Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная анатомия мышечно-кожного и лучевого нервов у некоторых насекомоядных

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная анатомия мышечно-кожного и лучевого нервов у некоторых насекомоядных"

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ I Г 6 ИН^ТУТ ЗООЛОГИИ имени И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

3 I

На правах рукописи УДК 591.483

ИЛЬИНА ЮЛИЯ ЮРЬЕВНА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ МЫШЕЧНО-КОЖНОГО И ЛУЧЕВОГО НЕРВОВ У НЕКОТОРЫХ НАСЕКОМОЯДНЫХ

03.00.08—зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев — 1993

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии Харьковского государственного педагогического института имени Г.С.Сковороды

- доктор биологических наук, ;_в едущий научный сотрудник ИЭМЭЖ В.Б.Суханов

- кандидат биологических наук, профессор, заслуженный работник народного образования Украины А.Н.Микитгак

- доктор биологических наук, профессор С.Ф.Манзий

кандидат биологических наук, доцент' Ильенко H.H..

- Украинский государственный аграрный-университет

Защита диссертации состоится " Ob_I9S4- г.

в 40 _часов на заседании Специализированного совета Д.016.С0.01 при институте зоологии им.И.И.Шмальгауэена АН Украины: 252001, Киев, - 30, ГСП, улБ.Хмелвницкого, 15'

С . диссертацией мояно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им.И.И.Емальгаузена АН Украины /

Научный консультант Научный руководитель

Официальные 'оппоненты Ведущее учреждение

Автореферат разослан

«ЗОп /л

TSß3v.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

В.В.Золотов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

.Актуальность твщ, По определению А.Н.Северцова, ведущими в эволюции всех груш наземных позвоночных являются экзосоматические органы. К таковым, в частности, относятся и скелетно-мышечно-нервше комплексы локомоторного аппарата. Объектом нашего исследования били нервы плечевого сплетения представителе! отряда насекомоядных уога/«

нервирувдив мускулатуру и кожу грудных конечностей.

Согласно общепринятым представлениям древние насекомоядные являются исходной группой для плацентарных млекопитающих. И хотя при этом понимается, что речь идет не о современных Зпье^^ога, интерес к последним со стороны зоологов и представителей других биологических направлений сохраняется. Презде всего он обусловлен тем, что по сравнению с другими группами млекопитающих представители этого отряда сохраняют наибольшее число, так называемых, генерализованных черт в своей организации и, возможно, находятся ближе к исходным формам МаттаС»ч . Исходя из этого предполагается, что путь к изучению закономерностей адаптивных преобразований органов, систем органов, развитие коррелятивных отношений мезду ними в процессе исторического становления класса, проходит через -3tisec.fcivoz.cj /или во всяком случае - ближе к ним, чем представителям других отрядов млекопитающих/.

Следует отметить и тот факт, что нервнач система насекомоядных изучена значительно меньше, чем у представителей других отрядов млекопитающих. Скажем, если плечевое сплетение нервов и исследовалось у отдельных представителей отряда /Н.А.Д-'хавахашвили-Комахидзе, 1949; Е.М.Куленова, 1961; Е.М.Смоляр, 1962; В.В.Бобин, 1963; Н.Н.Ильенко, 1966; М.Ф. Ковтун, 1963; А.Н.Микитаж, 1979/, то архитектоника нервных стволов, их количественный и качественный состав, долевое участие в иннервации мышц и коки конечностей, оставались неизученными.

Интерес к представителям отряда насекомоядных диктуется и достаточно широким спектром локомоторных приемов, которыми они овладели, включая и полярные специализации конечностей: от полифункциональных у ековнх до наиболее специали-

зированных у кротовых. Такие соотношения считаются интересными при изучении нервной система, так как ее развитие а функционирование традиционно связывается с большим или меньшим диапазоном локомоторных приемов, общей подвижностью животных. Перечисленные обстоятельств« сыграли свою роль при выборе теш настоящей работы.

рель и задачи исследования. Цель работы - определение' специфики и уровня организации плечевого сплетения у представителей отряда Зпэес-^уо-гх* , также выявление зависимости внутриствольного строения мышечно-кожного и лучевого нервов от функциональной нагрузки иннервируеыых органов и тканей.

Для достижения этой цели были поставлены конкретные задачи: дать сравнительно-анатомически! анализ плечевого сплетения у различных представителей отряда насекомоядных с разной морфо-<5иологической спецификой; изучить источники формирования мышечно-кожного и лучевого нервов, первый из которых образован вентральными, а второй - дорсальными ветвяш плечевого сплетения, и иннервнрущюс шдда-антагонисты области плеча; исследовать внутриствольную архитектонику данных нервов.

раучнад новизна. Описано формирование мышечно-кожного и лучевого нервов, в также юс внучриствольное строение у 13 видов насекомоядных. Показано, что лучевой нерв формируется бользим числом сегментов, чем дашечяо-кожный; что нервные ветви не изменяют ни своего пути, ни топографического положения на уровне плечевого сплетения независимо от специализации конечностей и от смещения /каудального или краниального/ плечевого сплетения.

