Сравнительная эколого-физиологическая характеристика представителей гирудофауны Среднего Урала

Черная, Людмила Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная эколого-физиологическая характеристика представителей гирудофауны Среднего Урала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная эколого-физиологическая характеристика представителей гирудофауны Среднего Урала"

На правах рукописи УДК 574+595.143(470.51/.54)

Черная Людмила Владимировна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ГИРУДОФАУНЫ СРЕДНЕГО

УРАЛА

03. 00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2003

Работа выполнена в лаборатории экологических основ изменчивости организмов и биоразнообразия Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Ковальчук Людмила Ахметовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бароненко Валентна Александровна

кандидат биологических наук Ярушина Маргарита Ивановна

Ведущая организация Институт биологии развития

им. Н. К. Кольцова РАН

Z8 о^мфл-

Защита диссертации состоится « » 2003 г.

в ¡4 часов на заседании диссертационного совета Д 004. 005. 01. при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан ч^ВлОЛШ^^Л^ 2003 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук А'/ Нифонтова М.Г.

'У ЧЧ-'"

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Для территории России, характеризующейся исключительным разнообразием геохимической ситуации и неравномерным распределением антропогенной нагрузки, важное практическое значение имеют исследования регионов с экстремальными условиями обитания, определяющимися как природными, так и антропогенными факторами. Циркуляция в абиотических и биотических средах чужеродных живым организмам соединений, возросла до уровня, угрожающего как нарушению внутри- и межвидовых взаимодействий водных организмов, так и их нормальному развитию и обеднению видового разнообразия (Одум,1979, Авцын и др.,1985, Агаджанян и др.,1996). Средний Урал, в силу своих географических особенностей относится к регионам с низким уровнем обеспеченности водными ресурсами. В то же время, в этом районе исторически шло развитие промышленности, в частности черной и цветной металлургии, химии и т. д., для которых характерно масштабное и интенсивное воздействие на водный бассейн. Максимальному воздействию подвергаются гидробионты, обитающие в придонных слоях воды и в донных отложениях. В силу этих причин проблемы, связанные с водной средой и гидробионтами, имеют для этого региона приоритетное значение. Типичные представители бентосных организмов: пиявки, активно участвуя в экологических процессах среды обитания, составляют существенный компонент биологического разнообразия и являются своеобразными индикаторами биогеохимической ситуации экосистемы.

Анализ научных публикаций показывает, что в последние десятилетия комплексные эколого-фаунистические исследования представителей класса ШгисИпеа, обитающих в водоемах Среднего Урала практически не проводились. В отдельных работах зоологов

гидробиологическим характеристикам водоемов Урала отмечается сравнительно низкая (по отношению к другим классам) численность пиявок, достаточно редкая встречаемость (Дексбах и др., 1958; Степанова, 1979; Загузова, 1989; Степанов, 2001). В представленных работах авторы не рассматривают механизмы, обеспечивающие устойчивость популяций представителей фауны донных

беспозвоночных класса ШгисИпеа, обитающих в водоемах Уральского региона.

Закономерности распространения пиявок по водоемам различных типов, I

несмотря на большое практическое значение их в природе остается совершенно неизученной проблемой. Актуальность и состояние вопроса об экологии, физиологии и адаптивных возможностях представителей гирудофауны в естественной среде обитания и при антропогенных воздействиях, предопределило цели и задачи нашего исследования.

Цель работы: Провести комплексные эколого-фаунистические исследования представителей фауны донных беспозвоночных класса Н'тхИпев в водоемах Среднего Урала. Изучить эколого-физиологические особенности основных видов пиявок, обитающих в водоемах различного типа при действии естественных и антропогенных факторов среды.

Задачи исследования: 1. Определить видовой состав и выявить наиболее устойчивые формы пиявок в различных водоемах Свердловской области. 2. Исследовать фоновые уровни накопления токсических элементов в тканях различных видов пиявок, обитающих в водоемах Среднего Урала. 3. "

Экспериментально, в контролируемых условиях, определить токсикологическую ^

значимость тест-реакции (смена статичного состояния пиявок на динамичное) на присутствие ионов тяжелых металлов в водной среде. 4. Провести сравнительный анализ качественного и количественного состава аминокислотного фонда тканей пиявок. 5. Разработать рекомендации в оценке экологического состояния

водоемов по количественному и качественному составу представителей класса Hirudinea.

Научная новизна работы. В результате комплексных эколого-фаунистических обследований водоемов Свердловской области показано, что фауна пиявок включает восемь видов, принадлежащих к четырем семействам: Glossiphonia complanata L., G.concolor Apathy, Helobdella stagnalis L., Hemiclepsis marginata Mull (сем. Glossiphoniidae); Piscícola geómetra L. (сем. lchthyobdellidae)\ Erpobdella octoculata L„ E.nigrícollis Brand (сем. Erpobdellidae); Haemopis sanguisuga L. (сем. Hirudinea).

Изучение фауны пиявок показало значительное обеднение видового разнообразия в водоемах Свердловской области, подверженных персистентному загрязнению поллютантами. В зонах высокого токсического загрязнения водоемов отмечена резистентность к химическим агентам у хищной челюстной пиявки Haemopis sanguisuga и глоточной пиявки Erpobdella octoculata.

Впервые показаны популчционные различия по уровню накопления тяжелых металлов тканями пиявок из природных популяций Среднего Урала. Биоаккумуляция химических элементов тканями пиявок видоспецифична, имеет направленный характер и зависит от фактора и продолжительности воздействия. Установлена прямая корреляционная зависимость аккумуляции тяжелых цветных металлов (ТМ) тканями пиявок от содержания экотоксикантов в водной среде.

Впервые экспериментально показана высокая резистентность пиявок уральских популяций к значительным концентрациям ТМ в водной среде, в отличие от особей из водоемов Тамбовской области.

Впервые с помощью современного метода ионообменной хроматографии дана количественная и качественная оценка состояния аминокислотного фонда тканей исследованных видов пиявок. Отмечен повышенный исходный уровень азотистого обмена у большой (Haemopis sanguisuga) и малой [Erpobdella octoculata) ложноконских пиявок, коррелирующий с их высокой резистентностью к действию токсикантов в водной среде.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные экспериментальные результаты, дополняя данные других исследователей, позволяют расширить современные представления теории адаптации и механизмов аварийного регулирования в организме при сочетанном воздействии экстремальных природных и антропогенных факторов среды обитания.

Материалы диссертации могут быть использованы для решения вопросов прикладной зоологии и экологии, связанных с прогнозированием численности и управлением популяционной динамикой представителей фауны донных беспозвоночных класса Hirvdinea в водоемах Среднего Урала.

Показана принципиальная возможность использования пиявок Haemopis sanguisuga, Erpobdella octoculata и Glossiphonia complánete из природных популяций как объектов биоиндикации качества водных систем Уральского региона при экологическом мониторинге окружающей среды.

Результаты научных исследований и теоретических выводов используются при подготовке курсовых и дипломных работ, специализирующихся при кафедрах «зоологии» и «физиологии человека и животных» биологического факультета Уральского государственного университета им. А. М. Горького.

Основные результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, гидробиологии, экологии, сравнительной физиологии животных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна пиявок водоемов Среднего Урала представлена восемью видами, принадлежащими к четырем семействам: Glossiphonia complanata, G.concolor, Helobdelia stagnalis, Hemiclepsis margínate {семейство Glossiphoniidae), Piscícola geómetra (семейство Ichthyobdellidae), Erpobdelia octoculata, E.nigricollis (семейство Erpobdellidae) и Haemopis sanguisuga (семейство Himdinidae).

2. Биоаккумуляция тяжелых металлов (Zn, Cu, Cd, Pb) тканями пиявок из природных популяций Среднего Урала видоспецифична, имеет направленный характер и зависит от фактора и продолжительности воздействия. Аккумуляция тяжелых металлов (ТМ) тканями пиявок напрямую зависит от концентрации экотоксикантов в водной среде. Специфическая способность пиявок аккумулировать ТМ позволяет использовать их как прямой показатель, указывающий на антропогенное воздействие на ранних его стадиях, когда еще не выражены морфо-физиологические изменения организма и последующие за ними функциональные и структурные перестройки водной экосистемы (биомасса, видовое разнообразие, продуктивность и т.д.).

3. Исходный уровень азотистого метаболизма пиявок Среднего Урала обусловлен как видовой спецификой питания, так и воздействием постоянных факторов среды обитания. Приспособление пиявок к повышенному фону тяжелых металлов в водной среде идет по пути увеличения общего содержания свободных аминокислот.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных РАН (г. Екатеринбург, 2000, 2001, 2002, 2003); на VII и VIII молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии» (г. Сыктывкар, 2000, 2001); на первой молодежной школе и

конференции МГУ (Москва, 2000); на 6-й Пущинской школе - конференции

молодых ученых «Биология - наука 21 века» (г. Пущино, 2002); на

международной конференции «Экологические проблемы горных территорий» (г.

Екатеринбург, 2002); на XII конференции молодых ученых «Биология внутренних

вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (г. Борок, 2002); на международной

конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар,

2003). '

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Общий объем диссертации составляет 194

страницы и содержит введение, 5 глав, заключение, выводы, список

используемой литературы, включающий 153 работы отечественных и 94 работы

иностранных авторов, 11 таблиц и 24 рисунка.

Глава 1. Экологические и физиологические особенности пиявок

(литературный обзор)

Анализируются литературные данные об отношении пиявок к

абиотическим и биотическим факторам среды, практическое значение

представителей класса Hirudinea.

Глава 2. Объекты и методы исследований

Объектами наших исследований стали взрослые особи 8 видов пиявок,

принадлежащих к 4 семействам, обитающие в водоемах Свердловской области и

г. Екатеринбурга: Glossiphonia complánete L., G.concolor Apathy, Helobdella stagnalis '

L., Hemiclepsis margínate Mull (сем. Glossiphoniidae), Piscícola geómetra L. (сем. ¡

Ichthyobdellidae), Erpobdella octoculata L„ E.nigricollis Brand (сем. Erpobdellidae), Haemopis sanguisuga L. (сем. Hirudinea). В экспериментах также были использованы половозрелые пиявки 6 видов, принадлежащих к 3 семействам, отловленные в водоемах Тамбовской области (фоновая зона): Glossiphonia

(

I 9

1 complanata L., G.concolor Apathy (сем. Glossiphoniidae), Erpobdella octocuiata L.,

E.nigrícollis Brand (сем. Erpobdellidae), Haemopis sanguisuga L. и Himdo medicinalis L. (сем. Hirudinea). Сбор материала проводился в период полевых сезонов 1999-2002 гг. Была обследована литоральная часть 22 водоемов Свердловской области и г. Екатеринбурга. Количественный учет массовых видов пиявок в сходных биотопах различных водоемов проводили, согласно общепринятым методикам (Мапп, 1955а; Лукин, 1976). Проведено 190 сборов и отловлено 7954 взрослых особей пиявок 8 видов. Из двух водоемов Тамбовской области были доставлены в июне 2001 и в августе 2002 гг. 659 половозрелых пиявок 6 видов. Всего в экспериментах использовано 1405 экземпляров пиявок.

Уровень накопления меди, цинка, кадмия и свинца в тканях пиявок исследовали методом атомно-абсорбционной спектрометрии на спектрофотометре AAS-3 в пламени пропан-бутан (Хавезов и др., 1983) после обработки проб методом «мокрого» озоления (Никаноров и др., 1985). Рассчитывали коэффициент накопления (Кн) Си и Zn (Кн=Ктк / Кв, где Ктк -концентрация металла в биопробе, Кв - концентрация этого токсиканта в водной среде) у пиявок из Белоярского, Верхне-Тагильского водохранилищ и реки И сеть (г. Екатеринбург), где среднегодовые концентрации меди составили 0.015 мг/л, 0.028 мг/л, 0.019 мг/л, а цинка - 0.024 мг/л, 0.034 мг/л и 0.027 мг/л соответственно (Государственный доклад..., 2001). Для исследования содержания тяжелых

* металлов (Cu, Zn, Pb, Cd) было подготовлено и проанализировано 95 биопроб из

, 725 особей 5 видов пиявок (Haemopis sanguisuga, Erpobdella octocuiata,

E.nigrícollis, Glossiphonia complanata, Himdo medicinalis).

