Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная характеристика цитоархитектоники конечного мозга разных видов птиц

ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика цитоархитектоники конечного мозга разных видов птиц"

00461¿и^с

На правах рукописи

ТАБАКОВА НАТАЛЬЯ МИРОСЛАВОВНА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦИТОАРХИТЕКТОНИКИ КОНЕЧНОГО МОЗГА РАЗНЫХ ВИДОВ ПТИЦ

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 НОЯ 2010

Чебоксары 2010

004612027

Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории биотехнологии и экспериментальной биологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Воронов Леонид Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Любовцева Любовь Алексеевна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет»

Защита диссертации состоится «05» ноября 2010 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212. 300. 03 в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38, ГОУ ВПО «ЧГПУ», тел.: (8352) 62-02-83, e-mail: rektorat@chgpu.edu.ru).

кандидат биологических наук, доцент Крутикова Ольга Степановна

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева»

Автореферат разослан «05» октября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д-ор. биол. наук, профессор

В. В. Алексеев

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Конечный мозг птиц из-за отсутствия новой коры длительное время в структурном отношении считался примитивным, и его цитоархитекгоника изучалась крайне мало. Вместе с тем результаты исследований отечественных и зарубежных ученых убедительно свидетельствуют о том, что мозг представителей разных отрядов этого класса нельзя считать ни упрощенным, ни примитивным (Л. В. Крушинский, 1986; G. М. Wild, M. N. Williams, 1997; 3. А. Зорина, И. И. Полетаева, 2001; Т. Я. Орлянская, 2004; Л. Н. Воронов, 2007; Т. А. Обо-зова, 2010). Прогрессивные изменения конечного мозга птиц протекали не в неокортоксе как у млекопитающих, а в структурах стриатума, свойственных только классу птиц (Л. С. Богословская, Г. И. Поляков, 1981). Причем по данным Д. К. Обухова, В. И. Мироновой (2001), эволюция стриатума у птиц в целом развивалась по сходным с млекопитающими направлениям: усложнение и дифференциация цитоархитектонической и нейронной структуры; формирование мультинейронных комплексов модульного типа; совершенствование системы связей и усиление роли стриатума в контроле над важнейшими функциями организма.

Следует отметить, что количественно-качественные изменения структур конечного мозга птиц сопровождаются : а) увеличением количества и размеров нейроглиальных комплексов; б) уменьшением линейных размеров одиночных клеток; в) увеличением числа одиночных нейронов; г) разнообразием форм одиночных нейронов; д) разной степенью асимметрии структурных компонентов мозга (Л. Н. Воронов, 2004, Л. Н. Воронов, Н. В. Алексеева, 2007).

Кроме того, Т. Б. Володичева (2004) утверждает, что приспособление к полету у птиц нашло отражение в конструкции их конечного мозга, так как быстрые движения в воздухе требуют быстрой обработки информации во взаимосвязи с их образом жизни, способом добывания пищи и типами полетов.

На основании изложенного выше следует, что если по морфологическим особенностям переднего мозга отдельных видов птиц (голубь сизый, курица домашняя, утка домашняя, галка, ворона серая, сорока, мухоловка-пеструшка, воробей домовой, синица большая и др.) имеются достаточные научные сведения (L. J. Rogers, M. G. Steward et al., 1992; M. B. Нечаева и соавт., 1993; G. M. Wild, M. N. Williams, 1999; T. Б. Голубева и соавт., 2002; Л. H. Воронов 2005; Т. Б. Володичева, Т. М. Лютикова, 2007; Репина Н. В., 2010 и др.), то данных по цитоархитектонической организации конечного мозга перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой крайне недостаточно. Отсюда вытекает важность фундаментального изучения структурно-функциональной специфичности цитоар-

хигекгоники конечного мозга птиц в причинно-следственной связи с различными типами поведения является актуальной проблемой современной биологической науки.

В этой связи целью работы явилось исследование особенностей цнто-архитектоники конечного мозга перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой.

Исходя го поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи:

1. Оценить общую плотность нейронов, глии и нейроглиальных комплексов в разных полях конечного мозга у самок и самцов перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой.

2. Установить морфотипы нейронов, нейроглиальных комплексов и их плотность.

3. Определить площадь сомы морфотипов нейронов и нейроглиальных комплексов.

4. Разработать научно-обоснованные рекомендации о специфичности цитоархитекгоники конечного мозга исследуемых видов птиц для использования в учебном процессе.

Научная новизна. Впервые у перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой с учетом полового диморфизма выявлены особенности цитоархитектонической организации полей На, Ш, М, И, Е, БЫ, вр, А конечного мозга во взаимосвязи с их образом жизни.

Установлена неоднородность клеточного состава конечного мозга у исследованных птиц в зависимости от половой принадлежности. Если у самок отмечены относительно большая плотность распределения нейронов, глии и одновременно меньшая площадь одиночных нейронов, нейроглиальных комплексов, то у самцов, наоборот, — меньшая плотность распределения нейронов, глии и большая площадь одиночных нейронов, нейроглиальных комплексов.

Микроморфологические эффекты (плотность распределения основных структурных элементов нервной ткани конечного мозга, относительная доля звездчатых типов нейронов, площадь сомы разных типов нейронов и классов нейроглиальных комплексов, морфотипы нервных клеток) максимальными были у ласточки береговой, минимальными -у перепела обыкновенного. Средние значения по изученным морфо-метрическим показателям имел стриж черный.

Теоретическое и практическое значение. Результаты диссертационных исследований имеют фундаментальный характер и вносят существенный вклад в дальнейшее развитие современной теории о морфологических особенностях конечного мозга у перепета обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой. Разработанные нами практические

рекомендации значительно дополняют содержание курсов «Гистология», «Цитология», «Нейробиология» и «Клеточная биология».

Реализация результатов исследований. Научные положения, выводы и рекомендации работы могут быть использованы при написании учебных пособий по цитологии, гистологии для студентов вузов медико-биологических и агробиологических специальностей. Они используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова».

Апробация работы. Основные научные положения и результаты диссертации доложены на VIII Международной конференции по врановым птицам (Ставрополь, 2007); XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009» (М., 2009); XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010), а также на Всероссийских (Чебоксары, 2007, 2008, 2010; Казань, 2009), республиканских (Чебоксары, 2006,2009) научно-практических конференциях; научных сессиях докторантов, научных сотрудников, аспирантов и соискателей ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2007-2010) и расширенном заседании научно исследовательской лаборатории биотехнологии и экспериментальной биологии ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2010).

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Плотность основных структурных элементов нервной ткани конечного мозга у исследуемых видов птиц, площадь сомы морфоти-пов нейронов и нейроглиальных комплексов, полиморфизм нервных клеток связаны с видовой и половой принадлежностью.

2. Морфологические эффекты цитоархитектонической организации конечного мозга в убывающей последовательности прослеживаются у ласточки береговой, стрижа черного и перепела обыкновенного.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК России, 3.

Структура и объем диссертации. Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: перечень сокращений специальных терминов, условных обозначений и символов (1 е.), введение (4), обзор литературы (24), собственные исследования (75), обсуждение результатов исследований (21), выводы (2), практические рекомендации (1), список литературы (18) и приложения (3 е.). Диссертация изложена на 154 страницах компьютерного исполнения, со-

держит 52 таблицы и 30 рисунков. Список литературы включает 190 источника, в том числе 113 зарубежных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследований. Работу выполняли в течение 2007-2010 годов в научно-исследовательской лаборатории биотехнологии и экспериментальной биологии при ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева».

Проводили исследования 30 экземпляров конечного мозга 3 видов птиц: отряд Стрижеобразные (Apodiformes), семейство Настоящие стрижи (Apodidae), вид чёрный стриж (Apus apus); отряд Воробьино-образные (Passerifortnes), семейство Ласточковые (Hirundinidae), вид береговая ласточка (Riparia riparia); отряд Курообразные (Galliformes); семейство Фазановые (Phasianidae), вид перепел обыкновенный (Coturnix coturnix). Для изучения особенностей цитоархи-тектоники конечного мозга использовали по 5 экземпляров самцов и самок каждого вида птиц (схема).

Изучаемых видов птиц добывали охотники по лицензиям на территории Урмарского района Чувашской Республики. Определение их вида, пола и возраста проводили с помощью определителей (Ф. За-уэр, 2002; В. Храбрый, 2006; И. И. Рахимов и соавт., 2008).

Для проведения лабораторных исследований использовали взрослых половозрелых особей с нормальным телосложением. Гистологические исследования мозга птиц проводились после декапитации, которая осуществлялась в лабораторных условиях. Мозг птиц фиксировали в 76 %-ном этиловом спирте с последующей обработкой по стандартной методике Ниссля. Каждый десятый срез (20 мкм) окрашивали крезиловым фиолетовым (Б. Роймес, 1954).

Для исследования цитоархитектоники конечного мозга изучаемых птиц на микропрепаратах проводили топографию полей (Arcopal-lium (A); Hypeipaltium apicaJe (На); Hyperpalfium densoceUulare (Hd), Mesopallium (M); Nidopallium (N); Striatum laterale (SLt); Globus Pallidus (GP)) с помощью атласов (H. J. Karten, W. Hodos, 1967; О. M. Youn-gren, R. E. Phillips, 1978; W. J. Kuenzel, M. Masson, 1988).

Фотографирование микропрепаратов производили с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», при этом площадь контрольного поля составила 4,32* 10"2 мм2. Для сравнительного анализа были выбраны следующие параметры: общая плотность распределения (количество

СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ Объект Изучения

_:_i_

Конечный мозг перепела обыкновенного (Coturnix coturnix), стрижа чёрного {Apus apus), ласточки береговой (Riparia riparia)

__к_

; структура конечного мозга: Гиперпаллиум апикале (Hyperpallium apicale), гиперпаллиум денсоцеллуларе (Hyperpallium densocellulare), мезопаллиум (Ме5ора11шт),нидопаллиум (Nidopallium), стриатум латерали (Striatum laterale), глобус паллидус (Globus Pallidus), аркопаллиум (Arcopallium)

Морфологические параметры:

Плотность распределения морфотипов нейронов, глии и классов нейроглиальных комплексов; площадь морфотипов нейронов и классов нейроглиальных комплексов; морфотипы нейронов

^Методы исследований

Гистологические

Цитологические

Математические

учебный процесс

ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова»

элементов в 1 мм2 ткани) нейронов, глии и нейроглиальных комплексов; площадь нейронов и нейроглиальных комплексов; разнообразие классов нейронов. Подсчет нейронов, глии и нейроглиальных комплексов осуществляли в 50 полях зрения.