На оснований полученных данных выявлено непостоянство количества спинномозговых сегментов, участвующих в формировании нервов, как одноименных у разных видов, так и иьнерви-рувдих мышцы-антагонисты /сгибатели и разгибатели/; отмечена специфичность в отношении внутрвствольного строения изучаемых нервов и юс ветЕей; обнаружено варьирование количества нервных волокон разного калибра в изученных нервах. Впервые для характеристики внутрзствольного строения нервов введены

критерии: фактор формы, объемная плотность, численная плотность.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований могут использоваться при теоретическом обсуждении таких проблем, как изменчивость гомологичных структур, взаимосвязи формы и функции в целостном организме;при сравнительно-анатомическом анализе плечевого сплетения млекопитающих в целом, формирования отдельных нервных стволов, вну-триствольного строения нервов. В частности показано, что ни формирование плечевого сплетения, ira формирование отдельных нервов /по количеству и сегментарной принадлежности/, ни связи медду ними после выхода из плечевого сплетения не являются строго постоянными у исследованных видов 3nsecfcïvoaa . Последнее, на наш взгляд, свидетельствует о том, что перечисленные параметры не имеют существенного функционального значения.

Полученные результаты могут быть использованы в курсах » лекций по сравнительной анатомии, нейрогистологии; представляют интерес для териологии, систематики.

Дпробация работу. Задачи, содержание и методика исследования обсуждались на заседаниях кафедры анатомии и физиологии Харьковского государственного педагогического института им.Г.(¡.Сковороды /1986 - 1991 г.г./. Полученные результаты доложены на итоговых конференциях Харьковского пединститута /1986, 1989, 1991, 1992/, областной научно-практической конференции г.Полтава /1989/, на X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов, состоявшемся в Биннице /1886/.

Публикации. Основные положения работы изложены в 12 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, общего заключения, выводов, литературы. В работе содержится 24 рисунка, 26 таблиц. Общий объем диссертации 159 страниц, в том числе 1С© страниц основного текста. Список литературы включает 166 наименований, в' том числе 3S - на иностранных языках.

СОДЕРМНИЕ РАБОТЫ

Введение соответствует общей характеристике работы, данной в автореферате. Состояние изученности изложено в двух главах, в первой из них дается краткая морфо-экологи-ческая характеристика отряда Л naeetivosa» во второй рассматриваются литературные сведения по морфологии плечевого сплетения и внутриствольному строению нервов.

Глава I. {ЮРФО-ЭКШОШЧЕХЗШ ИРШЕРИСГИКА ДВДСТАЕйТЖЕЙ ОТРЯДА НАСБЮЮЯДНЫХ

Отряд насекомоядных включает 58 родов и более 300 видов. Представители характеризуются целым рядом примитивных признаков. В частности, у них относительно небольшие, лишенные извилин, полушария головного мозга, низкие индексы эн-цефализации, примитивная зубная система /зубы числом 44-26, коренные зубы остробугорчатые с режущими краями/. Матка двурогая. У наиболее примитивных - теярековых - анальное и половое отверстия открывается в углублении, напоминающем клоаку однопроходных /С.И.Огнев, 1928; А.А.Гуреев, 1979/.

Груднгл конечность у насекомоядных более шшйункциональ-на, чем тазовая; пяти- и редко четырехпалая, преимущественно стопоходящая.

По среде обитания насекомоядные делятся на три основные экологические группы: наземные, рохщие и полуводные /A.A. Гуреев, 1979/. По способу передвижения эти животные характеризуются разнообразием форы: бегающие /тенреки и ежи/; прыгающие /прыгунчиковые/; лазанцие /тупайи и ряд землеройкових/, ротке /выхухоль и куторз/. У рохщих резко преобразована практически вся грудная конечность, но особенно дистэльннй отдел. У ежовых грудные /как и тазовые/ конечности приспособлены для передвижения шагом и рысью и менео к рытью /только ушастый еж роет до 1,5 м глубины нору/.

Локомоторный аппарат земперойковых представляет собой универсальную систему. Основная форма передвижения у них -галоп. Полифункциональность их грудной конечности объясняется малыми размерами и беззащитностью /А.А.1Уреев, 1979/.

Далеко зашедшая специализация конечности выхухоли, при-

нявшей на себя функцию весел, служит одной из основных причин большой ее медлительности на суше.

