бычков анатомически обособленный желудок имеется только у мартовнка, у остальных бычков'а илистого прыгуна он яе выражен. В слизистой оболочке за пищеводом у всех видов обнаружены гастральные железы, количество я обрасть распространения которых у исследованных рыб различна. У всех изученных видов (л во всех повторностях) клетки поверхностного эпителия желудка яе образуют характерную для желудочного эпителия мукояднув пробку. 2го строение сходно с эпителием области эзогастера безжелудочных рыб. Предполагается, что накопление мукоидного секрета клетками поверхностного эпителия желудка позвоночных выработалось в процессе эволюция как ответная реакция на агрессивное действие желудочного сока. Пепсин и соляная кислота, вырабатываемые' гастральными железами, активно гядролизуют протеины и мукоидный барьер предохраняет слизистую оболочку желудка от самоперевариваняя (Шубяч, Могильная, 1981). Гастральные железы имеют альвеолярное (бычка) или трубчатое (илистый прнгун) строение. Обычно это мелкие (диаметр альвеол от 30 до 60 мкы) или короткие (70-90 мкм) трубка, образованные кубическими клетками, в цитоплазме которых не просматриваются гранулы зимогена. Площадь, занимаемая аелу-."гг:;гл железами у болшинства видов очень незначительна, а у бцчгл-песочника гастральные железы буквально единичны. По-видимому, утрата клетками поверхностного эпителия желудка у бычковидных рыб способности вырабатывать мукоидный секрет свидетельствует об утрате клетками гастральн;:" желез способности вырабатывать пепсин я соляную кислоту. Зто дает нам основание полагать, что бычковидные рыбы утратили желудочное пищеварение и их гастральные железы представляют собой рудиментарные структуры.

По характеру питания все бычковидные рыбы относятся к жавотноядным, среди которых есть и хищника Сбычо к-м арто вв к), и эврифаги, я склерофагя (кругляк). .Морфологическая адап-

- 22 -

тация челюстно-глоточного аппарата бычков к различным типам питания исследована Богачак (1967) в Богачик я Ремез .970) и по их данным наименее специализированными видами являются бычок-песочник и бычок-губан, или рыжик.

Морские иглы - цланктофахи, а среди губановых рыб, помимо бентофагов различных категорий, имеются микрозоофаги (губан-чистильщик) и" хищники (Chexlio ). Таким образом в большинстве рассмотренных таксонах безкелудочных костистых рыб не прослеживается прямой зависимости между пищевой специализацией и утратой желудка. Нам представляется, что причины утраты желудочного пищеварения у костистых рыб обусловлены не пищевой специализацией, а теми особенностями развития пищеварительной системы костистых рыб, которые позволили Баррингтону (1957) 'предположить о проявлении своего рода "неотении" в'становлении безжелудочных рыб.

Морфогенез желудка у костистых рыб и причины утраты желудка. Наш и многочисленные литературные данные показывают, 'что у большинства видов костистых рыб развитие желудка начинается значительно позже начала перехода молоди на внешнее питание. У молоди судака первые железы в желудке появляются в преды ал ьковый период развития (этап JL% по Васнецову, 1953)» У мальков желудок хорошо выражен, имеет мешковидную форму, железы а аеы: довольно многочисленны и имеют альвеолярное строений.. 1кесте с тем, в поверхностном эпителии желудка отсутствует мукоидная пробка, а в клетках гастрольных желез еще tte просматриваются гранулы зимогена (Ко-беганова, 1988).

Многие исследователи отмечают, что активность кишечных протеиназ впервые наблюдается у личинок, находящихся на эндогенном питании. С переходом личинок на внешнее питание их активность возрастает в среднем и заднем отделах кишечника. Активность желудочных протеиназ остается довольно долго низкой, нередко и у тех видов рыб, желудочные железы которых дифференцируются раньше, чем, например, у судака, т.е. до перехода молоди на исключительно внешнее питание (Ильин-, 1982; Ильина, Турецкий, 1987; Тимейко, 1986; Tu-, 1983; Mähr' et al. , 1983). Так, у сигов первые железы в Же-

лудке появляются в период смешенного питания (22-24 день после вылупления), первое накопление пдщп в желудке отмечено на 45-й день, но в на 97-й день после вылупления, при значительной морфологической оформленности желудка, функциональная активность его оставалась довольно низкой: рН в желудке продолжат быть выше 5 (МаШг вt а1. , 1983 ).

