Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности плодов разных жизненных форм бобовых

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности плодов разных жизненных форм бобовых"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. М.В.ЛОМОНОСОВА Ofl

и 6

Биологический факультет 'и,< ¿L\,j

Ü

На правах рукописи

АЛИМОЧКИНА Карина Владимировна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ И УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА ПОВЕРХНОСТИ ПЛОДОВ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ БОБОВЫХ (FABACEAE LINDL.)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

Работа выполнялась на кафедре ботаники Харьковского государственного университета и на кафедре высших растений Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

- профессор, доктор биологических наук А. П. Меликян Официальные оппоненты:

-доктор биологических наук, профессор М.Т. Мазуренко -доктор биологических наук, профессор Л.И. Созонова Ведущая организация:

- Главнный ботанический сад РАН

Защита состоится 19 мая 2000 г. в 15 часов 30 минут, на заседании Специализированного совета Д053.05.65 Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу 119899,Российская Федерация, Москва, Воробьевы горы, МГУ, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан" 19 " апреля 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор биологических наук

С.Н. Лекомцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Семейство Бобовых (РаЬасеае) - одно из крупнейших среди двудольных растений. Виды этого семейства произрастают в различных регионах на всех континентах земного шара и представлены разными жизненными формами. Среди них встречаются деревья, кустарники, древесные и травянистые лианы, многолетние и однолетние травы. Многие из них являются важными культурными и возделываемыми растениями. В связи с этим бобовым всегда уделялось особое внимание. Однако многие проблемы морфологии, анатомии, филогении и систематики этого семейства до настоящего времени остаются не решенными. Особое значение в семействе имеет строение плода.

Практически отсутствуют данные по динамике развития плода у бобовых и особенно связи его структуры с разными жизненными формами. Отсутствие материалов по формированию плода у многочисленных родов и видов бобовых не всегда позволяет с точностью определить не только его тип, но и приводит зачастую к ошибочным трактовкам происхождения слоев перикарпия. В связи с этим было важно изучить динамику развития плодов и ее связь с разными жизненными формами у некоторых представителей Бобовых, произрастающих в сходных экологических условиях.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении анатомического строения и ультраскульптуры поверхности плодов для выявления новых, диагностических признаков, которые можно использовать при решении вопросов систематики и филогении бобовых. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

изучить динамику формирования перикарпия разных жизненных форм: деревьев, кустарников, многолетних и однолетних трав, произрастающих в сходных экологических условиях;

выяснить, существуют ли какие-либо корреляции в закономерностях формирования перекарпия у бобовых и его анатомическом строении с типом жизненной формы у представителей этого семейства.

Научная новизна. Впервые была исследована динамика развития плода у разных жизненных форм Бобовых, произрастающих в одном регионе.

Показано, что темпы и ритмика формирования плодов у разных жизненных форм различны. Установлено специфическое поведение клеток мезокарпия и эндокарпия в процессе формирования плода у разных представителей Бобовых, которое выражается в митотической активности их клеток и дифференциации их тканей. Установлена также корреляция между наличием устьиц и различного типа волосков на поверхности плода. При наличии устьиц волоски на поверхности плодов практически не развиваются. При отсутствии устьиц или если они имеются в небольшом числе покров из различного типа волосков обычно мощный и, как правило, сохраняется на поверхности зрелого плода. Установлено, что анатомическая структура перикарпия специфична у исследуемых нами родов и видов, а ультраскульптура их поверхности - четкий видовой ■диагностический признак. Также установлено, что закономерности формирования оболочки плода и анатомическое строение перикарпия связаны с типом жизненной формы; тем самым анатомическая структура перикарпия у бобовых несет не только комплекс диагностических признаков, которые следует использовать при решении вопросов систематики и филогении семейства, но и информацию о типе жизненной формы растения, что является очень важным не только в систематике, но и в палеоботанике.

Практическое значение. Полученные оригинальные материалы расширили представления об анатомии и ультраскульптуре поверхности плодов представителей Бобовых. Установленный комплекс новых диагностических признаков может

быть использован для решения вопросов систематики и филогении Бобовых, а также при определении ископаемого карпологического материала. Многие из исследуемых видов являются декоративными, кормовыми, а виды из рода Astragalus L. и ценными лекарственными растениями (Алания,1976,1983).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседаниях кафедры высших растений МГУ в 1992-1994гг., на VH1-IX Московских совещаниях по филогении растений в МГУ 1992, 1996гг. На конференции молодых ученых и специалистов в Харьковском государственном университете в 1996г, на VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 1997г.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 5

работ.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы. Объем работы 125 страниц. Текст иллюстрирован 3 таблицами, 62 рисунками и 40 электронными микрографиями.

Список литературы содержит 87 наименований, из которых 29 на иностранных языках.

Содержание диссертации

Введение. Во введении раскрывается актуальность темы, определены цели и задачи исследования, охарактеризована научная новизна работы и определено ее практическое значение.

ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПЕРИКАРПИЯ ПЛОДОВ СЕМ. БОБОВЫХ

Плод бобовых изучался на протяжении многих столетий и в разных направлениях. Морфология плода представителей этого семейства изучена довольно хорошо: (Мотков 1931, Корнер 1951, Пейл 1958, Забаровский 1962, Каден 1961,1964,1965, Нестерович 1967, Гуленкова 1968, Раджи 1970, Чефранова 1971, Майсурян,

Атабекова 1978, Станкевич 1964, 1970, Дудик 1979, 1983, 1989, Ворончихин 1979, Левина 1987 и др.) однако, работы по анатомическому строению бобов и использованию его гистологических признаков для решения систематических проблем в семействе до настоящего времени довольно редки.

Современное учение об анатомическом строении плода начинается с эпохи появления работы A.Richard (1800). Который выделил 3 основных слоя в строении плода бобовых и это деление принято и теперь. M.Schleiden (1850) более детально дифференцировал анатомическую структуру плода, определенно выделяя твердый внутренний слой, который у бобовых и представляет собой кожистый, пергаментный слой.

A.Kraus (1866-1867), впервые исследовал не только зрелые плоды. Он изучал также структуру плодов на различных стадиях развития и сопоставлял строение незрелых плодов. На основании изучения развития строения тканей перикарпия. A.Kraus нашел, что у бобовых время образования всех слоев перикарпия отодвигается на период после цветения, а иногда и значительно позже.

Большое значение имеют исследования F.Lestiboudois (1854) и C.Cave (1869), изучивших распределение сосудисто-волокнистых пучков в стенках завязи и плодолистиках, а также раскрывших -закономерности—формирования мезофилла в плодолистиках и возникновение твердого слоя (пергаментный слой). Развитие двойного пергаментного слоя у разных представителей бобовых исследовал также M.Fucsko (1914). Изучение пергаментного слоя, исследование вопроса о том, из каких тканей завязи он получает свое происхождение рассматривается в работах В.Г. Александрова, О.Г. Александровой (1935). A.Fahn, M.Zohari (1955), изучившие перикарпий у 100 видов сем. Leguminosae, установили 17 типов его структуры.

Особенности раскрывания бобов у рода Lupinus, отмечены в работе А.И.Атабековой (1958). Строение околоплодника кормовых бобов Vicia faba L., были отмечены в работах В.С.Муратовой (1931), Л.И. Лотовой (1964, 1967).

Н.Ф.Пухальская (1963, 1969) приводит результаты сравнительного изучения строения бобов в связи с выяснением причин их растрескивания. Результаты сравнительной анатомии строения створки плода Vicia villosa Roth и некоторых других видов Vicia различного географического происхождения приведены в работе Л.Ф.Харитоновой (1972). Особенности анатомического строения нескольких сортов Phaseolus vulgarus L., произростающих в разных условиях культивирования, отмечены в работе Lee Jung M., Paul Е. (1975).

