Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная характеристика структуры семян видов рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl., подсем. Caesalpinioideae kurth.)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика структуры семян видов рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl., подсем. Caesalpinioideae kurth.)"

На правах рукописи

ПАВЛОВА МАРИНА ЕВГЕНЬЕВНА

□Ü3473577

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ СЕМЯН ВИДОВ РОДА BAVHIN1A L. (СЕМ. FABACEAE LINDL., ПОДСЕМ. CAESALPINIOIDEAE KURTH.)

Специальность: 03.00.05 - Ботаника

Г1 5 окт 2009

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2009

003479577

Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотехнологии Российского университета дружбы народов.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, профессор

Пономаренко Светлана Филипповна

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, профессор

кандидат биологических наук, научный сотрудник ГБСРАН

Коровкин Олег Алексеевич

Сорокин Алексей Николаевич

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского

оо

Защита диссертации состоится 29 октября 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева». Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет -МСХА имени К. А. Тимирязева».

Автореферат разослан сентября 2009 г.

Автореферат размещен на сайте www.timacad.ru

Ученый секретарь диссертационного совета Белопухов С.Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Род Bauhinia L. включает около 300 видов, распространенных в тропических районах обоих полушарий. Многие виды этого рода традиционно используют как лекарственные, кормовые, декоративные, технические растения. (Savi, Caceres, Gonzalez, Arece, 2003; Kumar, Sivakumar, Sunderam et al., 2005; Khan, Wajahat, 2006; Rajkapoor, Jayakar, Murugesh et al., 2006).

Классификацией рода занимались многие ученые в течение 250 лет, неоднократно пересматривая внутриродовую систематику: С. Linne (1753), А. de Candolle (1825), G. Bentham (1865, 1870), H. Bâillon (1870), J. Baker (1878), P. Taubert (1892), H. de Wit (1956), J. Hutchinson, M. Dalziel (1958), R. Wunderlin, K. Larsen and S. Larsen (1987). Несмотря на это, пока не существует единой точки зрения на систему рода.

Хорошо известно, что при определении межвидовых и межродовых различий растений, при описании известных и новых видов, обычно используют разнообразные признаки строения цветков, листьев, плодов (Fortunato, 1986; Larsen, 1999; Gamerro, Fortunato, 2001; Zou, Zhang, Liao, 2003; Chen, Zhang, 2005). На протяжении нескольких веков изучения растений очень мало внимания уделялось семенам. Однако многие ученые считают, что признаки структуры семян константны, и поэтому они обладают большой ценностью в качестве диагностических при решении филогенетических проблем систематики. (Netolytzky, 1926; Козо-Полянский, 1950; Меликян, 1964, 1972; Corner, 1976; и др.). Выявленные в результате настоящих исследований признаки макро- и микроструктуры семян могут стать незаменимыми при разработке системы рода Bauhinia<

Довольно много работ посвящено изучению прорастания, преодолению покоя, определению жизнеспособности семян видов рода Bauhinia (Vinay, Charan, Kukreti et al., 2000; Yadav, Khare, 2003; Alves, Dómelas, Bruno et al., 2004; Mena, Rocha, 2005), и сведения о микроструктуре семян этих растений могут быть полезны для практического применения.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования - изучить макроструктуру, ультраскульптуру поверхности и микроструктуру семян некоторых видов рода Bauhiriia, представляющих разные подроды, секции и серии (по R. Wunderlin, К. Larsen and S. Larsen (1987), для выявления диагностических признаков структуры семян. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить макроструктуру семян видов рода Bauhinia-,

- изучить ультраскульптуру поверхности семян;

- изучить микроструктуру семян видов рода Bauhinia;

- выявить количественные признаки макро- и микроструктуры семян,

оценить их варьирование и возможность использования в качестве

диагностических.

Научная новизна

Впервые на основании единой методики описаны макроструктура, ультраскульптура поверхности, микроструктура семян видов рода Bauhinia. Впервые проведены измерения параметров макро- и микроструктуры семян видов рода Bauhinia. Установлено, что семена исследованных видов рода Bauhinia можно подразделить на две группы, отличающиеся друг от друга макроструктурой, ультраскульптурой поверхности, микроструктурой спермодермы и эндосперма. Изучены количественные признаки структуры семян и их варьирование. Предложены признаки структуры семян, которые могут быть использованы как диагностические признаки при разработке системы рода.

Практическая значимость работы-------------------------------------------------------------

Сведения о признаках макро-, микроструктуры и ультраскульптуры поверхности семян видов рода Bauhinia могут стать незаменимыми для систематики, физиологии растений, в учебном процессе, а также могут быть

полезными для практического применения (при изучении физиологии прорастания семян, разработке приемов преодоления покоя семян).

Апробация работы

Результаты исследований были доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава аграрного факультета Российского университета дружбы народов (Москва, РУДН, 2000, 2002), IV международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва-Пущино, 2001), международной научной конференции по систематике высших растений (Москва, МГУ, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), заседании кафедры ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии РУДН (2008 г), заседании кафедры ботаники РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (2009 г.).

Публикации по теме диссертации.

По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 167 страницах, включает 53 рисунка. Список литературы состоит из 232 наименований, из них 192 на иностранных языках. Приложение занимает 18 страниц, состоит из 8 таблиц и 8 рисунков.

Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотехнологии Российского университета дружбы народов в рамках программы РАН «Анатомическое и морфологическое изучение растений»; «Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов», направление «Проблемы изучения, охраны и рационального использования растительного мира» (Рук. С. Ф. Пономаренко).

Благодарности

Автор выражает благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору С. Ф. Пономаренко за помощь при выполнении настоящей работы; доктору биологических наук, профессору Вл. В. Кузнецову, доктору биологических наук, профессору JI. И. Созоновой, кандидату биологических наук, профессору Г.А. Дмитриевой, кандидату биологических наук, доценту В. А. Суркову за ценные замечания.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ПО ИЗУЧАЕМОМУ ВОПРОСУ

Глава состоит из трех частей. В первой части излагается история классификации рода и приводится классификация рода Bauhinia (Wunderlin, Larsen К., Larsen S., 1987), принятая за основу современными учеными (Zhang, 1995; Lai, Sceppa, Ballenger et al., 1997; Hao, Zhang D„ Zhang M. et al., 2003). Bo второй части приведены некоторые аспекты современных исследований видов рода Bauhinia и показано, что, несмотря на активное изучение представителей рода, структуру семян видов рода Bauhinia изучали недостаточно. В третьей части главы суммированы известные сведения о макроструктуре, ультраскульптуре поверхности, микроструктуре семян видов рода Bauhinia.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучены 360 образцов зрелых семян 12 видов рода Bauhinia, относимых к различным подродам, секциям и сериям (по Wunderlin, К. Larsen and S. Larsen, 1987): В. aculeata L. (подрод Bauhinia, секция Pauletia, серия— Cansenia); В. acuminata L. (подрод Bauhinia, секция Pauletia, серия Acuminatae) B. cumanensis Kunth. (подрод Phanera, секция Caulotretus, подсекция Binaria); В. diphylla Buch.-Ham. (подрод Phanera, секция Lysiphyllum, серия Africanae); В. galpinii N.E.Br. (подрод Bauhinia, секция Afrobauhinia, серия Galpinae); B.

hookeri Muell. (подрод Phanera, севсция Lysiphyllum, серия Hookerae); В. monandra Kurz. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Monoteles); B. purpurea L. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Purpureae); B. racemosa Lam. (подрод Bauhinia, секция Micralvesia, серия Racemosae); B. rufescens Lam. (подрод Bauhinia, секция Micralvesia, серия Racemosae); B. tomentosa L. (подрод Bauhinia, секция Alvesia); B. variegata L. (подрод Bauhinia, секция Telestria, серия Purpureae).

Зрелые семена этих видов получены из ботанического сада г. Калькутта (Индия), университета г. Легон (Гана).

Макроморфологию семян изучали при помощи стереоскопического микроскопа МБС-1 в отраженном свете при увеличении 0,6 х 8 с использованием окуляра с масштабной сеткой. Морфологические описания, измерения семян проводили согласно общепринятым методикам (Иванова, Дудик, 1974; Каден, Смирнова, 1974). Кроме того, измеряли длину долей и площадь поверхности рубчика. Массу одного семени и массу зародыша семени для каждого вида определяли взвешиванием на аналитических весах AR 640 (Ohaus) в 30-кратной повторности. Для каждого вида выполняли пять рисунков: с латеральной стороны семени, со стороны рафэ, со стороны рубчика, в продольном и поперечном разрезах. Ультраскульптуру поверхности семян исследовали при помощи сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-405А. Для изготовления микропрепаратов семян их пропитывали целлоидином (Прозина, 1960; Пономаренко, 1974, 1985) и резали на салазочном микротоме МС-2 в латеральной плоскости семени в его медиальной части в двух направлениях: параллельно оси халаза-микропиле и перпендикулярно ей. Толщина срезов составляла 10-15 мкм. Срезы окрашивали гематоксилином по Карацци и заключали в глицерин-желатин. Препараты изучали и фотографировали при помощи микроскопа МБИ-6 в проходящем свете при увеличениях 20x10 для спермодермы, 9x12,5 для рубчика и 40x7 для семядолей. Если объект не умещался в поле зрения микроскопа, использовали панорамный метод съемки - делали 2-3 снимка, а отпечатки склеивали. Для каждого вида

было сделано 12 микрофотографий: спермодерма, эндосперм, эпидерма семядоли с абаксиальной и адаксиальной сторон, проводящий пучок семядоли на продольных и поперечных срезах, рубчик и запасающая паренхима семядоли только на поперечных срезах. Для каждого увеличения была сфотографирована шкала объект-микрометра, при печати неизменно выдерживался избранный масштаб. Измерения параметров микроструктуры семян проводили при помощи микроскопа МБР-1 с использованием окуляр- и объектмикрометров в 20-кратной повторности. Измеряли толщину спермодермы с латеральной стороны семени и в районе рубчика; толщину тканей, составляющих спермодерму (эпидерму, гиподерму, паренхиму), толщину эндосперма и алейронового слоя; толщину эпидермы семядолей с абаксиальной и адаксиальной сторон. В данной главе приводится также методика математической обработки результатов исследования и методика микрохимических реакций на целлюлозу, лигнин, кутин, суберин, жирное масло, запасной белок, крахмал (Барыкина и др., 2000). Для каждого параметра вычисляли следующие статистические характеристики (Доспехов, 1985): выборочную среднюю (X); среднюю ошибку выборочной средней (Sx); коэффициент вариации (V%); относительная ошибка выборочной средней (S х%). Математическая обработка проведена на персональном компьютере с использованием пакета анализа данных программы Microsoft Excel.