Таким образом, развитие желудка и становление его функции у многих видов костистых рыб происходят в период активного внешнего питания молода; пищеварительные процессы у них происходят в яипечнико; состав гшщи ранней молода большинства видов костистых рыб (желудочных з безжалудочных ) одинаков я обычно представлен завотной пюцей.

Известно, что в развитии рыб критическим периодом является переход от эндогенного к экзогенному питанию, а также обеспеченность пшцей ранней молода рыб. Особенно важное значение имеет соответствие качественного состава кормовых объектов каздо?<5у этапу постэибрзоналыюго развитая. Так, было показано, что личинки щуки после окончания резорбции желтка (период смешанного питания ) выдераявалз голодание не более 3-х суток,, а личинки карпа - около 7 суток. Кормление молода щуки, когда она должна переходить на питание более крупными организмами (например, молодью других рыб) приводило к снижению роста я замедлению нормального развитая ае-лудка, а в дальнейшем и к пх гибели (Костомарова, 1962). Автор полагает, что это связано с нарушением энергетического баланса при поштучном лова относительно мелкой добычи а ст.\:очаот важное биологическое значение своевременного перехода личинок па внешнее питание, указывая на необходимость качественного изменения кормовой базы в процессе постэыЗрго-нального периода развития для нормального юрфогене. а цще-в Зрительной системы я выживания молода.1

Применяя исторический подход к анализу этих данных, ксг-но предположить, что характер нормального морфогенеза желудка отражает условия существования вида в процессе эволюции.-* Щуковиддае - генеративно пресноводная группа Голарктшси.' Их биологу размножения скоррзлирована с сезонной цикличностью водоемов северных и умеренных широт (Никольский, 1974). Эта-

пы разЕЛТЕЯ ранней ыолода щук соха агат о мнящейся по хоре прогревайшя водоеюз кориодой базой. ¿¡иаодг. щут (п, ее-дш'- . других ведов р!б севарннх еарот, например, судака) развивалась в точэние ддягельного исторического времэнп в условиях пенящейся по соотаву (доступной с благоприятной) кормовой базы, которая удовлетворяла энергетическим потребностям организма, необходимым как для морфогенеза желудка, так е роста колода. Иаыда словаки, метаболические затраты колода на морфогенез желудка удовлетворялись полноценной е доступной коргзэвой базой. С одной стороны, это определило характер нормального »¿орфогенеза желудка, а с другой - невысокую пластичность раннего онтогенеза; ездило поэтоцу происходада кассовая гибель колода щука прз кормлекзл ее зоопланктоном в експерахэнте Костоааровой.

В&зсте о тсы, представляется, что становление безжелу-дочкых рыб шло в процесса эводющш в условиях нестабильной по составу кормовой базк. Утрата келудка могла иметь кэото в ЭБСшдда тех рыб, морфогенез желудка которах проходил в в поотэиЗреональныЙ пераод развития пра активной ьнеанем питании иолода (т.'е.' как у щуки или оудака). К моменту перехода на внешнее питание шкодь предков беэжелудочных рыб шгла быть лишена соответствующих этапу развития кормовых компонентов в вынуждена была оставаться на той диете, которая клалась. По-ввдашцу, эта шаца обеспечивала выживание личинок, но не когда обеспечить морфофаэкологического развитие желудка. Вероятно здеоь находит овое выражение "био-логичеокая отоидаоть" функции, как совокупности метаболических затрат" (Уголев, 1985,0.188)." "Биологическая стоимость" функции пепоино-кислотного пищеварения в условиях низкого энергетического потенциала кормовой базы оказывалась невероятно выоокой и не оправдывала метаболических затрат на ее становление. Преобладающее у ранней шлоди рыб кишечное пищеварение успешно справлялось о утилизацией пищи. При таких обстоятельствах подавлялиоь процеооы морфогенеза желудка, что в дальнейшем могло привести к его полной ут-ратг.-