Определение площади нейронов и нейроглиальных комплексов, проводили с использованием программы «Sigma Scan Pro 5.0»

Цифровой материал, полученный в результате исследований, обработан на достоверность различия сравниваемых показателей с использованием программного пакета статистического анализа «Statis-tica 6.0 for Windows».

2,2. Особенности цитоархитектоники конечного мозга перепела обыкновенного в зависимости от пола

2.2.1. Общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов. При исследовании микропрепаратов конечного мозга перепела обыкновенного выявлено, что у самок общая плотность распределения нейронов (рис. 1-2) в полях На, Hd, М, Е, SLt, А больше, чем у самцов на 6,8%, 10,2, 9,6, 7,1, 9,9, 6,3%, соответственно. Достоверные различия обнаружены в полях На, Hd, М, Е, SLt (Р<0,01) и А (Р<0,05).

Результаты исследований свидетельствуют о том, что у самок общая плотность распределения глиальных клеток в полях На, Hd, М, Е, SLt, А больше чем у самцов соответственно (1553,24±182,71 -1940,28±60,53 против 1177,71*23,81 - 1664,87±22,41 шт./мм2) и меньше в полях N, SLt, соответственно, (1987,05±41,22 и 1902,31±107,89 против 2042,44± 133,50 и 2085,19±56,65 шт./мм2). Во всех полях, кроме поля N, значения по данному параметру были достоверны (Р<0,01).

Установлено, что у самок по сравнению с самцами показатели плотности распределения нейроглиальных комплексов полях Hd, N, SLt выше, так, превышение в поле Hd составило на 29,47 шт./мм2, N -20,02, SLt - 1,62 шт./мм2. У самца плотность распределения НГК в поле М была больше на 144,29 штУмм2 (Р<0,001), а в поле На на 29,47 штЛш2. Следует отметить, что все классы НГК обнаружены в поле М, тогда как в других полях имелись лишь НГК1 и НГК2. В полях Gp и А нейроглиальные комплексы нами не обнаружены.

2.2.2. Разнообразие нейронов, нейроглиальных комплексов и плотность их морфотнпов. Выявлены межполовые различия цитоархитектоники мозга по типам нейронов. У самок перепела обыкновенного, по сравнению с самцами, выявлено превышение плотности распределения веретеновидных нейронов, которое в полях Hd (Р<0,05)

5 н

а

На Ш М N Е К1Л От А Поля

■ Глия; Ц Нейроны; □ НГК

Рис. 1. Общая плотность распределения структурных элементов конечного мозга самок перепела обыкновенного

3000

2000

0

На на М N Е ей вр А Поля

■ Глия; Ц Нейроны; □ НГК

Рис. 2. Общая плотность распределения структурных элементов конечного мозга самцов перепела обыкновенного

составило 4,5%, М - 3,8, SLt - 4,6, Gp - 8,9, А - 5,2 и незначительное уменьшение в поле N (Р>0,05). Причем в поле На самцов и самок плотность распределения данного типа нейронов имело близкие значения (соответственно 815,12±37,02 и 816,82±45,59 шт./мм2).

При сравнении плотности распределения пирамидных клеток самцов и самок наблюдалась превалирование у последних во всех изучаемых полях (Р<0,05), кроме поля N, где значения были не достоверны (Р>0,05).

У самок количество звездчатых нейронов в полях На, Hd, М, А было достоверно больше чем у самцов (208,02±17,34-351,08±36,50 против 155,40±33,56-326,54±13,22 штУмм2; Р<0,01). Наиболее выраженная доминантность по плотности распределения звездчатых клеток у самок наблюдалась в полях А (468,10±19,61 штУмм2) и SLt (406,33±43,50 штУмм2). В остальных полях конечного мозга выявленные межполовые различия были не достоверны.

Доля веретеновидных нейронов от общего количества клеток у самок составила 35,95 - 46,54%, пирамидных - 33,38 - 43,04, звездчатых -11,85 -38,73%. В то же время у самцов на долю веретеновидных клеток пришлось 37,86- 49,81%, пирамвдных - 32,89 - 41,98, звездчатых 9,50 - 27,36%.

Наибольшее количество классов нейронов у самок н самцов наблюдалось в поле А (13,07±0,31 против 12,67±0,23шт.), а также в полях N (8,15±0,46 против 8,87±0,51 шт.), SLt (8,32±0,54 против 9,12±0,63 шт.).

Установлено, что класс At (типичное веретено) веретеновидных нейронов в полях На, Hd, М, Sit, Gp, А превалировал над таковыми самцов на 7,64 - 23,73 шт./мм2. В то же время плотность распределения класса Ad (смещенное веретено) данного типа клеток была больше у самцов в полях На, N и А на 16,51 - 23,46 штУмм2. Класс Ai встречен в поле А, где его плотность у самок была выше, чем у самцов на 6,9 штУмм2.

Выявлено, что в полях На, Hd, М, А плотность распределения всех встреченных классов мезоморфных, долихоморфных и трапециевидных пирамидных нейронов самок превалировал над самцами на 18,99-23,56%, 1,59-12,67 и 12,34 - 25,19%.

Плотность распределения всех встреченных классов звездчатых нейронов самок была достоверно больше, чем у самцов (Р<0,01). Аналогичная закономерность имела место среди треугольных и четырехугольных звездчатых нейронов (Р<0,01, Р<0,05). Так, превышение данного показателя составило 9,41 и 17,13 штУмм2 соответственно.

Выявлено, что у самок доля НГК1 от общей плотности рас-

пределения НГК составила 37,3 - 66,8%, НГК2 - 33,2 - 54,6%, НГКЗ - 18,9%. У самцов, в целом, получены аналогичные результаты. Так, у самцов перепела обыкновенного установлена достоверная доминантность по плотности распределения НГК1 в полях На и М; НГК2 - М, по плотности НГКЗ достоверных межполовых различий не выявлено.

2.23. Площадь сомы морфотипов нейронов и нейроглиаль-ных комплексов. При исследовании микропрепаратов конечного мозга самок и самцов перепела обыкновенного установлено, что средняя площадь веретеновидных нейронов у самцов больше во всех изучаемых полях на 3,81 - 10,12 шт./мм2, Р<0,05-0,01. В полях М и А различия не достоверны.

Полученные нами результаты исследований свидетельствуют о том, что у самцов пирамидные нейроны крупнее, во всех изучаемых полях конечного мозга, Р<0,05-0,01, чем у самок.

Выявлено, что у самцов перепела обыкновенного площадь звездчатых нейронов крупнее, чем у самок, наиболее выраженная доминантность по данному показателю выявлена в полях Ор и А (17,45 и 17,38 мкм2 соответственно, Р<0,01).

Установлено, что максимальная площадь всех типов нейронов у самок перепела обыкновенного выявлена в полях Ор и А (55,75±3,83 - 112,36±3,33 мкм2). Аналогичная закономерность наблюдалась и у самцов.

На основании полученных данных установлено, что средняя площадь НГК1 у самцов достоверно больше в полях На (66,39±3,53мкм2) и М (63,51± 3,48 мкм2); НГК2 - в Ш (114,48±3,60 мкм2) и М (119,б5± 3,42 мкм2), по сравнению с самками данного вида птиц (Р<0,01). Площадь НГКЗ у самцов перепела обыкновенного составила 178,76±3,94 мкм2.

Наибольшее значение общей площади НГК самок и самцов перепела обыкновенного обнаружено в поле М, по всей видимости за счет наличия в данном поле всех классов НГК.

Таким образом, у самцов и самок перепела обыкновенного выявлены достоверные межполовые различия по изучаемым показателям. Для самцов характерно наличие более крупных нейронов и нейрогли-альных комплексов, в то же время необходимо отметить, что у самок плотность распределения нейронов и глии была по сравнению с самцами максимальной.

4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500

На Ш М N Е Би вр А Поля

□ Глия; Ш Нейроны; □ НГК

Рис. 3. Общая плотность распределения структурных элементов конечного мозга самок стрижа черного

3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

И Глия; @ Нейроны; □ НГК

На Ш М N Е ЭЫ вр А Поля

Рис. 4. Общая плотность распределения структурных элементов конечного мозга самцов стрижа черного

23. Особенности цитоархитектоники конечного мозга стрижа черного в зависимости от пола

2.3.1. Общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов. При исследовании микропрепаратов конечного мозга стрижа черного (рис. 3-4), установлено, что у самок общая плотность распределения нейронов в полях На, Ш, М, И, БЦ, вр, А больше, чем у самцов соответственно (1492,41±66,73 -3222,22±186,98 против 1152,23±66,73 - 2718,0б±76,23 шт./мм 2).

Межполовые различия по данному показателю были достоверны в полях Ш, М, А (Р<0,05). При этом в этих полях общая плотность распределение нейронов у самок была выше, чем у самцов, на 1,13 -22,79%.

Общая плотность распределения глии в полях конечного мозга самок стрижа черного по сравнению с самцами была значительно выше в полях На, Ш, М, N. Б1Л, бр, А (1787,04±97,59 - 2435,19± 104,04 против 1447,59±60,87 — 2112,22±92,91 штУмм2).

Установлено, что у самок по сравнению самцами общая плотность распределения нейроглиальных комплексов больше в полях Ш и БЫ, соответственно на 9,16 и 2,53%. При этом в полях На, М, N самок и самцов разница составила всего 1,56 — 3,66%.

23.2. Разнообразие нейронов, нейроглиальных комплексов и плотность их морфотипов. Анализ нейронного состава полей конечного мозга стрижа черного выявил значительные увеличения плотности распределения веретеновидных нейронов самок в полях На, Не!, М, N. 8И, йр, А на 6,38 - 32,48%, у самцов в поле Е (963,12±81,32 против 658,09±42,63 штУмм2).

Также у самок выявлена доминантность по данному показателю пирамидных нервных клеток во всех полях стриатума (1,51 - 25,01%) кроме поля Е, где граница составила 2,76% соответственно.

Анализ цитоархитектоники конечного мозга стрижа черного показал, что у самок количество звездчатых нейронов в поле Е и вр достоверно выше, по сравнению с самцами на 3,03 и 19,40% (Р<0,05). У самцов наблюдалось превышение по плотности распределения звездчатых клеток в полях На и (63,84 и 60,33 штУмм2).

Доля веретеновидных нейронов от общего количества клеток полей конечного мозга у самок составила 31,46 - 69,68%, пирамидных - 18,20 - 46,27, звездчатых - 8,33 - 23,61%. В то же время у самцов на долю веретеновидных клеток пришлось 24,38 - 69,44%, пирамидных -15,31 -46,67, звездчатых 10,57-28,95%.

У самок максимальное число классов нейронов установлено в полях М, N и А (10,97±0,23 - 11,00±0,28 шт.), минимальное - в поле Gp (8,7±0,28 шт.). У самцов получены аналогичные результаты.

Отмечено, что морфотип At (типичное веретено) веретеновид-ных нейронов в полях На, Hd, М, Sit, Gp, А превалировал над таковыми самцов на 26,96 — 221,54 штУмм2. В то же время плотность распределения класса Ad (смещенное веретено) данного типа клеток была больше у самцов в полях Hd, М, Sit, Gp и А на 13,32 - 93,69 шт./мм2. Класс Ai встречен в поле А, где его плотность у самок была выше, чем у самцов на 7,55 шт./мма.

Установлено, что в полях На, Hd плотность распределения всех встреченных классов мезоморфных, брахиоморфных, долихоморфных и трапециевидных пирамидных нейронов самок превалировал над самцами на 26,32 - 76,70%. В остальных полях достоверных межполовых различий морфотипов невыявлены.

Плотность распределения всех встреченных морфотипов звездчатых нейронов (треугольных, четырехугольных, грушевидных, многоугольных клеток) самок превалировала над таковыми самцов (Р<0,01, Р<0,05). Так, превышение данного показателя составило 2,72 - 54,79 штУмм2.

Выявлено, что максимальная плотность распределения НГК1 и НГК2 самок отмечена в поле Hd (587,96±42,05 и 560,19±30,18 штУмм2), минимальная - SLt (145,76±14,67 и 108,8б±19,89 штУмм2). У самцов по данному показателю НГК1 и НГК2 прослеживалась аналогичная закономерность. В то же время плотность распределения НГК1 у самцов в полях Hd и SLt была меньше, чем у самок соответственно на 118,31 и 6,44 штУмм2. В полях N и М данный показатель у самцов был больше на 5,39 - 23,12 %, за исключением поля На, где межполовые различия были не достоверны. У самцов плотность распределения НГК2 была больше в полях На, N и SLt, чему самок соответственно на 52,60,12,00 и 3,66 клУмм2. Доля НГК1 от общего количества НТК у самок по сравнению с самцами составила 27,24 - 57,25% против 31,06 - 54,66%. Следует отметить, что у обоих полов НГКЗ выявлены лишь в полях На, Hd и М, причем плотность распределения НГКЗ у самок превышала таковую у самцов на 6,23 - 9,95 шт./мм2 и их доля от общего количества НГК у самок составила 4,72 - 11,11%.

2.3.3. Площадь сомы морфотипов нейронов и нейроглиаль-ных комплексов. При исследовании микропрепаратов конечного мозга самок и самцов стрижа черного установлено, что средняя площадь вере-теновидных нейронов у самцов больше во всех изучаемых полях на 7,69 -19,26%, Р<0,05-0,01. В полях На и SLt различия не достоверны.

Выявлено, что у самцов пирамидные нейроны крупнее, чем у самок во всех изучаемых полях конечного мозга на 10,45 -13,57%, РО,05-^,01.

У самцов стрижа черного площадь звездчатых нейронов больше, чем у самок на 11,84 - 24,78%. Причем наиболее выраженная доминантность по данному показателю выявлена в полях вр и А (18,85 и 17,77 мкм2 соответственно, Р<0,01). Установлено, что максимальная площадь всех типов нейронов у самок выявлена в полях вр и А (50,48±1,40 -10б,56±5,54 мкм1). Аналогичная закономерность наблюдалась у самцов стрижа черного (44,69±0,91 - 89,85±2,01 мкм2).

Установлено, что средняя площадь НГК1 у самцов достоверно выше в полях Ш (75,69±8,45мкм2) и М (56,74±6,81 мкм2), Е (85,28±4,53 мкм2); НГК2 - в полях На (106,37±7,41 мкм2) и М (89,30±8,23 мкм2), (Р<0,01, 0,05). Площадь НГКЗ составила 200,88±10,57 мкм2. Наибольшее значение общей площади НГК как у самок, так и у самцов стрижа черного зафиксировано нами в поле На, Щ и М за счет наличия в данном поле всех классов НГК.

Таким образом, при исследовании цитоархитектоники конечного мозга особей мужского и женского пола стрижа черного выявлены межполовые различия по общей плотности распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов.

2.4. Особенности цитоархитектоники конечного мозга ласточки береговой в зависимости от пола

2.4.1. Общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов. При исследовании микропрепаратов конечного мозга ласточки береговой, выявлено, что у самок общая плотность распределения нейронов (рис. 5-6) в полях На, Нс1, М, N. Е, ,5Ы, вр, А больше нежели чем у самцов (1437,06±123,97 -4379,63±303,32 против 1234,12±112,03 - 400926±191,86 шт./мм2). Максимальная плотность распределения нейронов отмечена в поле Е как у самок, так и самцов ласточки береговой (Р<0,05). Межполовые различия были достоверны лишь в полях На, Ш, N. Е, БЫ (Р<0,01, 0,05). При этом общая плотность распределение нейронов у самок была выше, чем у самцов, на 5,53 - 38,40%.

Общая плотность распределения глиоцитов в полях конечного мозга самок по сравнению с самцами была значительно выше в На, Ш, М, вр (26738,80±209,76 - 3763,89±233,21 против 1949,07±201,59 -3611,89±211,07 шт./мм2). Достоверных межполовых различий по данному показателю не установлены.

Выявлено, что у самок общая плотность распределения нейро-

Поля

иГлия; в Нейроны; ¡ЗНГК

Рис. 5. Общая плотность распределения структурных элементов конечного мозга самок ласточки береговой

4500

5000 4500

н о о X

н о ч

с

1

500

и На на М N Е ви бр А

Поля

И Глия; ш Нейроны; о НГК

Рис. 6. Общая плотность распределения структурных элементов конечного мозга самцов ласточки береговой

4000 3500 3000

глиальных комплексов значительно больше во всех изучаемых полях, по сравнению с самцами на 1,61 - 29,77%. При этом достоверные межполовые различия установлены в полях На и Е (Р<0,01).

2.4.2. Разнообразие нейронов, нейроглиальных комплексов и плотность их морфотипов. В ходе исследования выявлены межполовые различия цитоархитектоники по типам нейронов. Анализ нейронного состава полей конечного мозга ласточки береговой установил доминантность плотности распределения веретеновидных клеток самок в полях На, Ш, М, N. Е, БЫ, А на 5,06 - 22,69% и у самцов в поле Ср, (447,08±83,51 против 416,67±76,39 шт./мм2). Достоверные межполовые различия отмечены в полях Ш, N. Е, БЫ и Ор (Р<0,01, 0,05). Также у самок выявлено превалирование по данному показателю пирамидных нервных клеток во всех полях стриа-тума (84,26 - 291,66 шт./мм2), кроме поля БЫ. Достоверная разница обнаружена в полях На и Е (Р<0,01).

Анализ цитоархитектоники конечного мозга ласточки береговой показал, что у самцов количество звездчатых нейронов в поле М и Е выше на 16,16 и 14,12%. В то же время в других полях конечного мозга звездчатых нейронов оказалось больше у самок, причем выраженное превалирование по плотности распределения звездчатых клеток наблюдалось в полях Ш и N (43,61 и 21,53 шт./мм2).

Доля веретеновидных нейронов от общего количества клеток у самок составила 27,16 - 54,57%, пирамидных — 24,76 - 46,71, звездчатых - 7,72 - 34,62%. В то же время у самцов на долю веретеновидных клеток пришлось 28,10 - 59,81%, пирамидных - 21,55 - 47,57, звездчатых 9,82 - 34,98%.

У самок максимальное число классов нейронов установлено в полях На, Ш, М, N и Е (10,97±0,23 - 12,43±0,28 шт.), минимальное -в поле Ср (7,7±0,28 шт.). Межполовые различия обнаружены в полях бри А.

В ходе исследований установлено, что класс нейронов типичное веретено в полях На, Ш, М, N. Е, БЫ, Ор, А превалировал над таковыми самцов на 5,06 - 37,5%. Причем плотность распределения класса Ас1 (смещенное веретено) данного типа кпеггок была больше у самцов в полях Ср на 53,56 шт./мм2.

Выявлено, что для полей конечного мозга ласточки береговой характерно волнообразное превалирование плотности распределения всех встреченных морфотипов нейронов (мезоморфных, долихоморфных и трапециевидных пирамидных клеток) в половом аспекте.

Плотность распределения треугольных, четырехугольных, многоугольных, грушевидных морфотипов звездчатых нейронов самок

была достоверно больше, чем у самцов на 7,3 - 24,7% (Р<0,01, Р<0,05).

У самок и самцов отмечена максимальная плотность распределения НГК1 в поле Ш (763,89±143,63 против 629,63±82,49 шт./мм2), минимальная - (120,37±30,18 против 106, 48±26,39 нгг./мм2). В то же время плотность распределения НГК1 у самцов в полях Е была больше, чем у самок на 13,89 шт./мм2. У самцов плотность распределения НГК2 была больше в полях БЫ на 4,63 шт./мм2. Доля НГК1 и НГК2 от общего количества НГК у самок по сравнению с самцами составила 40,61 - 68,42% против 37,48 - 66,67% и 25,58 -46,36% против 18,53 - 50,59%.

Следует отметить, что у обоих полов НГКЗ выявлены в полях На, Ш и М, причем плотность распределения НГКЗ самок превышала таковую самцов на 0,47 — 41,34 шт./мм2 и их доля от общего количества НГК у самок составила 11,84 - 13,49%.

2.4.3. Площадь сомы морфотипов нейронов и нейроглиаль-ных комплексов. При исследовании микропрепаратов конечного мозга самок и самцов ласточки береговой установлено, что средняя площадь веретеновидных нейронов у самцов больше во всех изучаемых полях на 4,60 - 21,17%, Р<0,01. В полях На, N и А различия оказались не достоверными.

Отмечено, что пирамидные нейроны у самцов крупнее, чем у самок во всех изучаемых полях конечного мозга на 5,87 - 19,53%, кроме поля вр. В указанном поле у самок площадь пирамидных нейронов самок достоверно больше (Р<0,01).

Площадь звездчатых нейронов у самцов ласточки береговой больше, чем у самок на 6,76 - 29,73%. Причем наиболее выраженная доминантность по данному показателю выявлена в полях 8Ы и вр, (6,46 и 25,41 мкм2) соответственно. Установлено, что максимальная площадь всех типов нейронов у самок выявлена в полях вр (60,07±3,69 - 103,32±12,87 мкм2). Аналогичная закономерность наблюдалась у самцов (85,48±8,43 - 96,73±7,64 мкм2).

Выявлено, что средняя площадь НГК1 у самцов ласточки береговой больше в полях На (90,14±10,50 против 88,22±8,79 мкм2) и Е (86,23±5,46 против 72,53±4,74 мкм2). При этом в полях Ш, М и N различия по данному показателю были незначительными. НГК2 у самцов крупнее во всех изучаемых полях конечного мозга ласточки береговой, кроме поля вГЛ. Максимальная площадь НГКЗ составила в поле Н<1 (210,93±17,19 мкм1). Наибольшее значение общей площади НГК самок и самцов ласточки береговой составило в поле На, Н(1 и М за счет наличия в данном поле всех классов НГК.

Таким образом, при анализе цитоархитектоники стриатума особей мужского и женского пола ласточки береговой установлены межполовые различия по общей плотности распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов, причем данные показатели были выше у самок. При этом площадь нейронов и НТК у самцов была выше таковым самок

3. ВЫВОДЫ

1. Экспериментально проведена комплексная количественно-качественная характеристика цитоархитектоники конечного мозга (поля На, Ш, М, Е, N. бр, А) у перепела обыкновенного, стрижа черного, ласточки береговой естественных и искусственных ландшафтов с учетом их полового диморфизма.

2. Выявлено, что у самок ласточки береговой имели место относительно большая плотность распределения нейронов (1437,06±123,97 - 3851,85*419,74; Р<0,05,0,01), глии (2573,80±209,76 -3763,89±233,21 шт./мм2; Р>0,05) и одновременно меньшая площадь сомы морфотипов нейронов, нейроглиальных комплексов (23,83±3,46 - 103,32±12,87, 64,04±9,76 - 210,93±17,19 мкм2 соответственно) по сравнению с аналогичными микроморфологическими показателями у самцов.

3. Во всех изученных полях конечного мозга самок обнаружены максимальное число классов одиночных нейронов (9-14 шт.), и достоверно большая доля звездчатых нейронов от их общего количества, которые превалировали эти значения у самцов на 4,7 - 7,1%.

4. В эволюционно-молодых полях На, Нс1, М конечного мозга у самок и самцов ласточки береговой наблюдали максимальную плотность распределения всех трех морфотипов нейроглиальных комплексов (671,29±33,27 - 1291,67±75,82) по отношению к плотности в полях N. Е, БЫ (55,56±16,39 - 763,89±43,63 шт./мм2) и ее неоднородность в половом аспекте.

5.. Установлено, что плотность распределения основных структурных элементов нервной ткани конечного мозга, площадь сомы разных морфотипов нейронов и классов нейроглиальных комплексов, мор-фотипы нервных клеток, доля звездчатого типа нейронов максимальными были у ласточки береговой обоих полов, минимальными - у перепела обыкновенного; средние значения по отмеченным микроморфологическим параметрам имел стриж черный.

6. Научно-обоснованные рекомендации об особенностях цигоар-хигекгонической организации конечного мозга у исследованных ввдов птиц существенно дополняют содержание курсов «Гистология», «Цито-

логия», «Нейробиология» и «Клеточная биология» для высшей школы.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты диссертационной работы об особенностях цитоар-хитектоиической организации конечного мозга у перепела обыкновенного, стрижа черного, ласточки береговой с учетом их полового диморфизма используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова».

2. Научные разработки и выводы диссертационных исследований рекомендуются к использованию в учебном процессе вузов страны медико-биологического и агробиологического профилей при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Нейробиология» и «Клеточная биология».

5. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Романова Н. М. Морфомегрический анализ критериев прогрессивного развития птиц / Л. Н. Воронов, Н. М. Романова // Вестник Чувашского госпедуниверситета. - Чебоксары, 2007. -№ 1 (53). - С. 132-137.

2. Романова, Н. М. Эколого-морфологические особенности асимметрии конечного мозга птиц / Н. М. Романова, Л. Н. Воронов // Изучение птиц на территории Волжско-Камского края : Мат. Всерос. на-учно-практ. конф. - Чебоксары, 2007. - С. 21-25.

3. Романова, Н. М. Сравнительный анализ особенностей морфоти-пов конечного мозга врановых и других птиц / Н. М. Романова, Л. Н. Воронов // Мат. VII Междун. конф. по врановым птицам. - Ставрополь, 2007.-С. 176-178.

4. Романова Н. М. Проблемы теоретической морфологии / Л. Н. Воронов, Н. М. Романова // Морфология в теории и практике : Мат. Всерос. научн. конф. с междунар. участием. - Чебоксары : Изд-во Чуваш. ун-та, 2008. - С. 60-61.

5. Романова Н. М. Об особенностях цитоархитекгоники конечного мозга у птиц / Л. Н. Воронов, Н. М. Романова, Н. В. Алексеева // Сельскохозяйственная биология. -М, 2008. -К« 4, — С. 120-125. *

6. Романова, Н. М. Особенности цитоархитекгоники полей гиперсг-риатума конечного мозга стрижа черного IН. М. Романова // Научно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов / Чуваш. гос. пед. ун-т. - 2008. - № 1 (11). - С. 54-57.

7. Романова Н. М. Факторный анализ цитоархитектопики конечного мозга птиц с различными адаптациями к локомоции и питанию / Л. Н. Воронов, Н. М. Романова, М. Л. Самсонова // Вестник Чувашского госпе-дуниверснгета. — Чебоксары, 2009. - № 1 (61). - С. 70-75.

8. Романова, Н. М Особенности цитоархитектонической организации WULST формации конечного мозга ппщ /Н. М Романова, Л. Н. Воронов И Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и образованию : Мат. Всерос. научн. конф. - Казань :ТГТПУ, 2009. - С. 148-149.

9. Романова, Н. М. Особенности клеточного состава конечного мозга птиц с разными типами полета /Н. М. Романова, М. Л. Самсонова, Л. Н. Воронов // Мат. XVI Междун. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. - Москва, 2009. - С. 144-145.

10. Романова Н. М. Особенности цигоархитектоники сенсорных зон переднего мозга некоторых птиц / Н. В. Репина, Н. М. Романова // Научн. тр. VI Республиканского конкурса нучно-исследовательских студентов, аспирантов, молодых ученых «Наука XXI века» - Чебоксары, 2009.-С. 31-39.

12. Романова, Н. М. Особенности цитоархитекгоники конечного мозга птиц с различной пищевой специализацией и полетом / Н. М. Романова, Л. Н. Воронов, М. Л. Самсонова // Ученые записки Казанской п>-сакадемин ветмедицины им. Н. Э. Баумана — Казань, 2009. — Том 196. -С. 88-93. *

13. Романова, Н. М. Цитоархитекто! шка конечного мозга птиц / Н. М. Романова, Л. Н. Воронов // Мат. XIII Междунар. орнитологической конф.Северной Евразии - Оренбург : ОГПУ, ИПК ГОУ ОГУ, 2010. -С. 269-270.

14. Романова Н. М. Сравнительный анализ структурно-функциоанальных компонентов конечного мозга птиц в связи с развитием их элементарной рассудочной деятельности / Л. Н. Воронов, Н. М. Романова, Г. Н. Исаков // Вестник Чувашского госпедуниверситета. - Чебоксары, 2010. - № 1 (65) 2010. - С. 26-30. *

15. Романова, Н. М. Особенности клеточного состава конечного мозга птиц // Современные проблемы естествознания : Мат. Всерос. науч-но-практ. конф. - Чебоксары, 2010. - С. 21-25.

* - публикации соответственно в ведущих рецензируемых научных журналах и изданию, определенных ВАК России

Подписано к печати 04. 10.2010 г. Бумага писчая. Печать оперативная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 4 .

ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» 428000, Чебоксары, ул. К. Маркса, 38

Отпечатано в отделе полиграфии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» 428000, Чебоксары, ул. К. Маркса, 38

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Табакова, Наталья Мирославовна

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ СПЕЦИАЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ,

УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СИМВОЛОВ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности биологии и морфофизиологии перепела обыкновенного, стрижа черного, ласточки береговой.

1.2. Современное представление о структурно-функциональном состоянии конечного мозга птиц естественных и антропогенных ландшафтов.

2. СОБСТВЕНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы и методы исследований.

2.2. Результаты собственных исследований.

2.2.1. Особенности цитоархитектоники конечного мозга перепела обыкновенного.

2.2.1.1. Общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов.

2.2.1.2. Разнообразие нейронов, нейроглиальных комплексов и плотность их морфотипов.

2.2.1.3. Площадь сомы морфотипов нейронов и нейроглиальных комплексов.

2.2.2. Особенности цитоархитектоники конечного мозга стрижа черного.

2.2.2.1. Общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов.

2.2.2.2. Разнообразие нейронов, нейроглиальных комплексов и плотность их морфотипов.

2.2.2.3. Площадь сомы морфотипов нейронов и нейроглиальных комплексов.

2.2.3. Особенности цитоархитектоники конечного мозга ласточки береговой.

2.2.3.1. Общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов.

2.2.3.2. Разнообразие нейронов, нейроглиальных комплексов и плотность их морфотипов.

2.2.3.3. Площадь сомы морфотипов нейронов и нейроглиальных комплексов.

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика цитоархитектоники конечного мозга разных видов птиц"

Конечный мозг птиц из-за отсутствия новой коры длительное время в структурном отношении считался примитивным, и его цитоархитектоника изучалась крайне мало. Вместе с тем результаты исследований отечественных и зарубежных ученых убедительно свидетельствуют о том, что мозг представителей разных отрядов этого класса нельзя считать ни упрощенным, ни примитивным (JI. В. Крушинский, 1986; G. М. Wild, M. N. Williams, 1997; 3. А. Зорина, И. И. Полетаева, 2001; Т. Я. Орлянская, 2004; JT. Н. Воронов, 2007; С. M. Montagnese et al., 2008, U. С. Srivastava et al., 2009, T. A. Обозова, 2010). Прогрессивные изменения конечного мозга птиц протекали не в ие-окортоксе как у млекопитающих, а в структурах стриатума, свойственных только классу птиц (JT. С. Богословская, Г. И. Поляков, 1981). Причем по данным Д. К. Обухова, В. И. Мироновой (2001), эволюция стриатума у птиц в целом развивалась по сходным с млекопитающими направлениям: усложнение и дифференциация цитоархитектонической и нейронной структуры; формирование мультинейронных комплексов модульного типа; совершенствование системы связей и усиление роли стриатума в контроле над важнейшими функциями организма.

Следует отметить, что количественно-качественные изменения структур конечного мозга птиц сопровождаются: а) увеличением количества и размеров нейроглиальных комплексов; б) уменьшением линейных размеров одиночных клеток; в) увеличением числа одиночных нейронов; г) разнообразием форм одиночных нейронов; д) разной степенью асимметрии структурных компонентов мозга (Л. Н. Воронов, 2004, JI. Н. Воронов, Н. В. Алексеева, 2007).

Кроме того, Т. Б. Володичева (2004) утверждает, что приспособление к полету у птиц нашло отражение в конструкции их конечного мозга, так как быстрые движения в воздухе требуют быстрой обработки информации во взаимосвязи с их образом жизни, способом добывания пищи и типами полетов.

На основании изложенного выше следует, что если по морфологическим особенностям переднего мозга отдельных видов птиц (голубь сизый, курица домашняя, утка домашняя, галка, ворона серая, сорока, мухоловка-пеструшка, воробей домовой, синица большая и др.) имеются достаточные научные сведения (L. J. Rogers, L. Workman, 1993; G. M. Wild, M. N. Williams, 1999; T. Б. Голубева и соавт., 2002; JI. H. Воронов 2006; Т. Б. Воло-дичева, Т. М. Лютикова, 2009; Н. В. Репина, 2010 и др.), то данных по цито-архитектонической организации конечного мозга перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой крайне недостаточно. Отсюда вытекает важность фундаментального изучения структурно-функциональной специфичности цитоархитектоники конечного мозга птиц в причинно-следственной связи с различными типами поведения, является актуальной проблемой современной биологической науки.

В этой связи целью работы явилось исследование особенностей цитоархитектоники конечного мозга перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой.

Исходя из поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи:

1. Оценить общую плотность нейронов, глии и нейроглиальных комплексов в разных полях конечного мозга у самок и самцов перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой.

2. Установить морфотипы нейронов, нейроглиальных комплексов и их плотность.

3. Определить площадь сомы морфотипов нейронов и нейроглиальных комплексов.

4. Разработать научно-обоснованные рекомендации о специфичности цитоархитектоники конечного мозга исследуемых видов птиц для использования в учебном процессе.

Научная новизна. Впервые у перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой с учетом полового диморфизма выявлены особенности цитоархитектонической организации полей На, Hd, M, N, Е, SLt, Gp, A конечного мозга во:взаимосвязи с.ихобразом жизни.

Установлена неоднородность клеточного состава, конечного мозга у исследованных птиц в зависимости от половой принадлежности. Если у самок отмечены относительно большая плотность распределения нейронов^ глии и одновременно меньшая площадь одиночных нейронов, нейроглиальных комплексов, то у самцов, наоборот, - меньшая плотность распределения нейронов, глии и большая площадь одиночных нейронов, нейроглиальных комплексов. .

Микроморфологические эффекты (плотность, распределения; основных 'структурных элементов нервной ткани конечного мозга, относительная^доля звездчатых- типов нейронов; площадь сомы разных типов' нейронов и классов нейроглиальных комплексов, морфотипы нервных клеток) максимальными ¡были; у ласточки береговой, минимальными - у перепела обыкновенного. Средние значения по изученным морфометрическим. показателям имел.стриж черныщ. . Теоретическое и практическое значение. Результаты диссертацион-,ных исследований имеют фундаментальный характер• и вносят существенный вклад в дальнейшее развитие современной теории о морфологических особенностях конечного?мозга у перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки" береговой: Разработанные нами практические рекомендации значительно дополняют содержание курсов. «Гистология», «Цитология»- «Нейро-биология» и «Клеточная биология». "

Реализация? результатов исследований. Научные положения, выводы и рекомендации! работы могут' быть использованы при написании учебных пособий по цитологии, гистологии для; студентов' вузов медико-биологических и. агробиологических специальностей. Они используются: в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», «Ульяновский! государственный педагогический университет им. И; Н. Ульянова».

Апробация'работы. Основные научные положения.и результаты*диссертации доложены на VIII Международной конференции по врановым птицам (Ставрополь, 2007); XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009» (М., 2009); XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010), а также на Всероссийских (Чебоксары, 2007, 2008, 2010; Казань, 2009), республиканских (Чебоксары, 2006, 2009) научно-практических конференциях; научных сессиях докторантов, научных сотрудников, аспирантов и соискателей ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 20072010) и расширенном заседании научно исследовательской лаборатории биотехнологии и экспериментальной биологии ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2010).

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Плотность основных структурных элементов нервной ткани конечного мозга у исследуемых видов птиц, площадь сомы морфотипов нейронов и нейроглиальных комплексов, полиморфизм нервных клеток связаны с видовой и половой принадлежностью.

2. Морфофизиологические эффекты цитоархитектонической организации конечного мозга в убывающей последовательности прослеживаются у ласточки береговой, стрижа черного и перепела обыкновенного.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК России, 3.

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: перечень сокращений специальных терминов, условных обозначений и символов (1 е.), введение (4), обзор литературы (24), собственные исследования (75), обсуждение результатов исследований (21), выводы (2), практические рекомендации (1), список литературы (18) и приложения (3 е.). Диссертация изложена на 154 страницах компьютерного исполнения, содержит 52 таблицы и 30 рисунков. Список литературы включает 190 источника, в том числе 113 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Табакова, Наталья Мирославовна

4. ВЫВОДЫ

1. Экспериментально проведена комплексная количественно-качественная характеристика цитоархитектоники конечного мозга (поля На, Н<1, М, Е, 14, Ор, ЭЫ;, А) у перепела обыкновенного, стрижа черного, ласточки береговой естественных и искусственных ландшафтов с учетом их полового диморфизма.

2. Выявлено, что у самок ласточки береговой имели место относительно большая плотность распределения нейронов (1437,06±123,97 — 3851,85±419,74; Р<0,05, 0,01), глии (2573,80±209,76 - 3763,89±233,21 шт./мм"; Р>0,05) и одновременно меньшая площадь сомы морфотипов нейронов, нейроглиальных комплексов (23,83±3,46 - 103,32±12,87, 64,04±9,76 -210,93±17Д9 мкм2 соответственно) по сравнению с аналогичными микроморфологическими показателями у самцов.

3. Во всех изученных полях конечного мозга самок обнаружены максимальное число классов одиночных нейронов (9-14 шт.), и достоверно большая доля звездчатых нейронов от их общего количества, которые превалировали эти значения у самцов на 4,7 - 7, 1%.

4. В эволюционно-молодых полях На, Нс1, М конечного мозга у самок и самцов ласточки береговой наблюдали максимальную плотность распределения всех трех морфотипов нейроглиальных комплексов (671,29±33,27 — 1291,67±75,82) по отношению к плотности в полях 1чГ, Е, (55,56±16,39 -763,89±43,63 шт./мм2) и ее неоднородность в половом аспекте.

5. Установлено, что плотность распределения основных структурных элементов нервной ткани конечного мозга, площадь сомы разных морфотипов нейронов и классов нейроглиальных комплексов, морфотипы нервных клеток, доля звездчатого типа нейронов максимальными были у ласточки береговой обоих полов, минимальными - у перепела обыкновенного; средние значения по отмеченным микроморфологическим параметрам имел стриж черный.

6. Научно-обоснованные рекомендации об особенностях цитоархитекто-нической организации конечного мозга у исследованных видов птиц существенно дополняют содержание курсов «Гистология», «Цитология», «Нейро-биология» и «Клеточная биология» для высшей школы. I ч I

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ РКОМЕНДАЦИИ

Результаты и выводы диссертационной работы используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова».

Научные разработки, результаты и выводы наших исследований рекомендуются к использованию в учебном процессе вузов медико-биологического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы».

134

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Табакова, Наталья Мирославовна, Чебоксары

1. Абрамов, В. В. Интеграция иммунной и нервной систем / В. В. Абрамов. — Новосибирск, 1991. — 167 с.

2. Адрианов, О. О принципах структурно-функциональной организации мозга / О. Адрианов // Избран, науч. труды. М., 1999. - 88-96.

3. Алексеева, Н. В. Цитоархитектоника межполушарной асимметрии конечного мозга птиц : автореф. дис. . канд. биол. наук / Н. В. Алексеева -Чебоксары, 2008. 23 с.

4. Алексеенко, В. Нейрональные связи, обеспечивающие объединение полуполей зрения / В. Алексеенко, Н. Топорова, Ф. Н. Макаров // Сенс. сист. -2002.-Т. 16.-№2.- 83-88.

5. Андреева, Н. Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н. Г. Андреева, Д. К. Обухов. СПб. : Лань, 1999. - 384 с.

6. Бевзюк, Д. В. Сравнительно-морфологическая характеристика головного мозга птиц в связи с их образом жизни : автореф. дис. . канд. биол. наук / Д. В. Бевзюк. Черновцы, 1967. - 19 с.

7. Белехова, М. Г. Таламо-теленцефальная система рептилий / М. Г. Белехова. Л. : Наука, -1977. - 180 с.

8. Белехова, М. Г. Новое представление о стрио-паллидарной системе домлекопитающих животных / М. Г. Белехова // Успехи физиол. наук. 1986. - № 2. - С. 55-76.

9. Боголюбов, А. С. Справочник по орнитологии. Миграции птиц / А. С. Боголюбов, О. В. Жданова, М. В. Кравченко. М. : Экосистема, 2006.-235 с.

10. Богословская, Л. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных / Л. Богословская, Г. И. Поляков. М. :1. Наука, 1981.-159 с.

11. Бродский, В. Я. Трофика клетки / В. Я. Бродский. М. : Наука, 1966. -356 с.

12. Булгак, В. Н., Чернецов Н. С. 1991. Высотная и временная ниши черного стрижа, городской и деревенской ласточек при использовании пищевых ресурсов / В. Н. Булгак, Н. С. Чернецов — Мат. Конф., Минск : Навука тэхниса, 1991 46-47 с.

13. Вагнер, В. Вопросы зоопсихологии / В. Вагнер. СПб, -1896. - 136 с.