Глава 3. МАКРО-И МИКРОСТРУКТУРА СЕМЯН ВИДОВ РОДА BAUHINIA L 3.1. Макроструктура и ультраскульптура семян видов рода Bauhinia L.

Изучение макроструктуры и ультраскульптуры поверхности семян показал -------------------что все исследованные виды можно разделить на две группы.

К первой группе можно отнести семена В. aculeata, В. purpurea, В. variegata. Семена дисковидные, сжатые с латеральной стороны, в очертании округлые, с одной стороны чуть выпуклые, с другой - вогнутые (рис. 1 - I). Длина семени от 10,5 (В. purpurea) до 13,6 мм (В. aculeata) (рис.4). Ширина

семени от 8,5 (В. purpurea) до 12,6 мм (В. aculeata). Толщина семени от 2,2 (В. variegata) до 2,7 мм (В. aculeata). Масса одного семени от 197,0 (В. variegata) до 325,3 мг (В. purpurea). Масса зародыша семени от 142,2 (В. variegata) до 267,3 мг (В. purpurea) (рис.7). Цвет коричневый. Поверхность матовая, морщинистая (рис. 1 - I). Поверхность кутикулы под СЭМ (ув. х2000) без четкого скульптурного рисунка, слабоволнистая, с отслаивающимися участками. Эпидерма имеет множество устьичных аппаратов. Замыкающие клетки не функционируют, между ними всегда имеется широкая щель. Поверхность устьичного аппарата частично затянута кутикулой (рис. 2, I). Рубчик серповидной формы с двумя долями неравной длины, на поверхности с остатками фуникулуса. Между долями рубчика на рафэ имеется углубление. Длина долей рубчика у семян Bauhinia aculeata 1,2 и 17 мм, у семян Bauhinia purpurea 0,5 и 1,2 мм, у семян Bauhinia variegata 0,9 и 1,7 мм. (рис.4,5). К рубчику со стороны антирафэ примыкает след микропиле (рис. 3 -1). Площадь рубчика с поверхности от 0,3875 (В. purpurea) до 0,4008 мм 2 (В. variegata) (рис.6). Под спермодермой на латеральной стороне семени имеется тонкий слой остатков эндосперма (рис. 1,1). Зародышевая ось прямая. Семядоли широкие, плоские, с сердцевидным основанием. Корешок короткий, толстый. Почечка маленькая (рис. 1,1).

Ко второй группе отнесены семена В. acuminata, В. cumanensis,

В. dyphylla, В. galpinii, В. hookeri, В. monandra, В. racemosa, В. rufescens, В. tomentosa. Семена в очертании овальные, менее сжатые с латеральной стороны, чем семена первой группы. Длина семени от 5,5 (В. violáceo) до 15,1 мм (В. hookeri) (рис. 4). Ширина семени от 4,1 (В. tomentosa) до 8,8 мм {В. hookeri). Толщина семени от 2,2 (В. tomentosa) до 4,2 мм (В. dyphylla, В. monandra). Масса одного семени от 46,5 (В. tomentosa) до 321,0 мг (В. hookeri). Масса зародыша семени от 8,6 (В. tomentosa) до 168,1 мг (В. hookeri) (рис. 7). Цвет черный и темно-коричневый. Поверхность глянцевая, гладкая (рис. 1, II).

Поверхность кутикулы под СЭМ (ув. х 2000) без четкого скульптурного рисунка, крупноямчатая. Устьичных аппаратов нет (рис. 2, II). Рубчик овальный

с двумя длинными тонкими долями. Длина долей рубчика колеблется от 2,10 (В. коокеп) до 8,75 мм (В. гасетова).

Рис. 1. Семена В. aculeata (I) и В. acuminata (II): 1-е латеральной стороны; 2 - со стороны рафэ; 3 - со стороны рубчика; 4 - продольный сагиттальный разрез; 5 - продольный латеральный разрез; 6 - поперечный разрез; анр -антирафе; к - корешок; м - микропиле; п ~ почечка; р - рафе; руб - рубчик; с - семядоли; сп - спермодерма; уст - устьичный аппарат; энд - эндосперм; увел. 0,6 х 8.

Рубчик и его доли на поверхности с остатками фуникулуса. Между долями рубчика вблизи его на рафэ имеется выступ. След микропиле не всегда просматривается (рис. 3, II). Площадь рубчика с поверхности от 0,0180 (В. rufescens) до 0, 1769 мм 2 (В. galpinii) (рис. .6). К спермодерме примыкает эндосперм, который на латеральной стороне семени толстый, а в районе хаяазы и микропиле тонкий (рис. 1, II). Зародышевая ось слегка согнутая. Семядоли широкие, плоские, с сердцевидным основанием. Корешок короткий, толстый. Почечка маленькая (рис. 1, II).

Рис. 2. Поверхность эпидермы семян и устьичный аппарат В. \ariegata (I), поверхность эпидермы семян В. йуркуИа (II), увел. х2000.

10 мкм

I II

Рис. 3. Рубчик В. aculeata (I), В acuminata (II), увел. хЗО.

10 11 12

Рис. 4. Длина семени видов рода Bauhinia: 1 - В. aculeata, 2- В. purpurea, 3 -В. variegata, 4 - В. acuminata, 5 - B.cumanensis, 6 -В. dyphylla, 1 - В. galpinii, 8 - В. hookeri, 9 - В, monandra, 10-5. racemosa, 11 — B.rufescens, 12-В. tomentosa (1-3-1 группа; 4-12 - II группа).

Рис.5. Длина доли рубчика семени видов рода ВаиЫта: 1-12 - то же.

0,5 0,4 ™ 0,3 1 0,2 0,1 о

ш

1 2 3 4 5 6 7 виды

10 11 12

Рис. 6. Площадь поверхности рубчика семян видов рода ВаиЫта: 1-12-то же.

2 3 4 5

6

7

8

9 10 11 12

виды

Рис. 7. Масса одного семени и масса зародыша семени видов рода Bauhinia: 1-5. aculeata, 2 -В. purpurea, 3 - В. variegata, А- В. acuminata, 5 — В. cumanensis, 6 - В. dyphylla, 7 - В. galpinii, 8 - В. hookeri, 9 -В. monandra, 10-5. racemosa, 11-5. rufescens, 12-5. tomentosa.

3.2. Микроструктура семян видов рода Bauhinia L.

Исследование микроструктуры семян видов рода Bauhinia проводили

также по двум группам, выделенным после изучения макроструктуры семян и ультраскульптуры их поверхности. Микроструктура спермодермы, эндосперма и семядолей у всех видов каждой из этих групп имеет единый план строения. 3. 2.1. Спермодерма с латеральной стороны семени У семян I группы эпидерма спермодермы тонкая: в пределах от 10,1 (5. variegata) до 18,6 мкм (5. purpurea), состоит из клеток кубической формы, антиклинальные и наружная периклинальная стенки утолщены. Гиподермы нет. Паренхима толщиной от 53,2 (5. variegata) до 80,6 мкм (В. aculeata) состоит

1

2

Рис. 8. Спермодерма 5. purpurea (I), 5. dyphylla (II): 1 - эпидерма, 2-гиподерма, 3-паренхима; увел. х20х10.

¡ У семян II группы эпидерма спермодермы толстая: в пределах от 40,0 (В. | galpinií) до 110,0 мкм (В. dyphylla), двухрядная, состоит из клеток палисадной

i формы, антиклинальные стенки утолщены равномерно. Граница между двумя

I

| рядами клеток эпидермы видна в виде светлой линии, обладающей J интенсивным светопреломлением (рис. 8). Гиподерма состоит из тонкостенных J клеток с расширенными концами, толщина ее от 4,4 (В. dyphylla) до 17,6 мкм | (В. galpinií). Паренхима толщиной от 65,6 (В. tomentosa) до 246,0 мкм (В. j racemosa) (рис. 9); клетки ее тонкостенные, округлые, заполнены темным j содержимым (рис. 8).

{ 3. 2. 2. Спермодерма в районе рубчика

{ У семян I группы в области рубчика спермодерма имеет другую структуру j (рис. 10). Она значительно толще, чем на латеральной стороне семени: от 837,5 I (В. purpurea) до 1262,5 мкм (В. aculeata). Эпидерма здесь не образуется, на Í поверхности расположены остатки фуникулуса. Из фуникулуса в паренхиму

спермодермы входит проводящий пучок i У семян II группы в области рубчика спермодерма толще, чем на

1 латеральной стороне семени - от 892,5 (В. rufescens) до 1852,5 мкм {В. dyphylla). I На поверхности хорошо выражена эпидерма, через которую в паренхиму проникает проводящий пучок. На поверхности эпидермы имеются остатки фуникулуса (рис.10).

400

| 300

мкм 200 100 О

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 виды

Рис. 9. Толщина спермодермы и тканей, ее составляющих: эпидермы, гиподермы, паренхимы (сверху вниз) у семян видов рода Bauhinia: 1 - В. aculeata, 2 - В. purpurea, 3 -В. variegata, 4 -В. acuminata, 5-5. cumanensis, 6 ~В. dyphylla,! - В. galpinii, 8 - В. hookeri, 9 - В. monandra, 10 - В. racemosa, 11 — В. rufescens, 12 - В. tomentosa.

Рис. 10. Спермодерма в районе рубчика В. purpurea (I), В. acuminata (II): 1 - проводящий пучок, 2 - эпидерма, 3 - паренхима (поперечный срез); увел. 9 х 12,5.

3. 2. 3. Эндосперм

У семян I группы эндосперм практически отсутствует (небольшое число облитерированных тонкостенных изодиаметрических клеток в районе семенного шва или антишва). Алейронового слоя нет.