Как б. ло показано вше гидролитические функции желудка

довольно ограчпчеятш.' Напротшз, шпцаварптелышо фар^энты, внделяэмые подаалудочной г.елзгой s килечным эпителием, прэдстазляэт собой универсальные систекц (Угслев, I9S5) На вдаваясь в разбор механизмов нх регуляций, отматяы, что бпологэтеокяе эффекты реализации этих систем могут бить наглядно продеюнстрнрозашш па безлелудрчннх костноткх рыбах с пх различными рацион&'ла.' Представляется, что утрата делудочного пищеварения некоторыми группами костпотнх ркб в значительной каре определяется s ограниченной гидролитической функцией аалудка,- С другой стороны, большая по сравнеют о мэлодьо щуки, эврнбионтаость шлода карпа, выдергивавших голодание до 7 дней, до некоторой степени определяется пх развитием в процессе эволлцзи в условиях нестабильной корловой базы.

Известные нем таксоны бе желудочных костистых ркб (саргедообразные, игловидные, карпозубообразные, карпообразные, сростночаггостныа а др.) своим происхождением связаны с теплыми - тропическими или субтропическими (морскими алн пресноводными) водоемами. Эта корреляция даат ооно-вение полагать о воз!.зэлнсстя существования в прошлом сложных взаимоотношений иззду оргенпзаагля а окружаэдей средой тленно в этом регионе зешого capa. Применительно к вопросу о редукшя залудка эта взаимоотношения вырягаэтся в "нестабильности корявой базы в период морфогенеза лзлудка".' Нестабильная кормовая база могла быть обусловлена как абпо-•хлчзскиглэ: изменение уровня «оря, изменение состава .воды . (особенно содержания пелорода), температуры п циркуляция вода, тал л связанных с шиз биотнческика (нарушение экологических комплексов) фактория, которым в большей, чем водоемы умеренных шрот, степени были подвержены водое?>и тропических п субтропических зон (Кауфлзн, IS86; 1*зна, 1985; tíaitsaaa & ?агг , 1988). Другим биотическим фактором могла быть п "сходная адаптивная зона предков беззелудочных рыб, репсами которой огрггегчцватсь нестабильная коръювая база.

Таким образец, izi полагаем, что редукция желудка у неко-

торых костисткх рыб была обусловлена, о одной стороны, морфогенезом желудка у предковых форы на относительно поздних стадьях онтогенеза при'активном гнешнем питании в, о другой - становлением бёгзкелудочных рыб в процессе эволюции в условиях нестабильной кормовой базы. Развиваясь в условиях нестабильной кормовой б&Ьй предка бззжелудочных рыб становились полифагами, что позволяло им в процессе адаптивной радиации расходиться по спектру питания. Если рассматривать возможность редукции желудка с таких позиций, становятся понятными разнообразные морфологические адаптации безжелудочных рыб в разных таксона и при различных экологических условиях (Кобегенова, 1988).

Морфогенез желудка у акуловых рыб и развитие желудка я филогенезе рыб. У изученных нами эмбрионов колючей акулы длиной 115 m слизистая оболочка желудка образована высокопризматическим (до 70 мкм) эпителием, клетки которого по апикальному краю содержат 1ИФФ-положительнуг мукоидную пробку, и соединительнотканным слоем слизистой. Морфологически оформленных г астральных желез еще нот. У эмбрионов длиной 208 мм поверхностный эпителий желудка представлен призматическими клетками, высотой 30-35 ыкы. Хорошо развиты желудочные ямки, ведущие в короткие трубчатые железы, клетке которых характеризуются наличием секреторных гранул. Рождение молоди колючей акулы происходит при длине 200-260 мм и эмбрионы -линой 208 мм находились на последних стадиях эмбриогенеза. Наши данные совпадают с данными Таглиафие|х> я' Фарал-ди (îagliafierro et ïaraldi, 1976) по морфогенезу желудка у кошачьей акулы. Данные Тагдиафверро и Фараддв (1976) и наш материал показывают, что морфогенез желудка акул характеризуется сравнительно ранним становлением секреторной' активности эпителиальных клеток (к середине эмбрионального развития) и'относительно гоздней дифференцировкой'ыорфоло-Мчёоких структур желудка ( к концу второй половины эмбриогенеза).