Глава 2. ПЛЕЧЕВОЕ СПЛЕТЕНИЕ И ОРГАНИЗАЦИЯ МЫШЕЧНО-К01НОГО И ЛУЧЕВОГО НЕРВОВ КАК ШЧНАЯ ПРОБЛЕМА

Проблема изучения сплетений нервов периферической части соматической нервной системы позвоночных возникла и начала разрабатываться давно. Заинтересовались ею в связи с выяснением вопросов происхождения парннх плавников водных и конечностей назешшх позвоночных. Строение плечевого сплетения в сравнительно-анатомическом аспекте анализировали различные исследователи, которые в общих чертах представили довольно четкую картину его эволюции в свете преобразований форм и в связи с функцией конечности в процессе исторического развитая /Н.А.Дкавахшнйла-Комахвдзе, 1349; В.С.Абашидзе, 1961; Е.Й.Кулошова, 1961; Е.Н.Смоляр, 1964; А.Н.Микитшк, 1979; Г.д.Кавделаки, 1982/.

Вопросами изучения источников формирования мншвчно-кокного и лучевого нервов у животных, стоящих на разных ступенях филогенетической лестницы, занимались различные ученые: С-гепозу. » 1950; В.В.Бобин, 1956,1958; Н.А.Сержанина, 1957; С.ШКахиани, 1961;.Fontaine » 1979; Bouc-K© ,1982 и другие.

Из числа работ, посвященных наиболее обстоятельному изучению внутриствольнок архитектоники периферических нервов у животных, заслуживают внимания исследования Б.С.ДоЕникова /1922, 1943, 1955/; В.З.Воронина /1949/;Н.И.0дноралова /I960, 1961/;Д.£.Асатиани, Г.Д.Кавделзки /Г982/;А.Н.Микитюка /1983/; В.В.Бобина, А.С.Кулиша, Н.М. Плужник /1986/.

Для выяснения генезиса плечевого сплетения и отдельных его ветвей, а такяе их внутриствольной организации сравнительно-анатомические исследования проводились либо на отдельных представителях различных классов, либо изучалось несколько иивотных одного класса млекопитающих. Сравнения проводились хотя и весьма широкие, однако неглубокие / не изучались межвидовые различия/.

Однако мы не встречали работ, в которых бы достаточно \ полно были освещены вопросы строения источников формирования п. muscuCo-cuta neu¿ и n.tacliaCis у представителей отряда насекомоядных. Отсутствуют исследования по шутристволь-ному строению этих нервов у животных одного и того же отряда с учетом поперечного размера нерва и размеров вторичных пучков, а также количества мякотных волокон разного калибра в сравнительно-анатомическом аспекте. Представители отр. 3nsec-tlvozqeanii и были предметом изучения, то лишь как дополнительный материал, или изучаемый эпизодически /Е.Н.Ильенко, 1966/,

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. МАТЕРИМ И МЕТОДИКИ ИССВДОВАБИЯ

Объектом исследования была часть периферической нервной системы некоторых насекомоядных: плечевое сплетение, а такке его длинные ветви,"идущие к свободной конечности /мышечно-коасный и лучевой нервы, иннервируодие шицы-ангагонисты грудной конечности/.

Исследованы 13 видов насекомоядных, представляющих 3 семейства отрада -3n «»eotiv/oaq / табл. I/.

Таблица I -1-1-1 --!-

Кол-во Кол-во

экземпл.. конечн.,

Семейство . Род Вид взятых взятых

для иссл для ис-

плечево- следов.

го спле- архите-

тения и ктоники

формиро- нервов

вания не

рвов

Т ! 2 3 4 b

Ековые Обыкновенные Европейский 10 20

£чй naceicíae fi>. ет , , , еж ..,

£unaceu;><£. /обыкновенный/ £-еиаоряемь . Ушастые «ги Ушастый еж 5 10

Hemiecliin us F\ H.au'E.í-tu Ь G-.

Землеройковне Землеройки-

Куторы Neom^s К.

Землеройки-бурозубки

оС.

Кротовые

Tct£(»i4a6 G.

Выхухоли Desmana G.

Могера Wogssa P.

Обыкновенные кроты

Tq6 Pet <£ .

Л |

Л_3 ! 4

Темноиглый.лн- I

сый, длинноиг-

лый еж

Н. куротеиа^ В.

Белобрюхая /ушас- 5 тая/ оелозубка С.£еас.ас1оп И.

Обыкновенная 14

/водяная/

кутора

N. Р.

Обыкновенная 50 бурозубка 5,агапеиь «£.

Средняя 23

бурозубка

3. саеиод^'епб/,

Арктическая 8

бурозувка

агсЬ| слаа К.

Малая земле- 8

рэйка

Б. г\и"Ьи5 £ .

Крошечная бу- 8 розубка

Русская /оби- 4

киовенная/вы-

хухоль

ДХтозоНс^а Л,

Уссурийская 4

могера

м.аоби^гсч н.

Обыкновенный 6

крот

Т ешораеч <£.

28

100

16

12

iscero

146

202

0б:;ее количество изученных кивотных - 146 /202 конечности использованы для приготовления микропрепвратов/.

Формирование мышечно-кожного и лучевого нервов иссле-

довалось с помощью метода гонкой препаровки по В.П.Воробьеву /1925/ под контролем бинокулярной лупы "№0-2".