У семян II группы эндосперм хорошо развит, клетки его крупные, тонкостенные, изодиаметрические или несколько вытянутые радиально. Толщина его неравномерная - наибольшая на середине латеральной стороны семени, наименьшая в районе семенного шва, антишва, рубчика и халазы: от 496,3 (.B.galpinii) до 1405,0 мкм (В. monandra) (рис. 11). Имеется алейроновый слой толщиной от 12 мкм (В. rufescens) до 39 мкм (В. hookeri). Внутренние ряды клеток эндосперма облитерированы. В сухих семенах эндосперм очень твердый, стеклообразный, в набухших - желеобразный, объем его увеличивается в несколько раз.

3. 2. 4. Зародыш

У семян I группы эпидерма семядолей без устьичных аппаратов, толщина ее с абаксиальной стороны от 14,8 (В. variegata) до 16,0 мкм (В. aculeata), с адаксиальной - от 17,4 (В. variegata) до 20,6 мкм (В. aculeata). Клетки запасающей паренхимы изодиаметрические, тонкостенные с множеством пор.

14

I Палисадная паренхима с адаксиальной стороны семядолей отсутствует.

¡ Мезофилл пронизан тяжами проводящих элементов. Запасными продуктами

j являются запасной белок и жирное масло, крахмала нет.

| У семян II группы эпидерма семядолей без устьичных аппаратов,

j Толщина ее у изученных видов отличается мало: с абаксиальной стороны от

j 15,7 (В. rufescens) до 20,9 мкм (В. acuminata), с адаксиальной стороны от 15,1

{ (В. rufescens) до 22,6 мкм (В. dyphylla). Для запасающей паренхимы характерна

I

изопалисадность - палисадная паренхима расположена не только на

i

i адаксиальной стороне, но и весь мезофилл состоит из клеток, приближающихся

I

[ по форме к палисадным. Клетки запасающей паренхимы имеют тонкие стенки с

j множеством пор. Мезофилл пронизан тяжами проводящих элементов,

j Запасными продуктами является в основном белок, немного жирного масла;

¡ крахмала нет.

j 1500

j юоо

ж

5 500

| 0

j 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

| виды

(

I Рис. 11. Толщина эндосперма семян видов рода Bauhinia:

j 1 - 12 - то же.

j Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

| Как видно из приведенных данных, различия между структурой семян

' изученных видов рода Bauhinia позволяют разделить последние на две четко

I обособленные группы (рис. 1, 2, 3, 8, 9, 10, 11; табл. 1).

В результате наших исследований выявлены следующие признаки

, структуры семян видов рода Bauhinia, которые можно было бы использовать

j как дополнительные при разработке системы рода (табл. 1). Количественные

I признаки микро- и макроструктуры семян мы обозначили буквами

I латинского алфавита: А, В, С, D, Е, F, G, Н для удобства наименования

I I

соответствующих признаков структуры семян. Предлагая признаки семян, мы сочли целесообразным отразить не абсолютные размеры семян и их частей, а их соотношения, выраженные в процентах. Такой подход, на наш взгляд, более объективно отражает характерные особенности строения семян, исключая варьирование в размерах семян и их частей в зависимости от погоды, условий произрастания. Например, отношение ширины семени к длине семени (А), характеризует округлую или овальную в очертании форму семян. Отношение толщины семени к его длине (В) - степень сжатости семени с латеральной стороны. Традиционно форму семян описывают также с помощью соотношения длины и ширины. Так, И.Н. Каден и С.А. Смирнова (1974) предлагают округлым считать семя, у которого отношение длины к ширине 1:1, овальным - 1,5-2:1, продолговатым - 3-4:1, линейным - 5:1. Мы считаем, что описать форму семян видов рода Bauhinia можно, используя отношение ширины к длине семени, выраженное в процентах. Площадь поверхности рубчика и отношение толщины эпидермы спермодермы к толщине спермодермы использовала при описании семян С.Ф. Пономаренко (1996). Остальные количественные признаки структуры семян (В, С, Е, F, Н) предложены впервые.

Таблица 1. Репрезентативные признаки структуры семян для рода Bauhinia

№ п/п Признаки структуры семян I группа II группа

1 2 3 4

Макроструктура семян

1. Отношение ширины семени к длине семени, % (А) 87,2-91,0 58,3-69,7

2. Отношение толщины семени к длине семени, % (В) 16,3-19,6 27,2-41,6

3. Отношение длины доли рубчика к длине семени, % (С) 8,4-13,7 16,1-90,2

4. Площадь поверхности рубчика, мм2 (О) 0,3875-0,4010 0,0195-0,1769

5. Отношение массы зародыша семени к массе семени, % (Е) 72,2 - 82,2 10,7-52,3

1 2 3 4

Микроструктура семян

6. Отношение толщины спермодермы к толщине семени, % (Р) 2,9-3,7 5,3-9,3

7. Отношение толщины эпидермы спермодермы к толщине спермодермы, % (О) 16,0-21,6 21,4-39,3

8. Отношение толщины эндосперма к толщине семени, % (Н) 0-0,9 13,4-33,5

9. Число слоев клеток эпидермы спермодермы один два

Ультраскульптура поверхности семян

10 Наличие устьичных аппаратов на поверхности эпидермы спермодермы присутствуют отсутствуют

Результаты изучения параметров структуры семян можно считать достоверными, так как относительная ошибка не превышает 5 %.

ВЫВОДЫ

1. Семена исследованных видов рода Bauhinia по типу макроструктуры, ультраскульшуры поверхности, микроструктуры образуют две отличные друг от друга группы. К первой группе отнесены семена В. aculeata, В. purpurea, В. variegata, имеющие дисковидную форму, устьичные аппараты на поверхности спермодермы, тонкую однослойную эпидерму спермодермы и не содержащие эндосперма. Ко второй группе отнесены семена В. acuminata, В. cumanensis, В. dyphylla, В. galpinii, В. hookeri, В. monandra, В. racemosa, В. rufescens, В. tomentosa, имеющие яйцевидную форму, без устьичных аппаратов на поверхности спермодермы. Эпидерма спермодермы двухслойная, толстая. Эндосперм присутствует.

2. Предложены количественные признаки макро- и микроструктуры семян для рода Bauhinia. Признаки макроструктуры: отношение ширины семени к длине семени; отношение толщины семени к длине семени; отношение длины доли рубчика к длине семени; отношение массы зародыша семени к массе семени. Признаки микроструктуры: отношение толщины

спермодермы к толщине семени; отношение толщины эпидермы спермодермы к толщине спермодермы; отношение толщины эндосперма к толщине семени.

3. Признаки макроструктуры семян, ультраскульптуры поверхности, микроструктуры спермодермы и эндосперма семян изученных видов являются диагностическими, их можно использовать при классификации рода. Признаки микроструктуры зародыша не являются достоверной характеристикой различия видов.

4. Семена первой группы должны быть отнесены к типу семян с запасными питательными веществами в зародыше (семядолях), а семена второй группы - к переходному типу, то есть с запасными питательными веществами в зародыше и в эндосперме.

5. Семена первой группы видов можно рассматривать как более архаичные по сравнению с семенами второй группы, поскольку они характеризуются наличием такого анцестрального признака, как устьичные аппараты на поверхности спермодермы.

6. Впервые предложено использовать семена видов рода Bauhinia с хорошо развитым эндоспермом (В. acuminata, В. cumanensis, В. dyphylla, В. galpinii, В. hookeri, В. monandra, В. racemosa, В. rufescens, В. tomentosa) в качестве возможных источников сырья для получения галактоманнанов, используемых в различных отраслях промышленности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные могут быть использованы: при разработке системы рода Bauhinia; для развития и оптимизации методик сравнительного исследования и описания макро- и микроструктуры семян; при разработке технологий - промышленного использования семян " Bauhinia; при решении вопросов, связанных с возделыванием и интродукцией видов рода Bauhinia-, в учебном процессе по курсу ботаники в учреждениях высшего профессионального образования соответствующих профилей.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е., Сурков В.А. Морфология семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl., Caesalpinioideae Kurth.) в связи с классификацией. // Вестник Россйского университета дружбы народов. М., 1999. №5. С. 61-65.

2. Павлова М.Е. К вопросу о классификации рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl., Caesalpinioideae Kurth.) // Достижения и перспективы в области тропического земледелия и животноводства. М-лы науч. конференции аграрного ф-та. М.:РУДН, 2000. С. 14-16.

3. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Семена видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl.), как сырье для получения галактоманнанов. // IV международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». -Москва-Пущино, 2001. Т. 3. С. 572-574.

4. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Структура семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl.) в связи с классификацией // Международная научная конференция по систематике высших растений. М., 2002. С. 88.

5. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Микроскопическая структура семян видов рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl.) в связи с классификацией. // Аграрный сектор и его современное состояние. М-лы науч. конфер.аграрного ф-та. М.: РУДН, 2002. С. 78.

6. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Структура семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl.) в связи с классификацией // II международная конференция по анатомии и морфологии растений. С.-Пб, 2002. С. 175-176.

7. Пономаренко С.Ф., Павлова М.Е. Структура семян видов рода Bauhinia L. (Fabaceae Lindl.) в связи с классификацией // Известия АН. Серия Биологическая, 2003. № 4. С. 438-446.

8. Павлова М.Е. Особенности структуры семян видов рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl., подсем. Caesalpinioideae). // Актуальные проблемы современного аграрного производства. Сборник статей международной научно-

практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ. М.: РУДН, 2008. С. 17-19.

9. Павлова М.Е., Сурков В.А. О признаках макроструктуры семян видов рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl., подсем. Caesalpinioideae).// Вестник Россйского университета дружбы народов. М., 2008. № 2. С. 29-37.

10. Павлова М.Е., Сурков В.А. Применение данных о структуре семян к классификации рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl., подсем. Caesalpinioideae).// Вестник Россйского университета дружбы народов. М., 2008. № 3. С. 23-34.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат60x84'/)6 Усл.печ.л. 1,16. Тираж ЮОэкз. Заказ491.

Издательство РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева 127550,Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павлова, Марина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОМУ ВОПРОСУ.

1.1. Из истории классификации рода Bauhinia L.

1.2. Некоторые аспекты современных исследований видов рода Bauhinia.

1.3. Характеристика структуры семян видов рода Bauhinia.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал.

2.2. Методика работы.

2.2.1. Методика макроморфологического исследования семян.

2.2.2. Методика электронно-микроскопического исследования поверхности семян.

2.2.3. Методика изготовления микропрепаратов семян.

2.2.4. Методика изготовления микрофотографий.