Вскрыванию плодов некоторых видов рода Astragalus, посвящена работа В.В. Ворончихина (1982).

В работе A.Gonzales, E.Engelman (1982), исследована анатомия плода Phaseolus coccineus различной степени зрелости у 4 дикорастущих и культивируемых разновидностей с растрескивающимися и нерастрескивающимися плодами.

R.Gunn (1984, 1991), описал морфологию, анатомию и ультраскульптуру поверхности плодов около 200 видов из сем. Mimosoideae и Caesaepinioideae, а также отметил ряд особенностей и отличий в строении плодов этих семейств. Он приходит к выводу о том, что эти признаки надо широко использовать в таксономии бобовых.

В проведенных сравнительно-гистологических исследованиях онтогенеза бобов нута и маша Setia N.. C.Malik, Setia R. (1984), отметил анатомические особенности строения стенки плода.

В работе S.Randaya, I.Kothari (1985) описана анатомическая структура ножки плода и перикарпия у двух видов Prosopis. Между изученными видами выявлены многочисленные различия в его анатомическом строении строении. Строение зрелого плода Trigonella cretacea (Bled.) Taliev., и особенности его формирования приводятся в работе Е.В.Ефимовой, Л.П.Подольной (1986).

Б.Т.Матиенко(1986) отмечает необходимость развития теоретической и прикладной науки о плодах - карпологии в системе биологических наук. Важным также является и то, что состояние анатомических структур, ультраструктура плодов изученных

дикорастущих и культурных растений выступают как индикаторы информации о тех экологогеографическнх условиях в которых шло становление вида.

Работа C.Sehgal(1987) посвящена изучению гистологии и гистохимии околоплодников Cajannus и 2-х видов Vigna. Отмечено формирование околоплодника на ранних стадиях, а также его роль при созревании семени.

Л.Г.Мурадян, Н.А.Карапетян, З.К.Барсегян (1987), исследовали структуру плодов и семян 12 видов рода Astragalus L. Выявлен ряд особенностей характерных для рода в целом.

Анатомия перикарпия у 5 американских видов Sesbania (Fabaceae) и его систематическое значение изучалось I.Stucky (1989). Особенности строения вскрывающихся и невскрывающихся плодов семейства Бобовых отражены в монографии R. Spjut (1994). При этом автор еще раз подчеркивает значение данных анатомического строения плода для разработки типологии и понимания эволюции боба в этом большом семействе.

В работе М.А.Гуленковой (1995), отмечены различия в морфологии, анатомии и гистогенезе околоплодника у 2-х видов Lathyris Полученные результаты могут быть использованы в таксономических целях, а некоторые из них и в филогенетических построениях.

Как видно из краткого изложения главных литературных источников, посвященных изучению анатомии плода бобовых, все современные авторы говорят о важности использования анатомии плода для решения вопросов систематики и филогении этого большого семейства. Однако многие роды и виды до настоящего времени в этом отношении не изучены, до последнего времени вообще не ставился вопрос о связи структуры плода бобовых с типом жизненной формы представителей этого семейства. В связи с этим нами было проведено исследование 20 видов сем. Бобовых разных жизненных форм, произрастающих в сходных экологических условиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для исследования был собран в местах наиболее интенсивного произрастания видов в Харьковской области. Исследования проводили на поперечных срезах околоплодников наиболее распространенных представителей Бобовых разных жизненных форм: Robinia pseudoacacia L. - дерево, Caragana arborescens Lam., C.frutex (L.) C.Koch, Genista tinctoria L. -кустарники, Wisteria sinensis Sweet. - кустарник лиановидной формы,

Lotus comiculatus L., Coronilla varia L., Astragalus glycyphyllos L., A.cicer L., Lathyrus niger (L.) Bernh., L.vernus (L.) Bernh. -многолетние травы,

L. pratensis L., V.tenuifolia Roth, V.pisiformis L, L.sylvestris L., L.tuberosus L., V.sepium L. -многолетние травы лиановидной формы,

Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray, V.villosa Roth, V.tetrasperma (L.) Schreb. -однолетние травы лиановидной формы (Серебряков, 1964).

У шести видов разных жизненных форм плоды были изучены в развитии: Robinia.pseudoacacia L.', Caragana arbores-cens Lam., A.glycyphyllos L., L.niger (L.)Bemh., L.tuberosus L., V.sepium L.

Наблюдение за формированием плода проводились со стадии бутона в плодолистике, до полной спелости с интервалом в 10 дней. Измерялась длина (см) и ширина (мм) плодов. Обработка зрелых плодов проводилась по общепринятой методике (Ростовцев, 1948). Сухие плоды размягчались в тройной смеси: спирт, глицерин, вода 1:1:1. Для микроскопического исследования готовились постоянные препараты. Исследования проводились на поперечных срезах от 10 до 20 для каждого вида и стадии развития. Микроструктура плодов изучалась с помощью микроскопа Биолам-70, при увеличении 120-600. Рисунки делались с помощью рисовального аппарата РА-4. При описании анатомического

строения плодов, форма клеток определялась для средней части поперечного среза плода. Изучение ультраскульптуры поверхности плодов и ультраструктуры запасных питательных веществ в мезокарпии проводилась в межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ, на сканирующем электронном микроскопе Hitachi S-405A и на трансмиссионном электронном микроскопе JEM-100B по обычной методике. Статистическая обработка данных проводилась по методу Стьюдента-Фишера (РакитскийД 973).

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ СТРУКТУРЫ ПЛОДА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ БОБОВЫХ

Использование анатомических признаков строения плода в качестве диагностических, требует их исследования в развитии для понимания закономерностей становления их дефинитивной структуры. Такое изучение позволяет не только объективно разобраться в строении зрелого плода, но и установить, на какой стадии развития происходит специфическое отклонение в его структуре у разных видов и жизненных форм. Кроме того, такой подход позволяет выявить возможные случаи конвергенции структуры перикарпия, обычно возникающие—в—сходных экологических условиях произрастания растений.

Как было установленно нами жизненные формы бобовых различны по целому ряду особенностей формирования плода. Оно выражается в длительности формирования и созревания плода, в особенности поведения различных его зон, и в первую очередь мезокарпия и эндокарпия, в накоплении различного типа питательных веществ в перикарпии.

Так у древесных и кустарниковых форм - Robinia pseudoacacia и Caragana arborescens, формирование плода идет довольно долго 3-5, 5 месяцев. У травянистых растений мы наблюдаем значительное ускорение в развитии плода от 1,5-2,5 месяцев (рис. 1).

L, см

90 807060504030 20 10 0

-Ф

t, дни

10 2030405060 70 8090

Рис. 1 Динамика роста длины плодоп разных жизненных форм бобопых, с момента появления завязи (по методу С тыоде ита-Фишера).

—Robinia pscudoacacia -Ж- -iCaragana arboresccns

сг~ Lathyrus niger

-Х- ■

Astragalus glycyphyllos

Vicia sepium

L. tubcrosus

Поверхность плодов древесных и кустарниковых форм покрыта редкими простыми волосками, которые исчезают по мере созревания плода. У травянистых растений встречаются волоски двух типов, простые и железистые. Простые постепенно исчезают -Lathyrus niger, редкие железистые волоски встречаются на поверхности зрелых плодов - Vicia sepium, Astragalus glycyphyllos.

Клетки экзокарпия на ранних стадиях развития на срезе имеют квадратную форму, со слабо утолщенными наружными оболочкам. По мере созревания они вытягиваются в тангентальном направлении, наполняются продуктами жизнедеятельности, размер клеточной полости постепенно сокращается. Так, у изученных нами древесных и кустарниковых форм, клетки экзокарпия сравнительно тонкостенные, полости заполнены содержимым. Слой кутикулы на поверхности клеток экзокарпия у исследованных нами деревьев и кустарников довольно толстый, что, по-видимому, связано с длительностью функционирования этих клеток. На поверхности плода хорошо выражены и отложения эпикутикулярного воска, представленные в виде пластин и чешуек. У травянистых растений (Vicia, Lathyrus, Astragalus) по мере созревания плода оболочки эпидермальных клеток утолщаются, полости сокращаются. Слой кутикулы—на—поверхности—шюда—у—иг.г.пядгтанных нами представителей травянистых Бобовых сравнительно более тонкий, а эпикутикулярный воск представлен обычно в виде различного размера гарнул и стилоидов.

Мезокарпий состоит из различного числа слоев паренхимных клеток. У древесных и кустарниковых форм происходит постепенное увеличение числа слоев паренхимных клеток. В дальнейшем, в результате деления клеток в средней части мезокарпия формируются дополнительные слои, в которых накапливается значительное количество органических веществ. Нами установлено, что белки и крахмал откладываются в большом количестве в пластидах. Именно пластидный аппарат в этих клетках начинает активно депонировать продукты вторичного синтеза. При этом в мезокарпии плодов у деревьев и кустарников

откладывается кристаллический белок, окруженнный мембраной, а у исследованных нами травянистых видов белки располагаются в строме пластиды в аморфном состоянии. Затем все вещества, накопленные в паренхимной части мезокарпия усваиваются развивающимися семенами. На более поздних стадиях формирования плода деревьев и кустарников число слоев клеток уменьшается за счет частичного разрушения клеток паренхимной части мезокарпия.

У травянистых видов происходит увеличение паренхимной части мезокарпия на ранних стадиях формирования плода и накопление продуктов жизнедеятельности клеток, а затем стенки плода становятся тоньше, при этом клетки паренхимы, как правило, не разрушаются, а теряя содержимое, сдавливаются, сохраняясь в зрелом плоде. На более поздних стадиях созревания в самых внутренних клетках мезокарпия образуются кристаллы оксалата кальция - конечный продукт обмена веществ (Robinia, Caragana, Vicia, Lathyrus), что, по-видимому, усиливает действие механической ткани.

Одно из главных отличий у исследованных видов наблюдается в характере и мощности развития механической ткани перикарпия. Последняя довольно многослойная и формируется в основном за счет внутренних слоев клеток эндокарпия. На поперечном срезе плода она представлена разным числом слоев лигнифицированных волокон, удлиненных в тангентальном направлении. В случае, когда в образовании механической ткани участвуют и внутренние слои мезокарпия- A. glycyphyllos, расположение склереид бывает различным - вдоль и поперек оси плода.

У деревьев и кустарников механическая ткань (пергаментный слой), формируется на заключительных стадиях онтогенеза плода, когда семена почти достигают спелости, в связи с этим, как правило, семена образуют специфические выступы на поверхности плодов. У исследованных нами травянистых растений механическая ткань и семена формируются почти синхронно, при

этом семена обычно не образуют выпуклостей на поверхности плода или они выражены весьма слабо.

Клетки внутреннего слоя эндокарпия на более поздних стадиях созревания плода становятся тонкостенными, вытянутыми в тангентальном направлении и представлены в виде тонкой пленки.

Таким образом, проведенные нами исследования закономерностей формирования плодов у разных жизненных форм позволили установить, что последние различаются темпами и ритмикой развития и дифференциации тканей перикарпия.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ И УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА ПОВЕРХНОСТИ ЗРЕЛОГО ПЕРИКАРПИЯ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ БОБОВЫХ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

В структуре плодов Бобовых широко распространено явление сходства по форме, размерам, окраске. Это связано с тем, что возможности формообразования боба далеко не бесконечны, а также и с тем, что отбор типов плодов идет под влиянием способов распространения диаспор (семян). Однако разнообразие бобов более широко представлено на гистологическом уровне. На

ультраскульптурой, степенью сохранности волосков, наличием или отсутствием устьиц.

Так, изученные нами виды, по наличию волосков и устьиц на поверхности плода, можно разделить на 3 группы:

- у Robinia pseudoacacia, Caragana arborescens, Genista tinctoria, Coronilla varia, Vicia tetrasperma, Lathyrus niger, L.tuberosus, волоски на стадии полной спелости отсутствуют, а устьица имеются;

- у Caragana frutex, Wisteria sinensis, Lotus corniculatus, Astragalus cicer, Lathyrus sylvestris, Vicia sepium, V.pisiformus, у которых поверхность плода покрыта волосками, а устьица отсутствуют;

- y Vicia hirsuta, V.tenuifolia, V.villosà, Lathyris vemus, L.pratensis, на поверхности плодов встречаются простые волоски и устьица.

У всех видов на поверхности плодов отмечены специфические отложения эпикутикулярного воска, а замыкающие клетки устьиц обычно одеты толстым слоем кутикулы и образуют кутикулярные бровки.

Таким образом, структурные приспособления на поверхности бобов, выполняя защитные функции, являются также необходимым компонентом в обеспечении их жизнедеятельности.

Клетки экзокарпия отличаются строением и мощностью развития по отношению к слоям клеток мезокарпия и эндокарпия. Так, у изученных нами древесных и кустарниковых форм R.pseudoacasia, C.arborescens, C.frutex, Genista tinctoria, Wisteria sinensis, клетки экзокарпия сравнительно тонкостенные и полости заполнены содержимым коричневого цвета.

У травянистых форм строение и мощность развития клеток экзокарпия различна. Так, у A.glycyphyllos, A.cicer, Coronilla varia, Lathyrus tuberosus, Lathyrus niger, клетки экзокарпия с утолщенными наружными и внутренними стенками, полости заполнены содержимым оранжевого цвета. По отношению к слоям клеток мезокарпия и эндокарпия клетки экзокарпия не большие.

У Vicia sepium, V.villosà, V.pisiformis, V.tenuifolia, V.tetrasperma, V.hirsuta, Lathyrus vemus, L.pratensis, L.sylvestris, Lotus corniculatus клетки экзокарпия крупные, вытянуты в тангентальном направлении, их небольшие полости заполнены содержимым. По мере созревания плода клетки становятся более толстостенными и достигают ширины паренхимной части мезокарпия, а иногда и превышают ее. Клетки экзокарпия у всех изученных нами представителей в процессе развития остаются митотически не активными.

Мезокарпий представлен паренхимными клетками и состоит из разного числа слоев. Клетки в той или иной степени заполнены содержимым коричневого цвета и удлиненны в

тангентальном направлении. Проводящие пучки представлены различным числом элементов и характеризуются разной степенью их выраженности. Они состоят из элементов ксилемы и флоэмы. Элементов ксилемы меньше чем элементов флооэмы. Наиболее сильно они выражены у L.tuberosus, формируя ребра на поверхности плода.

На более поздних стадиях созревания у большинства представителей исследованных видов во внутренней части мезокарпия образуется слой кристаллов, который у ряда видов отсутствует: Genista tinctoria, C.frutex, A.cicer, A.glycyphyllos, Lotus comuculatus.

Одно из главных отличий в строении перикарпия между родами и видами заключается в характере и мощности развития механической ткани (пергаментного слоя). Как правило, механическая ткань, на более поздней стадии формирования плода представлена однотипными волокнами, удлиненными в тангентальном направлении и образующимися за счет внутренних слоев клеток эндокарпия. В случае, когда в формировании механической ткани принимают участие и внутренние слои клеток мезокарпия, ориентация склереид бывает разный - вдоль и поперек -оси плода A.cicer,—Arglycyphyllos, у—Goronilla varia—в—ребрах^ Мощность развития механической ткани у видов не одинакова. Наибольшего развития она достигает у Genista tinctoria, Wisteria sinensis, Lotus cqmiculatus, A.glycyphyllos, у которых она превышает по толщине слои клеток экзокарпия и мезокарпия вместе взятые.

У остальных видов ее толщина может быть равна толщине экзокарпия и мезокарпия, или быть менее развитой.

Самый внутренний слой эндокарпия представлен одним слоем тонкостенных клеток сильно сдавленных и вытянутых в тангентальном направлении.

Таким образом, нами установлено, что анатомическое строение перикарпия у разных жизненных форм на стадии полной спелости различно.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПЕРИКАРПИЯ И СВЯЗЬ ЕЕ С ОСОБЕННОСТЯМИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ БОБОВЫХ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В СХОДНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

Проведенные исследования по изучению темпов и ритмики формирования плодов некоторых видов Бобовых у разных жизненных форм в сходных экологических условиях позволили установить, что они различны.

Как было установлено нами, у древесных и кустарниковых жизненных форм, формирование плода продолжается довольно долго, 3-5,5 месяцев, при этом вскрывание плодов и диссеминация (высвобождение семян) происходят почти одновременно. У травянистых форм период формирования значительно короче - 1,52,5 месяца, а вскрывание плодов и высвобождение семян растянуты во времени.

Изученные нами плоды в развитии у б представителен Бобовых позволили установить разницу в поведении различных зон околоплодника в процессе его формирования.

Поверхность плодов отличается своей ультраскульптурой и особенностями отложения эпикутнкулярного воска. При этом, как правило, когда на поверхности плодов имеются даже немногочисленные устьица, покров волосков либо отсутствует, либо незначителен. В случае же отсутствия на гинецее и плоде устьиц волоски разного типа встречаются в большом количестве и сохраняются даже на зрелых плодах.

Клетки экзокарпия у всех изученных нами видов остаются митотически неактивными в процессе формирования и созревания плода; они либо увеличиваются в размерах на более поздних стадиях и бывают почти квадратными на срезе (L.pratensis, L.silvestris, L.vemus, L.niger, V.hirsuta, Y.tetrasperma, V.villosa, V.sepium, Lotus comiculatus), либо вытянутыми в тангентальном направлении у C.frutex, Genista tinctoria, Wisteria sinensis,

A.glycyphyllos A.cicer, Coronilla varia, L.tuberosus, т.к. деление этих клеток заканчивается на самых ранних стадиях формирования плода.

Мезокарпий представлен различным числом слоев клеток и разной степенью сохранности в зрелых плодах у разных жизненных форм.

Клетки мезокарпия отличаются своей митотической активностью, степень их активности у разных жизненных форм различна. У древесных и кустарниковых форм на ранних стадиях формирования плода клетки делятся активно, на более поздних стадиях они частично разрушаются. У травянистых растений происходит увеличение числа слоев клеток мезокарпия на ранних стадиях формирования плода, а на более поздних стадиях они, теряя содержимое, сдавливаясь, сохраняются в зрелом плоде.

В паренхимной части мезокарпия располагаются проводящие пучки. Дериваты проводящих пучков представлены различным числом элементов и отличаются степенью их выраженности. Они состоят из элементов ксилемы и флоэмы. Элементов ксилемы меньше чем элементов флооэмы. Наиболее ярко выражены они у L.tuberosus. Мезокарпий обычно остается паренхимным, а у L.niger, T.vp.mns, L.pratensis, L.svlvestris, L.tuberosus, V.hirsuta, V.tenuifolia, V.sepium, V.tetrasperma, V.villosa, Y.pisiformis, Coronilla vana, C.arborescens, R.pseudoacacia, на более поздних стадиях созревания образуется, слой кристаллоносной паренхимы во внутреннем слое мезокарпия.

Одно из главных отличий между видами заключается в характере и мощности развития механической ткани. Как правило, механическая ткань представлена разным числом слоев однотипных лигнифицированных волокон вытянутых в тангентальном направлении, и формируется в основном за счет внутренних слоев клеток эндокарпия. Но у A.glycyphyllos, A.cicer, у Coronilla varia в ребрах, в формировании механической ткани участвуют также и внутренние слои клеток мезокарпия. Мощность развития механической ткани у видов не одинакова. Наибольшего развития

она достигает у Genista tinctoria Lotus corniculatus, A.glycyphyllos, превышая по ширине слои клеток экзокарпия и мезокарпия вместе взятые. У остальных видов она может быть равна экзокарпию и мезокарпию, или менее развита.

В процессе работы была выявлена корреляция в развитии плода и семени у некоторых представителей Бобовых, относящихся к разным жизненным формам. Так у древесных и кустарниковых форм формирование семени значительно опережает формирование перикарпия. В связи с этим семена образуют специфические выступы на поверхности плодов. У травянистых, как правило, развитие плода и семени происходит практически одновременно, при этом семена не образуют специфических выпуклостей на поверхности плодов, либо они выражены весьма слабо.

Таким образом, в качестве важных родовых и видовых карполого-анатомических диагностических признаков могут быть использованы:

- наличие или отсутствие на поверхности плода устьиц и особенности их строения;

- наличие или отсутствия на поверхности плода разного типа волосков;

- особенности структуры клеток экзокарпия;

особенности строения и дифференциация клеток мезокарпия;

- наличие или отсутствие кристаллоносного слоя во внутренней части мезокарпия;

- число и степень сохранности проводящих пучков в перикарпии зрелых плодов;

- число слоев и особенности структуры механической ткани.

Кроме того, менее значительными диагностическими

признаками являются:

- наличие и характер отложения эпитикулярного воска на поверхности плода;

- степень выраженности кутикулы на поверхности клеток экзокарпия;

- наличие содержимого в клетках перикарпия.

Полученные нами материалы по закономерности

формирования плодов у разных жизненных форм бобовых позволили заключить, что исследование плодов в развитии позволяет не только объективно разобраться в анатомическом строении зрелого плода, но и выявить на какой стадии развития перикарпия происходят специфические отклонения в строении оболочки плода у близких видов.

ВЫВОДЫ

1. Темпы и ритмика формирования плодов у представителей разных жизненных форм семейства Бобовых в сходных экологических условиях различны. Так, у древесных и кустарниковых форм формирование плода идет довольно долго 35,5 месяцев, у травянистых растений процесс формирования и созревания плода значительно ускоряется от 1,5-2,5 месяцев.

2. Одно из главных отличий между исследованными видами это различное поведение клеток мезокарпия и эндокарпия в процессе формирования плода, которое выражается в митотической активности их клеток и—дифференциации—их—тканейг Закономерности развития и анатомическая структура перикарпия зрелого плода отражают тип биоморфы материнского растения.

Так, у деревьев и кустарников клетки мезокарпия интенсивно делятся на начальных стадиях онтогенеза плода, затем они заполняются питательными веществами, которые в дальнейшем усваиваются развивающимися семенами. При этом клетки мезокарпия не только становятся пустыми, но и частично разрушаются. Механическая ткань у этих растений формируется на заключительной стадии онтогенеза плода.

У травянистых представителей развитие перикарпия и семян идет более синхронно. Клетки мезокарпия, как правило, не

разрушаются, а сохраняются в сдавленном состоянии в зрелом плоде.

3. Поверхность плодов исследованных представителей имеет специфическую ультраскульптуру, а также характеризуется наличием устьиц и/или волосков различного типа и сохранностью их на стадии полной спелости, что является четким диагностическим признаком. Как правило, когда на поверхности плодов имеются даже немногочисленные устьица, покров волосков либо отсутствует, либо весьма незначителен. В случае же отсутствия устьиц волоски разного типа встречаются в большом количестве и сохраняются даже на зрелых плодах.

4. Установлено, что анатомическая структура перикарпия специфична. У исследуемых нами видов, произрастающих в сходных экологических условиях, это выражается в характере и мощности развития клеток экзокарпия, в толщине кутикулы на его поверхности, в наличии и характере отложения эпикутикулярного воска, в степени дифференциации сохранности паренхимной части мезокарпия, наличии или отсутствии кристаллоносного слоя, и в особенностях происхождения и строения механической ткани (пергаментного слоя) в зрелом плоде.

5. Установлен комплекс важных диагностических признаков в строении плода бобовых:

- особенности ультраскульптуры поверхности плода,

- наличие или отсутствие устьиц на поверхности плода,

- наличие и тип волосков на поверхности плода,

- особенности строения клеток экзокарпия,

- особенности строения слоев клеток мезокарпия,

- число и степень выраженности дериватов проводящих пучков в мезокарпии,

- наличие или отсутствие кристаллоносного слоя,

- характер и степень развития механической ткани.

6. Выявленный комплекс диагностических признаков в анатомическом строении плода и ультраскульптуре поверхности зрелых плодов, следует использовать при решении вопросов

систематики, филогении семейства, в палеоботанике и в экологической анатомии растений.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Алимочкина К.В. Закономерности формирования и особенности анатомического строения перикарпия представителей рода Lathyrus L. // Филогения и систематика растений.-М.:Наука, 1991.-с.6-7.

2. Алимочкина К.В. Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности зрелых плодов различных жизненных форм некоторых представителей сем. Бобовых произрастающих в Харьковской области. - Харьков,1995,- с.П.- Деп. в ГНТБ Украины.

3. Алимочкина К.В. Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности перикарпия на стадии полной спелости представителей рода Vicia L. // Актуальные вопросы ботаники и экологии. Конференция молодых ученых и специалистов Харьков 5-7 июня 1996 /- Харьков: Изд-во ХГУ, 199б.-с,4.

4. Алимочкина К.В. Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности перикарпия некоторых представителей сем. Бобовых разных жизненных форм // Тезисы VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге-12-1б мая 1997г/-С.-П.,1997,-с.39.

5. Алимочкина К.В. Диагностическое значение карпологических признаков у некоторых представителей бобовых / Материалы X Московского совещания по филогении растений. М.: Изд. МОИП и Моск. гос. ун-та им. М.В. Ломоносова, 1999,- с. 12-14.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алимочкина, Карина Владимировна

Введение

1. Из истории морфолого-анатомического изучения плодов семейства бобовых

2. Материалы и методика исследования

3. Динамика развития структуры плода у некоторых представителей разных жизненных форм семейства бобовых

3.1. Формирование перикарпия Robinia pseudoacacia L.

3.2. Формирование перикарпия Caragana arborescens Lam.

3.3. Формирование перикарпия Lathyrus niger (L.) Bernh.

3.4. Формирование перикарпия Astragalus gly сурку líos L.

3.5. Формирование перикарпия Vicia sepium L.

3.6. Формирование перикарпия L. tuberos us L.

4. Сравнительная анатомия перикарпия и ультраскульптура поверхности зрелых плодов разных жизненных форм некоторых представителей бобовых

4.1. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Robinia pseudoacacia L.

4.2. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Caragana frutex (L.) С. Koch

4.3. Анатомическое строение и улыраскульгпура поверхности зрелого перикарпия Caragana arborescens Lam.

4.4. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Genista tinctoria L.

4.5. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Wisteria sinensis Sweet.

4.6. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Coronilla varia L.

4.7. Анатомическое строение.^ ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Lotus corniculatus L.

4.8. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Astragalus cicer L.

4.9. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Astragalus gly суphy líos L.

4.10. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Vicia hirsuta (L.) S.F.Gray.

4.11. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия V. tenuifolia Roth

4.12. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия V. sepiiim L.

4.13. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия V. tetrasperma (L.) Schreb.

4.14. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия V. villosa Roth

4.15. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия V. pisiformis L.

4.16. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Lathy rus niger (L.) Bernh.

4.17. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия L. vermis (L.) Bernh.

4.18. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия L. pratensis L.

4.19. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия L. sylvestris L.

4.20. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия L. tuberosus L.

5. Анализ анатомической структуры перикарпия и ее связь с особенностями жизненных форм некоторых представителей бобовых, произрастающих в сходных экологических условиях

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности плодов разных жизненных форм бобовых"

Семейство бобовых (.ЕаЬасвае) является одним из крупнейших среди двудольных растений.

Виды этого семейства произрастают в различных регионах на всех континентах Земного шара и представлены разными жизненными формами. К ним относятся деревья, кустарники, древесные и травянистые лианы, многолетние и однолетние травы. Многие из них являются важными культурными, возделываемыми и лекарственными растениями. В связи с этим бобовым всегда уделялось особое внимание. Однако многие проблемы морфологии, анатомии, филогении и систематики этого семейства до настоящего времени нельзя квалифицировать как решенные.

Так, практически отсутствуют данные о динамике развития плода у бобовых, особенно связи его структуры с разными жизненными формами.

Жизненная форма - это своеобразная внешняя форма растения, неразрывно связанная с биологией развития и внутренней структурой органов растения возникающая в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях и отражающая приспособленность растения к этим условиям (Серебряков, 1964).

Известно, что приспособление растений к окружающим условиям проявляется не только в физиологических особенностях, в анатомической структуре их органов, но и во внешних морфологических признаках, определяющих внешнюю форму растения, следовательно, в их жизненных формах. Причем, как показывает анализ данных литературы информация о формировании плода у бобовых является зачастую тем критерием, который позволяет достоверно определить его тип, исключает вероятность ошибочной трактовки происхождения слоев перикарпия.

Поэтому, несомненный интерес представляет изучение динамики развития плода и ее связь с разными жизненными формами бобовых, произрастающих в сходных экологических условиях. Как бы не изменялось растение в онтогенезе, для завершения своего жизненного цикла оно постоянно должно быть приспособлено к среде обитания. При этом направление и интенсивность роста органов, длительность жизни и общий облик растения будут обусловлены помимо наследственных свойств организма, закодированных в молекулах ДНК, комплексом внешних условий, непрерывно воздействующих на растение в течение его онтогенеза.

Целью работы являлось исследование анатомии, ультраскульптуры поверхности плодов разных жизненных форм 20 представителей бобовых, произрастающих в одном регионе: деревьев, кустарников, однолетних и [многолетних трав. Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

- изучить динамику формирования перикарпия представителей разных жизненных форм для более полного представления о характере строения плода на поздних стадиях созревания;

- выяснить, существуют ли какие-либо корреляции в закономерностях формирования перикарпия и его анатомического строения с типом жизненной формы представителей семейства бобовых.

Научная новизна диссертационной работы состоит в том, что впервые исследована динамика развития плода у разных жизненных форм бобовых, произрастающих в сходных экологических условиях.

Полученные оригинальные материалы расширили представления об анатомии и ультраскульптуре поверхности плодов представителей бобовых. Установленные новые диагностические признаки могут быть использованы для решения вопросов систематики и филогении бобовых, а также при определении ископаемого карпологического материала.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Алимочкина, Карина Владимировна

выводы

1. Темпы и ритмика формирования плодов у представителей разных жизненных форм семейства бобовых в сходных экологических условиях различны. Так, у древесных и кустарниковых форм формирование плода идет довольно долго - 3-5,5 месяцев, у травянистых растений процесс формирования и созревания плода значительно ускоряется - от 1,5-2,5 месяцев.

2. Одно из главных отличий между исследованными видами состоит в различном поведении клеток мезокарпия и эндокарпия в процессе формирования плода, которое выражается в митотической активности их клеток и дифференциации их тканей. Закономерности развития и анатомическая структура перикарпия зрелого плода отражают тип биоморфы материнского растения.

Так, у деревьев и кустарников клетки мезокарпия интенсивно делятся на начальных стадиях онтогенеза плода, затем они заполняются питательными веществами, которые в дальнейшем усваиваются развивающимися семенами. При этом клетки мезокарпия не только становятся пустыми, но и частично разрушаются. Механическая ткань у этих растений формируется на заключительной стадии онтогенеза плода.

У травянистых представителей развитие перикарпия и семян идет синхронно. Клетки мезокарпия, как правило, не разрушаются, а сохраняются в сдавленном состоянии в зрелом плоде.

3. Поверхность плодов исследованных представителей имеет специфическую ультраскульптуру, а также характеризуется наличием устьиц и/или волосков различного типа и сохранностью их на стадии полной спелости, что является четким диагностическим признаком. Как правило, когда на поверхности плодов имеются даже немногочисленные устьица, покров волосков либо отсутствует, либо весьма незначителен. В случае же

11/6 отсутствия устьиц волоски разного типа встречаются в большом количестве и сохраняются даже на зрелых плодах.

4. Установлено, что анатомическая структура перикарпия специфична. У исследованных нами видов, произрастающих в сходных экологических условиях, это выражается в характере и мощности развития клеток экзокарпия, в толщине кутикулы на его поверхности, в наличии и характере отложения эпикутикулярного воска, в степени дифференциации и сохранности паренхимной части мезокарпия, в наличии или отсутствии кристаллоносного слоя и в особенностях происхождения и строения механической ткани (пергаментного слоя) в зрелом плоде.

5. Установлен комплекс диагностических признаков в строении плода бобовых:

- особенности ультраскульптуры поверхности плода,

- наличие или отсутствие устьиц на поверхности плода,

- наличие и тип волосков на поверхности плода,

- особенности строения клеток экзокарпия,

- особенности строения слоев клеток мезокарпия,

- число и степень выраженности дериватов проводящих пучков в мезокарпии,

- наличие или отсутствие кристаллоносного слоя,

- характер и степень развития механической ткани.

6. Выявленный комплекс диагностических признаков в анатомическом строении плода и ультраскульптуре поверхности зрелых плодов следует использовать при решении вопросов систематики, филогении семейства, в палеоботанике и в экологической анатомии. l\jy

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований с целью определить темпы и ритмику формирования плодов некоторых видов семейства бобовых у разных жизненных форм в сходных экологических условиях свидетельствуют о том, что эти характеристики различны.

Как было установлено нами, у древесных и кустарниковых жизненных форм формирование и созревание плода продолжается довольно долго - 3-5,5 месяцев, при этом вскрывание плодов и диссеминация происходят почти одновременно. У травянистых период формирования и созревание плодов короче - 1,5-2,5 месяца.

Наблюдения за развитием плодов у 6 представителей бобовых позволили выявить разницу в поведении различных зон околоплодника в процессе его формирования.

Поверхность плодов отличается своей ультраскульптурой. При этом, как правило, когда на поверхности плодов имеются даже немногочисленные устьица, покров волосков либо отсутствует, либо незначителен. В случае же отсутствия на гинецее и плоде устьиц волоски разного типа встречаются в большом количестве и сохраняются даже на зрелых плодах.

Клетки экзокарпия у всех изученных нами видов заканчивают деления на ранних стадиях формирования плода, они либо увеличиваются в размерах на стадии полной спелости и бывают почти квадратными на поперечном срезе -Lotus corniculatus, L. pratensis, L.silvestris, L.vernus, L.niger, V. hirsuta, V. tetrasperma V. villosa, V. sepium, либо со слегка утолщенными стенками, вытянутыми в тангентальном направлении - С. frutex, Genista tinctoria, Wisteria sinensis, A. glycypliyllos, A. cicer, Coronilla varia, L. tuberosus.

Мезокарпий имеет разное число слоев клеток, причем степень их сохранности у разных жизненных форм неодинакова. Клетки мезокарпия характеризуются митотической активностью, степень которой у разных жизненных форм различна. У древесных и кустарниковых растений на ранних стадиях формирования плода клетки делятся активно, на более поздних стадиях они частично разрушаются. У травянистых растений происходит увеличение слоев клеток мезокарпия на ранних стадиях формирования плода, а на более поздних стадиях они, теряя содержимое, сдавливаясь, вытягиваются в тангентальном направлении.

В паренхимной части мезокарпия располагаются проводящие пучки. Они представлены разным числом элементов и степенью выраженности. Наиболее ярко выражены они у L. tuberosus. Внутренний слой мезокарпия обычно остается паренхимным, но у R. pseudoacacia, С. arborescens, L. niger, L. vemus, L. pratensis, L. sylvestris, L. tuberosus, V. hirsuta, V.tenuifolia, V. sepium, V. tetrasperma, V. villosa, V. pisiformis, Coronilla varia на более поздних стадиях созревания в его клетках образуются крупные кристаллы оксалата кальция.

Одно из главных отличий между видами заключается в характере и мощности развития механической ткани (пергаментный слой). Как правило, механическая ткань представлена различным числом слоев однотипных волокон, вытянутых в тангентальном направлении и формируется в основном за счет внутренних слоев клеток эндокарпия. Но у А. glycyphyllos, А. cicer, Coronilla varia (в ребрах) в формировании механической ткани участвуют также и внутренние слои клеток мезокарпия.

Мощность развития механической ткани по видам не одинакова. Наибольшего развития она достигает у Genista tinctoria, Wisteria sinensis, Lotus corniculatus, A.glycyphyllos превышая по ширине слои клеток экзокарпия и мезокарпия вместе взятые. У остальных видов он может быть равным экзокарпию и мезокарпию или менее развит.

Таким образом, в качестве важных родовых и видовых карполого-анатомических диагностических признаков могут быть использованы:

- наличие или отсутствие на поверхности плодов устьиц или волосков разного типа;

- особенности строения устьиц;

- особенности структуры клеток экзокарпия;

- особенности строения и дифференциация клеток мезокарпия;

- число слоев и особенности структуры механической ткани (пергаментный слой);

- наличие или отсутствие кристаллоносного слоя во внутренней части мезокарпия;

- число и степень сохранности проводящих пучков в перикарпии зрелых плодов.

Кроме того, менее значительными диагностическими признаками являются:

- наличие и характер отложения эпикутикулярного воска на поверхности плода;

- степень выраженности кутикулы на поверхности клеток экзокарпия;

- наличие содержимого в клетках перикарпия.

Полученные нами материалы, отражающие закономерности формирования плодов у разных жизненных форм бобовых позволили заключить, что сам тип формирования плода может служить важным диагностическим признаком. Считаем необходимым также подчеркнуть, что данные о развитии плодов являются носителями достоверной информации об анатомическом строении зрелого плода. Расшифровав их код можно, в частности, определить, на какой стадии развития перикарпия происходят специфические отклонения в строении оболочки плода у близких видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алимочкина, Карина Владимировна, Москва

1. Алания М.Д., Кемертелидзе Э.П. Исследование некоторых видов Astragalus на содержание флавоноидных гликозидов //Биологически активные вещества флоры Грузии. Тбилиси, 1973. С. 73 - 76.

2. Алания М.Д. и др. Предварительные данные о некоторых флавоноидоносных растениях Грузии/ М.Д. Алания, Н.Д. Комиссаренко, Э.П. Кемертелидзе, И.П. Ковалев, В.Г. Гордиенко //Сообщ. АН ГССР. 1975. Т.80, №3. С. 625- 628.

3. Алания М.Д. и др. Гликозиды флавоноидов Astragalus cicer. //Химия природ, соед. 1983. №4. С. 528.

4. Александров В.Г. О строении плода бобовых //Ботан. журн. 1935. Т.20, N6. С. 684-694.

5. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия цветка, плода и семени гороха. Отчет сравнительно-анатомического изучения культурных растений. М.;Л.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1935.

6. Алимочкина К.В. Закономерности формирования и особенности анатомического строения перикарпия представителей рода Lathyris L. // Филогения и систематика растений. М.: Наука, 1991. С.6 7.

7. Алимочкина К.В. Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности зрелых плодов разных жизненных форм некоторых представителей сем. Бобовых, произрастающих в Харьковской области. Харьков, 1995. 11с. Деп. в ГНТБ Украины.

8. Алимочкина K.B. Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности перикарпия некоторых представителей семейства Бобовых разных жизненных форм //Тезисы VI молодеж. конф. ботаников. СПб, 12-16 мая 1997 г.: Изд-во Санк-Петербург, 1997. С.39.

9. Атабекова А.И. О раскрывании бобов у рода Lupinus(Tourn.)L. // Бюл. МОИП. 1958. Вып1. С.89 98.

10. Бродович Т.М., Бродович М.М. Деревья и кустарники запада УССР. Атлас. Львов: Вища школа, 1979. 250 с.

11. Васильченко И.Т. Карпологические особенности Coronilla varia L. и C.scorpioides L. //Тр.по приклад, ботанике, генетике и селекции. 1931. Т.25, N4. С.183 194.

12. Васильченко И.Т. Обзор видов рода Trigonella L.// Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Флора и систематика высших растений. 1953. N10. С. 124 269.

13. Ворончихин В.В. Определение некоторых видов рода Visia L. // Бюл. МОИП. 1979. С.20 22.

14. Ворончихин В.В. Типы вскрывания плодов некоторых видов рода Astragalus L.// Вестн. МГУ. Биология. 1982. N 2. С. 18 24.

15. Гуленкова М.А. Становление жизненной формы в процессе онтогенеза у Чины гороховидной (L.pisiformis L.) // Морфология высших растений. М.: Наука, 1968. С.128- 141.

16. Гуленкова М.А. Сравнительная морфолого анатомическая характеристика трех викарирующих видов рода Lathyrus (Fabaceae)

17. Тез. докл.7 съезда Всесоюз. бот. об-ва. Донецк, 11-14 мая 1983г. Л., 1983. С.16.

18. Гуленкова М.А. Сравнительная морфология, анатомия и гистогенез околоплодника у двух видов Lathyrus L. // Актуальные вопросы экологической морфологии растений: Межвуз. сб. науч. тр. М.: Прометей, 1995. С.93 -98.

19. Дудик Н.М. Атлас плодов и семян бобовых природной флоры УССР. К.: Наук.думка, 1970. 240с.

20. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. К.: Наук.думка, 1979. 211с.

21. Дудик Н.М. Кодирование карпологических признаков бобоцветных для составления ключей.//Тез.докл.7 съезда Всесоюз. бот. об-ва. Донецк, 11 -14 мая. Л., 1983. С.18.

22. Забаровский Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М.: Гослесбумиздат,1962. 303с.

23. Зажурило К.К. Современные проблемы анатомии в карпологии //Тр. Воронеж, ун-та. 1935. Т.7. С 21-42.

24. Зажурило К.К. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении. //Тр. Воронеж, ун-та. 1936. Т.9, вып.1. С. 5 -26.

25. Каден H.H. О некоторых основных вопросах классификации, типологии и номенклатуре плодов // Бот.журн. 1961. Т.46, N4. С.496 504.

26. Каден H.H. Еще о способах вскрывания плодов // Бот. журн. 1964. Т.49, N12. С. 776 -779.

27. Каден H.H. Основы эволюционной морфологии плодов //Автореф. дис. д-ра биол.наук. М., 1964. 18с.

28. Каден H.H. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР//Бот.журн. 1965. Т.50, N6. С.775 -787.

29. Ковалев В.H., Комиссаренко А.H. Кумарины и флавоноиды Coronilla varia. //Химия природ, соедин. 1983. №2. С. 235 236.

30. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160с.

31. Лотова Л.И. Анатомическое исследование некоторых бобов (Vicia faba L.) // Первая годичная отчет, конф. Биолого-почвенный факультет МГУ. М.: Изд-во МГУ, 1964. С. 35 38.

32. Лотова Л.И., Федотов B.C. Наследование гибридными формами кормовых бобов особенностей анатомического строения перикарпия, препятствующих растрескиванию плодов// Вестн. МГУ. Биология. -1967. N3. С.33-41.

33. Майсурян H.A., Атабекова А.И. Определитель семян и плодов сорных растений. М.: Колос, 1978. 150с.

34. Матиенко Б.Т. Структура, ультраструктура и эволюция плодов // Изв. АН МССР. Биология и хим. науки. 1986. N3. С.4 13.

35. Мотков Б.С. Материалы к изучению белой акации. // Тр. по приклад, ботанике. 1931. T.XXVII, вып.З. С.459 584.

36. Мурадян Л.Г., Карапетян H.A., Барсегян З.К. Анатомическая структура плодов и семян некоторых представителей рода Astragalus L. флоры Армении//Вопр. биологии. 1987. Вып.4. С.140- 150.

37. Муратова B.C. Бобы (Vicia faba L.). M.; Л.: Сельхозгиз, 1931. 50с.

38. Мусатенко Л.И., Нестерова А.Н., Яковченко Е.В. Рост и развитие плода и семени фасоли. //Теоретическая и прикладная карпология. Кишинев: Штиница. 1989. С. 139- 140.

39. Нестерович Н.Д. Плоды и семена лиственных древесных растений. -Минск: Наука и техника, 1967. 250с.

40. Новак Ф.А. Иллюстрированная энциклопедия растений. Прага: Артия. 1982. 592с.

41. Парамонова H.В., Шевелева Е.Ю. Сравнительное изучение вклада фотосинтезирующих органов в накоплении крахмала семядолями гороха. // Теоретическая и прикладная карпология. Кишенев: Штиница, 1989. С. 143 144.

42. Подольная Л.П., Ефимова Е.В. Развитие плода Trigonella eretaceae (Bled.) Taliev. сем. Fabaceae //Вест. ЛГУ. 1986. N1. С.28 35.

43. Пухальская Н.Ф. Анатомическое строение плодов у зернобобовых // Докл. Моск. сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева. 1963. Вып.83. С. 373 -381.