В лабораторном эксперименте на тест-реакцию присутствия ионов тяжелых металлов в растворе использовали 420 пиявок 5 видов (Haemopis sanguisuga, Erpobdella octocuiata, E.nigricolfís, Glossiphonia complanata, G.concoloi)

из импактной (Свердловская область) и фоновой (Тамбовская область) территорий. В чистую отстоенную воду, где пиявки, рассаженные по 5 особей каждого вида, находились в спокойном состоянии продолжительное время (30 суток) добавляли растворы ТМ. Конечные концентрации водной среды пиявок составили: Си и Cd - 1 мг/л, 0.1 мг/л, 0.01 мг/л; Zn - 3 мг/л, 0.3 мг/л, 0.03 мг/л. В опьгге регистрировали количество особей (%), сменивших статичное состояние на динамичное (СССД), симптомы отравления и время гибели пиявок. i,

Пул свободных аминокислот (АК) в тканях пиявок определяли методом ионообменной хроматографии (Казаренко, 1975) с помощью автоматического анализатора аминокислот ААА-339 (Микротехна, Прага). Подготовку образцов к исследованию проводили по стандартной методике, включающей добавление к исследуемой ткани фосфатного буфера, 30% сульфасалициловой кислоты и норлейцина. Концентрацию свободных АК в тканях пиявок выражали в мкмоль/л. При анализе аминокислотного состава тканей было обработано 24 пробы из 260 пиявок 5 видов (Haemopis sanguisuga, Erpobdella octoculata, Gbssiphonia complanata из Верхне-Тагильского водохранилища, E.nigrícollis из озера Шарташ, Hirvdo medicinalis из Тамбовской области).

Математическая обработка полученных результатов проведена с использованием прикладных программ STATISTIKA на компьютере типа IBM. При обработке результатов исследования применялись одномерные и многомерные методы статистического анализа. Различия между сравниваемыми выборками ' считали статистически достоверными при р<0.05. \

Глава 3. Видовой состав фауны пиявок Свердловской области Комплексные эколого-фаунистические полевые исследования, проведенные в 1999-2002 годах показали, что гирудофауна Свердловской области представлена восемью видами пиявок, принадлежащих к четырем семействам:

Семейство Glossiphoniidae: Glossiphonia complanata L. (улитковая пиявка, кпепсина, глоссифонида) -обычный, повсеместно встречающийся, многочисленный вид. Обнаружена в 18 водоемах. Кровосос;

G.concolor Apathy - редкий, немногочисленный вид. Найдена в 5 водоемах. Достигает своего массового развития в Двуреченском водохранилище, где преобладает в количественном отношении над основными видами. Кровосос;

Helobdella stagnalis L. (двуглазая клепсина) - немногочисленный, довольно обычный вид. Встречена в 17 водоемах. Хищник;

Hemiclepsis marginata Mull - обнаружена в одном сборе, в Белоярском водохранилище. Кровосос.

Семейство Ichtyobdellidae: Piscícola geómetra L. (обыкновенная рыбья пиявка) - редкий малочисленный вид. Обнаружена в 5 сборах из двух водоемов: Белоярского водохранилища и р. Исеть (п. Палкино). Типичный оксифил. Паразитирует на рыбах;

Семейство Erpobdellidae: Erpobdella octoculata (малая ложноконская пиявка, нефелида) - обычный, наиболее массовый вид. Обитает в 21 водоеме, доминирует - в 17 водоемах. Хищник;

E.nigricollís Brand. - довольно обычный, немногочисленный вид. Отмечена в 10 водоемах. В озерах Балтым, Шарташ и Таватуй является самым массовым видом. Хищник;

Семейство Hirudinidae: Haemopis sanguisuga (большая ложноконская пиявка) - достаточно редкий, малочисленный вид. Обнаружена в 8 водоемах. Хищник.

Наиболее массовым скоплением основных видов пиявок отличаются Двуреченское (134 экз./кв.м) и Белоярское (119 экз./кв.м) водохранилища. Белоярское водохранилище отличается также наибольшим видовым разнообразием (все 8 видов пиявок). Изучение фауны пиявок показало значительное обеднение видового разнообразия в водоемах всех типов, особенно в местах, подверженных персистентному техногенному загрязнению. В большинстве исследованных водоемах (в 15 из 22) встречаются 2-4 вида пиявок с довольно низкой численностью. Крайне бедна, и количественно, и качественно, фауна пиявок Арамильского городского пруда (2 вида: Erpobdella octoculata и Helobdella stagnalis), а также реки Пышма (п. Садовый) (2 вида: Erpobdella octoculata и Haemopis sanguisuga). Данные водоемы хронически загрязнены соединениями азота, органическими веществами, нефтепродуктами, тяжелыми металлами. Так, среднегодовые концентрации меди превышают предельно допустимые концентрации (ПДК) в Арамильском пруду в 48.3 раз, в реке Пышма -в 56.6 раз. Содержание цинка в данных водоемах составляют 8.2 ПДК и 9.9 ПДК соответственно (Государственный доклад..., 2001). В городском пруду г. Ревда из исследуемой группы гидробионтов обнаружены единичные особи Erpobdella octoculata, что проявляется при высоком уровне техногенной нагрузки на реку Чусовая (и ее притока реку Ревда), в которой среднегодовые концентрации меди и цинка составляют 97.2 ПДК и 6.6 ПДК соответственно (Государственный доклад..., 2001).

Результаты морфометрических исследований у 5 видов пиявок, отловленных в водоемах Свердловской области, показали, что величина особей отдельных видов варьирует в зависимости от места обитания. Обнаружены популяционные различия средней массы тела взрослых особей пиявок Erpobdella octoculata, Haemopis sanguisuga, Glossiphonia complánete, G.concolor. Отмечено,

что средняя масса тела особей изученных видов пиявок из стоячих водоемов различного типа (Белоярское, Двуреченское, Верхне-Тагильское водохранилища, пруд Калиновский, озера Шарташ и Балтым) достоверно больше средней массы тела особей «речных» форм (рек Исетъ и Сысерть). В то же время величина глоточных пиявок Erpobdella nigricollis, по нашим данным, не подвержена популяционным изменениям.

Глава 4. Особенности аккумуляции эссенциальных и токсичных микроэлементов тканями пиявок. Значение микроэлементов в

физиологических функциях организма Максимальные концентрации меди обнаружены в тканях большой ложноконской пиявки Haemopis sanguisuga (17.51+0.529 мкг/г сырой массы) из Верхне-Тагильского водохранилища (рис.1). Минимальные количества этого микроэлемента аккумулируют ткани Erpobdella octoculata в реке Сысерть и Enigricollis в озере Шарташ (0.94+0.060 мкг/г и 1.26+0.147 мкг/г соответственно), а также ткани пиявок из фоновой зоны (1.19+0.013 мкг/г большой ложноконской и 0.16+0.017 мкг/г медицинской пиявок). Установлена высокая степень пространственной корреляционной зависимости между накоплением меди тканями пиявок H.sanguisuga и концентрацией этого металла в водной среде (г=0.89 при р<0.05 соответственно); у Erpobdella octoculata связь между этими показателями оказалась средней (г=0.6 при р<0.05). Кроме того, обнаружено, что с увеличением размеров тела особей G.complanata и E.octoculata растет величина коэффициента накопления. Максимальные концентрации цинка в озере Шарташ аккумулирует Erpobdella nigricollis (62.16+0.35 мкг/г), а в остальных исследованных нами водоемах, как и в случае с медью, лидирует по этому показателю Haemopis sanguisuga (рис.2). Самые высокие уровни содержания этого эндогенного металла отмечены в тканях большой ложноконской пиявки из Верхне-Тагильского

i i i

водохранилища (269.37+0.918 мкг/г), а наиболее низкие - в тканях Е.ос^осиШа из реки Исеть (34.84+1.064 мкг/г) и Н1тбо тесИстаПз (28.34+0.642 мкг/г) из Тамбовской области (фоновая зона). Корреляционный анализ показал среднюю плотность связи между содержанием цинка в тканях Н^ачдитида и концентрацией этого токсиканта в воде (г=0.6 при р<0.05) и средней массой тела пиявок (г=0.5 при р<0.05). Очень высокий корреляционный коэффициент «масса тела / цинк в тканях» (г=1.0 при р<0.05) отмечен у в.сотр!апа1а. У пиявки Е.осШиШа обнаружены очень слабая корреляционная связь тканевых концентраций цинка с содержанием его в воде (г=0.2 при р<0.05) и довольно высокий корреляционный коэффициент «масса тела / цинк в тканях» (г=0.7 при р<0.05). Самые высокие концентрации свинца обнаружены в тканях пиявок из водоемов г. Екатеринбурга: 3.26+0.03 мкг/г у в.сотр!апа1а из озера Шарташ и 2.63+0.026 мкг/г у Н.запди'&ида из реки Исеть. Минимальные же концентрации этого экзогенного металла обнаружены в тканях Е.п^дпсоШь из озера Шарташ (0.26+0.011 мкг/г) и Шгийо тебютаНв из Тамбовской области (0.13+0.012 мкг/г). Определение кадмия в тканях пиявок показало, что наибольшие концентрации этого токсиканта содержат ткани большой ложноконской пиявки из Белоярского и Верхне-Тагильского водохранилищ и реки Исеть (0.8+0.14 мкг/г, 0.9+0.07 мкг/г и 0.8+0.017 мкг/г соответственно). Глоточная пиявка Е.осЛосиШа аккумулирует кадмий в Верхне-Тагильском водохранилище (0.7+0.017 мкг/г) в количестве, достоверно большем, чем 0.сотр!апа1а (0.29+0.026 мкг/г) из этого же водоема (Тз-г=13.2>Тй=2.31 при р<0.05). В то же время в.сотр1апа(а накапливает кадмий и в тех водоемах, в которых Е.ос£осиШа его не аккумулирует в Белоярском водохранилище и озере Шарташ. Данный токсикант не обнаружен в тканях ЕгроЬбвНа тдпсоШь из оз. Шарташ, а также у «тамбовских» пиявок.

Рис.1. Содержание меди (мкг/Г) в тканях пиявок из различных водоемов.

зоо -с''

дор. Тагильское (Шаторинвург) Калиновский

ДОР.

Рис. 2. Содержание цинка (мкг/г) в тканях пиявок из различных водоемов,

Лабораторный эксперимент, проведенный на пиявках из природных популяций импакгных и фоновых территорий, показал высокую резистентность уральских особей к значительным концентрациям ТМ в воде по сравнению с пиявками из Тамбовской области. Наиболее показательным оказался опыт с наименьшими концентрациями металлов. В опыте при концентрациях Си, Сс1 -0.01 мг/л и 2п - О.ОЗмг/л уральские пиявки оставались жизнеспособными, в то время как отмечалась гибель тамбовских особей и у всех их видов отмечалась смена ССД (табл.1).

Таблица 1

Токсикологическая значимость тест-реакции ССОД у пиявок из природных популяций импактной (Свердловская обл.) и фоновой (Тамбовская обл.)

территорий

вид ТМ Конц-ияТМ (мг/л) сссд% (Свердлов екая обл.) сссд% (Тамбове* аяобл.) Время гибели (сутки) (Свердловская обл.) Время гибели (сутки) (Тамбовская обл.)

Е.схЯосиМа Си 0.01 0 60 - 9

2п 0.03 20 40 -

СЙ 0.01 40 60 6

Е-тдНсой® Си 0.01 20 40 9

гп 0.03 0 20 -

С<1 0.01 40 60 16

в.сотр1апа(а Си 0.01 0 20 10

2п 0.03 0 40 13

Сс1 0.01 0 40 - 8

в.сопсоЮг Си 0.01 0 20 - 12

2п 0.03 20 60 - 18

Сс1 0.01 20 40 - 9

При действии металлов больших концентраций гибель пиявок наблюдалось в обеих группах, но всегда раньше у пиявок тамбовских популяций при высоком

проценте особей сменивших ССД. Последнее обстоятельство свидетельствует о том, что использование тест-реакции имеет смысл при высоких уровнях загрязнения воды ТМ.