2.2.5. Методика измерения параметров микроструктуры семян.

2.2.6. Методика математической обработки параметров микроструктуры семян.

2.2.7. Методика микрохимических реакций.

2.3. Обозначения на рисунках.

Глава 3. МАКРО- И МИКРОСТРУКТУРА СЕМЯН

ВИДОВ РОДА BAUHINIA L.

3.1. Макроструктура и ультраскульптура поверхности семян видов рода Bauhinia.

3.2. Микроструктура семян видов рода Bauhinia.

3.2.1. Спермодерма с латеральной стороны семени.

3.2.1.1. Первая группа семян.

3.2.1.2. Вторая группа семян.

3.2.2. Спермодерма в районе рубчика

3.2.2.1. Первая группа семян.

3.2.2.2. Вторая группа семян.

3.2.3. Эндосперм.

3.2.4. Зародыш.

3.2.4.1. Первая группа семян.

3.2.4.2. Вторая группа семян.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4. 1. Особенности структуры семян первой группы видов

4.1.1. Макроструктура семян первой группы видов.

4.1.2. Микроструктура спермодермы первой группы видов.

4.1.3. Микроструктура эндосперма первой группы видов.

4.1.4. Микроструктура семядолей зародыша первой группы видов. 115 4. 2. Особенности структуры семян второй группы видов

4.2.1. Макроструктура семян второй группы видов.

4.2.2. Микроструктура спермодермы второй группы видов.

4.2.3. Микроструктура эндосперма второй группы видов.

4.2.4. Микроструктура семядолей зародыша второй группы видов. 120 4. 3. Различия в структуре семян между видами первой и второй групп.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика структуры семян видов рода Bauhinia L. (сем. Fabaceae Lindl., подсем. Caesalpinioideae kurth.)"

Актуальность темы

Род Bauhinia L. включает около 300 видов, распространенных в тропических районах обоих полушарий. Многие виды этого рода традиционно используют как лекарственные, кормовые, декоративные, технические растения (Taylor, Hudson, Manandhar et al., 1996; Savi, Breviglieri, Cruz et al., 1997; Premalal, Ranawana, 2000; Silva, Biavatti, Leite et al., 2000; Caceres, Gonzalez, Arece, 2003; Chaudhary, Katewa, Anita-Jain et al., 2003; Dhore, Bhinge, Udar et al., 2003; Rajkapoor, Jayakar, Murugesh, 2003; Yadava, Reddy, 2003; Duarte, Negri, Salatino, 2004; Abo, Jimoh, 2004; Gupta, Mazumder, Kumar et al., 2005; Kumar, Sivakumar, Sunderam et al., 2005; Oliveira, Maiorano, Marcussi et al., 2005; Ramos, Remor, Emendorfer et al., 2005; Agbede, 2006; Khan, Wajahat, 2006; Pettit, Numata, Iwamoto et al., 2006; Rajkapoor, Jayakar, Murugesh et al., 2006).

Классификацией рода занимались многие ученые в течение 250 лет, неоднократно пересматривая внутриродовую систематику: С. Linne (1753), А. de Candolle (1825), G. Bentham (1865, 1870), H. Baillon (1870), J. Baker (1878), P. Taubert (1892), D. Prain (1897), N. Brittan, J. Rose (1930), N. Brittan, E. Killip (1936), J. Macbride (1943), P. Standley, A. Steyermark (1946), R. Schery (1951), H. de Wit (1956), J. Hutchinson, M. Dalziel (1958), J. Brenan (1967), Г. П. Яковлев (1972, 1991), К. Larsen, S. Larsen (1973, 1983), R. Wunderlin (1976, 1983), K. Larsen, S. Larsen, E. Vidal (1980), R. Wunderlin, K. Larsen and S. Larsen (1987). Несмотря на это, пока не существует единой точки зрения на систему рода.

Хорошо известно, что при определении межвидовых и межродовых различий растений, при описании известных и новых видов обычно используют разнообразные признаки строения цветков, листьев, плодов

Fortunato, 1986; Hokche, Ramirez, 1990; Zhang, Chen, 1992, 1996; Larsen K., Larsen S., 1993; Larsen, 1994; Seetharam, Kotresha, 1998; Larsen, 1999; Motte, McKey, 2000; Bandyopadhyay, 2001; Gamerro, Fortunato, 2001; Pathak, Bhaumik, 2001; Herendeen, Lewis, Bruneau, 2003; Zou, Zhang, Liao, 2003; Chen, Zhang, 2005). На протяжении нескольких веков изучения растений очень мало внимания уделялось семенам. В то же время еще A. Jussien (1789) считал, что «семена содержат признаки самого высокого достоинства, поскольку предназначены для воспроизводства вида». Многие ученые считают, что признаки структуры семян константны, и поэтому они обладают большой ценностью в качестве диагностических при решении филогенетических проблем систематики (Netolytzky, 1926; Козо-Полянский, 1950; Меликян, 1964, 1972; Corner, 1976; и др.).

Выявленные в результате настоящих исследований признаки макро- и микроструктуры семян могут стать незаменимыми при разработке системы рода Bauhinia.

Довольно много работ посвящено изучению прорастания, преодолению покоя, определению жизнеспособности семян видов рода Bauhinia (Vinay, Charan, Kukreti et al., 2000; Isasi, 2003; Gonzalez, 2003; Navarro, 2003; Yadav, Khare, 2003; Alves, Dornelas, Bruno et al., 2004; Mena, Rocha, 2005; Razanamandranto, Tigabu, Sawadogo et al., 2005), и сведения о микроструктуре семян этих растений могут быть полезны для практического применения.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования - изучить макроструктуру, ультраскульптуру поверхности и микроструктуру семян некоторых видов рода Bauhinia, представляющих разные подроды, секции и серии (по R. Wunderlin, К. Larsen and S. Larsen (1987), для выявления диагностических признаков структуры семян. В связи с этим были поставлены следующие задачи: изучить макроструктуру семян видов рода Bauhinia;

- изучить ультраскульптуру поверхности семян;

- изучить микроструктуру семян видов рода Bauhinia',

- выявить количественные признаки макро- и микроструктуры семян, оценить их варьирование и возможность использования в качестве диагностических.

Научная новизна

Впервые на основании единой методики описаны макроструктура, ультраскульптура поверхности, микроструктура семян видов рода Bauhinia. Впервые проведены измерения параметров макро- и микроструктуры семян видов рода Bauhinia. Установлено, что семена исследованных видов рода Bauhinia можно подразделить на две группы, отличающиеся друг от друга макроструктурой, ультраскульптурой поверхности, микроструктурой спермодермы и эндосперма. Изучены количественные признаки структуры семян и их варьирование. Предложены признаки структуры семян, которые могут быть использованы как диагностические признаки при разработке системы рода.

Практическая значимость работы

Сведения о признаках макро-, микроструктуры и ультраскульптуры поверхности семян видов рода Bauhinia могут стать незаменимыми для систематики, физиологии растений, в учебном процессе, а также могут быть полезными для практического применения (при изучении физиологии прорастания семян, разработке приемов преодоления покоя семян).

Апробация работы

Результаты исследований были доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава аграрного факультета Российского университета дружбы народов (Москва, РУДН, 2000, 2002), IV международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва-Пущино, 2001), международной научной конференции по систематике высших растений (Москва, МГУ, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), заседании кафедры ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии РУДН (2008 г).

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 167 страницах, включает 53 рисунка. Список литературы состоит из 232 наименования, из них 192 на иностранных языках. Приложение занимает 18 страниц, состоит из 8 таблиц и 8 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Павлова, Марина Евгеньевна

выводы

1. Семена исследованных видов рода Bauhinia по типу макроструктуры, ультраскульптуры поверхности, микроструктуры образуют две отличные друг от друга группы. К первой группе отнесены семена В. aculeata, В. purpurea, В. variegata, имеющие дисковидную форму, устьичные аппараты на поверхности спермодермы, тонкую однослойную эпидерму спермодермы и не содержащие эндосперма. Ко второй группе отнесены семена В. acuminata, В. cumanensis, В. dyphylla, В. galpinii, В. hookeri, В. monandra, В. racemosa, В. rufescens, В. tomentosa, имеющие яйцевидную форму, без устьичных аппаратов на поверхности спермодермы. Эпидерма спермодермы двухслойная, толстая. Эндосперм присутствует.

2. Предложены количественные признаки макро- и микроструктуры семян для рода Bauhinia. Признаки макроструктуры: отношение ширины семени к длине семени; отношение толщины семени к длине семени; отношение длины доли рубчика к длине семени; отношение массы зародыша семени к массе семени. Признаки микроструктуры: отношение толщины спермодермы к толщине семени; отношение толщины эпидермы спермодермы к толщине спермодермы; отношение толщины эндосперма к толщине семени.

3. Признаки макроструктуры семян, ультраскульптуры поверхности, микроструктуры спермодермы и эндосперма семян изученных видов являются диагностическими, их можно использовать при классификации рода. Признаки микроструктуры зародыша не являются достоверной характеристикой различия видов.

4. Семена первой группы должны быть отнесены к типу семян с запасными питательными веществами в зародыше (семядолях), а семена второй группы - к переходному типу, то есть с запасными питательными веществами в зародыше и в эндосперме.

5. Семена первой группы видов можно рассматривать как более архаичные по сравнению с семенами второй группы, поскольку они характеризуются наличием такого анцестрального признака, как устьичные аппараты на поверхности спермодермы.

6. Впервые предложено использовать семена видов рода Bauhinia с хорошо развитым эндоспермом (В. acuminata, В. cumanensis, В. dyphylla, В. galpinii, В. hookeri, В. monandra, В. racemosa, В. rufescens, В. tomentosa) в качестве возможных источников сырья для получения галактоманнанов, используемых в различных отраслях промышленности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные могут быть использованы: при разработке системы рода Bauhinia; для развития и оптимизации методик сравнительного исследования и описания макро- и микроструктуры семян; при разработке технологий промышленного использования семян Bauhinia; при решении вопросов, связанных с возделыванием и интродукцией видов рода Bauhinia; в учебном процессе по курсу ботаники в учреждениях высшего профессионального образования соответствующих профилей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павлова, Марина Евгеньевна, Москва

1. Барыкина Р.П, Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Основы микротехнических исследований в ботанике. М.: Изд-во МГУ, 2000. 127 с.