У цельноголовых рыб желудок отсутствует и некоторые исследователи слагают, что они утратили желудок в процессе эволюции га основе свойственной им пищевой спецзализациа -

склерофагия ( Вагпп^оп , 1942).

Анализ характера питания акуловых рыб показывает, что среди них склерофагов не мало: разнозубка акулы, пилоносы, морские ангелы, многие виды скатов (Губанов с соавт.,1986). Морфологическая адаптация к такого рода пище проявляется у • них в изменении строения зубного аппарата, но не приводит к утрате желудка. Напротив, предполагается его высокая функциональная активность, сравнимая с таковой высших позвоночных (Пегель, 1950). Поздний морфогенез желудка у акуловых рыб, с одной стороны, и наличие среди них - склерофагов с другой, не позволяют согласиться с мнением Баррингтона (1942). Если предположить, что у предков акуловых'я химеровые рыб был желудок, то непонятно, почему при всех прочих сходных обстоятельствах он не редуцировался у акул - склерофагов, а исчез у химер.

Морфологическая адаптация к различным типам питания у безжелудочных костистых рыб, как было показано вше, связана с неспециализированными предками. Представляется,' что можно провести параллели между морфологической адаптацией к склерофагия безжелудочных костистых рнб я таковой целъ-ноголовых. Но, в отличие от костистых рыб, пищевая специализация цельноголовых шла от неспециализированных предков не имевших еще желудка и в этом плане они'могут бить'отнесены к первично безжелудочным рыбам.

Считается, что в эволюция позвоночных желудок появился позже других отделов пищеварительного канала (Бочаров,1988) и его обособление связывают с развитием челюстей и переходом позвоночных от микрофагяя к макрофагии. При этом желудок формируется как орган накопления и депонирования пищевых объектов (Ватпб-Ьоп, 1942).

Макрофагия включает довольно широкий спектр ш.гаяяя и в эволюция древних рыбообразных переход к макрофагии осуществлялся поэтапно: I)размер пищевых частиц, улавли;.;-омюс древними мякрофагами-~ильтраторачя постепенно увеличивался; я 2) в дальнешел селективный выбор пащевте частиц (Ма1-,1984). Оба этапа в эволюция питания древних рыбообразных автор оценивает как ¡.мкро-фагию, однако, полагать, что

такое питание могло привести ксобособлению желудка, как органа накопления и депонирования одщзвых объектов ( Berrangton, 1942, 1957), не имеет достаточных оснований,

Дегель (1950), анализируя характер в способы питания бен-тических безжелудочных костистых раб,- отмеч;ает, что рыбы этой экологической зоны характеризуются небольшими интервалами времени мевду отдельными актами приема пищи, питаются небольшими порциями и пища медленно продвигается по'пищеварительному каналу, подвергаясь ю пути действию пищеварительных ферментов. По характеру добывания пищи и способам питания он относит их ""рыбам с-"пасущим" типом питания. Морфологическая организация многих' древних палеозойских рыб свидетельствует о их принадлежности"К бентяческам формам, с относительно невысокой подвижностью" (Шяальгаузея, 1952Давиташвили; 1969)-Куторым, по-видимому, ' в значительной степени "был присущ тип питания, определяемый Пегелем, как "пасущий"= Характер питания рыб, обладающих мощными зубамя, приопо'соблеяшлщ для дробленая и перетирания пищи; сравним с "пасущим" тишмг но обосновать возможность обособления желудка при таком питании представляется трудным. Мы полагаем, что "обособление и развитие желудка в эволюции' ряб было связано не просто с переходом древних рыбообразных к макро.$агииг а с выходом некоторых групп рыб в'новую адаптивную зону/ а- именно, в пелагиаль-. В" условиях освоения' новой экологической зоны обособление желудка могло быть связано с активным поиском ьлща и хищничеством. Захват и заглатывание относительно крупной добычи, без предварительной ее обработки, были теми предпосылками^ которые в • дальнейшем способствовали формированию желудка. Относительно крупная добыча задерживалась в переднем отделе кишечного канала" до тех пор, пока ткана, жертва "не достигали значительной степени мацерации и но получали возможность продвигаться далее по кишечному "каналу. Первичное разложение добычи могло идти под действием собственных ферментов жертвы, т.е. по типу аутолиза, рассматриваемого в качестве одного из древнейших типов пищеварряия (Уголев, 1985). В дальнейшем, в переднем отделе кишечного канала,_ гдё находилась жертва и шел ее аутолиз, мог обособиться желудок и развиться желудочные желе--

зы. Раннее становление функциональной активности желудочного эпителия-и поздняя дифференцировка гастральных желез, по—видимо $у, отражают условия формирования'"'желудка в филогенезе акуловых рыб. Ограниченные гидролитические функции желудочных протеиназ (только гидролиз белков), вероятно, также определяются этими особенностями развития желудка в эволюции'древних позвоночных.

Об успешном освоении новой адаптивной зоны предками хрящевых рыб свидетельствует высокий уровень морфологической организации пластиножаберных с их разнообразным морфологическими адаптацити. Что касается цельноголовых, то родство их о пластиножаберными спорно (Справочник по систематике ископаемых организмов, 1984; Popim, 1978). Происхождение цельноголовых связывают с птиктодонтидами из панцирных рыб (0rvig , 1962; цит. по Обручеву, 1964), или же их рассматривают как потомков брадиодонтов, полагая раннюю " (верхнедевонскую) дивергенцию последних от акуловых рыб. В последнем случае дивергенцию связывалт с пищевой, специализацией, которая явилась причиной упрощения и регресса в организации цельноголовых (Обручев, 1964). Видимо, это не совсем так. Дивергенция цельноголовых и акуловых рыб (если они на самом деле лвлязтся сестринскими группами) происходила на уровне безжелудочных предков и в строении цельноголовых проявляются черты их примитивной организации, а не упрощения и регресса. Палеонтологические данные (Обручев, 1964; Poplm, 1978; Seret, 1986) указывают на то, что адаптивная радиация цельноголовых не выходила из рамок бентической зоны и свидетельств о более высоком уровне организации у их предков не обнаружено. Среднедевояская дивергенция отмечается и для древних мясистолопастных: кистеперих и двоякодышащих (Воробьева, Обручев,IS64; Еоробьева, 1977; Milea, 1075; Schultz е , 1986). Эволюция двоякодышащих рыб проходила в рамках адаптации к фят~$агии ( Bemia , 1986; Campbell & Barwick , 1986) и рассматривать отсутствие желудка у них как утрату его ( Barrington , 1942), не имеет достаточных оснований.

Таким образом, сравнение характера проявлений морфологических адаптаций у рыб из различных филогенетических групп

- 30 -

позволило, как нам представляется, полнее обосновать предположение некоторых исследователей ( Jakobahagen , 193?; Pernkopi & Lehner , 1937) о первичном отсутствии желудка у целъноголовых и двоякодышащих рыб. Последнее предполагает обособление и развитие желудка в эволюция хрящевых и костных рыб, как параллельный и независимый процесс?.

Кишечник. У кошачьей акулы а морского ангела поверхность складок слизистой, формирующих спяральный клапан, несет многочисленные мелкие отверстия, в которые открываются короткяе трубчатые железы. Аналогячное строение слизистой оболочки спяральной кишки описано наш ранее (Джумалиев, Ко-бегенова, 1980) у некоторы: гидов скатов. Слизистая оболочка спиральной'кишки этмоптеруса представлена невысокими листовидными складками. Выстилает складки слизистой спиральной кишки в ыс о ко при зм :;ти че с ки й каемчатый эпителий. -Бокаловидные мукоциты сравнительно немногочисленны и равномерно распределяются среди энтеровдтов. В процессе эмбрионального развития спиральный клапан формируется значительно раньше желудка. У эмбриона колючей акулы длиной 115 мм его структура отличается от дефинятявного состояния слабо развятой щеточной каемкой энтероцитов и незначятельнш числом слизистых клеток. В функциональном отношения он, по-видимому, участвует в эмбриональном питании и к концу эмбрионального развития оказывается вполне подготовленным К внешнему питанию ( Evans & Ford, 1976).

"У химеры слизистая оболочка спирального кгапана представлена "сложными зигзагообразным^кладками, выстланными büooko-призматическим эпителием," образованным каемчатыми клетками я бокаловидными муковдтамя. ■ -.,•„>-■ -

У изученных костистых рыб строение кишечного эпителия на всем протяжения кишки однообразное, что отмечено многямя яс- " следователямя и для другях видов рыб (Верягяна, 1969, 1970; Веригина, Еолдасова, 1982; Al-Hussaxni , 1949 и др.).