Глава 5. Исследование состояния аминокислотного обмена в тканях пиявок

Анализ аминокислотного состава тканей пиявок показал, что

аминокислотный пул всех исследованных пиявок, независимо от их видов

] включает 22 аминокислоты (табл. 2). Суммарная концентрация свободных

аминокислот возрастает у ложноконских пиявок, обитающих в загрязненных водах

Верхне-Тагильского водохранилища. Общий фонд аминокислот у ложноконских

пиявок увеличивается за счет аланина, глицина, глутаминовой и аспарагиновой

кислот. Высокий пул глутаминовой и аспарагиновой кислот у всех видов пиявок

связан, по-видимому, с участием в процессах детоксикации ионов ТМ в

организме, в связывании токсических продуктов межуточного обмена. У большой

и малой ложноконских пиявок и глоссифониды отмечены достаточно высокие

концентрации цистеина и цистеиновой кислоты, являющихся предшественниками

всех серусодержащих соединений в организме, которые участвуют в процессах

детоксикации тяжелых металлов. Высокие концентрации гистидина образуют цинк

- гистидиновый и медь - гистидиновый комплексы, обеспечивающие поступление

меди и цинка внутрь клеток в нетоксичной форме. Свинец вступает в реакцию не

только с БН-группами белка, но способен к образованию менее стабильных

* комплексов и с другими боковыми группами аминокислот. Это карбоксильные

^ группы глутаминовой кислоты, лизина, гистидина, повышенный синтез которых

мы наблюдаем у ложноконских пиявок. Приспособление пиявок к повышенному фону ТМ в водной среде идет по пути увеличения общего содержания свободных АК.

( I

Таблица 2

Аминокислотный состав тканей пиявок из природных популяций

Аминокислоты мкмоль/л Виды пиявок

H.sanguisuga п = 5 Е. octocuiata п =57 Е.тдпсоШз п = 162 в.сотр1апа1а п = 26 Н.тв<Ис'таИ5 п= 10

Цистеиновая к-та 31.4+3.3 73.2+12.0 47.0+4.1 41.5+0.6 15.5+1.4

Таурин 5.8+0,9 следы 2.2+0.4 следы 0.9+0.01

Аспарагиновая к-та 58.6+11.0 77.3+8.1 49.5+2.1 62.0+8.1 68.1+2.0

Треонин 55.1+8.6 17.9+3.0 7.5+0.0 7.6+1.0 8.2+0.5

Серии 78.5+13.0 37.5+6.2 10.4+0.4 6.9+0.9 11.5+1.1

Аспарагин 34,6+8,1 следы следы следы 14,8+0,3

Глутаминовая к-та 233.7+25.0 504.2+41.0 176.4+6,3 197.2+6.8 127.2+11.2

Глутамии 133.6+7.2 90.0+4.4 50.2+5.5 60.4+3.5 38.0+2.1

Пролин 314.6+18.0 106.5+18.0 20.8+0.9 следы 40.3+4.2

Глицин 99.9+12.1 196.1+22.0 75.1+2.4 41.2+2.5 17.3+4.2

Алании 170.7+10.0 131.1+8.0 12.2+3.0 28.0+4.2 25.0+8.1

Валин 68.2+6.2 29.9+4.6 60.3+4.2 19.6+2.2 30.4+6.2

Цистеин 10.0+0.9 16.0+0.8 следы 12.0+0.6 следы

Метиоиин 5.0+1.0 4.4+0.8 18.8+0.1 1.4+0.0 24.0+3.5

Изолейцин 9.2+1.1 50.2+6.8 5.2+0.0 7.8+3.2 8.0+0.0

Лейцин 9.5+3.1 14.1+1.1 7.5+2.0 следы 16.8+2.6

Тирозин 14.2+0.8 35.0+12.0 13.5+1.1 4.9+0.6 8.0+2.2

Фенилапанин 2.9+1.5 66.9+18.0 4.1+0.2 2.8+0.4 5.4+2.1

Орнитин 17.5+2.0 43.5+5.9 9.9+0.3 4.8+0.2 следы

Лизин 89.0+4.0 82.3+18.0 10.0+0.3 12.2+1.2 4.0+0.9

Гистидин 29.3+1.5 7.2+1.0 6.0+0.0 12.2+1.3 4.8+0.7

Аргинин 30.6+1.8 20.1+1.2 следы следы следы

Общее к-во св. АК 1501.9+141.1 1603.6+192.9 586.6+33.3 522.3+37.3 468.2+55.9

Общий фонд аминокислот у исследованных двух видов хищных ложноконских пиявок выше в 2.5-3.5 раза, чем у E.nigricollis из оз. Шарташ и кровососов -медицинских пиявок и глоссифониды (Ti-32-з =6.0- 6.8> Tst =2.06-2.16, при р<0.05). Избирательность условий жизни и кормовой базы медицинской пиявки, Glossiphonia complanata и Е. nigricollis, вероятнее всего определяют пониженный уровень азотистого метаболизма. Анализ данных показал, что исходный уровень азотистого метаболизма пиявок, обитателей водоемов Свердловской области обусловлен как видовой спецификой питания, так и воздействием постоянных факторов среды обитания.

Заключение

Комплексные эколого-фаунистические исследования 22 водоемов Свердловской области показали, что фауна пиявок Среднего Урала насчитывает 8 видов, принадлежащих к 4 семействам: Glossiphonia complanata, G. concolor, Hetobdelta stagnalis, Hemiclepsis marginata (семейство Glossiphoniidae), Piscícola geómetra (семейство Ichthyobdellidae), Erpobdella octoculata, E.nigrico№s (семейство Erpobdellidae) и Haemopis sanguisuga (семейство Hirudinidae). Самыми распространенными и массовыми оказались два вида пиявок: Erpobdella octoculata и Glossiphonia complanata. Довольно редкие и малочисленные для исследуемого региона виды - Piscícola geómetra и Hemiclepsis margínate. Отмечено значительное обеднение видового разнообразия в водоемах всех типов, особенно в местах, подверженных техногенному прессу. Присутствие отдельных особей Erpobdella octoculata и Haemopis sanguisuga в водоемах с повышенной токсической нагрузкой свидетельствует о высокой резистентное™ этих пиявок к химическим агентам.

Результаты замеров средней массы тела пиявок показали достоверные различия по этому показателю между популяциями пиявок рек и стоячих

водоемов у взрослых особей Erpobdella octoculata, Haemopis sanguisuga, Glossiphonia complanata и G. concolor.

Исследования микроэлементов в тканях пиявок показали, что наибольшей способностью к накоплению меди, цинка, свинца и кадмия в водоемах Свердловской области обладает большая ложноконская пиявка Haemopis sanguisuga, свинец в значительных количествах аккумулируют также особи Erpobdella octoculata и Glossiphonia complanata. В тканях глоточной пиявки Erpobdella nigrícollis, обитающей в озере Шарташ, отмечены низкие концентрации меди, свинца, отсутствие кадмия и высокие концентрации эссенциального цинка. Самые высокие коэффициенты накопления (Кн) обнаружены у пиявки H.sanguisuga в Верхне-Тагильском водохранилище: Кн меди составил 6.2x1o2 * а Кн цинка - 7.9x103. Специфическая способность пиявок избирательно аккумулировать невысокие дозы токсичных тяжелых металлов при кратковременных антропогенных воздействиях, когда еще не выражены морфо-физиологические изменения организма и последующие за ними функциональные перестройки водной экосистемы (видовое разнообразие, биомасса, продуктивность), свидетельствует о целесообразности использования данных показателей в спектре прогностических мероприятий в случае залповых неконтролируемых сбросов токсических элементов в водоем. Обнаруженная прямая корреляционная связь между содержанием меди и цинка в тканях особей Haemopis sanguisuga, Erpobdella octoculata и содержанием этих экотоксикантов в водной среде указывает на возможность использования данных видов пиявок в качестве биоиндикаторов при мониторинге водной среды.

Лабораторный эксперимент, проведенный на пиявках из природных популяций импактных и фоновых территорий, показал высокую резистентность

уральских особей к значительным концентрациям ТМ в воде по сравнению с пиявками из Тамбовской области.

Сравнительный анализ аминокислотного состава тханей пиявок показал, что аминокислотный пул всех исследованных видов состоит из 22 аминокислот (АК). Приспособление пиявок к повышенному фону ТМ в водной среде идет по пути увеличения общего содержания свободных АК. Повышенные концентрации АК, способных связывать ТМ в нетоксичные комплексы «металл-белок» (глугаминовая кислота, цистеин, цистеиновая кислота, гистидин, лизин), обнаруженные в тканях ложноконских пиявок из Верхне-Тагильского водохранилища, обеспечивают высокую резистентность Haemopis sanguisuga и Erpobdella octoculata к действию токсикантов водной среде. Наши исследования показали, что исходный уровень азотистого метаболизма пиявок обусловлен как видовой спецификой питания, так и воздействием постоянных факторов среды обитания.

Выводы

1. Комплексные эколого-фаунистические исследования показали, что гирудофауна Среднего Урала представлена 8 видами, принадлежащими к 4 семействам: Glossiphonia complanata, G.concolor, Helobdella stagnalis, Hemiclepsis marginata (семейство Glossiphoniidae), Piscícola geómetra (семейство Ichthyobdellidae), Erpobdella octoculata, E.nigricollis (семейство Erpobdellidae) и Haemopis sanguisuga (семейство Hirudinidae)\ ' 2. Изучение гирудофауны Свердловской области показало значительное

ч обеднение видового разнообразия пиявок на фоне низкой численности особей в

водоемах, подверженных персистентному загрязнению поллютантами;

3. Определена морфометрическая изменчивость видов пиявок: Glossiphonia complanata, G. concolor, Erpobdella octoculata и Haemopis sanguisuga, обусловленная их биотопической приуроченностью. Выявлены достоверные

* \

различия по массе тела между популяциями пиявок рек и стоячих водоемов. У широкораспространенной кровососущей пиявки G.complanata из ВерхнеТагальского водохранилища масса тела на порядок выше, чем у особей этого вида из всех других исследованных водоемов;

4. Показаны видовая, популяционная и географическая специфичность пиявок по способности к аккумуляции тяжелых металлов. Определены фоновые концентрации Cu, Zn, Pb и Cd в тканях 4 видов пиявок, обитающих в водоемах Среднего Урала. Установлена прямая зависимость накопления меди и цинка тканями Haemopis sanguisuga, Glossiphonia complanata, Erpobdella octoculata от степени загрязнения водной среды этими токсикантами.

5. Впервые определены коэффициенты накопления (Кн) меди и цинка у пиявок в водоемах Среднего Урала. Высокие Кн меди и цинка у Haemopis sanguisuga и Glossiphonia complanata позволяют рекомендовать эти виды пиявок в качестве биоиндикаторов на загрязнение пресноводных водоемов вышеуказанными тяжелыми металлами.

6. Сравнительный анализ адаптивных возможностей пиявок из фоновой и импакгной зон к действию тяжелых металлов в контролируемых условиях показал высокую резистентность пиявок уральских популяций к повышенным концентрациям меди, цинка и кадмия в водной среде в отличие от неадаптированных особей из Тамбовской области.

f 23

общего содержания свободных аминокислот. Показано, что представители класса

Hirudinea представляют собой различные физиологические группы,

характеризующиеся качественным своеобразием азотистого метаболизма.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

(

1. Черная Л. В. К вопросу о видовом составе представителей класса

Hirudinea, обитающих в водоемах Среднего Урала // Актуальные проблемы

[ биологии и экологии: Тезизы докладов VII Молодежной научной конференции. -

Сыктывкар, 2000. С. 257-258;

2. Черная Л. В. Пиявки (класс Hirudinea), обитающие в водоемах Свердловской области // Биосфера и человечество: Материалы конф. молодых ученых памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. - Екатеринбург, 2000. С. 323-324.

3. Черная Л. В., Ковальчук Л. А. Экология представителей класса Hirudinea и их роль в водных экосистемах Среднего Урала // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов: Тезисы Первой научной школы и конф. - Москва, 2000. С. 116.

4. Черная Л. В., Новикова Н. В. Экологическая изменчивость некоторых видов пиявок водоемов Уральского региона // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых - Екатеринбург, 2001. С. 285-287.

5. Черная Л. В., Ковальчук Л. А. Адаптивные особенности природных * популяций некоторых видов класса Hirudinea в условиях антропогенной у трансформации II Биота горных территорий: История и современное состояние:

Материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2002. С.270-280.