Для изучения внутристволъного строения нервов брались идентичные участки их общего ствола, шшечные ветви /к толоъ-кзмт.^скьрь. и т.^а.1се«>5>/ а кожной ветви нерва взрослых животных. Исследуеше участки заливались в парафин.

Гистологические срезы, изготовленные на"Ш1С-2" окрашивались по методу Кг-иЬ^а^ / 1971/. Для изучения гисто-структур использовалась световая микроскопия.

Для изучения миелоархитектоники нервов пользовались полуавтоматическим анализатором изображения "М0Р/АМ~ОЗ"/®ЕГ/.

Проведена обцая статистическая обработка полученного да фрового материала. Для количественного анализа структура нервов в работе использованы средние арифметические показатели тех или иных параметров.

В работе приводятся средние арифметические показатели по следующим параметрам:

длина периметра нерва /мкм/;Ьа- длина периметра пучка /т- максимальный диаметр нерва /мкм/;Х)п - максимальный диаметр пучка Диод/; - фактор йормы нерза;^^ площадь нерва /маг/;-5п - площадь пучка /мкьг/;5ое- площадь оболочки /мкм^/; ^^"н ~ процентное отношение площади оболочки к площади нерва /%/; N - число мжотных волокон в пучке; -численная плотность /число мякотных волокон в I мкм^/; \/0 -объемная плотность /процентное отношение суммарной длоцади мякотных волокон к площади пучка /£/; - число мякотных волокон с диаметром от 0,1 до 3,0 мкм /мелкие/; ^¡¡,-е. - число мякотных волокон с диаметром от 3,1 до 6,0 мкм /средние/; п^гэ - число мякотных волокон с диаметром от 6,1 до 9,0 мкм /средние/; - число кчкотных волокон с диаметром от 9,1

до 12 мкм /крупные/; п — число мякотных золокон с диаметром от 12,1 и более /очень крупные/. Подсчитывалось процентное соотношение волокон разного дног.етра в пучках.

Глава 4. СРАШШШШ АНАТСШ1 ЗШШГС СШ^ТЙШ

и исотш.-ши 50КЛРОВАЮН ш;пшо-ко;:::ого и

ЛУЧЕВОГО НЕРВОВ

Иннервация шаг, плеча и предплечья у изученных ливот-

ных осуществляется длинными ветвями плечевого сплетения, которое образуется вентральными ветвями четырех нижних шейных и частью первого грудного спинномозговых нервов. Как вариант может участвовать часть вентральной ветви четвертого шейного и второго грудного спинномозговых нервов.

Мышечно-кожный и лучевой нервы берут начало у различных семейств отряда насекомоядных как от первичных, так и от вторичных стволов.

Наш были выявлены различные варианты формирования, топографии и ветвления мышечно-кокного и лучевого нервов у ряда представителей отряда.

Количественно /т.е.по количеству и числовому обозначению сегментов/ структура сплетения не всегда постоянна, но мы все же можем выделить следуквдв типичные группы в яейро-анатомическом плане:

С5-ТЬрТЬ2 семейство кротовые

семейство еяовыэ

род кроты обыкновенные род выхухоли род ушастые ежи

V % семейство землеройковые семейство кротовые род куторы род могера

с6- тн2 встречались лишь как случаи асимметрии

V % нет

V п. и8 семейство ежовые семейство землеройковые род обыкновенные ежа род Боге*, /Ъ%/

Таким образом, имеют место внутригругшовые морфологические варианты строения и состава плечевого сплетения. Установлено, что нервные ветви не изменяют ни своего пути, ни своего положения на уровне плечевого сплетения у представителей семейств отряда насекомоядных независимо от специализации конечности или от смещений /каудального или краниального/ плечевого сплетения.

Исследование на данном этапе позволяет установить источ-

ники формирования мышечно-кожного и лучевого нервов и составить типичную картину организации сплетения для отряда насекомоядных.

По существующим представлениям плечевое сплетение - это своеобразный след эволщиояннх переотроек мышечной системы конечности, направленных на реализацию определенной ее стато-локомоторной функции. При общем уменьшении числа спинномозговых корешков, формирующих сплетение, наблюдаются усложнения в виде более интенсивных переплетений, появление связи мевду нервами, т.е. увеличивается степень их интеграции.

В ходе изучения было выявлено , что в формировании плечевого сплетения исследованных насекомоядных, как правило, участвуют первичные нервные стволы и лишь иногда у отдельных представителей обнаружены вторичные стволы. Появление вторичных стволов, по существующим представлениям, свидетельствует об увеличении количества сегментов, участвущих в иннервации определенных мышц, отсада - о расширении функциональных возможностей мышц /например, лучевой нерв у 5.типи^-змгпиз /.

Полученные данные свидетельствуют о том, что в образовании мышечно-кожного нерва у насекомоядных принимает участие меньшее количество сегментов, чем в образовании лучевого /таблица 2/.

Таблица 2

Семейство

! Шиечно-кокниВ J_нерв_

Лучевой нерв

£-2.(0асе id ае

.Sc>sic.i dci©

С6 - Thj /с5- Th2/

Tct£pici<ae

/ -VUJiXJ/

C7 - Thj /крот£

8/Morepa

По мнению К.З.Степаненко /1965/ это связано с тем, что нагрузка на трехглавую мышцу, иннервируемую этим нервом, больше, чем на двуглавую. Другое объяснение можно дать с точки зрения генезиса структуры плечевого сплетения. Очевидно, число миомаров, участвовавших в формировании разгибателей, было большим, чем для сгибателей.

Наличие выявленных СЕязей между нервами плечевого сплетения свидетельствует и об участии смешанных групп миомеров в образовании соответствующих мышечных комплексов, и об усложнении структуры и тесно о ней связанной функции мышц грудной конечности. Такие связи были выявлены, например, у£.т(пи"Ь'ьмти.5 /от шдечно-кожного к срединному нерву/, у куторы водяной /между мышечно-кожаым и лучевым нервами/. По мнению Г.И.Пейсзхови-ча /1965/ генетическая общность нервных стволов объясняет все их анатомические связи, как равно генетические различия могут лежать в основе понимания их разобщенности.

На примере представителей ушастых ежей прослежены возрастные изменения плечевого сплетения в целом, отдельных стволов сплетения и связей между ними. Выявлено, что эти изменения носят чисто количественный, а не качественный характер.

Глава 5. ВНУТРИСГВОЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ МЫКГЕЧНО-КОШОГО

И ЛУЧЕВОГО НЕРВОВ У НЕКОТОРЫХ НАСЕКОМОЯДНЫХ

Внутриотвольное строение нервов плечевого сплетения Лп^ес-•Ь'^о-гс! до сих пор практически не изучено.

Наш выявлялись особенности внутриствольной архитектоники общих стволов мншечно-кояного и лучевого нервов, гашенных и кожных ветвей этих нервов.

Для решения этой проблемы введено ряд морфометрических характеристик. Одна из них - фактор формы / /: прямо пропорционален площади и обратно пропорционален квадрату периметра. У представителей отряда насекомоядных фактор формы колеблется в пределах: 0,7 - 1,0. Он дает объективную характеристику поперечного сечения нерва.

У изученных .тавотных донные нервы имеют однопучковое строение /т.е. относятся к малопучковым тшзм нервных стволов/. Принимая во внимание точку зрения Н.И.Одноралова /1961/, одно-

пучковость свидетельствует, с одной стороны о примитивности данной группы животных, а с другой - присуща животным с небольшими размерами тела.

Изучение периметра нервных стволов свидетельствует о том, что более крупным является лучевой нерв, иннервируишй разгибатели. Кроме того, он больше у более крупных животных /например, кротовых/, чем у мелких /например, зешшройковых/.

■ Самая бояыгая площадь нервов / £> м / и их ветвей у представителей семейства кротовых и ежовых, а наименьшая -у земяеройковых, что четко коррелирует с размерами тела животных.

Численная плотность / / характеризует распределение количества мякотных волокон на единицу площади сечения нерва. Установлено, что нервы сгибателей имеют большее число мякотных волокон. Это обусловлено, с одной стороны, большей палифункдЕональностью грудных конечностей, а с другой -тем, что у них на сгибатели ложится более значительная нагрузка, связанная с выполнением разнообразных скоростных движений." Поэтому мышечная ветвь п.гоиьса^си^г.е'^содержит больше мякетных волокон на единицу площади нерва, чем мышечная ветвь п.-г-асЦа^З .

Объемная плотность / / - это процентное соотношение суммарной площади мякотных волокон к площади пучка, т.е. она отражает соотношение проводниковых компонентов нерва и его содцинительнотканной основы. Выявлено, что V«, мякотных волокон общего ствола лучевого нерва максимальна у узкоспециализированных форм. Просматривается взаимосвязь между и диф$еревцированяостью в работе мышц, двигательной активностью, ловкостью животных.

Абсолютное число мякотных нервных волокон больше у относительно более крупных видов. Но относительное их число, наоборот - заметно больше у мелких. Это объясняется тем, что энергетические затраты на работу локомоторного аппарата за одинаковый отрезок времени у мелких животных гораздо выше, чем у крупных, их конечности преадаптированы к выполнению дополнительных нагрузок в экстремальных условиях.

Наиболее толстый периневрий в кожной ветви среди изученных животных у ежовых . Возможно, это видовой признак,

связанный с защитной функцией периневрия шесте с перине-вральными влагалищами.

Как известно, в составе нервных стволов имеются волокна разного диаметра. Более ращональной представляется классификация нервных волокон в зависимости от величины их диаметра с учетом скорости проведения ши импульсов /¿гбап^вг и О-та^ен , 1937/.

Средние мяжотные волокна были разделены на две подгруппы: от 3-6 мкм и от В - 9 мкм с целью выявления тенденций сдвига в сторону увеличения либо уменьшения диаметра внутри отряда, так как в целом у животных преобладают средние мякотные волокна с диаметром от 3 мкм до 9 мкм.