14. Володичева, Т. Б. Структурно-метаболическая организация нейронной популяции добавочного гиперстриатума- птиц различных сред обитания : автореф. дис. канд. биол. наук / Т. Б. Володичева. Омск, 2004. - 23 с.

15. Володичева, Т. Б. Морфометрические особенности нейронных гиперстриатума воробьев домового и полевого / Т. Б. Володичева, Т. М. Лютикова// Естествознания и гуманизм. Омск, 2009. - 48 с.

16. Воронов, Л. Н. Особенности морфологического строения конечного мозга серой вороны и сизого голубя в связи с развитием их элементарной рассудочной деятельности / Воронов Л. Н. // Журн. высш. нерв. деят. 1999. - Т. 49. - №4. - С. 684-688.

17. Воронов, Л. Н. Проблемы морфологического прогресса высших 4 нервных центров у птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц

18. Восточной Европы и Северной Азии : Мат. Междунар. конф. Казань, 2001. -С. 150-151.19: Воронов, Л. Н. Морфофизиологические закономерности совершенствования головного мозга и других органов птиц : Монография / Л. Н. Воронов. М . : МГУ, 2003. -210 с.

19. Воронов, Л. Н. Способ классификации нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля / Л. Н. Воронов, А. А. Шуканов, С. Г. Григорьев // приоритет, изобрет. №2124688/13 (026086) от 21.07.2003 г.

20. Воронов, Л. Н. Эволюция поведения и головного мозга птиц Монография / Л. Н!. Воронов. Чебоксары : ЧГПУ, 2004. - 278 с.

21. Воронов, Л. Н., Особенности цитоархитектоники конечного мозга птиц с различно развитой рассудочной деятельностью / JI. Н. Воронов, Н. В. Алексеева // Мат. XI Междунар. орнитологической конф. Ставрополь : СГУ, 2006.-С. 124-124.

22. Воронов, J1. Н. Цитоархитектоника межполушарной асимметрии некоторых синантропных птиц / JI. Н. Воронов, Алексеева Н. В. // Мат. конф. по врановым птицам. -М.; Ставрополь, 2007. С. 11-13.

23. Воронов, Л. Н. Проблемы морфологического прогресса высших нервных центров у птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии : Мат. Междунар. конф. Казань, 2007. -150-151.

24. Воронов; Н. П. Адаптивные особенности пищеварительной системы насекомоядных и зерноядных птиц / Н. П. Воронов // Вестник зоол., -1973. №5. -С. 11-18.

25. Гахова Н. А. Морфологические и функциональные показатели у птиц в норме и при мочекислом диатезе : Дис. . канд. биол. наук : 16.00.02, 03.00.13 / Н. А. Гахова. Ставрополь, 2005. - 130 с.

26. Гейнисман, Ю. А. Структурные и метаболические проявления функции нейрона / Ю. А. Гейнисман. М.: Наука, 1974. - 207 с.

27. Голубева, Т. Б. Развитие фоторецепторных клеток сетчатки и нейронов Wulst у птенцов мухоловки-пеструшки / Т. Б. Голубева, Л. В. Зуева, Е. В. Корнеева, Т. В. Хохлова // Орнитология. 2001. - Вып. 29. - 188-202.

28. Грицюк, О. В. Липидный обмен и продуктивность кур-несушек при скармливании разных форм белмина : Дис. . канд. биол. наук : 06.02.02 / О. В. Грицюк. М. : 2004. - 148 с.

29. Гудков, В. М. Следы зверей и птиц: Энциклопедический справочник-определитель / А. М. Гудков М. : Вече, 2008.- 592с.

30. Дзержинский, Ф. Я. Некоторые пути функционального анализа в морфобиологической филогенетике / Ф. Я. Дзержинский // Проблемы развития морфологии животных. М. : Наука, 1982, -С. 121-128.

31. Дольник, В. Р. Миграционное состояние птиц / В. Р. Дольник М. : Наука, 1980. - 500 с.

32. До Конг Хунь Данные о функциональной организации переднего мозга птиц. Автореферат канд. дис. М.: 1970, 20 с.

33. Држевецкая, И.А. Гормональная регуляция обмена кальция и секреторные процессы /И.А. Држевецкая, Ю.М. Држевецкий //Итоги науки итехники ВНИТИ физиол. чел. и жив. 1983. - № 27. - 27-136.

34. Жаров, А. В. Вскрытие и патологоанатомическая диагностика болезней животных / Жаров А. В., Иванов И. В., Стрельников А. П. М. : Колос, 2000 г.-256 с.

35. Зауэр, Ф. Птицы — обитатели лугов, полей и лесов : Пер. с нем. / Ф. Зауэр. М. : ACT; Астрель, 2002. - 286 с.

36. Зиновьева, И. Б. Влияние удаления Wulst и старой коры на способность кур к экстраполяции / И. Б.Зиновьева // Функциональная организация деятельности мозга. М.: 1975. - С. 149 — 150

37. Зиновьева, И. Б. Удаление Wulst и старой коры у врановых без предварительного опыта решения задачи на экстраполяцию / И. Б. Зиновьева, 3. А. Зорина // Журнал общ. биол. 1976. - №4 - С. 600-607.

38. Зорина, 3. А. Сравнение решения задачи на экстраполяцию до и после удаления Wulst и старой коры ворон / 3. А. Зорина, Н. П. Попова // Журн. высш. нервн. деят. 1976. Т. 26. - № 1 - С. 127-131.

39. Зорина, 3. А. Роль Wulst в решении экстраполяционной задачи у вороновых птиц / 3. А. Зорина, И. Б Федотова // Журн. высш. нервн. деят. -1981.-Т. 31.-№ 1-С. 185-187.

40. Зорина, 3. А. Элементарное мышление животных / 3. А. Зорина, И. И. Полетаева. М. : Аспект Пресс, 2001. - 320 с.

41. Зорина, 3. А. Зоопсихология. Элементарное мышление животных : Учеб. пособие / 3. А. Зорина, И. И. Полетаева. М.: Аспект Пресс, 2002. - 320 с.

42. Зорина, 3. А., Высшие когнитивные функции врановых как основа экологической пластичности поведения / 3. А. Зорина, Е. В. Мандрико // Мат. XIII Междунар. орнитологической конф. Северной Евразии Оренбург : ОГПУ, 2010.-С. 136-138.

43. Ильичев; В. Д. Пространственная ориентация птиц / В. Д. Ильичев, Е. К. Вилке. М., 1978. - 284 с.

44. Иорданский, Н. Н. Эволюционный прогресс/ Hl Н. Иорданский, // Современные проблемы эволюционной морфологии. М. : Наука, -1988. С. 47-64.

45. Карамян, А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных / А. И. Карамян. М. : Наука, -1976. - 218 с.

46. Корнеева, Е. В. Морфогенез нейронов Wulst мухоловки-пеструшки в условиях ограничения афферентного притока / Е. В. Корнеева, К. В. Шулейкина // Журн. высш. нервн. деят. 1999. - Т. 49. - № 3. - С. 495-504.

47. Крушинский, JI. В. Биологические основы рассудочной деятельности / JL В. Крушинский. М. : Изд-во МГУ, 1986. - 270 с.

48. Лапина, Т. И. Процессы развития зародыша птиц и млекопитающих / Т. И. Лапина. М.: Колос, 2005. - 383 с.

49. Левитина М. В. Цереброзиды и сульффцереброзиды головного мозга птиц / М. В. Левитина // Журн. Эволюционной биохимии и физиологии. -1985. Т. 21. - № 6. - С. 570-574.

50. Леонтович, Т. А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга / Т. А. Леонтович. М. : Медицина, 1984. - 384 с.

51. Люлеева, Д.С. К биологии иглохвостого стрижа, Hirundapus с. caudacutus (Latham) // В сб.: Эколого-популяционные исследования птиц. Тр. зоол. ин-та АН СССР. Л. : 1991.-С. 117-137.

52. Лях А.Л. Влияние иммуностимулятора натрия тиосульфата на иммуноморфогенез при парентеральной вакцинации гусят против пасте-реллеза: Автореф. дис. канд. вет. наук. — Витебск, 2003. — 20 с.

53. Мантейфель, Ю. Б. Соотношение функциональной морфологии нервной системы позвоночных с эволюционной нейрологией / Ю. Б. Мантейфель // Проблемы развития морфологии животных. М. : Наука, 1982. - 139-147.

54. Моренков, Э. Д. Роль латерализации мозга в регуляции поведения птиц / Э. Д. Моренков // Взаимоотношения полушарий мозга. — Тбилиси, 1982. —104.

55. Никитенко, Mi Ф. Эволюция, и мозг / М. Ф. Никитснко. -Минск : Наука и техника, 1969. 342 с. '

56. Обухов, Д. К. Эволюционная морфофизиология базальных, центров конечного мозга птиц / Д. К. Обухов, В. И. Миронова. — Минск. : Бизнесофсет, 2001.-С. 143-146.

57. Обухов, Д. К. Эволюционная морфология конечного,- мозга; позвоночных / Д. К. Обухов;- СПб. : Знак, 1999: 203 с. .

58. Орлянская, Т. Я. Пластичность нейронных популяций коры, и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных животных : авто-реф. дис. докт. биол. наук : 03.00.25 / Т. Я. Орлянская. Томск, 2004. - 47 с.

59. Панов, E.H. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц / Е. Н. Панов. М. : Наука, 1987.-510 с.

60. Рахимов И. И: Атлас-определитель птиц Республики Татарстан / И. И. Рахимов, А. А. Мосалов. Казань : Фолиантъ^ 2008. ,-176 с:

61. Репина Н. В. Особенности; цитоархитектонической • межполу тарной: асимметрии высших центров обработкт информации, у птиц /Н. В: Репина // Орнитология в Северной Евразии : Мат. Конф. Оренбург, 2010. - 265-267 с.

62. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б; Ромейс. М. : Иностр. лит.,-1954; -718 с: ; "7Г. Северцев, А. С. Проблемы и трудности эволюции. Теория эволюции: наука или идеалогия / А. С. Северцев. М.: Абакан, 1998. - 52 с.

63. Симонов, П. В. Адаптивные функции эмоций / П. В. Симонов // Физиология человека. 1997. - Т. 22. - № 2. - 5:

64. Смит, К. Ю. Биология сенсорных систем / К. Ю. М. Смит. М. : БИНОМ ; Лаборатория знаний,<2005. - 583 с.

65. Соллертинская, Т. Н. Принцип переключения функций мозга в восходящем ряду позвоночных. Ак. наук СССР / Т.Н. Соллертинская // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1983. - Т. 19. - № 5. - 436-439.

66. Харченко JI. П. Особенности гистологического строения железистого желудка птиц / JI. П. Харченко // Мат. XIII Междунар. орнитологической конф. Северной Евразии Оренбург : ОГПУ, 2010. - С. 317-319.

67. Хорн, Г. Память, импринтинг и мозг : Пер. с англ. / Г. Хорн. — М. : Мир, 1988.-399 с.

68. Храбрый, В. Атлас определитель птиц / В. Храбрый. СПб. : Амфора, 2006.-231 с.

69. Шварц, С. С. Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С. С. Шварц, В. С. Смирнов, JI. Н. Добринский. Свердловск : 1968. - 386 с.

70. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И. И. Шмальгаузен. М. : Наука, 1968. - 451 с.

71. Adret, P. Sex difference in the visual projections of young chicks: a quantitative study of the thalamofugal pathway / P. Adret, L. J. Rogers // Brain Res. -1989.-Vol. 478 .-№ l.-P. 59-73.

72. Alpar, A. Telencephalic connections of the visual system of the chicken: Tracing the interrelation of the efferents of the visual Wulst and the hyperstriatum ven-trale / A. Alpar, T. Tombol // Annals of Anatom. 1998. - Vol. 180. - P. 529536.• 142; ' ■

73. Andrew, R. J. The nature of behavioral lateralization in the chick / R. J. Andrew // Neural and behavioral plasticity. The use of the chick as a model. — Ox-word: Oxword University Press, 1991. B; 536-554.

74. Arends, J. A. Anatomical identification of an auditory pathway from a nucleus of the lateral lemniscus to the frontal telencephalon (nucleus basalis) of the pigeon/ J. A. Arends, H. P. Zeigler // Brain Res. 1986. - Vol. 398 - P. 375-381.

75. Atoji, Y. Afferent and efferent projections of the central caudal nidopallium in the pigeon (Columba livia) / Y. Atoji, J. M. Wild// J Comp Neurol.- 2009. Vol. 517 - P. 350-70.

76. Ball, G. F. Neurochemical specializations associated with vocal learning and production in songbirds'and budgerigars / G. F. Ball // Brain Behav. Evol. -1994. Voh'44. - PI.234-246: ■ . /

77. Becher, F. Untersuchungen an-Spechten. // Zs. Naturwiss., 1953. Bd. 8, n.4.

78. Bonke, B. A. Connectivity of the auditory forebrain nuclear in the Guinea fowl (Numida meleagris) / B. A. Bonke, D: Bonke, H. Scheich // Cell Tissue Res.179.-V0I. 200.-P. 101-121.

79. Bottjer, S. W. Axonal connections of a forebrain: nucleus involved with vocal learning in zebra finches / S. W. Bottjer, K. A. Halsema, S. A. Brown, E. A. Miesner//J. Сотр. Neurol. 1989. - Vol. 279. - P. 312-326.

80. Bouille, C. Effects of limbic stimulation or lesion on basal and stress induced hypothalamic-pituitary-adrenocortical activity in the pigeon / C. Bouille, J. D: Bayle // Neuroendocrinology. 1973. - Vol. 13. - P. 264-277. "

81. Bredley, P. Afferent connection of hyperstriatum ventrale in the chick brain / P. Bredley, G. Horn // J. Physiol., bond., 1978. Vol. 278. - P. 46. • .

82. Brenowitz, E. A. An introduction to birdsong and the avian song'system / E. A. Brenowitz, D. Margoliash, K. W. Nordeen // J. Neurobiol: 1997. - Vol. 33. -P. 495-500.

83. Campanella, L. C. Tonic serotonergic control of ingestive behaviours in the pigeon (Columba livia): the role of the arcopallium / L. C. Campanella, A. A. Silva, D. S.Gellert et al. // Behav Brain Res. 2009. - Vol. 205. - P. 396-405.

84. Cannon, R. E. Salzen E.A. Brain stimulation in newly-hatched chicks / R. E. Cannon // Anim. Behav.- 1971. Vol. 19. - P. 375-385.

85. Charvet, C. J. Developmental origins of mosaic brain evolution: Morphometric analysis of the developing zebra finch brain / C. J. Charvet, G. F. Striedter // J Comp Neurol. 2009. - Vol. 514. - P: 203-13.

86. Clara, E. Visual latéralisation, form preferences, and secondary imprinting in the domestic chick // E. Clara, L. Regolin, G. Vallortigara // Laterality. 2005 -Vol. 10. -No 6. -P. 487-502.

87. Cobos, I. The avian telencephalic subpallium originates inhibitory neurons that invade tangentially the pallium (dorsal ventricular ridge and cortical areas) //1. Cobos, L. Puelles, S. Martinez // Dev. Biol. 2001. - Vol. 239. - P. 30-45.

88. Davies, D. Efferent connections of the domestic chick archistriatum: a phaseolus lectin anterograde tracing study / D. C. Davies, A. Csillag, A. D. Szekely, P. Kabai // J. CoTp. Neurol. 1997. - Vol. 389. - P. 679-693.

89. Delius, J. D. Short latency anditory projections to the frontal telebcefalon of the pigeon / J. D. Delius // Exp. Neurol. 1979. - Vol. 63. - P. 594-609.

90. Deng, C Convergence of somatic and visual afferent impulses in the Wulst of pigeon / C .Deng, B. Wang // Exp. Brain Res. 1993. - Vol. 96. - № 2. - P: 287-290.

91. Deng, C. Differential sensitivities of the two visual pathways of the chick to labeling by fluorescent retrograde tracers / C Deng, L. J. Rogers // J. Neurosci. Methods. 1999. - V. 89. - № 1 - P. 75-86.

92. Deng, C Similarity of the song nuclei of male and female Australian mag-, pies / C Deng, G. Kaplan, L. Rogers // Behav. Brain Res. 2001. - № 27. -V. 123. - P . 89-102.144" ; . .

93. Durand, S. E. Vocal5 control pathways through the anteriorforebrain of aparrot (Melopsittacus undiilatus) / S: E. Durand;,J; T. Heaton; S: K. Amateau; Si E. Brauth // J. CoTp. Neurol. 1997. - Vol; 377. - P. 179-206.

94. Engle, S. Respiratory tissue of the large whales / S. Engle // Nature. -1953. Vol. 173.-P. 439-467.

95. Fairies, M. A. Pallidum-like elements in the avian "striatum" outside of specialized vocal structures project directly to the thalamus / M. A. Farries, D. J. Per-kel // Abstr. Soc. Neurosci; 2002. - Vol. 680. - P. 18.

96. Fortune, E. S; Parallel pathways and convergence onto HVc and adjacent neostriatum of adult zebra finches (Taeniopygia guttata) // E. S. Fortune, D. Margoli-ash // J. CoTp. Neurol. 1995. - Vol. 360. - P. 413-441.

97. Gagliardo, A. Functional asymmetry, of left' and right, avian piriform cortex- in homing, pigeons' navigation / Av Gagliardo, F. Odetti, P. Ioale, T. Pecchia, G. Vallortigara // Eur. J. Neurosci. 2005 - Vol. 22. - № 1. - P. 189-194.

98. Hunt, S.P., Webster K.E. Thalamo-hypersrtriate interrelations in the pigeon / S. P. Hunt, K. E. Webster // Brain Res. 1971, Vol. 44: - P. 647-651.' '

99. Husband, S. A. Efferent projections of the ectostriatum in the pigeon / S. A. Husband, T. Shimizu // J. Сотр. Neurol. 1999. - Vol. 406. - P. 329-345.

100. Johnston, A. N. ЗЩМК-80Г binding asymmetry in the IMHV region of dark-reared chicks is reversed by imprinting / A. N. Johnston, L. J. Rogers, P. R. Dodd // Brain Res. Bull. 1995. - Vol. 37. - № 1. - P. 5-8.

101. Karten, H. J. A stereotaxic atlas of the brain of the pigeon, Columba Iivia / H. J. Karten, W. Hodos. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 1967.

102. Karten, H. J. Telencephalic projections of the nucleus rotundus in the pigeon. (Columba livia) / H. J. Karten, W. Hodos // J. Сотр. Neurol., 1970, Vol. 140.-P. 35-52.

103. Karten, H. J. Neural connections of the "visual Wulst" of the acian. telencephalon / H. J. Karten // J. Сотр. Neurol, 1973, Vol. 150. P. 253-278.

104. Knudsen, E. I. Space and frequency are separately represented in the auditory midbrain of the owl / E. I. Knudsen, M. Konishi // J. Neurophysiol. -1978. -Vol. 4 1 .-P. 870-884.

105. Koskimies, P. Birds.as a tool in environmental monitoring Ann. zool. fenn. / P. Koskimies. 1989.- Vol. 26. - № 3. - P. 163.

106. Koshiba, M. Light-dependent development of asymmetry in the ipsilateral and contralateral thalamomgal visual projections of the chick / M. Koshiba, S. Nakamura, С Deng, L. J. Rogers // Neurosc. Lett. 2003. - Vol. 336. -№ 2. - P.'81 -84.

107. Kuenzel, W. J. A stereotaxic atlas of the brian of the chick (Gallus domesti- cus) / W. J. Kuenzel, M. Masson. -Baltimore: The J. Hopkins University Press, 1988.

108. Macadar, A. W. Electrophysiology of the olfactorypathway in the pigeon / A. W. Macadar// J. Сотр. Physiolol. 1980. - Vol. 137. - P. 39-46.

109. Macphail, E. M. Positive and negative reinforcement from intracranial stimulation in pigeons / E. M. Macphail // Nature. 1967. Vol. 213. - P. 947-948.

110. Margoliash, D. Functional organization of forebrain pathways for song production and perception / D. Margoliash // J. Neurobiol. 1997. — Vol. 33. - P.671.693. V . '

111. Mc Lennan, J. G. Learning dependent chunges in the responses to visual stimuli of neurons in a recognition memory system / J. G. Mc Lennan, G. Horn // Eur J. Neurosci. 1992. - Vol. 11. - P. 1112-1122.

112. Metzger, M. A quantitativ immuno-electron microscopic study of dopamine terminals in forebrain regions of the domestic chick involved in filial imprinting / M. Metzger, S. Jiang, K. Braun // Neurosci. 2002. - Vol. 111. - № 3. -P. 23-61.

113. Nakamori, T. Demonstration of a neural circuit critical for imprinting behavior in chicks / T. Nakamori, K. Sato, Y. Atoji et al. // J Neurosci.- 2010. P. 80-467.

114. Nixdorf, B; E. Afferent connections of the ectostriatum and-visual wulst in the zebra finch (Taeniopygia guttata castanotis Gould) an HRP study / B. E. Nixdorf, H. J. Bischof// Brain Res. - 1982.-Vol. 248: - P; 9-17: - ;

115. Nottebohm, F. Asymmetries in neural control of vocalisation: in the canary./ F. Nottebohm // Lateralization in the nervous system. N. Y. : Academic press, 1977.-P. 23-44.

116. Nottebohm, F. Origins and mechanisms in the establishment of cerebral dominance / F. Nottebohm // Handbook Behavioral Neurobiol. N. Y., 1979. -Vol. 2.-P. 295-344.

117. Nottebohm, F. Connections of vocal control nuclei in the canary telencephalon / F. Nottebohm, D. B. Kelley, J. A. Paton // J. Comp. Neurol. -1982. Vol. 207.- P: 344-357.

118. OXeary, D: D. The development and restriction of the ipsilateral•• 147 , . ■ 'retinofugal projection in the chick / D. D. O'Leary // Devi. Brain Res., 1983. Vol.10/-P. 93-109. " , . ;". .

119. Parker, D. M. Visual evoked potentials in the forebrain region of the pigeon / D. M. Parker, J. D. Delius // Exp. Bran Res., 1972. Vol. 14. - P. 198-209.

120. Person, A. L. Organization of the songbird basal ganglia, including area/ A, L. Person, Gale S. D., M. A. Farries, D. J. Perkel // X. J Comp Neurol. 2008. -Vol. 508. -P. 840-66.

121. Phillips R! E. Brain stimulation and species-typical behavior: activities evoked-by electrical stimulation of the brains of chicken (Gallus gallus) / R. E. Phillips, O: M. Youngren //Anim. Behav. 1971. -Vol. 19. - P . 757-779.

122. Poirier, C. A three-dimensional MR! atlas of the zebra finch brain in stereotaxic coordinates / C. Poirier,, M. Vellema, M. Verhoye, V. Van Meir, J. M. Wild, J. Balthazart, A. Van Der Linden // Neuroimage. 2008. - P. 231. ,

123. PrescottN. B. Spectral sensitivity of the domestic fowl (Gallus g. domes-ticus)■/ N; Bi Prescott, C M. Wathes // Br. Poull. Scl 1999: - Vol: 40:.- № 3; - P. 332-339.

124. Rajendra, S. Modulation of the development of light-initiated asymmetry in chick thalamofiigal visual projections by oestradiol / S. Rajendra, L. Ji Rogers // Exp. Brain Res. 1993 . - Vol. 93 . - № 1. - P. 89-94.

125. Redies, C Cadherin expression by embryonic divisions and derived: gray matter structures in the telencephalon of the chicken / C Redies, L. Medina; L.

126. Puelles // J. CoTp. Neurol.- 2001. Vol. 438. - P. 253-285.149: Reiner,- A. Structural and functional evolution of the basalt ganglia in vertebrates / A. Reiner, L. Medina, C L. Veenman // Brain Res. 1998. - Vol. 281 -P. 235-285.

127. Reiner, A. Revised nomenclature for avian telencephalon and some related brainstem nuclei / A. Reiner, D. L Perkel, L. L. Bruce, A. B. Butler, A. Csillag et al. // J. CoTp. Neurol. 2004. - Vol. 473. - P. 377-414.

128. Rieke, G. K. Forebrain projections of the pigeon olfactory bulb / G; K. Rieke, B. M. Wenzel // J. Morf. 1978. - Vol. 157. - P. 41-56; .•

129. Ritchil, T. G., The avian tectofugal visual pathway: projections of its telencefalic target, the ectostriatal complex / T. C. Ritchil, D.I-I. Cohen // Proc. Soc. Neurosci., 1977. Vol. 3. P. 94.

130. Rensch, B. Evolution above the species level. N.Y., 1960. p. 360?

131. Rogers, L. J. Light-dependent development and asymmetry of visual projections / L:J. Rogers; S;.W: Bolden // Neurosci: Lett. 1991. - Vol. 121№ 2.- P. 63-67.

132. Rogers, L. J. Footedness in birds / L. J. Rogers,. L. Workman // Anim. Be- hav. 1993, - Vol. 45. - P. 409-411.

133. Rose, M. Uber die cytoarhitectonische Gliederung des Vorhi-ns der Vogel//-J. Phychoh Neurol., 1914. Bd 21, S. 278-352.

134. Sachs, M; B.Responses to single cells in the nucleus magnocellularis of149; " .

135. Redwinged Blackbirds / M. B. Sachs, J; M. Sinnot // J. Сотр. Physiol. 1978. -' Vol. 126.-P. 347-361. • '

136. Sadananda, M. Enhanced Fos expression in the zebra finch brain following first courtship / M. Sadananda, H. J. Bischoft // J. Сотр. Neurol. 2002. -Vol. 448.-№2.-P. 64-150. .

137. Shimizu, T. Intratelecencephalic proections of the visual wulst in pigeons (Columba livia) / T. Shimizu, К. Cox, H. J. Karten // J. Сотр. Neurol. -1995. Vol. 359. - №4. - P. 551-752.

138. Silva, A. A. Arcopallium, NMDA antagonists and ingestive behaviors in pigeons / A. A. Silva, L. C. Campanella, M. C. Ramos et al. // Physiol Behav. -2009. Vol. 98.-P. 594-601.

139. Srivastava U. C. Neuronal classes in the corticoid complex of the telencephalon of the strawberry finch, Estrilda amandava: / U. C. Srivastava, P. Chand, R. C. Maurya // Cell Tissue Resi 2009. - Vol. 336. - № 3. - P. 393-409.

140. Steele, R. J. Involvement of AMP A receptors in maintenance of memory for a. passive avoidance task in day-old domestic chicks (Gallus domesticus) / R. J. Steele, M. G. Stewart // Eur. J. Neurosci. 1995. -Vol7. 7. - № 6. -P. 304-1297.

141. Stingelin, W. Vergleiched morphologishe Untersuchungen am . Vorderhirn der Vogel auf cytoarhitectonisher Grundlage. Basel: Helbing und1.chtenhahn, 1958. P. 193.

142. Stopp, P. E. Unit responses from brane stem nuclei in the pigeon / P. E. Stopp, I. C. Whitfield // J. Physiol., 1961. Vol. 158. - P; 165-177.

143. Striedter, G. F. The vocal control pathways in budgerigars differ from those in songbirds / G. F. Striedter // J. Сотр. Neurol. 1994. - Vol. 343. - P. 35-56.

144. Striedter, G. F. Telencephalon enlargement by the convergent evolution'of expanded subventricular zones / G. F. Striedter, C. J. Charvet // Biol Lett. 2009 Vol. 23.-P: 134-7. ' ' . : • /

145. Stripling, R. Development of song responses in the; zebra fibch caudome-dial neostriatum: role of genomic and electrophysiological activities / R. Stripling, A. Kruse, B. Clayton//J. Neurobiol. 2001. - Vol. 48. - № 3. - P. 80-163.

146. Timmermans, S. Relative size of the: hyrerstriatum' ventrale is the: best. predictor- of feeding innovation rate in birds, / S. Timmermans, L. Libervre, D. Boire, P. Basu // Brain Behav. Evol. - 2000: - Vol. 56. - № 4. - P. 196-203.

147. Vowles, D. M., The neural substrate of emotional behavior in birds / D. M. Vowles, L. D. Beazley // Birds, brain and behavios. 1974. - P: 58-221.

148. Wallenberg, A. Der Ursprung des Tractus istmo-striatus der Taube / A. Wallenberg // Neurol. Zent., 1903, Vol. 22. - P: 98-101.

149. Walker, S. F. Lateralization of functions in the vertebrate: A review / Walker S. F. // Brit. J. Physiol. 1980. - Vol. 71. - P. 329-367:

150. Wild, J: M. Rostral Wulst of passerine birds: origin, .course, and:terminations of an avian pyramidal tract / J. M Wild, M. N. Williams // J. Сотр. Neurol. -2000. Vol. 416. - № 4. - P. 429-450.

151. Wild, J. M. Connections of the auditory forebrain in the pigeon (Columba livia) / J. M. Wild, H. J. Karten, B. J. Frost // J. Сотр. Neurol. 1993. -Vol. 337. -P. 32-62.

152. Wild, J. M. Rostral wulst of passerine birds: II. Intratelencephalic projections to nuclei associated with the auditory and song systems / J. M. Wild, M. N. Williams // J. Сотр. Neurol. 1999. - Vol. 413. - P. 520-534.

153. Wild, J. M. Thalamic projections to the paleostriatum and neostriatum in the pigeon (Columba livia) / J. M. Wild //Neurosci. 1987. - Vol. 20. - P. 305-327.

154. Wild, J. M. The avian somatosensoiy system: the pathway from wing to> Wulst in a passerine (Chloris chloris) / J. M. Wild // Brain Res. 1997. - Vol. 759. -P. 122-134.

155. Wiltschko, W. Lateralization of magnetic compass orientation in a migratory bird / W. Wiltschko, J. Traudt, O. Gunturkun, H. Prior, R. Wiltschko // Nature. 2002. - Vol. 419. - № 6906. - P. 67-70.

156. Youngren, О. M. A stereotaxic atlas of the brain of the three-day-old domestic chick / О. M. Youngren, R. E. Phillips // J. Сотр. Neurol. 1978. - Vol. 181.-P. 567-599.

157. Youngren, О. M. Location and distribution- of tracheosyringeal motorneu-ron somata in the fowl / О. M. Youngren, R. E. Phillips // J. Сотр. Neurol. 1983. - Vol. 213. - P. 86-93.

158. Vallortigara, G. Comparative neuropsychology of the dual brain: a stroll through left and right animals' perceptual worlds / G. Vallortigara // Brain Lang. -2000. Vol. 73. - P. 189-219.

159. Zeier, H. The archistriatum of the pigeon: organization of afferent of efferent connections / H. Zeier, H. J. Karten // Brain Res. 1971. - Vol. 171. - № 31. -P. 313-326.

160. Zaretsky, M. D., Tonotopic organisation in the avian telencephalon / M. D. Zaretsky, M. Konishi // Brain Res. 1976. - Vol. 111. P. 167-171.