6. Ковальчук Л. А., Черная Л. В. Особенности аккумуляции тяжелых цветных металлов тканями пиявок, обитающих в водоемах Среднего Урала II

i i

Р15376

Экологические проблемы горных территорий: Материалы международной научной конф. - Екатеринбург, 2002. С. 262-266. ¿ОсЗ П

7. Черная Л. В., Ковальчук Л. А. Адаптивные особенности некоторый 1<дов класса Hirvdinea в условиях техногенной биогеохимической провинции // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов молодежной научной конф. - Сыктывкар, 2002, С. 117.

8. Черная Л. В., Ковальчук Л. А. Сравнительный анализ азотистого обмена у представителей класса Hirvdinea: Haemopis sanguisuga и Hinido medicinalis II Биология - наука XXI века: Тезисы школы-конференции молодых ученых. -Пущино, 2002. С. 159.

9. Черная Л. В., Ковальчук Л. А. Новые данные о фауне пиявок Свердловской области // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тезисы международной конф. - Сыктывкар, 2003. С. 80.

10. Ковальчук Л. А., Черная Л. В. Эколого-физиологические особенности представителей гирудофауны Свердловской области в условиях техногенной нагрузки // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тезисы международной конф. - Сыктывкар, 2003. С. 34.

V' 11. Ковальчук Л. А., Черная Л. В. Видовое разнообразие пиявок,

обитающих в водоемах Среднего Урала II Экология, 2003, № 2, С. 154-156.

Подписано в печать 17.09.2003. Формат 60x84/16. Усл. печ.л. 1,0 Печать офсетная. Тираж 100 экз. Заказ №

Копировальный центр ООО «ЦМИК» г. Екатеринбург, ул. Мамина-Сибиряка, 137, тел. 56-08-26 Свидетельство о регистрации № 05162 серия 1-ЛИ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черная, Людмила Владимировна

Введение

ГЛАВА 1. Экологические и физиологические особенности пиявок литературный обзор)

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований

2.1. Характеристика мест обитания пиявок

Свердлоой обли

2.2. Общая характеристика экспериментального материала.

2.3. Методикаора и количественный учет пиявок.

2.4. Методика определения содержания тяжелых металлов в тканях пиявок из природных популяций

2.5. Лабораторный эксперимент на выявление тест-реакции (смена статичного состояния пиявок на динамичное) при действии растворов тяжелых металлов в широком диапазоне концентраций

2.6. Анализ аминокотного обмена пиявок

2.7. Статистические методы обработки полученных результатов

ГЛАВА 3. Видовой состав класса Hirudinea водоемов Свердловской области

3.1. Фауна пиявок Свердлоой обли

3.2. Популяционная изменчивость средней массы тела пиявок

ГЛАВА 4. бенни аккумуляции енциальных и точных микроэлементов тканями пиявок. Значение микроэлементов в физиологичих функциях организма

4.1. Тяжелые металлы в водной среде и их воздействие на гидробионтов (литературный обзор)

4.2. Особенности аккумуляции тяжелых металлов (Си, Zn, Pb и Cd) тканями пиявок в водоемах различного типа

4.3. Токсикологическая значимость тест-реакции у адаптированных и неадаптированных групп пиявок

ГЛАВА 5. Исследование состояния аминокислотного обмена в тканях пиявок

5.1. Роль аминокислот в поддержании гомеостаза литературный обзор)

5.2. Состояние аминокислотного обмена в тканях пиявок, обитающих в водоемах Среднего Урала

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная эколого-физиологическая характеристика представителей гирудофауны Среднего Урала"

Средний Урал, в силу своих географических особенностей, относится к регионам с низким уровнем обеспеченности водными ресурсами. В то же время, в этом районе исторически шло развитие промышленности, в частности чёрной и цветной металлургии, химии и т. д., для которых характерно масштабное и интенсивное воздействие на водный бассейн. В силу этих причин проблемы, связанные с водной средой и гидробионтами, имеют для этого региона приоритетное значение. Наиболее распространенными загрязняющими веществами в водных объектах Свердловской области являются соединения тяжелых металлов, легкоокисляемые вещества, азот аммонийный и нитритный (Государственный доклад, 2001).

Максимальному воздействию подвергаются гидробионты, обитающие в придонных слоях воды и в донных отложениях. Как известно, о степени загрязнения водоемов можно судить по составу и частоте встречаемости видов растений и животных, обитающих в исследуемых водоемах. Пиявки - древний класс кольчатых червей, развитие которых происходит в водных экосистемах различного типа. Они являются важным звеном трофических цепей водных экосистем. Типичные представители бентосных организмов: пиявки, активно участвуя в экологических процессах среды обитания, составляют существенный компонент биологического разнообразия и являются своеобразными индикаторами биогеохимической ситуации экосистемы.

Всемирная стратегия охраны природы и принятая Генеральной Ассамблеей ООН Всемирная хартия природы отмечают, что важнейшим аспектом современной охраны окружающей среды является как создание экологического мониторинга, так и поддержание биоразнообразия живой природы и устойчивости организмов к патогенным факторам биосферы и коррекции её негативных последствий.

Анализ научных публикаций показывает, что в последние десятилетия комплексных эколого-фаунистических исследований представителей класса Hirudinea, обитающих в водоёмах Среднего Урала не проводилось. В отдельных работах зоологов по структуре и функциям водных биоценозов и гидробиологическим характеристикам водоёмов Урала отмечается сравнительно низкая (по отношению к другим классам) численность пиявок, достаточно редкая встречаемость (Дексбах и др., 1958; Степанова,1979; Загузова, 1989; Степанов, 2001).

В представленных работах авторы не рассматривают механизмы, обеспечивающие устойчивость популяций представителей фауны донных беспозвоночных класса Hirudinea, обитающих в водоёмах Уральского региона. Закономерности распространения пиявок по водоёмам различных типов, несмотря на большое практическое значение их в природе, остаётся совершенно неизученной проблемой. Медленное накопление научных результатов по этим актуальным вопросам объясняется и методическими трудностями.

Актуальность и состояние вопроса об экологии, физиологии и адаптивных возможностях представителей гирудофауны в естественной среде обитания и при антропогенных воздействиях, предопределило цели и задачи нашего исследования.

Цель работы: Провести комплексные эколого-фаунистические исследования представителей фауны донных беспозвоночных класса Hirudinea в водоемах Среднего Урала. Изучить эколого-физиологические особенности основных видов пиявок, обитающих в водоемах различного типа при действии естественных и антропогенных факторов. Задачи исследования:

1. Определить видовой состав и выявить наиболее устойчивые формы пиявок в различных водоемах Свердловской области.

2. Исследовать фоновые уровни накопления токсических элементов в тканях различных видов пиявок, обитающих в водоемах Среднего Урала.

3. Экспериментально, в контролируемых условиях, определить токсикологическую значимость тест-реакции на присутствие ионов тяжелых металлов в водной среде (смена статичного состояния на динамичное) у пиявок из природных популяций.

4. Провести сравнительный анализ качественного и количественного состава аминокислотного фонда тканей пиявок.

5. Разработать рекомендации в оценке экологического состояния водоёмов по количественному и качественному составу представителей класса Hirudinea.

Научная новизна работы. В результате комплексных эколого-фаунистических обследований водоемов Свердловской области показано, что фауна пиявок включает восемь видов, принадлежащих к четырем семействам: Glossiphonia complanata, G.concolor, Helobdella stagnalis, Hemiclepsis marginata (семейство Glossiphoniidae), Piscicola geometra (семейство Ichthyobdellidae),

Erpobdella octoculata, E.nigricollis (семейство Erpobdellidae) и Haemopis sanguisuga (семейство Hirudinidae).

Получены новые данные по биологии, экологии основных видов гирудофауны Среднего Урала. Впервые показана межпопуляционная изменчивость средней массы тела пиявок из разного типа водоемов. Обнаружено, что при умеренном подогреве воды за счет работы тепловых электростанций общее разнообразие фауны пиявок не увеличивается.

Изучение фауны пиявок показало значительное обеднение видового разнообразия и снижение численности особей всех видов в водоемах Свердловской области, подверженных персистентному загрязнению поллютантами. В зонах высокого токсического загрязнения водоемов отмечена резистентность к химическим агентам у хищной челюстной пиявки Haemopis sanguisuga и глоточной пиявки Erpobdella octoculata.

Впервые показаны популяционные различия по уровню накопления тяжелых металлов тканями пиявок из природных популяций Среднего Урала. Биоаккумуляция химических элементов видоспецифична, имеет направленный характер и зависит от фактора и продолжительности воздействия. Установлена прямая корреляционная зависимость аккумуляции тяжелых цветных металлов (ТМ) тканями пиявок от содержания экотоксикантов в водной среде.

Впервые экспериментально показана высокая резистентность пиявок уральских популяций к значительным концентрациям ТМ в водной среде, в отличие от неадаптированных особей из водоёмов Тамбовской области.

Впервые с помощью современного метода ионообменной хроматографии дана количественная и качественная оценка состояния аминокислотного фонда тканей исследованных видов пиявок. Отмечен повышенный исходный уровень азотистого обмена у большой (H.sanguisuga) и малой (E.octoculata) ложноконских пиявок, коррелирующий с их высокой резистентностью к действию токсикантов в водной среде.

Теоретическая и практическая и значимость работы. Полученные экспериментальные результаты, дополняя данные других исследователей, позволяют расширить современные представления теории адаптации и механизмов аварийного регулирования в организме при сочетанном воздействии экстремальных природных и антропогенных факторов среды обитания.

Материалы диссертации могут быть использованы для решения вопросов прикладной зоологии и экологии, связанных с прогнозированием численности и управлением популяционной динамикой представителей фауны донных беспозвоночных класса Hirudinea в водоемах Среднего Урала.

Показана принципиальная возможность использования пиявок (Haemopis sanguisuga, Erpobdella octoculata, Glossiphonia complanata) из природных популяций как объектов биоиндикации качества водных систем Уральского региона при экологическом мониторинге окружающей среды.

Результаты научных исследований и теоретических выводов используются при подготовке курсовых и дипломных работ, специализирующихся при кафедрах зоологии и физиологии человека и животных студентами биологического факультета Уральского государственного университета им. А. М. Горького.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна пиявок водоемов Среднего Урала представлена восемью видами, принадлежащими к четырем семействам: Glossiphonia complanata, G.concolor, Helobdella stagnalis, Hemiclepsis marginata (семейство Glossiphoniidae), Piscicola geometra (семейство Ichthyobdellidae), Erpobdella octoculata, E.nigricollis (семейство Erpobdellidae) и Haemopis sanguisuga (семейство Hirudinidae).

2. Биоаккумуляция тяжелых металлов (Zn, Cu, Cd, Pb) тканями пиявок из природных популяций Среднего Урала видоспецифична, имеет направленный характер и зависит от фактора и продолжительности воздействия. Аккумуляция тяжелых металлов тканями пиявок напрямую зависит от концентрации экотоксикантов в водной среде. Специфическая способность пиявок аккумулировать невысокие дозы токсичных тяжелых металлов, позволяет использовать их как прямой показатель, указывающий на антропогенное воздействие на ранних его стадиях, когда еще не выражены морфо-физиологические изменения организма и последующие за ними функциональные и структурные перестройки водной экосистемы (биомасса, видовое разнообразие, продуктивность и т.д.).

3. Исходный уровень азотистого метаболизма пиявок Среднего Урала обусловлен как видовой спецификой питания, так и воздействием постоянных факторов среды обитания. Приспособление пиявок к повышенному фону ТМ в водной среде идет по пути увеличения общего содержания свободных аминокислот в тканях.

Выражаю искреннюю благодарность Е. А. Басмаджян, Н. В. Новиковой, А. А. Тарханову за оказанную помощь при сборе и обработке биологического материала. Автор считает своим долгом выразить признательность д.б.н. А.Г. Васильеву, д.б.н. И. М. Хохуткину, д.т.н. М. Я. Чеботиной, к.б.н. Ю. Л. Вигорову, к.б.н. Н. В. Николаевой, к.б.н. Н. Л. Ивановой, к.б.н. Е. А. Трубецкой, к.б.н. М. И. Ярушиной, к.б.н. Л. Н. Степанову, м.н.с. М. Е. Гребенникову, Н. В. Синевой, а также всем сотрудникам лаборатории «Экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных» Института экологии растений и животных УрО РАН за участие в обсуждении результатов исследований и ценные советы, полученные при подготовке к печати настоящей работы.