Выявлено, что лучевой нерв /общий ствол и мышечная . . .. ветвь/ содержит больше волокон / в % / с диаметром от 6 до 9 мкм; 9-12 мкм и > 12 мкм. У выхухоли, например, волокон о диаметром > 12 мкм в общем стволе лучевого нерва в 9 раз больше, чем в общем стволе мышечно-кодного, т.е. наблюдается тенденция к увеличению более крупных волокон.в нерве, иннервируидем разгибатели, следовательно, импульс здесь передается в несколько раз быстрее, чем в нервах, иннервиру-ющих сгибатели.

В кожной ветви наблвдается тенденция сдвига в сторону волокон с диаметром от 6 до 9 мкм. Например, у куторы водяной в кожной ветви лучевого нерва этих волокон в 5 раз больше, у крошечной бурозубки - в 10 раз.

Все вышеуказанные тенденции сдвигов в сторону волокон с большим диаметром, или, наоборот, в противоположную - с меньшим - объяснимы, если рассматривать вопросы с точки зрения специализации конечности.

В эволюции структурные и функциональные характеристики изменяются совместно, функциональные и морфологические показатели тесно взаимосвязаны, представляя собой два аспекта характеристик каждого фенотипического признака, имеющих общую генетическую основу.

Итак, на фоне реально существующего общего морфо-фи-зиологического примитивизма представителей отряда насекомоядных у них имеется ряд явно прогрессивных черт организации,

обеспечивающих лучшую их адаптнрованность к условиям среды. Выживаемость обеспечивает им степень совершенства их локомоторного аппарата. У бурозубковых этот аппарат отличается особой дсшифункциональностью. Он функционирует с высокой интенсивностью, скоростью, ловкостью и выносливостью. У представителей других таксонов локомоторный аппарат узко специализирован к выполнению однородной деятельности /крот/. Обеспечивают эти функции мышечная система, а также интегра-тивная - нервная. Поэтому мы наблюдаем у них определенную эволюционную прогрессивность этой системы. И все же плечевое сплетение имеет все признаки, свойственные всем высшим млекопитавдим, обладающим пятипалой конечностью, опирающейся на стопу или пальцы. Число спинномозговых корешков, формирующих сплетение, число корешков, формирувдих мышечно-кожный и лучевой нервы, достаточно велико, выявлено наличие существования связей между стволами, идущими на свободную конечность.

Если проанализировать внутриствольную структуру нервов, то может на первый взгляд показаться, что ш имеем дело с примитивной организацией - однопучковостыо нервов. Однако, судя по внутренней структуре мыиечно-кожного и лучевого нервов, видно, что здесь тлеют место прогрессивные черты организации, Это касается и абсолютного числа мякотных нервных волокон, и преобладающего числа относительно толстых мякотных волокон /волокна диаметром 3-9 мкм составляют 90 % от общего чиста волокон/.

Если судить по относительному числу нервных волокон в нервных стволах, то ввдно, что на единицу веса тела приходится очень большое число мякотных нервных волокон. Это демонстрирует и численная, и объемная плотности нервов. У мелких животных мякотных волокон больпе, чем у крупных /например, у бурозубки в сравнении с еками/; у специализированных форм юс больше /крот/, чем у менее специализированных, но приблизительно такой же массы /еж/.

Сравнительный анализ структуры нервных стволов свидетельствует о том, что в общем стволе толщина нерва, абсолютное число мякотных нервных волокон больше у крупных форм, от-

носительнне показатели больше у мелких. 7 крупных насекомоядных мышечная ветвь лучевого нерва больше мышечной ветви мышечно-козного. Причем и у специализированных форм, и у имеющих полифункциональную конечность эта тенденция сохраняется.

Нами не выявлена какая-либо четкая закономерность в распределении волокон в гашшх ветвях. Очевидно это объясняется спецификой кота у насекомоядных /наличие иголок у ежа, свободное смещение кожи области туловища у бурозубок, кротов/.

ЗАКННЕНИЕ

За многие годы исследований в нейроморфологии сложился целый ряд постулатов, отражающих направление и степень об -.общенности фактических данных. К таковым относятся представления о том, что каждая мышца имеет "свой" нерв, сопровождающий ее на протяжении всей истории ввда и не теряющий с ней связи при всех перемещениях, трансформациях и прочих эволюционных изменениях мышцы. Это утвервдениэ основано на другом: вся мускулатура, в том числе и конечностей, является производной соответствующих шомеров. Таким образом родилась фундаментальная идея - паспортизация всех мускулов по источникам их иннервации.

Другая группа постулатов использует морфологию нервных сплетений для функциональных трактовок. Так, "расширенное" или "суженное" плечевое сплетение пытались интерпретировать как свидетельство уровня специализации конечностей; краниальный или каудальный сдвиг сплетения связывается с типом опоры и особенностями локомоции; количественный состав нервов, иннервирующих мышцы - с величиной нагрузок на мышцы, с полифунциональностью мышц, количество нервных пучков в нерве - с высотой организации животных и т.д.