2. Бондарцев А. С. Шкала цветов. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954. 27 с.

3. Данилова М. Ф., Кирпичников М. И. Словарь терминов // Сравнительная анатомия семян. JL: Наука, 1985. 1. С. 8-31. .

4. Данилова М. Ф. Семенная кожура // Эмбриология цветковых растений. СПб.: Мир и семья, 1997. Т. 2. С. 650-655.

5. Дудик Н. М. К морфологии семян бобовых.// Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1974. № 2. С.52-54.

6. Дудик Н. М. Морфология плодов бобовоцветных в связи с эволюцией. Киев, 1979.212 с.

7. Иванова И. А., Дудик Н. М. К методике описания морфологических признаков семян. // Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев: Наукова думка, 1974. С. 43-54.

8. Каден И. Н., Смирнова С. А. К методике составления карпологических описаний. // Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев: Наукова думка, 1974, с. 54-67.

9. Козо-Полянский Б. М. Значение различных методов в систематике растений // Пробл. бот. М.- Л., 1950.В.1. С.28 69.

10. Козо-Полянский Б. М. Курс систематики высших растений. Воронеж, 1965. 406 с.

11. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001, 528 е.

12. Меликян А.П. Сравнительная анатомия спермодермы некоторых представителей семейства Nymphaceae. // Ботан. журн. 1964. Т. 49. № 3. С. 432436.

13. Меликян А.П. Применение данных анатомии спермодермы к систематике и филогении нимфейных // Второе Моск. совещ. по филогении раст. М., 1964. С.46 48.

14. Меликян А.П. Сравнительная анатомия спермодермы представителей рода Paeonia L. в связи с их филогенией. // Биол. журн. Армении. 1971. Т. 24. № 2. С. 54-60.

15. Меликян А.П. Анатомическое строение спермодермы представителей родов Liquidambra L. и Altingia Nor. в связи с их систематикой. // Биол. журн. Армении. 1971. Т. 24. № 10. С. 50-55.

16. Меликян А.П. О признаках примитивности и специализации в типах семенных покровов цветковых растений // Докл. АН Арм.ССР. 1972. Т.55. № 4. С.239 243.

17. Меликян А.П. Строение оболочки семени родов Phodoleia, Exbucklandia и Chnnia в связи с их местом в семействе Hamamelidaceae. // Биол. журн. Армении. 1972. Т. 25. № 5. С. 39-45.

18. Меликян А. П. Сравнительная анатомия спермодермы Lardizabalaceae и близких семейств в связи с их систематикой и филогенией. // Морфол. эвол. высш. раст.: Матер. IY Моск. сов. по филоген. раст. М. 1981. С. 90-92.

19. Меликян А. П., Николаева М. Г., Комар Г. А. Семя. // Жизнь растений. М., 1980. Т. 5. С. 84-91.

20. Николаева М. Г., Лянгузова И. В., Позднова JI. М. Биология семян. СПб, 1999. С. 24-27.

21. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 304 с.

22. Поддубная-Арнольди В.Г. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. С. 120-121.

23. Пономаренко С. Ф. К вопросу изготовления микропрепаратов сухих семян // Ботан. журн. 1974. Т. 59.№ 4. С. 534 535.

24. Пономаренко С. Ф. Структурная эволюция семян бобовоцветных (пор. Fabales Nakai). Спец. 03.00.05 ботаника: Дис. на соиск. д-ра биол. наук. М., 1985. Т 1 -422 с.

25. Пономаренко С.Ф. Порядок 86. Fabales // Сравнительная анатомия семян. Двудольные. Rosideae I. С.-Пб.: Мир и семья, 1996. Т. 5. С 264 -298.

26. Попцов А. В. Биология твердосемянности. М.: Наука, 1976. 156 с.

27. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 206 с.

28. Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Изд-во МОИП, 1943. 300 с.

29. Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1954.213 с.

30. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964. 236 с.

31. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.611 с.

32. Терёхин Э. С. Семя и семенное размножение. СПб.: Мир и семья. 1996. С. 282-298.

33. Уайта О. Н., Пономаренко С.Ф. Микроструктура спермодермы видов рода Cassia L. в связи с классификацией // Тезисы докладов IV молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии». Сыктывкар. 1996.

34. Уайта О. Н., Пономаренко С.Ф. Структура семян видов рода Senna Mill, (сем. Fabaceae) М., 1996. Деп. ВНИИТЭИагропром, № 164.

35. Чубирко М.М. Кострикова Л.И. Порядок 45 Fabales // Сравнительная эмбриология цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1985. С. 67-77.

36. Щербухин В.Д., Анулов О.В. Галактоманнаны семян бобовых (обзор). // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. Т. 35. № 3. С.257 274.

37. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. 558 с.

38. Яковлев Г.П. Дополнения к системе порядка Fabales Nakai (Leguminosales Jones) //Ботан. журн. 1972.Т. 57.С. 585 - 595.

39. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. JL: Наука, 1991. 140 с.

40. Яковлев Г. П. (Рецензия) Legumes of the world. Eds by G. Lewis, B. Schrire, B. Mackinder, M. Lock. Kew: Royal Botanic Garden, 2005. 577p. // Ботанический журнал. 2007. Т. 92. № 2. С. 326-334.

41. Abo К. A, Jimoh Т. В. Anti-hyperglycaemic potential of stem bark of Bauhinia monandra Kurz in rats. // Nigerian Journal of Natural Products and Medicine. 2004. V. 8. P. 48-51.

42. Agbede J. O. Characterisation of the leaf meals, protein concentrates and residues from some tropical leguminous plants. // Journal of the Science of Food and Agriculture. 2006. V. 86, № 9. P. 1292-1297.

43. Alves A.U., Dorntlas C.S.M., Bruno R.L.A., Andrade L.A., Alves E.U. Superacao da dormencia em sementes de Bauhinia divaricataJr?rocQQ<Xmgs of the Interamerican Society for Tropical Horticulture, 2004. V.47. P. 9-12.

44. Ambegaokar K. Seed anatomy of some legumes // Indian J. Agric. Sci. 1976. Vol. 46, № l.P. 8-15.

45. Ambika G., Bhadoria H. K. Nutritive and antinutritive attributes of some fodder tree species. // Indian-Journal-of-Dairy-Science. 2006. V. 59, №2. P. 117-119.

46. Anand R.K., Chauhan K.C., Huse S.A. Genetic variability in plus tree families of Bauhinia variegata L. for morphological and biomass traits. // Indian Journal of Agroforestry, 2004. V.6, № 2. P. 57-61.

47. Anita S., Bhardwaaj P., Varshneya C., Telang R.S. Anthelmintic activity of leaves of Bauhinia variegata. И Indian Veterinary Journal. 2005. V. 82, №8. P. 855857.

48. Apisantiyakom S., Kittakoop P., Manyum Т., Kirtikara K., Bremner J.B., Thebtaranonth Y. Novel biologically active bibenzyls from Bauhinia saccocalyx Pierre. // Chemistry-and-Biodiversity. 2004. V. 1, №11. P. 1694-1701.

49. Arafa R.F., Shehab M.M.,Tahlawy M.R., Mahmoud M.R. Bioscreening of organic and aqueous extracts of Bauhinia variegata. // Eighth Scientific Congress,

50. Faculty of Veterinary Medicine, Assiut University, 15-17 November, 1998. P. 237242.

51. Backer C.A. Bauhinia L. // Flora of Java. Netherlands, 1963. V. 1. P. 531 -533.

52. Baker J.G. Leguminosae // Hooker J.D. Flora of British India. London, 1878. V. 2. P. 56 -306.

53. Baillon H. Legumineuses // Histoire des Plantes. Paris, 1870. V. 2. P. 21- 384.

54. Bandyopadhyay S. Notes on the distribution of Bauhinia racemosa Lam. (Leguminosae: Caesalpinioideae) in India. // Journal of Economic and Taxonomic Botany. 1997. V. 21, № 3. P. 662.

55. Bandyopadhyay S. On the identity of two published illustrations of Bauhinia (Leguminosae : Caesalpinioideae). // Indian Journal of Forestry. 2001. V. 24,1. P. 108.

56. Batista J.S., Arruda F., Azevedo A.R., Alves A.A. Chemical composition of the hay of the Bauhinia glabra Jacq. in five periods of cut. // Revista Brasileira de Zootecnia. 1999. V. 28, № 5. P. 914-918.

57. Bentham G. Leguminosae // Bentham G., Hooker J.D. Genera Plantarum. London, 1865. V. 1 P. 434 600.

58. Bentham G. Leguminosae // Martius G. Flora Brasiliensis. Leipzig, 1870.V. 15 (2). P. 1-527.

59. Bocquet G. Phytomorphology 9, 1959. P. 222-227.

60. Bocquet G., Bersier J. D. Archives Sci. 13, 1960. P. 475-496.

61. Braca A., Tommasi N. de, Bari L. di, Pizza C., Politi M., Morelli I. Antioxidant principles from Bauhinia tarapotensis. H Journal of Natural Products. 2001. V. 64 № 7. P. 892-895.

62. Brenan J.P.M. Leguminosae subfamily Caesalpinioideae // Milne-Redhead E. and Polhill R.M. Flora of Tropical West Africa. London, 1967. P. 1 230.

63. Britton N.L., Killip E.P. Mimosaceae and Caesalpiniaceae of Colombia // Ann. New York Acad. Sci. 1936. V. 35. P.101-208.

64. Britton N.L., Rose J.N. Caesalpiniaceae // N. Amer. Fl. 1930. - 23. - P. 201 -349.

65. Bronn H.G. De Formis Plantarum Leguminosarum Primitivus et Derivatis. Groos, Heidelberg. 1822.

66. Buckeridge M.S., Panegassi V.R., Rocha D.C., Dietrich S.M.C. Seed galactomannan in the classification and evolution of the Leguminosae.// Phytochemistry. 1995. V.38, №4. P. 871-875.

67. Caceres O., Gonzalez E., Arece J. Technical note: nutritive value of the foliage from tropical trees and shrubs. Bauhinia purpurea. II Pastos-y-Forrajes. 2003. V. 26, № 3. p. 243-246.

68. Candolle A. de. Bauhinia L. // Prodr. Syst. Nat. Parisiis, 1825. Pars 2. P. 512 -518.

69. Chaudhary B.L., Katewa S.S., Anita J., Praveen G., Jain A., Galav P. Fodder plants of Mewar region of Rajasthan. // Range Management and Agroforestry. 2003. V. 24, № l.p. 18-22.

70. Chen Y.F., Zhang D.X. Bauhinia larsenii, a fossil legume from Guangxi, China. // Botanical Journal of the Linnean Society. 2005. V. 147, № 4. P. 437-440.

71. Chiang L.C., Cheng H.Y., Liu M.C., Chiang W., Lin C.C. Antiviral activity of eight commonly used medicinal plants in Taiwan.//American Journal of Chinese Medicine, 2003. V. 31, № 6. P. 897-905.

72. Coelho L.C., Silva M.B.R da. Simple method to purify milligram quantities of the galactose-specific lectin from the leaves of Bauhinia monandra. II Phytochemical-Analysis. 2000. V. 11, № 5. P. 295-300.

73. Corner E. J. H. The leguminous seed 11 Phytomorphology. 1951. Vol. 1, № 1-2. P. 117-150.

74. Corner E. J. H. The seeds of Dicotyledons. London, N.-J., Melburne, 1976. V. 1 -333 p., V. 2- 552 p.

75. Das D.C., Paria N.D. Seedling morphology in identification of some Indian species of Bauhinia L. (Caesalpiniaceae). // Feddes-Repertorium. 1999. V. 110,5.6. P. 375-379.

76. Dhan P., Abhishek N., Tewari S.K., Pushpangadan P., Prakash D., Niranjan A. Underutilised legumes: potential sources for low-cost protein. // International Journal of Food Sciences and Nutrition, 2001. V. 52, № 4. P. 337-341.

77. Dhore R.1N., Bhinge S. D., Udar S. A., Shital C., Chopde S. Nutritive value of Apta (Bauhinia racemosa) leaves for goats.// Indian Journal of Small Ruminants. 2003. V. 9,№ l.P. 69-70.

78. Ding H., Larsen S. & Larsen K. Caesalpiniaceae // Flora Malesiana. 1996. V. I P. 409-784.

79. Duarte A. J., Negri G., Salatino A. Volatile oils in leaves of Bauhinia (Fabaceae Caesalpinioideae). // Biochemical Systematics and Ecology. 2004. V. 32 № 8. P. 747753 .

80. Estrada C.E., Villarreal Q.J., Jurado E. Legumes of the northern part of the state of Nueva Leon, Mexico. // Acta Botanica Mexicana. 2005. № 73. P. 1-18.

81. Faria R.A., Andrade N.M., Pinto L.S., Castellon R.R., Calvete J.J., Cavada B.S. Caracterizacao quimica parcial e bioquimica de sementes de Bauhinia forficata Link.// Archivos Latinoamericanos de Nutricion, 2004. V. 54, № 3. P.349-353.

82. Fortunato R.H. Revision del genero Bauhinia (Cercideae, Caesalpinioideae, Fabaceae) para la Argentina. // Darwiniana. 1986. V. 27. P. 527-557.

83. Gamerro J.C., Fortunato R.H. Pollen morphology of Argentinean species of Bauhinia (Cercideae, Caesalpinioideae, Fabaceae). // Annals of the Missouri Botanical Garden. 2001. V. 88, № 1. P. 144-158.

84. Gonzales Y. Comportamiento germinativo у deterioro de las semillas de Bauhinia purpurea almacendas al ambiente.//Pastos у Forrajes, 2003. V. 26, № 2. P. 115-118.

85. Gonzalez E., Caceres O. Valor nutritivo de arboles, arbustos у otras plantas forrajeras para los rumiantes. // Pastos у Forrajes. 2002, 25: 1, 15-20; 10 ref.

86. Gunn C. R., LaSota L. R. Automated identification of true and surrogate seeds. // J.A. Romberger, R. H. Foote, L. Knudson, and P. L. Lentz (eds.), Beltsville symposia in agricultural resaerch II. Biosystematics and agriculture, 1978. P. 241-256.

87. Gunn Ch. Fruits and seeds of genera in the subfamily Caesalpimioideae (Fabaceae) // U. S. Dep. Agr. Bull. 1991. № 1755.

88. Gupta R.K., Agarwal M.C., Nirmal K., Kumar N. Effect of lopping intensities on growth and biomass production of Bauhinia purpurea L. in north-west Himalaya low hill region. // Indian-Forester. 1996. V. 122, № 5. P. 396-403.

89. Hao G., Zhang D.X., Zhang M.Y., Guo L.X., Li S.J. Phylogenetics of Bauhinia subgenus Phanera (Leguminosae: Caesalpinioideae) based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA. II Botanical-Bulletin-of-Academia-Sinica. 2003. V. 44. №3. P. 223-228.

90. Hegnauer R. Uber das Endosperm der Leguminosen // Pharm. Zentralhalle. 1957. Vol. 96, №4. S. 141-143.

91. Herendeen P.S., Lewis G.P., Bruneau A. Floral morphology in caesalpinioid legumes: testing the monophyly of the "Umtiza Clade".// International Journal of Plant Sciences. 2003. V. 164, № 5. P. 393-407.

92. Hokche O., Ramirez N. Pollination ecology of seven species of Bauhinia L. (Leguminosae: Caesalpinioideae). // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1990. V. 77, №3. P. 559-572.

93. Hooker J.D. Bauhinia L. // Flora of British India. Kent, 1879. V. 2. P. 275 285.

94. Hutchinson J. and Dalziel. Caesalpinioideae // Flora of West Tropical Africa, 2 edition, revised by R.W. Keay. London, 1958.V. 1(2). P. 439 438.

95. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). Oxford, 1967. Vol. 1.489 p.

96. Index Kewensis an enumeration of the Genera and species of flowering plants. Oxford. 1946. V. 1. 1268 p.

97. Index Kewensis an enumeration of the Genera and species of flowering plants. Oxford. 1987. V. 18. 346 p.

98. Irvine F. Woody plants of Ghana. London. 1961. 868 p.

99. Isasi O. Tolerancia a la desecacion en semillas de Bauhinia purpurea.!/Pastos у Forrajes, 2003. V. 26, № 4. P.297-301.

100. Isely D. Observations of seeds of the Leguminosae; mimosoides and caesalpinioideae//Proc.Iowa Acad. Sci. 1955. V. 62. P. 142-145.

101. Jarvie J.K. A new species of Bauhinia (Leguminosae-Caesalpinioideae) from Borneo. // Kew Bulletin. 1998. V. 53, № 2. P. 495-496.

102. Jussieu A. de. Genera plantarum, secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto region parisiensi exaratum. Barroise, 1789. 498 p.

103. Kadam V.B. Protein and amino acid in seeds of some medicinally important tree species.//Plant Archives, 2001. V. 1, № 1. P. 57-59.

104. Kalio G.A., Oji U.I., Larbi A. Preference and palatability of indigenous and exotic acid soil-tolerant multipurpose trees and shrubs by West African Dwarf sheep. //Agroforestiy Systems. 2006. V. 67, № 2. P. 123-128.

105. Kantz K.E., Tucker S.C., Ferguson I.K. Tucker S.C. Developmental basis of floral characters in the Caesalpinieae. // Advances in legume systematics. Part 6: structural botany. 1994. P. 33-40.

106. Kavita S., Sharma S.D. Chemical composition and in sacco degradibility of some fodder tree leaves, shrub leaves and herbaceous plants. // Indian-Journal-of-Animal-Sciences. 2006. V. 76, № 7. P. 538-541.

107. Khan S.A., Ahmad J., Ansari S.H. Ethnobotanical aspects of some medicinal barks of forestry origin. // Forest conservation and management. 2003. P. 470-479.

108. Kirkbride J.H., Gunn C.R., Ritchie C.A., Ferguson I.K., Tucker S.C. Seed and fruit phylogenies of Caesalpinioideae and Mimosoideae (Fabaceae) and their tribes. // Advances in legume systematics. Part 6: structural botany. 1994. P. 117-140.

109. Khan M.A, Wajahat Hanif. Ethno veterinary medicinal uses of plants from Samahni valley dist. Bhimber, (Azad Kashmir) Pakistan. // Asian Journal of Plant-Sciences. 2006. V. 5. №2. P. 390-396.

110. Koposhian H., Isely, D. Seed character relationships in the Leguminosae // The Proceedings of the Jowa Academy Science. 1966. V. 73. P. 59-67.

111. Kotresha K., Seetharam Y.N. Epidermal studies in some species of Bauhinia L. (Caesalpinioideae). //Phytomorphology. 1995. V. 45, № 1-2. P. 127-137.

112. Kuo Y.H., Chu P.H., Kuo Y.H., Chu P.H. Studies on the constituents from the bark of Bauhinia purpurea. II Journal of the Chinese Chemical Society. 2002. V. 49, №2. P. 269-274.

113. Lai M., Sceppa J., Ballenger J.A., Doyle J.J. Polymorphism for the presence of the rpL2 intron in chloroplast genomes of Bauhinia (Leguminosae). // Systematic-Botany. 1997. V. 22. № 3. P. 519-528.

114. Larsen K., Larsen S. The genus Bauhinia in Thailand // Nat. Hist. Bull.Siam. Soc. 1973.V. 25. P. 1-22.

115. Larsen K., Larsen S. The genus Bauhinia in Australia. Taxonomy and Palynology // Bot. Helv. 1983. V. 93. P. 213 220.

116. Larsen K., Larsen S. and Vidal J. Legumineuses Caesalpinioidees // Flora du Cambodge, de Laos et du Vietnam. Paris, 1980. V. 18. P. 1. P. 226.

117. Larsen K., Larsen S.S. New taxa and nomenclatural combinations in Malesian Bauhinia (Leguminosae-Caesalpinioideae). // Nordic Journal of Botany. 1993. V.13, № 6. P. 657-665.

118. Larsen K., Larsen S. Additions to the Leguminosae Fabaceae. of Thailand. // Thai Forest Bulletin Botany. 1995. № 23. P. 43-49.

119. Larsen S.S. A new species of Bauhinia (Fabaceae-Caesalpinioideae) from Brunei. //Nordic Journal of Botany. 1994. V. 14, №3. P. 289-292.

120. Larsen S.S. Bauhinia wuzhengyii (Leguminosae, Caesalpinioideae), a new Chinese species. //Novon. 1999. V. 9, № 4. P. 526-529.

121. Lau C. P.Y, Ramsden L, Saunders R. M. K. Hybrid origin of "Bauhinia blakeana" (Leguminosae: Caesalpinioideae), inferred using morphological, reproductive, and molecular data. // American-Journal-of-Botany. 2005. V. 92. №3. P. 525-533.

122. Leenders J.K. Wind erosion control with scattered vegetation in the Sahelian zone of Burkina Faso. // Wind erosion control with scattered vegetation in the Sahelian zone of Burkina Faso. 2006. 170 pp.

123. Lemus I., Garcia R., Delvillar E., Knop G. Hypoglycaemic activity of four plants used in Chilean popular medicine. // Phytotherapy-Research. 1999. V. 13, № 2. P. 91-94.

124. Leon H., Alain H. Leguminosas // Flora de Cuba. 1951. V. 2. P. 224-367.

125. Lemstedt J., Clark C. Stomata on the fruits and seeds of Eschscholzia (Papaveraceae) //Amer. J. Bot. 1979. V. 66. P. 586-590.

126. Linne Carl. Species plantarum exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis, selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. Vindoboniae, 1764. Т. 1. 783 p.

127. Luo Y.P., Gong W.E., Qiu Y.X., Chan Y.S. Identification of three species of Bauhinia and origin of Bauhinia blakeana hybrid using ISSR markers. // Acta-Horticulturae-Sinica. 2006. V. 33 № 2. P. 433-436.

128. Macbride J.F. Leguminosae // Flora of Peru. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 1943. V. 13(3). P. 1-507.

129. Maisel A. Recherches anatomiques et taxonomiques sur le tegument de la graine des Leguminouses // Soc. Hist. Nat. Autun. Bull. 1909. T. 22. P. 51-128.

130. Makhabu S.W., Skarpe C. Rebrowsing by elephants three years after simulated browsing on five woody plant species in northern Botswana. // South African Journal of Wildlife Research. 2006. V. 36. № 1. P. 99-102.

131. Martius C. de. Flora Brasilensis. Monachii, 1870-1876. V. 15, № 1-2. 877 p.

132. Mena A.J., Rocha O.J. Effect of ovule position within the pod on the probability of seed production in Bauhinia ungulata (Fabaceae).//Annals of Botany, 2005. V. 95, № 3. P.449-455.

133. Nagaraj G., Mukta N. Seed composition and fatty acid profile of some borne oilseeds.//Journal of Oilseeds Research, 2004. V.21, № 1. P. 117-120.

134. Navarro M. Desempeno fisiologico de las semillas de arboles leguminosos de uso multiple en el tropico.// Pastos у Forrajes, 2003. V. 26, № 2. P.97-114.

135. Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen-Samen // Linsbauer K. Handbuch der Pflanzenantomie. Berlin, 1926. P. 10. S. 1 364.

136. Nicolson Dan H. et al. Bauhinia L. // Flora of Dominica. Washington, 1991. -Part 2. - P. 96.

137. Oliver D. Flora of tropical Africa. London. 1871. V. 2. 613 p.

138. Pammel L. Anatomical characters of the seeds of Leguminosae, chiefly genera of Gray's manual // Trans. Acad. Sci. St. Louis. 1899. V. 9, № 6. P. 91-263.

139. Pammel L. On the structure of the testa of several leguminous seeds.// Bull. Torr. Club, 1886. V.13. P. 17-24.

140. Pammel L. The weed flora of Iowa. Iowa, 1913.912 р.

141. Panda S., Kar A. Withania somnifera and Bauhinia purpurea L. in the regulation of circulating thyroid hormone concentrations in female mice. // Journal of Ethnopharmacology. 1999. V. 67, № 2. P. 233-239.

142. Panda S., Kar A., Bharti S. Regulation of thyroid function in mice with extracts of Emblica officinalis L. and Bauhinia purpurea L. // Journal of Herbs Spices and Medicinal Plants. 2002. V. 10, №1. P. 1-9.

143. Pascal L.M., Motte F.F., McKey D.B. Secretory structures on the leaf rachis of Caesalpinieae and Mimosoideae (Leguminosae): implications for the evolution of nectary glands. // American Journal of Botany. 2000. V. 87, № 3. P. 327-338.

144. Passamani M., Rylands A.B. Feeding behavior of Geoffroy's marmoset (Callithrix geoffroyi) in an Atlantic forest fragment of South-eastern Brazil. // Primates. 2000. V. 41, № 1. p. 27-38.

145. Patel J. Comparative seed coat anatomy of some Indian edible pulses // Phyton. 1976. Vol. 17, № 3-4. P. 287-299.

146. Pathak M.K., Bhaumik M. Notes on the pods of Bauhinia wallichii Macbr. (Leguminosae: Caesalpinioideae). // Journal of Economic and Taxonomic Botany, 2001. V.25,№2. P. 274.

147. Paula A.C., Alvarenga. A.A., Blatt C.T., Young M.C., Ladeira A.M. Phenolic constituents of young plants of Bauhinia forficata Link. // Revista Brasileira de Plantas Medicinais. 2002. V. 5, №1. P. 11-13.

148. Peng J.Z., Chen Z.P. Purification and characterization of lectin from Bauhinia championii Benth.// Journal of Tropical and subtropical Botany, 2001. V. 9, № 2. P.159-162.

149. Pepato M.T., Keller E.H., Baviera A.M., Kettelhut I.C., Vendramini R.C., Brunetti I.L. Anti-diabetic activity of Bauhinia forficata decoction in streptozotocin-diabetic rats. //Journal of Ethnopharmacology. 2002. V. 81 №2. P. 191-197.

150. Perveen A. Qaiser M. Pollen flora of Pakistan X. Leguminosae (subfamily: Caesalpinioideae). //Turkish Journal of Botany. 1998. V. 22, № 3. P. 145-150.

151. Pettit G. R., Numata A., Iwamoto C., Usami Y., Yamada Т., Ohishi H., Cragg G.M. Antineoplastic agents. 551. Isolation and structures of bauhiniastatins 1-4 from Bauhinia purpurea. II Journal of Natural Products. 2006; 69(3): 323-327.

152. Pinheiro T.S., Johansson L.A., Pizzolatti M.G., Biavatti M.W. Comparative assessment of kaempferitrin from medicinal extracts of Bauhinia forficata Link. // Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis. 2006. V. 41, №2. P. 431-436.

153. Pitot A. Le developpement du tegument des graines de legumineuses. // Bull. Soc. Bot. France. 1935. V. 82. P. 311-314.

154. Pitot A. Isolement et chute de la graine a maturite chez les Legumineuses Montpellier. 1936. 237 p.

155. Prain D. Noviciae Indicae XY. Some additional Leguminosae // Journ. Asiat. Soc. Beng. 1897.V. 66, № 2. P. 347 - 518.

156. Rajkapoor В., Jayakar В., Anandan R., Kavimani S. Anti-ulcer effect of Bauhinia variegata Linn, in rats. // Journal-of-Natural-Remedies. 2003. V. 3, № 2. P. 215-217.

157. Rajkapoor В., Jayakar В., Murugesh N. Antitumour activity of Bauhinia variegata on Dalton's ascitic lymphoma. // Journal-of-Ethnopharmacology. 2003. V. 89, № l.P. 107-109.

158. Ramos S. A, Remor C, Emendorfer F., Meyre Silva C., Cechinel Filho V., Santos A. R. S, Cardozo A. M. Antispasmodic effects of Bauhinia microstachya on isolated smooth muscle. // Pharmaceutical-Biology. 2005. V. 43, № 5. P. 467-470.

159. Razanamandranto S., Tigabu M., Sawadogo L., Oden P.C. Seed germination of eight savanna-woodland species from West Africa in response to different cold smoke treatments.// Seed Science and Technology, 2005. V.33, № 2. P. 315-328.

160. Rekhate D.H., Honmode J. Nutritive value of kanchan/kachar {Bauhinia variegata) tree leaves in sheep. // Indian Journal of Small Ruminants. 1995. V. 1, № l.P. 49.

161. Reddy P.R., Pullaiah T. Caesalpiniaceae in Eastern Ghats. // Journal of Economic and Taxonomic Botany. 1998. V. 22, № 2. P. 339-344.

162. Reddy M.V., Reddy M.K., Duvvuru G., Caux C., Bodo В., Gunasekar D. A flavanone and a dihydrodibenzoxepin from Bauhinia variegata. II Phytochemistry. 2003. V. 64, № 4. P. 879-882.

163. Rivera I.G., Martins M.T. Sanchez P.S., Sato M.I., CoelhoM.C., Akisue M., Akisue G. Genotoxicity assessment through the Ames test of medicinal plants commonly used in Brazil. // Environmental-Toxicology-and-Water-Quality. 1994. V. 9, № 2. P. 87-93.

164. Rowson J. The hypodermal zone in the testa of certain leguminous seed // J. Roy. Microscopi. Soc. 1952. Pt. 3, 72. P. 46-55.

165. Rugenstein S., Lersten N. Stomata on seeds and fruits of Bauhinia (Leguminosae: Caesalpinioideae) // Amer. J. Bot. 68(6), 1981. P. 873-876.

166. Rudd V.E. Flora of Ceylon. 1991. V. 7. P. 34-107.

167. Savi A.O., Breviglieri E., Bella-Cruz A., Yunes R.A., Cechinel Filho V. Antibacterial activity of Bauhinia splendens leaves (Leguminosae). // Revista de Biologia Tropical. 1997. V. 44-45, № з1. P. 601-603.

168. Schery R.W. Leguminosae, part 2 // Woodson and Schery and collaborators. Flora of Panama. Ann. Miss. Bot. Gard. 195 l.V. 38 P. 301 394.

169. Scott F., Bystrom В., Bowler E. Circidium floridum seed coat light and electron microscopic study // Amer. J. Bot. 1962. Vol. 49, № 8. P. 821-833.

170. Seetharam Y.N., Kotresha K. Foliar venation of some species of Bauhinia L. and Hardwickia binata Roxb. (Caesalpinioideae). // Phytomorphology. 1998. V. 48, №1. P. 51-59.

171. Seetharam Y.N., Haleshi C. Structure and floristic composition of a dry deciduous forest of Bidar District, Karnataka. // Indian Journal of Forestry. 2000. V. 23, №3. p. 241-247.

172. Shakya J.D., Joshi G.P., Biva A., Aryal B. Floristic composition of Butwal area and its surrounding hills. // Banko-Janakari. 2000. V. 10, № 1. P. 42-46.

173. Sharangpani P.R., Shirke D.R. Histochemical study of pollen development in Bauhinia purpurea L. // Journal of Palynology. 1997. V. 33, №1-2. P. 1-9.

174. Sharma J.K., Mishra V.K., Verma K.S. Seasonal trends in foliar macronutrients and optimum lopping time of Bauhinia retusa and Mallotus philippinensis potential agroforestry species. // Indian Journal of Forestry. 2001. V. 24, № 4. P. 427-432.

175. Silva A.L.S., Horta A.G.G., Moreira R.A. Isolation and partial characterization of a lectin from Bauhinia pentandra (bong) Vog. Ex Steua.// Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, 2001. V. 13, № 3. P. 262-269.

176. Silva F.R., Szpoganicz В., Pizzolatti M.G., Willrich M.A., Sousa E. de. Acute effect of Bauhinia forficata on serum glucose levels in normal and alloxan-induced diabetic rats. // Journal-of-Ethnopharmacology. 2002. V. 83 № 1-2. P. 33-37.

177. Soares J.C., Costa S.T. da, Cecim M. Glucose and cholesterol plasma levels in rats with alloxan-induced diabetes mellitus treated with infusion of Bauhinia candicans or Syzygium jambolanum. // Ciencia-Rural. 2000. V. 30, №1. P. 113-118.

178. Sonkar S.D., Tripathi S.P., Nandeswar D.L., Nain N.P. Ground flora diversity and productivity under the plantations of different tree species in degraded land. // Indian Journal of Tropical Biodiversity. 2005. V. 13, № 1. p. 20-28.

179. Souza A. F.de, Torquato R. J. S, Tanaka A. S, Sampaio С. A. M. Cloning, expression and characterization of Bauhinia variegata trypsin inhibitor BvTI. // Biological Chemistry. 2005. V. 386 №11. P. 1185-1189.

180. Standley P.C. and J.A. Steyermark. Leguminosae // Flora of Guatemala. Fieldiana. Botany 24/5. 1946. P. 1 368.

181. Steiner M., Jancke I. Sind die malpighischen Zellen die Epidermis der Leguminosentesta. // Osterr. Bot. Zeit. 1955. Bd 102. S. 542-550.

182. Subba D.B., Tamang P.M. Tamang B.B. Seasonal variation in the proximate principles of some common tree fodders in the eastern hills of Nepal. // Veterinary Review Kathmandu. 1995. V. 9-10, № 2-1. P. 23-26.

183. Subba D.B., Gurung H.B., Tamang B.B. Seasonality of polyphenol compounds in nine important tree fodders in the eastern hills of Nepal. // Veterinary Review Kathmandu. 1996. V. 11, № 1. P. 8-10.

184. Surbhi Y., Bhadoria B.K., Yadav S. Chemical and biochemical assessment ofsome leguminous tree leaves. // Indian-Journal-of-Animal-Nutrition. 2001. V. 18, № 2. P. 113-118.

185. Taubert P. Caesalpinioideae Bauhinieae (in Leguminosae) // Engler A. and K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1891.V. 3 (3). P. 146 - 153.

186. Taylor R.S. Hudson J.B., Manandhar N.P., Towers G.H. Antiviral activities ofmedicinal plants of southern Nepal. // Journal-of-Ethnopharmacology. 1996. V. 53 №2. P. 97-104.

187. Thakur P.S., Sandeep S. Influence of canopy management on the performance of multipurpose tree species. // Indian Forester. 2004. V. 130, № 6. P. 639-646.

188. Tomar V.P., Tomar H.P., Panwar D.S., Tomar P.K. Effect of Bauhinia purpurea and aspect on yield of fodder oat at different distances from tree. // Indian Journal of Soil Conservation. 2002. V. 30, № 1. P. 53-59.

189. Townsend C.C. Bauhinia L. // Flora of Iraq. Baghdad, 1974. P.21.

190. Trivedi В., Bagchi G., Bajpai U. Studies on seeds and spermoderm structure of Bauhinia II Phytomorphology. 1980. Vol. 30, № 1. P. 11-16.

191. Vanaraj G. Observations on debarking of trees by elephants in Biligiri Rangaswamy Temple Wildlife Sanctuary, Karnataka. // Zoos' Print Journal. 2001. V. 16, №5. P. 484-486.

192. Vaz A.M.S. da F. Diversity and conservation of Bauhinia lianas in the Brazilian Amazon. // Acta Amazonica. 1993. V. 23, № 4. P. 383-394.

193. Vaz A.M.S. da F., Marquete R. Species of Bauhinia (Leguminosae -Caesalpinioideae) from Brasilia, DF, Brazil. // Revista Brasileira de Botanica. 1993. V. 16, № l.P. 101-113.

194. Vaz A.S. Two new taxa of Bauhinia sect. Caulotretus from Bahia, Brazil. //Brittonia. 1995. V. 47, № 4. P. 376-378.

195. Vaz A.S., Silva D.C. Bauhinia (Leguminosae Caesalpinioideae) da reserva florestal da vista Chinesa, Rio de Janeiro. // Albertoa. 1995. V. 4, №5. P. 53-59.

196. Venables B.J., Waggoner C.A., Chapman K.D. N-acyletanolamines in seeds of selected legumes.//Phytochemistry, 2005. V. 66, № 16. P. 1913-1918.

197. Vinay K., Charan S. Kukreti M.C. Kumar V., Singh C. Studies on seed germination of twenty one tree species from central Himalaya.// Indian Journal of Soil Conservation, 2000, V.28, № 1. P. 54-57.

198. Volpato G.T., Damasceno D.C., Paranhos C.I., Rudge M.V. Study of Bauhinia forficata L. extract on diabetes in pregnant rats. // Revista Brasileira de Plantas Medicinais. 1999. V. 2, № 1. p. 49-55.

199. Wit H. C. de. A revision of the Malaysian Bauhinieae //Reinwardtia. 1956.V. 3. P. 381-541.

200. Willain F.A., Breviglieri E., Cechinel F.V., Santos A.R. Antinociceptive effect of the hydroalcoholic extract of Bauhinia splendens stems in mice. // Journal of Pharmacy and Pharmacology. 1997. V. 49, № 8. P. 823-827.

201. Wu A.M., Wu J.H., Liu J.H. Tanuja S., Liu J.H., Singh T. Recognition profile of Bauhinia purpurea agglutinin (BPA). // Life-Sciences. 2004. V. 74, № 14. P. 17631779.

202. Wunderlin R.P. Enumeration and typification of genera in the tribe Cercideae // Rhodora. 1976.V. 78. P. 750 760.

203. Wunderlin R.P. Panamanian Spp. Bauhinia II Ann. Missouri Bot. Gard. 1977. V. 63 (2). P. 346-354.

204. Wunderlin R., Larsen K., Larsen S. Cercideae // Polhill R.M. and P.H. Raven, eds. Advances in Legume Systematics. Roy. Bot. Gard. Kew, 1981. Part 1. P. 107 -116.

205. Wunderlin R. P. Revision of the arborescent Bauhinias (Fabaceae: Caesalpinioideae: Cercideae) native to Middle America. // Ann. Miss. Bot. Gard, 1983. 70. P. 95 127.

206. Wunderlin R. P., Larsen K., Larsen S. S. Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpinioideae) //Biol. Skrift 28. Kong. Danske Vidensk.selsk., 1987. P. 1 40.

207. Yadav V.K., Khare P.K. Comparative study of topographical staining methods for testing viability in seeds of Bauhinia variegata L.//Flora and Fauna Jhansi, 2003. V.9, № l.P. 41-44.

208. Yadava R.N., Tripathi P. A novel flavone glycoside from the stem of Bauhinia purpurea. //Fitoterapia. 2000. V. 71, №1. P. 88-90.

209. Yadava R.N., Reddy V.M.S. Anti-inflammatory activity of a novel flavonol glycoside from the Bauhinia variegata Linn. // Natural-Product-Research. 2003. V. 17, №3. P. 165-169.

210. Ye M.S., Guan W.B., Wu В., Ma K.M., Liu G.H., Wang X.L. Niche characteristics of main shrub populations in the arid valley of the Minjiang River, southwestern China. // Journal of Beijing Forestry University. 2006. V. 28, № l.P. 7-13.

211. Zakir H„ Abdul W, Qureshi R.A., Burdi D.K., Verspohl E.J., Naeema K„

212. Mashooda H. The effect of medicinal plants of Islamabad and Murree Region of

213. Pakistan on insulin secretion from INS-1 cells. // Phytotherapy-Research. 2004. V. 18, №1. P. 73-77.

214. Zhang D.X., Chen T.C. Systematics and biogeography of Bauhinia L.1.guminosea). II. Cladistic analysis of Ser. Cotymbosae. // Acta-Botanica-Austro-Sinica. 1992. № 8. P. 31-36.

215. Zhang D.X., Zhang D. Some additional taxa of Bauhinia (Leguminosae) from China. //Nordic Journal of Botany. 1993. V. 13. №4. P. 399-402.

216. Zhang D.X. Leaf venation of Cercideae (Leguminosae). // Journal of Tropical and Subtropical Botany. 1994. V. 2. P. 45-57.

217. Zhang D.X. A cladistic analysis of Bauhinia L. (Leguminosae). I I Chin. Journal of Botany. 1995. V. 7. P.52-64.

218. Zhang D.X., Chen T.C. Three species of Bauhinia L. (Leguminosae) new to China. //Journal ofTropical and Subtropical Botany. 1996. V. 4, № 4. P. 16-17.

219. Zhao Y.Y., Cui C.B., Cai В., Han В., Sun Q.S. A new phenanthraquinone fromthe stems of Bauhinia variegata L. I I Journal of Asian Natural Products Research. 2005. V. 7, №6. P. 835-838.

220. Zimmermann K. Zur physiologischen Anatomie der Leguminosentesta // Landw. Vers. St. 1937, 127, S. 1-56.

221. Zou P., Zhang D.X., Liao J.P. Pollen morphology of Bauhinia species endemicto China (Caesalpiniaceae). I I Journal ofTropical and Subtropical Botany. 2003. V. 11, №3. P. 249-254.