Особая благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук Л. А. Ковальчук, которой я глубоко признательна за общее руководство работой, за оказанную повседневную помощь при проведении исследований и обработке полученных результатов, за ценные советы и критические замечания.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Черная, Людмила Владимировна

Выводы

Комплексные эколого-фаунистические исследования показали, что гирудофауна Среднего Урала представлена восемью видами, принадлежащих к четырем семействам: Glossiphonia complanata, G.concolor, Helobdella stagnalis, Hemiclepsis marginata (семейство Glossiphoniidae), Piscicola geometra (семейство Ichthyobdellidae), Erpobdella octoculata, E.nigricollis (семейство Erpobdellidae) и Haemopis sanguisuga (семейство Hirudinidae)', Изучение гирудофауны Свердловской области показало значительное обеднение видового разнообразия пиявок на фоне низкой численности особей в водоемах, подверженных персистентному загрязнению поллютантами; Определена морфометрическая изменчивость пиявок: Glossiphonia complanata, G.concolor, Erpobdella octoculata и Haemopis sanguisuga, обусловленная их биотопической приуроченностью. Выявлены достоверные различия по массе тела между популяциями пиявок рек и стоячих водоемов. У широкораспространенной кровососущей пиявки G.complanata из ВерхнеТагильского водохранилища масса тела на порядок выше, чем у особей этого вида из всех других исследованных водоемов;

Показана видовая, популяционная и географическая специфичночть пиявок к аккумуляции тяжелых металлов. Определены фоновые концентрации Си, Zn, Pb и Cd в тканях 4 видов пиявок, обитающих в водоемах Среднего Урала. Установлена прямая зависимость накопления меди и цинка тканями Haemopis sanguisuga, Glossiphonia complanata, Erpobdella octoculata от степени загрязнения водной среды этими токсикантами;

Впервые определены коэффициенты накопления Кн меди и цинка у пиявок в водоемах Среднего Урала. Высокие Кн меди и цинка у H.sanguisuga и G.complanata позволяют рекомендовать эти виды пиявок в качестве биоиндикаторов на загрязнение пресноводных водоемов вышеуказанными тяжелыми металлами;

6. Сравнительный анализ адаптивных возможностей пиявок из фоновой и импактной зон к действию тяжелых металлов в контролируемых условиях Показал высокую резистентность пиявок уральских популяций к повышенным концентрациям меди, цинка и кадмия в водной среде, в отличие от неадаптированных особей из Тамбовской области;

7. Впервые с помощью современного метода ионообменной хроматографии дана количественная и качественная оценка состояния аминокислотного фонда тканей 4 видов пиявок среднеуральских популяций. Аминокислотный пул всех исследованных пиявок, независимо от их видовой принадлежности включает 22 аминокислоты. Приспособление пиявок к повышенному фону тяжелых металлов в водной среде идет по пути увеличения общего содержания свободных АК. Показано, что представители класса Hirudinea представляют собой различные физиологические группы, характеризующиеся качественным своеобразием азотистого метаболизма.

Заключение

Комплексные эколого-фаунистические полевые исследования, проведенные в 1999-2002 годах показали, что гирудофауна Свердловской области представлена восемью видами пиявок, принадлежащих к четырем семействам:

Семейство Glossiphoniidae:

1. Glossiphonia complanata L. - обычный, повсеместно встречающийся, многочисленный вид. Обнаружена в 18 водоемах. Кровосос;

2. G.concolor Apathy- редкий, немногочисленный вид. Найдена в 5 водоемах. Достигает своего массового развития в Двуреченском водохранилище, где преобладает в количественном отношении над основными видами. Кровосос;

3. Helobdella stagnalis L. - немногочисленный, довольно обычный вид. Встречена в 17 водоемах. Хищник;

4. Hemiclepsis marginata Mull - обнаружена в одном сборе, в Белоярском водохранилище. Кровосос.

Семейство Ichtyobdellidae:

5. Piscicola geometra L. - редкий малочисленный вид. Обнаружена в 5 сборах из двух водоемов. Типичный оксифил. Паразитирует на рыбах;

Семейство Erpobdellidae:

6. Erpobdella octoculata - обычный, наиболее массовый вид. Обитает в 21 водоеме, доминирует - в 17 водоемах. Хищник;

7. E.nigricollis Brand. - довольно обычный, немногочисленный вид. Отмечена в 10 водоемах. В озерах Балтым, Шарташ и Таватуй является самым массовым видом. Хищник;

Семейство Hirudinidae:

8. Haemopis sanguisuga - достаточно редкий, малочисленный вид.

Обнаружена в 8 водоемах. Хищник.

Наибольшее видовое разнообразие характерно для Белоярского водохранилища (все 8 видов) и участка реки Исеть в районе поселка Палкино (7 видов: Glossiphonia complanata, G.concolor, Helobdella stagnalis, Piscicola geometra, Erpobdella octoculata, E.nigricollis, Haemopis sanguisuga). Наиболее массовым скоплением пиявок отличаются Двуреченское (134 экз/кв.м/час) и Белоярское (119 экз/кв.м/час) водохранилища. Эти водоемы характеризуются хорошо развитой высшей водной растительностью, большим видовым разнообразием беспозвоночных. В них отмечен благоприятный кислородный режим и оптимальные для распространения и развития пиявок значения рН среды (Гидробиологическая характеристика., 1980).

Изучение фауны пиявок показало значительное обеднение видового разнообразия в водоемах всех типов, особенно в местах, подверженных персистентному техногенному загрязнению. В большинстве (в 15 из 22) исследованных водоемах встречаются 2-4 вида пиявок с довольно низкой численностью (табл. 2).

Крайне бедна, и количественно, и качественно, фауна пиявок Арамильского пруда (в 6 сборах было найдено 2 вида: 17 особей Erpobdella octoculata и 5 особей Helobdella stagnalis), Ревдинского городского пруда (отловлено за весь период исследований лишь 7 особей Erpobdella octoculata), а также реки Пышма в поселке Садовый (в 6 сборах были найдены 9 особей Erpobdella octoculata и 3 пиявки Haemopis sanguisuga). Присутствие E.octoculata и H.sanguisuga в данных водоемах, загрязненных крайне токсичными элементами свидетельствует о высокой резистентности этих пиявок к экотоксикантам.

Приспособление пиявок к условиям техногенной нагрузки происходит благодаря элиминации менее устойчивой части популяции и сохранению наиболее резистентных особей Erpobdella octoculata и Haemopis sanguisuga, дающие устойчивые поколения, способные к выживаемости в условиях постоянного поступления токсических соединений в водоем.

Показана популяционная изменчивость средней массы тела взрослых особей пиявок Glossiphonia complanata, G.concolor, Erpobdella octoculata и Haemopis sanguisuga. Причем особи «речных форм» всех видов отличаются от обитателей стоячих водоемов статистически достоверно меньшими размерами. Так, средняя масса тела большой и малой ложноконских пиявок из реки Сысерть, в которой обитают всего три вида пиявок с низкой численностью (Helobdella stagnalis, Erpobdella octoculata, Haemopis sanguisuga), достоверно ниже этого показателя у тех же видов пиявок из Белоярского и Верхне-Тагильского водохранилищ и из пруда Капиновского. В реке Исеть (г. Екатеринбург), которую населяют пять видов пиявок с низкой численностью, по данным наших исследований, обитают самые мелкие Glossiphonia complanata и Erpobdella octoculata. Средняя масса тела улитковой пиявки G.complanata из Верхне-Тагильского водохранилища на порядок превышает значения средней массы тела пиявок этого вида из всех других исследованных водоемов. В данном исскуственном водоеме, в котором обитают пять видов пиявок, отмечается довольно высокая относительная плотность как этой глоссифонии, так и достаточно крупных E.octoculata. Особи Glossiphonia concolor, обитающие в реке Исеть (пос. Исток) и в Верх-Сысертском водохранилище обладают наименьшей массой тела, а самые крупные пиявки этого вида отловлены в Двуреченском водохранилище, в котором эта немногочисленная для нашего региона пиявка достигает своего массового развития. В то же время величина глоточных пиявок

Erpobdella nigricollis, по нашим данным, не зависит от условий обитания и не подверженна популяционным изменениям.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черная, Людмила Владимировна, Екатеринбург

1. Авцын А. П. Введение в географическую патологию. М.: Медицина. 1972.326с.

2. Авцын А.П., Жаворонков А. А., Марачев А. Г., Милованов А. П. Патология человека на Севере. Медицина, 1985. 415с.

3. Агаджанян Н. А., Ступаков Г. П., Ушаков И. Б. Экология здоровья, качество жизни (очерки системного анализа). М.: Астрахань, 1996.187с.

4. Агаджанян Н. А., Скальный А. В. Химические элементы в среде обитания и экологический портрет человека. М.: КМК, 2001. 83с.

5. Артюх В.П., Штутман Ц.М. Вплив селену, метюншу та вггамшу Е на обмш метюншу I метюнш аденозилтрансферази в печшц! ujypiB. // Укр. BioxiM журн., 1972, №4. С.504 - 507.

6. Архипова Н. П. Природные достопримечательности Екатеринбурга и его окрестностей. Екб.: АКВА-ПРЕСС, 2001. 226с.

7. Базарный В.В., Осипенко А.В. Аспарагиновая кислота регулятор гемопоэза// Бюллетень эксперим. биологии и медицины. 1992. №9. С.293 -294.

8. Балог К. В., Шаланки Я. Использование рачкового зоопланктона (Crustacea) для оценки загрязнения оз. Балатон тяжелыми металлами // Гидробиологический журнал. 1984. Т. 20. № 2. С.56-63.

9. Баскович Г.А., Бондина В.А., Кочетов Н.И., Чаплыгина В.А. Глутаминовая и аспарагиновая кислоты в комплексном лечении циркуляторной гипоксии // Патоллогич. Физиология и эксперимент. Терапия. 1978. №1. С. 20-25.

10. Бауман В. К. Всасывание двухвалентных катионов. В кн.: Физиология всасывания. Л.: Наука, 1977. С. 152-222.

11. Беличенко Ю. П., Березюк В. Г., Микшевич Н. В. Экологические проблемы охраны водных ресурсов в цветной металлургии. Свердловск, 1987. 55 с.

12. Белокрылов А.Г., Молчанова И.В., Сорочинская Е.И. Способность некоторых аминокислот, входящих в состав белка стимулировать тимусзависимый иммунный ответ//Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1986. №7. С.52-53.

13. Белокрылов Г.А. Иммуностимулирующее свойство аспарагиновой кислоты // Бюллетень эксперим. биологии и медицины. 1986. №8. С.213 215.

14. Белокрылов Г.А. Неоднозначность действия пептидов и составляющих их аминокислот на антителогенез и фагоцитарную активность нейтрофилов у мышей // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1991. №1. С. 53-55.

15. Белокрылов Г.А., Молчанова И.В. Количественная характеристика действия на иммунный ответ некоторых аминокислот // Иммунология. 1988. №3. С.61 -64.

16. Бенинг А. Л. К изучению придонной жизни реки Волги. Саратов, 1924.398с.

17. Березина Н. А. Влияние рН среды на пресноводных беспозвоночных в экспериментальных условиях // Экология. 2001. № 5. С. 372 381.

18. Брагин Б. И. Роль донных отложений в самоочищении пресноводных водоемов // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана : Тез. докл. XIX конф. Ашхабад, 1986. С. 41-42.

19. Браунштейн А.Е. Биохимия аминокислотного обмена. М.: АМН, 1949.426с.

20. Браунштейн А.Е. Значение для клиники превращений аминокислот под действием фосфопиридоксалевых ферментов// Вестник АМН СССР. 1982. №9. С. 3 -9.

21. Бут В. И. Биоценозы бентоса зарослей пойменного водоема // Тр. Донецьк. пдробюлог. ст. i'm. проф. В. М. Арнольд1. 1940. Т. 1. С. 101 144.

22. Васильчикова А. П., Попов А. Н., Бердышева Г. В. Фитопланктон как показатель качества воды водохранилищ-охладителей на Урале // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала: Сб. научн. трудов. Свердлвск, 1989. С. 13-22.

23. Вернадский В. И. Биохимические очерки 1922-1932 гг. М. - Л.: АН СССР, 1940.249с.

24. Ветров В. А., Кузнецова А. И. Микроэлементы в природных средах региона озера Байкал. Новосибирск, 1997. С. 129-141.