О возможности гомологизации структур, особенно мышечной системы, по источникам иннервации говорил И.И.Шмальга-узен /1923/. Связь между мышцей и иннервирущем ее нервом, по его мнению, не мояет нарушаться ни при каких филогенетических преобразованиях. Усложнение внутриствольного стро-

ения нервов, выражающегося в увеличении числа пучков, составляющих нервные стволы,и в образовании внутриствэльной нервной сети в восходящем филогенетическом ряду позвоночных отмечал Н.И.Одноралов /1961/. Эти данные подтвердила Г.И.Барабанщикова /1976/.

Последние десятилетия некоторые из вышеизложенных утверждений были подвергнута ревизии. В частности, Д.I.Асатиани /1982/ просматривал филогенетическую связь мышцы с нервом ее иннервируюцим. По его мнению нет однозначной прямой связи внутриствольного строения нервов с функцией конечности /типом локомоцин/ и высотой организации животных.

С.С.Михаилов /1350/ обращал внимание на то, что различные нервы одного и того жэ индвидуума отличаются между собой по количеству пучков, более того, количество пучков меняется и по ходу одного нерва.

Вопрос миелинизацш нервных волокон интересовал ученых с точки зрения взаимосвязи их функции и степени развития мякотной оболочки. Обращаясь к трудам А.А.Заварзина /1941/, можно рассмотреть типы нервных волокон с эволюционных позиций. Прогрессивные тенденции эволюции нервных проводников заключаются в тенденциях миелинизацни. В свою очередь это означает, что толстые миелиновые проводники с быстрым прохождением импульсов являются филогенетически более молодыми. А.А.Лунева /1956/ отмечала преобладание мякотных волокон крупного калибра в козкных ветвях. Kiss, №\ich<4>£¡« /1929/, С.С.Михайлов/1962/ придерживались того мнения, что в двигательных ветвях преобладают волокна крушого диаметра, в чувствительных - мелкого и среднего. По функциональному критерию классифицировала нервные волокна Е.А.Плечкова /1961/. Таким образом, абсолютизация какой-либо классификации весьма проблематична.

Несовпадение результатов исследований приводит к разноречивым выводам о факторах, определяющих количество аксонов, составляющих нервные стволы. Так, по мнению Wqskiewses /188В/,существует прямая зависимость между количеством аксонов и величиной тела животного.^« pi суде nGi^oud /1923/ отмечали, что существует зависимость мэчиу величиной тела

животного и количеством, а также диаметром нервных волокон в стволах. У мелких животных /ло их данным/ нервные волокна тоньше и количество их в нервных стволах меньше, чем у крупных, против чего возражали К« хл и^'сЬобк/ 1929/.

Интерес к изучению подобных вопросов продолжал развиваться параллельно со становлением функциональной морфологии. Сравнение иннервации мшщ различной фнкциональной активности привело к выявлени прямой зависимости между количеством волокон, составляющих ствол, и обширностью территории, которую он иннервирует. Более дифференцированная мускулатура должна иннервироваться сравнительно большим числом волокон.

ВЫВОДЫ

I. Плечевое сплетение у изученных представителей отря-да-Зпаас^^оад образовано в 95 % случаев - ТЬг_2 сегментами спинного мозга. Отмечена вариабельность числа сегментов, образующих плечевое сплетение у животных с менее специализированной конечностью, это - представители семейства ежовых /еж европейский/ и землеройковых /бурозубка крошечная/: С5 -

с8.

2.Для представителей отряда насекомоядных характерна асимметрия в формировании нервов плечевого сплетения и сплетения в целом.

3. Мышечно-кожный нерв образуется длинными вентральными ветвями С^ - з лучевой - длинными дорсальными ветвями С^ - спинномозговых нервов. Вариабельно образование лучевого нерва: в 10 % случаев от числа всех изученных животных он образован - ТЬ^, либо С6-Сз / у могеры/.

4. Характерным признаком для насекомоядных является обмен нервными волокнами между отдельными нервами: у ежовых и землеройковых выявлено соединение между мыдечно-козхным и срединным нервами, у представителей семейства кротовых - между срединным, грудным и мышечно-кожным.

5. Изучение возрастных особенностей формирования мышеч-но-кожного и лучевого нервов у представителей семейства ежовых позволило установить отсутствие различий в строении лле-

чевого сплетения у взрослых и молодых особей. Отмечено лишь различие в толщине нервов плечевого сплетения.

6. Лучевой нерв насекомоядных по своему составу является более полисегментарным по сравнению с мышрчно-кояным.