Известно, что в кишечнике происходит дальнейший гидролиз пищи я ее всасывание. У рыб с различным характером питания и различным строениг пищеварительного канала (желудочных и безжелудочных) , пища поступает в кишечник в разном состоянии и в различной степени переработки. Учитывая, что желудочные

протеиназы гидролязуют только белки, разрушая при этой всего лишь 10 % пептидных связей и не принимают участие в гидролизе углеводов и жиров, представляется, что и у желудочных рыб основная роль в гидролизе пищи принадлежит кишечнику. Гидролитические функции сока поджелудочной железы и кишечных про-теиназ обеспечивают более или менее полную утилизацию пищи я по характеру своих прояг.' ний - универсальны (Уголев, 1535). Морфологическое единообразие'кишечного эпителия' у разных видов ряб (хряпв^их и ксстистте) и аа всем протяжении кяиочни-ка иаидетельствует о том, что адаптация кишечника к различным типам питания"проявляется не на структурном, а на бхохамячес-ком уровне.

. '• ЗАКЛЮЧЕНИЕ и ВЫВОДЫ

Изучение морфологии и морфогэйзза пищеварительной системы хрящевых костистых рыб позволило выявить некотор. общие • закономерности в характере 'проявлений морфологических адаптации к различным типам питания и осветить некоторые спорные вопросы эволюция пищеварительной системы рыб.

Сравнение морфологии и морфогенеза пищеварительной системы костистых рыб представило возможность несколько по иному подойти к вопросу о причине'редукции желудка. Высказано предположение о том, что утрата желудка обусловлена особенностям ми морфогенеза желудка у предков безжелудочннх рыб, с одной стороны, и особенностями кормовой базы в период морфогенеза желудка - с другой. Предполагается, что низкий энергетический потенциал кормовой базы в период формирования желудка у молоди предков безжелудочных рыб не мог компенсировать совокупности всех метаболических затрат развивающегося организма и в этих условиях в первую очередь подавлялась процессы морфогенеза желудка, поскольку преобладающее у молоди рыб килечное пищеварение успешно справлялось с утилизацией пища.

Развиваясь в условиях нестабильной кормовой базы предка безнелудочных рыб (мы полагаем, что утрата'желудка - процесс параллельный и независимый в к&едом таксоне костистых рыб) становились поляфагами, что позволяло им в процессе адаптивной радиации расходиться по спектру питания. При таком подходе к вопросу о причине редукции желудка ст&човятся понятными разно-

образные пищевые адаптация безжелудочных рыб в том ели инок таксоне.

Сравнение морфологических адаптацай хрящевых я костистых рыб с экстраполяцией механизмов утраты желудка у костистых • рыб- на представителей древних таксонов безжелудочных рыб позволило обосновать предположение Якобсхагена '(1937) и Пернкоп-фа и Яеннера (1937) о первичном отсутствии желудка у цельноголовых н двоякодышащих рыб. Предполагается, что морфологическая адаптация к фито*- или склерофагии у рыб этих групп шла от безжелудочных предков. Обособление и развитие желудка в эволюции рыб связано с выходом их предков в новую адаптивную зону, в процессе освоения-которой желудок обособлялся на основе активного поиска пищи и хищничества: заглатывания относительно крупкой добычи,-без"предварительной ее обработки. Ос оение новой адаптивной зоны сопровождалось -повышением общего уровня организации животных, чему в значительной мере соответствует высокий уровень организации акуловых рыбе Учитывая отдаленное родство акуловых и костных рыб предполагается, что желудок формировался параллельно и независимо в эволюции хрящевых и костных рыб.