25. Виноградов Г. А., Клерман А. К., Комов В. Т. Особенности ионного обмена пресноводных моллюсков в условиях высокой концентрации ионов водорода и низкой минерализации // Экология. 1987. № 3. С. 81 -84.

26. Вислоух С. М. Таблицы показательных организмов // Учение о микроорганизмах. СПб, 1916. Т. 2. С.28-32.

27. Водохранилища мира. М.: Наука, 1979. 288с.

28. Войнар А. И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Высшая школа, 1960. 544с.

29. Воскресенский А. Е. Монография врачебных пиявок. СПб, 1859. 500 с.

30. Воскресенский Р.Н., Жутаев А.А., Бобырев. Антиоксидантная система, онтогенез, старение// Вопросы мед. химии. 1982. №1. С. 14-27.

31. Гаранина С. Н. Действие тяжелых металлов на некоторые элементы углеводного обмена каспийских гаммарид // Гидробиологический журнал. 1984. Т. 20. №4. С. 67-69.

32. Гидробиологическая характеристика водоемов Урала: Сб. науч. Трудов. Свердловск, 1989. 128с.

33. Глотов НА Окислительные процессы в митохондриях при гипоксии и их коррекция глутаминовой кислотой. Автореф. дис. докт. мед.наук. Свердловск. 1973.28 с.

34. Гоголь Е.Л., Новиков В.Э., Шемякина Е.В., Курочкин В.К. Исследование острой токсичности аминокислотного комплекса хрома (III) //Токсикологический вестник. 2001. №2. С.18 -19.

35. Голиков С. Н., Сапоцкий Н.В., Глухов Л.А. Общие механизмы токсического действия. Л.: АМН Медицина. 1986. 280 с.

36. Горизонтов П.Д. Гомеостаз. М.: Медицина. 1981. 576 с.

37. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влияния факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1999 году. Екатеринбург, 2001. 255с.

38. Гринберг А.А. Введение в химию комплексных соединений. Л.: Химия. 1971. 326 с.

39. Дажо Р. Основные экологии. М.: Мир, 1975. 415 с.

40. Дегтярева И.И., Солодова Е.В. Нарушение аминокислотного фонда сыворотки крови и слизистой оболочки желудка у больных язвенной болезнью И Терапевтич. архив. 1984. №8. С.100 106.

41. Дексбах Н. К., Иевлев Б. П., Павлинин В. Н. Животный мир Свердловской области / В кн. «Природа Свердловской области»: Св. кн. изд., 1958. С. 152-153.

42. Демшин Н. И. Олигохеты и пиявки как промежуточные хозяева гельминтов. Новосибирск, 1975. 190 с.

43. Диасамидзе Г.А., Кометиани П.А. Транспорт свободных аминокислот в головном мозгу // Успехи современ. биологии. 1970. Т.69. В.З. С.364 379.

44. Догель В. А. Влияние распространения хозяина на его паразитофауну. Сравнение паразитофауны казахского и дальневосточного сазанов // Изв. АН Казахск. ССР. Сер. зоол. 1945а. № 4. С. 5-8.

45. Жатканбаева Д., Тэн В. А. Пиявки озера Маркаколь и их роль в циркуляции стригеидид// Изв. АН Каз ССР. сер. биол., 1987. № 3. С. 37-39.

46. Загузова Т. В. Пиявки Кондо-Сосьвинского Приобья // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск, 1989. С. 42.

47. ЗайденбергМ.А., Писаржевский С.А., Носова И.М. Исследование реперативных процессов в тканях ран экспериментальных животных после введения глицина // Бюллетень эксперим. биологии и медицины. 1981. T.XCII. №11. С.599 -601.

48. Залозный Н. А. Итоги изучения водных олигохет и пиявок Западной Сибири / В кн.: Водоемы Сибири и перспективы их рыб.хоз использованя. — Томск, 1973а. С. 182-183.

49. Западнюк В.И., Купраш Л.П., Заика М.У., Безверхая И.С. Аминокислоты в медицине. — Киев: Здоров'я. 1982.199с.

50. Зеленский В. Д. Исследования по морфологии и систематике Hirudinea. I. Организация Ichthyobdeliidae. Пгр. 1915. 256с.

51. Иванов В. К. Макрозообентос малых озер Дарвинского заповедника в условиях ацидификации //Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 1995. С. 30.

52. Казаренко Т. Д. Ионообменная хроматография аминокислот. -Новосибирск: Наука, 1975. 133с.

53. Кальницкий Б. Д. Биологическая роль и метаболизм минеральных веществ у жвачных. В кн.: Животноводство и ветеринария. Итоги науки и техники. -М., 1978. Т. 11. С. 79-155.

54. Кесслер К. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края, преимущественно в зоологическом отношении // Прилож. К Тр. 1-го съезда русск. естествоиспыт. СПб, 1868. С. 1-144.

55. Кобылянский Л.Н. Метаболизм аминокислот при травме. Кишинёв: Штиинца. 1978. 124 с.

56. Ковальский В. В. Геохимическая среда и жизнь. М.: Наука, 1982. 77с.

57. Ковальский В. В. Современные направления и задачи биогеохимии // Биологическая роль микроэлементов. М., 1983. С. 3-17.

58. Ковальчук Л. А., Микшевич Н. В. Энергетический обмен мелких млекопитающих в зоне действия выбросов медеплавильного комбината // Экология, 1988. №4. С. 86-88.

59. Ковальчук Л. А., Черная Л. В. Особенности аккумуляции тяжелых цветных металлов тканями пиявок, обитающих в водоемах Среднего Урала // Экологические проблемы горных территорий: Мат. межд. конф. Екатеринбург, 2002. С. 262-266.

60. Ковальчук Л. А., Сатонкина О. А., Тарханова А. Э. Тяжелые металлы в окружающей среде Среднего Урала и их влияние на организм // Экология, 2002. №5. С. 358-361.

61. Ковальчук Л. А., Черная Л. В. Видовое разнообразие пиявок, обитающих в водоемах Среднего Урала // Экология, 2003. №2. С. 154-156.

62. Коломийцева М. Г., Габович В. Д. Микроэлементы в медицине. М.: Медицина, 1970. 288с.

63. Константинов А. С. Общая гидробиология: Учебник. М.: Высшая школа, 1979. 480 с.

64. Константинов К. Г. Биология молоди осетровых рыб Нижней Волги // Тр. Саратовск. отд. Касп. фил. ВНИРО. 1953. Т. 2. С. 28 51.

65. Кузикова В. Б., Бутакова Т. А., Садырин В. М. Современное состояние донной фауны Нижней Оби и ее эустария // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск, 1989. С. 92-101.

66. Кулаев С. И. К биологии Herpobdella testacea Savigny, 1820 // Русск. гидробиол. журн. 1925. Т. 4. С. 102 -103.

67. Лапкина Л. Н. Биолого-экологические особенности рыбьих пиявок Caspiobdella fadejewi (Epstein) и Piscicola geometra (L.) // Труды Института Биологии Внутренних Вод. Л.: Наука, 1986. Вып. 53 (56). С. 195 207.

68. Лапкина Л. Н., Флеров Б. А. Исследование острого отравления пиявок некоторыми токсическими веществами // Тр. Института биол. внутр. вод АН СССР. 1979. №38-41. С. 50-59.

69. Лапкина Л. Н., Флеров Б. А. Использование пиявок для идентификации пестицидов в воде//Гидробиологический журнал. 1980. Т. 16. № 3. С. 113-119.

70. Лаптева Т.А. Обмен аминокислот у крыс в ранней постлучевой период и противолучевая эффективность аминокислотных смесей. Автореф. дис. канд.биол.наук. Ленинград. 1988. 22 с.

71. Ленинджер А. Метаболизм аминокислот // Основы биохимии. М.: Мир. 1985. Т.1. С.107-137; Т.2. С.571 -601, 653-683; Т.З. С.812 849.

72. Ливанов Н. А. Пиявки Hirudinea / В кн.: Животный мир СССР. - Л. 1937. С. 558-561.

73. Лукин Е. И. Биологические заметки о пиявках бассейна реки Донца // Тр. Харьювськ. тов. дослщн. природи. 1929. Т. 52. С. 33 76.

74. Лукин Е. И. К вопросу о факторах эволюции пресноводной фауны // Тр. Н.-иссл. зоолого-биол. инст. Харьковск. гос. унив., 1936а. Т. 1. С. 130 143.

75. Лукин Е. И. Про бюлопчш особливост1 риб ячо1 п'явки // Тр. Н.-иссл. зоолого-биоло. инст. Харьковск. гос. унив., 1936в. Т. 1. С. 144 -161.

76. Лукин Е. И. Новые данные о составе фауны пиявок Коми АССР и о роли этих червей в питании рыб // Изв. Коми фил. Всесоюзн. геогр. общ. 19576. Т. 4. С. 111-118.

77. Лукин Е. И. Пиявки бассейна р. Усы и их значение в питании рыб / Сб. «Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы». М., 1962г. С. 225 - 230.

78. Лукин Е. И. Пиявки пресных и солоноватых водоемов. В серии: Фауна СССР. Пиявки. Т.1. Л.: Наука, 1976. 484 с.

79. Лукьянчук В. Д. Изыскание специфических средств лечения отравлений эпихлоргидрином и полупродуктима его синтеза. Автореф. дис.канд. мед.наук. -Киев. 1979. 27с.

80. Майстер А. Биохимия аминокислот. -М.: Ин. Лит-ра. 1961. 530с.

81. Майстренко В. Н., Хамитов Р. 3., Будников Г. К. Эколого-аналитечский мониторинг супертоксикантов. М.: Химия, 1996. 319с.

82. Макеев О. Г. Влияние метаболитов на гемопоэз при экстремальных воздействиях. Автореф. дисс.канд. мед. наук. Челябинск. 1981. 22 с.

83. Машковский М. Д. Лекарственные средства. М.: Медицина. 1993. 4.2. rn.VII - VIII. С.111-122.

84. Меерсон Ф.З. Роль стресса в механизме долговременной адаптации и профилактике стрессорных повреждений // Патол. физиология и эксперим. терапия. 1980. №5. С.3-16.

85. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам. -М.: Медицина, 1988. 250с.

86. Мирошниченко Э.Н. Влияние цистеина на окислительное фосфорилирование в митохондриях крыс при отравлении хлористым метилом // Рациональное питание. Киев, 1976. С.123 - 127.

87. Москалев Ю. И. Минеральный обмен. -М.: Медицина, 1985. 288с.

88. Неклюдов А.Д. Метаболизм аминокислот и их использование при создании гемокорригирующих препаратов //Антибиотики и мед. биотехнология. 1987. Т. XXXII. №4. С. 302-312.

89. Неклюдов А.Д. Биологические свойства ароматических, гетероциклических, алифатических аминокислот//Антибиотики и химиотерапия. 1990. Т.35. №5. С.51-54.

90. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов / Под ред. X. Зигель, А. Зигель.-М.: Мир, 1993. 368с.

91. НетахатаЖ.Н., Ляпун С.Н. Показатели аминокислотного обмена при патологии внутренних органов // Сов. медицина. 1973. №3. С.38 -43.

92. Никаноров А. М., Жулидов А. В., Покаржевский А. Д. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. Л., 1985.

93. Николаев С. Г. Экология и продукция Herpobdella octoculata и Helobdella stagnalis (Himdinea) озера Севан // Зоологический журнал. 1980. Т. 59. № 9. С. 1421 -1425.

94. Ноздрюхина Л. Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Наука, 1977. 183с.

95. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740с.

96. Оксигендлер Г. И. Яды и организм: Проблемы химической опасности. -СПб.: Наука, 1991. 320с.

97. Павлюк Т. Е., Попов А. Н. Методика оценки экологического состояния водных экосистем на основе анализа состояния донных биоценозов // Отчет о НИР Рос НИИВХ. Екатеринбург, 2001. 115с.

98. Паспапев Г., Доков В. К., Макаров Е., Божков Д. Едно неизвестно досега заболеване, причинено от рикетсиоподобни микроорганизми, установлено по жаби в България // Бълг. АН. Изв. зоол. инст. с музей. 1962. Вып. 12. С. 5-24.

99. Патин С. А. Загрязнение Мирового океана и его биологических ресурсов. -М.: Пищепромиздат, 1978.136с.