7. Морфометричеокие характеристики общего ствола, мышечной и кожной ветвей мдаечно-кожного и лучевого нерве® у представителей различных семейств огрядаИпьесНгиоаз неодинаковы:

периметр изучаемых нервов зависит от иннервируемого субстрата и массы тела животного;

площадь общего ствола и мышечной ветви мышечно-кожно-го нерва меньше площади таковых лучевого, в площадях кожных ветвей определенной зависимости не выявлено;

периневрий кожной ветви лучевого нерва самый толстый у представителей семейства ежовых, у остальных животных определенной зависимости в развитии першеврш нервов и их ветвей не выявлено.

8. У изученных насекомоядных абсолютное количество мякот-ннх нервных волокон прямо пропорционально размерам тела животного, а относительное их количество /т.е. на единицу площади/, наоборот - обратно пропорционально.

9. Выявлена топографическая взаимообусловленность нервных и мыиечннх структур: мышцы-сгибатели получают большее количество шкотных нервных волокон по сравнению с мышцами-разгибателями.

ГО. Объемная плотность больше у специализированных форм.

ГГ. Выявлено превалирование числа средних мякотных нервных волокон в мышечной ветви, причем, если в мышечно-кожном нерве это преимущественно волокна с диаметром от 3 до 6 мкм, то в лучевом наблвдается тенденция сдвига в сторону его увеличения /т.е. с диаметром от 6 до 9 мкм/. В кожной ветви, наоборот, проявляется сдвиг в сторону волокон более тонкого диаметра.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: I. Возрастные особенности внутриствольного строения мытечно-кожного нерва человека // Сб.Физиология развития человека. Возрастные особенности физиологии детей и подростков.-

М.р 1585. - С. 240 /в соавторстве/.

2. Влияние дозированной нагрузки на морфо-функциональ-ную организацию нерзно-дашечного аппарата в различных возрастных периодах. Депонпр. в Укр.НИИ ЯГИ, IS86, 6 п.л. /в соавторстве/.

3. Особенности внесшего и внутриствольного отроения мышечно-шчного и лучевого нервов у некоторых млекопитающих // Программа ХХХХП отчетно"! научной конференции за 1986 г. - Харьков: ХГПИ, IZL7. - С. 123.

4. К вопросу о внутрпствольной архитектонике мыиечно-кокного нерва некоторых насекомоядных // Ленинские чтения по итогам научно-исследовательской работы преподавателей в IS88 г. - Харьков: ХГПИ, IS88. - С. 101.

5. Сравнительная макро-микроскопия мышечно-кожного и лучевого нервов у насекомоядных // Научно-технический прогресс, здсровье сельского населения, прикладные и фундаментальные проблемы медицины и биологии. Тез. областной научно-практической конференции. - Полтава, I98S. - С. 231 /в соавторстве/.

6. G формировании плечевого сплетения у .тавотных отряда насекомоядных // Научкс-гехническкЯ прогресс, здоровье сельского населения, прикладные и фундаментальные проблемы медицины и биологии. Тез. областноГ: научго-практнческой конференции. - Полтава, I96S. - С.230 - 231.

7. Сог-Еннте >ънзя мащю^шфонорро.югля ж ¡ечно-козного и лучевого нет воз у некоторых насекомоядных // Ленинские чтения по итогам научно* роботы в IS8S г. - Харьков: ХГПИ, I98S. - С.III.

Б. Ммглцея. Нетодичоскке рэкомендмдсп студентам естественного лрку.чьтета пвдкиотит^тя по курсу "Дрпвинизм"/-Х-рько;5,: ХГ'Г:, 7Г.С9. - 30 с. /в соавторстве/.

S. те])Э'!. ::21'о-ичн1 ы:уз1№И ,",о вняченкя розддлу "Лу-piRH'-ijib!!;1 roRToniff" з курсу и2оачог!я хребочччыс"./ Харьков: ШГ, I9f0. - 3D с. /в соавторстве/.

ТО. С¡мостя мкелоархи''ектон.чкн ^¡.'ечно-кочног.! и лучевою иору-(Р их кзтвеС шкоторн". : л • .гопдао'.л-дх /,' 3 сб.: Л-гг;,.- ihiuv ->оп^>сг морс&ологич. Ton. .'-.ita. П <?.• эч-ч» .'¡ГО

Т9

и топографоанатоюв Украинской ССР. - Черновцы, 1990. -С. 210-211.

11. До питания про фунюцг мхелгна // Програма 1У науковох конференцН молодих вчених га викяадач1в. - Харьков: ШШ, - 1892. - С.31. /

12. Лэборэторно-прзктичн! заняття з зоолога хре-бетних // Методичн1 рекомевдацП для студентов та вчи-телгв. - Хзркгв, 1993. - 31 с. /в соавторстве/.

Подписано к печати 2/. /2 93 Формат 60x84 1/16. Бумага типографская N91 Печать офсетная. Объем / п.л. Тир. А? О Зак. Р- <5 8 6 .Отпечатано на ротапринте в Харьковской городской типографии № 16 Областного управления по делам издательств, полиграфии и книжной торговли, Харьков-3, ул. Университетская, 16