Сравнительно-морфологическое изучение пищеварительного канала изученных видов рыб позволило сделать ряд выводов частного характера:

- У исследованных видов хрящевых рыб эпителий пищевода ди-бо однослойный^ерцателышй, либо" многослойный, но и в том и в другом случае он включает многочисленные одноклеточные слизистые" железы -(мукоцаты). Вопреки имеющимся представлениям (Осипов с соавг^,'1972; Регпкор* & ЬеЬпег, 1937) нами не обнаружено ороговевагацего эпителия в пищеводе хрящевых рыб. ■

- В желудке исследованных акул обнаружены простые трубча?-тыь железы. 'У-исследованных костистых рыб наделяются еще два морфотипа гастральных желез.: разветвленные трубчатые и разветвленные альвеолярные. В пределах таксона, на уровне семейства-подотряд) строение гастральных желез однотипно и не обнаруживает зависимости•от характера питания рыб. Один и тот же тип желез встречается ^ представителей разных таксонов, что, возмогло, указывает на параллелизмы, проявляющиеся на тканевом -уровне."""

- Топографическое размещение гастральных желез в желудке изученных акул различно: у коаачьей акулы и этмоптеруса они располагаются только в нисходящем отделе,, который отделен от пилорического отдела мышечным сфинктером. У морского ангела гастрачьные железы распространяются я в восходящий отдел, исчезая лишь близ пялорйческого сфинктера. Такое но, как у морского ангела, размещение гастральных желез отмечено в желудке ранее изученных скатов и колючей акулы. Предполагается, что различное топографическое размещение гастральных желез связано с особенностями питания рыб. У акул, в пище когорше преобладает рыба, кислотность желудочного сока во время пищеварения высокая (Пегель, 1950) и нейтрализация пищевого комка происходят в пялорусе. 'У морского ангела и некоторых видов скатов pH желудочного сока имеет - * значения, близкие к нейтральным я у них отмечается затяжное :.:х\г;;;очной пищеварение. Нейтральные значения рк желудочного сока, по-впдамому, обусловлены его зацелачиванаем углекислым кальцием, входящим в состав покровов животных, составляющих основу пятачяя этих видов. Интенсификация функция гастральных желез достигается благодаря увеличению их объема

за счет распространения в пилорус.

У костистых рыб (платакс, щетпнозуб) увеличение объема гастральных желез, при сходном со скатами характере питания, достигается за счет значительного удликнения трубок,- вследствие чего железы сильно зигзагообразно изгибаются. -

- Строение кишечного эпителия у изученных нами видов рыб довольно однообразное. Нами не обнаружено каких-либо четких мякроанатомических различий как по всей длине кишки, так и " между различными видами.

Список работ опубликованных по теме диссертации:

Джумаляев М.К., Кобегекоза С.С. Морфологические особенности пищевода и кардаа некоторых акул и скатов. /Вопросы биологии и эколо. ¡а животных.-Алма-Ата: Казгосуназзрситет. -197?. -C.I00-II5,

Джуыалиев М.К., Кобегенова С.С. Морфологические особенности пищеварительного тракта некоторых рыб. /Особенности

биологии л морфологии животных. -Алма-Ата: КазГУ. -1980. -С.67-82.

Kobegenova 8.8. übe comparative morphology of the digestive tract of some percoid fish о s.' /Abstract 5 Congres-bus Europac s Ichthyologorum. -Stockholm.-1985. -P.92.

?-ломее,ва A.П., Кобегенова, С.С., Баекёшев А.Ш. Обеспеченность пищей ранней молоди леща'Капчагайского водохранилища и некоторые мийроанатомаческие особенности строения их пищеварительного тракта. /Рук. Деп. КазНИИНТИ от 15.09.1986. № 1202. Рус. ' ' . - --- - >•

Веригяна И.А., Кобегенова С.С. Строение пищеварительного тракта безжелудочных окунеобразных семейства губановых. /Вопрос- ихтиол. -Т.27, вып.6.-1987. -С.1030-1034.

Кобегенова С.С., Веригина И.Д. Строение пищеварительного тракта некоторых Bleimioidei . У Вопросы ихтиол. -1988Т. 28, вып.2. -С.266-272. '■"-■.

Кобегенов4 С.С. Морфо-функциональные особенности пищеварительной системы рыб в раннем онтогенезе. / Тезисы I съезда физиологов Казахстана. -Алма-Ата:"'1988 (22-24 ноября)."

-С .'"37. 1

" Кобегенова С.1"!. К вопросу о возможной причине редукции желудка у некоторых костистых рыб. /Вопросы ихтиол. - 1"88. Т.28, вып. 6, -С.983-992; .