100. Пашкевич А. И. Биолимнология двух озер рекреационного использования // Охрана природных вод Урала. 1986. № 16. С. 47-57.

101. Перова С. Н. Содержание некоторых металлов в моллюсках и донных отложениях Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. 1996. №99. С. 35-39.

102. Пискунов Л. И., Ощепкова А. Н., Трейгер С. И., Любимова С. А., Карагодина И. В. Некоторые экологические особенности водоемов Среднего Урала // Гидробиологический журнал. 1984. Т. 20. № 5. С. 54-61.

103. Плотников В. Glossiphoniidae, Hirudinidae и Herpobdellidae Зоологического музея Академии Наук// Ежегодн. Зоол. муз. Акад. наук. 1907. Т. 10. С. 133-158.

104. Поведение ртути и других тяжелых металлов в экосистемах. -Новосибирск, 1989. Ч. 2. 153с.

105. Покровский А.А., Сомин В.И., Екимовский А.П. О соотношении между содержанием свободных аминокислот в тканях и плазме при белковой недостаточности в эксперименте // Вопр. питания. 1974. №4. С. 8 -15.

106. Прендель О. Р., Коренчевська Г. О., Стахорська H.I. Матер!али до вивчення фауни, екологП i бюлогП п'явок заплавних водоймищ Нижнього Днютра // Одес. держ. Уыв. 1957. Т. 147. сер. бюлог. Вып. 8. С. 123 125.

107. Роева Н. Н., Ровинский Ф. Я., Кононов Э. Я. // Журн. аналит. химии. 1996. Т. 51. № 4. С. 384-397.

108. Розанов А.Я., Трещинский А.И., Хмелевский Ю.В. Ферментативные процессы и их коррекция при экстремальных состояниях. Киев.: Здоров я, 1985. 208 с.

109. Рудзит В.К. Триптофан (в норме и патологии). Л.: Медицина, 1973.168с.

110. Рыженков В.Е., Молоковский Д.С., Иоффе Д.В. Гиполипидемическое действие глицина и его производных // Вопросы мед. химии. 1984. №2. С. 78-81.

111. Рыженков В.Е., Шаньгина К.И., Чистякова A.M. Влияние аргинина на содержание липидов и липопротеидов в сыворотке крови животных // Вопросы мед. химии. 1984. №6. С. 76 78.

112. Силаева Т.Ю., Докшина Г.А. Изучение действия таурина на инкреторную активность поджелудочной железы в опытах in vitro // Вопросы мед. химии. 1980. №1.С. 75-77.

113. Синева М. В. Наблюдения над выращиванием медицинских пиявок // Зоологический журнал. 1944. Т. 23. Вып. 6. С. 293 303.

114. Скальская И. А. Реакция зооперифитона озер Дарвинского заповедника на ацидификацию. СПб.: Наука, 1994. С. 170 -185.

115. Скребицкий Г. А., Шапошников Л. В. и Шестаков Г. А. Материалы по питанию выхухоли: сб. «Выхухоль» / Отв. ред. Л. В. Шапошников. М., 1936. С. 39 — 60.

116. Соколова Г. А. Биология хирономид верхнего течения р. Исети // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала: Сб. научн. Трудов. Свердловск, 1989. С. 113-116.

117. Степанов Л. Н. К фауне донных беспозвоночных р. Сулем и ее притоков // Исследование эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург, 2001. С. 200-201.

118. Строганов Н. С. Физиологическая экология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1963. Т. 1. 156с.

119. СуджянА.В., Горбунова В.А. Современные тенденции парентерального питания в США // Гематология и трансфузиология. 1983. Т. 28. №6. С. 58 61.

120. Терехов П. А. Об условиях и сроках достижения половой зрелости пиявки Piscicola geometra//Зоологический журнал. 1966. Т. 65. Вып. 11. С. 1721 -1723.

121. Терехов П. А. О длительности жизненного цикла у пиявок Piscicola geometra // Зоологический журнал. 1967. Т. 66. Вып. 6. С. 864 849.

122. Уголев А.М. Теория адекватного питания и трофология. Л.: Наука. 1991.272 с.

123. Филенко О. Ф., Хоботьев В. Г. Загрязнение металлами // Водная токсикология. М.: ВИНИТИ, 1976. Т. 3. С. 110-150.

124. Флеров Б. А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. 144 с.

125. Хавезов И., Цалев Д. Атомно-абсорбционный анализ: Пер. с болг. Г. А. Шейниной / Под ред. С. 3. Яковлевой. Л.: Химия, 1983. 144с.

126. Хайбулаев К. X. О роли пиявок в жизненном цикле кровепаразитов рыб // Паразитология. 1970. Т. 4. Вып. 1. С. 13-17.

127. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974.126с.

128. Чеботина М. Я., Трапезников А. В., Трапезникова В. Н., Куликов Н. В. Радиоэкологические исследования Белоярского водохранилища. Свердловск, 1992. 80с.

129. Черная Л. В. К вопросу о видовом составе представителей класса Hirudinea, обитающих в водоемах Среднего Урала // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. VII Мол. науч. конф. Сыктывкар, 2000. С. 257-258.

130. Черная Л. В. Пиявки (класс Hirudinea), обитающие в водоемах Свердловской области // Биосфера и человечество: Мат. конф. мол. ученых -Екатеринбург, 2000а. С. 323-324.

131. Черная Л. В., Ковальчук Л. А. Экология представителей класса Hirudinea и их роль в водных экосистемах Среднего Урала // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов: Тез. научн. школы и конф. -Москва, 2000. С. 116.

132. Черная Л. В., Новикова Н. В. Экологическая изменчивость некоторых видов пиявок водоемов Уральского региона // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Мат. конф. мол. ученых. -Екатеринбург, 2001. С. 285-287.

133. Черная Л. В., Ковальчук Л. А. Новые данные о фауне пиявок Свердловской области // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тез. межд. конф. Сыктывкар, 2003. С. 80.

134. Шурыгина К. И. Летнее питание выхухоли и кормовые взаимоотношения между выхухолью и рыбами // Уч. зап. Кабардинок, гос. пед. инст. Нальчик, 1955. Т. 6. С. 107-116.

135. Щеголев Г. Г. К фауне пиявок Волжского бассейна // Раб. Волжск, биол. ст. Т. 10. № 3. С. 1-3.

136. Щеголев Г. Г. Наблюдения над многократной откладкой коконов медицинскими пиявками // Зоологический журнал. 1948. Т. 27. С. 13-16.

137. Щеголев Г. Г. Пиявки (Hirudinea). Жизнь пресных вод СССР. Т. 2. М. -Л., 1949. С. 131-145.

138. Щербань Э. П. Токсичность ионов некоторых тяжелых металлов для Daphnia magna Strans в зависимости от температуры // Гидробиологический журнал. 1977. Т. 13. №4. С. 86-91.

139. Эпштейн В. М. Некоторые особенности водного обмена пресноводных пиявок // Зоологический журнал. 1954. Т. 33. Вып. 3. С. 549 554.

140. Эпштейн В. М. О внешней морфологии, образе жизни и систематическом положении эндемичной байкальской пиявки Codonobdella truncata Grube // Докл. АН СССР, 19616. Т. 139. Вып. 4. С. 1108-1111.

141. Эпштейн В. М. Рыбьи пиявки пресных вод и морей СССР: Автореф. дис. . канд.биол.наук. Харьков, 1963.16с.

142. Ястребов Е. В. Рельеф Свердловской области / В кн. «Природа Свердловской области»: Св. кн. изд-во, 1958. С. 46-61.

143. Anderson R. V., Vinikour W. S., Brower J. E. The distribution of Cd, Cu Pb and Zn in the biota of two freshwater sites with different trace metal inputs // Holartic Ecology. 1978 V. 1. P. 377-384.

144. Augener H. Hirudinea der Deutsches Limnologischen Sundaexpedition // Arch. Hydrobiol. Suppl., 1931a. Bd 8. № 1. S. 733-758.

145. Barbul A., Wasserkrug H.L., Seifter E. Immunostimulatory effects of arginine in notmal and injured rats // J. Surg. Res., 1980 ЛЛ29. №3. P. 228 235.

146. Becker C. D. a., Katz M. Transmission of the Hemoflagellate, Kryptobia salmositica Katz, by a Rhinchobdellid Vector // Parasitol. 1965. V. 51 (1). P. 95-99.

147. Bender D. A. Amino acid metabolism. London, 1975.

148. Bennike S. A. B. Contribution to the ecology of Danish freshwater leeches (Hirudinea)//Kobenhavn, 1943.109p.

149. Briggs Le Baron R. Effect of cadmium on the intracellular pool of free amino acids in Mytilus edulis II Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1979. V. 22. № 6. P. 838845.

150. Brumpt E. Experiments relatives au mode de transmission des trypanosomes et Hirudinees // Compt. rend. Soc. Biol. 1906. V. 61. P. 77-79.

151. Cajander V. R. Mercury in zooplankton and seston in river kokenaenjoki near a choralkali factory// Imparisto ja Teveys. 1980. № 9-10. P. 1-6.

152. Chang Y. C., Kan Y.W. A sensitive new prenatal test for sicklecells anemia // New Engl. J. Med. 1982. V. 307. P.30 32.

153. Christensen H.N. Role of amino acid transport and counter transport in nutrition and metabolism // Phisiol. Rev., 1990. V.70. №1. P. 43 -77.

154. Costopulos lames I., Stephens Gover C., Wright Stephen H. Uptake of amino acids by marine polychaetes under anoxic conditions // Biol. Bull., 1979. V. 157. №3. P. 434-444.

155. Cousins R. J. Regulatory aspects of zinc metabolism in liver and metabolism in liver and intestine // Nutr. Rev., 1979. P.97 103.

156. Davies Ronald W., Singhal R. N., Wicklum D. D. Changes in reproductive potential of the leech Nephelopsis obscura (Erpobdellidae) as biomarkers f or cadmium stress // Can. J. Zool., 1995. V. 73. №12. P. 2192-2196.

157. Deijen J. В., Orlebeke J. F. Effect of tyrosine on cognitive function and blood pressure under stress // Brain Res. Bull. 1994. V.33. №3. P. 319 -323.

158. Deyl Z., Hyanken J., Hovakova M. Profillings of amino acids in body fluids and tissues by means of liquid chromatography // J. of Chromatography. 1986. V. 379. № 1. P.177-250.

159. Dombrowski H. Die Nahrungsmenge des Fischegels Piscicola geometra L. // Biol. Zbl. 1953. Bd 72. № 5-6. S. 311-314.

160. Eichhorn G. L. Intra metal ions and genetic regulation. // Metabolism of trace metal in man / Ed. О. M. Rennert., W. Y. Chan. Boca Raton. 1984. P. 1 - 6.

161. Febe Ernst, Roters Franz-Josef, Koeiping Barbara. Metabolic changes in the medical leech Hirudo medicinalis following feeding // Сотр. Biochem. And Physiol., 1986. A. 84. №1. S. 49-55.

162. Fiatkowski Wojciech. Ekologia pijawek (Hirudinea) w raniecrysrcronym sciekanii. //Acta hydrobiol. 1979. V. 21. № 4. P. 475-488.

163. Fish T. D., Vusse F. J. Hirudicolotrema richardsoni gen. et sp.n. (Trematoda: Macroderoididae) from Minnesota hirudinid leeches // J. Parasitol. 1976. V. 62. №6. P. 899-900.

164. Fowler S. W., Heyraud M., La Rosa I. Factors affecting methyl and inorganic mercury dynamics in mussels and shrimp // Marine Biology. 1978. V. 46. P. 267-276.

165. Frazier John M. Cadmium-binding proteins in the mussel, Mytilus edulis II Environ. Health Perspect. 1986. V. 65. P. 39-43.

166. Guly M.F. On the regulatory role of amino acids in the protein biosynthesis // Archiv. Fur Tierernahrung. 1980. V. 30. № 1 3. P. 55 - 62.

167. Goering P. L., Klaassen D. G. //Toxicol appl. Pharmacol., 1984. V.74. №3. P. 299-307.

168. Hajduk D., Hajduk Z. Fauna Hirudinea slanawego jeziora Resko przymorskie //Wiad. Parazytool. 1984. T.30. № 5-6. S. 643-648.

169. Hamilton E. J. An overview: the chemical elements, nutrition, disease and the health of man. Research melded on mineral content of human tissues // Fed. Proc., 1981. V.40. №8. P. 2126-2030.