44. Пухальская Н.Ф. Развитие механических тканей в бобах фасоли обычной Phaseolus vulgaris (L.) Savi // Докл. Моск. сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева. 1969. Вып.147. С.63 68.

45. Раджи А.Д. Конспект систематики кавказских видов рода Vicia L. //Новости систематики высших растений. М.: Наука, 1971. Т.7. С. 228-240.

46. Ракитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высш.школа, 1973. 320с.

47. Ростовцев С.И. Практикум по анатомии растений. М.: Сов. наука, 1948. 275с.

48. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы: М., 1962. 420с.

49. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая ботаника. М.; Л.: Наука, 1964. N 3 С. 146 205.

50. Станкевич А.К. Об объеме вида Вики посевной (V.sativa L.) // Сб.тр. аспирантов и науч.сотр. Всесоюз. ин-та растениеводст. 1964. Вып.4(8). С.217 227.1. X it

51. Станкевич A.K. К уточнению систематики рода Vicia L.// Тр.по приют.ботан., генетики и селекции ВНИИ растении. 1970. Вып.43, N2. С.110 125.

52. Федотов B.C., Лотова Л.И. О сортовых различиях в анатомическом строении перикарпия кормовых бобов в связи с их склонностью к растрескиванию // Вестн. МГУ. Биология. 1967. N 2. С.54 60.

53. Харитонова Л.Ф. Сравнительно-анатомические особенности Вики мохнатой Vicia villosa Roth различного географического происхождения: Автореф.дис. канд.биол.наук. Л., 1972.

54. Царев М.В. Исследование травы и семян дрока (Genista tinctoria) на содержание цитизина//Фармация. 1944. №6. С. 21 22.

55. Чефранова З.В. Конспект систематики рода Lathyms L. // Новости систематики высших растений. М.:Наука, 1971. Т.187. С.191 -201.

56. Шамсувалиева Л.А. Строение покровов плодов и семян видов родов Glycyrhiza и Meristotropis Fisch. Et Mey. // Теоретическая и прикладная карпология. Кишинев: Штиница. 1989. С. 94.

57. Эзау К. Анатомия семенных растений: Пер.с англ. М.,1980. Кн. 1, 2. 558с.

58. Яковлев М.С. О растрескивании бобов рода Trifolium L. // Ботан. журн. 1932. Т.17, N1. С.100 125.

59. Bundaram R., Gopal V., Sekaran R. Structure and mode of breaking of pericarp in Entada scandens Benth //Curr.Sci. 1985. Vol.54, N13. P.643 646.

60. Cave.C. Structure et developpment du finit // Annales des sciences naturelles. 1869. N10. P.123 190.

61. Corner E.I.H. The Leguminous seed // Phytomorph. 1951. Vol.1, N 1. P.34 38.

62. Fahn A., Zohary M. On the pericarpial structure of ledumen,its evolution and relation to dehiscence// Phytomorphology. 1955. V. 5, N1. P.99 -111.

63. Faugeras G., Paris R. Untersuchunger des Alkaloidgehaltes eihiger Genistaarten und auderer Leguminosen// Abh. Dtsch. Akad. Wiss. Berlin. Kl. Chem., Geol. and Biol. 1966. №3. S. 235 - 236.

64. Fucsko M. Studien über den Bar der Truchtwand der Papillionaceen und die hygraskopische Bewegung der Hulsenklappen //Flora. 6. 1914. N106. P. 44-46

65. Gonzales Antonia E., Engelman E. Marc. Anatomia de la vaina de Phaseolus coccineus //Agrociencia. 1982. N48. P.7 28.

66. Gorski P.M., Jurzysta M., Pzadkovvska-Bodalska H. Flavonoids from bird's foot trefoil seeds (Lotus corniculatus L.) //Acta Soc. bot. polon. 1975. V. 44, №2. P. 289 -295.

67. Gunn R. Fruits and seeds of Genera in the subfamily Mimosoideae (Fabaceae). // United states department of Agriculture. 1984. 194p.

68. Gunn R. Fruits and seeds of Genera in the subfamily Caesalpinioideae (Fabaceae). United states department of Agriculture, 1991. 408p.

69. Harborne J.B. Flavonols as yellow flower pigments //Phytochemistry. 1965. V. 4, №5. P. 645 657.

70. Harborne J.B. Chemosystematic of the Leguminosae // Phytochemistry. 1969.-V. 8, №8. P. 1449- 1456.

71. Harborne J.B. Destribution of flavonoids in the Leguminosae// Chemotaxonomy of the Leguminosae/ Ed. by Harborne J.B. London, 1971. P. 31-71.

72. Ingham J.L., Dewier P.M. Astracicerak: A new isoflavan phytoalexin from Astragalus cicer//Phytochemestry. 1980. V. 19, №8. P. 1767 1770.

73. Karrer W. Konstitution und Vorkommen der organischen Pflanzenstoffe. -Basel; Stuttgart, 1958. 1207S.

74. Kraus. A. Uber den Bau trockener Perikarpien// Jahrb. fur wissensch. Botanic. 1866- 1867. N5. 42p.

75. Lee Jung M., Read Paul E. Developmental anatomy of interlocular cavitation in snap beans Phaseolus vulgaris L. //J.Amer.Soc.Hortic.Sci. 1975. Vol.100, N4. P.319 325.

76. Lestiboudois. F. Carpographie anatomigue // Annales des sc. natur. 1854. N2. P.4.

77. Nakaoki T. et. al. Components of the leaves of Sophora angustifolia Sieb, ef Zucc., Vicia hirzuta Koch and Linaria japónica Miq.// Yakugaku zasshi. 1955. V. 75, №2. P.172 176.

78. Peckcet R.C. The nature of the varia tion in flower colour in the genus Lathyrus //New Phytol. 1960. V. 59, №2. P. 138 144.

79. Pijl L. van der. Classification of the leguminous fruits according to their ecological and morphological properties // Proc. Köninck nedere. akad. wet. 1956. V.59, N 3. P.301 -313.

80. Richard. A. Demonstrations botanigues de l'analyse du fruit en general. ÍIo Garcin h no Leclerc du Sablón. Recherches sur la dehiscence des fruits a pericarpe sec. //Annales des sc.natur. 1884. V.18.

81. Rangayya S., Kothari J.L., Shah G.L. The structure of the pod in two species of Prosopis //Proc.Indian Acad. Sei. Plant Sei. 1985. V.94, N 1. P. 1 9.

82. Schleiden. M. Grundzuge der wissenschaftlichen Botanik nebst einer methodologischen Hinleitung etc. Leipzig. 1849-1850. P. 1 -2.

83. Sehgal C.B., Gandi Varsha. Histology and histchemistry of pericarp of grain legumes: Cajanus cajan, Vigna mungo and Vigna rabiata //Cytologia. 1986. V.51,N2.P. 333 339.

84. Setia N., Malik C.P., Setia R.C. Comparative histological studies in growing pods of chickpea and mungbean //Phytomorphology. 1984. V.34, N1 4. P.204 - 208.11 /

85. Siwundla Nompembelelo, Stiicky Jon M. Pericarp anatomy in Sesbania (Fabaceae) of the Southeastern United States and its systematic significance //Castanea. 1989. V.54, N3. P.164 171.

86. Spjut R.W. A Systematik Treatment of Fruit Types // The New Yourk Botanical Garden Broux. N.Y. 10458, USA. Jsued:21 January 1994. P. 10-12

87. Ulebelen A. et. al. Flavonoid compounds of Genista tinctoria// Lloydia. 1971. V. 34, №2. P. 258 259,