170. Harnisch O. Die Biologie der Moore. Stuttgart, 1929.146 S.

171. Harper A. E. Some recent development in the study of amino acid metabolism // Proc. Nutr. Soc. 1983. V. 42. №3. P. 437 449.

172. Harvey R. W., Hunsaker H. A. Dielary l-histidineinduced hypercholesterolemia and hypocupremia in the rat//J. Nutr., 1981. V.111. P. 639-647.

173. Herter K. Hirudineen. Egel. Biologie der Tiere Deutschlands. Lief. Berlin, 1932.158 S.

174. HerterK. Die Physiologie der Hirudineen // Bronn Klassenund Ordnungen des Tierreichs, 1936. T. 4. Bd 3. Abt. 4. Buch-Teil 2. S. 123-319.

175. HerterK. Die Physiologie der Hirudineen // Bronn Klassenund Ordnungen des Tierreichs. Leipzig, 1936b. Bd. 4. Abt. 4. Teil 2. S. 123-319.

176. Herter K. Die Okologia der Hirudineen // In: Bronn Klassen und Ordnungen des Tierreichs: Leipzig, 1937. T. 4. Abt., 4. Buch, Teil 2. S. 321-496.

177. Herter K. Der medicinische Blutegel und seine Verwandten. A. Zeinsen Verlag. Wittenberg Lutherstadt, 1968.199 S.

178. Hoffmann J. Contributions a I etude des specificites morphologiques et etholodiques de la Piscicolidee: Cystobranchus respirans Troschel 1850 //Arch. Inst. Gr. Ducal Luxembourg. Sec. Sci. Natur., phys. et math., 1956. T. 23. P. 209-239.

179. Jean G., Fruget J. F. Aquatic macroinvertebrates as ecotoxicological indicators // Verch. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 1994. V. 25. Pt. 3. P. 2004-2007.

180. Jschihara E. The regulation of uptake and output amino acids by rat tissues. // Advances in Enzyme Regulation. 1976. V.14. P. 117-136.

181. Jung T. Zur Kenntnis der Ernarungsbiologie der in dem Raum zwischen Harz und Heide vorkommenden Hirudineen // Zool. Jahrb., Physiol. 1955a. Bd.66. №1. S. 79128.

182. Kalbe L. Zur Okologie und Saprobiewertung der Hirudineen im Havelgebiet // Int. Rev. ges. Hidrobiol., 1966. T. 51. №2. S. 243-277.

183. Koli L. Uber die Hirudineen des Brackwassers in der Umgebung von Tvarminne, Sudwestfinland //Arch. Soc. Zool. bot. Feninicae "Vanamo". 1960. Bd. 15. № 1-2. S. 58-62.

184. Krodkiewska Mariola. Wplyw zabiegow rekultywacyjmyck na faune pijawk (Hirudinea) jeziora Paprocanskiego // Pzz.zool. 1995. T. 39. № 3-4. C. 265-270.

185. Kwapiszewski W., Sokolovska M., Iliaszenko et al. Synthesiss of L cysteine derivates of immunotropic activity//Arch. Immunol. Etthe exp. 1989. V.37. № 1-2. P.29 -35.

186. Lent Charles M., Dickinson Michael H. On the termination of ingestive behaviour by the medicinal leech // J. Exp. Biol. 1987. V. 131. P. 1-15.

187. Lewis Т. E.t Mc Intonsh A. W. Uptake of sediment-bound lead and Zinc by the freshwater Isoped Asellus communis at three Different pH levels // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1986. V. 15. № 5. P. 495-504.

188. Loeb L.A., Zakour R.A. Metals and genetic miscoding. // Nucleic acid metal ion interactions. // Ed. T.G. Spiro. - New York. 1980. P. 145 - 178.

189. Mann К. H. The ecology of the British freshwater leeches// Journ. Animal Ecol., 1955a. T. 24. № 1. P. 98-119.

190. Mann K.H. A study of the oxygen consumption of five speces of leech // Journ. Exper. Biol., 1956. V. 33. P. 615-626.

191. Mann K.H. Seasonal variation in the respiratory acclimatization of the leech Erpobdella testacea (Sav.) // Journ. Exper. Biol., 1958. V. 35. T. 2. P. 314-323.

192. Mann K.H. The oxygen requirements of leeches considered in relation to their habitats//Verh. Internat. Verein. Limnol., 1961a. T 15. P. 1009-1013.

193. Mann K.H. The life history of the leech Erpobdella testacea Sav. And its adaptive significance// Acta ocolog. Scandinavica, 1961b. V. 12. T. 1. P. 163-169.

194. Mann K.H. Leeches (Hirudinea), their structure, physiology, ecology and embryology// Oxford, 1962. T. 10. P. 1-201.

195. Massie H. R., Aiello V. R. Excessive intake of copper: influens on longevity and cadmium // Mech Ageing Dev., 1984. V. 26. JSS 2-3. P. 195-203.

196. Moquin-Tandon A. Monographie de la famille des Hirudinies. 2-me ed. Paris, 1846.147 p.

197. Nigriotis J. G., Hennesey P. J., Andrassy R.J. The effects of an arginine-free enteral diet on wound healing and immune function in the postsurgical rat //

198. Nogushi Т., Naito H. Mechanism and requlation of intracellular ptotein degradation: Nutrition, proteins and amino acids // Jap. Sci. Soc. press. 1990. Tokyo. Springer - Uerlag. Berlin etc. P.26-27.

199. О* Dell Steven I., Stephens Graver C. Uptake of amino acids by Pareurythoe californica: substrate interaction modifies net influx from the enviroment // Biol. Bull. 1986. V. 171. №3. P. 682-693.

200. Oka A. Vertrockung und Wiederbelebung bei einer Susswasser-Hirudineen // Zool. Anz., 1922. Bd. 54. S. 92-94.

201. Oxender D.L., Collarini E.J., Shtwell M. A. et a\. Cellular transport in the regulation of amino acid metabolism // Biochem. Soc. Trans. 1986. V. 14. №6. P. 993 -995.

202. Panov Vadim E., Mladenova Anjuta G.t Poljacova Elena A. Effects of feeding on the rate of oxygen consumption of the isopod Asellus aquaticus and the leech Erpobdella octoculata // Russ. J. Aquat. Ecol., 1995. V 4. №1. P. 35-39.

203. Paspaleff G., Dokov V., Tchacarof E., Boschkow D., Todorov T. Durch rickettsiehahnliche Mikroorganismen hervorgerufene entzundlich-nekrotische Veranderungen in Seefrosch (Rana ridibunda Pall.) // Докл. Болг. АН. 1961. Т. 14. № 3. С. 317-320.

204. Paspaleff G., Dokov V., Tchacarof E.t Boschkow D. Batracobdella algira (Moquin-Tandon), 1846 (Hirudinea, Glossiphoniidae) Ubertragen einer Infektiosen Erkrankung an Froschen in Bulgarien // Biologia. 1963. Bd 18. № 10. S. 781-786.

205. Pawlowski L.K. Pijawki (Hirudinea) // Fauna slodkowodna Polski, Warszawa, 1936a. T. 26.176c.

206. Pawlowski L. K. Zur Okologie der Hirudineenfauna der Wigryseen // Arch. Hydrobiol. Ryb., Suwalki, 1936c. Bd.10. S. 1-47.

207. Prasad A.S. Clinical, biochemical and pharmacological role of zinc // Annu. Rew. Pharm. Toxicol. 1979. V.19. P.241 -269.

208. Qureshis A., Saksena А. В., Singh V. P. Research eportacute toxicity of four heavy metals to benthie fish food organisms from the river Khan, Ujjain // Int. J. Environ. Study. 1980. V. 15 № 1. P. 59-61.

209. Raymont I. Plancton and productivity in the ocean. Oxford, London. 1963.132p.

210. Reddy D.C., Davies Ronald W. Metabolic adaptations by the leech Nephelopsis obscura during long-term anoxia and recovery // J. Exp. Zool. 1993. T. 265. № 3. C. 224-230.

211. Reeds P. I., Lobley G. E. Protein synthesis: are there real spesies differences? // Proc. Nutr. Soc. 1980. V. 39. № 1. P. 43-52.

212. Reisinger E. Lebensweise und Verbreitung des europaischen Landblutegels СXerobdella lecomtei Frauenfeld)// Carinthia II, Jahrb. 1951. Bd. 61. S. 110-124.

213. Remane A. Die Brackwasserfauna (Mit besonderer Berucksichtigung des Ostsee)//Verh. Deutsch. Zool. Gess., 1934. T.36. S. 34-74.

214. Remy P. Sangsues de Yougoslavie // Bull. Soc. Zool. France, 1937. T. 62. P. 140-148.

215. Richards Sylvia K., Arme C. Transintegumentary up take of amino acid by the lumbricid earthworm Eisenia foetida II Сотр. Biochem. and Physiol. 1979. V. 64. № 3. P. 351-356.

216. Rutt G.P., Wetherley N. S., Osmerod S.J. The macrozoobenthc communities of ocid streams // Freshwater Biol. 1990. V. 24. № 3. P. 463-480.

217. Sander H. Z badan nad wodami slonawymi w Polsche // Ecologia Polsca, 1953. T.1. S. 55-72.

218. Sawyer Roy T. Leech biology and behavior // Neurobiol. Leech. Cold Sping Harbor. 1981. №4. P. 7-26.

219. Servisi I. A., Marteus D. W. Effects of selected heavy metals on early life of sockeye and pink solmon: Progress Report, № 39 // International Pacific Salmon Fisneries Commission. New Westmulster, В. C. Geneva. 1978.20 p.

220. Schrauzer G. N. Chelating agents in biological sistems // Environ. Alth., 1980. V.40. P. 227-232.

221. Stein T. P., Settle R. G. Metabolism of nonessential N labeled amino acid and the measurement of human whole - body ptotein syntesis rates // J. Nutr. 1986. V.116. №9. P.1651 -1659.

222. Steinmann P., Surbeck G. Die Wirkung organischer Verunreinigungen auf die Fauna schweizerischer flissender Gewasser. Bern, 1918. Bd 6.452 S.

223. Venugopal В., Luckey T. D. Metal toxity in mammals. New York: Plenumpress, 1978. V.2. 409 S.

224. Webb M., Cain K. Functions of metallothionein // Biochem. Pharmac., 1982. V.31. P.137-142.

225. Wright J. F.t Brackburn J. H., Clarke R. Т., Furse M. T. Macroinvertebrata -habitat associations in lowland rivers and their relevance to conservation // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol., 1994. T. 25. Pt3. C. 1515-1518.

226. Wrona Frederick I., Davies Ronald W., Linton L. Analysis of the food niche of Glossiphonia complanata (Hirudinea; Glossiphoniidae) II Can. J. Zool. 1979. V. 57. № 11. P. 2136-2142.

227. Yang J.O., Jeonmonger J.M. The influence of temperature on the life cycle and occurence of three specios of lactdwelling leeches (Annelida: Hirudinea) // J. Zool., 1982.

228. Yaung I. O., Spelling S. W. The incidence of predation on lake-dwelling leeches// Freshwather Biol. 1986. V. 16. № 4. P. 465-477.

229. Ynice A. A., Henkin R. J. Anorexia and urinary zink excretion after administration of l-histidine in humans //Amer. J. clin. Natur., 1980. V.33. P.540.

230. Young I. 0., Ironmonger I.W. A laboratory study of the food of three species of leeches occurring in British lakes // Hydrobiologia. 1980. V. 68. № 3. P. 209-215.

231. Young lohnstone O. A serological investigation of the diet of Helobdella stagnalis (Hirudinea: Giossiphoniidae) in British lakes // J. Zool. 1980. V. 192. № 4. P. 467-488.

232. Young U. R. Kinetics of human amino acids metabolism: Nutrional implications and some lessons. //Amer. J. Clin. Nutr. 1987. V.46. №5. P. 709-725.

233. МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

234. УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТим. А.М.Горького620083, г. Екатеринбург, пр. Ленина, 51 Тел. /3432/ 50 74 20 Факс: /3432/ 50 74 01 электронная почта: Vladimir.Tretjakov@usu.ru http://www.usu.ru1. На № от1. СПРАВКА

Информация о работе

Черная, Людмила Владимировна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сравнительная эколого-физиологическая характеристика представителей гирудофауны Среднего Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы